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Lezione di Fisiologia
La Fisiologia della Respirazione
Prof Andrea Mazzatenta, PhD
Prof Andrea Mazzatenta, PhD
La respirazione è scambio di gas
O2 = CO2
O2 > CO2
O2 < CO2
Prof Andrea Mazzatenta, PhD
La fosforilazione ossidativa
ATP
O2
Prof Andrea Mazzatenta, PhD
Il sangue come mezzo di trasporto e scambio
CO2
Scarto
Nutrienti
O2
Prof Andrea Mazzatenta, PhD
La domanda metabolica di ossigeno varia con l’attività fisica
I processi della respirazione
• Ventilazione
- inspirazione
- espirazione
• Respirazione esterna
- scambio di O2 e CO2 tra polmoni e sangue
- traporto di O2 e CO2 nel sangue
- scambio di gas tra sangue
e cellule
• Respirazione interna
- respirazione cellulare per
produrre ATP
o cellulare
= movimento d’aria
per diffusione
verso i tessuti
Prof Andrea Mazzatenta, PhD
Funzioni della respirazione
1. Contribuisce alla regolazione dell’equilibrio acido-base del sangue.
2. Permette la fonazione.
3. Ruolo immunologico e di difesa dell’organismo dai patogeni.
4. Termoregolazione regola l’umidità e la temperatura.
5. Aumenta il ritorno venoso attraverso la pompa respiratoria.
6. Attiva proteine plasmatiche quando passano alla circolazione polmonare.
7. Chemiocezione: sistema olfattivo, s. vomeronasale, s. Masera, s. trigeminale, s.
gangli nasali o di Grunwald, s. terminale, s. del corpo carotideo.
8. Funzione alimentare.
Le vie aeree
Cavità nasale o orale
Faringe
- via di passaggio comune per cibi, liquidi e aria
Laringe
- contiene le corde vocali
Trachea
- è un tubo semirigido fatto da 15-20 anelli di cartilagine
Bronchi primari
- si ramificano ripetutamente fino ai bronchioli
= rino- e orofaringe
Vie respiratorie
• Vie respiratorie superiori
- cavità nasale
- cavità orale
- faringe
• Zona di conduzione
-laringe
-trachea -
bronchi
- bronchioli
• Zona respiratoria
- alveoli
- sacchi alveolari
= rinofaringe
= orofaringe
Passaggio aria Spazio morto anatomico
150 mL
Scambio gas
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Vie aeree superiori
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Glottide ed epiglottide
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Ostruzioni e alterazioni del rinofaringe
Danno da cocaina
Polipo nasale
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Ostruzioni e alterazioni dell’orofaringe
disfagia ostruttiva vs. occlusione intestinale
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Apnea notturna
gas airbag
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Cellule caliciformi
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Trachea
Anelli cartilaginei a C sono fondamentali per impedire il collasso
durante l’inspirazione per la riduzione di pressione dell’aria
Cellule caliciformi
Ramificazioni delle vie aeree
Bronchi primari, secondari, terziari e più piccoli.
Per evitare il collasso i bronchi hanno anelli cartilaginei completi nei
bronchioli invece ci sono fibre eleatiche
Cellule ciliate (funzionale alla ‘scalata del muco’)
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Fumo
Paralizza le cilia delle cellule ciliate e impedisce la ‘scalata del muco’ si accumula muco ecc. provoca la ‘tosse del
fumatore’, meccanismo di difesa tentativo di sostituire le cilia, aumento attività macrofagi negli alveoli.
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La zona respiratoria
Gli alveoli
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Gli alveoli
Struttura degli alveoli
• Fibre elastiche
- permettono il ritorno elastico
dopo lo stiramento del polmone
• Cellule di tipo II
- secernono il surfactante
• Cellule di tipo I
- permettono la diffusione dei gas
• Macrofagi
- fagocitano il materiale estraneo
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Relazione tra respirazione esterna e interna
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Chronic Obstructive Pulmonary Disease
L'aria atmosferica
• A livello del mare la pressione atmosferica è di 760 mm Hg
Per evitare correzioni in base all'altitudine d'ora in avanti si definirà la
pressione atmosferica come 0 mm Hg, indicando le pressioni inferiori e
quelle superiori rispettivamente con numeri negativi e positivi
• Composizione dell'aria atmosferica:
- Azoto (N2) 78,08%
- Ossigeno (O2) 20,95%
- Argon (Ar) 0,93%
- Anidride carbonica (CO2) 0,03%
Composti Organici Volatili
(VOCs)
La legge di Dalton
La pressione barometrica totale (PB) è uguale alla
somma delle pressioni parziali dei singoli gas (Pgas):
PB = PN2 + PO2 + PH2O + PCO2
Dove PN2, PO2, PH2O e PCO2 indicano, rispettivamente, le pressione parziale di azoto, ossigeno, vapore acqueo e anidride carbonica, e
vengono calcolati moltiplicando PB per la percentuale del gas
PN2 = 0.78 x 760 593 mm Hg
PO2 = 0.21 x 760 160 mm Hg
PCO2 = 0.03 x 760 23 mm Hg
+ PVOCs
La legge di Boyle
La pressione P di una data quantità di gas è inversamente
proporzionale al volume V del recipiente in cui è posto
P1V1 = P2V2
I sacchi pleurici
• Avvolgono i polmoni
• Sono formati da due strati
• Sono riempiti di liquido
(pochi millilitri)
Il liquido pleurico ha 2 funzioni:
- fa da lubrificante permettendo lo
scorrimento delle pleure durante
il movimento dei polmoni
- mantiene i polmoni a stretto
contatto con la parete toracica,
grazie alla sua coesività
Pleura parietale (coste) e viscerale (polmoni) tra le due spazio intrapleurico
(15mL di liquido intrapleurico)
• Ossa
- colonna vertebrale
- sterno
- costole
• Muscoli
-intercostali esterni
-intercostali interni
-addominali -
diaframma
- scaleni
- sternocleidomastoidei
La gabbia toracica
La ventilazione: l'inspirazione
La contrazione del diaframma aumenta il volume toracico
La contrazione dei muscoli inspiratori allarga la gabbia toracica
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La pressione intrapleurica
- 3 mm Hg
•
•
• La pressione intrapleurica (Ppl) è negativa
È dovuta a:
- tensione superficiale del
liquido pleurico
-elasticità dei polmoni -
elasticità della gabbia
toracica
Se, per la rottura della parete
polmonare o di quella
toracica cade a zero
(pneumotorace), il polmone
collassa
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Le pressioni polmonari sono 4:
1. Patm = atmosferica (circa costante);
2. Palv = intra-alveolare (pressione d’aria dentro gli alveoli varia tra inspirazione e espirazione);
3. Pip = intrapleurica a riposo = -4 mmHg è sempre negativa e sempre inferiore a quella intra-
alveolare;
4. P transpolmonare = Palv - Pip
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La ventilazione si ottiene grazie a gradienti di pressione tra alveoli e aria esterna che condizionano il
movimento d’aria:
inspirazione = Palv < Patm
espirazione = Palv > Patm
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Capacità Funzionale Residua = CFR (quando il sistema è a riposo)
Aria dentro i polmoni
verso gli alveoli
Aria fuori dai polmoni
•
La complianza e l'elastanza
• La complianza è la capacità dei polmoni di espandersi
- Nelle patologie polmonari restrittive la complianza
diminuisce e c'è bisogno di maggiore energia per
dilatare i polmoni rigidi
L'elastanza è la capacità del polmone di tornare al suo
volume a riposo dopo che viene stirato
- Nell'enfisema l'elastanza diminuisce e c'è bisogno di
uno sforzo cosciente per espirare
Complianza polmonare = ΔV / Δ(Palv-Pip)
ΔV = cambiamento polmonare
Δ(Palv-Pip) = variazione pressione transpolmonare
Lo spirometro
• Quando il soggetto inspira, l'aria si sposta dalla campana
verso i polmoni, quindi il volume della campana diminuisce
e la penna dello spirometro disegna un tracciato in salita
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ORTT-VOCs
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I gradienti di pressione parziale
Alveoli PCO2 = 40 mm Hg PO2 = 100 mm Hg
O2
PO2 = 40 mm Hg
CO2
PCO2 = 46 mm Hg
PO2 = 40 mm Hg
PCO2 = 46 mm Hg
PO2 = 100 mm Hg
PCO2 = 40 mm Hg
Circolazione
venosa
Circolazione
arteriosa
PO2 = 40 mm Hg
PCO2 = 46 mm Hg
PO2 = 100 mm Hg
PCO2 = 40 mm Hg
Cellule
CO2
PCO2 = 40 mm Hg
2 PCO 46 mm Hg
PO2 = 100 mm Hg
2 PO 40 mm Hg
O2
• Lo scambio gassoso
La diffusione dei gas tra alveoli e sangue obbedisce alle
regole della diffusione semplice:
1) La velocità di diffusione attraverso le membrane è
direttamente proporzionale al gradiente di pressione
parziale (concentrazione)
2) La velocità di diffusione attraverso le membrane è
direttamente proporzionale all'area di scambio
disponibile
3) La velocità di diffusione attraverso una membrana è
inversamente proporzionale allo spessore della
membrana stessa
4) La diffusione è molto rapida sulla breve distanza
Il surfactante
•
• Il surfactante diminuisce la tensione superficiale T del
liquido che riveste gli alveoli il lavoro richiesto per
espandere gli alveoli a ogni atto respiratorio è minore
• È più concentrato negli alveoli
più piccoli e rende la loro T inferiore
a quella degli alveoli
più grandi
Permette quindi di eguagliare la
P tra gli alveoli di dimensioni diverse,
impedendo agli alveoli
piccoli di collassare
Legge di Laplace:
P = 2T/r
P = pressione d’aria
T = tensione superficiale
r = raggio alveolo
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I volumi e le capacità polmonari
I volumi e le capacità polmonari (2)
Volume corrente (V ) C
- volume d'aria spostato durante una sola espirazione/inspirazione normale
Volume di riserva inspiratoria (VRI)
- volume aggiuntivo inspirato forzatamente oltre al VC
Volume di riserva espiratoria (VRE)
- volume espirato forzatamente dopo l'espirazione normale
Volume residuo (VR)
- volume d'aria presente dopo un'espirazione massimale
- q.tà massima di aria che può essere spostata volontariamente in un atto resp.
CV + VR
VRI + VC
•
•
•
•
• Capacità vitale (CV) VC + VRI + VRE
• Capacità polmonare totale (CPT)
• Capacità inspiratoria
• Capacità funzionale residua (CFR) VRE + VR
=
=
=
=
circa 4500 mL
circa 5700 mL
circa 3500 mL
circa 2200 mL
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Efficacia della ventilazione
Spazio morto (150 ml): volume d'aria nelle vie di conduzione,
che non scambiano gas con il sangue
La ventilazione alveolare
• È la quantità di aria che raggiunge gli alveoli ogni minuto
Frequenza respiratoria × (VC - volume dello spazio morto)
• A riposo 12 respiri/min × (500 ml - 150 ml) = 4200 ml/min
• La ventilazione alveolare è molto influenzata da cambiamenti
della frequenza e della profondità (VC) della ventilazione
Emoglobina e trasporto dell'ossigeno
L'ossigeno viene trasportato nel
sangue in due modi:
• Disciolto nel plasma (1,5%)
- solo 3 ml di O2 in un litro di
sangue (l'O2 ha bassa solubilità)
• Legato all'Hb (98,5%)
- 197 ml/litro di sangue
Con una gittata cardiaca di 5 l/min
(3+197) ml/l × 5 l/min 1 l/min
di O2 distribuito ai tessuti
=
Capacità di trasporto dell'ossigeno
Accoppiamento ventilazione-perfusione
• La ventilazione alveolare è accoppiata
alla perfusione dei capillari polmonari
• Disaccoppiamento tra ventilazione
e perfusione:
- Se la ventilazione in un gruppo di alveoli
diminuisce (PCO2 e PO2), il sangue che
fluisce in rapporto con questi alveoli non
viene ossigenato
• Meccanismi locali di controllo:
- la della PO2 provoca costrizione delle
arteriole, dirottando il flusso sanguigno
verso gli alveoli meglio ventilati
Ossiemoglobina e deossiemoglobina
L'ossiemoglobina (Hb·O2) è l'Hb legata all'O2 e si forma
tramite una reazione chimica reversibile (N.B.: la direzione
delle reazioni reversibili dipende dalle quantità di reagenti e prodotti)
Hb + O2 Hb·O2
•
•
•
Nei polmoni (PO alta) la reazione procede verso destra 2
formando ossiemoglobina
Nelle cellule (PO bassa) la reazione si inverte e procede 2
verso sinistra; l'ossiemoglobina rilascia O2 formando
deossiemoglobina (Hb ridotta)
2 La quantità di O che si può legare all'Hb, quindi,
è determinata dalla PO2 dei tessuti circostanti
Curva di dissociazione ossigeno-emoglobina
x 100 O2 effettivamente legato
MAX O2 legabile
% di saturazione di O2
Trasporto dell'anidride carbonica
La CO2 viene trasportata nel
sangue in tre modi:
• Disciolta nel plasma (7%)
- il CO2 è più solubile dell'O2
• Legata all'Hb (23%)
- carbamminoemoglobina
Hb + CO2 Hb·CO2
• Come ione bicarbonato (23%)
- HCO3- nel plasma
CO2 + H2O H+ + HCO3-
Influenze sulla curva di dissociazione O2-Hb
• Spostamenti a sinistra
• Spostamenti a destra
Effetto Bohr
capacità dell'Hb di legare O2
capacità dell'Hb di legare O2
Effetto carbaminico
pH
Influenze sulla curva di dissociazione O2-Hb (2)
Effetto della
temperatura Effetto
del 2,3-DPG
•
CO2 e ioni bicarbonato
La conversione della CO2 a bicarbonato (HCO3-):
- permette il trasporto della CO2 dalle cellule ai polmoni
- aiuta a mantenere il pH stabile (gli ioni bicarbonato
fanno da tampone per gli acidi)
Anidrasi carbonica
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- Acido carbonico
• HCO3- diffonde rapidamente dai globuli rossi nel plasma
e ioni cloro (Cl-) entrano nel globulo rosso a rimpiazzarlo
• H+ viene tamponato dall'Hb Hb + H+ Hb·H
La composizione dei gas alveolari
Respirazione normale a riposo
PO2 100 mm Hg
PCO2 40 mm Hg
Ipoventilazione
PO2 fino a 30 mm Hg
PCO2 fino a 100 mm Hg
Iperventilazione
PO2 fino a 120 mm Hg
PCO2 fino a 20 mm Hg
Controllo riflesso della ventlazione
I tipi di ventilazione
Controllo della ventilazione
Centro
apneunistico
Gruppo
inspiratorio
ai motoneuroni del
diaframma e degli
intercostali esterni
Centro
pneumotassico
Stimolaz.
Inibizione
Gruppo
espiratorio
ai motoneuroni degli intercostali
interni e degli addomiali
Ritmicità degli atti respiratori
I cambiamenti di pressione durante la respirazione
Inspirazione a riposo:
A2) Il volume toracico aumenta e la pressione alveolare
(Palv) scende a -1 mm Hg. L'aria entra negli alveoli
A3) Il flusso d'aria continua mentre la Palv aumenta
gradualmente fino a uguagliare quella atmosferica
B2) La resistenza all'allungamento dei polmoni fa
scendere progressivamente la Ppl fino a -6 mm Hg
C2) Al termine dell'inspirazione, il volume d'aria nei
polmoni è al valore massimo del ciclo respiratorio
Espirazione passiva:
A4) Il volume toracico diminuisce per il ritorno elastico e
la Palv sale a 1 mm Hg. L'aria esce dagli alveoli
A5) Al termine dell'espirazione il flusso d'aria si blocca e
la Palv è di nuovo uguale alla Patm
I riflessi chemocettoriali
I chemocettori periferici
• Le concentrazioni sanguigne di
CO2, O2 e H+ influenzano la
ventilazione polmonare.
• Per esempio, se nel sangue
arterioso il livello di O2 è basso
(o è alto quello della CO2) la
ventilazione viene intensificata.
• I chemocettori periferici, come
quelli nei corpi carotidei,
avvertono cambiamenti della
concentrazione di O2 e H+ e
regolano la ventilazione di
conseguenza.
I chemocettori centrali
• I chemocettori centrali si trovano
nel bulbo, a contatto con il liquido
cerebrospinale
• La CO2 può attraversare la
barriera emato-encefalica, l'H+
libero nel plasma, invece, non può
• Nel liquido cerebrospinale la CO2
si trasforma in HCO3- e H+
• Gli ioni
questa
idrogeno
reazione
prodotti da
stimolano i
chemocettori centrali, causando
un aumento della ventilazione
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