Anatomia II

April 14, 2010

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Contents

I Anatomia 5

1 Addome 51.1 Descrizione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

1.1.1 Componenti principali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.1.2 Relazioni con altre regioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.1.3 Caratteristiche chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.2 Topogra�a di super�cie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.3 Parete addominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.3.1 Fascia super�ciale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.3.2 Muscoli anterolaterali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.3.3 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.4 Inguine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.4.1 Il canale inguinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1.5 Visceri addominali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.5.1 Peritoneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.5.2 Esofago addominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.5.3 Stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.5.4 Duodeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.5.5 Digiuno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.5.6 Ileo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.5.7 Intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.5.8 Retto e canale anale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.5.9 Fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.5.10 Pancreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161.5.11 Milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.6 Vascolarizzazione arteriosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161.6.1 Tronco del celiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.6.2 Arteria mesenterica superiore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.6.3 Arteria mesenterica inferiore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

1.7 Vascolarizzazione venosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191.8 Regione addominale posteriore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

1.8.1 Parete addominale posteriore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211.8.2 Rene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2 Pelvi 232.1 Descrizione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

2.1.1 Componenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.2 Elementi strutturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2.2.1 Bacino osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242.2.2 Parete pelvica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252.2.3 Pavimento pelvico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2.3 Visceri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.3.1 Visceri gastrointestinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.3.2 Visceri urinari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.3.3 Visceri riproduttivi maschili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282.3.4 Visceri riproduttivi femminili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302.3.5 Sistemi fasciali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.3.6 Peritoneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

2.4 Vascolarizzazione arteriosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.4.1 Arteria iliaca interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.4.2 Vasi di derivazione addominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

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2.5 Vascolarizzazione venosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

3 Perineo 343.1 Descrizione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343.2 Triangolo anale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343.3 Triangolo urogenitale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

3.3.1 Strutture della tasca perineale profonda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353.3.2 Muscolatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

3.4 Genitali esterni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363.4.1 Genitali femminili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

II Neuroanatomia 37

4 Fondamenti 374.1 Embriologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374.2 Sistema di cavità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384.3 Il neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384.4 Nevroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

5 Midollo spinale 405.1 Elementi di super�cie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405.2 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405.3 Con�gurazione interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415.4 Innervazione sensitiva dei muscoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425.5 Ri�essi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

6 Tronco encefalico 446.1 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456.2 Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456.3 Organizzazione interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

6.3.1 Organizzazione dei nervi cranici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

7 Cervelletto 487.1 Suddivisioni anatomiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487.2 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497.3 Corteccia cerebellare e struttura interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497.4 Collegamenti alle altre strutture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

7.4.1 A�erenze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517.4.2 E�erenze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

7.5 Patologia cerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

8 Diencefalo 548.1 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548.2 Talamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

8.2.1 Nuclei talamici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548.3 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

8.3.1 Nuclei ipotalamici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

9 Telencefalo 579.1 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589.2 Meningi e spazio subaracnoideo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 599.3 Corteccia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

9.3.1 Circuiti corticali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609.3.2 Struttura della corteccia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

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9.4 Sostanza bianca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 629.5 Capsula interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

10 Nervi encefalici 6410.1 Colonne dei nervi cranici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

10.1.1 Colonne motrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6410.1.2 Colonne sensitive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

10.2 Nervo trigemino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6510.2.1 Nervo oftalmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6610.2.2 Nervo mascellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6610.2.3 Nervo mandibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6710.2.4 Nuclei del nervo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

10.3 Nervo faciale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6810.4 Nervo glossofaringeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7010.5 Nervo vago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

10.5.1 Nuclei d'origine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7110.5.2 Rami principali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

10.6 Nervo accessorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7310.7 Nervo ipoglosso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

11 Funzioni sensoriali 7411.1 Sistemi sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7411.2 Sistema somatosensitivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7411.3 Vista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

11.3.1 Organi visivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7711.3.2 Funzione visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7811.3.3 Via visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7911.3.4 Oculomozione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

11.4 Udito e sistema vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8211.4.1 Sistema cocleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8211.4.2 Sistema vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

11.5 Sistema gustativo ed olfattivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

12 Sistemi motori 8812.1 Il sistema motorio volontario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8812.2 Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

13 Sistema limbico 9313.1 Formazione dell'ippocampo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9313.2 Complesso amigdaloideo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

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Part I

Anatomia

1 Addome

1.1 Descrizione generale

L'addome è una camera rozzamente cilindrica che si estende dal margine inferiore del torace al marginesuperiore della pelvi e dell'arto inferiore. L'apertura toracica inferiore forma l'apertura superiore dell'addomeed è chiusa dal diaframma; inferiormente la parete addominale profonda è continua con la parete pelvica alivello dell'ingresso pelvico, super�cialmente la continuità si ha invece con il margine superiore dell'artoinferiore. La cavità racchiusa dalla parete addominale contiene una singola grande cavità peritoneale checomunica liberamente con la cavità pelvica.

Le funzioni dell'addome sono varie: accoglie e protegge i visceri maggiori, assiste nella respirazione,gestisce la pressione intraaddominale.

1.1.1 Componenti principali

La parete La parete addominale è costituita sia di elementi ossei che muscolari. Gli elementi muscolaricomprendono:

� Cinque vertebre lombari

� Porzioni superiori espanse delle ossa del bacino

� Margine costale, coste X e XI e processo xifoideo

Tutta la restante porzione della parete è costituita da muscoli, in particolare:

� Ai lati della colonna vertebrale il quadrato dei lombi, il grande psoas e l'iliaco contribuiscono alla pareteposteriore

� La parete laterale è costituita dai tre muscoli piatti, cioè trasverso dell'addome, obliquo interno edobliquo esterno

� Anteriormente la parete è costituita dal muscolo retto dell'addome, che copre la distanza tra torace epelvi

La cavità addominale L'organizzazione generale della cavità è quella di un tubo centrale sospeso dallaparete posteriore tramite sottili foglietti tissutali detti mesenteri, in particolare da un mesentere anterioreper le regioni prossimali del tubo e da un mesentere dorsale per l'intera lunghezza. Visceri maggiori, qualii reni, che non sono sospesi da mesenteri sono associati fermamente alla parete posteriore. L'intera cavità èrivestita da peritoneo, una membrana simile alla pleura o al pericardio. Il peritoneo può essere suddiviso indue sezioni:

� Peritoneo viscerale, che ricopre gli organi sospesi

� Peritoneo parietale, che ricopre la parete addominale

Normalmente gli elementi gastrointestinali riempiono completamente la cavità addominale, e questo riduce lacavità peritoneale a uno spazio potenziale. I visceri dell'addome possono collocarsi sia intraperitonealmenteche retroperitonealmente: i primi saranno sospesi da mesenteri, i secondi si troveranno tra il peritoneoparietale e la parete addominale.

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Il diaframma Il diaframma separa il torace dall'addome. Il margine costale non è completo posteriormente,e questo costringe il muscolo ad ancorarsi a strutture ossee tramite ligamenti arcuati; i ligamenti arcuati sonoin tutto tre, due pari e uno impari:

� Ligamento arcuato mediano, passa a ponte sull'aorta

� Ligamento arcuato mediale, passa a ponte sul grande psoas

� Ligamento arcuato laterale, passa a ponte sul quadrato dei lombi

1.1.2 Relazioni con altre regioni

Torace L'addome è separato dal torace tramite il diaframma, che viene però attraversato da numerosestrutture, tra cui le principali sono:

� Vena cava inferiore

� Aorta

� Esofago

Pelvi Esiste continuità piena tra le due cavità, tanto è vero che il peritoneo addominale continua diretta-mente nella pelvi. La vescica in riempimento si espande a livello della cavità addominale e lo stesso accadeall'utero durante la gravidanza

Arto inferiore L'addome comunica con l'arto superiore tramite un apertura che viene formata anterior-mente tra il ligamento inguinale e l'osso del bacino; attraverso tale appartura passano i vasi maggiori dell'arto,il nervo femorale e i muscoli grande psoas ed iliaco.

1.1.3 Caratteristiche chiave

Embriologia dei visceri addominali Il GI primitivo è sospeso dalle pareti da un grande mesentere dorsalee da un più piccolo mesentere ventrale, entrambi superiormente connessi al diaframma.

L'intestino anteriore darà origine a esofago distale, stomaco e duodeno prossimale, oltre a fegato e cistifel-lea e parte del pancreas: in questa regione lo stomaco in sviluppo subisce una rotazione oraria e il mesenteredorsale associato, che al momento contiene la milza, viene spostato a sinistra ed inizia ad espandersi. Con-temporaneamente alla rotazione dello stomaco, il duodeno, insieme al suo mesentere dorsale e a una porzionedel pancreas, devia a destra e si fonde alla parete. Questo insieme di rotazioni fa si che si venga a formareuna borsa omentale quasi totalmente chiusa posteriormente allo stomaco, e rimane solo un piccolo accesso alivello del forame epiploico che la mette in comunicazione con la cavità maggiore. Un altro evento chiave dellosviluppo è l'enorme proliferazione di una porzione del mesentere dorsale che forma una struttura a grembiule,il grande omento, che sarà sospeso alla grnade curvatura gastrica e penderà sopra i visceri sottostanti.

L'intestino medio darà origine a duodeno, digiuno, ileo, colon ascendente e ai due terzi prossimali delcolon trasverso. La rapida crescita del sistema GI risulta in un anello dell'intestino medio che è alla basedella forte convoluzione del tratto medio del tubo: durante lo sviluppo il centro di rotazione è rappresentatodall'arteria mesenterica superiore.

L'inguine Durante lo sviluppo di entrambi i sessi le gonadi discendono dai loro siti di origine alti nellaparete posteriore dell'addome: nella donna arriveranno alla cavità pelvica e nell'uomo allo scroto. Primadella discesa un cordone ti tessuto, il gubernaculum, connette il polo inferiore della gonade primordiale aiprimordi scrotali nell'uomo o a quelli delle grandi labbra nella donna1. Un estensione tubulare della cavitàperitoneale, il processo vaginale, si proietta a questo punto attraverso la parete addominale creando il canaleinguinale che nell'uomo verrà interamente percorso dal testicolo che si tirerà dietro tutto il suo peduncolofunzionale che andrà a formare il funicolo spermatico; nella donna il canale inguinale viene percorso invecesolamente dal rimasuglio funzionale del gubernaculum, che nell'adulta sarà il legamento rotondo dell'utero.

1Primordi collettivamente indicati con il termine labioscrotali

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A causa della perforazione della parete addominale da parte del processo vaginale per permettere il passaggiodelle gonadi, l'inguine è una regione di forte debolezza dell'addome ed è la sede principale di patologie d'ernia.

1.2 Topogra�a di super�cie

Le divisioni topogra�che super�ciali dell'addome vengono sfruttate per descrivere la posizione degli organiintraddominali. Due schemi vengono comunemente usati: il sistema a quattro quadranti e quello a noveregioni.

Il sistema a quattro quadranti sfrutta due piani: un piano transombelicale passante per il disco interver-tebrale tra LIII ed LIV e un piano verticale mediano. Questa suddivisione individua il quadrante superioresinistro, il superiore destro, l'inferiore sinistro e l'inferiore destro.

La suddivisione in nove quadranti è basata su due piani orizzontali e due verticali:

� Il piano orizzontale superiore è il piano sottocostale, immediatamente inferiore ai margini costali. Avolte questo piano è sostituito al piano transpilorico, a metà via tra il solco giugulare e la sin�si pubica.

� Il piano orizzontale inferiore è il piano intertubercolare, che connette i tubercoli delle creste iliache

� I due piani verticali sono i piani emiclaveari passanti per il punto medio delle clavicole e il punto mediodel legamento inguinale

Ipocondrio SX Epigastrio Ipocondrio DXFianco SX Regione ombelicale Fianco DX

Regione inguinale SX Ipogastrio Regione inguinale DX

1.3 Parete addominale

1.3.1 Fascia super�ciale

La fascia super�ciale della parete addominale è una fascia di tessuto connettivo adiposo solitamente singolama sdoppiata per i livelli inferiori all'ombelico anteriormente, dove si con�gurano una fascia super�ciale euna profonda. La fascia super�ciale subombelicale prende il nome di fascia del Camper e contiene grasso inquantità varia: questa fascia nell'uomo continua oltre il pene e dopo aver perso il suo tessuto adiposo va afondersi a livello scrotale nella fascia del Dartos. La fascia profonda subombelicale prende il nome di fascia diScarpa ed è una struttura membranosa continua inferiormente con la fascia iata dell'arto inferiore e ancorataalla linea alba medialmente.

1.3.2 Muscoli anterolaterali

Nel gruppo dei muscoli anterolaterali dell'addome si contano cinque elementi: i tre muscoli piatti, il muscoloretto dell'addome e il muscolo piramidale. L'insieme di questi muscoli ha ruolo critico nel mantenimento dimolte funzioni �siologiche: proteggono i visceri, aiutano la respirazione e controllano la pressione intraad-dominale.

Muscoli piatti Il più super�ciale dei muscoli piatti è il muscolo obliquo esterno, che origina lateralmente almuscolo quadrato dei lombi per portarsi anteriormente con le sue �bre orientate inferomedialmente: raggiuntala parete anteriore le �bre muscolari vengono sostituite a una grande aponeurosi che sulla linea medianaincontra l'omologa controlaterale a formare la linea alba che si estende dal processo xifoideo alla sin�sipubica. Il bordo inferiore dell'aponeurosi dell'obliquo esterno forma il ligamento inguinale, una struttura chesi ripiega su se stessa a formare una sorta di grondaia; a rinforzo del legamento inguinale esistono legamentiaccessori:

� Legamento lacunare, che si dirige alla linea pettinea dell'osso pubico

� Legamento pettineo, che si estende lungo la linea terminalis

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In profondità all'obliquo esterno si trova il muscolo obliquo interno, un muscolo più piccolo e sottile le cui�bre sono dirette superomedialmente.

Il più profondo dei muscoli piatti è il muscolo trasverso dell'addome, che termina anch'esso anteriormentein un aponeurosi che si fonde alla linea alba sulla linea mediana.

Ognuno dei tre muscoli piatti è coperto anteriormente e posteriormente da un sistema fasciale solitamentenon evidenziabile se non per il muscolo traverso dell'addome, più sviluppato e che prende il nome di fasciatrasversalis. La fascia trasversalis è uno strato continuo che riveste la cavità addominale e si continua nellacavità pelvica e a livello diaframmatico: posteriormente copre i muscoli regionali e si ricollega alla fasciatoracolombare.

In profondità rispetto alla fascia trasversalis si trova uno strato di tessuto connettivo che prende il nomedi fascia extraperitoneale, che separa la trasversalis dal peritoneo; questa fascia è abbondante soprattuttoposteriormente attorno ai reni, e contiene la vascolatura regionale: i visceri che sono contenuti in questafascia vengono de�niti retroperitoneali.

Muscoli verticali Il più importante muscolo verticale è il retto dell'addome, un muscolo lungo e piattoche si estende dalle cartilagini costali V-VII e dal processo xifoideo �no alla regione della sin�si pubica.L'andamento del muscolo non è regolare in quanto si allarga e si assottiglia mano a mano che ascende dallasin�si pubica al margine costale, inoltre lungo il suo percorso è intersecato da tre o quattro bande tendineetrasversali dette intersezioni tendinee.

Il secondo muscolo verticale è il muscolo piramidale, occasionalmente assente e collocato anteriormenteal retto dell'addome. La forma è quella di un triangolo, con base sull'osso pubico e apice puntato superome-dialmente a livello della linea alba.

Entrambi i muscoli verticali sono racchiusi in una fascia aponeurotica tendinea che prende il nome difascia retta: questa fascia racchiude completamente i tre quarti superiori del retto dell'addome, mentrecopre solo la porzione anteriore nel quarto inferiore del muscolo. La parete anteriore della fascia consistenelle aponeurosi del muscolo obliquo esterno e nella sola aponeurosi anteriore dell'obliquo interno, mentre laparete posteriore è costituita dall'aponeurosi posteriore dell'obliquo interno e dalle aponeurosi del trasversodell'addome. A livello di un punto posto a metà via tra l'ombelico e la sin�si pubica, tutte le aponeurosi sispostano anteriormente e dunque il muscolo retto si trova ad appoggiarsi direttamente alla fascia trasversalis:questa transizione è marcata da un arco di �bre che prende il nome di linea arcuata.

1.3.3 Vascolarizzazione

Sia la vascolarizzazione venosa che quella arteriosa si dividono in sistemi super�ciali e sistemi profondi. Perquanto riguarda la vascolarizzazione arteriosa super�ciale:

� Arteria muscolofrenica, ramo dell'arteria toracica interna

� Arteria epigastrica super�ciale (medialmente), ramo dell'arteria femorale

� Arteria iliaca circon�essa super�ciale (lateralmente), ramo dell'arteria femorale

A livello arterioso profondo:

� Arteria epigastrica superiore, ramo dell'arteria toracica interna

� Arterie intercostali X e XI e arteria sottocostale

� Arteria epigastrica inferiore (medialmente), dall'arteria iliaca esterna

� Arteria iliaca circon�essa profonda (lateralmente), dall'arteria iliaca esterna

Il drenaggio venoso sfrutta vene che seguono l'andamento delle arterie e ne ereditano il nome.

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1.4 Inguine

L'inguine è la regione di congiunzione tra la parete addominale anteriore e l'arto superiore e la sua strutturaè profondamente legata allo sviluppo delle gonadi, fattore da cui deriva anche la sua debolezza intrinseca.

La discesa delle gonadi dalla loro posizione iniziale di sviluppo è preceduta da una estro�essione peri-toneale, il processo vaginale, che si protrude attraverso i vari strati della parete addominale ottenendo rives-timenti da ciascuno:

� Il rivestimento più interno è dato dalla fascia trasversalis

� Il secondo strato è formato dalla muscolatura dell'obliquo interno, poichè il trasverso non è interessatoin quanto il processo passa inferiormente alle sue �bre arcuate

� Il rivestimento più super�ciale è dato dall'aponeurosi dell'obliquo esterno

Questo evento crea la struttura di base del canale inguinale: il processo è seguito dalla discesa dei testicolinello scroto o delle ovaie nella cavità pelvica grazie al parallelo sviluppo del gubernaculum. Nell'uomo con ladiscesa del testicolo, la gonade e il suo peduncolo funzionale passano attraverso il canale e dunque ottengonolo stesso sistema fasciale della parete addominale e questo completa la formazione del funicolo spermatico.L'intero processo termina con l'obliterazione del processo vaginale: se questo evento non accade o avvienein maniera incompleta si hanno le basi per una debolezza congenita della parete addominale inguinale cheespone al rischio di ernie indirette. Nell'uomo l'evento di obliterazione non deve essere totale ma solo distalepoichè la terminazione distale subisce invece un'espansione che racchiude il testicolo al suo interno.

1.4.1 Il canale inguinale

A sviluppo ultimato il canale inguinale si con�gura come un passaggio a grondaia che si estende inferome-dialmente subito sopra e parallelamente al legamento inguinale. L'origine di questa struttura si ha all'anelloinguinale profondo e dopo un percorso di circa 4cm si ha la sua terminazione a livello dell'anello inguinalesuper�ciale. I contenuti del canale sono diversi da uomo a donna: in comune si hanno sempre il nervogenitofemorale e il nervo ileoinguinale, ma nel primo si ha il funicolo spermatico, nella seconda il legamentorotondo dell'utero.

L'anello inguinale profondo si trova in un punto di mezzo tra la sin�si pubica e la spina iliaca anterioresuperiore, subito sopra il legamento inguinale e subito laterale ai vasi epigastrici inferiori. Questa strutturanon è un difetto o un'apertura della fascia trasversalis, in quanto quest'ultima prosegue al suo interno e va aformare uno dei rivestimenti, la fascia spermatica interna, del funicolo spermatico nell'uomo o del legamentorotondo dell'utero nella donna.

L'anello inguinale super�ciale si trova superiormente al tubercolo pubico. Si tratta di un'apertura trian-golare nell'aponeurosi del muscolo obliquo esterno, con un apice che punta superomedialmente e una baseformata dalla cresta pubica. I due lati rimanenti sono formati dai pilastri laterale e mediale attaccati rispet-tivamente al tubercolo pubico e alla sin�si: questi due pilastri hanno la funzione di mantenere costanti ledimensioni dell'anello prevenendone il laceramento. Come per l'anello profondo, anche questo anello nonè un difetto ma l'inizio dell'evaginazione dell'aponeurosi dell'obliquo esterno che andrà a formare la fasciaspermatica esterna.

I limiti del canale inguinale possono così essere riassunti:

� La parete anteriore è data dall'aponeurosi dell'obliquo esterno e rinforzata lateralmente da �bre dell'obliquointerno; l'obliquo interno fornisce anche un secondo contributo sotto forma di un rivestimento, la fasciacremasterica, che contiene al suo interno il muscolo cremastere.

� La parete posteriore è formata interamente dalla fascia trasversalis, rinforzata medialmente dal tendinecongiunto che è inserzione comune per trasverso dell'addome e obliquo interno.

� Il tetto è rappresentato dalle �bre arcuate del trasverso dell'addome e dell'obliquo interno

� Il pavimento è rappresentato per intero dal legamento inguinale

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Il funicolo spermatico Il funicolo spermatico, struttura esclusiva maschile, inizia a formarsi a livellodell'anello inguinale profondo e consiste di strutture passanti tra la cavità addominopelvica e il testicolo,oltre che dalle tre fasce che le racchiudono. Le strutture contenute nel funicolo sono:

� Dotto deferente e arteria annessa

� Arteria testicolare

� Plesso pampiniforme

� Arteria e vena cremasterica

� Ramo genitale del nervo genitofemorale

� Fibre viscerali e simpatiche

� Linfatici

Il sistema a tre fasce è quello già descritto:

1. Fascia spermatica interna dalla fascia trasversalis

2. Fascia cremasterica dal muscolo obliquo interno

3. Fascia spermatica esterna dall'aponeurosi dell'obliquo esterno

Il legamento rotondo dell'utero Il legamento rotondo dell'utero è una struttura a cordone che passadall'utero all'anello inguinale interno dove entra nel canale inguinale che percorre per intero e �nisce conl'associarsi al tessuto connettivo circondante le grandi labbra. Questo legamento, che durante il tragittoottiene gli stessi rivestimenti del funicolo spermatico, è la rimanenza del gubernaculum.

Patologia: Ernie inguinaliUn'ernia inguinale è la protrusione o il passaggio di un sacco peritoneale, con o senza contenuti addominali,attraverso una porzione indebolita della parete addominale inguinale. Due sono le tipologie di ernie inguinali:dirette e indiretteLe ernie indirette, spesso de�nite congenite, si realizzano per via della mancata obliterazione del processovaginale, che rimane pervio e fornisce un agevole accesso ai visceri ernianti: si ha dunque un sacco peritonealeche protrude e in�la il canale inguinale, dove trova un percorso protetto che può percorrere eventualmenteper l'intera lunghezza.Le ernie dirette non hanno componente genetica e accadono quando la parete muscolare si indebolisce, adesempio con l'età: in queste patologie il viscere sfonda direttamente la parete addominale in una regione cheprende il nome di triangolo di Hasselbach che presenta questi limiti:

� Lateralmente, l'arteria epigastrica inferiore

� Medialmente, la linea alba

� Inferiormente, il legamento inguinale

1.5 Visceri addominali

1.5.1 Peritoneo

Il peritoneo riveste le pareti della cavità addominale e buona parte dei visceri. Tra il foglietto parietale equello viscerale si trova nel vivente uno spazio virtuale, la cavità peritoneale. I visceri addominali possonoessere sospesi nella cavità peritoneale grazie a pieghe di peritoneo, i mesenteri, oppure trovarsi in posizioneesterna alla cavità; gli organi esterni alla cavità peritoneale presentano comunque almeno una parte di unasuper�cie coperta da peritoneo e sono de�niti retroperitoneali.

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Il peritoneo parietale associato alla parete addominale è innervato grazie ai nervi spinali che fornisconosensibilità a dolore localizzato. Il peritoneo viscerale è vascolarizzato da a�erenze viscerali che accompag-nano nervi simpatici e parasimpatici verso il sistema nervoso, pertanto è sensibile a un dolore scarsamentelocalizzato che produce una sensazione sgradevole e imprecisa.

La cavità peritoneale si suddivide in una grande borsa e una borsa omentale. La grande borsa rappresentalo spazio maggiore della cavità peritoneale, iniziando superiormente a livello diaframmatico e continuandoinferiormente nella pelvi. La borsa omentale è una più piccola suddivisione della cavità peritoneale postaposteriormente a stomaco e fegato e continua con la grande borsa attraverso un'apertura, il forame epiploico:a circondare questa apertura vi sono le strutture della triade portale anteriormente, cioè vena porta, arteriaepatica propria e dotto biliare.

Omenti, legamenti e mesenteri Tutte le tipologie di pieghe peritoneali si sviluppano dagli unici duemesenteri originali, il mesentere dorsale e quello ventrale.

Un omento consiste in un doppio strato peritoneale che passa dallo stomaco e dal duodeno verso altrivisceri. Queste pieghe sono solamente due:

� Grande omento, derivato dal mesentere dorsale

� Piccolo omento, derivato dal mesentere ventrale

Il grande omento è una grande struttura a grembiule che va ad attaccarsi alla grande curvatura gastrica e allaprima porzione duodenale per calarsi poi in direzione caudale a coprire tutti i visceri anteroinferiori; si trattasolitamente di una membrana sottile che contiene sempre un accumulo di grasso, che in alcuni individui puòaumentare notevolmente. Due arterie, accompagnate da vene omonime, vascolarizzano il grande omento: ivasi gastro-omentali di destra e di sinistra, collocati inferiormente alla grande curvatura gastrica. Il piccoloomento si estende tra la piccola curvatura gastrica e la prima porzione del duodeno �no alla super�ce inferioredel fegato e può essere suddiviso in due porzioni:

� Medialmente il legamento epatogastrico, tra fegato e stomaco, in apparenza trasparente

� Lateralmente il legamento epatoduodenale, tra fegato e duodeno, in apparenza opaco

Racchiuse all'interno del legamento epatoduodenale si trovano le strutture della triade portale, in aggiuntaai vasi gastrici di destra e di sinistra.

Un mesentere è una piega peritoneale, originata dal mesentere dorsale, che collega un viscere alla pareteaddominale posteriore e che ne consente un certo movimento oltre a fornire un passaggio per i relativi vasi,nervi e linfatici. Nel gruppo dei mesenteri sono incluse tre strutture:

� Il mesentere, associato a porzioni dell'intestino tenue

� Il mesocolon trasverso, associato al colon trasverso

� Il mesocolon sigmoideo, associato al colon sigmoideo

Il mesentere è una doppia piega peritoneale che connette il digiuno e l'ileo alla parete addominale posteriore.La sua origine superiore è da collocarsi alla giunzione duodenodigiunale, lateralmente alle alte vertebrelombari: si dirige poi inferiormente e verso destra andando a terminare a livello della giunzione ileocecale inprossimità del bordo superiore dell'articolazione ileosacrale. Il mesocolon trasverso è una piega peritonealeche connette il colon trasverso alla parete addominale posteriore. I due foglietti lasciano la parete posterioreanteriormente alla testa e al collo del pancreas e si dirigono a circondare il colon trasverso; il foglietto anterioredi questo mesocolon è aderente a quello posteriore del grande omento. Il mesocolon sigmoideo è una piegaperitoneale a forma di �V� rovesciata che collega il colon sigmoideo alla parete addominale. L'apice della �V�si trova nelle vicinanze della divisione dell'arteria iliaca comune nei suoi rami di destra e di sinistra.

I legamenti peritoneali sono strutture poste a collegamento di due organi o di un organo e della pareteaddominale. La loro nomenclatura è legata semplicemente ai nomi delle strutture collegate, ad esempioesistono un legameno splenorenale e un legamento gastrofrenico.

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1.5.2 Esofago addominale

L'esofago addominale emerge attraverso il pilastro destro del diaframma a livello della vertebra TX e si dirigeal cardias dello stomaco subito a destra della linea mediana. Associati all'esofago, fanno il loro ingresso incavità addominale i tronchi vagali anteriori e posteriori:

� Il tronco vagale anteriore consiste in numerosi tronchi minori derivanti principalmente dal nervo vagodi sinistra

� Il tronco vagale posteriore consiste in un tronco singolo derivante dal nervo vago di destra

La vascolarizzazione all'esofago addominale conta almeno due sorgenti: i rami esofagei dell'arteria gastricadi sinistra, che è un ramo del tronco del celiaco, e i rami esofagei dell'arteria frenica inferiore di sinistra che èun ramo dell'aorta addominale; l'esofago possiede dunque una vascolarizzazione sia toracica che addominaleper quanto riguarda le arterie tanto quanto per quel che riguarda le vene.

1.5.3 Stomaco

Lo stomaco è la porzione più dilatata del sistema GI e viene suddiviso in quattro porzioni:

� Cardias, che circonda l'apertura dell'esofago nell'organo

� Fondo, l'area superiore al livello del cardias

� Corpo

� Piloro, a sua volta suddiviso in antro pilorico e canale pilorico, che è la porzione più distale

Il piloro è marcato sulla super�cie dell'organo dalla costrizione pilorica che contiene un anello rinforzatodi muscolatura gastrica, lo s�ntere pilorico che circonda l'apertura distale dello stomaco, l'ori�zio pilorico;l'ori�zio si trova lateralmente al punto medio di un piano che passa attraverso il bordo inferiore della vertebraLI e detto pertanto piano transpilorico.

Le altre caratteristiche strutturali dello stomaco includono le due curvature gastriche, un'incisura cardiacasuperiore e un'incisura angolare.

La vascolarizzazione arteriosa dello stomaco include almeno cinque fonti:

� Arteria gastrica di sinistra dal tronco del celiaco

� Arteria gastrica di destra dall'arteria epatica propria

� Arteria gastro-omentale destra dall'arteria gastroduodenale

� Arteria gastro-omentale di sinistra dall'arteria splenica

� Arteria gastrica posteriore dall'arteria splenica

I vasi omonimi sono desinati ad anastomizzarsi tra loro.

1.5.4 Duodeno

Il duodeno è la prima porzione dell'intestino tenue. Questa struttura a forma di �C�, adiacente alla testa delpancreas, ha una lunghezza di 20− 25cm e si trova totalmente superiore all'ombelico; il lume è il più grandedell'intero intestino tenue ed è una struttura retroperitoneale ad eccezione della sua porzione iniziale che èconnessa al fegato dal legamento epatoduodenale che fa parte del piccolo omento.

Il duodeno può essere suddiviso in quattro porzioni:

� Porzione superore, o prima, dall'ori�zio pilorico al collo della cistifellea. Questa porzione passa anteri-ormente al dotto biliare, all'arteria gastroduodenale, alla vena porta e alla vena cava inferiore.

� Porzione discendente, o seconda, dal collo della cistifellea al bordo inferiore della vertebra LIII. Questaporzione contiene la papilla duodenale maggiore, sito comune di ingresso di sistema biliare e dottopancreatico, e la papilla duodenale minore, sito di ingresso del dotto pancreatico accessorio.

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� Porzione inferiore, o terza, è la sezione più lunga, scavalca la vena cava inferiore e l'aorta e si portadall'altro lato della colonna vertebrale.

� Porzione ascendente, o quarta, sale �no a raggiungere il bordo superiore della vertebra LII e termina alla�essura duodenodigiunale, �essura che è circondata da una piega peritoneale contenente �bre muscolarie che prende il nome di muscolo sospensorio del duodeno.

La vascolarizzazione arteriosa del duodeno si ha su molti livelli:

� Rami dall'arteria gastroduodenale

� Arteria sopraduodenale dall'arteria gastroduodenale

� Rami duodenali dalle quattro arterie pancreatico-duodenali: anteriore superiore e anteriore inferioredall'arteria gastroduodenale, inferiore anteriore e inferiore posteriore da rami della mesenterica superiore

� Primo ramo digiunale dall'arteria mesenterica superiore

1.5.5 Digiuno

Il digiuno rappresenta i due quinti prossimali dell'intestino tenue ed è contenuto principalmente nel quadrantesuperiore sinistro; ha un diametro maggiore e una parete più spessa rispetto all'ileo.

La vascolarizzazione è legata alle arterie digiunali dall'arteria mesenterica superiore.

1.5.6 Ileo

L'ileo forma i tre quinti distali del tenue ed è contenuto principalmente nel quadrante inferiore destro.Quest'organo si apre nell'intestino crasso dove il cieco e il colon ascendente si uniscono; due lembi tissutalisi proiettano all'interno del lume dell'intestino crasso, le pieghe ileocecali, e muscolatura dell'ileo continua inognuno di essi a formare uno s�ntere.

La vascolarizzazione è legata ai rami ilari dell'arteria mesenterica superiore e al ramo ilare dell'arteriaileocolica, a sua volta ramo dell'arteria mesenterica superiore.

1.5.7 Intestino crasso

La struttura inizia nella fossa iliaca destra come cieco e appendice associata, continua poi superiormentecome coloon ascendente �no all'ipocondrio destro. Inferiormente al fegato il crasso curva a sinistra formandola �essura colica di destra o epatica e attraversa l'addome come colon trasverso �no all'ipocondrio sinistro.Inferiormente alla milza si ha la seconda �essura detta �essura colica di sinistra o splenica, e l'inizio del colondiscendente, che termina in fossa iliaca sinistra. Le ultime porzioni del crasso sono il colon sigmoideo che sicontinua sulla parete posteriore della cavità pelvica come retto e che termina come canale anale.

Le caratteristiche generali della maggior parte del crasso sono:

� Grande diametro interno

� Accumuli di grasso ricoperti di peritoneo: le appendici omentali

� Segregazione della muscularis externa a tre fasce longitudinali: le tenie

� Sacculazione: struttura detta ad haustra

Cieco e appendice Il cieco è la prima porzione del crasso e si trova inferiormente all'apertura dell'ileonell'organo; si tratta di una struttura intraperitoneale anche se non è sospeso da alcun mesentere.

L'appendice è un tubo stretto, cavo e chiuso connesso al cieco e possiede grandi aggregati linfatici alsuo interno; si trova ad essere sospesa dall'ileo terminale tramite il mesoappendice, che contiene i vasi ap-pendicolari. Il punto di attacco al cieco è molto costante e identi�cabile seguendo la tenia visibile, mentre

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la rimanente porzione varia considerevolmente, e anche se solitamente si trova in posizione retrocecale puòinvece essere: subcecale, pelvica, preilare, postilare2.

La vascolarizzazione arteriosa a ceco e appendice include:

� Arterie cecali anteriori e posteriori dall'arteria ileocolica

� Arteria appendicolare dall'arteria ileocolica

Colon Il colon è suddiviso in quattro porzioni: ascendente, trasverso, discendente e sigmoideo. Le dueporzioni ascendente e discendente sono secondariamente retroperitoneali, mentre le porzioni tasverso e sig-moideo sono intraperitoneali e presentano un mesocolon esclusivo. Appartenenti al colon sono anche le due�essure, l'epatica e la splenica: quest'ultima è superiore e più acuta rispetto alla prima.

Immediatamente laterali al colon ascendente e a quello discendente si trovano le due docce paracoliche,depressioni tra il margine laterale dell'intestino e la parete addominale: queste docce sono vie attraverso lequali materiale può passare da una regione della cavità peritoneale ad un'altra e dunque vie preferenziali ancheper patologie addominali; altra caratteristica delle docce paracoliche è che, poichè i vasi maggiori passanomedialmente o posteromedialmente al colon, sono una sede comoda di incisione chirurgica con emorragialimitata.

La porzione terminale del colon, il sigmoideo, inizia superiormente all'ingresso della pelvi e si estende �noa livello della vertebra SIII dove si trova in continuità con il retto; questa struttura a forma di �S� è parecchiomobile se non ai suoi estremi, dove è invece piuttosto �ssa: tra quesi due punti, il colon sigmoideo risultasospeso dal mesocolon sigmoideo.

La vascolarizzazione arteriosa del colon può così essere riassunta:

� Al colon ascendente: rami colici, arteria cecale anteriore e posteriore dall'arteria ileocolica, arteria colicadi destra dalla mesenterica superiore.

� Al colon trasverso: arteria colica destra e media dalla mesenterica superiore, arteria colica sinistra dallamesenterica inferiore.

� Al colon discendente: arteria colica sinistra dalla mesenterica inferiore

� Al colon sigmoideo: arterie sigmoidali dall'arteria mesenterica inferiore

1.5.8 Retto e canale anale

La giunzione rettosigmoidea si trova a livello della vertebra SIII. La vascolarizzazione arteriosa comprende:

� Arteria rettale superiore dalla mesenterica inferiore

� Arteria rettale media dall'iliaca interna

� Arteria rettale inferiore dall'arteria pudenda interna, ramo dell'iliaca interna

1.5.9 Fegato

Il fegato è il più grande organo viscerale e la più grande ghiandola umana e si trova primariamente nell'ipocondriodestro e nella regione epigastrica, ma arriva all'ipocondrio di sinistra. L'organo presenta nel complesso due su-per�ci, una diaframmatica nelle direzioni anteriore, superiore e posteriore, e una viscerale nella sola direzioneinferiore.

La faccia diaframmatica, liscia e a cupola, poggia sulla faccia inferiore del diaframma e ad essa sonoaccostati due recessi peritoneali:

� Recesso subfrenico, posto a separare la faccia diaframmatica del fegato dal diaframma, diviso in duearee dal legamento falciforme

2Il punto di proiezione super�ciale della base dell'appendice è de�nito punto di McBurney: una linea che collega la spina

iliaca superiore anteriore all'ombelico divisa in tre porzioni lo colloca tra il terzo laterale e quello medio. Il punto di McBurney

è anche la sede del dolore riferito da pazienti con patologia appendicolare.

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� Recesso epatorenale, posto tra il fegato e il rene e la surrenale di destra

I due recessi sono in continuità piena tra loro anteriormente.La faccia viscerale è coperta da peritoneo viscerale con l'eccezione della fossa per la cistifellea e dell'ilo

dell'organo, e le strutture ad essa correlate includono:

� Esofago

� Stomaco e piccolo omento

� Duodeno

� Cistifellea

� Colon e �essura epatica

� Rene e ghiandola surrenale

Il fegato è connesso alla parete addominale anteriore dal legamento falciforme e, con l'eccezione dell'area nudaposta contro il diaframma, risulta quasi completamente avvolto da peritoneo viscerale. Pieghe aggiuntive diperitoneo connettono l'organo ad altre strutture:

� allo stomaco con il legamento epatogastrico

� al duodeno con il legamento epatoduodenale

� al diaframma con i legamenti triangolari di destra e di sinistra e con i legamenti coronari anteriori eposteriori

L'area nuda è quella porzione del fegato, in particolare della sua faccia diaframmatica, dove non vi è interventodel peritoneo a separazione dal diaframma. I suoi limiti sono indicati tutti da legamenti; anteriormentee posteriormente si trovano i legamenti coronari che lateralmente si congiungono a formare i legamentitriangolari di destra e di sinistra.

Il fegato può essere suddiviso secondo varie metodiche, comune è quella dei lobi. L'organo si presentadiviso in un lobo di destra e in un lobo di sinistra dalla fossa della colecisti e dalla vena cava inferiore: i lobinon sono simmetrici ma il destro è più grande. Due lobi addizionali si riconoscono sulla faccia viscerale:

� Lobo quadrato, de�nito a sinistra dalla fessura per il legamento rotondo e a destra dalla fossa per lacolecisti. Funzionalmente questo lobo è legato al lobo sinistro.

� Lobo caudato, de�nito a sinistra dalla fessura per il legamento venoso e a destra dal solco per la venacava. Funzionalmente è abbastanza indipendente e divide il lobo destro dal sinistro.

La vascolarizzazione arteriosa al fegato, intesa per il tro�smo d'organo e non alle sue funzioni �siologiche,include due rami, l'arteria epatica di destra e di sinistra, entrambi derivati dall'arteria epatica comune che èuno dei tre rami del tronco del celiaco.

Colecisti La colecisti è un sacco posto sulla super�cie viscerale del fegato precisamente in una fossa tra illobo destro e il lobo quadrato. Nel suo insieme si possono individuare un fondo, che può sporgere dal bordoinferiore del fegato, un corpo e una porzione rastremata che prende il nome di collo.

La vascolarizzazione arteriosa della colecisti deriva da un'unica arteria, l'arteria cistica ramo dell'arteriaepatica di destra.

Sistema dei dotti biliari Il sistema dei dotti inizia nel parenchima epatico e continua �no alla formazionedei dotti epatici di destra e di sinistra, che si congiungono a formare il dotto epatico comune che si trovaall'interno della triade portale. Durante la discesa del dotto comune lungo il legamento epatoduodenale vieneraggiunto dal dotto cistico dalla cistifellea e questo completa la formazione del dotto biliare che continua ascendere, raggiunge il dotto pancreatico principale e entra nella porzione discendente del duodeno a livellodella papilla duodenale maggiore.

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1.5.10 Pancreas

Il pancreas giace principalmente posteriormente allo stomaco e si estende lungo la parete addominale poste-riore dal duodeno alla milza. L'organo è secondariamente retroperitoneale ad eccezione di una porzione dellacoda e viene suddiviso in testa, processo uncinato, collo, corpo e coda.

� La testa si trova ad essere abbracciata dalla �C� del duodeno

� Il processo uncinato si proietta dalla porzione inferiore della testa e passa posteriormente ai vasi mesen-terici superiori

� Il collo è la porzione anteriore ai vasi mesenterici superiori; posteriormente al collo si ha la formazionedella vena porta a partire dalla vena mesenterica superiore e dalla vena splenica

� Il corpo è la porzione che unisce collo e coda

� La coda è l'ultima porzione che si trova tra gli strati del legamento splenorenale

Il dotto pancreatico inizia a livello della coda e nella porzione inferiore della testa si unisce al dotto biliaree forma una struttura detta ampolla epatopancreatica o del Vater. L'ingresso all'interno della papilla duo-denale maggiore è controllato dallo s�ntere dell'ampolla, o di Oddi, composto da �bre muscolari lisce. Ildotto pancreatico accessorio si svuota nel duodeno superiormente alla papilla maggiore a livello della papilladuodenale minore; il dotto pancreatico accessorio è l'unico a raccogliere i prodotti del processo uncinato.

La vascolarizzazione arteriosa al pancreas include:

� Arteria gastroduodenale dall'arteria epatica comune

� Arterie pancreatico duodenali superiori anteriore e posteriore dall'arteria gastroduodenale

� Arterie pancreaticoduodenali inferiori anteriore e posteriore dall'arteria pancreaticoduodenale inferiore

� Arteria pancreatica dorsale dall'arteria pancreatica inferiore

� Grande arteria pancreatica dall'arteria pancreatica inferiore

1.5.11 Milza

La milza ha la caratteristica di svilupparsi come parte del sistema vascolare e nell'adulto giace contro ildiaframma nell'area delle coste IX e X e dunque nell'ipocondrio di destra se proiettata nell'addome. L'organoè connesso a due strutture:

� allo stomaco, grazie al legamento gastrosplenico

� al rene sinistro, grazie al legamento splenorenale

Entrambi i legamenti che collegano la milza sono parte del grande omento. La vascolarizzazione arteriosadella milza è legata alla sola arteria splenica del tronco del celiaco.

1.6 Vascolarizzazione arteriosa

L'aorta addominale inizia allo iato aortico del diaframma anteriormente al bordo inferiore della vertebra TXIIe scende anteriormente ai corpi vertebrali per terminare a livello della vertebra LIV leggermente a sinistradove si divide nei suoi due rami terminali, le arterie iliache comuni.

L'aorta addominale stacca rami anteriori, laterali e posteriori durante il suo percorso, ma i visceri deltratto GI vengono riforniti da soli tre rami anteriori: il tronco del celiaco, l'arteria mesenterica superioree l'arteria mesenterica inferiore. La suddivisione vascolare del sistema GI può essere ricondotta alla suaembriologia; durante la formazione del sistema si possono individuare tre regioni: intestino anteriore, medioe posteriore, divisi tra loro proprio dalla distribuzione dei tre rami anteriori dell'aorta addominale.

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� L'intestino anteriore inizia a livello dell'esofago addominale e termina a quello della papilla duodenalemaggiore e dunque include esofago, stomaco, duodeno, fegato, pancreas, cistifellea e milza: è vascolar-izzato dal tronco del celiaco.

� L'intestino medio inizia a livello della papilla duodenale maggiore e termina alla giunzione tra i dueterzi prossimali e il terzo distale del colon trasverso e dunque include duodeno, digiuno, ileo, cieco,appendice, colon ascendente e parte del trasverso: è vascolarizzato dall'arteria mesenterica superiore.

� L'intestino posteriore inizia poco prima della �essura splenica e termina a metà del canale anale e dunqueinclude colon trasverso, discendente, sigmoideo, colon, retto e parte del canale anale: è vascolarizzatodalla mesenterica inferiore.

1.6.1 Tronco del celiaco

Il tronco del celiaco è deputato alla vascolarizzazione dei derivati dell'intestino anteriore e origina dall'aortaaddominale immediatamente al di sotto dello iato aortico, anteriormente alla porzione superiore della vertebraLI; subito dopo la sua origine, si divide in arteria gastrica sinistra, arteria splenica e arteria epatica comune.

Arteria gastrica di sinistra L'arteria gastrica di sinistra è il ramo più piccolo del tronco; ascende �no a liv-ello della giunzione cardioesofagea e manda rami esofagei superiormente alla porzione addominale dell'esofago.Rami di questa arteria sono in anastomosi con rami esofagei dell'aorta toracica. Una volta raggiunta la giun-zione cardioesofagea, l'arteria gira a destra e discende lungo la piccola curvatura gastrica all'interno delpiccolo omento �no ad anastomizzarsi con l'arteria gastrica di destra.

Arteria splenica L'arteria splenica è il ramo maggiore del tronco e prende una via tortuosa a sinistra lungoil bordo superiore del pancreas per poi inserirsi all'interno del legamento splenorenale e dividersi in numerosirami che entrano nella milza. Durante il tragitto dell'arteria lungo il pancreas, questa stacca numerosi ramiminori che riforniscono collo, corpo e coda del pancreas.

Nelle vicinanze della milza, l'arteria splenica emette le arterie gastriche brevi, che attraverso il legamentogastrosplenico vanno a vascolarizzare il fondo dello stomaco; sempre a questo livello si stacca l'arteria gas-troomentale di sinistra, che percorre la grande curvatura per anastomizzarsi con l'omonima arteria di destra.

Arteria epatica comune L'arteria epatica comune si dirige a destra e si divide in due rami terminali,l'arteria epatica propria e l'arteria gastroduodenale, ma prima di farlo stacca l'arteria gastrica di destradestinata a raccordarsi con il primo ramo del tronco.

L'arteria epatica propria ascende verso il fegato attraverso il legamento epatoduodenale in quanto facenteparte della triade e si divide in arteria epatica di destra e di sinistra nelle vicinanze dell'ilo dell'organo; apartire dall'arteria epatica di destra e sempre prima dell'ingresso all'ilo si stacca il ramo per la colecisti, cioèl'arteria cistica.

L'arteria gastroduodenale si esprime in numerosi rami di cui il primissimo è incostante e prende il nomedi arteria sopraduodenale. Intorno alla testa del pancreas l'arteria si divide in arteria pancreaticoduodenalesuperiore anteriore e posteriore e dalla prima (l'arteria pancreaticoduodenale superiore anteriore) si staccal'arteria gastroomentale di destra, destinata ad anastomizzarsi con l'omonima di sinistra che è un ramodell'arteria splenica.

1.6.2 Arteria mesenterica superiore

L'arteria mesenterica superiore è il ramo deputato alla vascolarizzazione dell'intestino medio e nasce dall'aortaimmediatamente al di sotto del tronco del celiaco. Il vaso viene incrociato anteriormente dalla vena renaledi sinistra oltre che dal processo uncinato del pancreas e da parte del duodeno. Il suo primo ramo è l'arteriapancreaticoduodenale inferiore e dopo averlo staccato la mesenterica superiore da origine ai vasi digiunali eilari a sinistra mentre a destra si s�occano tre vasi: colica media, colica destra e ileocolica.

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Arteria pancreaticoduodenale inferiore L'arteria si divide immediatamente in un ramo anteriore euno posteriore che circondano la testa del pancreas e vanno ad anastomizzarsi con i vasi omonimi superioriprovenienti dall'arteria gastroduodenale: questo circolo vascolarizza testa e processo uncinato del pancreas.

Arterie digiunali e ilari Sono i rami deputati a vascolarizzare le porzioni omonime di intestino; lascianoil tronco principale passando tra i due strati del mesentere e formano anastomosi tra di loro che prendonoil nome di arcate, il cui numero aumenta nelle porzioni viscerali più distali. Le ultime arcate prendono ilnome di arcate terminali, e queste non si trovano ormai a contatto con l'intestino, ma sono ad esso collegatetramite i vasa recta, che generalmente nel digiuno sono lunghi e vicini mentre nell'ileo sono corti e distanziatiformando �nestre piuttosto larghe.

Arteria colica media Il primo dei tre rami di destra della mesenterica superiore entra nel mesocolontrasverso, dunque si dirige superiormente, e si divide in un ramo di destra e un ramo di sinistra; il ramo didestra si anastomizza con l'arteria colica di destra, mentre il ramo di sinistra lo farà con l'arteria colica disinistra, un ramo dell'arteria mesenterica inferiore.

Arteria colica destra Il secondo ramo è piuttosto sottile e si dirige a destra in posizione retroperitonealea vascolarizzare il colon ascendente; nelle vicinanze dell'organo bersaglio si divide in un ramo ascendentedestinato all'anastomosi con il ramo di destra dell'arteria colica media, e in un ramo discendente destinatoall'anastomosi con l'ultima delle tre arterie di destra: l'arteria ileocolica.

Arteria ileocolica L'arteria ileocolica, ultimo dei tre rami di destra della mesenterica superiore, si dirigeinferiormente verso la fossa iliaca destra, dove si divide in rami superiori e inferiori:

� Il ramo superiore ascende a formare anastomosi con il ramo discendente dell'arteria colica di destra

� Il ramo inferiore continua in direzione della giunzione ileocolica e si divide in rami colici, cecali, appen-dicolari e ilari.

La distribuzione dei derivati del ramo inferiore è piuttosto varia, da ricordare che i rami appendicolari entranonel margine libero della mesoappendice.

1.6.3 Arteria mesenterica inferiore

L'arteria mesenterica inferiore è il ramo più piccolo dei tre rami aortici anteriori ed è destinata a vascolarizzarel'intestino posteriore. La sua origine è a livello del corpo della vertebra LIII e dopo un breve tratto discendentesi ha la divisione in arteria colica di sinistra, rami sigmoidei e arteria rettale superiore.

Arteria colica sinistra L'arteria colica sinistra si dirige verso il rene omolaterale in posizione retroperi-toneale e si divide in rami ascendenti e discendenti. Il ramo ascendente entra nel mesocolon trasverso perandare ad anastomizzarsi con il ramo sinistro dell'arteria colica media, mentre il ramo discendente si dirigeinferiormente ad anastomizzarsi con la prima arteria sigmoidea.

Arterie sigmoidee Le arterie sigmoidee, in numero da due a quattro, vascolarizzano la parte terminaledel colon discendente e il colon sigmoideo. Questi rami anastomizzano superiormente con il ramo discendentedell'arteria colica di sinistra e inferiormente con rami provenienti dall'arteria rettale superiore.

Arteria rettale superiore L'arteria rettale superiore è il ramo terminale della mesenterica inferiore escende nella cavità pelvica per dividersi davanti alla vertebra SIII: i due rami terminali scendono sulle duesuper�ci del retto e si dividono in rami più piccoli che arrivano �no allo s�ntere anale interno. I ramidell'arteria rettale superiore sono in anastomosi con rami dalle altre arterie rettali, cioè la rettale media ramodell'iliaca interna, e la rettale inferiore ramo dell'arteria pudenda interna.

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1.7 Vascolarizzazione venosa

Il drenaggio venoso di milza, pancreas, cistifellea e porzione addominale del tratto GI ad eccezione dell'ultimaporzione del retto si realizza tramite il sistema portale che consegna il sangue da queste strutture al fegato;una volta giunto al fegato il sangue passerà attraverso i sinusoidi epatici verso vene progressivamente piùlarghe �no a giungere alle vene epatiche che sfociano nella vena cava inferiore subito sotto al diaframma.

Vena porta La vena porta rappresenta il percorso �nale comune di trasporto di buona parte del sangueaddominale ed è formata dall'unione della vena splenica e della vena mesenterica superiore; questa unionesi realizza posteriormente alla testa del pancreas a livello della vertebra LII. Dirigendosi verso il fegato, lavena porta passa posteriormente alla porzione superiore del duodeno e entra nel margine destro del piccoloomento insieme al dotto biliare e all'arteria epatica propria. In prossimità del fegato la vena si divide inramo di destra e ramo di sinistra che entrano nel parenchima renale. Le principali tributarie della vena portaincludono:

� Vene gastriche di destra e di sinistra dalla piccola curvatura gastrica e dall'esofago

� Vene cistiche dalla cistifellea

� Vene paraombelicali associate alla vena ombelicale obliterata

Vena splenica La vena splenica origina da parecchi vasi minori in uscita dall'ilo della milza e si dirige adestra attraverso il legamento splenorenale e, come l'arteria splenica, percorre per intero il bordo superioredel pancreas. Le principali tributarie a questa vena sono:

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� Vene gastriche brevi dal fondo dello stomaco

� Vena gastroomentale di sinistra dalla grande curvatura gastrica

� Vene pancreatiche da corpo e coda del pancreas

� Vena mesenterica inferiore

Vena mesenterica superiore La vena mesenterica superiore drena il sangue dall'intestino tenue, dal cieco,dal colon ascendente e trasverso. La sua origine è in fossa iliaca destra sotto forma di vene drenanti ileoterminale, cieco e appendice e si dirige poi attraverso il mesentere unendosi alla vena splenica posteriormentealla testa del pancreas. Poichè vene di ugual nome accompagnano ogni ramo dell'arteria mesenterica superiore,tra le tributarie della vena mesenterica supeirore ci sono le vene digiunali, ilari, ileocolica, colica destra ecolica sinistra; tributarie addizionali a questo vaso sono:

� Vena gastroomentale di destra dalla grande curvatura gastrica

� Vene pancreaticoduodenali inferiori, sia l'anteriore che la posteriore; le omologhe superiori solitamentedrenano direttamente nella vena porta.

Vena mesenterica inferiore La vena mesenterica inferiore drena il sangue dai territori irrorati dall'omonimaarteria. L'origine sarà dunque dalla vena rettale superiore che ascendendo riceve i rami dalle vene sigmoideee dalla vena colica di sinistra; la terminazione del vaso si ha solitamente a livello della vena splenica maoccasionalmente si ha la sua terminazione a livello della giunzione tra mesenterica superiore e splenica aformare la vena porta: in questo caso la vena porta sarà dunque formata dal contributo di tre vasi anzichèdue.

Anastomosi portocavaliLe anastomosi tra circolo portale e circolo delle vene cave sono importanti in clinica poichè varici a questilivelli sono spesso risultati di una situazione di ipertensione portale. Tre fondamentalmente sono i siti dirilevanza clinica:

Esofago Si ha anastomosi tra le vene gastriche di sinistra del circolo portale e tributarie del sistema dellevene azygos che drenano nel sistema delle vene cave.

Ano La vena rettale superiore del circolo portale è in anastomosi con le vene rettali inferiore e media cheappartengono al sistema cavale.

Ombelico Le vene paraombelicali del circolo portale sono in anastomosi con i circoli super�ciali e profondidi drenaggio della parete addominale anteriore.

La condizione di ipertensione portale in ciascuna di queste sedi genera condizioni patologiche caratteristiche,in particolare:

Esofago L'aumentata pressione nelle vene del sistema cavale crea delle varici esofagee che protrudono nellume dell'organo e che sono esposte al rischio di rottura traumatica.

Ano L'aumentata pressione può causare emorroidi.

Ombelico L'aumentata pressione ingrandisce enormemente il lume delle vene dei circoli super�ciali checonferiscono all'addome un aspetto segnato che prende il nome di �caput medusae�.

1.8 Regione addominale posteriore

La regione addominale posteriore, cioè compresa oltre il tratto gastrointestinale, la milza e il pancreas, èun sito dove risiedono strutture sia implicate nelle attività addominali sia di passaggio tra altre regioni delcorpo.

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1.8.1 Parete addominale posteriore

La parete addominale posteriore possiede elementi sia ossei che muscolari.

Componenti ossee Tra le componenti ossee sono incluse le cinque vertebre lombari e il sacro, oltre allecoste inferiori e alla porzione superiore dell'osso del bacino.

Le cinque vertebre lombari sono distinte dalle altre per la dimensione, per avere peduncoli corti e processispinosi larghi e tozzi. I processi articolari sono grandi e orientati lateromedialmente in modo da promuoveremovimenti di �essoestensione.

Il sacro è il risultato della fusione delle cinque vertebre sacrali, è un cuneo osseo con una super�cie anterioreconcava e una posteriore convessa; quattro coppie di forami sacrali attraversano la struttura dando passaggioai nervi spinali.

Le coste inferiori, cioè XI e XII, le uniche a non articolare con lo sterno, sono legate alla parete eforniscono un punto di attacco a numerosi muscoli e legamenti; il rene di sinistra è posteriore alla costa XI,mentre entrambi s ono posteriori alla XII.

L'ileo, una delle tre componenti dell'osso del bacino, contribuisce alla parete posteriore dell'addome etramite la sua porzione superiore espansa crea la fossa iliaca, una delle regioni dell'addome.

Componenti muscolari Cinque elementi muscolari, di cui uno non sempre presente, formano la pareteaddominale posteriore.

Il muscolo più mediale è il muscolo grande psoas, la cui origine riempie lo spazio tra i corpi vertebrali e iprocessi trasversi; il suo percorso è in direzione inferolaterale attraverso l'ingresso della pelvi per continuarenella coscia anteriore al di sotto del legamento inguinale dove va a inserirsi al piccolo trocantere del femore.La sua funzione è duplice: �ette la coscia quando il tronco è immobilizzato e �ette il tronco contro la gravitàquando il corpo è disteso.

Associato al muscolo grande psoas esiste il muscolo piccolo psoas; questo piccolo muscolo ha un percorsomolto più breve dell'altro e si inserisce sulla linea pettinea dell'osso pubico: la sua funzione, peraltro piuttostodebole, è la �essione della colonna vertebrale lombare.

In posizione più laterale, il muscolo quadrato dei lombi riempie lo spazio tra l'ultima costa e la crestailiaca. Anteriormente questo muscolo viene coperto dal grande psoas. L'origine si ha dai processi trasversidella vertebra LV e dalla cresta iliaca mentre l'inserzione si ha sulle vertebre lombari superiori e l'ultima costa.Le funzioni del muscolo quadrato dei lombi sono due: deprimere le ultimecoste e contribuire ai piegamentilaterali del tronco.

Il più inferiore tra i muscoli addominali posteriori è il muscolo iliaco, che riempie completamente la fossailiaca e, dirigendosi inferiormente, si unisce al grande psoas nel raggiungere la coscia per attaccarsi alla stessasede: il piccolo trocantere del femore. Dall'inserzione si capisce come anche il muscolo iliaco sia un �essoredella coscia o un �essore del tronco a seconda delle condizioni di esercizio.

L'ultima componente muscolare, quella superiore, è rappresentata dal diaframma. Da ricordare che duedei legamenti arcuati di questo muscolo sono dovuti ad altri muscoli della parete posteriore dell'addome: illegamento arcuato mediale scavalca il grande psoas, quello laterale scavalca il quadrato dei lombi.

1.8.2 Rene

Il rene, retroperitoneale �n dalla sua formazione, giace nel tessuto connettivo extraperitoneale immediata-mente a lato della colonna vertebrale. In posizione supina, l'organo si estende tra la vertebra TXII e lavertebra LIII, anche se il rene di destra è leggermente più basso per via della sua relazione con il fegato.

Le relazioni anteriori alle altre strutture sono molto diverse per il rene destro e per il sinistro. Il renedestro è anteriormente in rapporto con:

� Ghiandola surrenale superiormente

� Fegato,con interposizione del peritoneo

� Porzione discendente del duodeno, senza interposizione del peritoneo

� Flessura colica epatica, senza interposizione del peritoneo

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� Intestino tenue, con interposizione del peritoneo

Il rene di sinistra è invece anteriormente in rapporto con:

� Ghiandola surrenale superiormente

� Stomaco e milza, con interposizione del peritoneo

� Pancreas, senza interposizione del peritoneo

� Colon discendente, senza interposizione del peritoneo

� Digiuno, con interposizione del peritoneo

Posteriormente entrambi i reni sono in contatto con quattro muscoli della parete addominale posteriore:diaframma, grande psoas, quadrato dei lombi e trasverso dell'addome. Il rene di sinistra è inoltre in rapportocon le coste XI e XII, mentre quello di destra solamente con la XII.

Fascia renale e tessuto adiposo Immediatamente all'esterno della capsula renale si trova un accumuloextraperitoneale di tessuto adiposo, l'adipe perinefrico o perirenale, con funzione termica e modellante. Aracchiudere l'adipe perirenale esiste una condensazione della fascia extraperitoneale che prende il nome difascia renale, che include anche le ghiandole surrenali che però son separate dal rene tramite un sottile setto.Le fasce renali sono chiuse su tre lati (laterale, mediale, superiore) ma non sul lato inferiore: questa è la baseanatomica per cui in caso di forte perdita di peso il rene tenda a scendere lasciando la ghiandola surrenale nellasua corretta posizione. In aggiunta al grasso perinefrico, uno strato terminale di adipe, l'adipe pararenale oparanefrico, completa il sistema fasciale del rene.

Vascolarizzazione La vascolarizzazione renale ha la caratteristica di essere spropositata rispetto alledimensioni dell'organo per via delle relazioni funzionali e �siologiche di �ltrazione. Una singola grande arteriarenale, ramo laterale dell'aorta addominale, rifornisce ciascuno dei reni; questi vasi solitamente originanoinferiormente all'origine dell'arteria mesenterica superiore e ovviamente l'arteria di destra è più lunga e passainferiormente alla vena cava inferiore. Comuni sono arterie renali accessorie che sono solitamente indicatecon il nome di arterie extrailari.

La vascolarizzazione venosa conta anch'essa su un unico vaso, la vena renale, che sia a destra che asinistra si trova anteriormente all'arteria. La vena renale sinistra ha una caratteristica anatomica importanteclinicamente: oltre ad essere più lunga, attraversa la linea mediana anteriormente all'aorta ma posteriormenteall'arteria mesenterica superiore e pertanto può essere compressa da un aneurisma di uno qualunque dei duevasi.

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2 Pelvi

2.1 Descrizione generale

Pelvi e perineo sono regioni intercollerate associate alle ossa del bacino e alle porzioni terminali della colonnavertebrale.

La pelvi è divisa in due regioni:

� Una regione superiore detta falsa pelvi o grande pelvi che fa parte dell'addome

� Una regione inferiore detta vera pelvi o piccola pelvi che ha ingresso e uscita propri

Le funzioni regionali sono innanzitutto di supporto e contenimento di vescica, retto, canale anale e trattiriproduttivi. Due strutture possono invadere la cavità addominale a partire dalla pelvi: la vescica, e lo faregolarmente riempiendosi, e l'utero, in quanto la gravidanza è interamente addominale. Un appunto sullefunzioni di contenimento è da farsi su retto e canale anale: quest'ultimo è angolato posteriormente rispettoal primo e questa �essura è mantenuta da muscolatura pelvica; un muscolo scheletrico s�nteriale è associatoal canale e all'uretra quando passano attraverso il pavimento pelvico. Una seconda funzione di queste regioniè l'ancoraggio delle radici dei genitali esterni che, in entrambi i sessi, sono connesse a:

� Margine anteriore dell'uscita pelvica

� Membrana perineale

2.1.1 Componenti

Ingresso della pelvi L'ingresso alla vera pelvi è un anello osseo composto da tre strutture con varieporzioni:

� Posteriormente il sacro

� Lateralmente le ali delle ossa del bacino

� Anteriormente la sin�si pubica

Pareti pelviche Le pareti della pelvi sono prevalentemente formate da sacro, coccige e ossa del bacino. Duelegamenti sono strutturalmente importanti ad esse: il legamento sacrospinoso ed il legamento sacrotuberoso,entrambi posti a collegamento tra osso del bacino e sacro o coccige; una particolarità di questi due legamentiè che convertono due solchi del bacino in due forami: creano infatti il piccolo e grande forame ischiatico apartire dagli omonimi solchi.

A completare la parete vi sono due muscoli: otturatore interno e muscoli piriforme.

Uscita della pelvi L'uscita della pelvi è limitata anteriormente dalla sin�si pubica al pari dell'ingresso.Da entrambi i lati il margine inferiore dell'osso del bacino proietta posterolateralmente �no a terminare nellatuberosità ischiatica: insieme questi due elementi costruiscono l'arco pubico che forma la metà del margineanteriore dell'uscita. Il legamento sacrotuberoso continua il margine posteriormente �no al coccige e al sacro.

Pavimento pelvico Il pavimento della pelvi è l'unica porzione completamente costituita da muscolatura esistemi fasciali. Una coppia di muscoli costituisce da sola buona parte di questa regione: l'elevatore dell'ano,che origina dalle pareti pelviche e che si unisce al muscolo controlaterale sulla linea mediana in un rafeconnettivo. Posteriormente a completare il pavimento vi è il muscolo coccigeo.

Il pavimento ha la caratteristica di presentare un difetto anteriore ad �U� cui sono associati elementi delsistema urogenitale.

Anteriormente questa regione è supportata da due strutture: la membrana perineale e la tasca perinealeprofonda; la membrana perineale è uno strato fasciale triangolare che riempie lo spazio tra i due rami degliarchi pubici e presenta un margine libero superiore e un piccolo difetto anteriore.

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2.2 Elementi strutturali

2.2.1 Bacino osseo

L'osso del bacino è nel suo insieme un osso piuttosto irregolare che presenta due porzioni principali tra loroseparate da una linea obliqua sulla super�cie mediale: la porzione superiore rappresenta le pareti della falsapelvi mentre quella inferiore rappresenta le pareti della vera pelvi. La linea terminalis rappresenta i due terziinferiori di questa linea, in quanto la rimanente porzione è ligamentosa, e contribuisce ai margini dell'ingressopelvico.

La super�cie laterale del bacino presenta una grande faccetta articolare, l'acetabolo, che forma l'articolazionedell'anca. Inferiormente a questa struttura vi è il grande forame otturatorio che nel vivente è primariamenteoccupato da una membrana connettivale detta membrana otturatoria; la membrana non occupa per intero ilforame in quanto un piccolo canale rimane aperto nella porzione superiore, fornendo una via di comunicazionecon l'arto inferiore.

Il margine posteriore del bacino è marcato da due solchi separati tra loro dalla spina ischiatica: il grandeed il piccolo solco ischiatico. Il margine stesso termina inferiormente nella tuberosità ischiatica. Il margineanteriore è marcato da tre strutture: le due spine iliache superiori, l'anteriore e l'inferiore, e il tubercolopubico.

Il bacino è una struttura formata da tre elementi divisi alla nascita: l'ileo, l'ischio ed il pube; la formazionedi un unico osso si completa tra il sedicesimo ed il diciottesimo anno di vita.

Ileo L'ileo è il più craniale delle tre ossa che formano il bacino ed è separato in una porzione superioreed una inferiore da un solco sulla super�cie mediale: posteriormente questo solco è netto e immediatamentesuperiore alla super�cie articolare per il sacro mentre anteriormente è più arrotondato e prende il nome dilinea arcuata.

La porzione superiore di quest'osso è espansa a formare un'ala concava anteromedialmente che concorrea formare la fossa iliaca. Sulla super�cie esterna dell'ala sono presenti tre solchi glutei per la muscolaturadell'arto inferiore.

L'intero margine superiore dell'ileo è ispessito a formare la cresta iliaca che termina anteriormente nellaspina iliaca anteriore superiore e posteriormente nell'omonima spina posteriore. Inferiormente ad entrambe lespine e separate da esse da un solco, si hanno le due spine omonime inferiori. In prossimità della terminazioneanteriore della cresta vi è il tubercolo della cresta iliaca mentre posteriormente si ha un ispessimento a formarela tuberosità iliaca.

Ischio L'ischio si trova in posizione posteroinferiore e presenta un corpo ed un ramo.Il corpo si proietta superiormente a raggiungere l'ileo e il ramo superiore del pube.Il ramo si proietta anteriormente a raggiungere il ramo inferiore del pube.Il margine posteriore dell'osso è marcato dalla spina ischiatica che separa il grande ed il piccolo solco

ischiatico.La caratteristica più evidente dell'ischio è la grande tuberosità posteroinferiore che rappresenta un im-

portante sito di inserzione dei muscoli dell'arto inferiore.

Pube Il pube si trova in posizione anteroinferiore ed è costituito da un corpo e da due rami.Il corpo è una struttura appiattita che articola con il corpo controlaterale alla sin�si pubica e presenta

una cresta pubica sulla super�cie posteriore che termina lateralmente con il tubercolo pubico.Il ramo superiore si proietta posterolateralmente ad unirsi con ileo ed ischio in direzione dell'acetabolo; il

suo margine superiore viene de�nito linea pettinea e forma parte della l inea terminale mentre anteriormentesi ha una continuità con la cresta pubica. Sulla super�cie inferiore è visibile il solco otturatorio che forma ilmargine superiore del canale omonimo.

Il ramo inferiore proietta inferolateralmente e si unisce con il ramo dell'ischio senza particolari caratter-istiche di spicco.

Articolazioni e legamenti Due sono le articolazioni fondamentali riguardanti l'osso del bacino: le sacroil-iache e le sin�si pubiche.

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L'articolazione sacroiliaca ha il compito di trasmettere le forze meccaniche del movimento e pertanto èpesantemente rinforzata da tre legamenti:

� Legamento sacroiliaco anteriore, che ha più l'aspetto di una membrana

� Legamento sacroiliaco interosseo, il più robusto, che si trova posterosuperiormente all'articolazione e siinserisce alle aree ruvide dell'ileo e del sacro riempiendo lo spazio presente tra le due ossa

� Legamento sacroiliaco posteriore, che copre il legamento interosseo

La sin�si pubica è un'articolazione più esile rinforzata da due legamenti, il legamento pubico superiore ed illegamento pubico inferiore.

Orientamento In posizione anatomica, quattro punti di repere dell'osso del bacino giacciono sullo stessopiano verticale: le due spine iliache anteriori superiori e i due tubercoli pubici; questo assunto implica che lacavità pelvica sia ribaltata anteriormente tanto che i corpi delle ossa pubiche e gli archi siano posizionati inun piano praticamente orizzontale.

Di�erenze sessuali Le ossa del bacino sono piuttosto diverse tra uomo e donna soprattutto per ragionilegate al passaggio del feto attraverso la cavità pelvica durante il parto.

� L'ingresso pelvico nella donna è circolare, nell'uomo a forma di cuore

� L'angolo tra i due archi pubici nella donna è più largo, misurando 80-85° contro i 50-60° dell'uomo

� Le spine iliache nella donna non si proiettano medialmente nella cavità come accade nell'uomo

2.2.2 Parete pelvica

La parete della pelvi è costituita dal sacro, dal coccige, dalle ossa del bacino, da due legamenti e da duemuscoli.

Legamenti Il legamento sacrospinoso e il sacrotuberoso concorrono grandemente a formare la parete. Ilpiù piccolo dei due, il sacrospinoso, è triangolare con l'apice inserito nella spina ischiatica e la base originantedai margini del sacro e del coccige. Il maggiore, sacrotuberoso, è ugualmente triangolare e si trova super�cial-mente rispetto al sacrospinoso; la base ha un grande sito di origine dalla spina iliaca posteriore superiore super il sacro �no al coccige mentre lateralmente l'apice è inserito alla tuberosità ischiatica. Questi legamentistabilizzano il sacro resistendo alla tendenza dell'osso a ribaltarsi superiormente e inoltre convertono i duesolchi ischiatici negli omonimi forami.

Muscoli Due sono i muscoli della parete: il muscolo otturatore interno ed il muscolo piriforme.Il muscolo otturatore interno origina dalla membrana otturatoria e dalle regioni associate e le sue �bre

convergono a formare un tendine che abbandona la cavità pelvica attraverso il piccolo forame ischiatico perinserirsi sul grande trocantere del femore.

Il muscolo piriforme origina dai ponti ossei tra i quattro forami sacrali e si dirige lateralmente attraversoil grande forame ischiatico per andare ad inserirsi sul grande trocantere al di sopra dell'otturatore interno.In aggiunta questo muscolo divide il grande forame in due regioni, una superiore ed una inferiore.

Aperture della parete pelvica Le due pareti pelviche presentano tre aperture maggiori:

� Canale otturatorio

� Grande e piccolo forame ischiatico

Il canale otturatorio è la sede di passaggio del nervo omonimo e dei vasi annessi che si dirigono all'artoinferiore

Il grande forame ischiatico è sede di passaggio di varie strutture, in particolare:

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� Superiormente al muscolo piriforme passano il nervo gluteo superiore e i vasi annessi

� Inferiormente passano i nervi glutei inferiori e vasi, il nervo sciatico, il nervo pudendo, i vasi pudendiinterni e i nervi femorali cutanei posteriori

Il piccolo forame ischiatico si trova posizionato inferiormente alla sede di inserzione del pavimento pelvicoe per questo si comporta da via di comunicazione tra il perineo e la regione glutea. Il nervo pudendo e ivasi pudendi interni escono prima dal grande forame per poi rientrare subito dopo attraverso questo foro perentrare nel perineo.

2.2.3 Pavimento pelvico

Il pavimento della pelvi è formato dal diaframma pelvico e, anteriormente, dalla membrana perineale e daimuscoli della tasca perineale profonda; il diaframma è a sua volta formato dal muscolo elevatore dell'ano edal muscolo coccigeo.

I due muscoli elevatori dell'ano originano da ogni lato della parete pelvica per dirigersi inferomedialmentee congiungersi sulla linea mediana dove nella donna si fondono attorno alla vagina e in entrambi i sessi intornoall'apertura dell'ano. Posteriormente all'apertura anale i muscoli si uniscono in un legamento o rafe dettolegamento anococcigeo che si attacca posteriormente al coccige, mentre anteriormente sono separati da undifetto ad �U� detto iato urogenitale. Entrambi questi muscoli vengono divisi in almeno tre contingenti diversidi �bre:

� Muscolo pubococcigeo. Origina dal corpo del pube e si dirige posteriormente per inserirsi sulla lineamediana �no al coccige. Al suo interno si individuano muscoli minori in rapporto a strutture regionali:il muscolo puboprostatico, il pubovaginale e il puboanale.

� Muscolo puborettale. Origina dal pube per dirigersi inferiormente da entrambi i lati a formare una�onda muscolare intorno alla giunzione anorettale: questa organizzazione crea la �essura perineale cheè parte del meccanismo che mantiene chiusa la terminazione gastrointestinale.

� Muscolo ileococcigeo. Origina dalla fascia che copre il muscolo otturatore interno e si ricongiunge almuscolo controlaterale a formare un rafe che si estende dall'apertura anale al coccige.

Le principali funzioni del muscolo elevatore dell'ano sono il supporto dei visceri pelvici e il mantenimentodella chiusura di retto e vagina.

Il muscolo coccigeo, pari, si sovrappone al legamento sacrospinoso e si inserisce con il suo apice alla puntadelle spina iliaca.

La membrana perineale è una spessa struttura fasciale triangolare orientata in un piano orizzontale edotata di un margine posteriore libero e di un piccolo passaggio anteriore; questa membrana è correlatasuperiormente a un piccolo spazio che prende il nome di tasca perineale profonda che contiene uno stratodi muscolatura scheletrica oltre a elementi neurovascolari. La funzione della membrana è di fornire insiemeall'arco pubico un sito di ancoraggio per le radici dei genitali esterni e per i muscoli ad esse associati.

La tasca perineale profonda è uno strato di muscolo scheletrico con funzioni prevalentemente s�nterialisoprattutto per l'uretra. Anteriormente queste �bre circondano l'uretra a formare lo s�ntere uretrale esternoe, nella donna, due fasci addizionali formano altrettante strutture:

� Lo s�ntere uretrovarginale, che circonda contemporaneamente uretra e vagina

� Il compressore dell'uretra, che origina dal ramo ischiopubico e ha la funzione di facilitare la chiusuradell'uretra stessa

In entrambi i sessi è dipendente dalla tasca perineale profonda il muscolo trasverso profondo del perineo cheda entrambi i lati scorre parallelo al margine libero della membrana e si unisce al controlaterale alla lineamediana.

Posteriormente al margine libero della membrana perineale è presente una struttura che prende il nome dicorpo perineale: si tratta di una regione connettivale che fornisce inserzione a muscoli sia pelvici che perineali.

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2.3 Visceri

I visceri pelvici sono organizzati lungo una linea mediana anteroposteriore; si tratta di organi provenienti datre diversi sistemi: gastrointestinale, urinario e genitale.

2.3.1 Visceri gastrointestinali

Le porzioni pelviche del sistema gastrointestinale sono il retto ed il canale anale, anche se parte del colonsigmoideo è di solito presente nella cavità.

Retto Il retto è una struttura tubulare continua superiormente ed inferiormente:

� Superiormente è continua con il colon sigmoideo a livello della vertebra SIII

� Inferiormente è continua con lo s�ntere anale

Quest'organo è il più posteriore tra quelli pelvici e segue fedelmente il margine concavo del sacro; oltre allacurvatura sacrale sul piano anteroposteriore, ne sono presenti altre tre laterali: la prima e l'ultima a destrae quella media a sinistra. La porzione inferiore del retto è espansa a formare l'ampolla rettale. Importantenotare che il retto, diversamente dal colon, non presenta tenie, appendici omentali o haustra.

Canale anale Il canale inizia subito dopo l'ampolla rettale e termina nell'ano dopo aver attraversato ilperineo. Durante il passaggio attraverso il pavimento pelvico il canale è circondato per tutta la sua lunghezzada s�nteri anali interno ed esterno che normalmente lo mantengono chiuso.

La struttura interna del canale è caratterizzata da caratteristiche strutturali speci�che dovute alla tran-sizione tra viscere interno e struttura esterna, in particolare:

� La porzione superiore è rivestita di mucosa distinguibile da un numero di pieghe longitudinali dettecolonne anali che sono unite inferiormente da strutture dette valvole anali, ciascuna marcata superi-ormente da un seno anale. Le valvole anali nel loro insieme formano un circolo intorno al canale cheprende il nome di linea pettinata o pettinea.

� La porzione inferiore è una regione di transizione nota come pecten e termina alla linea anocutanea, olinea bianca, dove il rivestimento diventa cute.

2.3.2 Visceri urinari

I visceri pelvici facenti parte del sistema urinario sono ureteri prossimali, vescica e uretra prossimale.

Ureteri Gli ureteri entrano nella pelvi e da entrambi i lati lo fanno anteriormente alla biforcazione dell'arteriailiaca comune e una volta entrati vengono scavalcati da:

� Dotto deferente, nell'uomo

� Arteria uterina, nella donna3

Vescica La vescica è l'organo più anteriore4 tra quelli pelvici e si espande superiormente nella cavitàaddominale quando è piena mentre quando è vuota ha la forma di una piramide triangolare che giace su unodei suoi margini. La vescica presenta dunque un apice, una base, una super�cie superiore e due super�ciinferolaterali:

� L'apice della vescica è diretto verso la sin�si pubica e ad esso è connessa una struttura detta legamentoombelicale mediano che lo collega all'ombelico: si tratta della reminescenza dell'uraco embriologico.

3�Water under the bridge�4Nel bambino la vescica è molto più alta che nell'adulto, alla nascita è infatti quasi completamente addominale e la discesa

non s i completa se non dopo la pubertà.

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� La base ha la forma di un triangolo con l'apice diretto verso il basso. I due ureteri entrano nella vescicaattraverso gli angoli superiori mentre l'uretra drena dall'angolo inferiore. L'area liscia compresa tra leaperture di ureteri ed uretra è detta trigono ed è l'unica a non presentare le caratteristiche ripiegature.

� Le super�ci inferolaterali sono abbracciate dai muscoli elevatori dell'ano a formare una coppa.

La porzione più inferiore della vescica, che si porta a circondare l'origine dell'uretra, è detta collo ed è laporzione più ancorata dell'organo:

� Nella donna ad ancorare il collo sono presenti due bande �bromuscolari dette legamenti pubovescicali

� Nell'uomo gli stessi legamenti sono detti legamenti puboprostatici poichè si fondono con la capsula�brosa prostatica che circonda collo e uretra prossimale.

Uretra femminile L'uretra nella donna è piuttosto breve, circa quattro centimetri, e dritta. L'aspettoinferiore è legato alla super�cie anteriore della vagina e alle due ghiandole parauretrali, o ghiandole di Skene,che in questa regione aprono i loro dotti. La brevità dell'uretra femminile la rende molto più suscettibile diquella maschile ad infezioni.

Da ricordare che attraversando la tasca perineale profonda l'uretra acquisisce il suo s�ntere uretraleesterno.

Uretra maschile L'uretra maschile è molto più lunga, circa venti centimetri, e presenta due curvature.Il suo percorso inizia alla base della vescica, attraversa poi la prostata, la tasaca perineale e la membranaperineale per entrare nella radice del pene; a livello della radice si ha la prima curvatura anteriore. All'internodel pene l'uretra prosegue e prima di sfociare all'esterno compie una seconda curvatura, questa volta inferiore:questa seconda deviazione non è costante in quanto sparisce nel pene in erezione.

Per via della sua lunghezza l'uretra maschile si divide in preprostatica, prostatica, membranosa e spon-giosa.

� Porzione preprostatica. Si tratta di un tratto lungo circa un centimetro tra vescica e prostata chepresenta un anello di muscolatura liscia detto s�ntere uretrale interno: la sua funzione è prevenire ilmovimento retrogrado dello sperma durante l'eiaculazione.

� Porzione prostatica. Si tratta di un tratto lungo tre o quattro centimetri in cui il lume è marcato dauna piega longitudinale dette cresta uretrale: da entrambi i lati della piega è presente il seno prostaticodove scaricano i dotti della prostata.

� Porzione membranosa. Si tratta della porzione che attraversa la tasca perineale profonda e dunquequella che acquisisce lo s�ntere uretrale esterno.

� Porzione spongiosa. Si tratta della porzione circondata da tessuto erettile, il corpo spongioso; questotratto si presenta allargato sia all'inizio che alla �ne del pene, in quest'ultimo caso forma la fossanavicolare. Le due ghiandole bulbouretrali presenti nella tasca perineale si scaricano in questa ultimaporzione dell'uretra.

2.3.3 Visceri riproduttivi maschili

Il sistema riproduttivo maschile contiene componenti (addominali), pelvici e perineali. Le principali strutturesono i testicoli, l'epididimo, il dotto deferente, il dotto eiaculatorio, l'uretra, il pene e tre ghiandole accessorie:prostata, vescichette seminali e ghiandole bulbouretrali.

Testicoli I testicoli, la cui embriologia è descritta con il canale inguinale, sono racchiusi in una tasca allun-gata muscolofasciale continua con la parete addominale anteriore e che si proietta nello scroto; a collegamentotra la tasca e la parete addominale è posto il funicolo spermatico.

Gli aspetti laterali ed anteriori dei testicoli sono coperti da un sacco peritoneale chiuso che prende il nomedi tunica vaginale e che è originariamente addominale; una seconda tunica, detta tunica albuginea, forma lacapsula dell'organo.

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Gli spermatozoi prodotti all'interno dei tubuli seminiferi del testicolo vengono raccolti nella rete testis cheè contenuta nel mediastino testicolare, una struttura di tessuto connettivo; dalla terminazione superiore dellarete prendono origine da dodici a venti piccoli dotti e�erenti che penetrano la tunica albuginea e si colleganoall'epididimo.

Epididimo L'epididimo è un singolo dotto fortemente spiralizzato presente sul lato posterolaterale deltesticolo. Si riconoscono due componenti:

� Dotti e�erenti, che formano la testa dell'epididimo

� Epididimo vero, dove inizia il singolo dotto che crea poi il corpo e la coda dell'epididimo.

Durante il passaggio all'interno di questa struttura gli spermatozoi acquisiscono la capacità di muoversi e difecondare un uovo.

Dotto deferente Il dotto deferente è un lungo dotto muscolare che trasporta gli spermatozoi dalla codadell'epididimo al dotto eiaculatore; si tratta di una delle componenti del funicolo spermatico e attraversadunque il canale inguinale per portarsi nell'addome dove piega medialmente attorno al lato dell'arteria epi-gastrica inferiore e scavalca l'arteria iliaca esterna. Scavalcati i vasi iliaci il dotto discende medialmentein profondità al peritoneo e scavalca l'uretere posteriormente alla vescica; continua poi lungo la base dellavescica anteriormetne al retto dove viene raggiunto dal dottodella vescicola seminale per formare il dottoeiaculatorio che penetra la prostata andando a connettersi all'uretra prostatica.

Vescichette seminali Le due vescichette seminali sono ghiandole accessorie che si sviluppano dal dottodefernte e si trovano immediatamente laterali ad esso alla base della vescica. Le secrezioni da queste struttureaumentano signi�cativamente il volume dell'eiaculato.

Prostata La prostata è una ghiandola impari che circonda l'uretra immediatamente al di sotto della vescicae anteriormente al retto. La forma è quella di un cono invertito con una base più ampia e un apice che poggiasul pavimetno pelvico; le super�ci inferolaterali, come è vero anche per la vescica, sono accolte dai muscolielevatori dell'ano.

Istologicamente la ghiandola è il risultato dello sviluppo di trenta o quaranta ghiandole individuali chemantengono comunque i loro dotti propri che si svuotano all'interno dei seni prostatici.

Ghiandole bulbouretrali Le due ghiandole bulbouretrali sono piccole strutture interne alla tasca per-ineale profonda i cui dotti scaricano all'interno dell'uretra spongiosa alla radice del pene; i loro secreticontribuiscono alla lubri�cazione dell'uretra durante l'eiaculazione.

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2.3.4 Visceri riproduttivi femminili

Il tratto riproduttivo femminile è contenuto principalmente tra pelvi e perineo e i componenti principali sono:

� Ovaio lateralmente

� Utero, vagina e clitoride lungo la linea mediana

� Ghiandole vestibolari maggiori e dotti associati

Ovaio L'ovaio, il cui sviluppo embriologico è parzialmente ricalcabile a quello del testicolo, si trova adiacentealla parete laterale della pelvi subito sopra all'ingresso. Si tratta di una struttura lunga circa tre centimetrisospesa da un mesentere proprio detto mesovario che rappresenta un'estensione posteriore del legamento largodell'utero.

Utero L'utero è un organo muscolare a pareti spesse posto tra la vescica ed il retto e consiste di un corpo,di un fondo e di una cervice che inferiormente si congiunge alla vagina. Superiormente le tube uterine siproiettano lateralmente per aprirsi nella cavità peritoneale nelle immediate vicinanza delle ovaie.

Il corpo dell'utero è una struttura appiattita anteroposteriormente e al di sopra delle sedi di origine delletube è indicato come fondo.

Le tube uterine che si estendono da entrambi i lati sono racchiuse nei margini superiori della porzionemesosalpingea del legamento largo e passano anteriormente alle ovaie terminando loro lateralmente. Ognituba presenta una terminazione espansa, detta infudibolo, il cui margine è segnato da proiezioni digitiformidette �mbrie; medialmente all'infundibolo la tuba rimane espansa a formare l'ampolla5, cui segue poi unistmo il cui lume è ristretto e che va a ricongiungersi all'utero.

La cervice uterina rappresenta la porzione inferiore dell'utero e ha la forma di un tozzo cilindro conun sottile canale centrale. Il corpo normalmente è ante�esso rispetto alla cervice in direzione della vescicasvuotata, inoltre la cervice stessa è angolata anteriormente, o meglio antiversa, rispetto alla vagina e questoimplica che la sua terminazione inferiore si proietti all'interno dell'aspetto anteriore. La porzione terminaledella cervice è a forma di cupola e protrude all'interno della vagina creano dei canalicoli intorno all'ingressoche prendono il nome di fornici vaginali, suddivisi in posteriore, anteriore e laterali.

5Normalmente è questa la sede di fertilizzazione delle cellule uovo.

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Vagina La vagina è un tubo �rbomuscolare distensibile che media la distanza tra il perineo e la cavitàpelvica in particolare l'utero. La parete vaginale anteriore è legata alla base della vescia e dell'uretra e difatto vi è fusa mentre la parete posteriore è legata ma separata dal retto. Inferiormente la vagina si apre nelvestibolo da cui si dirige posterosuperiormente attraverso la membrana perineale verso la cavità pelvica dovesi ricongiunge alla cervice. In condizioni di riposo il canale vaginale è collassato in modo tale che la pareteanteriore e quella posteriore siano in contatto tra loro.

2.3.5 Sistemi fasciali

In entrambi i sessi esistono sistemi fasciali pelvici per separare e rivestire gli organi contenuti; questi sistemisono tutti derivati dallo strato di tessuto connettivo extraperitoneale dell'addome.

Donna Nella donna a questi sistemi sono riconducibili quattro strutture:

� Setto rettovaginale che divide la parete vaginale posteriore dal retto

� Legamento pubocervicale, posto tra la cervice uterina e la parete pelvica anteriore

� Legamento trasverso o cardinale, il più importante, posto tra la cervice uterina e la parete pelvicalaterale

� Legamento uterosacrale, posto tra la cervice uterina e la parete pelvicaposteriore

Questi legamenti insieme alla membrana perineale e agli elevatori dell'ano, probabilmente stabilizzano l'uteroche altrimenti avrebbe ampie possibilità di movimento.

Uomo Nell'uomo due sole strutture sono legate ai sistemi fasciali:

� Fascia prostatica

� Setto retrovescicale

2.3.6 Peritoneo

Il peritoneo pelvico è continuo a quello addominale e scende sopra i visceri regionali formando tasce tra quelliadiacenti e pieghe e legamenti tra questi e la parete.

Donna Nella donna l'utero si trova tra retto e vescica e come conseguenza vengono a crearsi due tascheperitoneali, la tasca vescicouterina e la tasca rettouterina (o tasca del Douglas).

Il legamento largo è il più importante ripiegamento peritoneale regionale e racchiude al suo interno la tubauterina oltre a sospendere l'ovaio superiormente; tre regioni possono essere individuate in questa struttura:

� Mesometrio, la porzione più grande, dalle pareti laterali al corpo dell'utero

� Mesosalpinge, la porzione più superiore, che sospende le tube uterine nella cavità pelvica

� Mesovario, la porzione posteriore, che si collega all'ovaio

I vasi ovarici, i nervi e le strutture linfatiche entrano nel polo ovarico superiore da una posizione laterale esono ricoperte da una piega peritoneale aggiuntiva con cui formano il legameno sospensorio dell'ovaio.

La porzione inferiore dell'ovaio è attaccata ad una banda di tessuto �bromuscolare che prende il nomedi legamento dell'ovaio il quale continua anterolateralmente come legamento rotondo dell'utero; questo lega-mento entra nella piccola pelvi a raggiungere l'anello inguinale profondo, da cui imbocca il canale inguinaleper raggiungere il tessuto connettivo delle grandi labbra. Il legamento dell'ovaio e il legamento rotondodell'utero condividono l'origine embriologica: sono entrambi resti del gubernaculum.

Uomo Nell'uomo l'unica tasca che si forma è la tasca rettovescicale. Non vi sono legamenti rilevanti.

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2.4 Vascolarizzazione arteriosa

La vascolarizzazione arteriosa della pelvi è primariamente riconducibile alle due arterie iliache interne, concontributi minori da vasi addominali come l'arteria sacrale media e le arterie ovariche.

2.4.1 Arteria iliaca interna

L'arteria iliaca interna origina dall'arteria iliaca comune di ogni lato circa a livello del disco LV/SI anterome-dialmente all'articolazione sacroiliaca. Il vaso si dirige inferiormente all'ingresso pelvico per poi dividersi in untronco anteriore e uno posteriore a livello del bordo superiore del grande forame ischiatico. La distribuzionedei rami è così composta:

� Il tronco posteriore vascolarizza parete pelvica posteriore, parete addominale posteriore e regione glutea

� Il tronco anteriore vascolarizza visceri pelvici, perineo, regione glutea, regione adduttoria della cosciae, nel feto, la placenta

Tronco posteriore I rami dal tronco posteriore dell'arteria iliaca interna sono l'arteria ileolombare, lasacrale laterale e la glutea superiore.

L'arteria ileolombare superiore risale lateralmente oltre l'ingresso pelvico e si divide in un ramo iliaco euno lombare. Il ramo lombare vascolarizza la parete addominale posteriore, lo psoas, il quadrato dei lombi ela cauda equina mentre il ramo iliaco si dirige in fossa iliaca a vascolarizzare il muscolo omonimo e il tessutoosseo.

Le arterie sacrali laterali, solitamente due, si dirigono inferomedialmente per dare origine a rami chetramite i forami sacrali anteriori vascolarizzano osso e tessuti molli della regione, oltre a cute e muscoliposteriori al sacro.

L'arteria glutea superiore è il ramo più importante e si dirige posteriormente per lasciare la cavità pelvicaattraverso il grande forame ischiatico al di sopra del muscolo piriforme entrando così nella regione gluteadell'arto inferiore.

Tronco anteriore Il tronco anteriore si divide in un numero molto maggiore di rami rispetto a quelloposteriore:

� Arteria ombelicale, che da origine all'arteria vescicale superiore e si dirige al di fuori della cavità pelvicaverso l'ombelico. Nel feto questo vaso è grande e porta sangue in direzione della placenta ma dopo ilparto la sua porzione distale all'origine del ramo vescicale superiore diventa �brosa e prende il nome dilegamento ombelicale mediale.

� L'arteria vescicale superiore, ramo dell'ombelicale, vascolarizza l'aspetto superiore della vescica e nell'uomopuò staccare un ramo per il dotto deferente.

� L'arteria vescicale inferiore, ramo diretto, è esclusivamente maschile e fornisce rami per vescica, uretere,vescichetta seminale e prostata. L'equivalente femminile è l'arteria vaginale e fornisce rami per vagina,vescica e retto.

� L'arteria rettale media si dirige a vascolarizzare il retto e anastomizza con l'arteria rettale superioreproveniente dalla mesenterica inferiore e con l'arteria rettale inferiore che proviene dall'arteria pudendainterna, a sua volta un ramo dell'iliaca interna.

� L'arteria otturatoria lascia la cavità pelvica attraverso il canale otturatorio insieme al nervo e alla venaomonima e vascolarizza la regione adduttoria della coscia.

� L'arteria pudenda interna lascia la pelvi attraverso il grande forame ischiatico per poi rientrare attaversoil piccolo e vascolarizzare praticamente l'intero perineo.

� L'arteria glutea inferiore è il ramo terminale e lascia la pelvi dal grande forame ischiatico inferiormenteal muscolo piriforme entrando nella regione glutea e anastomizzandosi in una rete vascolare intornoall'articolazione dell'anca.

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� Nella donna l'arteria uterina scorre anteromedialmente nella base del legamento largo dell'utero perraggiungere la cervice; durante il percorso scavalca l'uretere e passa superiormente al fornice vaginalelaterale. Questo vaso è il vaso principale dell'utero e risulta signi�cativamente ingrandito durante lagravidanza.

2.4.2 Vasi di derivazione addominale

Arteria ovarica L'arteria ovarica o gonadica origina dall'aorta addominale coerentemente allo sviluppodelle gonadi e nella donna adulta viaggia attraverso il legamento sospensorio dell'ovaio. Questi vasi con-tribuiscono alla vascolarizzazione dell'utero durante la gravidanza.

Arteria sacrale media L'arteria sacrale media origina dall'aorta subito prima che questa si biforchi alivello della vertebra LIV e scende lungo la linea mediana dirigendosi alla super�cie anteriore di sacro ecoccige.

2.5 Vascolarizzazione venosa

Le vene pelviche sono parallele alle arterie con l'eccezione dell'arteria ombelicale e di quella ileolombare.Associati ai visceri regionali sono presenti estese reti venose nel complesso formanti il plesso venoso pelvicoche rappresenta un importante shunt venoso portocavale.

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3 Perineo

3.1 Descrizione generale

Il perineo è la regione inferiore al pavimento della cavità pelvica e contiene i genitali esterni e le apertureesterne del tratto genitourinario e gastrointestinale. Questa regione comprende tutto ciò che giace inferior-mente al pavimento pelvico tra i due arti inferiori. Una linea immaginaria che connette le due tuberositàischiatiche divide questa regione in un triangolo urogenitale e un triangolo anale, entrambi legati alle struttureomonime. Per via dell'orientamento pelvico è importante notare che il triangolo urogenitale giace sul pianoorizzontale, mentre quello anale su di un piano semiverticale.

Con�ni e tetto I principali margini del peritoneo sono:

� Anteriormente la sin�si pubica nella sua porzione più inferiore

� Lateralmente i rami ischiopubici anteriormente ed i legamenti sacrotuberosi posteriormente

� Posteriormente l'apice del coccige

Il tetto è formato soprattutto dai muscoli elevatori dell'ano; anteriormente il triangolo urogenitale presentaun difetto a forma di �U� nelle �bre muscolari che prende il nome di iato urogenitale e fornisce il passaggioper uretra e vagina.

Membrana perineale e tasca perineale profonda Entrambe descritte insieme ai visceri urinari dellapelvi.

Fosse ischioanali e recessi anteriori I muscoli elevatori dell'ano si dirigono lungo due direzioni: quellainferiore per congiungere le pareti laterali con l'apertura anale e quella mediale; il risultato dell'orientamentodi questi muscoli è la creazione di due fosse all'interno del triangolo anale che vengono de�nite ischioanali.I margini laterali di ciascuna fossa sono formati prevalentemente da ischio, muscolo otturatore interno elegamento sacrotuberoso mentre la parete mediale è interamente costituita dagli elevatori dell'ano.

Le fosse hanno la funzione di permettere movimenti al diaframma pelvico e l'espansione del canale analedurante la defecazione sono continue anteriormente con dei recessi diretti al triangolo urogenitale; questirecessi sono piramidali con il loro apice diretto verso il pube: normalmente sia le fosse che i recessi sonoriempiti di grasso.

3.2 Triangolo anale

Il triangolo anale contiene in posizione centrale l'apertura omonima e bilateralmente è correlato alle fosseischioanali; il muscolo regionale più importante è lo s�ntere anale esterno.

Lo s�ntere anale esterno circonda il canale anale ed è formato da �bre scheletriche suddivise in tre porzionisequenziali: profonda, super�ciale e sottocutanea. La porzione profonda è un muscolo anulare che circondala porzione superiore e che si fonde alle �bre dell'elevatore dell'ano. La porzione super�ciale è anch'essacircolare e circondante il canale ma ancorata anteriormente al corpo perineale e posteriormente al coccige.La porzione subcutanea è un disco appiattito di muscolo che circonda l'apertura subito inferiormente allacute.

3.3 Triangolo urogenitale

A di�erenza del triangolo anale, questa regione è più complessa e poggia su una piattaforma �bromuscolarepiuttosto robusta formata dalla membrana perineale e dalla tasca perineale profonda.

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3.3.1 Strutture della tasca perineale profonda

La tasca perineale profonda contiene:

� Strutture erettili che nell'uomo formano il pene e nella donna il clitoride

� Muscolatura scheletrica associata principalmente a porzioni delle strutture erettili

Strutture erettili Due set di strutture erettili formano il pene ed il clitoride.Una coppia di corpi cavernosi a forma cilindrica, uno per lato, sono ancorati per le loro estremità prossimali

all'arco pubico in una regione che viene spesso de�nita crura. Le estremità distali, non connesse a tessutoosseo, formano il corpo del clitoride nella donna e la porzione dorsale del corpo del pene nell'uomo.

Il secondo set di tessuti erettili circonda le aperture del sistema urogenitale.

� Nella donna una coppia di strutture erettili dette bulbi del vestibolo sono situate, una per lato, a livellodell'apertura vaginale e sono fermamente ancorate alla membrana perineale. Piccole bande di tessutoconnettono le estremità anteriori di queste strutture a una masserella di tessuto erettile detta glande delclitoride, posizionata sulla linea mediana al termine del corpo del clitoride e anteriormente all'aperturadell'uretra.

� Nell'uomo una singola grande massa erettile, il corpo spongioso, rappresenta l'equivalente dei bulbivestibolari; l'estremità prossimale forma la porzione ventrale d el corpo del pene e si espande verso lasua terminazione a formare il glande. Embriologicamente questa struttura nasce da due corpi separatiche si congiungono alla linea mediana racchiudendo l'uretra.

Il clitoride è dunque composto da due corpi cavernosi e dal glande e, come il pene, possiede una radice e uncorpo:

� La radice del clitoride consiste solamente nelle due crura

� Il corpo è formato dalle porzioni non attaccate dei due corpi cavernosi, è angolato posteriormente eincassato nel tessuto connettivo del perineo.

Il corpo del clitoride è supportato da un legamento sospensorio che si attacca superiormente alla sin�si pubica.Il pene è composto dai due corpi cavernosi e dal singolo corpo spongioso che contiene l'uretra; si presenta

suddiviso anch'esso in radice e corpo:

� La radice consiste nelle due crura e nel bulbo del pene, cioè la porzione prossimale del corpo spongioso

� Il corpo, interamente ricoperto da cute, è formato dalle rimanenti porzioni dei corpi cavernosi e delcorpo spongioso.

La base del pene è supportata da due legamenti: il legamento sospensorio del pene e il legamento fundiformedel pene, quest'ultimo attaccato superiormente alla linea alba.

3.3.2 Muscolatura

La tasca perineale super�ciale contiene tre muscoli pari: ischiocavernoso, bulbospongioso e trasverso super-�ciale del perineo.

Muscolo ischiocavernoso Il muscolo ischiocavernoso copre le crura del pene e del clitoride ed origina dalmargine mediale della tuberosità ischiatica: si dirige anteriormente per inserirsi alla crura omolaterale ed èil responsabile della spinta del sangue da essa al corpo eretto.

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Muscolo bulbospongioso Questa coppia di muscoli è primariamente associata ai bulbi vestibolari nelladonna e al corpo spongioso nell'uomo. Nella donna ogni muscolo è ancorato posteriormente al corpo perinealee si dirige anterolateralmente verso i bulbi; nell'uomo i due muscoli controlaterali si uniscono sulla lina medianain un rafe sulla super�cie inferiore del bulbo.

Funzionalmente sia nell'uomo che nella donna questi muscoli comprimono le porzioni di tessuto erettilecui sono connessi e dirigono il �usso sanguigno, inoltre hanno anche due funzioni addizionali:

� Favoriscono lo svuotamento della porzione bulbare dell'uretra peniena durante la minzione

� La loro contrazione ri�essa durante l'eiaculazione è responsabile dell'emissione pulsante di sperma dalpene

Muscolo trasverso super�ciale del perineo La coppia di muscoli trasversi super�ciali del perineoseguono un percorso parallelo al margine posteriore della membrana perinealeper inserirsi sulle tuberositàischiatice di entrambi i lati. La loro funzione è legata soprattutto alla stabilizzazione del corpo perineale.

3.4 Genitali esterni

3.4.1 Genitali femminili

Nella donnail clitoride e l'apparato vestibolare, insieme ad una serie di piege cutanee e tissutali,formanola vulva. Da entrambi i lati due pieghe cutanee dette piccole labbra racchiudono la regione vestibolare.Anteriormente le due piccole labbra si biforcano formando una piega mediale e una laterale: la prima siunisce alla controlaterale a formare il frenulo del clitoride che si unirà poi al glande del clitoride mentre lepieghe laterali si uniranno al di sopra di esso a formare il prepuzio o cappuccio clitorideo.

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Part II

Neuroanatomia

4 Fondamenti

4.1 Embriologia

Concetti basilariCervello: con questo termine si indica l'insieme di telencefalo e diencefalo. Il cervello pesa alla nascita circa350− 400g e nell'adulto pesa circa 1100− 1700g nell l'uomo e circa 1050− 1550g nella donna.Tronco encefalico: con questo termine si indica il mesencefalo, la porzione ventrale del mentencefalo (ponte)e il mielencefalo (bulbo).Indice di encefalizzazione: con questo termine si indica il rapporto tra il peso del cervello e il peso del corpo.L'indice di encefalizzazione fornisce una spiegazione alle ridotte capacità nervose di animali con cervello moltopiù grande e pesante di quello umano.

Il sistema nervoso, sia centrale che periferico, è costituito da due linee cellulari diverse, i neuroni e lecellule gliali, ma entrambe derivanti dalla placca e dalla cresta neurale dell'embrione. Le fasi di sviluppo delsistema nervoso prevedono il passaggio attraverso tre fasi transitorie e una fase molto simile a quella presenteal momento della nascita:

1. Placca neurale, presente al sedicesimo giorno di sviluppo

2. Doccia neurale, presente al ventunesimo giorno di sviluppo

3. Cresta neurale, presente al ventiquattresimo giorno di sviluppo

4. Midollo spinale primitivo, presente al ventisettesimo giorno di sviluppo

Il tubo neurale che si viene a creare con queste fasi di sviluppo darà origine a cinque vescicole encefalichee al midollo spinale vero e proprio. Durante la terza settimana di sviluppo il futuro sistema nervoso è nellafase di suddivisione in tre vescicole, che sono:

1. Proencefalo, o cervello anteriore

2. Mesencefalo, o cervello medio

3. Rombencefalo, o cervello posteriore

A sei settimane di sviluppo la situazione evolve in una suddivisione a cinque vescicole, in quanto ilproencefalo e il rombencefalo danno origine a due aree diverse ciascuno:

1. Telencefalo, darà origine al cervello

2. Diencefalo, darà origine al diencefalo

3. Mesencefalo, darà origine al mesencefalo

4. Metencefalo, darà origine al cervelletto e al ponte

5. Mielencefalo, darà origine al midollo allungato (o bulbo)

Il tubo neurale, così come l'intero embrione, subisce durante lo sviluppo due ripiegamenti rilevanti eforma così due �essure; la �essura più caudale è detta �essura cervicale e si colloca tra midollo spinale erombencefalo, la �essura più craniale è detta �essura cefalica e interessa la regione mesencefalica. La �essuracefalica è responsabile dell'esistenza di una rotazione di circa 90° tra il cervello e le altre strutture.

L'esistenza di un sistema nervoso tanto complesso pone gravi problemi durante lo sviluppo del feto,problemi soprattutto di natura volumetrica che vengono risolti grazie a due compromessi:

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� Nell'uomo la gravidanza è notevolmente più breve di quanto dovrebbe essere per permettere la nascitadi un individuo nel pieno delle sue capacità. Alla nascita l'uomo è gravemente carente nello svilupponeurologico, ma protrarre la gravidanza �no a termine corretto richiederebbe pesanti modi�cazioni alcorpo femminile che sconvolgerebbero ogni altro equilibrio. Una gravidanza umana completa dal puntodi vista neurologico durerebbe intorno ai ventuno mesi.

� Il cervello umano, in modo molto più evidente che in qualsiasi altro animale, è caratterizzato da solchie �ssure che aumentano enormemente la super�cie sfruttabile: nell'adulto almeno i due terzi dellasuper�cie totale del cervello sono all'interno dei solchi.

4.2 Sistema di cavità

Il sistema nervoso origina da una struttura tubulare che presenta per de�nizione una cavità al suo interno. Laproliferazione dei neuroblasti primordiali tende a chiudere questa cavità e nell'adulto vi è un residuo virtualeche prende il nome di canale midollare centrale; la situazione è molto diversa per quanto riguarda la porzioneintracranica del SNC. Nel SNC intracranico esiste un ben de�nito sistema di vescicole che presentano cavitàspeci�che e collegate tra loro. La cavità tipica di mielencefalo e metencefalo6 è il quarto ventricolo, che èil più craniale dei ventricoli del SNC ed è l'unico in collegamento con il canale midollare centrale. All'altrocapo del quarto ventricolo vi è l'acquedotto cerebrale, al cui interno scorre liquido cefalorachidiano e cherappresenta la cavità tipica del mesencefalo. Questo canale interno pone in collegamento il quarto ventricolocon il terzo, derivato dal diencefalo. Il terzo ventricolo è in collegamento tramite due forami, de�niti foramiinterventricolari, con quelli che un tempo venivano de�niti primo e secondo ventricolo e che oggi vengonode�niti ventricoli laterali, entrambi appartenenti al telencefalo.

Table 1: Principali fasi di sviluppo nervoso e cavità interneTerza settimana Sesta settimana Nascita Cavità tipica

Proencefalo Telencefalo Cervello Ventricoli lateraliDiencefalo Diencefalo III ventricolo

Mesencefalo Mesencefalo Mesencefalo Acquedotto cerebraleRombencefalo Mietencefalo Cervelletto e ponte IV ventricolo

Mielencefalo Midollo allungato

Il sistema di cavità del SNC contiene il �uido cerebrospinale (CSF) che possiede una sua circolazione eviene prodotto e riassorbito all'interno dello stesso sistema. La produzione di CSF avviene all'interno deiventricoli maggiori mentre il riassorbimento è legato soprattutto al IV ventricolo, che infatti presenta tre fori,chiamati foro centrale e fori laterali, che rappresentano il punto di scarico del CSF. Patologie ostruttive deifori del IV ventricolo creano notevoli problemi al SNC e spesso portano alla comparsa di idrocele.

Il liquido cerebrospinale, di colore limpidissimo e quasi privo di cellule, è un ultra�ltrato plasmatico cheviene prodotto dai plessi corioidei, strutture particolari derivanti dall'invaginazione di capillari che vengonoricoperti dalla pia madre e da un epitelio secernente. Questi plessi corioidei sono presenti in tutti i ventricolie producono giornalmente una quantità di CSF variabile tra 700 e 900mL, che verranno riassorbiti cinque osei volte durante lo stesso periodo.

4.3 Il neurone

Alcuni dati fondamentali da ricordare sul neurone sono quelli relativi alle dimensioni:

Pirenoforo Ø5− 110µm

Dendriti 1− 2mm di lunghezza

Cono 50− 100µm6Entrambi derivanti dal rombencefalo

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Assone Ø0, 5− 20µm, lunghezza variabile tra µm e m

Caratteristica del neurone è la sua polarizzazione funzionale: la porzione recettoriale è rappresentata dadendriti e pirenoforo, la porzione trasmittente dall'assone.

Il pirenoforo del neurone deve da solo sostenere tutte le specializzazioni cellulari, in particolar modol'assone che non presenta alcun organello al suo interno; per questo esistono sistemi di trasporto di sostanzefunzionali e strutturali lungo l'assone, in particolare si riconoscono tre sistemi:

1. Anterogrado rapido: 300− 400mm/giorno principalmente neurotrasmettitori

2. Anterogrado lento: 0, 5− 2mm/giorno principalmente elementi del citoscheletro

3. Retrogrado rapido: 200− 300mm/giorno

Il trasporto anterogrado lento è cruciale per la rigenerazione del sistema: è infatti la velocità massimadi rigenerazione nervosa. Il trasporto retrogrado rapido fornisce prova della duplice relazione tra neuronee bersaglio: non solo il neurone comanda, ma di ritorno viene in�uenzato principalmente tramite fattoridi crescita dal suo bersaglio. Il trasporto retrogrado è piuttosto evidente in ambito oculare: se le celluleinnervate dal nervo oculare vengono uccise, anche i neuroni degradano per mancanza di fattori di crescitaprovenienti dai loro bersagli. Una seconda funzione non voluta del trasporto retrogrado è la creazione di unavia percorribile per i patogeni: in particolare il virus della rabbia e la tossina botulinica sfruttano questomeccanismo per danneggiare i neuroni a monte del loro sito di ingresso.

4.4 Nevroglia

Sotto il nome di nevroglia sono raccolte parecchie popolazioni cellulari:

� Astrociti, divisi in �brosi (sostanza bianca) e protoplasmatici (sostanza grigia)

� Oligodendrociti, divisi in interfascicolari e satelliti

� Cellule ependimali, eventualmente dotate di microvilli o ciglia, divise in taniciti e cellule epitelialicorioidee

� Cellule di Schwann

� Oligodendrociti

� Microglia

Le cellule ependimali sono piuttosto recentemente diventate di grande interesse poichè pare svolgano ilruolo di sorgente di neuroblasti nell'adulto, cioè di cellule staminali in grado di di�erenziarsi anche in neuroni.

Le cellule della microglia sono le uniche derivanti dal sangue, in particolare dai monociti circolanti.Le funzioni della nevroglia possono essere riassunte in:

� Sostegno, forma e compartimentizzazione ⇒ Astrociti

� Tro�smo ⇒ Astrociti

� Barriera ematoencefalica ⇒ Astrociti

� Isolamento sinaptico e formazione dei nodi di Ranvier ⇒ Astrociti

� Assorbimento di K+, glutammato e GABA ⇒ Astrociti

� Formazione della mielina ⇒Cellule di Schwann (SNP) e oligodendrociti (SNC)

� Formazione di CSF ⇒ Cellule epiteliali corioidee

� Fagocitosi ⇒ Microglia

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5 Midollo spinale

Il midollo spinale ha una lunghezza media nell adulto di circa 45cm, un diametro ventro-dorsale di 10mme uno trasverso di 12mm. Il limite inferiore è anatomico unico ed è il cono midollare, che nell'adulto sitrova a livello del disco intervertebrale LI/II e nel neonato a livello del disco LII/III; il limite superiore puòessere indicato in due modi diversi, il primo coinvolge il forame occipitale, il secondo un piano posto tra leemergenze del XII nervo cranico e del primo nervo spinale C1.

Bilateralmente, 31 paia di radici spinali compongono i nervi omonimi; ogni paio è formato da una radiceventrale di tipo motorio e una radice dorsale, dotata di ganglio evidente, di tipo sensitivo: queste due radicisi riuniscono in un unico nervo a livello dei fori intervertebrali.

Coerentemente alla sua appartenenza al SNC, il midollo spinale è protetto dalle meningi. La dura madre,l'unica delle meningi ad avere origine mesenchimale, è la più dura, rigida e protettiva delle tre; le altre due,cioè aracnoide e pia madre, originano dai neuroblasti insieme al sistema nervoso stesso.

Convenzionalmente, anche se questo non ha riscontro morfologico ma solamente funzionale, il midollospinale viene suddiviso in neuromeri, cioè unità funzionali da cui emergono i nervi spinali: esisterannopertanto 31 neuromeri.

5.1 Elementi di super�cie

In direzione medio-laterale, gli elementi principali sono:

� Fissura mediana ventrale, con i rami dell'arteria spinale anteriore provenienti dal tronco spinale anteriore

� Solchi mediani dorsali

� Solchi ventro-laterali

� Solchi dorso-laterali

Sia i solchi ventro-laterali che i dorso-laterali non sono strutture anatomiche ma funzionali: corrispondonoalle emergenze delle radicole rispettivamente ventrali e dorsali.

5.2 Vascolarizzazione

Non esiste un'unica arteria in grado di vascolarizzare l'intero midollo spinale, e infatti vi è un sistemadi con�uenza di numerose arterie nel tronco spinale anteriore, a volte erroneamente de�nito arteria. Sitratta di una struttura estremamente super�ciale in quanto la fessura mediana ventrale del midollo nonè su�cientemente profonda da accoglierla e dunque questa si trova ad esservi semplicemente appoggiata.Questo tronco si occupa di irrorare i due terzi anteriori dell'organo, mentre posteriormente per il rimanenteterzo vi è il concorso di due tronchi spinali posteriori più esili. Il tronco anteriore è dunque supportato dallacon�uenza al suo interno di numerose arterie dette segmentali o radicolari; una di queste pur essendo unatributaria è più e�cace del tronco stesso: il tronco senza con�uenze sarebbe in grado di irrorare cinque osei neuromeri, mentre l'arteria radicolare magna o dell'Adamkiewicz è in grado di supportare dai dodici aiquindici neuromeri da sola.

L'origine del tronco spinale anteriore è data dalla con�uenza di rami derivanti dalle arterie vertebrali,mentre le arterie radicolari originano da di�erenti arterie a seconda del livello esaminato: vertebrali a livellocervicale, intercostali a livello toracico, lombari a livello addominale. Il numero di arterie radicolari è piuttostovariabile, ma in generale compreso tra diciotto e venti.

A partire dal tronco anteriore si staccano dei rami de�niti perforanti che non creano circoli tra loro masono tutti rami terminali: questo è un problema per via del fatto che eventuali ostruzioni non possono esserebypassate e pertanto generano gravi danni.

I vasi venosi sono generalmente presenti in numero doppio rispetto alle arterie e il sangue re�uo drenainsieme a quello proveniente dalle vertebre e dalle meningi in un sistema di plessi venosi distinti in interni,esterni, anteriori e posteriori. Rilevanza ha la presenta di un plesso venoso nello spazio epidurale compreso trale meningi e l'endostio: è qui che viene iniettato anestetico epidurale. Un particolare importante è che tuttele vene che formano questi sistemi sono prive di valvole, pertanto il sangue segue principalmente pressionilocali e questo fa diventare questi plessi delle vie metastatiche preferenziali.

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5.3 Con�gurazione interna

→Vedere anche 7.6.1

Sostanza grigia Il midollo spinale presenta una struttura centrale a forma di �H� costituita da sostanzagrigia, cioè dendriti e pirenofori, circondata da sostanza bianca, cioè assoni. Il rapporto tra le due sostanzenon è costante: a livello sacrale la sostanza bianca è molto diminuita per via del fatto che molte �brediscendenti sono già terminate ad un livello superiore. L'intero organo può essere diviso in due metà ugualidette antimeri da un piano sagittale mediano unente la fessura ventrale e il solco dorsale; questi antimeripresentano tre porzioni di sostanza grigia:

� Colonna o corno anteriore, tozza e voluminosa

� Porzione intermedia

� Colonna o corno dorsale, più rastremata

I neuroni che costituiscono la sostanza grigia sono fondamentalmente di sei tipi:

� Propriospinali: coordinano i vari neuromeri dall'interno

� Associativi: collegano neuroni sensitivi e neuroni motori ponendo la base per i ri�essi spinali

� Inibitori

� Di proiezione: sono neuroni sensitivi

� Motoneuroni alpha e gamma: innervano muscolatura scheletrica striata

Questi neuroni si organizzano in lamine di sostanza grigia che vengono indicate con numeri romani: la primalamina è collocata nella porzione posteriore del corno dorsale e la numerazione sale verso il corno anteriore,con l'eccezione della lamina X che è mediale. Le lamine sono divise in gruppi a seconda della loro funzione:

� Lamine I e II: ricevono informazioni di tipo dolori�co e termico

� Lamine III, IV e V: ricevono informazioni di tipo tattile grossolano

� Lamine VI e VII: contengono neuroni associativi e propriospinali e dunque connettono varie parti disostanza grigia. In corrispondenza dei neuromeri da T1 a L2 queste lamine presentano una colonnaintermediolaterale che rappresenta l'origine delle �bre pregangliari del sistema ortosimpatico

� Lamina VIII: collegamento tra le lamine precedenti e la lamina IX

� Lamina IX: motoneuroni alpha e gamma, ha dunque signi�cato motorio

� Lamina X: neuroni commissurali che uniscono funzionalmente gli antimeri

La lamina IX è fondamentale in quanto contiene i motoneuroni, che sono organizzati in una serie di colonnediscontinue con una disposizione ben precisa. Esistono alcune regole generali che forniscono una razionalitàalle disposizioni dei vari nuclei neuronali all'interno di questa lamina:

� La regola prossimo-distale dice che i motoneuroni che innervano muscolatura distale sono collocatilateralmente rispetto a quelli che innervano muscolatura prossimale.

� La regola �essori-estensori dice che i nuclei dei motoneuroni destinati ai muscoli estensori sono postianteriormente a quelli per i muscolo �essori.

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Sostanza bianca La sostanza bianca è organizzata in due cordoni: il cordone posteriore, posto tra ilsolco mediano dorsale e il solco dorsolaterale, e il cordone anterolaterale, posto tra il solco dorsolaterale ela �ssura mediana ventrale. Il cordone anterolaterale è occasionalmente descritto come diviso in un cordonelaterale compreso tra solco dorsolaterale e solco ventrolaterale e in un cordone anteriore compreso tra il solcoventrolaterale e la �ssura mediana.

Il cordone posteriore è composto da due fasci, uno mediale detto fascicolo gracile, e uno laterale dettofascicolo cuneato; entrambi sono fasci di tipo sensitivo che terminano nei nuclei omonimi all'interno del bulbo.Dal solco dorsolaterale si susseguono due fasci nervosi costanti in direzione anteriore: il fascio spinocerebel-lare posteriore e il fascio spinocerebellare anteriore. Due fasci interessano le �bre del fascio corticospinalediscendente: il fascio corticospinale anteriore mediale che impegna il 10% delle �bre, e il fascio corticospinalelaterale che impegna il restante 90%; anteriormente al fascio corticospinale laterale si trova un fascio satellitedetto fascio rubrospinale che è implicato nel controllo delle lamine posteriori.

5.4 Innervazione sensitiva dei muscoli

I muscoli forniscono tramite la loro innervazione un �usso continuo di informazioni dirette al cervelletto e allacorteccia sensitiva primaria. All'interno di ciascun muscolo coesistono diverse tipologie di strutture nervosesensitive, le principali sono:

� Fuso neuromuscolare che segnala la velocità di contrazione del muscolo e che si trova intercalato inparallelo

� Organi tendinei del Golgi che segnalano la tensione del muscolo

� Terminazioni nervose libere per stimoli dolori�ci e termici

Fuso neuromuscolare Il fuso neuromuscolare è una struttura posta in parallelo alle �bre muscolari striate,de�nite extrafusali, ed è costituito da un insieme di �bre dette �bre intrafusali, sempre di tipo muscolare;il nome fuso deriva dal fatto che le �bre di cui è composto, solitamente otto o dieci, sono contenute in unacapsula. La caratteristica principale delle �bre intrafusali è che la regione equatoriale è povera di sarcomerie non ha funzione contrattile: rappresenta infatti una regione recettoriale attorno al quale si organizzanole terminazioni primarie dette terminazioni anulospirali che fanno parte di �bre di grandi dimensioni 1a.Perifericamente al fuso si hanno le terminazioni fusali secondarie le cui �bre hanno un diametro tra seie dodici micron e che vengono de�nite a �orami per la loro disposizione. Un terzo contingente di �bresono quelle a signi�cato motorio derivanti dai motoneuroni gamma. L'innervazione del fuso può così essereriassunta:

� All'equatore: terminazioni anulospirali di �bre 1a a grande diametro

� Ai poli: terminazioni a �orami di �bre con diametro medio

� Intercalate: �bre dai motoneuroni gamma a signi�cato motorio

Il �usso informativo dal fuso è così generato: quando la contrazione inizia, e questo è segnalato dal contin-gente di �bre motorie al fuso, le �bre collagene vengono stirate nella porzione centrale del fuso e iniziano atrasmettere informazioni su quanto e in quanto tempo il muscolo si sta contraendo; il fatto che anche il fusosia innervato è fondamentale per via del fatto che se così non fosse le informazioni sarebbero riguardanti ilsolo inizio della contrazione, dopodichè il �usso cesserebbe.

I fusi sono particolarmente rappresentati all'interno dei muscoli capaci di movimenti più ra�nati e quindila loro distribuzione non è costante. Importanti sono le destinazioni delle e�erenze da queste strutture: unaparte è diretta al midollo per dare vita ai ri�essi mentre una parte è diretta alla corteccia al �ne di poteravere coscienza della posizione del corpo anche senza osservazione diretta.

Organo tendineo del Golgi L'organo tendineo del Golgi è una struttura posta in serie alle �bre nellaregione di passaggio tra muscolo e tendine e ricoperta da una capsula che racchiude un intreccio di �brecollagene al cui interno si s�occa una �bra nervosa a�erente mielinica di grande diametro. Quest'organo èun segnalatore di eccessiva tensione muscolare e la sua funzione è quella di prevenire il distacco tra porzionecarnea e tendinea di un muscolo inibendo un'eccessiva estensione.

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5.5 Ri�essi spinali

I ri�essi possono essere classi�cati secondo varie de�nizioni, di cui le più importanti sono:

� Per sviluppo: innati - acquisiti

� Per risposta motoria: somatici - viscerali

� Per sito di elaborazione: spinali - cranici

� Per complessità interna: monosinaptici - polisinaptici

Due sono i ri�essi spinali più importanti: il ri�esso miotattico e il ri�esso da allontanamento.

Ri�esso miotattico Il ri�esso miotattico, o da stiramento, viene attivato dall'allungamento passivo di unmuscolo e comporta la contrazione del muscolo stimolato e degli agonisti accoppiata al rilasciamento degliantagonisti. Questo ri�esso può essere catalogato come innato, somatico, spinale e monosinaptico.

La via inizia in periferia al fuso neuromuscolare la cui stimolazione viene mediata da �bre mielinichedi grosso diametro 1α che si dirigono al ganglio sensitivo spinale i cui neuroni entrano nel midollo e sirapportano ai motoneuroni α della lamina IX; gli assoni dei motoneuroni escono tramite le radici ventrali evanno ad innervare le �bre extrafusali a livello delle placche motrici dove rilasciano acetilcolina che stimolala contrazione.

La realizzazione di una contrazione simultanea dei muscoli agonisti e il rilassamento degli antagonisti èdovuto al fatto che la �bra 1α prende contatto con i motoneuroni α e per tramite di un interneurone inibitoriodella lamina VIII si ha l'inibizione degli antagonisti.

Ri�esso di allontanamento Il ri�esso di allontanamento è ciò che stimola il rapido allontanamento so-prattutto degli arti da fonti di stimoli dolorosi.

La base anatomica del ri�esso non è più il fuso neuromuscolare ma una �bra mielinica di piccolo calibrocon terminazione libera, cioè quel tipo di terminazione che media informazioni dolori�che: il recettore èpoi comunque un neurone del ganglio sensitivo dorsale che prende rapporto sinaptico con interneuroni delmidollo spinale che vanno ad eccitare i motoneuroni α della muscolatura �essoria. Questo ri�esso è più lentodel ri�esso miotattico in quanto la via è sempre polisinaptica per tramite degli interneuroni.

Una particolarità interessante del ri�esso di allontanamento è nota come estensione crociata controlaterale.Quando il ri�esso si attiva si ha �essione dell'arto lesionato e questo potrebbe comportare uno sbilanciamentoche rischierebbe di far cadere il soggetto, ma questo è evitato dalla contemporanea estensione dell'artoopposto; si ha dunque da un lato stimolo �essorio mentre dall'arto controlaterale si ha uno stimolo estensorio:questo è particolarmente utile nel caso dell'arto inferiore. Si pensa tra l'altro che questo ri�esso sia adottatoanche in movimenti non legati al dolore ed in particolare alla deambulazione, secondo il costante principio dieconomicità che vige all'interno del sistema nervoso.

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6 Tronco encefalico

Il tronco encefalico è costituito da tre organi distinti ma funzionalmente connessi: il bulbo, il ponte ed ilmesencefalo.

Il bulbo ha una lunghezza di circa 30mm, un diametro trasverso oscillante tra 18 e 25mm e un diametroventro-dorsale variante tra 10 e 12mm7. Il limite inferiore è il forame occipitale, o il piano passante per leemergenze del XII nervo cranico e del primo nervo spinale mentre il limite superiore è il solco bulbo-pontinoper quanto riguarda la sua porzione anteriore.

Il ponte ha una lunghezza di 25mm, un diametro ventro-dorsale di 25mm e un diametro trasverso di 38mm,il maggiore del tronco encefalico. I suoi limiti sono inferiormente il solco bulbo-pontino e superiormente il solcoponto-mesencefalico. Una caratteristica unica è che la porzione ventrale del ponte si sviluppa in dipendenzae in correlazione con il cervelletto e il telencefalo.

Il mesencefalo è l'organo più corto del tronco encefalico, misurando 15mm in lunghezza; il diametrotrasverso varia tra i 30 e i 35mm per via della presenza dei peduncoli cerebrali e il diametro ventro-dorsalevaria tra 25 e 35mm per via del tetto mesencefalico, che per gli altri due organi del tronco è rappresentatodal cervelletto e dal sistema dei ventricoli, in particolare il quarto. Il limite inferiore del mesencefalo è il solcoponto-mesencefalico mentre quello superiore è un piano tra i corpi mammillari e la commissura posteriore,entrambe strutture del diencefalo.

Table 2: Riassunto dei dati generali del tronco encefalicoOrgano Lunghezza Ø trasverso Ø ventro-dorsale Limite inferiore Limite superiore

Bulbo 30mm 12− 25mm 10− 12mm F. occipitale S. bulbo-pontinoPonte 25mm 38mm 25mm ↗ S. ponto-mesencefalico

Mesencefalo 15mm 30− 35mm 25− 35mm ↗ P. mammillare-commessura

Figure 1: Emergenze dei nervi cranici del bulbo

Bulbo (anteriore) Il bulbo presenta una contin-uazione della fessura mediana ventrale del midollospinale che qui giunge al termine nel foro cieco. Nellaporzione più caudale per la lunghezza di circa 1cmvi è una discontinuità che prende il nome di decus-sazione8 delle piramidi, che sono due strutture postelateralmente alla �ssura che sottendono il fascio cor-ticospinale che per il 90% delle sue �bre subiscedecussazione spostandosi al lato opposto di orig-ine. In continuità al solco ventro-laterale del midollospinale, e dunque lateralmente alle piramidi, emergecon circa dieci radicole il XII nervo cranico, o nervoipoglosso: si tratta di un nervo motore puro desti-nato alla muscolatura intrinseca ed estrinseca dellalingua. Lateralmente all'emergenza dell'ipoglosso viè una struttura lunga 1− 1, 2cm che è unica del bulbo ed p detta oliva bulbare: ha ruolo nel coordinamentodei movimenti volontari. In corrispondenza a quello che è il solco dorsale-laterale del bulbo, chiamato anchesolco dei nervi misti, emergono tre nervi cranici; dal più caudale sono il XI, o nervo accessorio del vago, ilX, o nervo vago, e il IX, o nervo glossofaringeo. A livello del solco bulbo-pontino emergono altri nervi chein direzione latero-mediale sono il VII, o nervo vestibolococleare, il VII, o nervo faciale, che presenta unaradice intermedia detta nervo intermedio e facente parte del complesso del VII, e il VI, o nervo abducente,destinato all'oculomozione.

Ponte (anteriore) Il ponte non presenta più una �ssura evidente ma piuttosto una piccola doccia o solcobasilare che è dovuta all'impronta dell'arteria basilare. Piuttosto lateralmente emerge il V nervo, o nervo

7Il diametro ventrodorsale inferiore è lo stesso del midollo spinale, a sottolinearne la continuità.8Incrocio

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trigemino, con due radici evidenti, una inferolaterale sensitiva e una superomediale motoria. Un pianotangente all'emergenza del trigemino divide il peduncolo cerebellare medio dal ventre del ponte.

Mesencefalo (anteriore) Solamente una coppia di nervi emerge dal mesencefalo, che al centro presentaun'area cribrosa detta fossa interpeduncolare che nel vivente è la sede di passaggio di alcuni rami arteriosi;dal fondo della fossa emerge il III nervo cranico o nervo oculomotore. Il III, insieme al IV e al VI sono inervi coinvolti nei movimenti del bulbo oculare. Due grossi fasci di sostanza bianca formano una sorta dipiedistallo per il cervello, e vengono de�niti peduncoli cerebrali; tra di essi spuntano due corpi mamillari,appartenenti però al diencefalo.

Tronco encefalico dorsale In tutta la super�cie dorsale del tronco si ritrova l'emergenza di un solo paiodi nervi cranici, il IV, o nervo trocleare. Il solco mediano posteriore prosegue nel bulbo e termina nell'obex,che rappresenta l'apice inferiore della fossa romboidea. Il bulbo dorsalmente si può divide in una porzionechiusa caudale e in una porzione aperta più rostrale; la porzione chiusa presenta due protuberanze cheformano il margine inferiore della porzione aperta: queste prendono il nome di tubercolo gracile e tubercolocuneato e sottendono nuclei omonimi. Lateralmente una struttura si porta postero-esternamente: il peduncolocerebellare inferiore. Esistono tre peduncoli cerebellari: il peduncolo inferiore che collega il cervelletto albulbo, il peduncolo medio che lo collega al ponte e il peduncolo superiore che lo collega al mesencefalo.

La fossa romboidea, il cui margine inferiore è rappresentato dall'obex e quello superiore da un trigonolegato al ponte, presenta strutture la cui disposizione è legata all'embriologia del sistema nervoso. Esiste quiun piccolo solco detto solco limitante che compare quando l'embrione è nello stadio a cinque vescicole; inquesto periodo i neuroblasti stanno formando due aree distinte: una placca basale e una placca alare, diviseappunto dal solco. Dalla placca basale deriveranno motoneuroni che nel midollo spinale formeranno le cornaanteriori, mentre dalla placca alare deriveranno neuroni sensitivi ed autonomi. A livello del rombencefalo lasuper�cie dorsale si apre a 90° e questo disloca i derivati basali da quelli alari: ciò che nel midollo è anterioreè ora mediale nella fossa, ciò che è posteriore ora è laterale. Le strutture mediali sono due trigoni nel bulbo eun rilievo nel ponte. I due trigoni sono il trigono dell'ipoglosso e il trigono del vago, entrambi che sottendonoi nuclei omonimi; il rilievo è il collicolo faciale, che sottintende non solo il nucleo omonimo, ma anche il nucleoabducente. Lateralmente è presente invece l'area vestibolare che sottende i quattro nuclei vestibolari, mentrenei recessi laterali è presente il tubercolo cocleare che sottende il nucleo cocleare dorsale. Nell'area bulbareil solco termina nell'area postrema, in cui la barriera ematoencefalica appare modi�cata �no a rendere laregione un chemiorecettore che è sede del controllo del vomito. Rostralmente il solco crea invece un'areoladetta locus ceruleus, sede profonda di origine di �bre noradrenergiche.

Il tetto del mesencefalo presenta i corpi quadrigemelli, una coppia superiore e una coppia inferiore, traloro separati da un solco crociato; dai corpi inferiori si staccano i peduncoli cerebellari inferiori diretti alcervelletto e tra di essi vi è teso il velo midollare superiore che chiude il IV ventricolo. In corrispondenzadel velo midollare emerge il IV paio di nervi cranici. Ogni coppia di corpi quadrigemelli possiede un pontedi sostanza bianca diretto a due corpi del diencefalo detti corpi genicolati mediali e laterali; questi ponti sichiamano bracci congiuntivi.

6.1 Vascolarizzazione

Trattata insieme a quella telencefalica.

6.2 Funzioni

Tre solo le categorie funzionali in cui è impegnato il tronco encefalico o porzioni di esso:

� Passaggio di �bre in entrambi i sensi

� Mantenimento del ritmo sonno-veglia e dello stato di coscienza

� Controllo viscerale delle funzioni cardiorespiratorie

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6.3 Organizzazione interna

Operando una sezione sul piano dorso-ventrale, si individuano quattro regioni principali:

� Tetto, presente di fatto solo a livello mesencefalico con la lamina quadrigemina, in quanto il tetto diponte e bulbo è rappresentato dal cervelletto

� Cavità ventricolare

� Tegmento

� Base

Tetto Il tetto è dunque rappresentato soprattutto dalla lamina quadrigemina, e comprende una regionechiamata pretetto o pretectum che è la sede del ri�esso pupillare consensuale alla luce, usato in neurologiaper controllare lo stato dei nervi encefalici.

Cavità ventricolare La cavità ventricolare presenta un addensamento neuronale che prende il nome diPAG, sigla di grigio periacqueduttale o grigio periventricolare, che ha grande importanza per un dupliceaspetto: rappresenta una sede di neuroblasti anche nell'adulto e da esso partono �bre discendenti inibenti gliinput dolori�ci.

Tegmento Il tegmento è ricco soprattutto in sostanza grigia, cioè è soprattutto costituito da neuroni edendriti, mentre la base all'opposto è ricca di sostanza bianca, cioè assoni in transito. In questa regione sonopresenti varie strutture, tra cui l'importantissima formazione reticolare e una serie di fasci di sostanza biancacon varie funzioni; tra questi fasci è presente un fascio particolare che è il primo a mielinizzare durante la vitafetale e prende il nome di fascicolo longitudinale mediale: collega i nuclei vestibolari ai nuclei dell'oculomozioneper fornire coordinamento tra i due ambiti. Oltre al fascio longitudinale mediale, del tegmento fanno partele vie acustiche e le vie trigeminali, oltre ad un grande fascio che veicola sensibilità tattile detto lemniscomediale e a quello che veicola la sensibilità dolori�ca e termica che prende il nome di fascio spinotalamico.All'interno di questa regione del tronco si ritrovano a diversi livelli i nuclei e le radici di dieci nervi cranici,dal III al XII.

La formazione reticolare La formazione reticolare è una struttura organizzata in una serie di gruppidi nuclei raccolti in base alla loro posizione. Partendo dalla posizione mediana si incontra il gruppo dei nucleidel rafe, da cui origina il tratto rafe spinale che termina in corrispondenza delle prime due lamine spinali eveicolano informazioni sensitive dolori�che. Questo sistema di �bre è sotto controllo diretto del PAG.

In posizione paramediana si trovano i nuclei del gruppo centrale della formazione reticolare, da cui partonoproiezioni sia ascendenti che discendenti. Le �bre ascendenti hanno due bersagli: i nuclei colinergici basalidel prosencefalo e i nuclei intralaminari del talamo: questi ultimi formano il sistema reticolare attivante, cheè responsabile del risveglio e del mantenimento della veglia. Le proiezioni discendenti del gruppo centraleprendono il nome di fascio reticolospinale mediale e fascio reticolospinale laterale e sono implicate nel controllodei muscoli posturali.

A livello pontino, in una regione ancor più laterale, è presente un nucleo singolo che rappresenta la sedepiù importante di �bre noradrenergiche: il locus ceruleus. Questo nucleo si trova precisamente nella fossaromboidea, nella porzione più caudale del solco limitante; quando attiva il rilascio di noradrenalina i suoie�etti sono diversi a seconda dellos tato di coscienza: innesca la fase onirica durante il sonno, oppure aumentala vigilanza durante la veglia.

Lateralmente al locus ceruleus si collocano a livello del bulbo le aree reticolari laterali, importanti per ilcontrollo delle funzioni viscerali di base, in particolare quelle cardiorespiratorie.

Ultime due regioni notevoli della formazione reticolare sono la formazione reticolare pontina paramediana,posta lateralmente al nucleo del nervo abducente e legata al controllo dei movimenti oculari estrinseci, e l'areapostrema, posta al con�ne inferiore del solco limitate e sede del ri�esso del vomito.

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Base La base a livello mesencefalico è costituita dai peduncoli cerebrali, a livello del ponte dalla porzioneventrale del ponte stesso e a livello del bulbo dalle piramidi bulbari. Internamente è costituita da fasci assonicisoprattutto discendenti tra cui le �bre corticobulbari controllanti i nuclei motori dei nervi encefalici, il fasciocorticospinale diretto alle lamine midollari VIII e IX, e le �bre corticoreticolari (corre voce abbiano ruolo nelcontrollo respiratorio). A livello numerico, le �bre più importanti sono le �bre corticopontine, il cui ruolo èquello di creare un collegamento in direzione del cervelletto.

6.3.1 Organizzazione dei nervi cranici

Nell'analisi dell'organizzazione dei nervi cranici è necessario discriminare l'origine reale da quella apparentedel singolo nervo. L'origine reale è l'area in cui si trova il centro tro�co del nervo, cioè il gruppo di neuroni dacui origina; i nervi sensitivi puri hanno origine reale sempre esterna al nevrasse all'interno di gangli speci�ci:all'interno del nevrasse si troverà il cosiddetto secondo neurone della via sensitiva.

I nuclei dei nervi cranici si trovano ad essere collocati in colonne discontinue lungo la direzione medianadel tronco; queste colonne sono 6 e i nuclei in esse contenuti sono riassunti in tabella:

Colonna Nuclei

Motrice somatica generale Oculomotore comune (CNIII)Trocleare (CNIV)Abducente (CNVI)Ipoglosso (CNXII)

Motrice viscerale generale di Edinger-WestphalSalivatorio superiore/lacrimale

Salivatorio inferioreVago (CNX)

Motrice somatica speciale Trigemino motore (CNV)Faciale (CNVII)

AmbiguoAccessorio spinale

Sensitiva somatica generale Trigemino mesencefalico (CNV)Trigemino proprio (CNV)Trigemino spinale (CNV)

Sensitiva somatica speciale dell'orecchio internococleari dorsalicocleari ventrali

Sensitiva viscerale generale del tratto solitario inferioreSensitiva viscerale speciale del tratto solitario superiore

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7 Cervelletto

Il cervelletto è collocato nella fossa cranica posteriore ed è superiormente protetto da una dipendenza delladura madre che prende il nome di tentorio del cervelletto. L'organo ha la forma di un ovoide appiattitoe presenta una porzione mediana detta verme e due lobi laterali detti emisferi cerebellari. Due sono lefacce presenti, tra loro separate dalla fessura orizzontale, che non è l'unica presente: esiste anche un'incisuraanteriore in relazione alla volta del IV ventricolo, e un'incisura posteriore che al sui interno accoglie unaseconda dipendenza della dura madre che stabilizza l'organo e prende il nome di falce cerebellare.

Il diametro anteroposteriore del cervelletto varia, poichè a livello del verme è minimo con un valore di3 − 4cm mentre a livello degli emisferi raggiunge un massimo di 6 − 7cm. Il diametro trasverso massimoraggiunge i 10cm, mentre quello verticale è piuttosto piccolo: 4 − 5cm. Il peso è intorno ai 130 − 140gnell'adulto, dunque circa un decimo del peso del telencefalo tuttavia è composto da microneuroni dal diametrodi circa 5µm con il risultato che oltre metà delle cellule del sistema nervoso centrale sono racchiuse inquest'organo.

Il cervelletto è organizzato in una serie di scissure oltre a quella orizzontale che hanno un andamentopiuttosto regolare e suddividono sulla super�cie d'organo una serie di circonvoluzioni che prendono il nomedi folia; queste scissure fanno si che la porzione di super�cie interna ad esse sia la gran parte del totale: il90% è infatti approfondito qui.

Le funzioni del cervelletto sono relative soprattutto al movimento: l'organo è infatti un calcolatore chericeve informazioni di natura sensitiva da ogni forma di sensibilità e le elabora generando un output fonda-mentalmente motorio. La patologia cerebellare dunque è sopratutto evidente sul controllo dei movimenti. Unaspetto importante che di�erenzia cervello e cervelletto è che ogni emisfero cerebellare controlla l'emicorpoomolaterale, e non quello controlaterale come accade a livello degli emisferi cerebrali: una lesione cerebellarecomporterà dunque disfunzioni dallo stesso lato in cui è avvenuta.

7.1 Suddivisioni anatomiche

A livello clinico si individuano tre lobi. Il primo e il più antico è il lobo �occulo nodulare, ed è implicato nelcontrollo dell'equilibrio: si trova in corrispondenza della super�cie anteriore dell'organo, vicino alla scissuraorizzontale. Gli altri due lobi sono più recenti �logeneticamente e sono il lobo anteriore e il lobo posteriore;quest'ultimo ha la caratteristica di essere legato durante lo sviluppo al telencefalo e alla porzione ventraledel ponte. Una scissura de�nita primaria separa il lobo anteriore dal lobo posteriore sulla faccia dorsale delcervelletto: questa scissura ha forma di �V� molto aperta e inizia tra i due terzi anteriori del verme inferioree il terzo posteriore e si porta avanti �no a raggiungere la scissura orizzontale.

Il cervelletto è collegato con tutte le porzioni del tronco encefalico e a nient'altro, e questo collegamentoè realizzato tramite tre peduncoli cerebellari:

� Peduncolo cerebellare superiore, collega il mesencefalo e contiene 800000 �bre

� Peduncolo cerebellare medio, collega il ponte e contiene 20 milioni di �bre

� Peduncolo cerebellare inferiore, collega il bulbo e contiene 500000 �bre

Oltre alla classi�cazione in lobi, sono possibili altre due suddivisioni d'organo: una su base �logenetica e unasu base funzionale. Tramite la prima si distingue:

� Archicerebello, che coincide con il lobulo �occulo-nodulare

� Paleocerebello, che coincide con il lobo anteriore

� Neocerebello, che coincide con il lobo posteriore

La suddivisione funzionale non ha riscontri anatomici, in quanto si distingue:

� Vestibolocerebello, corrispondente al lobulo �occulo nodulare

� Spinocerebello, corrispondente alle regioni paravermiane

� Cerebrocerebello, corrispondente alle regioni laterali degli emisferi

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Il vestibolocerebello è una regione molto antica e ha funzioni nel controllo dell'equilibrio, lo spinocerebelloè legato all'esecuzione dei movimenti volontari mentre il cerebrocerebello introduce una funzione piuttostosottile: la piani�cazione dei movimenti.

7.2 Vascolarizzazione

Trattata insieme a quella telencefalica.

7.3 Corteccia cerebellare e struttura interna

La corteccia cerebellare si organizza intorno a una struttura centrale di sostanza bianca che prende il nomedi corpo midollare o arbor vitae cerebelli; questo corpo ha una serie di lamine che gli forniscono un aspettoarborescente. La sostanza grigia è dunque esterna, come nel telencefalo e a di�erenza del midollo spinale.

La corteccia è formata da solamente tre strati poggiati internamente sulla lamina midollare di sostanzabianca. Questi tre strati, dal più esterno al più interno, sono:

� Strato subpiale esterno detto strato molecolare che rappresenta un campo sinaptico al pari dello stratoanalogo della corteccia cerebrale.

� Strato delle cellule del Purkinje

� Strato delle cellule granulari, popolato dai microneuroni

I vari strati sono popolati da diverse tipologie cellulari, in particolare lo strato granulare è l'unico a presentarei microneuroni. Queste cellule hanno un diametro medio di 5µm, dendriti brevi de�niti ad artiglio e un assoneamielinico che ascende in direzione dello strato molecolare dove si divide a T a formare una serie di �bre cheprendono il nome di �bre parallele.

La seconda tipologia di cellule fondamentale nel cervelletto è la cellula di Purkinje; questa cellula èun neurone gigante con un diametro �no a 80µm che occupa la regione tra lo strato più esterno e quellopiù interno della corteccia cerebellare. Particolare è l'arborescenza dendritica in quanto ognuna di questecellule riceve �no a duecentomila sinapsi e pertanto ha rami molto complessi organizzati però su un pianobidimensionale; l'unico assone si porta in profondità e rappresenta l'unica sede di output dell'organo, outputsempre di tipo inibitorio.

Gli altri neuroni del cervelletto sono tutti interneuroni inibitori e sono divisi in tre tipologie:

� Cellule stellate e cellule a canestro dello strato molecolare. La cellula a canestro ha la caratteristica dipossedere un assone che abbraccia i pirenofori di otto o dieci cellule del Purkinje e ha la funzione dipromuovere l'inibizione laterale in modo analogo a quanto accade nella retina nervosa.

� Cellule di Golgi, le cui arborescenze dendritiche sono tridimensionali e dirette allo strato molecolarementre l'assone si s�occa in molti terminali che concorrono alla formazione dei glomeruli sinaptici dellostrato granulare.

Fibre a�erenti Le �bre a�erenti rappresentano 95% del totale che interessa il cervelletto e si distinguonoin due tipologie: �bre rampicanti e �bre muscoidi.

Le �bre rampicanti originano dal complesso olivare inferiore o dal complesso olivare bulbare e hanno unenorme grado di convergenza, cioè terminano a livello di massimo cinque pirenofori delle cellule di Purkinje;queste �bre rampicanti hanno a che fare con l'acquisizione e la memorizzazione dei movimenti volontari al�ne di renderli �uidi e automatici.

Le �bre muscoidi, che rappresentano la quantità maggiore, hanno origini promiscue e un altissimo gradodi divergenza: ogni �bra si produce in migliaia di terminazioni nervose che terminano nello strato granularee formano contatti sinaptici con i frequentissimi glomeruli sinaptici. Il glomerulo sinaptico è formato dunquedall'espansione terminale di una �bra muscoide in sinapsi con diversi dendriti dei microneuroni che si trovanocosì in contatto da due lati: internamente le �bre muscoidi li eccitano, esternamente le cellule del Golgi liinibiscono. Numericamente i contatti eccitatori dalle �bre muscoidi sono molto più numerosi dei contattiinibitori dalle cellule del Golgi. Il sistema delle �bre muscoidi è allora così organizzato:

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1. La �bra muscoide rilascia neurotrasmettitori eccitatori

2. Lo stimolo segue l'assone del microneurone �no alle �bre parallele

3. Lo stimolo giunge �no all'arborescenza dendritica delle cellule del Purkinje

4. Il segnale viene ra�nato dall'inibizione laterale indotta dalle cellule a canestro

5. Le cellule del Golgi, con albero dendritico più piccolo, necessitano di stimoli maggiori per giungere adeccitazione ma, quando scatta il potenziale, vanno a inibire i glomeruli sinaptici chiudendo il ciclo

L'output dell'intero sistema è dato dal solo assone delle cellule del Purkinje, un assone inibitorio che terminain una serie di nuclei profondi del cervelletto, che in realtà ricevono anche �bre collaterali dalle �bre muscoidie dalle rampicanti, sono dunque in contatto con tutte le �bre a�erenti dell'organo.

Nuclei profondi del cervelletto I nuclei sono masserelle grigie poste in posizione centrale rispetto allasostanza bianca, sono simmetrici tra loro e sono quattro per lato:

� Nucleo dentato, il più laterale

� Nucleo globoso

� Nucleo emboliforme

� Nucleo del fastigio, il più mediale

Riprendendo la classi�cazione della morfologia esterna è possibile collegare questi nuclei alle varie porzioni,in particolare:

� L'archicerebello o vestibolocerebello non è in collegamento con questi nuclei, poichè il suo riferimentosono i nuclei vestibolari di bulbo e ponte.

� Lo spinocerebello è legato a tre nuclei: il nucleo del fastigio per quanto riguarda il verme e i nucleigloboso ed emboliforme per le regioni paravermiane. Questa regione è legata al controllo della posturae al controllo del movimento degli arti, in particolare il verme controlla i sistemi discendenti medianidi moto, mentre le porzioni paravermiane controllano i sistemi laterali.

� Il neocerebello, corrispondente agli emisferi laterali, è legato al solo nucleo dentato e ha la funzione dira�nare i movimenti in particolare tramite la loro piani�cazione.

7.4 Collegamenti alle altre strutture

I collegamenti tra cervelletto e il tronco encefalico, unica struttura con contatto diretto, sono assicurati daitre peduncoli cerebellari.

Peduncolo cerebellare inferiore Il peduncolo inferiore è formato da mezzo milione di �bre prevalen-temente dirette al cervelletto che provengono dai nuclei vestibolari e dal ganglio di Scarpa, cioèle �brevestibolocerebellari, oppure dal complesso olivare inferiore, cioè le �bre olivocerebellari.

Il complesso olivare inferiore è suddiviso in due porzioni: l'oliva principale le cui �bre sono dirette alneocerebello, e i nuclei olivari accessori le cui �bre sono dirette allo spinocerebello e al vestibolocerebello.

La piccola porzione di �bre e�erenti che transita attraverso questo peduncolo è diretta dal vestibolocere-bello ai nuclei vestibolari e prende il nome di tratto cerebellovestibolare: innerva i nuclei vestibolari del pontee del bulbo.

Peduncolo cerebellare medio Il peduncolo medio è il più importante in quanto costituito da venti milionidi �bre; questo peduncolo origina dai nuclei pontini basilari ed è costituito totalmente da �bre a�erenti: sitratta di un grande sistemadi comunicazione tra i lobi della corteccia e il cervelletto.

Tutti i lobi telencefalici proiettano delle �bre ai nuclei pontini basilari i quali ritrasmettono le informazionidecussando e costituendo il fascio pontocerebellare che forma il peduncolo medio.

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Peduncolo cerebellare superiore Il peduncolo superiore è leggermente più voluminoso dell'inferiore inquanto conta 800000 �bre ed è anch'esso misto, ma in questo caso soprattutto e�erente: l'output cerebellarepassa soprattutto per questa via.

7.4.1 A�erenze

Vestibolocerebello Le a�erenze a questa regione sono dunque dirette dal ganglio vestibolare di Scarpao indirette dai nuclei vestibolari e arrivano tramite il peduncolo cerebellare inferiore; le e�erenze, tramitegli assoni delle cellule di Purkinje, percorrono lo stesso peduncolo per andare ad inibire i nuclei vestibolari.Una piccola porzione di �bre e�erenti è in realtà diretta anche al nucleo del fastigio, poichè il vestibolocere-bello è implicato anche nella coordinazione dei movimenti di testa e collo che interessano molto la funzionevestibolare.

Spinocerebello Le a�erenze sono prevalentemente spinali, in quanto il midollo è il bersaglio d'azione dellospinocerebello. Le informazioni derivano dai fusi neuromuscolari e dagli organi tendinei del Golgi oltre chedalle terminazioni esterocettive cutanee; questo �usso è smistato su quattro diversi fasci: spinocerebellaredorsale e cuneo cerebellare, spinocerebellare ventrale e rostrale.

Il fascio spinocerebellare dorsale e il fascio cuneocerebellare originano da nuclei della lamina VII: il nucleodorsale di Clarke (TI-LII/III) e il nucleo cuneato accessorio (CI-CV/VI). Il primo fascio media informazionidall'arto inferiore e dal tronco inferiore, mentre il secondo media tronco superiore, arto superiore e collo. Leinformazioni vicariate sono di sensibilità somatica soprattutto propriocettiva.

Il fascio spinocerebellare ventrale e il fascio spinocerebellare dorsale nascono dalla sostanza grigia spinalee conducono informazioni che vengono rielaborate all'interno del midollo e non sono dunque dirette.

Un ulteriore contingente di �bre arriva dai tratti spino-olivo-cerebellari che sono la fonte principale di�bre rampicanti che originano dalla sostanza grigia spinale per poi portarsi alle paraolive bulbari e arrivarein�ne al cervelletto tramite il peduncolo inferiore.

Neocerebello Il neocerebello riceve a�erenze dall'intera corteccia telencefalica ma sopratutto dalle areesomatosensitive parietali e dalle aree motrici. L'insieme di questi fasci, che prendono il nome di �bre fronto-pontine, parietopontine, temporopontine e occipitopontine, transita in direzione dei nuclei basilari del ponteda cui partono gli assoni pontocerebellari che decussano e si portano al neocerebello controlaterale attraversoil peduncolo cerebellare medio.

Vie trigemino cerebellari Le vie trigeminali, soprattutto dal nucleo mesencefalico ma anche dagli altridue nuclei del trigemino, arrivano anch'esse al cervelletto.

Un dettaglio importante di tutte le a�erenze sensoriali al cervelletto è quello della somatotopia frazionata:a livello cerebellare non esiste un homunculus sensitivo con rappresentazione unitaria, ma ciascuna regionedel corpo è rappresentata in più sedi dello spinocerebello in particolare.

7.4.2 E�erenze

Spinocerebello Lo spinocerebello, con la sua funzione sui muscoli posturali e degli arti, controlla i sistemimotori mediali e laterali. A partire dagli assoni inibitori delle cellule del Purkinje si ha una modulazione delfunzionamento dei nuclei del fastigio, globosi ed emboliformi che però vengono contemporaneamente eccitatida rami collaterali delle �bre muscoidi e rampicanti: è questa la base anatomica di controllo del movimentoda parte del cervelletto, in quanto esso non possiede rami diretti al midollo ma deve fare leva su di un sistematotalmente indiretto.

Sotto il controllo del nucleo del fastigio si hanno i seguenti fasci:

� Fascio reticolospinale mediale e laterale, facenti parte della via extrapiramidale

� Fascio vestibolospinale mediale e laterale

Il controllo si realizza grazie a fasci che prendono il nome difascio cerebello vestibolare e fascio cerebelloreticolare, le cui �bre transitano attraverso il peduncolo cerebellare inferiore.

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Le e�erenze cerebellari sono in parte dirette anche alla corteccia: dal nucleo del fastigio esiste infattiun tratto cerebello-talamico che convenientemente emerge tramite il peduncolo cerebellare superiore; queste�bre decussano a livello della commessura posteriore e raggiungono il nucleo ventrale laterale del talamo cheè il nucleo deputato allo smistamento di tutte le a�erenze cerebellari. A partire dal nucleo ventrale lateralesi ha una radiazione diretta all'area motrice primaria che viene dunque controllata dal cervelletto.

I nuclei globoso ed emboliforme hanno funzione di controllare i sistemi discendenti laterali cui apparten-gono i seguenti fasci:

� Fascio rubrospinale, legato al controllo dell'arto superiore

� Fascio corticospinale laterale

Due qualità di �bre mediano questo controllo: le �bre cerebello-rubre destinate al nucleo rosso che è la sededi origine del fascio rubrospinale e le �bre cerebello talamiche destinate anch'esse al nucleo ventrale lateraledel talamo.

Neocerebello Il neocerebello, �logeneticamente recente, fa capo al nucleo dentato, il più grande e lateraledei nuclei profondi. Questo nucleo elabora input eccitatori ed inibitori e tramite i suoi assoni da origine alfascio dentato talamico che percorre il peduncolo cerebellare superiore per decussare e raggiungere il nucleoventrale laterale del talamo da cui poi le informazioni arriveranno in corteccia soprattutto alle aree premotorie.

7.5 Patologia cerebellare

I segni più evidenti di patologia cerebellare si hanno a livello motorio, in quanto praticamente tutto l'outputdell'organo è di questo tipo, ma in realtà esistono anche danni di tipo cognitivo.

I principali segni motori sono:

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Atassia, condizione in cui il soggetto assume un'andatura barcollante come fosse ubriaco e sente la necessitàdi allargare la base d'appoggio dei piedi.

Scomposizione il paziente non è in grado di compiere correttamente la sequenza appropriata di movimentiparticolarmente �ni soprattutto con l'arto superiore.

Adiadococinesia è l'incapacità di eseguire movimenti rapidi ed alternati.

Dismetria è la di�coltà a controllare l'ampiezza del movimento.

Ipotonia è la riduzione del tono muscolare a causa della mancata capacità di controllare il sistema extrapi-ramidale che ad esso è deputato.

Nistagmo è un'oscillazione rapida e involontaria dei globi oculari su tutti e tre i piani dello spazio.

Tremore in caso di patologia cerebellare si ha il cosiddetto tremore intenzionale, che compare quando sivuole compiere un movimento, e non il tremore a riposo tipico ad esempio del morbo di Parkinson

Tra i principali segni non motori vanno ricordati:

Disartria l'incapacità di articolare correttamente le parole

Scansione l'esitazione all'inizio della fonazione e lo scarso controllo una volta iniziata

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8 Diencefalo

Esaminando un cervello intatto, il diencefalo è molto poco visibile: l'unica sua porzione esposta è quellaventrale costituita da tre formazioni dette chiasma ottico, infundibolo e corpi mammillari, tutte facentiparte dell'ipotalamo. Il diencefalo nella sua totalità è una struttura di passaggio tra il tronco encefalico e iltelencefalo, e non possiede limiti anatomici reali, ma si de�niscono due piani per individuarne di �ttizi:

� Un piano dalla commessura posteriore ai corpi mammillari individua il limite caudale

� Un piano tra i fori interventricolari e il chiasma ottico individua il limite rostrale

Si suddividono quattro o cinque porzioni di questa struttura:

� Talamo, la porzione più importante e che rappresenta i quattro quinti del totale: smista gli input e glioutput del telencefalo

� Metatalamo, non sempre riconosciuto come struttura separata, costituito dai corpi genicolati

� Epitalamo, costituito da epi�si e commessura posteriore

� Ipotalamo, posto inferomedialmente al talamo

� Subtalamo, posto inferolateralmente al talamo

A separare il talamo dall'ipotalamo vi è un solco detto solco ipotalamico.

8.1 Vascolarizzazione

Trattata insieme a quella telencefalica.

8.2 Talamo

Il talamo costituisce i 45 dell'intero diencefalo, e i suoi diametri principali sono:

� Asse longitudinale: 3/3, 5cm

� Asse trasverso: 1, 5− 2cm, più ampio posteriormente a livello del pulvinar

� Asse verticale: 1, 5− 2cm

Osservando il talamo integro si nota che le due metà si toccano a livello di un punto che prende il nome diadesione intertalamica: questa non ha alcuna funzione, non vi è alcun passaggio di �bre, ha solo signi�catomeccanico.

Internamente il talamo è suddiviso da una lamina di sostanza bianca che prende il nome di lamina midollareinterna, che portandosi dalla regione posteriore a quella anteriore, si suddivide generando una sorta di lettera�Y� che permette di suddividere i nuclei talamici in tre regioni: nuclei talamici laterali, anteriori e mediali.Sezionando l'organo si nota come i nuclei laterali esternamente presentino un rivestimento di sostanza biancache prende il nome di lamina midollare esterna, che separa un nucleo detto nucleo reticolare, che sebbenene porti il nome non ha alcun legame con la formazione reticolare. Sempre in sezione, si può notare comeesistano dei nuclei posti in rapporto alla parete laterale del terzo ventricolo, detto nuclei della linea mediana,e come la lamina midollare interna presenti ammassi di sostanza grigia de�niti nuclei intralaminari.

8.2.1 Nuclei talamici

I nuclei talamici possono essere divisi in tre categorie: nuclei di ritrasmissione speci�ca, nuclei di proiezionedi�usa e nucleo reticolare, quest'ultimo di solo interesse specialistico.

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Nuclei a proiezione di�usa I nuclei a proiezione di�usa comprendono i nuclei della linea mediana, postia tappezzare il terzo ventricolo, e i nuclei intralaminari, posti all'interno della linea mediana interna. Lea�erenze principali a questi nuclei sono la formazione reticolare e parte del sistema anterolaterale (fasciospinotalamico); questi nuclei proiettano ai nuclei colinergici del prosencefalo basale e alla corteccia cerebrale:formano il sistema reticolare attivante.

Nuclei a proiezione speci�ca Il primo gruppo dei nuclei a proiezione speci�ca è il gruppo nucleareanteriore, i cui nuclei contenuti tra i bracci della lettera �Y� disegnata dalla lamina mediana interna. Lea�erenze a questi nuclei sono dal corpo mammillare dell'ipotalamo tramite il fascio mamillotalamico che faparte del circuito della memoria operativa o di Papet che è quel circuito che ci fa ricordare gli avvenimentidegli ultimo trenta o quaranta minuti: la ritrasmissione avviene in direzione della corteccia e in particolareal giro del cingolo.

La maggior parte dei nuclei a proiezione speci�ca fanno parte dei nuclei laterali, divisi in nuclei ventraliil cui ruolo è legato al controllo del movimento volontario, e nuclei genicolati legati alle vie sensitive.

Il nucleo ventrale anteriore è implicato in circuiti per il controllo del movimento volontario e ricevea�erenze soprattutto dal globo pallido, che rappresenta l'output dei nuclei della base e ha il ruolo di controllareprecisione e automatizzazione dei movimenti. Il nucleo ventrale laterale riceve a�erenze dal cervelletto, cheha anch'esso la capacità di controllare, armonizzare e rendere �uidi i movimenti volontari. Il nucleo ventraleposteriore, suddivisibile in VPL (laterale) e VPM (mediale) riceve a�erenze dal sistema spinale e dal lemniscotrigeminale e tramite la radiazione talamica superiore giunge alla corteccia nell'area S1.

I nuclei genicolati, mediali e laterali, si trovano in profondità dei corpi omonimi del diencefalo; il nucleomediale riceve l'a�erenza del braccio congiuntivo che lo collega al collicolo inferiore e proietta alla cortecciauditiva, mentre il nucleo laterale riceve informazioni dirette dalle cellule gangliari della retina attraverso ilnervo ottico. La particolarità del nucleo genicolato laterale è che possiede due diverse direzioni di proiezione:da un lato tramite la radiazione ottica raggiunge la corteccia visiva primaria, dall'altro tramite il bracciocongiuntivo raggiunge il tubercolo quadrigemello superiore.

8.3 Ipotalamo

Il sistema limbico, cioè il sistema che processa le emozioni e regola le risposte emotive, ha come bersaglioprincipale l'ipotalamo, una regione di appena quattro grammi ma che sotto il suo controllo ha due interisistemi: il sistema endocrino e il sistema nervoso viscerale.

I con�ni dell'ipotalamo possono essere così schematizzati:

� Superiormente è diviso dal talamo per mezzo del solco ipotalamico

� Inferiormente è chiuso da chiasma ottico, tuber cinereum e corpi mamillari

� Anteriormente la lamina terminale

� Posteriormente il tegmento mesencefalico

� Medialmente la parete laterale del terzo ventricolo

� Lateralmente con�na con la capsula interna

I nuclei dell'ipotalamo possono essere suddivisi secondo un piano sagittale (nuclei anteriori, medi e posteriori)o secondo un piano frontale (nuclei periventricolari, nuclei medi e nuclei laterali).

Due sono i sistemi controllati dall'ipotalamo, che ad esso devono risultare in qualche modo collegati. Ilcontrollo al sistema endocrino è semplice poichè vi è continuità diretta tramite il peduncolo con l'ipo�si nellesue porzioni. Il sistema nervoso viscerale necessità di un discorso più complesso per via delle sue diverseorigini:

� Il sistema parasimpatico è presente un due regioni. La prima regione è a livello encefalico ed è rap-presentata dalla colonna motrice viscerale generale, composta da nucleo di Edinger Westphal, nucleisalivatori superiore ed inferiore e nucleo motore dorsale del vago. La seconda regione si ha a livellosacrale, in particolare SII-SIV e questo è dovuto al fatto che le �bre del vago arrivano �no alla �essura

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splenica del colon e pertanto non è necessario avere una seconda origine superiore a questo livello: ilparasimpatico sacrale innerva infatti solo la porzione terminale dell'intestino e gli organi pelvici.

� Il sistema ortosimpatico ha un'unica lunga sede spinale: tra i livelli TI e LII/III e le sue �bre emergonotramite le radici anteriori dei nervi spinali.

Due fasci garantiscono il collegamento con il sistema nervoso viscerale: il fascio prosencefalico mediale e ilfascicolo longitudinale mediale. Entrambi i fasci non sono solo discendenti, poichè ricevono anche a�erenzead esempio dal nucleo del tratto solitario, tuttavia per la maggior parte delle �bre sono diretti al midollospinale.

8.3.1 Nuclei ipotalamici

Nuclei periventricolari I nuclei periventricolari rappresentano la sede di produzione dei releasing inibict-ing factors, cioè i peptidi inibitori ed eccitatori per il controllo delle secrezioni della neuroipo�si.

Nuclei intermedi Si tratta del gruppo di nuclei costituiti da neuroni magnocellulari i cui assoni costitu-iscono la neuroipo�si.

Nuclei laterali I nuclei laterali sono implicati in collegamenti principalmente con l'amigdala tramite la viaamigdalofugale ventrale e la via della stria terminale; questi nuclei sono la sede della coerenza tra le risposteviscerali e quelle emotive: la loro lesione genera comportamenti anomali quali ad esempio il riso patologico.

L'area ipotalamica laterale ha anche proiezioni di�use a tutta la corteccia e contribuisce insieme allaformazione reticolare del tronco encefalico al mantenimento dello stato di veglia tramite il rilascio di peptidi,le orexine, a livello corticale: danni all'ipotalamo laterale spesso sono la base anatomica di una patologia cheprende il nome di narcolessia.

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9 Telencefalo

Il telencefalo è costituito da due emisferi cerebrali o telencefalici, tra loro separati dalla fessura cerebralelongitudinale che è occupata da una dipendenza della dura madre detta grande falce cerebrale. Essendo idue emisferi separati �sicamente, è necessaria una struttura che faccia da ponte: si tratta del corpo calloso,che nell'adulto contiene �no a 300 milioni di �bre, e che presenta quattro porzioni funzionalmente distintechiamate (dalla più anteriore alla più posteriore): rostro, ginocchio, corpo e splenio.

Il diametro sagittale massimo è di circa 16 − 17cm, quello trasverso di 13, 5 − 14cm, quello verticaledi 12, 5 − 13cm. Le super�ci, per via della divisione centrale, sono tre: una super�cie laterale liscia inrapporto con la calotta cranica, una super�cie mediale in rapporto alla falce e una super�cie inferiore piuttostoaccidentata in rapporto con la fossa cranica anteriore, quella media e il cervelletto.

Al pari del cervelletto, anche il telencefalo presenta una super�cie segnata da solchi e scissure che delineanocirconvoluzioni o giri cerebrali; il rapporto di super�cie nascosta è meno spinto: solo i due terzi del totalesono all'interno degli approfondimenti. Quattro scissure sono fondamentali come punti di riferimento peranalizzare la struttura del telencefalo:

� Scissura laterale. Inizia lateralmente al chiasma ottico sulla super�cie inferiore, poi si dirige lateralmentee scavalla sulla faccia mediale dove si divide in tre rami: ramo anteriore, ramo ascendente e ramoposteriore, quest'ultimo rappresentante la sua reale continuazione.

� Scissura centrale. La si ritrova 1 − 1, 5cm posteriormente al punto medio della linea che congiunge ilpolo frontale al polo occipitale e si dirige inferiormente senza mai intercettare la scissura laterale.

� Scissura parieto-occipitale. Nasce sulla faccia mediale con un tronco comune alla calcarina per poidividersene e dirigersi posterosuperiormente.

� Scissura calcarina. Nasce insieme alla parietooccipitale ma si dirige posteroinferiormente.

In relazione all'osso del cranio contro cui si delineano, si riconoscono quattro lobi telencefalici, in più ne èpresente un quinto in profondità.

Lobo frontale Il lobo frontale è il più voluminoso, in quanto occupa quasi la metà del volume totale; inoltreè quello che ha subito lo sviluppo maggiore nella nostra specie ed è sede di funzioni motorie e di tipo cognitivosuperiore. Il suo limite principale è dato dalla scissura centrale, che lo divide dal lobo parietale. Questo loboè presente su tutte e tre le super�ci degli emisferi e presenta alcuni solchi principali che individuano areedi signi�cato notevole. Il primo dei tre solchi notevoli è detto solco precentrale, e si trova immediatamenteanteriore alla �ssura centrale; gli altri due solchi sono detti solchi frontali superiore ed inferiore e nascono daquello precentrale. Tra la �ssura centrale e il solco precentrale si colloca l'area motrice primaria o M1, in unacirconvoluzione de�nita precentrale. Quest'area non è presente solamente sulla faccia laterale, ma scon�naanche in quella mediale per qualche centimetro. Anteriormente all'area M1 vi sono altre zone motoriedette aree premotorie, che piani�cano il movimento al contrario dell'area primaria che lo innesca. Nellacirconvoluzione frontale media sono presenti i campi oculari frontali, che sono legati al movimento volontariodell'occhio. Un'area fondamentale non motoria del lobo frontale è l'area e�ettrice del linguaggio o area diBroca, che ha una caratteristica peculiare: mentre le aree motorie sono bilaterali, questa è localizzata; l'areadi Broca è infatti presente solamente a sinistra nel 90% degli individui, e solamente a destra nella restantefrazione. La collocazione precisa di quest'area è da individuarsi tra il ramo anteriore e il ramo ascendentedella scissura laterale.

Lobo parietale Il lobo parietale non è presente su tutte e tre le super�ci, in quanto non raggiunge la facciainferiore. Presenta due solchi secondari importanti che sono il solco postcentrale, analogo al precentrale dellobo temporale, e il solco intraparietale, che individua una circonvoluzione parietale superiore e una infe-riore. La circonvoluzione postcentrale, posta tra la �ssura centrale ed il solco postcentrale, contiene l'areasomatosensitiva primaria o S1, che come la M1 scon�na sulla faccia mediale e che ad essa è legata anatomi-camente e funzionalmente. Una porzione del lobo parietale, indicativamente posta attorno alla terminazionedel ramo posteriore della scissura laterale, contiene l'area recettrice del linguaggio o area di Wernicke che,come l'omologa e�ettrice, è lateralizzata.

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Lobo temporale Questo lobo non coinvolge la super�ce mediale e presenta anch'esso due solchi utili aindividuare regioni al suo interno: il solco temporale superiore e il solco temporale inferiore, che delimitanocirconvoluzioni omonime. Nella circonvolpuzione temporale superiore è presente una piccola porzione visibiledi quella che è l'area acustica primaria o A1, di cui la gran parte della super�cie è nascosta all'interno delramo posteriore della scissura laterale.

Lobo occipitale Il lobo occipitale è il più piccolo dei lobi del telencefalo e ha la caratteristica di esserecoinvolto praticamente tutto nella visione. L'area visiva primaria o V1 è ovviamente contenuta all'interno diquesto lobo e si trova nella profondità della scissura calcarina.

Lobo dell'insula Il lobo dell'insula è l'unico a non essere immediatamente visibile in quanto nascosto nelleprofondità della scissura laterale: aprendola il lobo diventa visibile e si nota come sia separato dagli altridalla scissura circolare.

9.1 Vascolarizzazione

In ogni momento circa il 25% della gittata cardiaca totale è destinata al cervello, che non possiede tessutidi riserva energetica e che pertanto è molto sensibile alle carenze di a�usso: una quantità insu�ciente disangue in arrivo comporta perdita di coscienza nel giro di una ventina di secondi e danni irreversibili in menodi cinque minuti.

Due sono i sistemi che garantiscono l'a�usso: un sistema anteriore, quello delle carotidi interne, e unsistema posteriore, o vertebro basilare; questi due sistemi tra loro sono anastomizzati e nuovi collegamentipossono essere creati in caso di lenta occlusione dei vasi: in caso di occlusione rapida non vi è via di crearenuove strade e i danni sono gravi. I due sistemi non contribuiscono equamente a tutte le strutture dell'encefalo:il tronco e il cervelletto vengono irrorati dal solo sistema posteriore.

Sistema vertebrobasilare Le due arterie principali del sistema posteriore sono le due arterie vertebrali,rami delle succlavie, che penetrano nel cranio attraverso il grande forame occipitale e hanno un atteggiamentoa serpentina che ha le funzioni di permettere la mobilità cervicale e di smorzare la pressione arteriosa. Incorrispondenza del solco bulbopontino le due arterie si uniscono a formare un unico vaso detto tronco basilare,che lascia un'impronta sul sottostante ponte; questo tronco termina a livello della fossa interpeduncolare delmesencefalo aprendosi in due rami terminali, le arterie cerebrali posteriori.

Il primo grande sito di anastomosi tra i due sistemi è il poligono del Willis. Questa struttura prevede unvertice posteriore al termine dell'arteria basilare o all'inizio delle due arterie cerebrali posteriori, seguono poidue lati rappresentati dalle arterie comunicanti posteriori di destra e di sinistra e da una piccola porzionedelle arterie cerebrali medie, e una porzione anteriore rappresentata dalle due arterie cerebrali anterioriunite dall'arteria comunicante anteriore. Il poligono ha enorme variabilità anatomica, in particolare l'arteriacomunicante anteriore è assente in un individuo su due e spesso l'intero poligono è incompleto.

In direzione caudocraniale, il primo ramo staccato dal sistema delle vertebrali è il tronco spinale anteriore,cui segue una serie di rami diretti al cervelletto e al tronco detti arterie circonferenziali lunghe e brevi. Learterie circonferenziali lunghe, o arterie cerebellari posteriori inferiori, sono destinate alla super�cie inferioredel cervelletto, mentre le arterie brevi sono analoghe ai rami penetranti del midollo e vascolarizzano il pontee la parte più caudale del mesencefalo. Cranialmente prima della divisione del vaso in arterie cerebraliposteriori, si stacca l'arteria cerebellare superiore. Ricapitolando, i rami dal più caudale al più craniale sono:arterie cerebellari anteriori inferiori, arterie circonferenziali brevi, arterie cerebellari superiori.

Sistema carotideo La carotide interna ha un andamento particolare all'interno del cranio, tanto che siriconoscono quattro tratti nel suo percorso:

� Tratto cervicale, all'interno del fascio vascolo nervoso del collo

� Tratto intrapetroso, a livello del basicranio

� Sifone carotico

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� Tratto cerebrale

Il primo ramo che quest'arteria stacca è l'arteria oftalmica destinata a nutrire tutto il contenuto dell'orbita:questo ha risvolti clinici poichè piccoli emboli naviganti nella carotide imboccheranno questo ramo e darannodisturbi visivi. Il secondo ramo è l'arteria corioidea anteriore, che vascolarizza i plessi corioidei dei ventricolilaterali. Il terzo ramo è l'arteria ipo�saria per ipotalamo ed ipo�si. Il sistema termina nelle arterie cerebralianteriori e medie, di cui le più importanti sono le medie.

Distribuzione delle arterie cerebrali Le tre arterie cerebrali, due dalla carotide e una dal sistema pos-teriore, vascolarizzano tutto l'encefalo con due tipi di rami: super�ciali e profondi. I territori di distribuzionesono importanti per valutare l'impatto di danni a questi vasi sull'encefalo.

L'arteria cerebrale anteriore contorna il corpo calloso dando luogo a molti rami super�ciali e portandosia vascolarizzare la super�cie mediale del lobo frontale e di quello parietale e, con i rami orbito-frontali, anchela super�cie parietale inferiore. I rami scavallano il margine superiore della faccia mediale e vascolarizzanoanche una striscia di tessuto di 1− 1, 5cm della super�cie laterale del lobo frontale e di quello parietale.

L'arteria cerebrale media ha il territorio di distribuzione più vasto ed importante: si occupa di gran partedella super�cie laterale degli emisferi escluse le sottili strisce periferiche. Il risultato della distribuzione diquesta arteria è che ictus che vanno a comprometterla danneggiano aree molto vaste con esiti molto gravi.

L'arteria cerebrale posteriore si suddivide in rami la cui nomenclatura è uguale a quella delle scissure:arteria calcarina che vascolarizza V1, arteria parietooccipitale.

Tutte e tre le arterie danno origine a rami profondi che, come per il midollo spinale, sono terminali ela loro ostruzione non è vicariabile: queste arterie sono molto pericolose, tanto che una è chiamata arteriadell'emorragia cerebrale.

Drenaggio venoso Due sono le modalità in cui il SNC drena il suo sangue: una modalità diretta chescarica nel circolo sistemico e che interessa il midollo spinale e parte del bulbo, e una modalità indirettache drena in un sistema di seni venosi annessi alla dura madre. Al pari dell'irrorazione arteriosa, anche ildrenaggio venoso è articolato su due sistemi, uno super�ciale legato alle scissure primarie e secondarie, e unoprofondo legato alle strutture interne.

Uno tra i seni più importanti è il seno sagittale superiore, che inizia a livello della crista galli e terminaall'altro lato della calotta cranica, posteriormente alla protuberanza occipitale dove si trova un punto dettocon�uenza dei seni: qui si trovano due seni detti seni trasversi di destra e di sinistra, all'interno dei qualiil sangue si divide in maniera asimmetrica; in generale si può a�ermare che un seno trasverso riceve sanguesoprattutto dal sistema super�ciale mentre l'altro seno riceve quello dal sistema profondo. Il seno trasversosi continua con un altro seno che lascia una profonda impronta sull'osso occipitale: il seno sigmoideo, il qualetermina nella vena giugulare interna che riceve tutto il sangue dell'encefalo.

Il sistema interno è costituito dall'unione di due sistemi venosi: quello della vena cerebrale interna cheda ciascun lato si unisce alla vena basale, e insieme con�uiscono in un vaso lungo circa 1, 5cm detto grandevena cerebrale o vena di Galeno; la grande vena scarica tutto il sangue in un seno venoso posto nel puntodi contatto tra grande falce cerebrale e tentorio del cervelletto detto seno retto, che si dirige anch'esso allacon�uenza dei seni.

Esistono altri seni minori, uno di questi si trova alla base della piccola falce cerebellare e prende il nomedi seno occipitale. Il seno cavernoso si trova lateralmente al corpo dello sfenoide ed è un centro di unione trail sistema delle vene intracraniche e quelle esocraniche; questo presenta due collegamenti anastomotici con ilsistema del seno trasverso e di quello sigmoideo: il seno petroso superiore e il seno petroso inferiore.

Meningi Le arterie nutritizie della dura madre encefalica sono le stesse del tavolato osseo: le arteriemeningee, di cui la più importante è la meningea media. L'interruzione di questi vasi genera ematomiintracranici detti ematomi epidurali, che in un primo momento lasciano il paziente lucido (intervallo lucido),per poi portare all'emergenza neurochirurgica.

9.2 Meningi e spazio subaracnoideo

Il comportamento delle meningi crea le condizioni per avere il sistema di circolazione del CSF. Il CSF èprodotto dai plessi corioidei, che sono in numero uguale ai ventricoli, in una quantità giornaliera di poco

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inferiore ad un litro e l'unico punto di comunicazione tra sistema interventricolare e spazio subaracnoideoè dato dai forami del quarto ventricolo. Il CSF da qui si scarica nella cisterna magna o cisterba cerebellomidollare per poi scendere per gravità in direzione della cisterna lombare. Quando tutti i possibili spazisubaracnoidei sono riempiti di �uido, si espleta la funzione di ammortizzatore idraulico: il cervello ha un pesoreale di 1, 3− 1, 7kg ma essendo sospeso su un liquido il peso percepito è di 50− 60g. Le cisterne principali,oltre a quella magna, sono la cisterna pontina, posta anteriormente al ponte, e la cisterna inerpeduncolareposta ad essa cranialmente e contenente l'emergenza del nervo oculomotore comune (CNIII).

L'aracnoide presenta strutture particolari dette granulazioni, con aspetto digitiforme e funzione di valvoleunidirezionali che scaricano il liquor a maggior pressione nello spazio venoso sovrastante.

Il sistema delle meningi è presente anche a livello spinale ma mentre nelle meningi cefaliche la dura madreè fusa all'endostio, qui è presente uno spazio epidurale riempito di tessuto adiposo con all'interno il plessovenoso vertebrale.

Due tipologie di ematomi possono nascere, e i loro esiti sono diversi in rapporto allo spazio subaracnoideoe al sistema delle meningi. Il caso più comune è la rottura dello pterion con conseguente compromissionedell'arteria meningea media: si parla di ematoma epidurale che tende a scollare endostio e dura madre com-primendo il tessuto cerebrale. A seguito di aneurismi è possibile l'instaurarsi di un emorragia subaracnoideadiretta: in questo diverso tipo di ematoma si ha spargimento di sangue nel sistema subaracnoideo, manifestocon una cefalea fortissima e rapidissima perdita di coscienza.

Il �uido cerebrospinale come visto ha più funzioni; ricapitolandole, queste sono:

� Ammortizzatore idraulico

� Supporto chimico-�sico per il SNC

� Analogo del sistema linfatico a livello nervoso

� Via di comunicazione interna

L'ultima funzione si realizza tramite la secrezione di messaggi chimici all'interno del �uido, e questo è verosoprattutto per l'epi�si che in questo modo in�uenza zone ipotalamiche. Il �uido possiede due tipi di percorso,il primo è quello classico macroscopico, il secondo si realizza invece attraverso gli spazi extracellulari dell'interotessuto nervoso: il CSF è infatti capace di di�ondere passivamente attraverso le membrane ependimali cherivestono i ventricoli.

9.3 Corteccia

9.3.1 Circuiti corticali

La corteccia è la porzione più importante e nobile dell'intero sistema nervoso, e da essa partono e ad essagiungono connessioni con le altre porzioni del nevrasse fondamentalmente secondo due tipologie di circuito:circuito a proiezione speci�ca e circuito a proiezione di�usa.

I circuiti a proiezione speci�ca sono le varie vie sensoriali e motorie. Le vie ascendenti speci�che partonoda un recettore periferico e secondo una precisa serie di neuroni giungono in corteccia mentre le vie discendentipartono dalla corteccia motoria e discendono secondo i vari fasci a zone speci�che del midollo spinale o deltronco dell'encefalo.

I circuiti a proiezione di�usa sono legati al controllo di funzioni meno de�nite, ad esempio le funzionimotivazionali (sistema limbico), l'apprendimento (funzioni mentali superiori) e la memoria. L'origine delleproiezioni di�use è legata a gruppi di neuroni localizzati nel tronco encefalico o nel diencefalo e in grado diproiettare di�usamente in varie regioni del nevrasse. Anomalie nel rilascio di neurotrasmettitori, e dunqueanomalie dei circuiti di�usi, sono alla base di patologie psichiatriche e neurologiche.

Nuclei a proiezione di�usa Tra i più importanti nuclei a proiezione di�usa vanno elencati:

� Nucleo basale di Meynert, nella porzione inferiore del lobo frontale, che secerne acetilcolina

� Sostanza nera, facente parte dei nuclei della base e collocata nel mesencefalo, che secerne dopamina

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� Area tegmentale ventrale che, come la sostanza nera secerne dopamina, ma fa parte del circuito mesolim-bico che libera questo neurotrasmettitore a livello del sistema limbico. Un eccessivo rilascio di dopaminaè legato ad alcune forme di schizofrenia e alla fase maniacale della sindrome maniacodepressiva.

� Locus coeruleus, nel ponte, che secerne noradrenalina. Un eccesso di rilascio, soprattutto a livellodell'amigdala, comporta attacchi di panico.

� Nuclei del rafe, rilasciano serotonina a livello del talamo, della corteccia e del midollo. Il rilascio diserotonina nel midollo inibisce il dolore, mentre a livello della corteccia induce il sonno. Un ridottorilascio di serotonina è legato alle depressioni maggiori.

Questi nuclei a proiezione di�usa vengono distrutti precocemente, soprattutto il nucleo di Meynert, nellademenza di tipo Alzheimer.

9.3.2 Struttura della corteccia

La corteccia cerebrale, detta anche pallium o mantello, ha uno spessore variabile da un minimo di 2mmnelle aree sensitive a un massimo di 4mm nelle aree motorie; all'interno di questo spessore sono contenutiprobabilmente 5 ∗ 1010 neuroni e 5 ∗ 1011 cellule gliali. Per descrivere l'organizzazione corticale esistono duevie: l'organizzazione a lamine e l'organizzazione a colonne.

Organizzazione laminare L'organizzazione laminare si basa sulla possibilità di osservare vari strati concaratteristiche istologiche diverse organizzati dall'esterno all'interno. In base al numero di strati la cortecciapiù antica è quella del lobo tempora, detta paleocortex, che presenta cinque strati; il 95% della cortecciatelencefalica è rappresentato invece da neocortex, che presenta sei strati. Un tipo di corteccia da considerarsia parte è l'archicortex della formazione dell'ippocampo, che presenta solamente tre strati ma non si tratta diuna corteccia antica, ma la sua struttura così diversa è legata più che altro alla sua funzione nella memoria.

I sei strati della neocortex sono, dal più esterno al più interno:

1. Strato molecolare esterno subpiale

2. Strato granulare esterno

3. Strato piramidale esterno

4. Strato granulare interno

5. Strato piramidale interno

6. Strato delle cellule pleiomorfe

Circa diecimila tipi di neuroni diversi sono stati descritti a popolare questi strati, ma due cellule su tre sonodi un solo tipo: cellule piramidali. La cellula piramidale ha dendriti lunghi apicali e laterali che salgono versolo strato molecolare mentre l'assone fuoriesce dalla porzione basale per dare luogo alla sostanza bianca.

I sei diversi strati sono sempre presenti nella neocortex, ma a seconda della sua funzione sono più omeno rappresentati. Le due tipologie estreme di neocortex sono la corteccia visiva primaria, sottilissima, ela corteccia motrice primaria, piuttosto spessa; nella prima gli strati più rappresentati sono il secondo e ilquarto e infatti prende il nome di corteccia granulare, mentre nella seconda sono più rappresentati il terzo eil quinto e viene de�nita corteccia agranulare.

Lo strato molecolare esterno è povero di cellule e costituisce fondamentalmente un grande campo sinapticoche contiene i dendriti distali dei neuroni piramidali e la porzione degli assoni corticali proiettivi.

Lo strato granulare esterno contiene cellule piramidali piccole, medie e stellate, mentre quello internocontiene cellule stellate che ricevono le a�erenze dei nuclei talamici a ritrasmissione speci�ca: questi stratisono particolarmente sviluppati nelle corteccie sensitive e praticamente assenti nelle aree motorie.

Lo strato piramidale interno è quello che contiene le cellule di maggiori dimensioni, �no a 100µm didiametro e da qui originano tutte le proiezioni motorie.

La corteccia presenta dunque una struttura con vari input e vari output. Gli input originano soprattuttodal talamo e si portano a due strati distinti: i nuclei a ritrasmissione speci�ca giungono al quarto strato

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mentre quelli a proiezione di�usa arrivano soprattutto al primo strato con funzione di mantenimento dellavigilanza. Gli output originano soprattutto dagli strati III, V e VI ed esistono diverse possibilità per queste�bre:

� Alcuni assoni si portano ad altre porzioni della corteccia all'interno dello stesso emisfero, e sono indicaticome �bre associative; queste �bre originano soprattutto dagli strati II e III.

� Alcuni assoni danno luogo alle �bre commessurali che passano da un emisfero all'altro, sopratuttoattraverso il corpo calloso; anche queste �bre originano dagli strati II e III.

� Le �bre che percorreranno più spazio, dirette cioè al tronco encefalico o al midollo spinale, originanoinvece dallo strato V o dallo strato VI; queste ultime sono �bre che arrivano al talamo per controllarel'input delle a�erenze.

Organizzazione colonnare Una colonna corticale è un'unità ripetitiva con un diametro massimo di 1mmche contiene migliaia di neuroni organizzati a formare un modulo funzionale: queste colonne coinvolgonotutti e sei gli strati. Questa suddivisione è basata molto più su nozioni �siologiche che anatomiche.

Asimmetrie emisferiche Numerose sono le di�erenze tra i due emisferi tra cui alcune facilmente es-plorabili, ad esempio la preferenza manuale, e altre più sottili come lo stile cognitivo.

La preferenza manuale in genere si accoppia per motivi ignoti alla predominanza per il linguaggio; isoggetti destrimani a seguito delle decussazioni delle �bre hanno l'emisfero sinistro dominante per il controllomotorio e questo è vero per il 90% degli individui: la stessa percentuale riguarda le funzioni linguistiche,lateralizzate a sinistra. Sempre a livello linguistico, per il 2, 5% dei soggetti gli emisferi sono equivalenti,mentre per il 7 − 7, 5% l'emisfero dominante è il destro. L'abbinamento di preferenza linguistica e manualenon è totale: in circa un mancino su due le aree del linguaggio sono comunque a sinistra.

A seguito di studi approfonditi, è stato possibile concludere che l'emisfero di sinistra può essere associatoal termine analitico, cioè scompone le informazioni in arrivo, mentre l'emisfero di destra può essere associatoal termine olistico, cioè è in grado di cogliere meglio l'unitarietà delle cose. Una caratteristica particolaredell'emisfero destro riguarda la musica: la corteccia uditiva di destra si attiva ascoltandone, mentre il lin-guaggio parlato attiva la corteccia controlaterale; sempre la corteccia di destra è legata a funzionalità �nidel linguaggio: è questo emisfero che decifra le componenti emotive del linguaggio, mentre il sinistro è legatoal signi�cato sterile delle parole. Il carattere analitico dell'emisfero di sinistra probabilmente è legato allacapacità di elaborare il linguaggio interno associato alla risoluzione dei problemi.

Le aree del linguaggio sono dunque prevalentemente localizzate a sinistra. L'area di Broca controlla ineuroni della corteccia motrice primaria della regione della lingua e della faccia e non come si potrebbesospettare i neuroni delle colonne motrici dei nervi encefalici. Le due aree e�ettrice e recettrice del linguaggiosono tra loro connesse da un fascio di �bre associative che prende il nome di fascicolo arcuato; un tipoparticolare di afasia, detta afasia di conduzione, ha luogo quando questa struttura viene danneggiata.

9.4 Sostanza bianca

La sostanza bianca, formata dagli assoni dei neuroni corticali, è costituita da tre tipologie di gruppi di �bre:

� Fibre associative, dirette a circonvoluzioni dello stesso emisfero e originanti dagli strati II e III. Queste�bre vengono ulteriormente suddivise in brevi e lunghe.

� Fibre commessurali, dirette a circonvoluzioni dell'emisfero opposto e originanti dagli strati II e III

� Fibre proiettive, dirette a stazioni sottocorticali del SNC e originanti dagli strati V e VI

Tra le �bre associative lunghe sono di particolare rilievo:

� Il fascicolo arcuato, che connette l'area di Wernicke a quella di Broca

� Il fascicolo longitudinale superiore, che collega il lobo frontale a quello occipitale

� Il fascicolo longitudinale inferiore che collega il lobo occipitale al lobo temporale

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� Il cingolo che è il sistema associativo limbico

� Il fascicolo uncinato che connette lobo frontale e lobo temporale

Tra le �bre commessurali sono invece fondamentali

� Il corpo calloso

� La commessura anteriore

� La commessura posteriore

� La commessura abenulare

� La commessura del fornice

Il corpo calloso è una struttura costituita da 250− 300 milioni di �bre in cui si individuano quattro regioni:rostro, ginocchio, corpo e splenio. Rostro e ginocchio connettono tra loro i lobi frontali, il corpo i lobi parietalie lo splenio i lobi occipitali. Al di sotto di splenio e corpo si trova la commessura abenulare. La commessuraposteriore si trova davanti al tetto mesencefalico mentre la commessura anteriore rappresenta la pareteanteriore del terzo ventricolo. La commessura anteriore rappresenta il più grande sistema commessurale peril lobo temporale. A partire dallo splenio del corpo calloso le �bre del corpo calloso formano una struttura,il forceps maior, importante per la visione binoculare; le �bre a partire dal corpo vanno a formare la coronaradiata mentre le �bre dalla porzione anteriore formano un secondo forcipe, detto forceps minor.

9.5 Capsula interna

La capsula interna è la struttura attraverso cui passano parte delle �bre proiettive da o per la corteccia edè inoltre in relazione con i nuclei della base: la ragion d'essere della capsula è dovuta al fatto che le �bre intransito devono passare seguendo un percorso tra i nuclei della base e del talamo e i ventricoli laterali.

Cinque sono le porzioni individuabili nella capsula interna: un braccio anteriore tra la testa del nucleocaudato e il nucleo lenticolare, un ginocchio e un braccio posteriore tra nucleo lenticolare e il talamo; poste-riormente ai nuclei della base si ha la porzione retrolenticolare e in�ne esiste una porzione sottolenticolare.

Il braccio anteriore presenta �bre sia corticifughe e corticipete; tra le prime si hanno le �bre frontopontinedirette ai nuclei basilari del ponte e in seguito al cervelletto, mentre tra le seconde si ha soprattutto laradiazione talamica anteriore che fa parte del circuito della memoria.

Nel ginocchio e nella porzione anteriore del braccio posteriore passano le �bre più importanti e quelle cheproducono i danni maggiori se danneggiate; queste �bre sono le �bre corticobulbari destinate alle colonnemotrici dei nervi encefalici e le �bre corticospinali per i motoneuroni del midollo spinale. Due altre tipologiedi �bre passano attraverso il braccio posteriore: la radiazione talamica superiore che nasce dai nuclei VPLe VPM che contiene informazioni somatosensitive, e �bre dirette ai nuclei basilari del ponte che prendono ilnome di �bre parietopontine, occipitopontine e temporopontine.

La porzione retrolenticolare nasce dal corpo genicolato laterale e contiene la radiazione ottica mentre laporzione sottolenticolare origina dal corpo genicolato mediale e contiene la radiazione acustica.

La vascolarizzazione della capsula è legata a rami profondi delle arterie cerebrali, in particolar modol'arteria media:

� L'arteria cerebrale anteriore vascolarizza il braccio anteriore, un ictus compromette il fascio corticob-ulbare con seguente paralisi dissociata del faciale e problemi mnemonici.

� L'arteria cerebrale media vascolarizza il braccio posteriore e il ginocchio, un ictus comporta emparesied emianestesia

� L'arteria cerebrale posteriore vascolarizza la porzione retrolenticolare

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10 Nervi encefalici

10.1 Colonne dei nervi cranici

A livello del tronco encefalico sono presenti delle colonne di nuclei dei vari nervi, con signi�cato sia motorioche sensitivo a seconda della loro posizione rispetto al solco limitante.

10.1.1 Colonne motrici

Colonna motrice somatica generale La CMSG è la più mediale delle tre motrici; la sua nomenclaturaè così analizzabile:

Motrice destinata a dar luce a �bre motorie

Somatica le �bre motorie saranno destinate a muscolatura striata scheletrica

Generale la muscolatura innervata dalle �bre è di tipo somitico

Quattro nuclei fanno parte di questa colonna che, dal più craniale al più caudale, sono:

1. Nucleo del nervo oculomotore comune (CNIII), in corrispondenza di un piano trasverso passante per icorpi quadrigemelli superiori.

2. Nucleo del nervo trocleare (CNIV), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i corpiquadrigemelli inferiori.

3. Nucleo del nervo abducente (CNVI), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i collicolifaciali. La nomenclatura dei collicoli deriva dal fatto che sottendono si il nucleo abducente, ma attornoa questo si forma una �onda di �bre nervose derivanti dal nucleo del faciale.

4. Nucleo del nervo ipoglosso (CNXII), in corrispondenza di un piano trasverso passante per il trigonodell'ipoglosso all'interno della fossa romboidea.

Colonna motrice viscerale generale Come la colonna somatica, è costituita da quattro nuclei e si trovain posizione laterale rispetto alla precedente ma sempre medialmente rispetto al solco limitante.

1. Nucleo di Edinger-Westphal, da cui nascono �bre destinate ai muscoli viscerali dell'occhio, in particolareil muscolo s�ntere della pupilla e il muscolo ciliare.

2. Nucleo salivatorio superiore (o nucleo lacrimale), i cui bersagli sono la ghiandola sottomascellare, laghiandola sottolinguale e la ghiandola lacrimale.

3. Nucleo salivatorio inferiore, destinato all'innervazione parotidea.

4. Nucleo motore dorsale del vago, presente per tutta la lunghezza del bulbo, dunque misura circa 20mme si trova in profondità dell'omonimo trigono nella fossa romboidea.

Colonna motrice somatica speciale Quest'ultima colonna motrice si trova anterolateralmente alle prece-denti due, ma essendo derivato della placca basale è ancora mediale al solco limitante. I suoi nuclei, tuttiripartiti tra ponte e bulbo, sono quattro:

1. Nucleo motore del trigemino (o nucleo masticatorio), destinato a fornire innervazione ai muscoli dellamasticazione.

2. Nucleo motore del faciale, destinato a innervare i muscoli mimici.

3. Nucleo ambiguo, le cui �bre si distribuiranno a nervo glossofaringeo, vago e accessorio (CN IX, X, XI).

4. Nucleo accessorio spinale, che si trova in corrispondenza dei neuromeri cervicali �no anche a C6.

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10.1.2 Colonne sensitive

Le colonne sensitive hanno la caratteristica di rappresentare il secondo neurone delle vie sensitive, dato cheil primo risiede sempre al di fuori del nevrasse e precisamente nei gangli sensitivi. Le colonne sensitive sonotre, ma l'ultima per un suo tratto viene considerata come doppia.

Colonna sensitiva somatica generale La CSSG, la più mediale delle sensitive, è costituita da tre nucleimolto vicini tra loro, e da qui passano informazioni tattili, dolori�che e termiche.

1. Nucleo mesencefalico del trigemino

2. Nucleo pontino del trigemino

3. Nucleo spinale del trigemino, che discende �no al midollo spinale dal bulbo

Colonna sensitiva somatica speciale Questa colonna è legata alla funzionalità di organi presenti sola-mente nella testa, e per questo viene de�nita speciale. I nuclei che la formano sono sei.

1. Quattro nuclei vestibolari, che veicolano informazioni dal labirinto.

2. Due nuclei cocleari, uno dorsale ed uno ventrale, che ricevono informazioni uditive dal nervo vestibolo-cocleare (CNVIII).

Colonna sensitiva viscerale generale Questa colonna è formata da un solo nucleo e in particolare daisuoi 5

6 inferiori: il nucleo del tratto solitario. Questo nucleo è fondamentale e riceve informazioni da tutti ivisceri del corpo, in particolar modo attraverso il nervo vago (CNX).

Colonna sensitiva viscerale speciale Il sesto superiore del nucleo del tratto solitario viene consideratouna colonna a parte poichè è destinato ad un senso che è sviluppato solo nella testa: il gusto. La colonnasensitiva viscerale speciale è pertanto a volte de�nita colonna gustativa.

10.2 Nervo trigemino

Il nervo trigemino è il quinto encefalico e fa parte di quel gruppo di nervi cranici deputato all'innervazionesensitiva della testa; quattro nervi rientrano in questo gruppo, ma il trigemino da solo rende conto del 98%della sensibilità totale, praticamente l'unica eccezione è data da un'area in corrispondenza del padiglioneuditivo e del meato esterno che è innervata dai rimanenti tre nervi: faciale, glossofaringeo e vago. Lasensibilità raccolta dal trigemino è de�nita sensibilità somatica generale, che comprende la sensibilità tattile,quella dolori�ca e quella propriocettiva.

Dal punto di vista funzionale il nervo trigemino è un nervo misto contente due tipologie di �bre: 80/85%del totale sono �bre sensitive, mentre la rimanente porzione è rappresentata da �bre motorie. Le �bresensitive originano dal ganglio trigeminale (o di Gasser) che si trova alloggiato nel cavo di Merkel, unapiccola conca sulla super�cie superiore della rocca petrosa; come tutti i gangli sensitivi, è formato da neuronipseudounipolari. L'origine reale delle �bre motorie è dentro il nevrasse e si individua nel nucleo motore deltrigemino che rappresenta il nucleo più rostrale della colonna motrice somatica speciale. L'origine apparenteè visibile sulla super�cie ventrale del ponte sotto forma di una grossa radice a signi�cato sensitivo e unaradice accessoria a signi�cato motorio. Una volta emerso, il nervo penetra nella dura madre a livello del cavotrigeminale sulla super�cie superiore della rocca petrosa e termina nel ganglio trigeminale o semilunare, apartire dal quale si divide nelle sue tre branche che, dalla più caudale alla più craniale, prendono il nomedi oftalmica, mascellare e mandibolare. In questa regione si nota come solo le due prime branche sianoin rapporto al seno cavernoso, mentre la terza si svincoli immediatamente in direzione caudale. Annessi aciascuna delle branche esistono piccoli gangli del sistema nervoso viscerale; in rapporto alla branca oftalmicavi è il ganglio ciliare, in rapporto alla branca mascellare vi è il ganglio sfenopalatino, mentre in rapportoalla branca mandibolare vi sono due strutture: il ganglio otico (da �otos�, quindi legato orecchio)e il gangliosottomandibolare.

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10.2.1 Nervo oftalmico

La prima branca è un nervo sensitivo puro che lascia il cavo trigeminale dirigendosi anteriormente impegnandoil seno cavernoso. Si suddivide in tre branche, che penetrano la �ssura orbitaria superiore, ma prima di farlosolitamente stacca il nervo del tentorio, un ramo destinato all'innervazione della dura madre, unica meningesensibile. Da notare che tutte le branche del trigemino possiedono rami meningei, con risvolti clinici inemicranie e cefalee varie. Le tre branche dell'oftalmico in senso medio laterale sono il nervo lacrimale, ilnervo frontale e il nervo nasociliare: questa suddivisione avviene prima dell'ingresso in fessura orbitariasuperiore, infatti il nervo nasociliare entra nell'anello tendineo comune mentre gli altri passano solitamenteall'esterno.

Nervo lacrimale Il nervo lacrimale fornisce sensibilità tattile, dolori�ca e termica alla parete lateraledell'orbita dirigendosi alla ghiandola lacrimale. Prima di raggiungere la sua ghiandola bersaglio, viene rag-giunto da un ramo anastomotico detto nervo zigomatico, che è un ramo del nervo mascellare: questo consenteil passaggio di �bre che nascono nel ganglio sfenopalatino.

Nervo frontale Il nervo frontale contribuisce anch'esso alla sensibilità dell'orbita e si s�occa in rami cheinnervano la cute della fronte: questei rami sonoi li nervo sopraorbitario e il nervo sopratrocleare (incostante),che arrivano �no al vertice del capo.

Nervo nasociliare Solitamente è l'unico a passare nell'anello tendineo comune e si s�occa in una serie dirami tra cui i più importanti sono i nervi ciliari lunghi, sensitivi per il globo oculare e la cornea. I nervi ciliaribrevi hanno a che fare con il ganglio ciliare e hanno funzione di sostegno meccanico al ganglio stesso, cherisulta praticamente appeso a queste �bre. In aggiunta alla funzione meccanica, i rami ciliari brevi innervanola sclera dell'occhio. La nomenclatura di questo nervo ricorda il suo ruolo nel ri�esso dell'ammiccamento,grazie al quale se un corpo viene avvicinato all'occhio, si ha la chiusura automatica delle palpebre; questori�esso ha inoltre la funzione di spargere il �lm di lacrime sulla cornea in modo da umettare costantementeil globo oculare. Oltre ai rami ciliari lunghi e brevi, esistono dei nervi etmoidali, rispettivamente anteriore eposteriore, che innervano la volta e la porzione alta delle cavità nasali. L'ultimo ramo di questo nervo è lasua continuazione diretta che emerge dall'orbita come nervo infratrocleare: il suo ruolo è innervare il nasodalla parete laterale �no al labbro superiore.

10.2.2 Nervo mascellare

Come il nervo frontale, anche il nervo mascellare è un nervo sensitivo puro che impegna inizialmente il senocavernoso ma a di�erenza del primo non si dirige all'orbita ma abbandona la fossa cranica media attraverso ilforo rotondo. Il ramo meningeo solitamente si stacca dopo il passaggio attraverso il foro e rientra nel cranioaccompagnandosi alla arteria meningea media per il foro spinoso. Per via della sua distribuzione territoriale,è questo il nervo del trigemino più colpito nel corso di cefalee.

Quando il nervo lascia la fossa cranica media si dirige alla fossa pterigopalatina o sfenopalatina perpoi entrare nell'orbita attraverso la fessura orbitaria inferiore dove è presente il solco infraorbitario cheproseguendo diventa un canale vero e proprio; il nervo durante il suo passaggio nel canale viene ribattezzatonervo infraorbitario e termina in corrispondenza del foro omonimo in prossimità del volto.

All'interno della fossa pterigopalatina il primo ramo a staccarsi è il nervo zigomatico, che a sua volta sidivide in un ramo faciale che innerva la cute del volto intorno alla guancia, e in un ramo temporale che siraccorda al nervo lacrimale. Le �bre parasimpatiche postgangliari che si originano dal ganglio sfenopalatino,sfruttano il ramo zigomatico temporale per giungere al nervo lacrimale. Sempre all'interno della fossa emer-gono i rami alveolari posteriori superiori, che forniscono sensibilità all'arcata gengivodentaria: questi formanoun plesso detto plesso alveolare, con il risultato che non è possibile anestetizzare un emiarcata gengivoden-tale superiore come è possibile invece farlo con quella inferiore. A questo livello si ritrovano anche i nervisfenopalatini, che uniscono la super�cie inferiore del nervo mascellare al ganglio sfeno palatino ma non sonofunzionalmente legati: lo attraversano semplicemente. Dal ganglio pterigopalatino emergono i nervi palatinigrandi e piccoli: i primi danno sensibilità generale al palato duro, i secondi interessano il palato molle el'ugola.

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Il nervo infraorbitario non è da considerarsi un ramo in quanto è la diretta continuazione del mascellare.Alcuni dei suoi rami attraversano il seno mascellare e raggiungono l'arcata gengivodentale e prendono ilnome di nervi alveolari superiori medi e superiori anteriori. Una serie di rami cutanei vengono emessi dopol'emersione dal foro infraorbitario e si dirigono verso l'alto a dare sensibilità alla palpebra inferiore: sono irami palpebrali inferiori, i rami nasali esterni e i rami labiali superiori.

10.2.3 Nervo mandibolare

La terza e ultima branca del trigemino ha la caratteristica di essere l'unica di tipo misto. Questo fascioabbandona la fossa cranica media immediatamente attraverso il foro ovale che fa parte di un trittico di foramidel basicranio insieme al forame rotondo e al forame spinoso. Il ramo meningeo del nervo mandibolare prendeil nome di nervo spinoso e il suo comportamento è variabile, spesso rientra all'interno della scatola cranicainsieme all'arteria meningea media, ma può anche staccarsi prima che il nervo esca dal forame ovale. Vi è unagrossa divisione in due tronchi non appena il nervo mandibolare abbandona il foro ovale; il tronco anterioreha funzione prevalentemente motoria, mentre quello posteriore ha funzione prevalentemente sensitiva.

A partire dal tronco anteriore motorio, si hanno una serie di rami brachiometrici per i muscoli dellamasticazione e altri muscoli dello splancnocranio: massetere, temporale, pterigoidei mediale e laterale, buc-cinatore. Il ramo diretto al muscolo buccinatore ha una particolarità: le sue �bre motorie possono proveniresia dal trigemino che dal faciale, e la probabilità è di 50:50; se il ramo buccinatore possiede �bre motoriein arrivo dal nervo faciale, la porzione che si stacca dal ramo anteriore del nervo mandibolare ha signi�catoesclusivamente sensitivo. Altri muscoli importanti sono il tensore del velo palatino, il miloioideo, il ventreanteriore del digastrico e il tensore del timpano, dunque si tratta di un ramo che in�uenza muscoli implicatiin funzioni molto diverse tra loro, come ad esempio fonazione e percezione dei suoni.

A partire dal tronco posteriore sensitivo, si ha un primo ramo detto ramo buccale che porta la com-ponente sensitiva per la parete laterale della bocca e delle guance; questo ramo può eventualmente esserefornito dal nervo faciale nel contesto sopra descritto. Un altro ramo sensitivo è il nervo auricolo temporale,che si porta posteriormente formando un cappio intorno all'arteria meningea media e portarsi al territorioparotideo innervando la zona temporale del cranio. Il nervo auricolo temporale contiene una quota di �breparasimpatiche postgangliali in arrivo dal ganglio otico, collocato subito inferiormente al foro ovale.

I due principali nervi sensitivi della branca posteriore del mascellare prendono il nome di nervo linguale,che è il principale per l'innervazione somatica generale della lingua, e il nervo alveolare inferiore, che si insinuaall'interno dell'arcata alveolare inferiore subito al di sotto della spima mandibolare: questo nervo è unico adi�erenza di quanto accade per l'arcata superiore, e questo comporta la facilità di anestesia dell'emiarcatainferiore. Un piccolo ramo si stacca dal nervo alveolare inferiore e prende il nome di nervo miloioideo, direttoal muscolo omonimo. Dopo aver impegnato il canale e aver dato luogo a tutte le �bre per l'innervazionedell'arcata inferiore, fuoriesce dal foro mentale e stacca il ramo mentoniero per l'innervazione cutanea delmento.

L'innervazione del volto Tutte e tre le componenti del trigemino partecipano all'innervazione cutaneadel volto.

La branca oftalmica innerva il dorso del naso, la palpebra superiore e tutta la fronte.La branca mascellare innerva la parete laterale del naso, gli zigomi e il labbro superiore.La branca mandibolare innerva il labbro inferiore, il mento, parte dell'orecchio esterno e la zona temporale.Al contrario dei dermatomeri del corpo, dove spesso vi è un alto grado di sovrapposizione tra le regioni

di competenza, l'innervazione del volto è netta, pertanto si ha un notevole vantaggio clinico nella diagnosidel ramo compromesso, ma uno svantaggio prognostico poichè la compromissione di un fascio non è di fattovicariabile da altre strutture.

10.2.4 Nuclei del nervo

La colonna del trigemino presenta tre nuclei: un nucleo mesencefalico, un nucleo pontino e un nucleo spinale.Questi nuclei non sono indi�erenti, ma ognuno veicola informazioni qualitativamente diverse.

Il nucleo mesencefalico è l'unico esempio in cui neuroni pseudounipolari all'interno del nevrasse, per ragioninon del tutto comprese. Si tratta del centro principale di informazioni propriocettive, e ha dunque grandeimportanza nel controllo del movimento.

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Il nucleo pontino principale riceve le �bre della sensibilità tattile, cioè è il centro della sensibilità epicriticadel volto.

Il nucleo spinale riceve le �bre della sensibilità dolori�ca ed è infatti continuo alle lamine spinali I e II; siha qui la ricezione di informazioni riguardanti un tipo speciale di sensazione dolorosa che è il prurito.

10.3 Nervo faciale

Il nervo faciale, settimo paio dei nervi encefalici, è un nervo misto di cui è necessario distinguere l'origine realeda quella apparente. Essendo un nervo misto, l'origine reale motoria e quella sensitiva sono diverse, inoltrei fasci di �bre sono distinti: il fascio motorio è detto nervo faciale propriamente detto, il fascio sensitivo èdetto nervo intermedio.

Il nervo faciale propriamente detto ha origine reale in due nuclei facenti parte di due colonne diverse. Ilnucleo principale del faciale fa parte della colonna brachiometrica somatica speciale e interessa la muscolaturamimica. Il secondo nucleo fa parte della colonna motrice viscerale generale ed è detto nucleo lacrimareo nucleosalivatorio superiore.

Accanto alla componente motrice è presente una componente sensitiva che origina al di fuori del nevrasseda un ganglio detto genicolato che si trova collocato all'interno della rocca petrosa temporale; si tratta di unganglio sensitivo popolato da neuroni pseudounipolari. Per entrambe le componenti l'origine apparente si hain corrispondenza del solco bulbopontino con la componente sensitiva più mediale rispetto alla motoria.

Il nervo una volta emerso mantiene uno stretto rapporto con il nervo vestibolococleare, e questo harilevanza clinica e chirurgica, e si dirige verso il meato acustico interno, dove penetra nella rocca petrosa conun andamento detto a baionetta poichè compie due angoli retti; in corrispondenza del primo angolo si trovail ganglio genicolato, da dove parte il primo ramo del nervo faciale: il nervo grande petroso super�ciale. Ilnervo grande petroso super�ciale si sposta �no alla super�cie della rocca petrosa, si unisce alle �bre del plessocarotideo e va a formare un nervo che percorre un canalicolo osseo detto canale vidiano e che dunque vienedetto nervo vidiano. La destinazione del nervo vidiano è il ganglio sfenopalatino, e questo rappresenta ilprimo collegamento tra nervo faciale e nervo trigemino. Il secondo ramo del faciale è un ramo che deriva dalsuo nucleo principale e si dirige al muscolo stapedio, la cui funzione è smorzare i danni derivanti da rumori

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troppo forti. Il terzo ramo è la corda del timpano, che è un nervo misto qualitativamente uguale alle �bre delnervo grande petroso super�ciale, dotato di una componente parasimpatica e�ettrice e di una componentegustativa destinata ai calici gustativi del palato molle.

Il percorso del nervo faciale propriamente detto può essere così riassunto: esce nel basicranio attraversoil forame stilomastoideo ritrovandosi nella loggia parotidea e quindi in stretto rapporto con la ghiandolaparotide; all'interno della loggia parotidea, il nervo si s�occa nei suoi rami destinati alla muscolatura mimica,che sono in tutto cinque:

1. Ramo fronto-temporale

2. Ramo zigomatico

3. Ramo buccale

4. Ramo mentoniero

5. Ramo cervicale

I muscoli mimici, o pellicciai, sono muscoli dotati di movimenti molto �ni e sono circa 28-29 nell'adulto;tre di questi sono particolarmente rilevanti e sono il muscolo orbicolare dell'occhio, il muscolo orbicolaredella bocca e il muscolo buccinatore. Il particolare rapporto che ha il nervo faciale con la loggia parotidealascia poco spazio libero e abbastanza frequentemente si hanno lesioni in seguito a patologie infettive o anchesemplicemente a causa del freddo: si parla di paralisi periferica che riguarda tutte e cinque le branche. Casodiverso è quello della paralisi centrale o dissociata, dove il danno non è a carico del nervo ma a carico delnucleo d'origine: si rileva allora una lesione del fascio corticonucleare. Patologie a carico della ghiandolaparotide, in particolar modo quelle neoplastiche, pongono anch'esse problemi per via del fatto che il nervo sis�occa al suo interno e dunque intervenire sulla ghiandola salvaguardando le �bre nervose è molto complesso.

Le caratteristiche salienti del nervo faciale sono:

� la sua appartenenza di fatto ad un complesso, poichè si hanno due radici: il nervo faciale propriamentedetto e il nervo intermediario.

� il nervo faciale propriamente detto ha origine nel nucleo faciale della colonna motrice somatica specialee innerva i muscoli mimici, i muscoli del cuoio capelluto e lo stapedio

� il nervo intermediario ha due qualità di �bre: gustative per i due terzi anteriori della lingua e parasim-patiche per la ghiandola sottolinguale, quella sottomandibolare, per la mucosa nasale e per le ghiandolelacrimali

� i due gangli da cui nascono le �bre postgangliari sono il ganglio sfenopalatino e il ganglio sottomascellare:due dei quattro gangli parasimpatici encefalici sono legati al complesso nervo faciale.

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Anastomosi VII-V Il nervo vidiano è il collegamento più importante e rappresenta fondamentalmenteuna continuazione del nervo grande petroso super�ciale. Il fascio è formato da due �bre diverse, entrambeviscerali: le pregangliari simpatiche dal nucleo salivatorio superiore che vanno a sinaptare con il ganglio sfenopalatino, e le postgangliari derivanti dal plesso carotideo che attraversano si il ganglio, ma non vi sono sinapsi.

10.4 Nervo glossofaringeo

Il nervo glossofaringeo (CNIX) è un nervo misto al pari del vago, e dunque le sue origini reali sono diversi�cate.La componente motoria, che è diretta solamente al muscolo stilofaringeo, ha origine in due nuclei:

� Nucleo ambiguo, facente parte della colonna motrice somatica speciale

� Nucleo salivatorio inferiore, facente parte della colonna motrice viscerale generale

L'origine reale delle �bre sensitive è obbligatoriamente al di fuori del nevrasse e formata da neuroni pseu-dounipolari. Due gangli sono connessi al CNIX e sono il ganglio superiore e il ganglio inferiore del glosso-faringeo, che terminano in due nuclei sensitivi: il nucleo spinale del trigemino (colonna sensitiva somaticagenerale) e il nucleo del tratto solitario (colonne sensitive viscerali generale e speciale). La quota di �brediretta al nucleo trigeminale spinale è minima e veicolano informazioni dal meato acustico esterno e dalpadiglione auricolare, insieme a CNV, CNVII, CNIX e CNX. La quota diretta al nucleo del tratto solitarioè la maggioritaria e veicola sia informazioni viscerali generali che gustative.

Il nervo glossofaringeo è dunque costituito da cinque tipi di �bre: gustative, viscerali generali, motricisomatiche speciali, motrici somatiche generali e sensitive somatiche generali.

L'emergenza del CNIX è, come per CNX e CNXI, al solco dei nervi misti o solco dorsolaterale del bulbo;questi tre nervi si trovano tutti inizialmente nello spazio subaracnoideo e emergono tutti e tre dal foramegiugulare, in particolare CNIX passa al di sotto del lobo �occulo nodulare del cervelletto.

Le �bre sensitive viscerali generali, cioè quelle dirette al nucleo del tratto solitario nei suoi sesti inferiori,sono destinate a faringe, tonsilla palatina e terzo posteriore della lingua: tutto ciò che si trova posteriormenteall'istmo delle fauci è innervato da �bre viscerali generali, mentre tutto quello che si trova anteriormente èinnervato da rami del trigemino.

I rami del nervo glossofaringeo, che si s�occa quando esce dal forame giugulare, sono:

� Ramo timpanico. Questo ramo è meglio de�nibile come plesso, entra nell'orecchio medio e fuoriesce sullasuper�cie mediale del timpano, da dove deriva il nervo piccolo petroso super�ciale che emerge sulla roccapetrosa e sinapta con il ganglio otico. Le �bre destinate al ganglio sono parasimpatiche pregangliariderivanti dal nucleo salivatorio inferiore con funzione eccitosecretrice per la ghiandola parotide.

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� Ramo carotideo. Questo ramo si porta al glomo e al seno carotideo, rispettivamente un chemiocettoreed un barocettore: si tratta dunque di �bre sensitive viscerali generali.

� Rami faringei. Questi rami sono sensitivi per la faringe, che è già un viscere e dunque si tratta di �bresensitive viscerali generali come le �bre carotidee.

� Rami muscolari. Questi rami, destinati al muscolo stilofaringeo che è l'unico innervato dal glosso-faringeo, derivano dal nucleo ambiguo.

� Rami tonsillari. Si tratta di �bre a�erenti viscerali generali che forniscono sensibilità a tutta la regionedella tonsilla palatina e alla porzione terminale della tuba uditiva.

� Rami linguali. Questi rami sono destinati al terzo posteriore della lingua con due tipi di �bre: sensitiveviscerali generali ma anche viscerali speciali e dunque gustative.

10.5 Nervo vago

Il nervo vago è il più complesso tra i nervi cranici e quello con il territorio di distribuzione maggiore.

10.5.1 Nuclei d'origine

Al pari del nervo glossofaringeo, il nervo vago possiede cinque diverse tipologie di �bre, ed essendo sia motorioche sensitivo, i nuclei saranno in posizioni diverse.

Fibre motorie Al contrario del nervo glossofaringeo, nel nervo vago le �bre motorie sono leggermente dipiù di quelle sensitive: circa il 60% del totale.

La maggior parte delle �bre del nucleo ambiguo si distribuiscono a questo nervo e al nervo accessorio(CNXI), tanto che spesso si parla di complesso X-XI. Le �bre dal nucleo ambiguo sono legate a due funzionifondamentali umane: la deglutizione, cui partecipano oltre venticinque muscoli, e la fonazione.

L'altro nucleo motore del nervo vago si colloca nel trigono del vago della fossa romboidea ed è il nucleodorsale del vago: l'aggettivo dorsale deriva dal fatto che il nucleo ambiguo può essere de�nito il nucleo ventrale.Questo nucleo fa parte della colonna motrice viscerale generale insieme al nucleo di Edinger-Westphal e ainuclei salivatori. Le �bre da questo nucleo sono dirette a tutti i visceri della cavità toracica e a parecchi dellacavità addominale, in particolare tutto l'intestino �no alla �essura colica di sinistra.

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Fibre sensitive Le �bre sensitive hanno primo neurone posto al di fuori del nevrasse in due gangli cheprendono il nome di ganglio inferiore o nodoso e ganglio superiore o giugulare. Entrambi questi gangli sitrovano nel punto di passaggio del nervo all'interno del foro giugulare.

Il secondo neurone delle vie sensitive vagali si trova all'interno del nevrasse in vari nuclei. Una piccolissimaquota di �bre termina nel nucleo spinale del trigemino e sono le �bre provenienti da padiglione auricolaree meato acustico esterno. Questo fascio è il meno importante di tutti, ma ha interesse clinico per le sueconnessioni alle restanti porzioni tramite i ri�essi vagali.

Le �bre a�erenti più importanti terminano nel nucleo del tratto solitario. Una piccola quota terminanel nucleo gustativo, dunque nel sesto superiore, mentre la stragrande maggioranza è diretta al cinque sestiinferiori: qui giungono informazioni sensitive da esofago, cuore, polmoni, mucosa gastrica, mucosa intestinale.

Le tipologie di �bre vagali sono dunque così riassumibili:

Tipologia Destinazione

Motrici somatiche speciali Muscolatura faringea e laringeaMotrici viscerali generali Gangli toracici/addominali

Sensitive somatiche generali Padiglione auricolare e meato esternoSensitive viscerali speciali Calici gustativi faringei

Sensitive viscerali Organi endotoracici e endoaddominali

Origine apparente L'origine apparente del nervo vago è a livello del solco dorsolaterale del bulbo o solcodei nervi misti, subito sotto al �occulo del cervelletto.

10.5.2 Rami principali

Il vago esce dal forame giugulare e si trova nel fascio vascolonervoso del collo insieme a giugulare interna ecarotide interna; il fascio prosegue portando il nervo a livello toracico, dove iniziano le diramazioni che sonodiverse per il lato destro e sinistro. Importante notare che una volta giunto nel torace il nervo vago perde lasua unitarietà, diventando parte di plessi che ricostruiscono un fascio unico solamente a livello addominale.

Nervo laringeo ricorrente Uno dei rami principali è il nervo laringeo ricorrente, o laringeo inferiore.Questo ramo non è il primo a staccarsi, ma a livello clinico è sicuramente tra quelli fondamentali. Il suoandamento è ricorsivo: quello di destra contorna l'arteria succlavia per poi risalire verso la laringe lungo ilmargine laterale della trachea contraendo rapporti stretti con la tiroide. Il ramo sinistro abbraccia organidiversi: origina sulla faccia sinistra dell'arco aortico e dunque è già da catalogarsi come ramo toracico, ricorrepoi attorno all'arco stesso e risale a sinistra tra trachea ed esofago per raggiungere il polo tiroideo inferiore.

Quasi tutti i muscoli della laringe, ad eccezione del muscolo cricotiroideo, sono innervati dal muscololaringeo ricorrente. Il muscolo cricotiroideo è innervato dal nervo laringeo superiore che è un nervo prevalen-temente sensitivo. In caso di lesione bilaterale al nervo laringeo ricorrente la fonazione è impossibile e le cordevocali collassano rendendo necessaria una tracheotomia; una lesione bilaterale del nervo laringeo superioreall'opposto non ha quasi in�uenza sulla fonazione in quanto l'unico sintomo accusabile è una voce più rauca.

Rami del collo I rami che il nervo vago stacca nella regione cervicale sono:

� Ramo meningeo e ramo auricolare, il primo destinato all'innervazione della dura madre nella fossa cran-ica posteriore. Si tratta di un'innervazione di tipo sensitivo somatico generale e queste �bre terminanonel nucleo spinale del trigemino.

� Ramo faringeo. Si tratta di rami motori destinati alla muscolatura costrittrice della faringe che originanodal nucleo ambiguo.

� In circa un individuo ogni tre esistono rami per il glomo carotideo che si staccano in questa regione.La restante fetta di popolazione presenta rami analoghi provenienti da CIX anzichè da CX.

� Nervo laringeo superiore. Nervo misto destinato al muscolo cricotiroideo.

� Nervo laringeo ricorrente di destra.

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� Rami cardiaci composti da �bre motorie viscerali generali/parasimpatiche encefaliche destinate ai ganglicardiaci con azione bradicardizzante e inotropa negativa, cioè riducono la frequenza dei battiti e la forzadi ognuno di essi.

Rami del torace

� Nervo laringeo ricorrente di sinistra

� Rami del plesso esofageo anteriore dal nervo vago di sinistra

� Rami del plesso esofageo posteriore dal nervo vago di destra

� Rami polmonari

� Rami cardiaci

Rami dell'addome

� Rami celiaci

� Rami epatici

� Rami renali

� Rami gastrici

Per ogni tipologia di ramo esiste un analogo plesso. Da notare che le �bre addominali sono sia e�erenti chea�erenti.

10.6 Nervo accessorio

Il nervo accessorio è sempre più spesso accorpato al vago nel complesso X-XI, ma la maggioranza dei testilo tratta ancora come separato e formato da due radici, una craniale e una spinale. Queste due radici hannoorigine anatomica e destinazione diverse e il loro percorso insieme è piccolissimo; la radice craniale emergedal solco dei nervi misti inferiormente al vago e origina dal nucleo ambiguo: a tutti gli e�etti la si puòconsiderare una componente del vago. La radice spinale ha origine reale nel nucleo accessorio spinale che sitrova anche nei primi cinque neuromeri cervicali, e può essere considerata come struttura separata. Le dueradici una volta fuoriuscite dal midollo spinale risalgono e entrano nel cranio attraverso il forame occipitale,si uniscono alle �bre encefaliche per un tratto brevissimo, e escono insieme al nervo glossofaringeo e al nervovago attraverso il foro giugulare per poi prendere strade diverse. La radice craniale come detto segue il vago,mentre la radice spinale si porta ad innervare il muscolo trapezio e lo sternocleidomastoideo.

10.7 Nervo ipoglosso

L'origine reale del nervo ipoglosso è costituita dal nucleo omonimo, che fa parte della colonna motrice somaticagenerale insieme ai nuclei dei tre nervi dell'oculomozione; questo nucleo si trova ad essere il più caudale tra iquattro a livello della fossa romboidea dove è presente un trigono omonimo ad indicare la sottostante presenza.Contrariamente ai nervi precedenti, questo è un nervo motore puro e dunque piuttosto semplice.

L'origine apparente è posta a livello del bulbo nel solco anterolaterale e da qui le �bre si dirigono an-terolateralmente andando ad imboccare il canale dell'ipoglosso nella porzione basilare dell'osso occipitale.Uscito dal cranio questo nervo trova medialmente l'arteria carotide interna e lateralmente la vena giugulare:si tratta dunque di una topogra�a molto rischiosa per patologie aneurismatiche. Il percorso prosegue �noall'angolo della mandibola dove entra in rapporto con la ghiandola sottomascellare e con il nervo linguale.Come suggerisce il nome, questo nervo si porta alla lingua da sotto, e contribuisce all'innervazione di questoorgano parecchio complesso. La sensibilità somatica generale della lingua, che è quella che permette di evi-tarle continui morsi, è data non dall'ipoglosso bensì dal ramo linguale di derivazione trigeminale; la sensibilitàgustativa è invece legata alle papille che sono innervate da CNVII, CNIX e CNX.

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11 Funzioni sensoriali

11.1 Sistemi sensoriali

Le modalità sensoriali in dotazione all'uomo sono il sistema sensoriale visivo, quello uditivo, quello vestibolaree quello somatosensitivo, al cui interno vengono individuate parecchie submodalità, e i sistemi chimici, cioègusto ed olfatto.

Tutti i processi che conducono alle sensazioni sono costruiti su tre fasi comuni:

1. Stimolo esterno di natura �sica, cioè suono, luce, pressione

2. Codi�ca elettrochimica dello stimolo esterno

3. Percezione, cioè presa di coscienza del messaggio

La terza fase si ha solo ed esclusivamente se le informazioni ascendono �no a livello corticale, cosa che spessonon accade.

Le funzioni dei sistemi sensitivi sono riassumibili in almeno tre punti:

1. Fornire sensazioni che possono o meno diventare percezioni, cioè sensazioni coscienti

2. Controllare il movimento, soprattutto per la componente propriocettiva del sistema somatosensitivo

3. Mantenimento della vigilanza e risveglio

L'ultima funzione, estremamente importante, è dovuta al sistema reticolare attivante, che riceve �bre collat-erali da tutti i sistemi sensoriali che collegano i nuclei colinergici della base e i nuclei intralaminari del talamoche proiettano di�usamente alla corteccia: questo genera un'attivazione di�usa non speci�ca della cortecciache è fondamentale e necessaria alla vita.

Una caratteristica di tutti i sistemi sensoriali è quella di possedere un piano organizzativo comune, cioètutti presentano recettori speci�ci, un sistema di trasduzione dello stimolo, un sistema di neuroni di secondoordine interni al SNC e una �liera di nuclei di ritrasmissione per l'elaborazione degli stimoli. Un passaggioobbligato di tutte le modalità sensoriali è il talamo: tutte le �bre vengono smistate qui in direzione dellacorteccia, con l'unica eccezione delle �bre olfattive che la raggiungono direttamente.

Riassumendo si può allora dire che sono tre le caratteristiche che accomunano i sistemi sensoriali:

1. Hanno un'organizzazione seriale e gerarchica: all'avvicinarsi ai livelli corticali aumenta il numero diinformazioni che vengono processate

2. Le varie submodalità viaggiano su canali nervosi separati e solo a livello corticale vengono integrate:questo pone le basi di una certa plasticità nel recupero dei danni al sistema nervoso

3. Hanno topogra�a lineare ed organizzata, cioè è possibile sapere con certezza dove sono collocate �breprovenienti da una certa parte del corpo. Questo concetto prende il nome di somatotopia per lasensibilità generale, di retinotopia per la retina, e di tonotopia per l'organo del Corti.

11.2 Sistema somatosensitivo

I recettori del sistema somatosensitivo, che è il più di�uso, sono distribuiti su tutte le super�ci anche alivello dell'apparato locomotore e poichè si tratta di una modalità complessa è possibile distinguere parecchiesubmodalità sensoriali. Con il termine sistema somatosensitivo si indica l'insieme di sensibilità epicritica(discriminativa), sensibilità dolori�ca, sensibilità termica e sensibilità propriocettiva.

Le terminazioni nervose recettoriali per quanto riguarda il sistema somatosensitivo possono essere divisein due grandi classi:

� Terminazioni nervose libere, legate alla sensibilità termica e a quella dolori�ca

� Terminazioni nervose corpuscolate, legate alla sensibilità tattile e alla propriocezione

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Una tipologia a parte è rappresentata dalle terminazioni nervose follicolari, la cui collocazione è la radicedei peli del corpo e che vengono attivate quando un pelo viene piegato. Le terminazioni nervose di tipocorupuscolato sono presenti riccamente dove le capacità tattili sono più elevate, dunque polpastrelli, manoin generale, labbra e volto. Tre corpuscoli sono da ricordare citando queste terminazioni: corpuscoli delMeissner, corpuscoli del Ru�ni e corpuscoli del Pacini.

Al �ne di comprendere ed analizzare il sistema, è necessario introdurre alcuni concetti neurologici. Perunità sensitiva si intende il ramo di un nervo sensitivo e tutte le sue terminazioni, e questo concetto ècorrelato a quello di campo recettoriale, cioè il territorio di distribuzione periferica di una data unità sensitiva.L'ampiezza dei campi recettivi viene misurata dal neurologo chiedendo al paziente di discriminare due stimoliapplicati in punti diversi secondo la sua capacità discriminativa: due stimoli anche molto vicini in aree moltosensibili verranno immediatamente riconosciuti come diversi nell'adulto sano, mentre in aree meno sensibilie dunque con territori più ampi, lo stesso esame avrà esiti diversi.

Una caratteristica fondamentale da analizzare per qualsiasi tipo di sistema è la qualità delle �bre nervoseche lo compongono. Le principali caratteristiche delle varie tipologie di �bre possono così essere riassunte:

Tipologia Diametro Velocità di conduzione

Fibre A α 12− 20µm 72− 120m/sFibre A β 6− 12µm 36− 72m/sFibre A δ 1− 6µm 4− 36m/s

Fibre C amieliniche ∼ 1µm 1, 5m/s

Dai dati risulta evidente che le �bre A mielinizzate hanno una velocità di conduzione enormemente piùgrande delle �bre amieliniche, e questo è vero per due motivi: il calibro è considerevolmente maggiore e lamielina fornisce un eccellente isolamento elettrico che permette una più e�cace conduzione dello stimolo. Una�bra mielinica infatti non può essere più sottile di un micron, che coincide con il diametro medio delle �breamieliniche, e non può avere un diametro maggiore di venti micron. All'interno del sistema somatosensitivole �bre di più grosso diametro sono dedicate al tatto piuttosto che alla submodalità dolori�ca, poichè questadisposizione fornisce vantaggi evolutivi più marcati.

Sensibilità dolori�ca Nell'ambito della sensibilità dolori�ca, esistono diverse qualità di �bre dolori�chepoichè esistono diverse qualità di dolore percepito. Un tipo di dolore, mediato da �bre dolori�che A δ eamieliniche, è de�nito acuto o puntorio, ed è intimamente connesso al ri�esso dell'allontanamento: il dolorepuntorio stimola un ri�esso che porta ad allontanare la parte del corpo colpita per preservare l'integrità deitessuti. Un secondo tipo di dolore è il dolore urente, un tipo di sensazione lenta, sorda e continua che segnalaspesso una patologia d'organo: in questo caso l'allontanamento sarebbe inutile e l'atteggiamento che vieneinstaurato nei suoi confronti è la riduzione o l'eliminazione dei movimenti al �ne di non danneggiare ancordi più l'organo.

Sensibilità tattile La sensibilità tattile viene ulteriormente suddivisa in due sottosensibilità: la sensibilitàepicritica, cioè il tatto �ne, e la sensibilità protopoatica, cioè il tatto grossolano. La sensibilità epicriticaviene mediata da terminazioni corpuscolate quali dischi di Merkel, corpuscoli di Paccini, Ru�ni e Meissner epossiede alcune qualità esplorabili clinicamente. La prima qualità della sensibilità epicritica è la topomiosia,cioè attraverso essa è possibile localizzare ad occhi chiusi la provenienza di uno stimolo. La seconda qualità èla sua sensibilità agli stimoli vibratori, in quanto ad essa appartengono recettori sensibili posti nell'ipodermao nelle fasce muscolari. Terza caratteristica è la capacità discriminativa, cioè il saper distinguere due stimolicome separati quanto applicati simultaneamente. L'ultima qualità è la stereognosia, cioè la capacità diriconoscere forme e caratteristiche super�ciali degli oggetti ad occhi chiusi.

La sensibilità protopatica, che è vincolata a terminazioni libere e non corpuscolate, in qualche modo haruolo nella sensibilità tattile poichè clinicamente si è visto che distruggendo le terminazioni corpuscolatetipiche della sensibilità epicritica, la capacità tattile non viene distrutta totalmente ma rimane veicolataproprio dalle terminazioni libere.

Vie della sensibilità La via della sensibilità somatica inizia con il recettore, che è una cellula e non deveessere erroneamente indicato nella terminazione nervosa periferica, sia essa libera o corpuscolata; questa

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cellula è rappresentata da un tipico neurone a T pseudounipolare che, insieme agli altri, si trova in un gangliosensitivo che per quanto riguarda il corpo sarà un ganglio addominale mentre per quanto riguarda la testasarà uno dei quattro gangli encefalici: trigeminale, genicolato, superiore o inferiore.

I sistemi sensoriali hanno la caratteristica di veicolare informazioni in parallelo, e questo viene ottenutograzie alla presenza di due grandi sistemi: il lemnisco mediale e il sistema anterolaterale. Il primo neuronedella via attraverso il suo ramo centripeto entra nel midollo spinale e non entra in contatto con la sostanzagrigia ma si dirige anteriormente senza sinapsi andando a costituire il cordone posteriore di ciascun lato,da cui il nome di sistema dei cordoni posteriori o lemnisco mediale; le �bre in ascesa da entrambi i laticostituiscono i due fascicoli di sostanza bianca della porzione dorsale del midollo: il fascicolo gracile, piùmediale, e il fascicolo cuneato, più laterale. Un attributo importante del sistema di cordoni posteriori è la suaorganizzazione somatotopica, cioè l'ordine con cui sono disposte le �bre all'interno dei fascicoli: il fascicologracile veicola informazioni dall'arto inferiore e dal tronco inferiore, mentre il fascicolo cuneato ne veicoladall'arto superiore, dal collo e dal torace. L'organizzazione ordinata ha una spiegazione semplice: le prime�bre ad entrare sono quelle dalle regioni più inferiori, e vengono spostate verso il centro e dunque verso ilfascicolo gracile a mano a mano che nuove �bre si aggiungono al sistema di cordoni.

Gli assoni dei fascicolo gracile e cuneato terminano tutti a livello del bulbo, dove è presente il secondoneurone della via, detto nucleo gracile e nucleo cuneato, che si trovano al di sotto dei tubercoli omonimibulbari. A partire da questi nuclei, come faranno tutti i sistemi sensitivi, le �bre decussano, incrocianola linea mediana, diventano controlaterali e si impacchettano nel fascio detto lemnisco mediale; il lemniscomediale è presente lungo tutto il tronco encefalico e si dirige senza ulteriori sinapsi al terzo neurone della viaa livello del talamo, dove tutte le informazioni sensitive sono costrette a passare.

Il nucleo talamico che viene interessato è detto nucleo ventrale posterolaterale, in acronimo VPL e gli assonida qui ascendono nella cosiddetta radiazione talamica superiore che giunge in corteccia, in particolare nell'areasomatosensitiva primaria del lobo parietale nella sua circonvoluzione postcentrale. Il sistema somatosensitivoconta dunque su una via molto rapida: solamente tre neuroni sono necessari per portare uno stimolo �no alivello corticale. La corteccia cerebrale interessata alle proiezioni dal VPL del talamo può essere rappresentatacon quello che viene de�nito homunculus sensitivo: si può cioè mappare questa regione in base alle �bre inarrivo da un determinato distretto anatomico. Da notare come i visceri siano rappresentati nell'homunculusin modo ridicolo rispetto al soma: da qui si può capire come dolori viscerali siano spesso riferiti come dolorisomatici, e questo viene de�nito �dolore riferito�.

Il sistema anterolaterale è deputato a mediare tutti gli attributi della sensibilità somatica che non sonomediati dal lemnisco naterale, dunque dolore, sensibilità termica e sensibilità protopatica. Il primo neurone diquesto sistema è lo stesso del sistema posterolaterale, ma è qui dotato di �bre mieliniche piccole o addiritturaamieliniche che non hanno la capacità di ascendere direttamente come quelle posteriori e sono costrette asinaptare con la sostanza grigia: si genera così la prima grande di�erenza tra i due sistemi, infatti in questoil secondo neurone non è nel bulbo ma nel midollo spinale. Rilevante è il fatto che gli assoni che derivano dalcorno dorsale dove si trova il secondo neurone, decussano allo stesso livello di origine attraverso la commessurabianca anteriore e una volta compiuto ciò si dirigono al funicolo anterolaterale e si perdono i fasci ben distintie si parla più propriamente di tratti, che sono in particolare tre e costituiscono il vero sistema anterolaterale:

� Tratto spinotalamico. Piuttosto recente �logeneticamente, veicola informazioni legate al dolore puntoriotramite �bre mieliniche di piccolo calibro. Questo tratto ascende per tutto il tronco encefalico senzaformare sinapsi e raggiunge il talamo in corrispondenza del nucleo ventrale posterolaterale da cui,tramite la radiazione talamica superiore, giunge alla corteccia. Da notare che sebbene il nucleo didestinazione nel talamo sia lo stesso del sistema posterolaterale, non vi sono commistioni tra questevie, e non ve ne sono nemmeno a livello corticale.

� Tratto spinomesencefalico e tratto spinoreticolare. Questi due tratti sono più antichi e sono bilaterali;vengono de�niti vie polisinaptiche poichè hanno parecchie sinapsi a livello del tronco, in particolare conla formazione reticolare, soprattutto per quanto riguarda il tratto spinoreticolare che termina preva-lentemente ai nuclei centrali. Il tratto spinomesencefalico sinapta prevalentemente con la formazionereticolare del mesencefalo, da cui il nome, al contrario del tratto spinoreticolare che ha sinapsi preva-lentemente con bulbo e bonte.

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Sensibilità della testa Nella testa, come per i vari sistemi del corpo, esiste un primo neurone della viasensitiva che corrisponde al recettore e dunque costituito da neuroni pseudounipolari annessi ad alcuni nerviencefalici. La stragrande maggioranza (99%) delle informazioni sono mediate dal ganglio del trigemino, edunque il primo neurone sarà collocato nel ganglio trigeminale o semilunare di Gasser; il rimanente 1% diinformazioni vengono elaborate da tre nervi encefalici, cioè il vago, il vestibolococleare e il glossofaringeo: sitratta di informazioni riguardanti le meningi della fossa cranica posteriore, il padiglione auricolare e il meatoesterno. In entrambi i casi, il secondo neurone della via si trova nella colonna somatica generale costituitada tre nuclei a livello del tronco: il nucleo mesencefalico del trigemino, il nucleo pontino del trigemino e ilnucleo spinale del trigemino. Da ricordare una particolarità: il nucleo mesencefalico del trigemino è l'unicointerno al nevrasse a presentare neuroni pseudounipolari, probabilmente in seguito alla migrazione di alcunidi questi dal ganglio di Gasser al mesencefalo.

Al nucleo mesencefalico arrivano informazioni propriocettive dai muscoli mimici, dagli oculari estrinsecie dai masticatori, ma anche dalle articolazioni e dai muscoli della lingua.

Al nucleo pontino arrivano informazioni di natura tattile discriminativa; si può dire che il nucleo mes-encefalico e quello pontino corrispondano per la testa a quel che il nucleo gracile e cuneato sono per il corpo.

11.3 Vista

11.3.1 Organi visivi

Il nervo ottico e la retina sono un'estrofessione del diencefalo, in particolare della seconda vescicola, e rapp-resentano dunque una porzione evertita del cervello. L'estro�essione durante lo sviluppo prende il nome divescicola ottica e si costituisce intorno al trentesimo giorno dal concepimento; questa formazione induce unispessimento dell'ectoderma che prende il nome di placode lentogeno. A seguito della formazione del placodela vescicola cambia la sua morfologia formando un incavo che prende il nome di calice ottico, inizialmenteformato da un epitelio bistrati�cato; il placode a questo punto si divide dall'ectoderma e va a formare ilcristallino, in un processo della durata di circa tre giorni. Importante risvolto clinico ha il fatto che esisteuna dipendenza dello spazio subaracnoideo che accompagna il nervo ottico �no alla super�cie posteriore delglobo oculare: si ha qui la possibilità di esaminare velocemente la situazione della pressione intracranica chese elevata farà sporgere all'interno la papilla ottica.

Il globo oculare può essere suddiviso in due cavità, una cavità anteriore ed una cavità posteriore. Lacavità anteriore può ulteriormente essere suddivisa in una camera anteriore e una camera posteriore.

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L'apparato diottrico oculare è formato da tutti gli elementi del bulbo in grado di trasmettere la luce; indirezione anteroposteriore gli elementi sono:

� Cornea, la tonaca più esterna del globo oculare

� Umore acqueo, posto all'interno della camera anteriore

� Cristallino

� Corpo vitreo

La struttura esterna e più robusta dell'occhio prende il nome di sclera ed è ricoperta da una strutturaepiteliale vascolarizzata che prende il nome di congiuntiva; quest'ultima termina nel punto in cui la scleradiventa cornea: questo passaggio è reso possibile da un cambio di orientazione delle �bre collagene, cherendono la cornea trasparente e bombata rispetto alla sclera. A livello del passaggio tra sclera e cornea,per tutta la circonferenza del bulbo, si trova un canalicolo che prende il nome di canale di Schlemm, che èsede di riassorbimento dell'umore acqueo: anormalità in questa struttura sono spesso alla base del glaucoma.La camera anteriore della cavità anteriore dell'occhio si trova tra la super�cie posteriore della cornea e lasuper�cie anteriore della porzione pigmentata dell'occhio detta iride. La camera posteriore è riempita diumore acqueo anch'essa e si trova in corrispondenza della super�cie posteriore dell'iride, estendendosi �noalla camera vitrea o cavità posteriore. All'interno della camera posteriore si trova il cristallino che per mezzodei ligamenti sospensori, è connesso ai corpi ciliari, che all'interno presentano due tipologie di strutture:il muscolo ciliare e i capillari ciliari. La quantità di luce in arrivo al cristallino è regolata dal foro centraledell'occhio che prende il nome di pupilla tramite due muscoli lisci: il muscolo s�ntere della pupilla, che inducemiosi, e il muscolo dilatatore della pupilla, che induce midriasi.

11.3.2 Funzione visiva

Il sistema visivo è organizzato secondo vie nervose parallele che veicolano informazioni in modo distinto: esisteuna via per la forma degli oggetti, una per la posizione, una per il movimento e una per il colore. La fusionedelle informazioni separate alla sorgente avviene solamente a livello corticale. La complessa organizzazionedell'informazione visiva è deducibile anche dall'innervazione dell'occhio, che è di tre tipologie diverse: sensitivaper la sensazione cosciente della vista, motrice somatica per i muscoli oculari estrinseci, e motrice visceraleper l'accomodazione del cristallino e la regolazione del diametro pupillare.

Le immagini del campo visivo nella vista umana vengono riportare sulla retina come farebbe una macchinafotogra�ca: ciò che è superiore diventa inferiore e ciò che si trova a destra si porta a sinistra e viceversa.

Fotorecettori I fotorecettori umani si dividono in due tipologie: coni e bastoncelli, in rapporto tra lorodi 1 : 18 − 19. Le due strutture presentano alcune somiglianze: entrambe contengono un segmento esternoformato da dischi impilati dove è contenuto il pigmento visivo, cui segue una strozzatura contenente unciglio e in�ne un segmento interno che rappresenta il centro tro�co per il recettore; al termine del segmentointerno si ha una terminazione sinaptica dove vengono rilasciati neurotrasmettitori alle cellule bipolari cherappresentano il secondo neurone della via.

La distribuzione dei fotorecettori nella retina è molto variabile: a livello della fovea sono molto piùnumerosi i coni, tanto che a livello della foveola sono gli unici fotorecettori presenti, mentre in periferia lapercentuale di bastoncelli cresce; la disposizione dei fotorecettori è legata alla loro funzionalità diversa nellavisione. Le principali di�erenze tra cono e bastoncello sono:

Coni Bastoncelli

Sensibilità Minore Maggiore, contengono più pigmentoAmpli�cazione Bassa Elevata

Tempi di risposta Rapidi LentiVie visive Divergenti ConvergentiPigmenti Tricromici Singolo

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11.3.3 Via visiva

La via visiva inizia a livello dei fotorecettori della retina nervosa. Da ricordare l'esistenza di due �ussiinformativi, uno verticale ed uno orizzontale:

� Il �usso verticale è il �usso visivo vero e proprio

� Il �usso orizzontale migliora la qualità del segnale visivo

Il �usso orizzontale si basa sulla presenza di due tipologie di cellule oltre ai fotorecettori: le cellule orizzontalie le cellule amacrine, entrambe facenti parte della classe degli interneuroni inibitori. La loro funzione è diinibire le vie contigue quanto si ha un �usso di informazioni, in modo da evitare interferenze e dispersioni disegnale che minerebbero la qualità del sistema.

Il primo neurone della via visiva è dunque dato dai fotorecettori i quali hanno sinapsi con cellule bipolariche rappresentano il secondo neurone; le cellule bipolari a loro volta sono inconnessione a cellule gangliari icui assoni sono inizialmente amielinici poichè devono mantenere la trasparenza e la mielina non lo è: farà lasua comparsa solo a livello della papilla ottica e sarà costituita da oligodendrociti a testimonianza dell'origineparticolare della retina. L'insieme di assoni provenienti dalle cellule gangliari forma il nervo ottico con untotale di un milione di �bre che percorrono circa 4cm portandosi in fossa cranica media dove parte di questesi incontrano a livello del chiasma ottico; a partire dal chiasma ha origine il tratto ottico, diretto a tre diversestrutture:

� Corpo genicolato laterale

� Collicolo superiore, per i movimenti saccadici

� Zona pretettale, per il ri�esso pupillare consensuale alla luce

Il corpo genicolato laterale è costituito da sei strati, due più interni detti M (magnocellulari) e quattroesterni detti P (parvocellulari) ciascuno mediante diversi attributi della visione e privi di commistioni traloro; a partire dai sei strati si ha la radiazione ottica che si porta posteriormente e giunge all'area visivaprimaria o area 17 di Brodmann. A partire dall'area primaria si hanno comunicazioni con le aree circostanti(V2,V3,V4,V5),con l'area primaria controlaterale, con il collicolo superiore e con l'area pretettale.

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11.3.4 Oculomozione

Nervi L'intera capacità di oculomozione deriva da tre nervi cranici: il terzo paio, nervo oculomotorecomune, il quarto paio, nervo trocleare, e il sesto paio, nervo abducente, che nel complesso vengono chiamatisistema dell'oculomozione.

Il nervo oculomotore comune ha origine reale dal nervo oculomotore comune della colonna motrice somat-ica generale, e dal nucleo di Edinger-Westphal della colonna motrice viscerale generale. Le �bre attraversanoil tegmento del mesencefalo passando all'interno del nucleo rosso, e fuoriescono con la loro origine apparentea livello del ventre mesencefalico e precisamente nell'area della fossa interpeduncolare.

Il nervo trocleare ha origine reale appartenente anch'essa alla colonna motrice somatica generale ma adun livello inferiore; la sua caratteristica unica è quella di dirigersi posteriormente abbracciando il PAG e diemergere dal tetto. Questo nervo è il più esile e il più fragile del sistema di oculomozione: conta solamente3500− 5000 �bre e dunque può facilmente subire lesioni, anche in virtù del fatto che il suo è il percorso piùlungo.

Il nervo abducente ha origine reale dal nucleo dell'abducente a livello del ponte in corrispondenza delcollicolo faciale; le sue �bre si dirigoni anteriormente attraversando il tegmento ed emergono a livello delsolco bulbopontino al di sopra delle piramidi che ne rappresentano l'origine apparente.

I tre nervi oculomotori si trovano tutti inizialmente nello spazio subaracnoideo e impegnano tutti il senocavernoso; il nervo abducente è in particolare in rapporto con il sifone carotico che, se dilatato, rischia dicomprometterne la funzionalità. All'uscita dal seno cavernoso si dirigono tutti alla fessura orbitaria superiore,da cui passano anche altri nervi e vasi sanguigni; questa fessura viene suddivisa in tre spazi da un anello checontiene il canale ottico e prende il nome di anello tendineo comune e che rappresenta l'origine di quattrodei sette muscoli oculari estrinseci. Prima di entrare all'interno dell'anello, il nervo oculomotore comune sisuddivide in due branche.

Muscoli I muscoli oculari estrinseci sono sette, di cui sei trovano origine dal fondo orbitale e uno dalpavimento. I quattro muscoli nascenti dall'anello tendineo comune sono i muscoli retti, cioè il retto superiore,il retto inferiore, il retto mediale e il retto laterale. Superiormente alle inserzioni di questi muscoli retti sitrovano altri due muscoli che originano dalla piccola ala dello sfenoide: l'elevatore della palpebra superioree l'obliquo superiore. Il muscolo elevatore della palpebra superiore nasce come uno sdoppiamento del rettosuperiore e questo ha un risvolto funzionale: sollevando l'occhio e quindi contraendo il retto superiore èimpossibile non contrarre l'elevatore e dunque sollevare la palpebra. L'ultimo muscolo oculare estrinseco èl'unico che nasce dal pavimento dell'orbita e prende il nome di muscolo obliquo inferiore.

L'innervazione dei muscoli oculari estrinseci è sbilanciata: cinque di essi sono innervati dal nervo oculomo-tore comune, mentre gli altri due nervi oculomotori interessano un muscolo ciascuno. I muscoli non innervatidall'oculomotore comune sono il retto mediale che è di pertinenza dell'abducente, e l'obliquo superiore che èdi pertinenza del nervo trocleare.

L'inserzione dei muscoli retti, grossolanamente ai quattro poli del globo oculare, tenderebbero con le lorocontrazioni a far retrocedere il bulbo all'interno della cavità: questo è evitato da un sistema di contenzionedato dall'espansione delle loro inserzioni che prende il nome di capsula di Tenone e che ancora il globo oculareall'ori�zio orbitario.

La funzionalità e gli e�etti dei muscoli oculari estrinseci sono in parte legati alla posizione dei due globirispetto alle cavità. Gli assi anteroposteriori dei globi sono tra loro paralleli, mentre l'asse anteroposterioredella piramide dell'orbita forma con essi un angolo di circa 23°; i muscoli retti tirano il globo oculare nonsecondo il suo asse ma secondo l'asse della piramide.

Movimenti I movimenti che possono essere compiuti dagli occhi sono fondamentalmente di due tipi:

� Coniugati, quando i due assi oculari rimangono paralleli

� Vergenti, quando i due assi convergono o divergono

I principali movimenti coniugati sono due: lateralità e verticalità. I movimenti di lateralità sono banali esotto il controllo del muscolo retto mediale e di quello laterale di ciascun occhio. I movimenti di verticalitàsono anch'essi semplici e coinvolgono il retto inferiore e il retto superiore, con l'appunto che questo comporta

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necessariamente un coinvolgimento dell'elevatore della palpebra. La realizzazione di questi movimenti, in re-altà banali, è però in qualche modo laboriosa per via della necessaria coordinazione tra i due occhi; prendendoad esempio il volgere lo sguardo a sinistra, è necessario compiere quattro azioni:

1. Contrazione del muscolo retto laterale di sinistra

2. Rilassamento del muscolo retto mediale di sinistra

3. Contrazione del muscolo retto mediale di destra

4. Rilassamento del muscolo retto laterale di sinistra

L'azione dei muscoli retti mediali e laterali è lineare, ma lo stesso non si può dire del retto superiore e del rettoinferiore; l'origine di questi muscoli non è perfettamente in asse con l'occhio per via dell'angolo tra asse dellapiramide e asse del globo, pertanto è vero che questi muscoli ruotano l'occhio superiormente e inferiormente,ma non fanno solamente questo: entrambi infatti tendono anche a ruotare l'occhio anche medialmente.

I muscoli obliqui sono sinergici dei muscoli retti. Il muscolo obliquo superiore, la cui inserzione è nelquadrante superiore esterno e la cui origine funzionale è assimilabile alla troclea dove termina la sua porzionecarnea, tende a far abbassare il globo alla contrazione ed è pertanto sinergico al retto inferiore. Il muscoloobliquo inferiore tende all'opposto ad alzare lo sguardo, ed è pertanto sinergico al muscolo retto superiore.

Bisogna sottolineare che lo stesso sistema che ha come scopo il garantire movimenti �uidi degli occhi, haanche il ruolo e la capacità di mantenerli �ssi: esiste un sistema di �ssazione dello sguardo.

Controllo La coordinazione dei muscoli oculari estrinseci è estremamente �ne, e ciò è reso possibile dadue caratteristiche anatomiche. La prima caratteristica è che questi muscoli presentano le unità motoriepiù piccole di tutti i muscoli striati scheletrici: il rapporto tra cellule nervose e cellule innervate è moltoalto e questo permette movimenti molto più �ni, si tratta della stessa situazione dei muscoli delle mani. Laseconda caratteristica è il fascio longitudinale mediale, il primo a mielinizzare a segnalarne l'importanza, chedal diencefalo si porta inferiormente �no a comprendere i neuromeri spinali �no a C8: il suo ruolo è quello diraccordo tra i nuclei oculomotori di destra e quelli di sinistra e di collegarli ai nuclei vestibolari. L'esistenza diun collegamento tra nuclei vestibolari e oculomotori pone la base anatomica del ri�esso vestibolo-oculare, cheè il meccanismo inconscio grazie al quale possiamo �ssare un oggetto mantenendolo a fuoco anche ruotandoil capo. Esiste un centro di controllo della lateralità dello sguardo ed è da individuarsi nella formazionereticolare pontina paramediana. Il fascio longitudinale mediale può essere lesionato da patologie quali lasclerosi multipla risultando in una condizione detta oftalmoplegia internucleare caratterizzata da difetti deimovimenti oculari estrinseci.

Numerose sono le aree coinvolte nel controllo dell'oculomozione, in primo luogo la corteccia visiva primariadel lobo occipitale, dove pervengono le vie visive. In questo lobo esistono aree che ricostruiscono il 3D delcampo visivo, mentre nel lobo parietale e in quello temporale sono presenti aree coinvolte nelle cosiddette viadel cosa e via del dove per la localizzazione degli oggetti e dei movimenti nello spazio. Anche il lobo frontaleha ruolo nella vista in quanto contiene i campi oculari frontali che sono la sede principale di progettazione deimovimenti saccadici, cioè dei movimenti volontari dello sguardo. Le aree visive sono in grado di condizionarela formazione reticolare pontina paramediana, anche tramite la collaborazione del cervelletto. Da questo sipuò dedurre che il controllo della visione è ibrido: esiste una porzione del sistema che è composta da ri�essie una porzione dipendente dalla volontà del soggetto.

Il controllo dei movimenti saccadici inizia dalla loro generazione a livello corticale;si ha qui una primagrande peculiarità: questi movimenti sono gli unici volontari a non essere generati nell'area motrice primariama nell'area dei campi oculari frontali (Brodmann 8). Questi movimenti richiedono l'integrazione del collicolosuperiore che integra le informazioni sensitive con quelle in arrivo dai campi e, tramite il fascicolo longitudinalemediale, controlla i movimenti rapidi. Due altri nuclei sono richiesti: il nucleo della formazione reticolarepontina paramediana che serve per i movimenti laterali, e il nucleo del fascicolo longitudinale mediale rostraleper quelli verticali. Riassumento la via per il controllo dei movimenti oculari è campi oculari frontali, collicolosuperiore, fascicolo longitudinale mediale, formazione reticolare pontina paramediana: quest'ultima controllai nuclei dei vari nervi oculomotori.

Esiste un'area che, oltre alle informazioni visive, riceve anche informazioni uditive: si tratta della cortecciaparietale posteriore (Brodmann 7) ed è la sede della via del dove. All'interno di questa regione vi è una mappa

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del corpo ed è preposta all'attenzione visiva relativamente alla posizione degli oggetti nel nostro campo: èinfatti un'area che sia direttamente tramite i collicoli superiori sia indirettamente tramite i campi ocularifrontali, può in�uenzare i movimenti saccadici.

11.4 Udito e sistema vestibolare

11.4.1 Sistema cocleare

L'organizzazione del sistema uditivo ha la caratteristica di essere bilaterale con numerosi collegamenti,commessure e decussazioni; il risultato di questa organizzazione è che in caso di lesioni periferiche si compro-mette l'udito solo dal lato leso e inoltre il sistema è alla base della capacità di localizzazione delle sorgentisonore.

Il primo neurone delle vie sensitive è, come per gli altri sistemi, esterno al nevrasse: si tratta del gangliococleare o spirale, che si trova all'interno del modiolo della coclea. Questa struttura è antichissima e non èdotata di neuroni pseudounipolari ma di neuroni bipolari con due neuriti di cui il primo diretto all'organodel corti e l'altro alla componente cocleare del CNVIII. Il nervo vestibolococleare ha origine apparente dalsolco bulbopontino, da cui attraversa il meato acustico interno e si porta a sinaptare con il ganglio cocleare.L'origine reale è legata al nucleo cocleare dorsale, che da origine al tubercolo acustico della fossa romboidea,e al nucleo cocleare ventrale, che può essere funzionalmente suddiviso in nucleo cocleare posteroventrale eanteroventrale.

Funzione e organizzazione dei nuclei cocleari Il nucleo cocleare anteroventrale è legato alla localiz-zazione orizzontale del suono, la più importante in termini di evoluzione.

Il nucleo cocleare posteroventrale ha la funzione di sintonizzatore in quanto fa parte di un circuito che apartire dalle informazioni sensoriali in�uenza il complesso olivare superiore.

Il nucleo cocleare dorsale è legato alla localizzazione verticale del suono e la sua caratteristica unica è ilbypass del livello pontino a favore del collicolo inferiore del mesencefalo.

Il controllo della sintonizzazione come detto è legato al nucleo cocleare posteroventrale che proietta bilat-eralmente al complesso olivare superiore; il compito di questo nucleo è svolto anche tramite un fascio di �bree�erenti che prende il nome di fascio discendente oliva-cocleare diretto alle cellule capellute più esterne.

Gli assoni in arrivo direttamente dai nuclei cocleari o con il tramite del complesso olivare superiore, siuniscono a formare un fascio che prende il nome di lemnisco laterale che si porta alla stazione successiva dellevie uditive che è il collicolo inferiore posto a livello del tetto mesencefalico.

Il collicolo inferiore è organizzato in due nuclei, di cui è fondamentale il nucleo centrale. Questo nucleo èorganizzato in lamine di sostanza grigia in disposizione tonotopica e riceve informazioni da molte fonti: nucleiolivari superiori, nuclei cocleari dorsali, nuclei cocleari anteroventrali, nuclei del lemnisco mediale (signi�catofunzionale minimo). La funzione di questo nucleo è di localizzare la sorgente sonora ma anche di mappare lospazio uditivo peripersonale, cioè quel volume di spazio immediatamente esplorabile con l'uso delle braccia.I due collicoli inferiori non sono unità separate ma sono collegati dalla commessura, vi è dunque scambiocostante di informazioni uditive. Le direzioni di proiezione del collicolo inferiore sono due: il talamo, perla precisione al nucleo genicolato mediale, e il collicolo superiore, che ha importanza durante la vita fetalepoichè integra informazioni visive ed uditive per creare consapevolezza dello spazio circostante.

Il 90% delle �bre che escono dal collicolo inferiore sono dirette al nucleo genicolato mediale tramite ibracci congiuntivi: il talamo ancora una volta si dimostra crocevia delle informazioni sensoriali. A partire daquesto nucleo si hanno gli assoni che costituiscono la radiazione acustica, cioè si ha l'ultima fase del percorsoche termina alla corteccia uditiva primaria. Questi assoni della radiazione acustica percorrono parte dellacapsula interna e giungono all'area uditiva primaria che si trova per lo più nascosta nelle profondità del ramoposteriore della scissura laterale. Attorno all'area uditiva primaria, detta anche circonvoluzione di Heschl, visono aree uditive di ordine superiore che formano anelli tonotopici: si parla di area uditiva secondaria o diordine superiore.

A partire dalle aree uditive di ordine superiore si dipartono assoni che raggiungono varie aree per adempirea due funzioni dette rispettivamente �via del dove� e �via del cosa�. La prima via è la più antica e rappresentaun ra�orzamento dell'informazione e della qualità del suono; il meccanismo di localizzazione a livello pontinoè basilare e salvavita, mentre questa via è molto più precisa ma più lenta. Gli assoni impegnati nella via deldove dalle aree secondarie si portano alla corteccia parietale posteriore, dove esiste una mappa del corpo e

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delle sue relazioni con l'ambiente circostante che necessita di informazioni di natura sonora. La via del cosaè relativamente più recente ed è implicata nella decifrazione del contenuto dei suoni ed è legata ad assoni chea partire dalle aree secondarie si portano in altri lobi, particolarmente alla corteccia orbitofrontaria che haimportanza nel sistema limbico.

Le aree uditive sono essenziali anche per la comprensione del linguaggio, una funzione lateralizzata e indi-viduabile nell'area recettrice del linguaggio o di Wernicke; quest'area è collegata all'antistante area e�ettricedi Broca ed entrambe sono legate al linguaggio parlato: il linguaggio scritto prevede lo sfruttamento di areevisive.

11.4.2 Sistema vestibolare

Il sistema vestibolare è profondamente connesso al sistema dell'oculomozione. Il sistema oculomotore controllai movimenti oculari estrinseci e nella nostra specie la vista è il senso principale. I coni, cioè le strutturedeputate alla percezione dei colori, sono estremamente dispendiosi e sono stati pertanto concentrati in unpunto molto piccolo dell'occhio detto fovea centralis il cui diametro è di soli 1, 5mm: questo ha posto lanecessità d avere un sistema di movimenti oculari estremamente preciso. Il sistema vestibolare è perennementeattivo anche se non produce sensazioni coscienti, e collabora costantemente con il sistema oculomotore perfornire la capacità di concentrare lo sguardo sugli oggetti di interesse facendo in modo che le loro proiezionisiano a livello della fovea; il campo visivo periferico, cioè al di fuori della fovea, ha sviluppato sensibilità almovimento e infatti quando qualcosa si muove in esso automaticamente viene allineata la fovea per capire lasua natura.

Il sistema vestibolare è �logeneticamente più antico di quello uditivo, e infatti l'equilibrio è una facoltàimportante per qualsiasi organismo. Il primo neurone della via vestibolare è contenuto nell'orecchio interno eprende il nome di ganglio di Scarpa o ganglio vestibolare, ed è costituito da neuroni bipolari piuttosto antichi.Il neurone centripeto dal ganglio si dirige tramite il meato acustico interno al solco bulbo pontino insiemealla componente cocleare del nervo vestibolococleare.

Le informazioni veicolate dal sistema vestibolare sono dirette a quattro nuclei della fossa romboidea: ilnucleo vestibolare superiore, quello inferiore, quello mediale e quello laterale. Il labirinto cinetico, cioè itre canali semicircolari, dirige le sue informazioni a tutti i nuclei vestibolari ad eccezione di quello laterale,cui giungono informazioni dal labirinto statico, cioè sacculo e utricolo. Le informazioni dal labirinto ci-netico hanno ruolo importante nei movimenti oculari estrinseci mentre quelle in arrivo da quello statico sonoimplicate nel controllo posturale.

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Una caratteristica unica dei nuclei vestibolari è che la quantità di assoni che escono da essi in direzionedella corteccia è piccola rispetto a quante ne escono in direzione del nevrasse: questo è indice di come lapercezione cosciente è meno qualitativa rispetto a quella dei sistemi visivi, uditivi e somatici, in pratica sitratta di una funzione di controllo interno la cui presa di coscienza è estremamente limitata. In generale leproiezioni dai nuclei vestibolari possono essere riassunte in quattro punti:

1. Ascendenti: via vestibolo-talamo-corticale.

2. Discendenti: fasci vestibolo-spinali mediali e laterali.

3. Al tronco encefalico: fascicolo longitudinale mediale.

4. Al cervelletto: accesso privilegiato

Vie ascendenti Quando si genera percezione cosciente si ha l'interesse di un nucleo, il nucleo ventralepostero mediale del talamo, che riceve proiezioni trigeminali per la sensibilità somatica della cute e dellemucose della testa. Questo nucleo riceve anche proiezioni dal trigemino per la sensibilità del capo e questonon è casuale. A partire dal nucleo VPM, che rappresenta il terzo neurone della via vestibolare, le informazionivengono dirette in corteccia in particolare all'area S1 e, probabilmente, alla corteccia parietale posteriore eal lobo dell'insula; la via ascendente delle informazioni vestibolari è comunque minoritaria rispetto alle viediscendenti, fondamentali per molti aspetti.

Vie discendenti Per quanto riguarda le proiezioni discendenti si può dire che le vie mediali siano legateal controllo posturale. Tra i fasci in queste vie va ricordato il fascio vestibolospinale laterale che nasce dalnucleo vestibolare laterale ed è diretto alle lamine VIII e IX del midollo spinale: questo fascio stimola imotoneuroni antigravitazionali che sono fondamentalmente estensori. La particolarità di questo fascio è diessere estremamente lungo, termina infatti a livello lombare nella colonna vertebrale: è infatti deputato acontrollare la posizione e i movimenti dell'intero corpo rispetto alla gravità. Una caratteristica importantedi questo fascio e del nucleo vestibolare laterale è la possibilità di mettere in atto il ri�esso vestibolo spinale:questo ri�esso è teso a compensare qualsiasi movimento che farebbe cadere il baricentro al di fuori dell'area deipiedi e che comporterebbe quindi una caduta; questo ri�esso è il secondo che riguarda il sistema vestibolare,il primo è il ri�esso vestibolare propriamente detto che rende armonici i movimenti di occhio e testa.

Il fascio vestibolospinale mediale nasce invece dai nuclei vestibolari mediale ed inferiore, dunque a livellodel labirinto cinetico, ed è de�nito anche porzione spinale del fascicolo longitudinale mediale; questo fasciotermina a livello cervicale o eventualmente alto toracico: il suo ruolo è di controllare e coordinare la posizionee i movimenti della testa e del collo. Una di�erenza importante tra il fascio laterale e quello mediale è che ilfascio laterale è ipsilaterale, mentre il fascio mediale è sia ipsilaterale che controlaterale rispetto ai nuclei diorigine.

Proiezioni cerebellari La quota di �bre dirette al cervelletto dai nuclei vestibolari raggiungono, tramiteil peduncolo cerebellare inferiore, il lobulo �occulo nodulare che corrisponde al vestibolocerebello o archicere-bello: questo è l'organo più importante per il controllo dell'equilibrio e del coordinamento oculo-vestibolare.Da notare che a quest'organo arrivano sia informazioni di natura statica sia informazioni di natura dinamica.

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Movimenti oculari Due sono le vie di generazione di movimento oculari: vie volontarie che provocanomovimenti saccadici, e vie automatiche che provocano ri�essi vestibolo-oculari. Il sistema dello sguardo èteso a stabilizzare l'immagine di un oggetto quando vi è movimento; le situazioni possibili sono di fatto tre:oggetto in movimento, osservatore in movimento o entrambe. Sempre lo stesso sistema ha anche la funzionedi mantenere gli occhi assolutamente �ssi se l'oggetto osservato è immobile.

I movimenti oculari possono allora essere suddivisi in:

� Movimenti saccadici

� Ri�essi vestibolo oculari

� Movimenti lenti di inseguimento

� Movimenti optocinetici

11.5 Sistema gustativo ed olfattivo

Questi due sistemi, pur anatomicamente distinti, sono analizzabili in coppia poichè lavorano insieme e medianouna sensibilità chimica identica: sia le molecole sapide che quelle odorose giungono ai rispettivi recettori inun �lm liquido.

Via gustativa Tre nervi encefalici sono implicati nella via gustativa: il faciale tramite la corda del timpanoe il nervo grande petroso super�ciale, il glossofaringeo per il terzo posteriore della lingua con i rami linguali, eil vago con i rami faringei. Esistono quattro (sei) submodalità primarie mescolando le quali si ottengono tuttele forme di sensibilità gustativa: dolce, amaro, salato, acido, (glutammato, lipide). Zone diverse della linguarispondono a molecole relative ad una submodalità diversa: la punta al dolce, i lati al salato anteriormentee all'aspro posteriormente e in�ne la regione posteriore all'amaro. Il recettore che media questa modalitàsensoriale è il calice gustativo, composto da una cellula sensoriale vera e propria e da alcune cellule di supporto;nella porzione basolaterale delle cellule gustative è presente una giunzione citoneurale simile alle sinapsi che,in presenza di molecola sapida, rilascia neurotrasmettitori che eccitano le �bre a�erenti specializzate per ilsenso del gusto. Nell'uomo i calici gustativi si trovano soprattuto nelle papille, che possono essere suddivisein fungiformi, �liformi, vallate, circumvallate e foliate, ma non solo: esistono anche nel palato molle e livellodell'epiglottide.

Il primo neurone della via gustativa non è nel recettore, ma a livello dei tre gangli sensitivi regionali:genicolato del faciale, ganglio inferiore del glosso faringeo e ganglio inferiore del vago. Le �bre visceralispeciali gustative sono contenute nei rami dei tre nervi menzionati, in particolare:

� quelle in origine dal ganglio genicolato viaggiano lungo la corda del timpano che anastomizza col nervolinguale del trigemino e innerva i due terzi anteriori della lingua. sempre dal ganglio genicolato si ha ilnervo grande petroso super�ciale del faciale, che innerva il palato sia molle che duro.

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� quelle in origine dal ganglio inferiore del glossofaringeo costituiscono il nervo linguale del glossofaringeoper il terzo posteriore della lingua

� quelle in origine dal ganglio inferiore del vago costituiscono il nervo laringeo superiore

Tutte queste �bre penetrano poi nel nevrasse tramite i relativi nervi e raggiungono il nucleo del trattosolitario, il cui sesto superiore costituisce la colonna a�erente viscerale speciale o gustativa. A partire daquesto nucleo le �bre si dirigono omolateralmente attraverso il fascio tegmentale centrale al nucleo ventraleposteriore del talamo VPM; questo nucleo riceve informazioni di vario tipo ma non si creano mai commistioni,in questo caso infatti le �bre si dirigono ad una porzione nota come regione parvi cellulare (VPM-pc) cioècon neuroni molto piccoli. A partire dalla regione VPM-pc le informazioni devono raggiungere la corteccia:in ogni primate, uomo incluso, questa corteccia è la corteccia dell'insula, posta nella profondità della scissuralaterale. Tecnicamente la corteccia insulare non è l'unica interessata, in quanto in parte viene chiamatoin causa anche l'opercolo frontoparietale, cioè quella porzione di corteccia dei lobi frontale e parietale che siripiegano a chiudere la corteccia dell'insula. L'integrazione tra informazioni di natura olfattiva e gustativa nonvengono elaborate nella corteccia insulare o nell'opercolo, infatti queste regioni proiettano anteriormente allasuper�cie inferiore del lobo frontale, detta corteccia orbitofrontale, che è deputata proprio all'integrazione; siha qui inoltre la percezione di sapori complessi, che a livello insulare è invece limitata alle varie submodalità.

Via olfattiva La via olfattiva, la più antica �logeneticamente, è anche l'unica a bypassare il talamo anchese non totalmente. La regione di corteccia a cui giungono le informazioni olfattive viene de�nita allocortex opaleocortex e a dimostrazione dell'origine antica non ha la struttura a sei strati tipica della neocortex.

I recettori olfattivi si trovano nella porzione più alta delle cavità nasali nel cosiddetto epitelio olfattivo.L'epitelio olfattivo è costituito da neuroni olfattivi di tipo bipolare che verso la cavità nasale presentano unneurite con delle specializzazioni dette vescicole olfattive ciliate dotate di recettori per le molecole odorose;queste molecole arrivano in un �lm liquido grazie all'azione delle ghiandole olfattive di Bowmann che secernonoun liquido sieroso fondamentale per la presentazione delle stesse alle ciglia. Analogamente a quanto accadeper i bottoni gustativi, i recettori olfattivi sono intercalati a cellule di sostegno. Una caratteristica unicae fondamentale dei neuroni bipolari olfattivi è che possiedono vita limitata ma possono essere sostituiti,anche se l'e�cacia di questa sostituzione diminuisce con l'età: questa particolarità ha demolito il dogma delleneuroscienze secondo il quale le cellule neuronali non sono in grado di proliferare.

A di�erenza del senso del gusto, nella via olfattiva il primo neurone coincide con il recettore, mentre ilsecondo neurone si trova all'interno del bulbo olfattivo; gli assoni dell'epitelio olfattivo, piccoli ed amielinici,attraversano la lamina cribrosa dell'etmoide formando i �luzzi olfattivi che terminano appunto nel bulbo dovevanno ad eccitare due di�erenti tipologie di neuroni: le cellule mitrali e le cellule a ciu�o. All'interno delbulbo si ritrova un terzo tipo di cellula che ha signi�cato analogo alle cellule amacrine della retina: sono lecellule periglomerulari, che inducono l'inibizione laterale per sintonizzare meglio il segnale.

Gli assoni delle cellule mitrali e di quelle a ciu�o si dirigono posteriormente alla super�cie inferomedialedel lobo temporale, in particolare al nucleo olfattorio anteriore e all'area olfattiva primaria; sotto il terminearea olfattiva primaria si raccolgono una serie di strutture: l'amigdala, la corteccia piriforme e la cortecciaentorinale. Il nucleo olfattivo anteriore retroproietta al bulbo per sintonizzare le informazioni in arrivomentre l'amigdala e le altre aree sfruttano le informazioni olfattive per regolare le motivazioni dell'organismo:

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incosciamente certi tipi di odori sono in grado di provocare �uttuazioni dello stato d'animo proprio grazziealle connessioni tra i vari nuclei dell'amigdala.

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12 Sistemi motori

Le vie motorie rispettano i principi generali visti per le vie sensitive, in particolare l'organizzazione seriale equella parallela. In cima all'organizzazione seriale vi è la corteccia cerebrale del lobo frontale, con i neuroni chevanno a collocarsi nel quinto strato e che sono detti proiettivi poichè le loro destinazioni sono extracorticali:il tronco encefalico e i motoneuroni e gli interneuroni spinali; il tronco encefalico a sua volta proietta con isuoi neuroni discendenti agli interneuroni e ai motoneuroni spinali. Nei sistemi di trasmissione discendentesi possono riconoscere tre vie:

1. Monosinaptiche. Sono le vie più dirette e più veloci, in cui gli assoni partono dalla corteccia e arrivanoai motoneuroni periferici.

2. Disinaptiche. Sono vie ugualmente veloci ma non dirette: gli assoni dalla corteccia arrivano ad uninterneurone del midollo spinale o al tronco dell'encefalo e dopo giungono a bersaglio.

3. Polisinaptiche. Sono vie piuttosto lente in cui gli assoni corticali sinaptano al tronco encefalico che asua volta controlla gli interneuroni spinali.

Per i sistemi discendenti è inoltre possibile riconoscere tre funzioni principali:

1. Controllo della muscolatura scheletrica. A questa funzione è legata quella parte del sistema che dallacorteccia cerebrale si porta ai motoneuroni della lamina IX del midollo spinale.

2. Controllo del sistema somatosensitivo. A questa funzione sono legati i sistemi di modulazione delleinformazioni sensoriali in arrivo al SNC: ad esempio è possibile citare il rafe spinale che controlla gliinput dolori�ci. Tutti i sistemi sensoriali possiedono sistemi di controllo di questo tipo, e pertanto èpossibile dire che sono tutti sistemi bidirezionali.

3. Controllo motorio viscerale.

12.1 Il sistema motorio volontario

La porzione terminale di questo sistema è da individuarsi nei motoneuroni e negli interneuroni della laminaIX del midollo spinale; la loro disposizione è legata a due regole:

� Regola prossimo-distale: i motoneuroni legati alla muscolatura assile sono mediali ai motoneuroni legatialla muscolatura appendicolare.

� Regola �essori-estensori: i motoneuroni legati alla muscolatura �essoria sono posteriori ai motoneuronilegati alla muscolatura estensoria. Questa regola è evidente nella disposizione del fascio corticospinalelaterale, che innerva la muscolatura �essoria dell'arto superiore.

Particolarità dell'organizzazione delle colonne motrici nel midollo spinale è che la colonna mediale continua èdestinata alla muscolatura assile, mentre una colonna per la muscolatura appendicolare apparirà solamentenei rigon�amenti cervicale e sacrale.

Sistema mediale I fasci legati al movimento si dividono in due sistemi: il sistema mediale e il sistemalaterale. Il primo è destinato a innervare la colonna mediale ed è piuttosto recente: quasi tutti i fasci originatidal tronco encefalico9 fanno parte di questo sistema ad eccezione del fascio rubrospinale, ma con l'aggiuntadel fascio corticospinale anteriore.

Nel sistema mediale sono dunque compresi i seguenti fasci:

� Fasci vestibolospinali laterale e mediale

� Fasci reticolospinali laterale e mediale

� Fascio tettospinale

9Cioè il fascio tettospinale, i fasci reticolospinali e i fasci vestibolospinali

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� Fascio corticospinale anteriore

Sotto il nome di fasci vestibolospinali si raggruppano il fascio vestibolospinale laterale, presente lungo tuttoil midollo, e il fascio vestibolospinale mediale che termina a livello dei neuromeri cervicali. Il fascio lateraleè diretto alle lamine VIII e IX e va ad innervare motoneuroni per la muscolatura estensoria, mentre il fasciomediale interessa la muscolatura del collo.

I fasci reticolospinali sono anch'essi due, laterale e mediale, e hanno ruolo nel controllo posturale; sitrovano per tutta la lunghezza del midollo e costituiscono la base anatomica del sistema extrapiramidale,cioè delle vie discendenti diverse dal fascio corticospinale. L'origine di questi due fasci è la formazionereticolare del bulbo e del ponte, in particolare dai nuclei centrali. Il fascio reticolospinale mediale è analogoal fascio vestibolospinale laterale, eccita cioè la muscolatura estensoria; il fascio reticolospinale laterale è undiretto antagonista e cioè stimola la muscolatura �essoria di tronco e arti. L'azione combinata dei due fascireticolospinali è un substrato fondamentale per il controllo posturale.

Il fascio corticospinale anteriore è limitato al tratto cervicale e primo toracico del midollo. Controlla imuscoli del collo, della spalla, della parte superiore del tronco ed è a sua volta direttamente controllato dallacorteccia cerebrale.

Il fascio tettospinale è limitato al tratto cervicale del midollo. Controlla i muscoli del collo, della spalla,della parte superiore del tronco per i movimenti della testa coordinati con i movimenti oculari.

Sistema laterale Il sistema laterale è composto da tre fasci:

� Fascio rubrospinale

� Fascio corticospinale laterale

� Fascio corticonucleare

Il fascio rubrospinale nasce dal tronco encefalico in corrispondenza del nucleo rosso del mesencefalo e giungesolo �no al rigon�amento cervicale; nell'uomo collabora con il fascio corticospinale laterale per il controllodel solo arto superiore. Il fascio corticospinale laterale origina non dal tronco encefalico ma dal lobo frontaleed è deputato al controllo prevalentemente della muscolatura �essoria dell'arto superiore ma anche di quelladell'arto inferiore. Il fascio corticonucleare è destinato invece alle colonne motrici somatiche generale e specialedel tronco encefalico.

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12.2 Nuclei della base

I nuclei della base, insieme al cervelletto, controllano le aree motrici del telencefalo; nessuna di queste duestrutture proietta direttamente al midollo spinale, sono infatti dirette alle aree motrici e premotorie e al troncodell'encefalo, anche se i collegamenti con quest'ultimo riguardano solo alcuni aspetti dell'oculomozione: iltarget principale è il telencefalo, per il quale costituiscono un sistema di automatizzazione dei movimenti.Patologie a carico dei nuclei della base, tra le quali la più frequente è il morbo di Parkinson, comportanodiscinesie di vario genere.

Anatomicamente i nuclei della base sono dei grossi agglomerati di sostanza grigia posti nella profonditàtelencefalica intorno al terzo ventricolo e hanno una struttura ricurva dovuta allo sviluppo corticale. Unpunto di repere per iniziare l'esame dei nuclei è la corteccia dell'insula, che si trova nella profondità dellascissura laterale. Internamente, cioè medialmente, all'insula si trova una striscia di sostanza bianca che lasepara da una porzione grigia che prende il nome di claustro; la striscia bianca laterale al claustro è chiamatacapsula estrema, quella mediale capsula esterna. Il claustro può essere incluso nei nuclei della base per motivianatomici, ma non per motivi funzionali: le sue attività non sono in alcun modo collegate a quelle tipiche diquesti nuclei.

Medialmente alla capsula esterna si trova una struttura multicomposta che prende il nome nel suo insiemedi nucleo lenticolare; questo nucleo, a di�erenza del claustro, fa parte sia anatomicamente che funzionalmentedei nuclei della base. Il nucleo presenta una porzione più scura detta putamen che rappresenta la stazionee�erente dei nuclei per quanto riguarda l'aspetto motorio; questo putamen è fuso al nucleo caudato ma perbuona parte tra di essi è interposta una struttura di sostanza bianca che separa nucleo caudato e talamo e cheprende il nome di capsula interna. La capsula interna in sezione presenta un braccio anteriore, un ginocchioe un braccio posteriore, forma cioè un angolo ottuso se osservata in direzione lateromediale. La porzionepiù chiara del nucleo lenticolato è chiamata invece globo pallido, che a sua volta può essere suddiviso in unsegmento esterno più prossimo al putamen e in un segmento interno.

Due altre strutture vengono incluse nei nuclei della base, entrambe poste al con�ne tra diencefalo emesencefalo: il nucleo subtalamico e la substantia nigra; la substantia nigra rappresenta una delle sorgentiprincipali di dopamina nel cervello e appare scura perchè uno dei prodotti di scarto del metabolismo di questoneurotrasmettitore è la melanina. La substantia nigra è suddivisibile in due porzioni: una pars reticolata cherappresenta l'output dei nuclei, e una pars compacta che è la sede principale di produzione di dopamina.

L'ultima struttura nella lista dei nuclei della base è il nucleo caudato, di cui si distinguono una testa, uncorpo e una coda; testa e corpo costituiscono la parete laterale dei ventricoli laterali mentre la coda si fondecon l'amigdala ma senza alcun signi�cato funzionale. Riassumendo i nuclei della base sono dunque:

� Nucleo lenticolare, diviso in globo pallido (interno/esterno) e putamen

� Nucleo subtalamico

� Substantia nigra, divisa in compatta e reticolata

� Nucleo caudato

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L'insieme di nucleo caudato e putamen viene indicato come corpo striato, mentre con il termine striatoventrale si indica il corpo striato insieme ad un nucleo legato ai meccanismi di rinforzo che prende il nome dinucleo accumbens.

I nuclei della base hanno numerose interazioni tra di loro e con la corteccia. Due di essi fungono da inputdel sistema, cioè il nucleo caudato e il putamen. L'output del sistema è invece rappresentato dal globo pallidointerno e dalla pars reticolata della substantia nigra. Altri nuclei sono invece impiegati in circuiti di naturaintrinseca, in un sistema che prende il nome di via diretta: si tratta del globo pallido esterno, del nucleosubtalamico e della pars compatta della substantia nigra. Allo striato giungono dunque le �bre dalla corteccia,in quanto rappresenta la sede di input del sistema; le informazioni giungono attraverso le �bre corticostriateche si distribuiscono in maniera speci�ca: il putamen è infatti implicato nel movimento volontario mentre ilnucleo caudato è legato a circuiti limbici e cognitivi. I nuclei della base, tramite l'output di pars reticolata eglobo pallido interno, ritrasmettono poi al talamo che a sua volta ritrasmette alla corteccia: si tratta dunquedi un grande circuito riverberante che parte e termina nella corteccia, a testimonianza del fatto che il suoruolo è automatizzare i movimenti.

Esistono quattro circuiti da ricordare tra i nuclei della base:

1. Circuito motorio scheletrico

2. Circuito oculomotore

3. Circuito della corteccia prefrontale

4. Circuito limbico

Circuito motorio scheletrico Le proiezioni corticali dirette ai nuclei della base per quanto riguardaquesto circuito derivano dalle aree motorie frontali ma anche dall'area somatosensitiva primaria; tutte queste�bre corticostriate sono dirette al putamen attraverso la capsula interna e quella esterna. Il putamen hadelle proiezioni sia striatopallidari per il globo pallido interno, sia striatonigrali per la pars reticolata dellasubstantia nigra: queste due sedi di proiezione a loro volta hanno �bre dirette al talamo, che prenderanno ilnome di nigrotalamiche o pallidotalamiche, che terminano precisamente al nucleo talamico ventrale anterioree a quello ventrale laterale. Il talamo ha proiezioni per le aree motorie, e solo per loro: l'area di ridistribuzionedelle �bre è dunque più piccola rispetto all'area di input, per un semplice motivo di economicità in quanto èl'area frontale ad interessarsi del movimento.

Esistono due grandi vie all'interno del circuito motorio, una via diretta e una via indiretta; la prima viasi porta a riverberare verso la corteccia cerebrale mentre al via indiretta è un circuito interno ai nuclei dellabase che ha la funzione di controllare il movimento e di inibire i movimenti involontari.

Per iniziare il movimento deve esserci un innesco per le aree motrici supplementari e premotorie e questoproviene dai nuclei talamici in particolar modo dal nucleo ventrale anteriore e dal nucleo ventrale laterale;questi nuclei sono eccitatori continui della corteccia e pertanto deve esistere un sistema che sia in gradodi modulare questo rilascio continuo di neurotrasmettitori. Il nucleo ventrale anteriore e il nucleo ventralelaterale del talamo sono inibiti normalmente dal rilascio di GABa da parte della pars reticolata della sostanzanera e dal segmento pallido interno. Il risultato di questa inibizione è che per innescare il movimentosia necessario inibire gli inibitori dei nuclei talamici, e questo si realizza grazie a �bre striatopallidali estriatonigrali che a loro volta rilasciano GABA a questi due nuclei: è dunque il putamen a inibire l'azionedel globo pallido interno e della pars reticulata della sostanza nera. Il putamen viene eccitato a rilasciareGABA da parte delle �bre corticostriate e dunque si ha un cerchio modulabile dalla corteccia: è su�cienteeccitare l'inibitore degli inibitori. Questo ciclo di eccitazione-inibizione rappresenta la via diretta e facilita ilmovimento volontario.

Esiste un sistema di controllo sulla via diretta poichè questa deve essere attiva per il tempo necessarioa innescare il movimento, ma deve essere poi fermata per evitare movimenti inconsulti e incontrollati. Ilsistema di feedback inibitorio è la via indiretta, il cui agente principale è il globo pallido esterno aiutato dalnucleo subtalamico di Luis. Lo scopo della via è riattivare la funzione inibitoria sul talamo da parte del globopallido intenro e della pars reticulata della sostanza nera: questo si realizza tramite la secrezione di glutaminaeccitante a livello dei due nuclei precedentemente inibiti. La secrezione avviene principalmente ad opera delnucleo subtalamico, che tuttavia è controllato e solitamente inibito a sua volta dal globo pallido esterno. Lasituazione è dunque quella di due strutture, l'insieme di nucleo ventrale anteriore e nucleo ventrale laterale

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e nucleo del subtalamo, che devono essere inibite per non rilasciare glutamina con funzione eccitatoria; nelcaso del talamo gli inibitori sono globo pallido interno e pars reticulata della sostanza nera, mentre nel casodel subtalamo l'inibitore unico è il segmento esterno del globo pallido.

Un secondo circuito controlla il sistema e prende il nome di circuito dopaminergico, un circuito a feedbackpositivo che ra�orza la via diretta. Questo sistema prevede il rilascio di dopamina da parte della pars compactadella sostanza nera, a sua volta inibita dal neostraiato: la dopamina attraverso due diversi recettori D1 e D2a livello del putamen è in grado di eccitare la via diretta o di inibirla.

Circuito oculomotorio Due sono le aree implicate nel circuito dei movimenti saccadici: i campi ocularifrontali e la corteccia parietale posteriore. Le �bre da queste aree si dirigono al corpo del nucleo caudato, ilquale invia �bre striatopallidari e striatonigrali ai due nuclei che interessano anche il circuito motorio: il globopallido interno e la pars reticolata della sostanza nera; tramite proiezioni pallidotalamiche e nigrotalamiche siarriva al nucleo ventrale anteriore e al nucleo mediale dorsale del talamo, che ritrasmettono alle aree motorie.

Circuito limbico Nel circuito limbico sono implicate aree prefrontali e aree a signi�cato motorio oltrealla corteccia parietale posteriore; le proiezioni sono dirette alla porzione anteriore del nucleo caudato primae tramite le vie standard si arriva al nucleo ventrale anteriore e al nucleo mediale dorsale del talamo cheritrasmetteranno prevalentemente all'area prefrontale.

Patologie dei nuclei della baseLe patologie dei nuclei della base sono dette nel complesso discinesie e possono essere di due tipi: quelle checomportano un aumento dei movimenti, cioè discinesie ipercinetiche, e quelle che comportano una riduzionedei movimenti, cioè discinesie ipocinetiche.Le discinesie ipercinetiche hanno come base anatomica una iperattivazione della via diretta e sono fonda-mentalmente due: la corea di Huntington e l'emiballismo. La corea, dal greco danza, è una malattia letalein circa dieci anni dai sintomi e si manifesta come perdita del controllo motorio che assume le forme di unadanza grottesca. La patologia è legata ad una lesione dei neuroni inibitori del putamen. L'emiballismo con-siste invece in una notevole di�coltà nel controllo dei movimenti che diventano rapidi, guizzanti sopratuttonell'arto superiore; questa patologia è legata ad una iperattivazione della via indiretta a causa di una lesionedella via indiretta, in particolare a livello del nucleo subtalamico.La più importante malattia ipocinetica è invece il morbo di Parkinson, dovuta principalmente alla distruzionedella pars compacta della sostanza nera, quella responsabile della secrezione di dopamina. I sintomi simanifestano quando ormai il 90% dei neuroni è perduto e di solito sono una triade: ipocinesia, tremore ariposo e facies inespressiva.

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13 Sistema limbico

Il sistema limbico è un insieme di strutture sia corticali che sottocorticali preposto a processare le emozioni ea concordarle ai comportamenti somatici; questo stesso sistema svolge inoltre un ruolo centrale nel processodi apprendimento poichè le situazioni a contenuto emozionale sono quelle che meglio vengono ricordate.Disfunzioni di questo sistema sono alla base di tutte le patologie psichiatriche maggiori.

Il nome del sistema deriva da limbus, anello in latino, e si deve a Broca, neurologo che per primo intuìche una serie di strutture poste ad anello intorno al corpo calloso avessero unitarietà funzionale.

Due sono le strutture fondamentali del sistema limbico: la formazione dell'ippocampo e l'amigdala. Leporzioni corticali che intervengono in questo sistema comprendono:

� Corteccia del polo temporale

� Corteccia orbitofrontale del lobo frontale

� Corteccia associativa limbica

� Giro del cingolo, in continuazione con la circonvoluzione paraippocampica

Un'ultima struttura che viene ad essere inclusa nel sistema è un gruppo di nuclei, detti nuclei settali, che sitrovano all'interno del setto pellucido, una regione tra il corpo calloso e il fornice.

13.1 Formazione dell'ippocampo

La formazione dell'ippocampo contiene tre strutture distinte funzionalmente e morfologicamente:

� Ippocampo propriamente detto, o corno di Ammone

� Giro dentato

� Subiculum

L'intera formazione ha una caratteristica comune solo ad un'altra regione, il bulbo olfattivo: si ha unaproliferazione di neuroblasti anche nella vita adulta ed è dunque sede di produzione di nuovi neuroni.

La funzione della formazione dell'ippocampo è analoga a quella della memoria RAM di un PC: processagli eventi accaduti negli ultimi trenta minuti e funziona da �ltro facendo si che quelli salienti vengano mem-orizzati e che quelli inutili, la maggior parte, vengano scartati. Il ruolo della formazione dell'ippocamponella memorizzazione degli eventi è legata a collegamenti a circuito chiuso che prendono parte al circolo dellamemoria o circuito di Papez. Il passaggio dalla memoria a breve termine a quella a lungo termine non èancora chiaro, inoltre una sede della memoria operativa non è ancora stata identi�cata: probabilmente vienescomposta in varie aree e quindi di�cilmente viene compromessa.

Le tre strutture facenti parte della formazione si organizzano in un'intro�essione della super�cie medialedel lobo temporale in sviluppo e nell'adulto vanno a trovarsi in corrispondenza del corno temporale delventricolo laterale. Il giro dentato, porzione per lo più a�erente, riceve informazioni da parecchie regionidel sistema nervoso, il corno di Ammone è una regione prevalentemente e�erente e in�ne il subiculum è unaregione di transizione tra diverse tipologie corticali: il corno e il giro sono entrambi costituiti infatti da unacorteccia de�nita archicortex che presenta solamente tre strati, e il gap tra questi e i sei strati della neocortexè riempito dal subiculum, che passa infatti per fasi a quattro e a cinque strati. I tre strati di archicortexsono diversi per il giro e per il corno; il primo strato, cioè lo strato molecolare, e il terzo, cioè lo strato dellecellule pleiomorfe, sono uguali per entrambi ma il primo, prevalentemente a�erente, presenta un secondostrato granulare, mentre il secondo, prevalentemente e�erente, presenta un secondo strato piramidale.

Superiormente al corno d'Ammone viene a crearsi una struttura, la �mbria, che rappresenta l'insiemedegli assoni che originano dall'intera formazione; nella stessa regione si identi�cano due solchi: il solco�mbriodentato e il solco dell'ippocampo, dovuti all'embriologia della struttura. Le due �mbrie darannoorigine al fornice, una banda di sostanza bianca che presenta varie porzioni, nell'insieme tutte ricurve poichèseguono il ventricolo laterale:

� Quella immediatamente successiva alle �mbrie è la gamba del fornice

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� A seguire è presente il corpo

� Anteriormente il fornice da ogni lato stacca due strutture che si approfondiscono in avanti e prendonoil nome di colonne, che terminano nei due corpi mammillari

Dove le due gambe si avvicinano a formare il corpo del fornice si ha una commessura di scambio tra �bre didestra e di sinistra, in un punto de�nito commessura del fornice o psalterium.

Le a�erenze principali alla formazione dell'ippocampo derivano dalla circonvoluzione paraippocampica,dalla corteccia entorinale, dalla corteccia associativa temporale e dall'amigdala, centralina emotiva del cervellofondamentale per la �ssazione dei ricordi.

Circuito della memoria Il circuito della memoria è costituito fondamentalmente da quattro stazionicollegate ricorsivamente tra loro. Per convenzione la prima stazione di questo circuito è l'ippocampo, dalquale prende origine il grande sistema associativo dato dal fornice che si porta anteriormente con le sue colonneai corpi mammillari, seconda stazione del circuito. A partire dai corpi mammillari si costituisce un fascio dicirca 600000 �bre che prende il nome di fascio mammillotalamico che bilateralmente si porta al talamo, inparticolare ai nuclei anteriori del talamo che rappresentano la terza stazione del circuito. Dai nuclei anterioridel talamo, contenuti tra i due bracci della �Y� disegnata dalla lamina midollare interna, tramite la radiazionetalamica anteriore si giunge all'ultima stazione del circuito: la circonvoluzione del cingolo, precisamente allasua porzione anteriore. Il sistema si chiude con un ultimo fascio, il fascio del cingolo, che a partire dallacirconvoluzione omonima ritorna alla formazione dell'ippocampo.

Questa struttura completamente chiusa non lascia però possibilità ai ricordi di andare a �ssarsi altrove;l'informazione sfugge al circolo infatti attraverso l'ultima stazione, la circonvoluzione del cingolo, soprattuttoin direzione delle circonvoluzioni orbitofrontali: l'ultima stazione del circuito è dunque bivalente, chiude ilcerchio ma trasmette anche in direzioni esterne.

Una porzione di �bre provenienti dall'ippocampo si portano ad una stazione diversa dai corpi mammillari:i nuclei in questione sono i nuclei settali interni al setto pellucido che sono implicati in comportamenti digrati�cazione di varia natura che servono a ra�orzare il sistema.

13.2 Complesso amigdaloideo

Il complesso amigdaloideo, o semplicemente amigdala, sviluppa precocemente durante la vita fetale ed è laporzione del cervello che processa le esperienze emozionali: può indurre risposte emotive violente quali ansiao fuga, ma soprattutto è implicato nel meccanismo evolutivo fondamentale della paura. Topogra�camente sitrova all'interno del lobo temporale, a contatto anatomico ma non funzionale con la coda del nucleo caudato.

Il complesso riceve a�erenze da tutti i grandi sistemi sensoriali; le informazioni in arrivo non sono ra�nate,si tratta di dati grossolani che non permettono una totale interpretazione ma sono su�cienti a prepararel'organismo a reagire in caso di pericolo: vedere un'innocua ombra dunque mette in allarme dunque poichèl'amigdala reagisce prima che la corteccia encefalica abbia il tempo di interpretare le immagini in arrivo.L'e�erenza principale dell'amigdala è l'ipotalamo, che a sua volta controlla le reazioni viscerali: inappropriateattivazioni di questi circuiti sono alla base di nevrosi e patologie d'ansia piuttosto frequenti.

Il complesso amigdaloideo è de�nito tale poichè conta tre gruppi di nuclei di signi�cato diverso:

� Nuclei basolaterali

� Nuclei centrali

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� Nuclei corticomediali

Il complesso è collegato ad altre strutture encefaliche tramite due grandi sistemi:

� Via amigdalofugale ventrale

� Stria terminale ventrale

La via amigdalofugale ventrale è doppia: da un lato porta tutte le informazioni sensitive dette prima, dall'altrocollega il complesso ai nuclei a ritrasmissione speci�ca del talamo e dell'ipotalamo e ne consente dunque ilcontrollo.

Il sistema della stria terminale ventrale pone in collegamento l'amigdala ai nuclei settali e al nucleo medialedorsale del talamo, dunque è prevalentemente una via legata al sistema limbico.

Nuclei basolaterali I nucleibasolaterali sono collegati tramite la stria terminale ventrale al nucleo medialedorsale del talamo: è questo il collegamento che fornisce un signi�cato emozionale agli stimoli.

Un secondo collegamento fondamentale di questi nuclei è quello con l'ippocampo; questa via, dopo averdecifrato le informazioni dagli stimoli, può attivarsi in due modi: suscitare paura oppure non fornire reazionispeci�che. La posizione dell'amigdala tra la formazione dell'ippocampo e le vie sensoriali è la base anatomicadelle sindromi posttraumatiche: stimoli simili a quelli traumatici, per via del passaggio per l'amigdala,generano reazioni stereotipate e inadeguate.

Ultimo collegamento dei nuclei basolaterali si ha con le cortecce associative limbiche, dunque la cortec-cia del lobo temporale e quella orbitofrontale: queste regioni sono il centro di interazione tra il contenutoemozionale degli stimoli e il comportamento razionale tenuto dal soggetto.

Nuclei centrali I nuclei centrali sono la porzione e�erente dell'amigdala e ricevono informazioni sia sensi-tive che viscerali per poter realizzare al meglio il compito. Le informazioni di natura viscerale arrivano dalnucleo del tratto solitario e a partire dai nuclei si ha tramite la via amigdalofugale ventrale un collegamentoal tronco encefalico a livello di varie stazioni. Le principali strutture controllate dall'amigdala a livello deltronco encefalico sono:

� PAG, che ne viene inibito. Il senso di questo controllo è fornire ipersensibilità al dolore in modo dagarantire risposte più rapide.

� Nucleo del tratto solitario e nucleo motore del vago. Questo collegamento genera le risposte classichein situazioni di pericolo: termine della peristalsi, vasodilatazione, etc.

� Formazione reticolare laterale, cioè centri del respiro e del controllo cardiocircolatorio. Questo collega-mento è la base anatomica per l'aumentata frequenza cardiaca e per l'aumento degli atti respiratoridurante le situazioni di pericolo.

Nuclei corticomediali Questi nuclei fanno parte dell'area olfattiva primaria e da essi tramite la striaventrale si ha un collegamento ai nuclei settali: questo probabilmente ha a che fare con i comportamentisessuali che in molti mammiferi sono guidati dai ferormoni rilasciati nell'aria. Nell'uomo non ha granderilievo.

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