distributed synchrony in a cell assembly of spiking neurons

Post on 04-Jul-2016

213 Views

Category:

Documents

1 Downloads

Preview:

Click to see full reader

TRANSCRIPT

���� ����� �����

���������� ��������� �� �� ������ �� ������� �������

��� ������� ��� ����� �� !���"����� #��� $������

������ �� ���� �� ��������� ��� ��� �������� ��� ��� ������ ������������ �� ����������� ������� ��� ��� �������� ��� ��� ������ �����

$������� �� %������ ����& ������� �' (������ ����& ������� �' (������ ����

��������

)� ���������� ��� �������� �� ������ �� ������ �� ������� �������� ����� ������ ������� ������ ����� ��� �� ����

�� ������ �*�������� +������, � ������� ����������� ��� ����� ���� ���� ���-��� ���. �� ����.������� ������ �������� ��

���������� ��� ������� ������ ��������� �� ��� ������� �����, /�� ������� ���-��� ��� ������� �� ������� ������ �� ��� ��

������ �������� ��� �� ����������� ������, %�� ������� ���� �� ������� �� ����������� ���������� ������� ���������� ��������

�� ��� ������ �� ������ ���� ������� �� ������������ �� ��� ��� +�� �� ����� �����, /�� ������� �� �����������

��������� �� ����������� ���� �� ��������� �� �� ����� �������� �� ��� �������� ������� �������������, � ���� #������

������� ���, 0 ������ ��������,

� ���� ������

1������� ��� ������� �� �������� �� ������ ��

������, 1��������� -����� -��� ������� ��� ���

���-��� ��� �� ��������2 ���� ��� -��� ����� ��

������� ��� �� ��������������� ����� ���� �*������� ��

���������� ���, (��� ���� -��� ������ ����� ��� ��

������ ������ �� ������� ����� ��������� �� �� ��� �*��.

����� ������� ���- ���� ���������� +���� ������ �� ��

�������� ���� �� ��� ����� �� ������ ���, 3���� ���������

����� �� ������ �� ������� �������� -� ���- ����

��������� �� ����� ��� �������� +���� �����, 0������

��� ���� �4������ �� �� � ���������+����� �� ����

������� �������� ��� �������� +���� ������� �� �����.

����� �� �� ������� �� �*������ �*�������� ������.

�����,

$����� ������� �� +���� ������� �� 5���� 6�7778 ���

���-� �� ���������� �� �� ���.+�� ��������� ���

��� ��� ������ ��������� ������ ���-���� �� +�� ��

��������� �����, )����� ������ �*������� �������� ��

�� �� ���������� -���� �������� -� ���� �� ��

����������� +���� �� �������� ������� ��� �� �*�����

������ �������� �� ���.�������� �������� �������, (��

��� ��������� ���-����� ����� �*���� �������� �� ��� �����.

����� �� ������ ���������� -���� ��� ��������� �������

-����� ������ +�� ������������, /��� ���������� -�

��9�� �� :����� ����� ������ �� ����������

6�77�8 �� ���-��� �� ����.������ ��������� �� -�

������� �� ���-���� �� ����.������ ������� ������� ��

�� ;����-�"� 6�77<8 �� �� ����� !�� �� !������

6�77=8,

� ������� �� �������� �������� ��� ������� ��������.

���� ����������� �� ��� ����� �� ���-��� �������

������� �� ������ �������, )� ���� ����������

�� ����� ������ ��.������� -���� �� ���������.

��� �� ������ ���-��� �*������� �������, )�

����� ������� ������� ��� �� ���� �� ��� ������

�*�������� ����������� �� !����� ��>���� (��������

�� ����� 6�77?8& @���� /�� ���� ����� �� A��

6�77'8, /��� ��� ���-� ��� ����������� �� ����������

�� ������� ���������� �*������� ������� ������ ��� ��

���� ���. �� ����.������� ������� +�� -����� ������

���� -����- �� ����*����� �� ��, � ��� ���.�������

������� +��� +���� ����������� -� ��� ���, �����.

���� �� ��� ��� ��� ��� ������� �����, /�� ��������

������� �� ���� ������� ������ ����� �� ��� �������

�� ����� ������ ��� �� ���"����� �� �*���� ������

-��� ����������� �� ����� !��� �� 0����� 6����8

�� �� B������� :������� �� �� ������ 6�7778,

)� ���������� ���� ��� ������ �� ���� ��� -����� �

������ �� ������� ��� �� �*����� �� ��� ���

�*���� ����� ���������� ������� ������� �� ��

�-�� �� ��C����� ��� ������ ������� ����� ��������

�������� �������, )� +�� ��� ���� ������� �������

���� ���-���� �D 6����8 '�=E'�D��������

����

���-����

�'7F.<�'�G��GH . ��� ����� ����� � ���� #������ ������� ���, 0 ������ ��������,

A 2 ��'7F.<�'�6��8���DD.�

---,�������,���G����G������

� 1������������ �����,

�������� ��� �������� �� ������� �� �������� ���� ����.

���� ��� ������ ��.������ ���� ����������� ��

��������� ��� +���� ������ ��� -� � ������

�������� 6 �8,

� ��� ��*� ������� -� ������� ��� ����� �� ���

����, � �� ���� �� �*������� �� ���������� �������

�������, /�� ������� ���� �*������� ������� �������

������ ������� ��� ���- � ��������� ������

��� �� ��� ���� �������� �� !���� �� , 6�77?8&

@��� �� , 6�77'8, )� ����� ��� �������� +����

������� �� ������� -������ �� �������� F �� D, /��

���������� �� ����������� ��������� �� ������� ��

���������, /� ��������� �� ������� -� ������� ��

�������� = �� < ��������� ����� �� ��� ��C�����

�� � ������� +���� ������ �� ��� ���������� �� ���

������� ��������, /��� �� ������� �� �-�.������

����� �� �� ������� -��� ��� ������ �� ���������

�� ���-��� �� �������, � ������� ? -� ������� ��

���������� ��� ����� ����� �� ������� �� ����

�� �� ��� �������� �� ������ ������ �����, 0 +���

������� �� ��� ���� -� ��������� �� ����� �����

!���"��� �� $����� 6����8,

� ��� �� ��

)� ����� ���-��� �������� �� �# �*������� �� �

���������� ��������.��.+�� �������, #�� ������ �� ���

���-��� �� ��������� �� ��� ����������� ������� �����.

�� ���� �������

� ��� � ��

��

���� !����� ���

-���� � � �� ��� ������ ������� ���� ���� �������, 0

����� �� �������� -��� 6�8 ������ ��� �������� � � ����

-���� ��������� ������ �� �$ ���� �� �� ��� �������

������� �� ����� �� ����� -���� � � ����� � � , (�� ���������

-� ��� ��� ��� �� ��� ���� ������� �� �, � 6�8 �� ��� ��� ��

��������� �� �*���� ������� ������� ������, /�� ���

������� ����� ������� ��� ������� �� �"������� ������

� ���� � ��2

!���� ���#

#

$#�����

���� ��# � ��#����

%

&# %

��

���� ��% � ��%�� �#�

���������� ���� ��� ��������� ������� �� #� �� I� �#

�*������� ������� �� �� %� �� I� � ����������

�������� -��� ������� ��+����� $#��� �� &%# ������.

�����, /�� ��� ���� �6�8 ���������� ��� �� ���������

������ �������� � ����� ��% ���% � �� ��� ����������

������� #6%8, �#� ��� �*���� �������� �� ������ �� ��

����� �� ����������� � ��� ������ �� ��� ����

����� ��-� ���� A������ ������������,

������� ��� ������� ����� �� ��� ������� ������

� ���� � ��

!���� ���#

#

& ##

��

���� ��# � ��#����

%

& %

��

���� ��% � ��%�� � �

�F�-���� � �� ��� �*���� �������,

)� ����� �� ������������ ���� ��� �*�������

�������� ��� ��� ���� ������������ ��� ����� �����

����� �� ������� ������������ -��� ���������� �����������

������� �� '# � ' # �� ' , � ��� ���-���� -� -� ������

�������� ������ �� -���� ��� ������� ���� � � -���

������� �� ��� ������� �� ��� �� �������� ������

������ ���� ���� +���� ��� �� ����, %�� ����� ���.

���� -� �� ���� ��� ��� ����� ��� �� ��� ������� ���

�������,

������� ��+����� ���-��� �-� �*������� �������� $#�

�� ���������� �� ��������� �������� �� ��� ������ +����

������� �� ��� ���. �� ����.������� �������, %���� ����.

��� ��+������ ���� ����� �������� � ��� ��� ����������

������� &# � & # �� & � �� ������ �� �� �������, #��

�*������� ������ �����

�$#��� � ��

��

$#���� (#���� �D�

-���� -� �-�� ��� ������� ���� ������� � �, )� -�

������� ��������� -���� �� �� ��+����� ��� �������� �� ����

-��� �� �� +���� ��� ���� ��� ��� ������� ���� �������

� �, $#6�8 �� ���������� �� ��� �� ��� ���� J�� $�*K, /��

����� �� ������� ��+��� �� ��+��� ��

(#��� ��%��

����� �% �)A���# � �% �� ���� ��#�) ���# � �% ��� �=�

-���� )A �� ) �� ��� ����������� �� ����������

������� �� ����� ��������,

(��-��� !���� �� , 6�77?8& @��� �� , 6�77'8 -�

����������� ���-��� ��� �������� -���� ��� ����.�������

������ � �% ����� ���� �� ������ ��� ���.������� ������

� ��#, /��� ����������� �� ��� �� ��� ��� �� ���������

����� ��������� ��� ������ ��� ������� �� ��� �*��������

�����������,

(��, � ������ ��� �-� ����� ��������� ��� �� ���� ���

����� �� ���������2 ���������� ��������

)���� � ����*� � ��� �� ��� �

�<�� ������ �� (��, �68� �� ������������� ��������

)���� �)A��� � ��*����� �� � � ��

) ��� � ���*������ �� � � �

� �����-���

������� �?�

������ �� (��, �6�8, (�� ���� ������ ��� �������� �� �� �

����� ��� ���� �������� �� �������� �� ��� ������, �

��� ������������� ����� � ���� ��� ����� ���� ����� ���

��� ����� �� ��������� ��, /�� ����� �� ��� ������ -���

���������� �� ��� ����� ���� -����-� ���� ��� �����

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'�<

�����.����� ������� �� ��� �*������� �������� ���������.

���� ���-��� �� �� F� �� �� ��� ��������� ��� -� -�

������ ���-, 0� ������ ��� ��� �� ��� ����� �� ����-��

���� ��� ��� �*��������� �������� ����, � �������

���� ������� ������ �������� ��� ����� �� ��� ����

���� ����.��� �� ��� ����� �� �-�� �������� +����

���� �� �*������� �������� ���� ������� ����� �� �*����.

���� �����������,

� ����� �� ����� ��� ��� ������� ������� �� #4,

6D8 �� ��� ������ �����.���� ������� ���������� ��� ��

���� ���4����� �� ���.������� ������ +����� ���� �

�� !���� �� /������ 6�77<8& 0������ ���� ;��

�� ����� 6�77?8, ������� �� ��� ������ �������

������ ������ ��������� �������� �������� ��

����� ���� �� $����� 6�77'8 �� ������ �������

����� �� /��������� ������ ���� $��������� ��

����� 6�77'8 -�� �������� �� �*���������, /����

�-� ����� �� ������� 6��� ��� ������ �����- �� 0�����

L ������ ����8 ����� �� ���� �� ��� �����.������

��������� ������� �������� 6�/ A8 ��� �� �������

����, � ��� ������� ����� -� ����� ��� ������� ��

�/ A -��� ����� ��������.��.+�� ������ �������,

)� ���� �������� �� ��� ��� �� ������� �� �����.

� ������� �� ����� �� �� �� �� ������� �����+�

������ �� ����� ��- 4������� ������, /�� ����

-� ���� ��� �� �� ������� �� ��������� ���� ����.

���� �����,

� ��������� ���������� �� ������ ����������

)� ���� �� �������� ��� ������� �� ��� ���-���

��������� �� ��� �������� ������� ����� ������� ����.

�����, )� ��� � ��� ����� �� ������ �������� ���

�*������� ���-��� C�-� ����� ������� ���� ����� +����

������� �� ��������� ������, )� +�� ��� �� ������� ��

����������� �� ����������� ������ ���������

���� �� ������ �������� 6 �8 �������, � ����

����� ��� ���-��� ����� ���� � ������� �� ������������

�� �������� ��� �� -���� +��� ������������,

(��, �68 ���-� � �*��� �� ����������� +���� ��

(��, �6�8 ���-� ����������� ��������� ���� -���� �����

D.����, /���� ����� �� +���� ������ 5���������� � �

������� �� ��� ������ �� ������� �������, /�� ����.

��� ��+����� $# �� ���� �� �� ������ ����� �� ��,

/�� +���� ������� ������� �� ��� �*���� ����� �����

��� ������� ��+����� �� ��� ���� ���������� ��� ���

����� ����� �� ���� ��� 9���, � (��, F -� ���- ���

�*������� ������� ������� ��� ���������� �� ��� �������

�� +���� ��������� �� (��, �,

/�� ������� ������� ���-� �� (��, F �� ������� ��

���� ��� ����������� �� ��� ����� �� +���� �� ��� �������,

/���� -� ����� ��� ���� ��������� ��� ��� ��� ��

����������� ��������� �� (��, F6�8, /�� ��� ����� ������

�������� ������� ��� ��� �������� ����� �� ������� �����

��� ������� �� ������ ��� ���- ��, /��� ���� ���� ��

����� -��� ��� ���-��� +��� ������������� � ���-�

�� (��, F68,

� ��������� -� ������ ���-���� �� �# � =� �� ���

�*������� ������� �� � � =� ���������� �������, &# ��

& -��� ������ �� �� �,= �� & # -� �,= ��� �# � =� ��

�,�= ��� �# � ���, '# � ' # �� ' -��� ���� �� �� �,=, � �

-� ������ �� �� �� �� ��� ��� �*������� �� ����������

�������, /�� �������� ������� � -� �� �;� ����� -�

�� �; �� ��� ��������� ������ �$ -� ��� �� � ��, /��

�*���� ������ �� ��� �*������� �� ���������� ������� -���

A������ �������� -��� ������ �� ��#�� �# �� �� �� � ,

/������ ��� �*������� �*���� ����� �������� ��� ��

��������� ����� �������� ���� -���� �� �� ��������

+���� ������� �� ��� ���� '�E�=� �9, /�� +���� ���4���.

���� �������� �� ��� ������ ���� ��� ������ C�-� ����,

(�� �������� ��� ��� +���� ��� -� ���� ����*�����

�F� �9 �� F.���� ���� �� ��� �9 �� D.���� ���

������ ������� ��� �� �,= ��, /�� ������� ����

������� � � -� ���� �� �� ���� ��� ��� ��, 6�* -�

��� �� � -��� �# � =� �� �� �,= -��� �# � ���,

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '�?

(��, �, /-� ������� �� ��� ����� �������� -���� ��� ���� )A� ��� �� ����������� �� ��� ������� �� -���� ����� ������ ) � ����� ������� ����������,

! "�������� �# � �����

0 ���� � ���� �� �� ����� ���������� -���

����� ������� ��� ���� ��� ���� ����� �� ���� �����������

�� ��� ����, )��� ����� ��� �������� �*���� ����.

���� ��� ������ ���� ������� ���������� ��� �.��������

������� �� ������� ����������� �� ������ ���-�����

����������� ��������� �� ��� �� �������, � ���� ����

��-����� ��� ���� �� �������9� �� ���������� ��

����� �� ����� � ���� ���� ��� ������ ��������� �������

����������� ��� ��� ��������� ���� �� ��������� -��� ���

������, ����������� ���� ���� ���� �� ���� �� �����.

������ �������� �� ����, (��, D ���-� ���� �������,

$ ��� �%�&������� ����'��� �����(

/�� ���� �� ������� ����������� ���-��� �*�������

������� �� �������� �� ��� ����� �������� )���# � �% � ��

�� ��� ������ +���� ������� �� ��� �-� �������, � ����

�������� ��� ������� ����* �� �-�.������ ������ ��

��9�� �� ����� �� ����� ������, )� ��� � �������

�� # �� � ��� ������� ����������� $# �� $# ���-���

����, /�� �������� "���� ������� �������� � �$#�$#� �� ���

�-� ������� ����������� �� ������, /��� �������� �� ���

��������� �� +����� ������� ����������� $# �� $#���-��� ��� ��� �� ������� -��� ��� ������ �� �� ��� �����

����, /�� ������� �� ������ �� +�� -��� ���4����� �6�8

������� ���� ����� � 6�8 ���-��� ����� +���� �����,

0������ -� �- ��� ����� �-� ������ �� �� ���� �����.

����� -� -� ��� ��� �������� ��������,

/�� ������� �� ��������� �� �-�.��������� ������

����� -���� #4, 6D8 �� ��-������ �2

�)��� � ��

�)���� *���� �'�

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'�'

(��, �, /-� +���� ������� �������� �� ���-��� �� �*������� �� ���������� ��������.��.+�� �������, 0 ����� ��� �� �= ��� �� �# ������� �� ���-�, 68

0����������� +���� ���� �� ���-��� �� �# � ���, 6�8 D.���� ����������� ��������� ���� �� ���-��� �� �# � =�, /���� ��������� ���� ��� ����������

����� �� ������ ������� ��� � � � �,= ��, #�� ��� ����������� �� ��� +���� �� ����� �� ��� �*������� ������, /�� �������� ���� ���� -� �,� ��,

(��, F, /�� �*������� ������� �������� �� ��9�� �# � �# ��� -��� ������ �� ��� ������� ��� �� �� ��� +���� ������� ���-� �� (��, �, 68 /�� �������

����* -��� ��� �*������� ������� +�� ������������, 6�8 /�� D.���� ������� ����*, /�� ��� ��� ������ ���������� ��� �������� �� ��� �������2

-��� -���� ������������ ��� ����� ����� �� ��� ��� �-�� �����,

/�� ������ ������� ����� ��� ��� �������

)��� �$#���$#���

� � *��� �

(#���(#���

� � �7�

#4, 6'8 ��������� ��� ������ ������� �� ��� �������

����* ���-��� ��� �-� �������, /�� ������� �� ��

-� ����*����� �� ��������� ������� �� -���� ���

������� �*����� �� ��������� ������� �� �� ���� ���� ��

����������� ���������, /��� ����*������ �� ��� ����� ���

���-��� �-� ����������, (����� ��� +���� ������ �� ���

���-��� �� ���� ����� ��� ��� ��� ���4����� � �� �������

�� ���� �� ��� ���� ����� �6�8 �� �� C���������,

������� ��� ������� ������ �� ��- ������� �� ���

������ +���� ���, � ���� ��- �������� ��� ������ ��

������������� ���� (#6�8 ������ ������� ���������� ����

������ �� ��� ���� ���� �� ��� ��������� �� �� ����.

���� �� �� ����� ����� "��������� ��� ��������� ��

����� ������������� �� ��������� :����� ������� �

���-�,

��� �� ��+�� ��� ������ *+ �� ���� �� *6�8 �� ��� ����.

���� ����* , �� *6�8

�* �(#

(#

� � , �

(#(#

(#�

(#(#

� (#

� � ����

-���� (#� (#

� (#� (#

�� � �� ��� ����� ������

��������� �� ��� ��������� ����+����� �� (#��� ��

(#���, /�� ������ ��������� �� *+ �� , �� ����� �� 0����.

��* 0, (�� ���� ���������� ���� �� ������ �� ��� ������.

�� ���� ������������ -��� ��� � �� ������

�������� � ,

3���� ����� ����������� ��� ��������� ������� ���

����*����� ��� ������� ������� �� #4, 6'8 ����+��

��� (�����EA��� �4����� ��� ��� "���� ������� �6)� �8

6��� :������� �7'=8�

�� �)� ����

� � 7-�)� ��� ����

-���� ��� ��������� ������� -6)� �8 �� ��+��� �� ����� ��

��� ��� ������

��)� �� � �*��

��

)��� ����

&��)� �� � ���)� ��� �)� ��� �

�%

'�%�

�6%

� �)� ��� ��F�

/�� ������� ����������� �� ���� �� ��� -����� ���

���� J�� $�*K� ��������� -� ������ �� #4, 6��8 ��C���.

��� ������� ����������2 �M-6)� �8 � �� -���� � ��

���� ������ ���� �� ��� ������� ������, /�� ������.

�� ������� �6)8 ��� -���� ��� ��������� �������

������� ��� ) -����� ��� ���� ������ -6)8 � �,

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '�7

(��, D, $���� ��� �� �# � ��� ������� �������� ������ ����������� ���������, 68 1������� ������ �� ������� �� ������ �� ������� ������� -���

������������� ����� �������� 6�� �,�?=� �� �,�=� �� �,� ����� � � �,= �� �� � � ��8, 6�8 /��� �������� ��������� ������ ����� ���� ��� �� �� ��,

6�8 /�� �� �� 6�8 �� ��������� �� ��- ���� ���-��� ��� ���������� �� ����������� ��������� ���� ���, /�� ������� ���� -��� ������ ������ �� ��

������ �� �� �� F ��,

/�� ������� ��2

� �)� � ��*��)�,����)��)�,�� �*� ��D�-���� � �����9�� �6)8, /��� ��������� ������� ��

�������� �� ����� ���� �������� ��������9��� ��� ������.

�� ������ �� +���� �� ������� �� #2 ��� ���4����� � ���

��� � �� ��� ���� ����� �� ��� ������ ��, (��, =

������ ����� �����+� ���9����� �� �6)8,

0� ������� ���� (��, =� ��� �������� ������������ �� ���

������� ���-��� ������� �� # �� ��������� -��� � ��� /��� ������������ �� ���� �� ��� ��������� ���-� �� (��,

F �� �� �����4����� �� ��� ��������� ��������� �� ���

����� ��������,

. �������� �# � �����

0� ���-� �� ��� �������� �������� ��� ���� ����� ���-���

��� +���� ����� �� �-� ������� ��������9�� ����� �������

�����������, /���� ���� ������ �� ���������� �� ��� +����

������ �� ��� ���-���, 5� ������� �� ����� ��� ����.

��� ������������ �������� ��� ���-��� �� �# ������� �� ��

�����������, 0�������� ��� ���� ������ ��� � �������

+���� ���� �� �� ���+���� ��� ��� ��� ��� �� �����������

���������� -��� ����� ���� ������ ��� ����� ��������

����� ��� ��������� �� �� ������ ���,

/�� ������� �� ��� ������� �������� �� ��� �# � �#

������� ����* �� ��� �� �-� �����, (����� ��� �����

������� �������� �#�$� ��� $ � $# �� ������, /���� ���

�����+� ���� ������ �� ���������� �� ��� �� ������������

�� �����������,

/�� ����� �������� ������������ �� $# �� ������

����� ��� ��� ���������� ��� �� ��� �������� �������,

/�� ��� ��������� (�����EA��� �4����� ��� ��� ����.

����� ������� �������� �# �� $# ��

��#�$� ����

� ��

�$(#

��

��

$

� ��#�$� ��

� ��

�(#

���#�$� ���$�

��=�

-��� ��C������ ������� ���������� ������� �� ��� �������

������� � �� $�*, /�� �������� �������� ������� ����.

���� ��������� ��#�$� ����� � � ��

�#�$� � �

�(#

�*��

�(#

�(#$�

��

$�

� �� ���<�

-���� � �����9�� �#6$8, ���� ��� ��� � � �� -� �����

� �*������� ������������ -���� ���� � ��� ����� �����

$�*� �� � ��� �-�� ����� �� ��������� �� ��� ���� �� (#�

#4, 6�<8 �*������� ��� �������� ������������ �� ���

������� ��+��� ���-��� ����� ���.������� ������ # ��

����.������� ������ �� ����� �� ������ ��� ������ 6���

0������* 08 �� ��� ���4����� � �� ��� ���� ����� ��.

������ � �� � , 0� � �*���� ��� ��� �� F.���� ��

����� ��� ���-��� -��� ����� ������� ��� � �, /��

��� +���� ���4����� �� ���� �� �� �� 6F� �8� � -��� ����

���� ��������� ������� ��� ��� ��� ������� �������

������� ������ �� ��� ��*� ����� �� +�� �� ��� ������

�� ��� �� -� ����� ��� ������� ������� �� ��� ��������

���� �������� �� ��� �������� ���, /���� ��� ���� �����

���-��� ��� +���� ���� �� ��� ��������� �� � � �� ���

������ �� � ����� ���� ���, (�� �� F� � ���� ��� �� ���

���� �� �� �� � �, � ������ ���� ������� ��C������ ���

����� ����� ���������� �� ��� ����� �# �� �� ��� ������

���������� ���-���, (��, < �������� ��� �������� ��������� ��

��� ������� ����*,

/��� ����� �� ������� -��� (��, ? -���� ������

��� ������ �� �������� �� ������ ��� ��������� ��

F.���� �, � ���� �������� -� ���� ��� -���

� � � ��� �� ��� ��� +��� ��� �� ����� � ����� ��

�# � F� -����� ���� ��� ��� �� ������� �� ��� -��� � �

�� ������ �� ��� �, � � F� ������ ��� +��� ��� ��� ��

�� ������� �� �� ���� ���, )� ����� ��� ���� ���������

�� ����� �� ������ ��� ����������� ���� � ����, 0�

�� �� ����� ��� ������ ������� ���� ��� ����� ��

����� �� ����� �������� �� ��� ��������, /�� ���

����������� �� �� ��� ����� ������ -���� ��� �����

������ ��� C� ������������ �� ������� -������ ��� ��

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'��

(��, =, /�� �������� "���� ������� �������� �6)8 �� ������ ��� ��� ����� ��������� �� #4, 6<8� -���� �� �,� ����� �� �,� �� �� �,<, %���� ��������

��2 �� ��= �9� � � =� � � � �=� ��� $�* � �, /�� ������ ������� �������� �� ���2 68 � � �� 6�8 � � � �� 6�8 � � �,

(#� � -����� ���� ������ -��� ��� �������� ������

�*����� ��������� ��� ������� �� ��� ������ �� ��� ���.

��� ������� �� ���� ����*� �������� ���������� �������

�� ������ �,

0� ������� ���� (���, < �� ?� ��� ����� �� �������

����� ��� ��*� ��� -��� ������� ��+����� ��� �� � ����

� ��� ����� ������� ������ -��� �- ������� ��+�����

������� ������� ��� ����� �� ����� �-� ��������� ��

9��� ����������� �*��� -��� ������� �� ����������� ���

�� ������� ����� �� ��� ����� �� 4�������, /��� ���� �� ���

�������� ���4����� �� �F� �9 ���+��� ��� ��������� ���

�� 6F� �8� �,

/ �0����''��1 ���� ����������

�� ��� -� ��� ���-�� ��� ���������� ����� � ���

��������� �� ��� ������������ �� �������� �� ������

��.������, )� ����� ��� �� �� ���� ���� ����� ����.

������� ������� ���� �� �, � ���� ��.������

����� ��������� ���� ������ �� � ��������� ������

����� -� ��� �� �������� ��� ������ �� �������� ��

������ ��������, 0� +��� ���� ��-�� ��-����� ����

4�������� -� -� ���- �� ���� ������� ��� ��������� �

������� ������� �� �� ������� �� ������� �������,

(��, '68 �������� ��� ����� ��� �� ������ �� ���

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '��

(��, <, $����� �� ��� ����� ��� �� F� � � �,� �� �� � � � �,= �� ����� ��� ���������� ����� �������� -��� �� �,= ����� �� �,�� �� � ��

� � � ��� ��, 68 /�� ������� ����*, #�� �� ��� ���� ����� ������9�� ����� �� ����������� ���-��� ������� ��� ��� ������ ���� ����� � , ;���

�� $# �� �������� �� #4, 6�<8 �� ����������� �� ��� ��� ��� ����, 6�8 /�� ������������ �� ������� ���� ���-��� �*������� �������,

(��, ?, �������� ������ ��� ���-��� �� �# � ��� �� � � =� ��������.��.+�� �������� -��� ��� ���-��� �� �� ���� �� F � ����, � � � �� �� ��� ����

�*������� �� ���������� �������, %���� �������� �� ��� ��� � �� ��� �������� +����, /�� ����� ���4����� �� ��� ������� �� ����*����� �F� �9,

68 :�� ��� ������������� �� ��� ������� ����*, 6�8 �������� �� ��� ������� -������ ���� �*������� �������,

�*������� ������� ������ ������� ������� -��� �� �����

������� ������, /�� ��������� ������� ��������� ��

����������� �� (��, '6�8, 0���� ����*����� ��� �� ��

�������� ��.������ �� ��������� �� F.���� �, 0�

F�� ��� -� ������� ���������� �� ���� ��� ��� +��� ������

������ �������� ��� ������ ���, /�� ������� ����* ��

���-� �� (��, '6�8 �� ����� �� � ������� ����, /��

+��� ������ �� ������� �� ������� �E��� �� ��� ������

��� �� ������� '�E�'�, ���� 6�� ��� ��� ���� �� (��, '6�88

��� ��� ������� ����������� ����� �� ��� �-� ��.����.

���� ������ ��� ������ ������, ������������ ��� +��� ��.

������ �� ��� �� ��������� �� ����������� ���������

����, ������ ������ ���-��� ��� �-� ��.��������

������� ������� �� ���� ��������,

� ����� �� ����� ��� ���� +���� ������ �������

������� �� -���� �� ����� ������� ������ ���� ���,

� ���� �� -� �- ������� ������ �� ����� ����� ���

��� ���������� ����� ����� ��� ������ ������� -�

������� ��� ��������� ������� ����* ��������� ��

����� ��� �-� ��.��������, #������� �� ��� ��������

����� �������� �� ������ ��4����� -� �����+�� ��������

�� ������ ������ ������ �� ����� �� �������� ��

��������, 0� �*��� �� ��- �� ������� ���� ��������

����� ��� ������� �� ������ �������� -� �����������

�� ���� �� , 6�77'8, /�� �*������� �� ���� ������ �� ���

������ �� ������� ������� ��4����� ������� �����,

2 ����������

/�� ��������� ������ ����� �� ������� ������

������ ���� �*������� �������� � �������� �� !����

�� , 6�77?8& @��� �� , 6�77'8� ����� ��� �� ���.

������ ��� �� ���� �*���� ������������� �������

�������, /��� �� ��������� �� ��� ������ ����������

������� -��� (��, F� �� �� ��� ����� ������, /�� ���

����� ��� -� ��� �� ���� ����� �� ��� ���� ��������

���� �� ������ �� �����9� ����� +���� ������ ���

-� � ����������� ���������,

/�� ������ ��� -� ��� ������� ������� �������

����� ������� �������� -��� ����.������ �����������

-���� ������ ��������� �� �����+�� �� ��� ��������

� �, /�� ������� ��+����� ��������� �� ������ �� ��

����� ������� ����+������, 0 ����� �� �����+������

���������� �� ����� �� ����� ��� ��� ��� ����� ��� -�

-����� �� ������ �,�, ��� ������ �� ��� ������� ������

����� �� ��� ������� +���� ������, � �� �� �� �*������

��� ����������� �.��������� ��� ������� ��+������ ��

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'��

(��, ', !����� ������� �� �-� ��������� ��.��������, 68 $���� ��� �� ��� ������� �������, 0 ������ �� <� ������� �� ���-�� D� �������� �� ���

������� �� �� -���� ����� �� ����, #�� ������ +��� �� F.���� ����������� ���������, 6�8 /�� ������� ����*� �� ����� ����� �� �� ��� ����� ��

������ +����, #�� ������ �� �������� �� ��� ������� ��� �� �# � ���, /�� ����� ���-��� ��� �������� �� ��N, � ��� ������� �������� ��� �*�����

������ -� ����� � ����� �� �# � F� ��� ��� +��� �=� �� �� �# � �� ����-���� -��� ��� 4�������� ������ �������� �# � ��� -���� �� �� ����������

� ��������� �����, %���� �������� -���2 $�* � �,=� � � =�� �� � � ��� ��� ��� ��� ������ F�� �� � �� D�� �� -���� � � F�,

����� ������� ��������� �������� ���� �� ��� ������� ���

60����� �� ,� �77?& !���� L /������� �77<8 �� �� ���

������ ��� 6���� �� ,� �77'& /�������� �� ,� �77'8�

-� ������� �������� ��� ������ ��������� �� ��� +����

�������,

%�� ������ ������ �� �� �������� �������� ��� -�

��������� � ��� ������ ������� �� ������ �������� �

��� �� ��� ����� �� ��� �9, /��� ����� ����� ����

���� ������� ���� ���� �� �������� �,�, ��� ���

����������� ����.���������9���� �������, %�� �� ����

�*���� �� +�� �������� ������� � �-�� ���4�������,

0���������� ��� �� ���� ����� � �/ A ��� -���

-���� ���� -����-� ��� ���-� �� (��, �� �������������

�� �*�������� �����������, %��� �������� ������� ��

������� ��-� �� ��� ���� �� ��- ���� �� ����9� ���

�� �*���� �����.���� ������� ���������� 60����� ��

,� �77?& !���� L /������� �77<8 �� �� �� ����

�����4�����,

0 ������� �����+����� �� ��� ���� �� ��� ��� ���

�*�������E�*������� ������� ������� ����� �������

-��� ����� ������� �������� �������, %�� ����

������� ���������� ������� -���� ��� �� �� ������� �����.

������ ���-��� ��� �*������� �������, � �� -� �� ���

���������� ������� ������� ��������� ����� �� �/ A� ��

��������� ����� �� ���� 6��� ��� ������ �����- �� 0�����

L ������ ����8, � ���� �� ��� ���� ������������ ����

������� �� ��� ���� �� ��� ��� ���������� �����,

%�� ������� ���� �� 4���� ���, � ��� ������ ��

����� ����� �������� -� -��� ��� �� �� �*��������

�� ��, � �������� -��� ����� -����� -����-� �� ��.

����� ����� ����� ��������� �� ������� �� �����������

�������, � ��� ������� ������� ��� ���� �����.

�� C�- ���� ������ � �� ���������� �� ���������

�� ���� ����������� +����� -��� ��������� �����������,

� ������ -� ��� ����� ��� �- ���� �� � � �������

��� ������� �� � ����, 0������ �- ���� �� � � �� ���

+��� ���� �� ������ �� ���� ���� ��� �� �� �������

��� �� ��C��� ���� �������� ������ ������� � ��� �����.

���� �� ��� ������� �� �������� ��- ������, /��� ����.

��� �������� ��� ��������� �� � ��������,

1���� ��� � �������� -��� -��� ���� �� �� ��

������� �� � ������� ������� ����� ��� ������ ��

������ ����������� ���� ��� ����� �������� ��

��� ��� �� �������, %�� ���� ���� ������� ��� ����.

���� �� ���� ��� ������ ���� �� ��� ���� �� ���+��

����� 60����� �7'�8 ��� ���- ���������� �� +����

������� �� ������ �� ������� -��� ������� �� ��������

�� ����������, /�� ���� �� ������� ����9 L

A��>��.5����� 6�77=8� -���� ���9�� ���+�� ����� ��

��������� ���� �� ���.�*������ ������� ���� ����� ��

������ �� ���� -��� ���� ������ ��������, 0����.

������ �� ��� ������ �� ��� ��� ����� � ����� ������

������������ �� ������� ������ ����� �� ����� ��

��� ������ ������� �� ��� ����,

� �� ����������� �� ������� -������ ��� � ����������

�� ��� �� �������� ��������� ���, 5���������� 6�77=8

�� ��������� ��� ��������� �� ���+�� ����� �� ��9��

��� ���������� �� ������ ������� ���-��� ����� �� �4�

�����, 0������ ���������� ���������� �� ������� �� ��.

�������� ��� +�� -��� ��� ��� ���� ������ ��� �������

��������� ������� �� �����, � ���� ���� ��������� ���+�.

������� �� ������ �������� �� ��� ����������� �� �����.

��� ��� ����� �� ��������� ������ ����������� ��� -�

������ ����� ���������� �� ������ ���������, %�� �� ����

������� �������� ��� �������� ������ �����������

�� ������ ��������� ���� �� ���� ��������� �����

-��� �������� �������� -����� � ������ �� -����

�������� ���� ��������� ��������� ���� ������� ����

���������� �� ��������� ��������,

�''�� �( � ,���������1 *+ �� ,

/�� ������� �� (#6�8 �� ������ ������� ���

���-��� +��� �� �������� �����, � ����� �� �*����

��� ������ ������� �� �� ���� �� ��-������ #4, 6=8 ��

������ ����+�� �����2

(#��� ��%��

���� �% �)���# � �% �� �0��

-����� ��� ��� ��� �� �������� -� ������ ��� �-� � .����.

������ -���� ������� ������ �� ������� �� ��� ����� ���

-� �� ������ ��� ���-, ��*�� -� ���� ��� ��� ����� �����

+��� �� ������� �� # �� ��+��� � ���� ��% ���� �% �

�� �#��� ��� ���� ��#�, � �������� �������� ���� -�

���������� �� +���� ����� �� ���4�������� � �� �#, (�� ���

������ � ��� -� ����� ��� ����� ���4������� �� ���

���� � � �# � �� �� ��� �-� ����� ����� ������ ��

����� ���� � -���� ������������ �������� -� �� �������

�� 5���, (�� ���������� �� -� �� ������ �� �� :�����

-��� ����� � �� ������ �������� �,

#4, 60�8 �� �� ��-������ 6��� $����� )���� �� $�����

�� ���������� L 5���� �77?8 �

(#��� � �����)����#��� ��� �0��

-���� )8�� � )���, �� ���� ������ ��� �� ����� ��

9�(#� � ���5�"�)��"��" �0F�

-���

9�(#� � ���5�"�)���"��"� �0D�

/�� �� �������� ���-� ������ �� ���� �� ��� ���� �����

���-��� ������� �� # ���� ��� ���� ����� ���-��� ���

����� ����� �� # �� �� �����,$������� (# � ����� ����� ���������� �� ���

������������ �������� 5�"� -� +�� ��� ���-��� ������.

����� �������2

9�(�#� � �D

�5�"�)���"��"� �0=�

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '�F

��

9�(#(#� � �D�5�"�)��"�)���"��"� �0<�

(�� ����� ������� �������� 5 ��� ���� (#�� (#

�� (#�� (#� ��� ������ ��������� (#

�� (#� ��� ��������

'���(#�(#� �� ��� ��������� � �� �� ������ ���� ���

�*��������� ������� ����,

��#�������

0������ �, (,� L ������ �, 5, 6����8, ������� ��������2 ����� ��� ����,

������ ���������� ��55������� :� ��?'E��'F,

0������ �, (,� ���� B,� ;��� O, 0,� L ������ �, 5, 6�77?8, �������

���������� �� ������ ��� ������, ������� 0�3� ���E���,

0����� !, 6�7'�8, +���� ������� ������ 5����2 ��������,

5����������� #, 6�77=8, 0 ���� �� ��������*, ���$��%; '��5������ �

������ ������ �� �?7E��D,

5����� �, 6�7778, ������ �� ������ ��������� ���-���� �� �*�������

�� ���������� ������� �������, O���� �� 1���������

������������,

:������� 1, ), 6�7'=8, <�� ���% �� ������� ����� � 6��� ��8,

��������.;���,

:����� ,� ����� ,� ������� 5,� L ����������� �, 6�77�8, 1�����.

��� �� ���� ������ ���� ��������, ������ !���$ �� .3 6<8�

F=�<EF=F�,

����� ,� !��� :,� L !������� 1, 6�77=8, ��������� �� �*������� ����

���-����, ������ '��5������� �� F�?EFF?,

�������� !,� ����9� O,� L A��>��.5������ 0, 6�77=8, 0����� ��

���+�� �����, ���$��%; '��5������ � ������ ������ �� D�FE

D�D,

����� ,� ����� �,� !���"���� ,� L $������ #, 6����8, ����������

��������� �� ������� ������� �� ������ �� ������, � �, 0,

��� /, B, ���� L B, .$, !�>��� � ����� � ������ ����������

������= ����� -0; ������ �= �� ��� -��� '��������� 6��, ��7E

�F=8, ! / A����,

����� ,� ����� �,� L $������ #, 6�77'8, !����� ��������� �� �����.

� ��������, ������ '��5������� -1� �E�',

B������� $,� :�������� ),� L �� ������� O, �, 6�7778, �����.����

������� �� ���.���� ������ ������, � !, �, B����� �, 0,

�� L , 0, 1���� � ����� � ������ ���������� ������=

����� --; ������ �= �� ��� -��� '��������� 6��, ��=E�F�8, ! /

A����,

!����� �,� L /������� !, 6�77<8, $������������� �� ������� ��+���

���-��� ��������� ������ �������, ������� :�0� '�?E'��,

!����� �,� ��>���� O,� (��������� !,� L ������ 5, 6�77?8, $�������

�� ������� ��+��� �� ����������� �� ����������� �� �� �����,

������� 0�3 6=�7?8� ��FE��=,

$����� (,� )���� ,� �� $����� �� ����������� $,� L 5���� ), 6�77?8,

�5%�� ! / A����,

����� �,� !���� B, ,� L 0������ �, (, 6����8, 1���������� ������

������ ������� �����.������.��������� ������� ��������, ������

����������� :� 7�7E7�<,

/��������� :, :,� ������ B, $,� ���� �, �,� $���������� �, 1,� L ������

�, 5, 6�77'8, 0�������.��������� ����� �� 4��� ������� ��

��������� �������, ������� :�-� '7�E'7=,

;� ;����-�"�� 1, 6�77<8, A��� ���������9���� �� ��������� �� ����.

������ ��������, ������ !���$ 9� 3. 6<8� ==��E==F?,

@���� �, ,� /�� �, ),� ���� 1, #,� ������ ), 0,� L A��� !, 6�77'8, 0

������ -����- ��� ���������� �� ����������� ���� ���������

���������� �������, ������� :�3� F?EDD,

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'�D

top related