tvorna tkiva - meristemi - bf.uni-lj.si · pdf fileprimarna cel. stena, ţiva tkiva, vakuole...

TVORNA TKIVA –

MERISTEMI=EMBRIONALNA TKIVA

• temenske celice; inicialne celice (polja);

rastni stoţci in plašči;

• pojavnost in skupne lastnosti: mitoze;

citokineze; rast;(veg. razmnoţevanje);

• majhna diferenciacija protoplasta, celične

stene in vakuoma, brez intercelularjev

I. PRAMERISTEMI

• zigota- mitoze-embrio-polarnost:

• a) Vršni, apikalni meristemi: apeks= rastni

stţec: 1) rastni vršiček stebla (plumula)

• 2) rastni vršiček korenine (radikula)

• b) Zaostali meristemi: ţilni kambij,

interkalarne cone, (pericikel=perikambij)

• c) Meristemoidi

• d) Potencialni meristemi

Temenska celica praprotnic in rastni vršiček poganjka semenk

Meristematsko stanje prameristemov sledimo do zigote

Rastni vršiček korenine in poganjka sta prameristema-apikalna (vršna) meristema

Meristemoidi so zarodne celice listnih reţ

Pericikel je potencialni ali zaostali meristem, iz katerega nastanejo rastni vršički

stranskih korenin.

SEKUNDARNI MERISTEMI

• 1) Vaskularni kambij (kambij)

• 2) Felogen (plutni kambij);

• 3) Ranitveni, travmatski meristemi;

Pojavljajo se preteţno v lesnati zgradbi

Prevodni ali vaskularni kambij je sekundarni meristem, ki omogoča sekundarno

debelitev stebla in korenine – nastanek lesa in ličja.

Plutni kambij ali felogen je sekundarni meristem, ki nastane s pomladitvijo

kolenhimov ali parenhimov pri sekundarni debelitvi stebla in korenine.

Rastni vršiček poganjka (stebla)

• Nastanek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta

• Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba

• Spermatophyta: rastni stoţec:

• a) plašč (tunika); protodermepiderm; antikline delitve; število plasti:

• - 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic

• b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa;

• prokambij prevajalna + oporna tkiva; meristem strţenacentralni strţen;

• listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe.

• Rastni vršiček stebla:

• - inicialna cona (meristem v oţjem pomenu; tunika, korpus)

• - morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastrţen, praskorja

• -histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla

• glede na geometrični izgled:

• - blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij)

• -zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla

• Rastni vršiček poganjka je tudi mesto nastanka rastlinskih hormonov avksinov

Rastni vršiček poganjka kritosemenk z nakazanimi diferenciacijami

Rastni vršiček poganjka in tipi namestitve listov

Rastni vršički korenine

• Nastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula

• Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz stebla; razvoj na samostojnem gametofitu; primarna homorizija

• Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta

• rastni stoţec: Spermatophyta; zgradba:

• - obstoj koreninske čepice (kaliptra)

• - ni listnih zasnov

• - razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno;

• - tunika, korpus, kaliptra

• - tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae; Triticum;

• kaliptrogen, dermatogenrizoderm + primarna skorja korenine; odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermato-kaliptrogen-protoderm (kaliptra + rizoderm); 2. plast skorja + endoderm; 3. plast-perikambij +prev, tkiva;

• Rastni vršiček korenine je mesto nastanka rastlinskih hormonov citokininov

Rastni vršiček korenine s koreninsko čepico in prerez korenine v absorbcijski coni

Odprti (Pseudotsuga) in zaprti tip (Triticum) rastnega vršička korenine

Rastni vršiček korenine in prikaz zonirane zgradbe in funkcije korenin.

Ostali prameristemi

• A) Zaostali meristemi: inicialne cone, interkalarne cone (Liliatae), ţilni (fascikularni kambij) dvokaličnic, perikambij (=pericikel) korenin).

• B) Meristemoidi: listne zasnove, zasnove l. reţ, trihomov, ţlez

• C) Potencialni meristemi: ţive celice z majhno stopnjo diferenciacije; parenhimi;

• sprememba notranjih in zunanjih pogojev; nadomestni in travmatski meristemi, tkivne kulture

Sekundarni meristemi

• A) FELOGEN: plutni kambij; pomladitev

parenhimov, kolenhimov, (epiderma)

• felogen + felem + feloderm=

periderm (sekundarno krovno tkivo)

• B)KAMBIJ (VASKULARNI =PREVODNI

KAMBIJ); meristem pri sek. debelitvi

stebla in korenine; tvori les in ličje

Rast in razvoj rastlin

• Rast: ireverzibilno večanje biomase

(celic, tkiv, organov); protoplazmatska rast

(meristemi, mlade celice drugih tkiv);

ekspanzijska rast (večanje vakuole in cel.

stene (pomen turgorja, auksinov)

• Razvoj: koordiniran proces v katerem

postane zgradba in funkcija genetsko

identičnih celic različna

Posebnost v rasti rastlin

• Neomejena rast (pritrjeni avtotrofi, regeneracija tkiv, način odziva na zunanje stimuluse)

• Pojav meristemov in totipotentnost rastlinskih celic; (Haberlandt, 1902);

• Vloga meristemov: samoohranjanje (mirujoči center- zdrave celice), produkcija celic za diferenciacijo preko “prehodnih meristemov” in lastne zaščite (tunika, korpus; protoderm, protokambij, osnovni meristem)

• Modularna rast in razvoj

Potek diferenciacije

• Asimetrična (inekvalna delitev)

• Signali:

• - energetski (svetloba, električni

• - kemijski: Ca++, hormoni, metaboliti,

• - pozicijski (pomen in vloga prehodnih meristemov)

• - biofizična kontrola

• - genetska kontrola

• - občutljivostno razvojno okno (dovzetnost za signale)

• Polarnost (celic, organov)

TRAJNA TKIVA

1. OSNOVNA TKIVA-PARENHIMI

• graund tissues, Grundgewebe; večji del mase

zelnatih rastlin, potek osnovnih ţivlj. procesov

• Zgradba in oblika:

• izodiametrične celice , shizogeni intercelularji;

primarna cel. stena, ţiva tkiva, vakuole velike,

trdnost = turgor; različna dif. protoplasta

• Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline,

listi, plodovi, semena)

b) sekundarna (parenhimi v lesu in sek, skorji

Funkcije in poloţaj parenhimov

• Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi

• - asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista,

• - založni parenhimi; zaloţna tkiva v semenih, plodovih, veg. organih

• - nespecializirani parenhimi:skorje, strţeni (zaloţni, turgor, prevajanje,....

• -specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni parenhimi

• (strţenovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi lesa, ksilemski in floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren. ovojnice

• Parenhimi po poloţaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,.....

Parenhimi v listu:palisade (klorenhim) in gobasto tkivo

Klorenhim v mezofilu bifacilalnega lista je razdeljen na stebričasto in gobasto tkivo

Enoten asimilacijski parenhim v ekvifacialnem tipu lista-iglice bora

Parenhimi v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

Parenhimatska ovojnica ţil

Pri primarni debelitvi organov se poveča število plasti parenhimov-zaloţni parenhimi

Primarna skorja korenine je preteţno sestavljena iz parenhimov

Zaloţni parenhimi v semenu rţi in ječmena – sekundarni endosperm

2. KROVNA TKIVA

• ( koţna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe)

• Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis,

• eksoderm; b) notranja: endoderm

• 2. Sekundarna: a) zunanja:

• periderm

• II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje

• stebla, korenine

• 2. Sekundarna: sekundarna skorja

• debla (ličje, liko), olesenele korenine

• 3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje

• Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov, regulacije vod. reţima

ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA:

1) EPIDERM

• Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin; listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin

• nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička

• razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; ţivo tkivo,; cel. stena le primarna; kutinizacija celične stene - kutikula (izjemoma suberizacija, lignifikacija, pogosto mineralizacija)

• brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata; celice vakualizirane - pogosto s himokromi; plastidi: zelo različno, v glavnem brez kloroplastov razen zapiralke list. Reţ;izjema hidrofiti in nekateri skiofiti

Epiderm je zgrajen iz enoplastnih, tesno sprijetih celic, s kutinizirano zunanjo

celično steno. Oblika celic je vrstno specifična, kar omogoča razpoznavanje

Prehranjevalnih navad vretenčarskih herbivorov.

Debelina kutikule variira-tanka je pri mezofitih, debela pri kserofitih. Edini intercelularji v

epidermu so porusi reţ.

Zgradba kutikule na zunanji steni epidermalnih celic

DIFERENCIACIJE EPIDERMA:

• TRIHOMI (laski);

• STOMATA (l. reže, hidatode,

nektarialne žleze);

• EMERGENCE (bodice, žgalni laski,

sočne emergence

TRIHOMI

• Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI:

• CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence

• STANJE: ţivi, mrtvi

• FUNKCIJA: uravnavanje vodne bilance in temperature rastline; ţlezni trihomi; oprijemalni trihomi, absorbcijski , vodni laski, obarvani trihomi cvetov (semaforji)

Mrtvi (oprijemanje, antiherbivorna zaščita, odboj svetlobe) in ţlezni trihomi

(antiherbivorni učinek, alelopatija)

Različni tipi trihomov:A, B-enocelični; C- večcelični, razrasli, mrtvi; D, E ţlezni trihomi,

F,H-ţgalni trihom koprive

Trihomi pod vrstičnim elektronskim mikroskopom: A-mrtvi, razrasli;B-ţlezni

Razvoj emergenčnih trihomov v plodnici citrusov – sočne emergence

Solne ţleze in sol-akumulirajoči peltatni trihomi halofitov.

Trihomi iz semena bombaţevca, povrhnjice cveta mačehe, ţgalni lasek koprive in

notranji mineraliziran trihom rumenega blatnika

STOMATA (LISTNE REŽE)

• Zgradba in nastanek:

• pojavijo se pri mahovih (Mnium tip)

• iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi), plodovi

• dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1 ali več spremljevalk= stomatarni aparat

• zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v epiderm; nadreţna in podreţna kamrica; mezofiti: malo velikih reţ; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih reţ;

• amfistomatarni listi;

Stomatarni aparat se razvije iz meristemoidov, kasneje kot celice epiderma

Reţo (stomo) sestavljata vedno dve celici zapiralki, med katerima je shizogeni

intercelular-porus. Kadar sta zapiralki turgescentni je reţa odprta, ko izgubita

vodo se reţa zapre

TIPI LISTNIH REŢ

• Mnium tip: mahovi, praprotnice

• Helleborus (Amaryllis, Pinus); golo in

kritosemenke

• graminejski tip : Poaceae, Cyperaceae

• diferenciacija celic zapiralk (spec.

odebelitve sten, oblika in velikost)

• odpiranje in zapiranje je turgescentno

gibanje; PV

Nastanek stomatarnega aparata in tipi listnih reţ: A- Mnium; B – Helleborua, Amaryllis

Pinus, D – graminejski tip

Hipo (Fagus) in amfistomatarni tip (Pinus) lista

Reţe kserofitov so na

različne načine vključene v epiderm,

odvisno od načina zmanjševanja trasnspiracije

Oleander (Nerium oleander)

Stipa kserofiti

FUNKCIJA STOMATARNEGA

APARATA • regulacija izmenjave plinov:H2O;O2; hlapni

ogljikovodiki; CO2, O2

• regulacija stomatarne transpiracije in fotosinteze

• uravnavanje termične bilance lista/rastline

• generacija transpiracijskega vleka (črpanje hranil iz tal)

• Regulacija delovanja:normalno: podnevi, v svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte

• ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline) izjema:CAM tip fotosinteze

Regulacija odpiranja in zapiranja reţ je odvisna od svetlobe, koncentracije CO2 v

mezofilu, vodnega potenciala lista-rastline in temperature lista

mmolH2Om-2s-1 μmolCO2m

-2s-1

Dejavniki regulacije:CO2,

svetloba, , temperatura • a)pozitivna reg. sprega: odpiranje (CO2 v mezofilu;

svetloba); reže se zjutraj odpro in zvečer zapro

• b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ; sinteza ABA

• c) temperaturna regulacija: ponovno odpiranje, ko doseţe T lista kritično vrednost

• Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah:

• - glikolatna hipoteza

• - karboksilacijska teorija

• - interkonverzija škroba v sladkor

• - malat, K -hipoteza; vpliv ABA

Shema uravnavanja odpiranja in zapiranja reţ preko dotoka i iztoka K ionov in

spremljajočih anionov.

Prikaz poteka transpiracije, vodnega potencial in vsebnosti vode. Vsi trije parametri

se stalno spreminjajo zaradi uravnavanja fotosinteze, vodnega stanja rastline in

temperature lista

Velikost reţ, njihovo število, poloţaj in vključitev v epiderm vplivajo na velikost

transpiracije.

Prevodnost reţ in kutikule sta pomembna parametra, ki omogočata uspevanje

rastlin v različnih vlaţnostnih razmerah.

Velikost transpiracije različnih tipov vegetacije

Število reţ na enoto površine, njihova velikost in prevodnost so različni pri različnih

ekoloških tipih rastlin.

Količina dnevno transpirirane vode ni odvisne le od reţ, ampak tudi od velikosti

prevodne beljave.

Število, velikost in poloţaj reţ vplivajo na velikost transpiracije in uravnavanje

vodnega stanja rastline. Ob pomanjkanju vode, v suši se tvori ABA, ki vpliva na

stanje reţ in nervature.

Regulacija transpiracije

• Difuzija CO2 v list = 2D.pd (g/s);

D=konstanta; p= razlika v parcialnem

tlaku CO2 (H2O); d = premer porusa);

• Regulacija transpiracije; rs, ra, ri, rm; steno

in evrihidre vrste;

Diferenciacije stomatarnega

aparata

• Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem

+ksilem; voda izhaja kot tekočina

• Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem

+ floem

• -v obeh primerih ni več regulacije; stalno

odprt sistem

Ostala primarna krovna tkiva:

• Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne emergence)

• KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov) ,n.p. Iris. Convallaria,

• epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica prevajalne cone korenin zelišč -

• eksoderm

• ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO;

• - obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih listih

• - razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine; Casparijevi trakovi

• - regulacija absorbcije in prevajanja vode

• Eksoderm: primarno krovno tkivo korenin v prevajalni coni

Hidatode (zgoraj) in endoderm (spodaj: A –C v absorbcijski coni; D-E v prevajalni

coni korenin

Gutacija pri paradiţniku (Lycopersicum esculentum)

Casparijevi trakovi v radialnih stenah endoderma so blokada tranporta vode po

apoplastu v absorbcijski coni korenin

Transport vode skozi primarno skorjo korenine je pasiven (osmosa in nabrekanje) –

do endoderma

Sprejem vode v rastlino

apoplastna pot

simplastna pot

epidermis

korteks

pericikel ksilem floem

endodermis Casparijev

trak

Sprejem vode v rastlino

Radialni transport vode v

korenini

Celična stena (Σ = APOPLAST) Protoplast (Σ = SIMPLAST)

vakuola

rizoderm korteks

(primarna

skorja)

endoderm parenhim

centralnega

cilindra

ksilem

SIMPLASTNA

POT

APOPLASTNA

POT Casparijeva

proga

Eksoderm (A) pokriva kot delno oplutena plast korenine zelnatih rastlin v prevajalni coni.

SEKUNDARNA KROVNA TKIVA

• PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE) KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH KORENIN (REDKO : gomolji, korenike, plodovi!!)

• felogen (plutni kambij) felem (pluta) +,- feloderm = periderm

• - nastanek felogena, tvorba plute in pomen za organ; vrste plute

• - tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalna transpiracija)

• - globinski in travmatični felogeni

lenticela Polnilne celice

Epiderm

pluta

felogen

kolenhim

Shematski prikaz nastanka periderma in lenticel v njem.

Pri črnem bezgu nastane felogen iz plasti kolenhimov pod epidermom

Tvorba periderma in pojav lenticel

• - samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin;

• - absorbcija vode in v njej raztopljenih anorg, snovi

• Rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen radicum

• Mikoriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in ektendo mikoriza (Ascomycotina; Zygomycotina); VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza; ....

• Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijski laski, ligula, hialocite; poikilohidre rastline

ABSORBCIJSKA TKIVA

Rizoderm je povrhnjica korenin v absorbcijski coni, opazna po koreninskih laskih.

Pri nekaterih epifitih rizoderm nadomestijo absorbcijski trihomi- črpajo vodno paro iz

zraka.

Večina kopenskih rastlin ima v absorpcijski coni korenin razvito mikorizo, kar jim

omogoča zadostno črpanje vode in hranil.

Endomikoriza –VAM mikoriza (vezikularno-arbuskularna mikoriza)

Tip mikorize je podobno kot tip koreninskega sistema odvisen od okoljskih razmer

Odvisnost stanja mikorizacije rastlinskih zdruţb od okoljskih razmer

Na zračnih koreninah epifitov in lijan se razvije posebno absorbcijsko tkivo –velamen

radicum, ki črpa vodo iz zraka podobno kot absorbcijski trihomi

ŢLEZNA TKIVA

• IZLOČALNA (SEKRECIJSKA, EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna

• POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja specializacije

• NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA

• ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove ( parenhimi, odmrla tkiva; odpadanje tkiv, organov (listi, lubje); eksudacija korenin

• inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI, drugi rastlinski organi; rast. vršiček stebla: avksini; rast. vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA, giberilini,...

SPECIALIZIRANA IZLOČALNA

TKIVA • ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so

produkt sek. metabolizma: interakcija rastla okolje (biotični, abiotični vplivi; stres):

• žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti); Lamiaceae, Primulaceae, Apiaceae

• shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum, Pinaceae- smolni kanali);

• lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus, Dictamnus,Ruta)

• žlezni "kanali“: (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae, Asclepiadaceae, Cichoriaceae, Campanulaceae; sluzi: Cactaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae, ...)

• žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s pomanjkanjem dušika (visoka barja, mrazišča počasna mineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. podlagi; tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N pomanjkanje N).

Pomen izločalnih tkiv:

• A) za rastline: izločanje končnih

produktov metabolizma;

interakcije rastlinaokolje; sek.

metabolizem; alelopatija

• B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine;

zdravilne, aromatične industrijske in

strupene rastline.

Ţlezne celice v epidermu

Shizogena (Hypericum) in lizigena (Citrus) ţleza

Ţlezni kanali (A-B), ţlezni trihomi (C-E) in proteolitične ţleze karnivorih rastlin

OPORNA (MEHANSKA) TKIVA

• TRDNOST RASTLIN:

• 1) turgor: vsa ţiva tkiva (cel. stena, ţiv protoplast (membrane!), vakuola)

• 2) cel. stena mrtve celice; specializirana mehanska tkiva; prehod na kopno; pomanjkanje vode; razvoj velikih rastlinskih organizmov (drevesa); pojav lignina

• 3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodni del ţil; skupen razvoj opornih in prevajalnih tkiv: podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel. stene; mrtve celice; specifičen razvoj pikenj; prilagoditve na oporo in prevajanje: iste in različne

SPECIALIZIRANA OPORNA

TKIVA • VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM,

SKLEREIDE

• b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE (les, sek. skorja- ličje); sekundarni ksilem = les

• Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek, cel. stena; (olesenitev cel. stene); mrtve celice (izjema: kolenhim, ţiva lesna vlakna); namestitev v skupine celic, plašče, T,V, U,I,J -profile (snope) glede na sile, ki delujejo na organ; periferna namestitev v nadzemnih delih (striţne sile, stojnost); osrednja (aksilarna namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg)

Namestitev in razvitost opornih tkiv je kompromis med trdnostjo in varčevanjem z

materialom.

V steblih zelišč so oporna

tkiva nameščena

periferno,ker je potreba po

stojnosti in ker na organ

delujejo striţne sile

KOLENHIM

• Živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic

in semenk; nameščen hipodermalno (plašči,

snopi)

• Značilnosti: ţive celice; prim. celična stena;

ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor +

nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni,

ploskovni in luknjičavi kolenhimi);

opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v

felogen; MEZOFITI

Vogalni in ploskovni kolenhimi so oporna tkiva v steblih in listih zelišč

vogalni luknjičavi

Ploskovni kolenhim

SKLERENHIM:

• praviloma mrtvo tkivo;

• ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund. (terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi, stebla), sklerenhim. ovojnice (ţile, cent. cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl. profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in likova vlakna;

• Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk)

Sklerenhimi so prozenhimatske celice, razporejene v obliki snopov, plaščev, ovojnic.

Kolenhimi-zgoraj in sklerenhimi-spodaj.

SKLEREIDE

• Vedno mrtve celice

• ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; razvejane kanalske piknje; mikro (brahisklereide) in makrosklereide; osteo, - asterosklereide;

• So prim . + sek. tkiva; odporna na pritisk(lignifikacija !): plodne ovojnice (koščičarji!; Prunus, Juglans), oreški: Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...; semenske ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus); sklerotinizirana sek. skorja (bukev, beli gaber)

Sklereida – izodiametrična celica opornega tkiva, z močno odebeljeno,

lignificirano sekundarno celično steno in raz razvejanimi kanalskimi piknjami

Značilne razporeditve

opornih tkiv

Namestitve opornih tkiv v steblu in različni tipi sklereid

Okoljski vidiki tvorbe opornih tkiv

• okoljske razmere (VODA!, VETER,

temperatura)

• interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice

• stabilnost; čvrstost trajnih organov

(debla!): kompeticijska prednost

Prilagoditev na okoljske razmere ni vidna le v razporeditvi opornih tkiv v organih ampak

tudi v zgradbi celic – primer zgradbe traheid v kompresijskem lesu

PREVAJALNA TKIVA

• Vrste prevajanja:

• I. V celici: gibanje citoplazme, ER, vezikularni

transport

• II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celična

stena; osmosa, nabrekanje + aktivni transport;

transportne celice (transfuzijska tkiva)

• III. Med organi: ţile; les in ličje; KSILEM +

FLOEM; - prevajanje raztopin; intercelularji

(parenhimi): prevajanje plinov

Vrste prevajalnih tkiv:

• I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE

• cevni povezek; cevnice (Tracheophyta; Pteridophyta , Spermatophyta); vaskularne rastline; "višje rastline"(vascular plants; Gef pflanzen;..).

II. Sekundarna prevajalna tkiva: les (sekundarni ksilem), sekundarna skorja (ličje, liko; sekundarni floem)

Nedovršena kolateralna ţila

Dvokaličnic –prečni prerez

Les in ličje kritosemenk –

listavcev (veliki jesen)

Les in ličje golosemenk

iglavcev –rdeči bor

V zelnati (primarni)zgradbi so prevajalna tkiva ţile, v lesnati (sekundarni) les in ličje.

les

ličje

les

ličje

Značilnosti celic prevajalnih tkiv

• dolge, prozenhimatske celice; brez intercelularjev;

• prilagoditve celic na prevajanje: propad protoplasta, odebelitev in lignifikacija celičnih sten; razvoj obokanih pikenj in nastanek “cevi” (trahej) iz prozenhimatskih traheid pri elementih ksilema; ţive celice brez jeder in povezava preko pikenj ali sitastih polj pri elementih floema

Zgradba žil:

• HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM;

prevaja vodo in mineralne snovi iz korenin

v liste

• LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM:

prevaja asimilate iz listov na mesta porabe

• Sistema nastaneta iz istega meristema;

• Transportno sredstvo je v obeh sistemih

voda

HADROM (KSILEM)

• Pteridophyta; Gymnospermae:

traheide, (ksil. parenhim)

• Magnoliophytina (Angiospermae):

traheide, traheje; ksilem. parenhim.

• HADROM + SKLERENHIMATSKA

VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM

• LES = SEKUNDARNI KSILEM

Lestvičasta-skalariformna

traheja

Različne vrste trahej

V hadromu so traheje znak višje razvojne stopnje, pojavljajo se razen redkih izjem

pri kritosemenkah.

Vzdolţni in prečni prerez nedovršene kolateralne ţile

Razvoj hidrosistemov

• traheidna,

• treheidnotrahejska,

• omejena traheidno-trahejska,

• trahejsko-libriforma in

• trahejska stopnja.

• Odraţajo diferenciacijo tkiv v ţilah iz

prevajalno-opornih (traheide)na prevajalna

in oporna (traheje in lesna vlakna)

Ureditve hidrosistemov

• Acer,

• Fraxinus

• Albizia

• Odraţajo prilagoditve zgradbe lesa v

braniki na prevladujoče vodne razmere

rastišča in način odziva lesnatih rastlin na

sušo

Stopnje razvoja hidrosistemov (vertikalni nizi) in vrste ureditve hidrosistemov (vodoravni

nizi)

Traheidna

Traheidno-trahejska

Omejena traheidno-trahejska

Trahejsko libriformna

Trahejska stopnja hidrosistema

Acer Fraxinus Albicia ureditve hidrosistemov

LEPTOM

• Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste celice; Strasburgerjeve celice; (floemski parenhim)

• Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!); celice spremeljevalke, floem. parenhim

• LEPTOM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM;

• LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) = SEKUNDARNI FLOEM

Nastanek sitastih cevi (sitk) in celic spremljevalk pri enokaličnicah

Sitka nastane s pripadajočimi

spremljavalkami iz skupne

kambijalne celice

Sitaste plošče ali polja

Sitka (sitasta cev) s pripadajočimi c. spremljevalkami (A); povečano polje perforacije,

skozi katerega gre floemski protein (B).

Stik dveh sitk pod elektronskim mikroskopom.

RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC -

STELARNA TEORIJA

• Protostela (haplostela, aktinostela,

plektostela sifonostela (solenostela,

diktiostela)evstela (polistela);

• izvorna je hadrocentrična žila

(Psilophytopsida; Rhynia;

Pteridophyta)

Rzvoj ţilnega sistema brstnic

Protostela –

monostela -A Eustela – polistela - F

Ţilni sistemi recentnih rastlin:

• Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono - polistela; aktinostela, plektostela; Equisetopsida:evstela)

• Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene; stebla (Magnoliatae; Gymnospermae); dovršene: stebla:Liliatae; listi vseh semenk (razen nekaterih vednozelenih listov);

• radialne žile: korenine semenk

• leptocentrične žile: korenike enokaličnic (Liliatae)

Kolateralne ţile semenk

Dovršena kolateralna

ţila enokaličnic

Nedovršena kolateralna

ţila dvokaličnic in

golosemenk

Vzdolţni in prečni prerez

nedovršene kolateralne ţile

Nedovršena kolateralna

ţila v steblu plazeče

zlatice

Leptocentrična ţila v

koreniki nemške perunike

H

a

d

r

o

c

e

n

t

r

i

č

n

a

ţ

i

l

a

Hadrocentrična ţila

koreniki sladke koreninice

Radialna ţila v korenini dvokaličnice – tetra arhna.

Teorija prevajanja:

• 1)KSILEM:Kohezijsko-tenzijska teorija + delta ψ

• TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel. stenami; komunikacija z obokanimi piknjami;

• TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice; odebelitve obročaste, spiralaste, mreţaste; enako olesenitve; obokane piknje; zaščita pred vdorom zraka (ksilemski parenhimi - še posebej v lesu);

• Večji del pasivni transport; energija sonca (80% absorbirane sončne energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezija vod. molekul; transpiracijski vlek;

• aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk;

• Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven.

• problemi: kavitacija

Teorija prevajanja:

• 2) FLOEM: Pretočno tlačna teorija

• SITASTE CELICE; ţive celice, ob koncu brez jeder; kontrola: Strasburgerjeve celice; komunikacija: piknje; floemski protein

SITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten; sitasta polja/plošče; vedno ţive celice; fl. protein; kontrola: celice spremljevalke

• : tlačno valovanje od vira k ponoru; vstop in izstop je aktiven transport- ţive celice; na ponoru poraba asimilatov -osmotikovupad osmot. pritiska-turgorja; niţji tlak; na viru produkcija asimilatov, povečanje osmotskega pritiska - turgorja;

• obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom tlačni pretok tekočine v smeri padca tlaka

•

Vstop v floem:

• a) simplastni -odprti tip; drevesa; plazmodezme; oligosaharidi, polioli, ...; izvirni tip

• b) apoplastni - zaprti tip: zelišča; plazmodezem ni; saharoza glavna tranportna oblika C; pri C4 rastlinah pogosta Krantz anatomija (celice ţilnega ovoja, "bundle sheat cells")

• c) prehodne oblike: transportne celice z membransko-stenskim kompleksom.

• Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic - "nalaganja floema"; pregled the znakov v sistemu semenk

1- simplastni način nalaganja floema, 2- apoplastni način

Povezava najmanjših ţil v

listu z asimilacijskim

parenhimom je lahko s

plazmodezmami – simplastna

(1) ali preko celičnih sten –

apoplastna (2).

Razmerje med načinom nalaganja floema, ţivljensko obliko rastlin in vrsto

transportne oblike asimilatov; drevesa imajo simplastni način nalaganja floema,

tranportne oblike asimilatov so različne – različni oligosaharidi, polioli; sezonska

zelišča imajo apoplastni transport v floem, kjer je saharoza edina transportna oblika

Asimilatov.

Transportna celica z membransko-stenskim kompleksom ima ţe apoplastni način

transporta v floem z močno povečano stično površino celičnih sten in protoplasta.