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Atelier PhylogéographieComparée
Banyuls 19-21 juin 2006GDR ComEvol et Réseau Génétique
du département EFPAde l’INRA
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Organisation• Organisé par Carole
Kerdelhué (INRA Biogeco, Cestas)
• Merci aux sept intervenants, avec une mention particulière pour Yves Desdevises, qui nous a reçu dans le laboratoire Arago où il travaille et qui a assuré l’organisation locale. Forte participation (30 personnes). Seul le déplacement était à leur charge.
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Observatoire Océanologique de Banyuls/merLaboratoire ARAGO
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Pourquoi la phylogéographie?
La phylogéographie permet de retracer l’histoire évolutive d’un taxon dans un espace géographique donné et fournit un cadre historique aux interactions interspécifiques (communautés, réseaux trophiques, relations hôte-parasite)
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Programme• Objectifs et principes de la phylogéographie (Carole
Kerdelhué)• Construction de réseaux d'haplotypes, principes de la
NCA, calcul des paramètres populationnels (Johan Michaux)
• Signal phylogéographique, 'statistical phylogeography' et méthodes spatialisées (Olivier Hardy et Rémy Petit)
• Analyse critique de la NCAP (Rémy Petit)• Méta-analyses (phylogéographies comparées sur mêmes
aires de répartition) (Jean-François Cosson et Rémy Petit)
• Co-phylogénies : comparaisons d'arbres (Emmanuelle Jousselin et Yves Desdevises)
• Apports et limites de la phylogéographie, biais et difficultés d'interprétation (Carole Kerdelhué et Jean-François Cosson)
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Etudes sur la phylogéographiePhylogeographic analysis began with a fusion of monumental technical advances in the laboratory combined with hand-drawn intuitively satisfying genealogical networks and purely ad hoc inferences (Avise et al 1979).
Founding father:John Avise
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Etudes sur la phylogéographie
1979
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Johan Michaux
Introduction à la phylogéographie
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Méthodes propres à la phylogéographie
• Mesure du signal phylogéographique(Olivier Hardy et Rémy Petit)
Patron phylogéographiquequand mutation > migration
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Structure phylogéographiquefréquente
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
GST
NS
T
maternal
paternal
significant
moving average
0
0.1
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GST
NS
T
maternal
paternal
significant
moving average
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Méthodes utiliséesBARRIER
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Difficultés intrinsèques en statistiques spatiales à comparer la codistribution géographique de
deux variables
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Nested Clade PhylogeographicAnalysis (NCPA)
0
20
40
60
80
100
120
1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006Year
Cita
tions
NCPA
Geodis
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Accumulation de mutations durantune invasion?
Petit et al. Taxon, 2005
Populations ou espèces
19
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Hétérogénéité des taux de mutation : accélération durant les invasions
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Les pièges en phylogéographie
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Les pièges en phylogéographie
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Les pièges en phylogéographie
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La suite?
• Spatialement explicite + coalescent • Meilleure prise en compte de la mutation• SPLATCHE is a program that allows to
incorporate the influence of environment in the simulation of migration of a given species from one origin. In a second phase, the molecular genetic diversity of one or several samples drawn from the simulated species can be generated.http://cmpg.unibe.ch/software/splatche/
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Intérêt des approches comparatives
• Chercher des patrons communs à des espèces vivant dans une zone géographique donnée (barrières, corridor, zones refuges, similitudes des zones de diversité)
• Comprendre l’histoire des interactions interspécifiques et des assemblages d’espèces
Phylogéographie comparée
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Exemple de phylogeographie comparée: comparaison de l’histoire d’un insecte sur chêne et d’un parasitoïde associé
250 000 ans
Andricus kollari
Megastigmus stigmatizans
Simple comparaison visuelle des phylogéographies: histoire de l’association
Hayward et Stone 2006
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Comment tester la congruence des phylogéographieset quelles conclusions en tirer?
Comparaison d’arbres et meta-analyses
• Utilisation des tests de cospéciation (congruence des topologies et congruence temporelle): tester la stabilité des interactions interspecifiques/ étudier l’histoire des associations
• Contruction de cladogrammes géographiques (Aeracladogrammes ): utiliser différentes phylogéographies pour proposer des relations de « proximité phylogéographique » entre différentes aires géographiques
• Construction de super-arbres (supertree): tester la congruence entre phylogéographies et synthétiser l’information dans un super arbre de régions géographiques
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Tests de cospeciation
• But: reconstruire l’histoire évolutive conjointe d’un clade d’hôtes et de leurs parasitesMéthodes
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Arbres réconciliés (Treemap) (Page 1994)
Principe: faire correspondre l’arbre des parasites à celui des hôtes en maximisant les cospéciations, minimisant les changements d’hôtes (pas de contrainte sur les duplications, extinctions)
Test (randomisation) contre une distribution aléatoire en randomisant les arbres
Scénario de la diversification des parasites
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Parafit (Legendre, Bazin et Desdevises 2001)
Plus adapté aux données de phylogéographies
Inconvénient:
-pas de scénario de l’histoire de l’association
Avantages:
-adaptés aux patrons d’association les plus complexes (nb d’hôtes/ parasites )
- pas de problèmes de polytomies
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Analyses des temps de coalescence:-« profondeur » du nœud pour lequel il y a eu cospeciation dans chacune des phylogenies(ex: Page et al 1998, Mol.Phyl. Evol)
Congruence temporelle des « cospéciations » ou « covicariances »
- Si les arbres sont reconstruits avec des gènes homologues: régression entre longueurs de branches hôte/ parasite
-En l’absence de gènes identiques : estimation des temps de divergence depuis les différents événements de cospéciation (datation grâce à calibration d’ horloges moléculaires)
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Application à une co-phylogéographie
Treemap1 appliqué à un jeux de données phylogéographique : 43 haplotypes de 10 populations partagées par les 2 espèces, arbres NJ avec ML distce. 21 evt de cospéciation.
Apodemus sylvaticusH. polygyrus
cytB
cytB (Nieberding et al. 2004, PRSL)a)
b)
a) Comparaison de « pairwise distance » entre 5 groupes. (test corrélation entre matrices et regression)
b) Comparaison des longueurs de branches avec Treemap (copath)
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• Problèmes (les mêmes qu’en phylogénie)
- Gros impact des échantillonnages sur ces analyses
- Comparaison de 2 taxons dans un cadre autre que celui d’une interaction hôte /parasite: lequel considère t’on comme «parasite», lequel comme «hôte»? Reconstruction avec Treemap très différente selon que l’on considère l’un ou l’autre…
- Pas de multiples comparaisons: seulement comparaisons 2 à 2
- « Reconciliation analyses »: cherche à maximiser « covicariance », pas de tests stats sur dispersion etc..
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Area cladogramme: proposer des relations de « proximité phylogéographiques » entre différentes aires
géographiques
Simples comparaisons visuelles
des zones refuges
Taberlet et al. 1998
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Area cladogramme : proposer des relations de « proximités phylogéographiques » entre différentes aires géographiques
Taberlet et al 1998 Molecular Ecology
5 phylogéographies:
BPA (Brooks Parsimony Analysis):matrice abscence/présence d’une lignée dans une zone géographique pour reconstruire arbre MP des zones géographiques
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Adaptation des méthodes de construction des « Superarbres »: à la recherche de ce qui est commun dans les phylogéographies de différents taxons sur une aire géographique (Lapointe et al. 2005)
Objectif : comprendre les patrons spatiaux d’espèces codistribuées
Teste la congruence entre phylogéographies et synthétise l’information dans un super arbre de régions géographiques
Teste l’influence de variables écologiques, climatiques … comme mécanisme potentiel sous-jacent à la diversification observée
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Superarbres: combiner les arbres phylogéographiques d’espèces partiellement sympatriques ( reconstruction par MRP, chaque arbre=matrice binaire, analyse par parcimonie d’une matrice combinée )
Lapointe et al 2005 American Naturalist
Indice de congruence des arbres : Mast (maximum agreement subtree) . Significativité testée par randomisation
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Superarbre:
Les groupes définis par les « supertrees » dépendent de variables climatiques (Manova):Ici 5 groupes correspondant à des « environnements » différents.
Lapointe et al 2005 American Naturalist
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• Perspectives:
• Méthodologies en développement: adaptation des méthodes appliquées en phylogénies (cospéciation, biogéographie, datation, supertrees..) aux données phylogéographiques.
Problèmes:• Tests de congruence: en dehors d’un cadre
« hôte/parasite »?• Tests de congruence de plusieurs phylogéographies?• Échelles de temps plus courtes (pb de datations des
événements)