az etilén, a gáz halmazállapotú hormon
DESCRIPTION
Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon. Az etilén Felfedezése: a világítógáz komponense borsó hármas válasz (Neljubov, 1901.) Kémiai tulajdonságai : gáz (gázkromatográfia) oldódik a lipidfázisban diffúziója folyadékban lassúbb Legfontosabb fiziológiai hatásai: - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/1.jpg)
Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon
![Page 2: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/2.jpg)
Az etilén
Felfedezése: a világítógáz komponense
borsó hármas válasz (Neljubov, 1901.)
Kémiai tulajdonságai: gáz (gázkromatográfia)
oldódik a lipidfázisban
diffúziója folyadékban lassúbb
Legfontosabb fiziológiai hatásai:
- a csírázást serkenti, nyugalmi állapotot megszakítja
- szabályozza az apikális merisztéma aktivitását, gyökeresedést és gyökérszőr
képződést indukál, - a növekedést szabályozza
- serkenti vagy gátolja virágkezdemények képződését és az ivari jelleget a női ivar irányába tolja el
- az öregedést, levélleválást, gyümölcsérést serkenti
- stresszhormon
![Page 3: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/3.jpg)
Etiolált borsó hármas válasza
Diageotropizmus, a longitudinális növekedés gátlása, az epikotil oldalirányú kiterjedése
![Page 4: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/4.jpg)
Etiolált mungóbab hármas válasza
Longitudinális növekedésgátlás, a hipokotil oldalirányú kiterjedése, erőteljesen felcsavarodott hipokotilkampó
![Page 5: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/5.jpg)
Az etilén bioszintézise: a Yang-ciklus
![Page 6: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/6.jpg)
Az 1-aminociklopropán-1-karbonsav (ACC) szintáz jellemzése:
- multigén család kódolja (auxin-, fejlődési állapot- , sebzés- és termésérés-specifikus izoenzimek)
- Li+-mal expressziója indukálható
- citoszolikus enzim, rendkívül rövid fél-életidő
- gátlószerek: aminoetoxi-vinilglicin (AVG),
aminooxi-ecetsav (AOA), piridoxál-foszfát enzim inhibitorok
![Page 7: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/7.jpg)
Az ACC oxidáz (ACO) jellemzése:
- a katalizált reakció: Fe2+, CO2
ACC+ O2 + aszkorbát → C2H4 + CO2 + HCN + dehidroaszkorbát + 2H2O
- konstitutív és indukálható izoenzimek- a sejtfalban és citoszolban lokalizálódik- gátolható EDTA-val, szabad gyök kioltókkal (propilgallát), Co2+ ionnal, detergensekkel, etanollal, anaerob környezetben - a membránintegritás az aszkorbinsav regenerálásához kell
Konjugátumképzés:
- a prekurzorral, malonil-ACC keletkezik, végtermék
![Page 8: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/8.jpg)
A CN- detoxifikálása
β-cianoalanin szintáz
cisztein + HCN → β-cianoalanin + H2S
szerin acetiltranszferáz
L-szerin + acetil-CoA → O-acetilszerin + CoA
cisztein szintáz
O-acetilszerin + H2S → cisztein + acetát + H2O
![Page 9: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/9.jpg)
Az aminooxi-ecetsav, az ACC szintáz inhibitora, gátolja a sebzés indukálta etilénszintézist fenyőtűben
Ievinsh et al. 1999.
![Page 10: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/10.jpg)
Az etilén hatásának inhibitorai:
- CO2, nagy, 5-10 %-os koncentrációban, a hatásmechanizmus nem ismert
-Ag+ ion (AgNO3; ezüst tioszulfát, (STS, [Ag(S2O3]3-), az etilén receptorhoz kötődését gátolja
- norbornadién, transz-ciklooktén, kompetitív inhibitorok a receptor kötőhelyéért
![Page 11: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/11.jpg)
Az etilén bioszintézis szabályozása
Hormonális szabályozás:
-az IES, a brasszinoszteroidok, az ABS, a jázmonsav serkentő hatású
- az NO és a szalicilsav gátló hatású
- a hatás mindig koncentráció-, szövet- és fejlődési stádium függő
- az etilén vegetatív szövetekben feedback gátlást fejt ki,
- az etilén öregedő szövetekben autokatalitikusan serkent
Szabályozás környezeti tényezők által
-Vörös fény etiolált növényekben gátol, fehér fény serkent vagy gátol
- abiotikus és biotikus stresszorok legtöbbször serkentenek
![Page 12: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/12.jpg)
AZ ETILÉN FIZIOLÓGIAI HATÁSAI
1. A csírázó magvak etilénprodukciója fokozódik
Magvak, rügyek gumók nyugalmi állapotának megszakítása, hidrolitikus enzimek szekréciójának fokozása
![Page 13: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/13.jpg)
2. Az etilén hatása a paradicsom növény 1-es, 2-es és 3-as típusú célsejtjeinek növekedésére
1-es típusú célsejt: az IES longitudinális, az etilén oldalirányú kiterjedést okoz (szár)
2-es típusú célsejt: csak ez etilén okoz megnyúlást (leválási zóna sejtjei)
3-mas típusú célsejt: az IES és az etilén is longitudinális megnyúlást okoz (levélnyél epinasztiája, mocsári növények levélnyele)
![Page 14: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/14.jpg)
A fokozott etilén-érzékenységgel rendelkező eer1 Arabidopsis mutáns hipokotiljának bazális részén az
etilénkezelés fokozott mértékű laterális expanziót indukál
Az etilén a hipokotil oldalirányú térfogatnövekedését a mikrotubulusok (ezt követően a cellulóz mikrofibrillumok) transzverzálisból longitudinális irányba történő átrendezésével éri el.
![Page 15: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/15.jpg)
Az árasztás hatása a paradicsom levelek nyelének etilénprodukciójára és a xilémnedv ACC
tartalmára
A megemelkedett etilénprodukció a levélnyélen és a lemezkéken epinasztiát okoz
![Page 16: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/16.jpg)
Epinasztia mutáns paradicsom: az epi/epi recesszív mutánsok konstitutív epinasztiát mutatnak, a termésérés és a sziromlevelek öregedése normális az epi/epi-ben (alul: termésérési, Never ripe
mutánsok is láthatók)
![Page 17: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/17.jpg)
Az árasztás hatására a gyökerekben csapdázódott etilén a kérgi részben aerenchima képződést indukál
Az etilén az árasztott gyökérszövetben a celluláz expresszióját indukálja, a sejtfalak feloldódása a programozott sejthalál része.
![Page 18: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/18.jpg)
Az elárasztott rizs interkaláris merisztémájának és a megnyúlási zóna sejtjeinek a gibberellin érzékenységét a csapdázódott etilén fokozza: rendkívül gyors megnyúlás
![Page 19: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/19.jpg)
A hipokotil kampó kialakulása bab csíranövényben az etilénprekurzor ACC és az etilénszintézis aszimmetrikus
eloszlásán alapul
![Page 20: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/20.jpg)
Etiolált borsó epikotil kampóban az ACC oxidázt kódoló gén (ACO) etilén által indukált, így az ACO transzkriptumok mennyisége jelzi az
etilén érzékenységet és az etilénprodukció lehetőségét is
A./ Levegőben nőtt növény, mRNS hibridizáció 35S-jelölt antiszensz ACO1-gyel, B./ ugyanez 40 μl / L-es etilén kezelés után, C./ hibridizáció jelölt, szensz ACO1-gyel
Az ACO enzimaktivitás eloszlása
![Page 21: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/21.jpg)
3. A levélleválást az etilén az auxinnal együtt szabályozza
1. fázis: a fenntartási fázis 2. indukciós fázis, 3. leválási fázis
sok auxin, csökkenő auxinszint,
kis etilén-érzékenység etilénprodukció nől
![Page 22: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/22.jpg)
Az abszcisszió-specifikus celluláz transzkripciójának etilén általi indukciója in situ mRNS hibridizációval kimutatható
Az etilén a leválási zóna sejtjeiben megnyúlást és enzimindukciót vált ki
![Page 23: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/23.jpg)
A savas pektinmetilészteráz (PME) random aktivitása járul hozzá a sejtfal lazításhoz az abszcissziós zónában
Zöld téglalap:
Aktív PME
Sárga hatszög: deészterifikált pektin
Lila hatszög: észterifikált pektin
Összekötő: Ca2+-hidak
![Page 24: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/24.jpg)
A paradicsom never ripe (nr) mutánsa az etilén receptor fehérjében hordozza a mutációt
A./ a vad típus virágja etilén hatására öregedik és leválik;
B./ a nr etilén hatására nem öregszik és nem válik le;
C./ a kontroll virág öregszik és lehullik a pollináció után;
D./ a nr nem;
E./ a nr termése sohasem érik be
![Page 25: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/25.jpg)
4. Az etilén járulékos gyökérképződést és a gyökérszőrök iniciációját indukálja
![Page 26: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/26.jpg)
Az etilén hatása a járulékos gyökerek indukciójára: a domináns Nr/Nr mutáns növényekben
![Page 27: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/27.jpg)
5. Az etilén serkenti a virág sziromlevelek és a levelek öregedését
A szegfű sziromleveleinek öregedését egy cisztein proteáz transzkripciójának indukciójával és egy cisztein proteáz inhibitor gátlásával fokozza.
![Page 28: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/28.jpg)
6. A klimakterikus terméseknél az etilén indukálja az érési folyamatot, az öregedés egy speciális formáját
Az etilénbioszintézis egy specifikus LEACS2 ACC szintáz gén expressziójának etilén általi indukciójával és a LEAC1 ACC oxidáz expressziójának fokozásával válik autokatalitikussá.
![Page 29: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/29.jpg)
A klimakterikus gyümölcsök az érés folyamán CN– rezisztens légzési maximummal rendelkeznek
![Page 30: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/30.jpg)
Éréskor:
-A keményítő, szerves savak cukrokká alakulnak
- a klorofilltartalom lecsökken, karotin, antocián nő,
- a sejtfal puhul, a poligalakturonáz, PME, celluláz aktiválódik
-aromaanyagok szintetizálódnak
![Page 31: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/31.jpg)
Egy érés-specifikus transzkripciós faktorban (ripening inhibitor, rin) mutációt hordozó paradicsomok sem érnek meg
![Page 32: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/32.jpg)
LE-ACO1 promóterhez kapcsolt riportergén (GUS) aktivitás transzgénikus paradicsom levelekben 250
nl L-1 koncentrációjú, fél órás ózonkezelés után(A levelek számozása a csúcstól az alsó levélemeletek
felé történik)
![Page 33: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/33.jpg)
ACO1 aktivitás (A.), H2O2 akkumuláció (B.), és az ózon közvetlen szimptómáinak kimutatása (C.) ACO1
transzgénikus paradicsomban, ózonkezelés után. (D.) A levél keresztmetszete.
![Page 34: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/34.jpg)
Az etilén által indukált jelátviteli folyamatokat olyan Arabidopsis növényekben térképezték fel, amelyek nem reagáltak etilénre vagy
állandó etilénválaszt mutattak
Mutánsok:
• etr1 (kép) (ethylene receptor1), etilén jelenlétében nincs hármas válasz, etilén receptor mutáns. Hisztidin kináz, ami etilén hiányában aktív és aktiválja a jelátviteli út további komponenseit . Réz (II) iont tartalmaz. Az etilént dimerként köti, ezáltal inaktiválódik. Negatív regulátor.
•ers1, ers2, etilén jelenlétében nincs hármas válasz, etilén receptor mutánsok
![Page 35: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/35.jpg)
Mutánsok:
-ctr1, (constitutive triple response1), Raf-szerű szerin/treonin kináz, a jelátvitel negatív regulátora,közvetlen interakcióba lép az ETR-rel, ami etilén hiányában aktiválja
A képen: a ctr1 levegőben nőve is mutatja a hármas választ
![Page 36: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/36.jpg)
Mutánsok:
ein2 (ethylene insensitive2),
etilén inszenzitív, etilén jelenlétében nincs hármas válasz, jelátviteli komponens, az emlős Nramp transzporter családba tartozó fémion transzporterpozitív regulátor
ein3, (ethylene insensitive3) etilén inszenzitív, etilén jelenlétében nincs hármas válasz, transzkripciós faktor, az etilén nem indukálja,primér etilén válaszgéneket indukál, az ERF1 gén promóteréhez homodimerként kötődik. pozitív regulátor
ERF1, (EREBP), transzkripciós faktor, a szekunder etilén válaszgéneket indukálja, a promóter GCCGCC etilén válaszelemeihez kötődve
![Page 37: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/37.jpg)
Az etilénreceptor a bakteriális két komponensű szenzor rendszerekből származtatható, hibrid hisztidin kináz, ami
tartalmazza a válaszregulátor domént is
![Page 38: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/38.jpg)
Membránba merülő doménEtilénkötőhely réz ionnal
Hisztidin kináz domén
Jelfogó domén az aszparaginsavval
CTR1-rel kapcsolatba lépő domén
AZ ETR1 etilénreceptor szerkezete
A kináz etilén hiányában aktív, és aktiválja a jelátvitel további elemeit, így a CTR1-et. Az ETR1 a jelátvitel negatív regulátora.
![Page 39: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/39.jpg)
ER lokalizáció
(dohány homológ - PM lokalizáció)
Az Arabidopsisban azonosított etilénreceptorok
![Page 40: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/40.jpg)
Az etilén jelátviteli mutánsok episztázisának analízise lineáris jelátviteli út létét bizonyította
Az etilén hiányában aktív ETR1 és CTR 1 kináz gátolja az etilén-indukálta gének expresszióját a jelátvitel további elemeinek gátlásával.
![Page 41: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/41.jpg)
Az etilén jelátviteli út elemei és működése
![Page 42: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/42.jpg)
![Page 43: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/43.jpg)
![Page 44: Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062423/5681457d550346895db25275/html5/thumbnails/44.jpg)
Az etilénreceptor ETR1 expressziójának fokozódása vagy túlexpresszáltatása transzgénikus növényben csökkenti a
szövetek etilén érzékenységét