hervé cochard, fabienne froux, stefan mayr and catherine coutand plant physiology, january 2004,...

Hervé Cochard, Fabienne Froux, Stefan Mayr and Catherine Coutand

Plant Physiology, January 2004, Vol. 134, pp. 401-408 WHOLE PLANT AND ECOPHYSIOLOGY

Las Paredes Xilemáticas de Las Paredes Xilemáticas de Acículas de Pino Acículas de Pino ColapsanColapsan Bajo Bajo

Estrés HídricoEstrés Hídrico

• Antonelli, JulietaAntonelli, Julieta

• Jeshen, IngridJeshen, Ingrid

• Laserna, María PaulaLaserna, María Paula

• León, MarianaLeón, Mariana

• Pergolesi, FernandaPergolesi, Fernanda

• Sanchez, SabrinaSanchez, Sabrina

Transporte del agua en el Xilema: un flujo masivo

Teoría de Tensión - Cohesión

Limitaciones del Xilema

• Colapso de las Paredes

• Cavitación

Objetivos del trabajo* Analizar en 4 especies de pino los patrones de cavitación y el colapso de las paredes celulares del xilema durante estrés hídrico.

* Para ello se utiliza el hecho de que las estructuras del xilema en coníferas son bastante homogéneas y regulares, facilitándose de esta manera los cálculos.

* Los patrones de colapso y cavitación de traqueidas observados a través de diferentes metodologías, fueron comparados con patrones de cierre de estomas y regulación de la pérdida de agua durante sequías.

Pinus cembraPinus cembra

Pinus mugoPinus mugo

Pinus nigraPinus nigra

Pinus sylvestrisPinus sylvestris

Anatomía del xilema

La relación (t/b)2 corresponde a un estimativo de la resitencia de la pared celular a curvarse. Cuanto mayor es esta relación, más resistente es la pared celular.

t = grosor de la pared celularb = lumen celular

La dimensión de las traqueidas varía significativamente entre las 4 especies de pino estudiadas.

Corte Transversal de Acícula de Pino

P. mugo y P. cembra, poseen paredes celulares más resistentes a la curvatura.

Especies Alpinas

Tabla 1

Fig. 1Corte transversal de acícula de pino (vista en SEM)

Pinus cembra

Pinus nigra

•Coeficiente isoperimétrico (Q) patrón de deformación de la pared de traqueidas Q= 4.π.A.P-2

•Para todas las especies, el perímetro de las traqueidas y la presión del xilema no se correlacionan estadísticamente

•Por encima de Pcolapso, Q permanece constante

•El colapso de la pared ocurre sólo cuando la Pxilema está por debajo del valor umbral Pcolapso.

Esto ocurre hasta la Pcavitación.

Fig. 2

•P. nigra fue rehidratada antes de frizarla y las paredes colapsadas fueron recuperadas en minutos.

•Luego de la rehidratación, los valores de Q no presentan diferencias significativas con el control.

Cambio del Q de las traqueidas durante la rehidratación de la hoja

Fig. 3

Fig. 4

Acículas Deshidratadas en Maceta

Acículas Deshidratadas en Mesada

Traqueida Embolizada

XX XX

• A < t/b > Vulnerabilidad.

• Paredes

• El colapso de las paredes evita o retrasa la cavitación.

Determinan riesgo de colapso (PColapso)

No determinan valor umbral de cavitación (PCavitación).

Entonces,

-Colapso-Cavitación

-Cierre de estomas -Transpiración

Árboles jóvenes (2 años) de P.nigra en macetas.

vs

Responde como las especies que evaden la desecación

•Cierre de estomas

•No hay diferencias ente transpiración noche-día

5 días a capacidad de campo

35 días de sequía

12 días a capacidad de campo

Sometidos a un ciclo de sequía.

x x x

x x x

x x x

Cociente isoperimétrico

•1º colapsan lados de paquete vascular

• Al final del tratamiento las traqueidas están colapsadas

• Los valores de Q se reestablecen rápidamente

Con savia

Fig. 5

Cierre de estomas en respuesta a señal hidráulica

• Sequía - cierre de estomas -reducción pérdida agua

• Señal: cavitación temprana en hojas?- En este estudio no

• Señal:cavitación en el tallo?

• El colapso (reducción lumen) aumenta la resistencia hidráulica de las traqueidas

Tiempo entre los eventos

rr22=0.93=0.93

Colapso en las hojas, un evento más temprano que la cavitación en tallo.

x

x

•Cierre de estomas sin embolismo•Señal temprana (promedio de traqueidas colapsadas)

•Minimiza riesgo de disfunción (Por suceder en el extremo del sistema xilemático)

•La recuperación puede ocurrir aún con las presiones muy negativas contrario a las disfunciones por cavitación.

Fig. 6

•Transpiración•% de pérdida de conductancia (embolia tallo – colapso de paredes)•En función de Ψhoja

durante el ciclo de sequía

ConclusionesConclusiones

* Los conductos xilemáticos en hojas de pino están sujetas a colapsamiento luego de sufrir deshidratación.

* La vulnerabilidad al colapsamiento parece estar relacionada con la anatomía de las traqueidas.

* El colapsamiento de la pared celular induce un cambio drástico en la conductancia del xilema, siendo esto rapidamente reversible luego de la rehidratación.

* Aún no se sabe si estos descubrimientos son específicos de los pinos, o se aplican a otras especies de plantas.