ANALIZATORUL GUSTATIVSimtul gustului asigură aprecierea calitatilor sapide ale alimentelor şi substantelor

solvite in saliva. Functia gustativă este asigurată de: receptorii specifici din cavitatea bucală, caile gustative de conducere si segmentul central cortical al analizatorului gustativ.

1. Receptorii gustativi sunt de tip chemoreceptori, localizati în papilele gustative, au forma ovoidă .Papilele gustative sunt de patru forme:

– calciforme, mari, 8-12 dispuse in "V" lingual, la baza limbii – fungiforme, situate la varful şi in 2/3 anterioare ale limbii;– foliate, situate pe marginea limbii, in numar de 150;– filiforme, numeroase, pe faţa dorsală a limbii (fig. 16).Receptorii gustativi sunt reprezentaţi de mugurii gustativi (din papilele gustative),

contin 5-40 celule gustative, alungite ce prezintă la extremitatea apicală microvilozitati (cili gustativi), care ajung prin porul gustativ la suprafata limbii (fig. 17). Microvilozitatile vin in contact cu substantele dizolvate în saliva. Polul bazal al celulelor gustative este inconjurat de fibre nervoase ale nervilor cranieni VII, IX. X, ce care realizează sinapse. De esemenea, mugurele gustativ conţine celule de sustinere, plate şi celule bazale, bogate in mitocondrii, celule ce înlocuiesc după 10 zile celulele senzoriale.

Fig. 16. Distributia mugurilor si papilelor gustative pe limba(dupa BRAY, 1989, modificat)

Fig. 17. Structura mugurelui gustativ(dupa BRAY, 1989, modificat)

Fibrele aferente ale mugurilor gustativi, la origine amielinice, formează în jurul celulelor senzoriale plexul intragemal, sub membrana bazală formează plexul subgemal, iar in jurul mugurelui gustativ realizează plexul perigemal, după care devin mielinice si alcatuiesc nervii gustativi.

2. Calea gustativă

Impulsurile gustative de la nivelul celor 2/3 anterioare ale 1imbii iau calea nervului coarda timpanului (ramură a nervului facial, VII), iar cele de la niveluI 1/3 posterioare iau calea nervului glosofaringian (IX) (fig. 18).

Fig. 18. Inervaţia gustativă a limbii (teritoriul nervilor VII; IX) (dupa BRATU, 1993, modificat)

Primul neuron este localizat in ganglionul geniculat pentru coarda timpanului si in ganglionul Andersch pentru glosofaringian. Al doilea neuron (deutoneuronul) este situat în nucleul gustativ din tractul solitar bulbar. Impusurile de la baza limbii, faringe, palat moale, epiglota, laringe, ajung pe calea nervului vag tot în tractul solitar din bulb.

De la nucleul solitar, calea gustativă trece de partea opusă şi urca in lemniscul medial pană la nucleul ventro-postero-median al talamusului, unde face sinapsă cu al III-lea neuron (fig. 19).

Fig. 19. Diagrama cailor gustative (dupa GANONG, 1997, modificat)

3. Proiectia corticală (segmentul central) este localizată în partea inferioară a circumvolutiei parietale ascendente (aria 43), in apropiere de centrii senzoriali şi motori ai limbii, musculaturii masticatorii si actului deglutitiei.

Caile reflexe gustative isi au originea la nivelul tractului solitar, de unde pornesc colaterale, fie direct, spre centrii salivatori superiori şi inferiori (care prin impulsurile

eferente catre glandele salivare controlează secreţia salivară in timpul digestiei bucale), fie indirect, prin ramuri catre nucleul reticular al formatiunii reticulate, de unde, pe calea tractului reticulo-bulbar, ajung fibrele eferente atat la glandele salivare cat si la muschii pieloşi ai fetei, muschii masticatori, muschii limbii, muschii deglutiţiei, coordonand miscările asociate senzatilor gustative.

4. Stimularea mugurilor gustativiExcitantii adecvati ai sensibilitatii gustative sunt constituiti de proprietatile

chimice ale diferitelor alimente. Excitanţii – substantele sapide, trebuie sa indeplinească anumite conditii pentru a stimula receptorii gustativi: solubilizarea intr-un mediu lichid (saliva are rol de solvent, de diluare, de curăţire a cavitatii bucale dupa contactul substantelor cu mugurii gustativi), sa actioneze sub forma de solutie ionizată de săruri sau acizi, sa aibă o anumită temperatură (optima 38°C), rdspandirea şi omogenizarea substantelor pe suprafata receptoare. Cand substantele actioneaza asupra limbii imobile durata de stimulare este mai mare (receptie pasivă), iar cand actionează in timpul miscărilor limbii (receptie activă), perioada de latenţa este redusa deoarece se asigură o dizolvare mai rapidă a substantei, o distributie pe suprafata mai mare, un contact mai bun cu receptorii.

Receptorii gustativi pot fi stimulati si de substantele sapide introduse în circulaţia sanguină (exemplu decolina folosita pentru determinarea timpului de circulatie, induce gustul amar).

În procesul de excitare al mugurilor gustativi se disting două faze:– faza prenervoasă de activare a receptorilor prin traversarea porului gustativ de

către substanta sapidă. Porul actionează ca un diafragm în reglarea cantitaţii substanţei sapide ce patrunde în mugure, prin interactiunea cu proteinele celulare din membrana porilor. Grupurile tiolice micşorează porul, oligoelementele Cu+2, Zn+2, dilată porul.

– faza nervoasă, cand substanţa sapidă vine in contact cu microvilii celulelor senzoriale, induce .formarea unui potential de receptor care, după atingerea valorii prag, generează potentialul de acţiune ce se propagă prin nervii gustativi la centrii nervoşi. Prin interacţiunea unei parţi din substanţa sapidă cu o proteină specifică de pe membrana receptorului gustativ, creşte permeabilitatea membranei pentru Na+, se induce astfel un potential de receptor.

Mecanismele prin care moleculele din solutie produc potentiale generatoare, diferă de la substanta la substanta.

Substantele sărate, depolarizează probabil celulele receptoare pentru gustul sărat, printr-un influx pasiv de Na+ prin canale apicale. Acizii, depolarizează celulele receptoare prin H+ blocând canalele apicale de K+ ce determină gustul dulce, se leaga de receptorii membranari cuplaţi cu proteina Gs, activand adenilat ciclaza şi rezultând creşterea AMPc.

AMPc actionează prin intermediul unei proteinkinaze A care fosforilează canalele de K+ de pe membrana bazo-laterală, determinand reducerea conductanţei pentru depolarizarea membranei.

Substanţele ce determină gustul amar acţionează pe calea receptorilor cuplaţi cu proteina Gq şi fosfolipaza C care hidrolizează fosfatidil inozitol difosfatul (PIP2) în inozitol trifosfat (IP3) şi diacilglicerol.

Inozitol trifosfatul (IP3) declanşează eliberarea de Ca+2 din reticulul endoplasmatic. Hidroliza PIP2 se asociază cu deschiderea de canale cationice.

Recent s-a izolat o nouă subunitate a proteinei G numită a - gusducin care se găseşte în mugurii gustativi.

α - gusducin se aseamănă cu transducina (proteina Gti), care inactivează GMPc în receptorii retinieni. GMPc acţionează direct pe canalele de Na+ menţinându-le în poziţie deschisă.

Scăderea GMPc determină închiderea canalelor şi hiperpolarizarea receptorilor retinieni.

In timpul alimentării sunt stimulaţi mai mulţi receptori (olfactivi, tactili, termici, proprioceptori), însă informaţia specifică cea mai mare este adusă de la receptorii gustativi. Se percep 4 gusturi fundamentale (dulce, acru, amar, sărat) iar prin combinarea gusturilor fundamentale se realizează o mare varietate de senzaţii gustative.

Gustul dulce se percepe cu vârful limbii, este dependent de grupările chimice OH-, COO-, de prezenţa ionilor metalelor grele (plumb, beriliu) şi de o anumită conformaţie spaţială a substanţei.

Gustul acru este produs de acizi, iar intensitatea senzaţiei este aproximativ proporţională cu logaritmul concentraţiei de H+ . Totuşi acizii organici sunt mai acri comparativ cu cei minerali.

Gustul sărat este dat în special de cationii sărurilor ionizabile: Na+, NH4+, Ca++, Li++, K+.

Gustul amar este dat de unii alcaloizi (morfina, stricnina, chinina), de glicozizi, de săruri de Mg++, Ca++, de săruri biliare (gustul amar din icter rezultat în urma difuziunii sărurilor biliare sanguine la nivelul mugurilor gustativi).

Prin excitaţia receptorilor gustativi cu un stimul neadecvat (curent electric) se pot obţine senzaţii gustative nespecifice.

Pragul sensibilităţii gustative reprezintă concentraţia minimă de soluţie necesară pentru a genera senzaţii gustative. Pragul sensibilităţii gustative depinde de temperatură, lumină, suprafaţa de aplicare, durata aplicării, graviditate, prezenţa senzaţiei de foame, modificări ale compoziţiei sângelui, factori de ordin psihofiziologic. Pragul sensibilităţii gustative este pentru NaCl 0,01 M, HCl 0,0009 M, zaharoza 0,01 M, chinina 0,000008 M. Senzaţia de foame creşte acuitatea gustativă dar când nu este satisfăcută scade pentru dulce, sărat şi creşte pentru amar.

Adaptarea gustativă - sub acţiunea prelungită a unui stimul diminua până la dispariţie senzaţia gustativă, (fenomen ce apare mai rapid pentru substanţele sărate şi dulci). Adaptarea gustativă este proporţională cu intensitatea stimulului; Adaptarea este urmată de procesul invers, de restabilirea sensibilităţii. Cel mai repede se restabileşte gustul sărat, iar cel mai încet gustul amar.

La conştientizarea gustului participă şi sensibilitatea olfactivă, tactilă, termică, dureroasă a regiunii faciale ca şi sensibilitatea proprioceptivă a muşchilor masticatori. Aceasta se datorează stimulării receptorilor respectivi din regiunea căilor reflexe gustative de la nivelul tractului solitar bulbar, cât şi din proiecţia gustativă corticală alăturată sensibilităţii respective, arătând relaţiile de reciprocitate dintre ele.

Explorarea funcţiei gustative se poate realiza pe întreaga suprafaţă a limbii sau pe papile izolate. Se pot folosi soluţii apoase pentru clătirea gurii, pentru tamponarea limbii, sau stimuli electrici. Explorarea funcţiei gustative are importanţă pentru verificarea unor

aptitudini profesionale (gustarea de alimente, vinuri), pentru diagnosticul tulburărilor de sensibilitate gustativă.

Rolul sensibilităţii gustative:- selectarea preferenţială a hranei în funcţie de dorinţa şi nevoile organismului;- împiedică ingerarea substanţelor nocive, a alimentelor alterate;- declanşarea reflexă a secreţiilor digestive;- aprecierea calităţii unor produse alimentare (degustătorii de vinuri);- îmbogăţeşte viaţa psiho-afectivă a individului, etc.

5. Modificări ale senzaţiei gustative:- cantitative: - hipogeuzie (scăderea gustului),- ageuzie (lipsa sensibilităţii gustative);- calitative: - disgeuzia (gustul este greşit sau confundat).

Aceste modificări pot să apară datorită unor tulburări endocrine, unor procese locale (stomatite, traumatisme, arsuri chimice, termice ale limbii, cavităţii bucale, acoperirea palatului cu proteze dentare), unor leziuni ale căii de conducere (paralizia facială infecţioasă, traumatică, paralizie a glosofaringianului), leziuni ale centrilor corticali integratori ai senzaţiei gustative