distributed synchrony in a cell assembly of spiking neurons

10
2001 Special issue Distributed synchrony in a cell assembly of spiking neurons Nir Levy a, * , David Horn a , Isaac Meilijson b , Eytan Ruppin b a School of Physics and Astronomy, Tel Aviv University, Tel Aviv 69978, Israel b School of Mathematical Sciences, Tel Aviv University, Tel Aviv 69978, Israel Received 10 October 2000; revised 28 February 2001; accepted 28 February 2001 Abstract We investigate the formation of a Hebbian cell assembly of spiking neurons, using a temporal synaptic learning curve that is based on recent experimental ®ndings. It includes potentiation for short time delays between pre- and post-synaptic neuronal spiking, and depression for spiking events occurring in the reverse order. The coupling between the dynamics of synaptic learning and that of neuronal activation leads to interesting results. One possible mode of activity is distributed synchrony, implying spontaneous division of the Hebbian cell assembly into groups, or subassemblies, of cells that ®re in a cyclic manner. The behavior of distributed synchrony is investigated both by simulations and by analytic calculations of the resulting synaptic distributions. q 2001 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. 1. Introduction Consider the process of formation of a Hebbian cell assembly. Conventional wisdom would proceed along the following line of reasoning: start out with a group of neurons that are interconnected, using both excitatory and inhibitory cells. Feed them with a common input that is strong enough to produce action potentials, and let the exci- tatory synapses grow until a consistent ®ring pattern can be maintained even if the input is turned off. Using theoretical models of neuronal and synaptic dynamics, we follow this procedure and study the resulting ®ring modes. Although the model equations may be an oversimpli®cation of true biological dynamics, the emerging ®ring patterns are intri- guing and may connect to existing experimental observa- tions. Recent studies of ®ring patterns by Brunel 1999) have shown in simulations, and in mean-®eld calculations, that large scale sparsely connected neuronal networks can ®re in different modes. Whereas strong excitatory couplings lead to full synchrony, weaker couplings will usually lead to asynchronous ®ring of individual neurons that can exhibit either oscillatory or non-oscillatory collective behavior. For fully connected networks, there exists evidence of the possi- bility of cluster formations, where the different neurons within a cluster ®re synchronously. This phenomenon was analyzed by Golomb, Hansel, Shraiman and Sompolinsky 1992) in a network of phase-coupled oscillators, and was studied in networks of pulse-coupled spiking neurons by van Vreeswijk 1996) and by Hansel, Mato and Meunier 1995). In contrast to previous studies, the present investiga- tion concentrates on the study of a network storing patterns via Hebbian synapses. We mainly concentrate on a single Hebbian cell-assembly, where full connectiv- ity is assumed between all excitatory neurons. We employ synaptic dynamics that are based on the recent experimental observations of Markram, Lu Èbke, Frotscher and Sakmann 1997); Zhang, Tao, Holt, Harris and Poo 1998). They have shown that potentiation or depression of synapses connecting excitatory neurons occurs only if both pre- and post-synaptic neurons ®re within a critical time window of approximately 20 ms. If the pre-synaptic neurons ®res ®rst, potentiation will take place. Depres- sion is the rule for the reverse order. The regulatory effects of such a synaptic learning curve on the synapses of a single neuron that is subjected to external inputs were investigated by Song, Miller and Abbott 2000) and by Kempter, Gerstner and van Hemmen 1999). We investigate here the effect of such a rule within an assembly of neurons that are all excited by the same external input throughout a training period, and are allowed to in¯uence one another through their resulting sustained activity. We ®nd that this synaptic dynamics Neural Networks 14 2001) 815±824 PERGAMON Neural Networks 0893-6080/01/$ - see front matter q 2001 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. PII: S0893-608001)00044-2 www.elsevier.com/locate/neunet * Corresponding author.

Upload: nir-levy

Post on 04-Jul-2016

213 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

���� ����� �����

���������� ��������� �� �� ������ �� ������� �������

��� ������� ��� ����� �� !���"����� #��� $������

������ �� ���� �� ��������� ��� ��� �������� ��� ��� ������ ������������ �� ����������� ������� ��� ��� �������� ��� ��� ������ �����

$������� �� %������ ����& ������� �' (������ ����& ������� �' (������ ����

��������

)� ���������� ��� �������� �� ������ �� ������ �� ������� �������� ����� ������ ������� ������ ����� ��� �� ����

�� ������ �*�������� +������, � ������� ����������� ��� ����� ���� ���� ���-��� ���. �� ����.������� ������ �������� ��

���������� ��� ������� ������ ��������� �� ��� ������� �����, /�� ������� ���-��� ��� ������� �� ������� ������ �� ��� ��

������ �������� ��� �� ����������� ������, %�� ������� ���� �� ������� �� ����������� ���������� ������� ���������� ��������

�� ��� ������ �� ������ ���� ������� �� ������������ �� ��� ��� +�� �� ����� �����, /�� ������� �� �����������

��������� �� ����������� ���� �� ��������� �� �� ����� �������� �� ��� �������� ������� �������������, � ���� #������

������� ���, 0 ������ ��������,

� ���� ������

1������� ��� ������� �� �������� �� ������ ��

������, 1��������� -����� -��� ������� ��� ���

���-��� ��� �� ��������2 ���� ��� -��� ����� ��

������� ��� �� ��������������� ����� ���� �*������� ��

���������� ���, (��� ���� -��� ������ ����� ��� ��

������ ������ �� ������� ����� ��������� �� �� ��� �*��.

����� ������� ���- ���� ���������� +���� ������ �� ��

�������� ���� �� ��� ����� �� ������ ���, 3���� ���������

����� �� ������ �� ������� �������� -� ���- ����

��������� �� ����� ��� �������� +���� �����, 0������

��� ���� �4������ �� �� � ���������+����� �� ����

������� �������� ��� �������� +���� ������� �� �����.

����� �� �� ������� �� �*������ �*�������� ������.

�����,

$����� ������� �� +���� ������� �� 5���� 6�7778 ���

���-� �� ���������� �� �� ���.+�� ��������� ���

��� ��� ������ ��������� ������ ���-���� �� +�� ��

��������� �����, )����� ������ �*������� �������� ��

�� �� ���������� -���� �������� -� ���� �� ��

����������� +���� �� �������� ������� ��� �� �*�����

������ �������� �� ���.�������� �������� �������, (��

��� ��������� ���-����� ����� �*���� �������� �� ��� �����.

����� �� ������ ���������� -���� ��� ��������� �������

-����� ������ +�� ������������, /��� ���������� -�

��9�� �� :����� ����� ������ �� ����������

6�77�8 �� ���-��� �� ����.������ ��������� �� -�

������� �� ���-���� �� ����.������ ������� ������� ��

�� ;����-�"� 6�77<8 �� �� ����� !�� �� !������

6�77=8,

� ������� �� �������� �������� ��� ������� ��������.

���� ����������� �� ��� ����� �� ���-��� �������

������� �� ������ �������, )� ���� ����������

�� ����� ������ ��.������� -���� �� ���������.

��� �� ������ ���-��� �*������� �������, )�

����� ������� ������� ��� �� ���� �� ��� ������

�*�������� ����������� �� !����� ��>���� (��������

�� ����� 6�77?8& @���� /�� ���� ����� �� A��

6�77'8, /��� ��� ���-� ��� ����������� �� ����������

�� ������� ���������� �*������� ������� ������ ��� ��

���� ���. �� ����.������� ������� +�� -����� ������

���� -����- �� ����*����� �� ��, � ��� ���.�������

������� +��� +���� ����������� -� ��� ���, �����.

���� �� ��� ��� ��� ��� ������� �����, /�� ��������

������� �� ���� ������� ������ ����� �� ��� �������

�� ����� ������ ��� �� ���"����� �� �*���� ������

-��� ����������� �� ����� !��� �� 0����� 6����8

�� �� B������� :������� �� �� ������ 6�7778,

)� ���������� ���� ��� ������ �� ���� ��� -����� �

������ �� ������� ��� �� �*����� �� ��� ���

�*���� ����� ���������� ������� ������� �� ��

�-�� �� ��C����� ��� ������ ������� ����� ��������

�������� �������, )� +�� ��� ���� ������� �������

���� ���-���� �D 6����8 '�=E'�D��������

����

���-����

�'7F.<�'�G��GH . ��� ����� ����� � ���� #������ ������� ���, 0 ������ ��������,

A 2 ��'7F.<�'�6��8���DD.�

---,�������,���G����G������

� 1������������ �����,

�������� ��� �������� �� ������� �� �������� ���� ����.

���� ��� ������ ��.������ ���� ����������� ��

��������� ��� +���� ������ ��� -� � ������

�������� 6 �8,

� ��� ��*� ������� -� ������� ��� ����� �� ���

����, � �� ���� �� �*������� �� ���������� �������

�������, /�� ������� ���� �*������� ������� �������

������ ������� ��� ���- � ��������� ������

��� �� ��� ���� �������� �� !���� �� , 6�77?8&

@��� �� , 6�77'8, )� ����� ��� �������� +����

������� �� ������� -������ �� �������� F �� D, /��

���������� �� ����������� ��������� �� ������� ��

���������, /� ��������� �� ������� -� ������� ��

�������� = �� < ��������� ����� �� ��� ��C�����

�� � ������� +���� ������ �� ��� ���������� �� ���

������� ��������, /��� �� ������� �� �-�.������

����� �� �� ������� -��� ��� ������ �� ���������

�� ���-��� �� �������, � ������� ? -� ������� ��

���������� ��� ����� ����� �� ������� �� ����

�� �� ��� �������� �� ������ ������ �����, 0 +���

������� �� ��� ���� -� ��������� �� ����� �����

!���"��� �� $����� 6����8,

� ��� �� ��

)� ����� ���-��� �������� �� �# �*������� �� �

���������� ��������.��.+�� �������, #�� ������ �� ���

���-��� �� ��������� �� ��� ����������� ������� �����.

�� ���� �������

� ��� � ��

��

���� !����� ���

-���� � � �� ��� ������ ������� ���� ���� �������, 0

����� �� �������� -��� 6�8 ������ ��� �������� � � ����

-���� ��������� ������ �� �$ ���� �� �� ��� �������

������� �� ����� �� ����� -���� � � ����� � � , (�� ���������

-� ��� ��� ��� �� ��� ���� ������� �� �, � 6�8 �� ��� ��� ��

��������� �� �*���� ������� ������� ������, /�� ���

������� ����� ������� ��� ������� �� �"������� ������

� ���� � ��2

!���� ���#

#

$#�����

���� ��# � ��#����

%

&# %

��

���� ��% � ��%�� �#�

���������� ���� ��� ��������� ������� �� #� �� I� �#

�*������� ������� �� �� %� �� I� � ����������

�������� -��� ������� ��+����� $#��� �� &%# ������.

�����, /�� ��� ���� �6�8 ���������� ��� �� ���������

������ �������� � ����� ��% ���% � �� ��� ����������

������� #6%8, �#� ��� �*���� �������� �� ������ �� ��

����� �� ����������� � ��� ������ �� ��� ����

����� ��-� ���� A������ ������������,

������� ��� ������� ����� �� ��� ������� ������

� ���� � ��

!���� ���#

#

& ##

��

���� ��# � ��#����

%

& %

��

���� ��% � ��%�� � �

�F�-���� � �� ��� �*���� �������,

)� ����� �� ������������ ���� ��� �*�������

�������� ��� ��� ���� ������������ ��� ����� �����

����� �� ������� ������������ -��� ���������� �����������

������� �� '# � ' # �� ' , � ��� ���-���� -� -� ������

�������� ������ �� -���� ��� ������� ���� � � -���

������� �� ��� ������� �� ��� �� �������� ������

������ ���� ���� +���� ��� �� ����, %�� ����� ���.

���� -� �� ���� ��� ��� ����� ��� �� ��� ������� ���

�������,

������� ��+����� ���-��� �-� �*������� �������� $#�

�� ���������� �� ��������� �������� �� ��� ������ +����

������� �� ��� ���. �� ����.������� �������, %���� ����.

��� ��+������ ���� ����� �������� � ��� ��� ����������

������� &# � & # �� & � �� ������ �� �� �������, #��

�*������� ������ �����

�$#��� � ��

��

$#���� (#���� �D�

-���� -� �-�� ��� ������� ���� ������� � �, )� -�

������� ��������� -���� �� �� ��+����� ��� �������� �� ����

-��� �� �� +���� ��� ���� ��� ��� ������� ���� �������

� �, $#6�8 �� ���������� �� ��� �� ��� ���� J�� $�*K, /��

����� �� ������� ��+��� �� ��+��� ��

(#��� ��%��

����� �% �)A���# � �% �� ���� ��#�) ���# � �% ��� �=�

-���� )A �� ) �� ��� ����������� �� ����������

������� �� ����� ��������,

(��-��� !���� �� , 6�77?8& @��� �� , 6�77'8 -�

����������� ���-��� ��� �������� -���� ��� ����.�������

������ � �% ����� ���� �� ������ ��� ���.������� ������

� ��#, /��� ����������� �� ��� �� ��� ��� �� ���������

����� ��������� ��� ������ ��� ������� �� ��� �*��������

�����������,

(��, � ������ ��� �-� ����� ��������� ��� �� ���� ���

����� �� ���������2 ���������� ��������

)���� � ����*� � ��� �� ��� �

�<�� ������ �� (��, �68� �� ������������� ��������

)���� �)A��� � ��*����� �� � � ��

) ��� � ���*������ �� � � �

� �����-���

������� �?�

������ �� (��, �6�8, (�� ���� ������ ��� �������� �� �� �

����� ��� ���� �������� �� �������� �� ��� ������, �

��� ������������� ����� � ���� ��� ����� ���� ����� ���

��� ����� �� ��������� ��, /�� ����� �� ��� ������ -���

���������� �� ��� ����� ���� -����-� ���� ��� �����

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'�<

�����.����� ������� �� ��� �*������� �������� ���������.

���� ���-��� �� �� F� �� �� ��� ��������� ��� -� -�

������ ���-, 0� ������ ��� ��� �� ��� ����� �� ����-��

���� ��� ��� �*��������� �������� ����, � �������

���� ������� ������ �������� ��� ����� �� ��� ����

���� ����.��� �� ��� ����� �� �-�� �������� +����

���� �� �*������� �������� ���� ������� ����� �� �*����.

���� �����������,

� ����� �� ����� ��� ��� ������� ������� �� #4,

6D8 �� ��� ������ �����.���� ������� ���������� ��� ��

���� ���4����� �� ���.������� ������ +����� ���� �

�� !���� �� /������ 6�77<8& 0������ ���� ;��

�� ����� 6�77?8, ������� �� ��� ������ �������

������ ������ ��������� �������� �������� ��

����� ���� �� $����� 6�77'8 �� ������ �������

����� �� /��������� ������ ���� $��������� ��

����� 6�77'8 -�� �������� �� �*���������, /����

�-� ����� �� ������� 6��� ��� ������ �����- �� 0�����

L ������ ����8 ����� �� ���� �� ��� �����.������

��������� ������� �������� 6�/ A8 ��� �� �������

����, � ��� ������� ����� -� ����� ��� ������� ��

�/ A -��� ����� ��������.��.+�� ������ �������,

)� ���� �������� �� ��� ��� �� ������� �� �����.

� ������� �� ����� �� �� �� �� ������� �����+�

������ �� ����� ��- 4������� ������, /�� ����

-� ���� ��� �� �� ������� �� ��������� ���� ����.

���� �����,

� ��������� ���������� �� ������ ����������

)� ���� �� �������� ��� ������� �� ��� ���-���

��������� �� ��� �������� ������� ����� ������� ����.

�����, )� ��� � ��� ����� �� ������ �������� ���

�*������� ���-��� C�-� ����� ������� ���� ����� +����

������� �� ��������� ������, )� +�� ��� �� ������� ��

����������� �� ����������� ������ ���������

���� �� ������ �������� 6 �8 �������, � ����

����� ��� ���-��� ����� ���� � ������� �� ������������

�� �������� ��� �� -���� +��� ������������,

(��, �68 ���-� � �*��� �� ����������� +���� ��

(��, �6�8 ���-� ����������� ��������� ���� -���� �����

D.����, /���� ����� �� +���� ������ 5���������� � �

������� �� ��� ������ �� ������� �������, /�� ����.

��� ��+����� $# �� ���� �� �� ������ ����� �� ��,

/�� +���� ������� ������� �� ��� �*���� ����� �����

��� ������� ��+����� �� ��� ���� ���������� ��� ���

����� ����� �� ���� ��� 9���, � (��, F -� ���- ���

�*������� ������� ������� ��� ���������� �� ��� �������

�� +���� ��������� �� (��, �,

/�� ������� ������� ���-� �� (��, F �� ������� ��

���� ��� ����������� �� ��� ����� �� +���� �� ��� �������,

/���� -� ����� ��� ���� ��������� ��� ��� ��� ��

����������� ��������� �� (��, F6�8, /�� ��� ����� ������

�������� ������� ��� ��� �������� ����� �� ������� �����

��� ������� �� ������ ��� ���- ��, /��� ���� ���� ��

����� -��� ��� ���-��� +��� ������������� � ���-�

�� (��, F68,

� ��������� -� ������ ���-���� �� �# � =� �� ���

�*������� ������� �� � � =� ���������� �������, &# ��

& -��� ������ �� �� �,= �� & # -� �,= ��� �# � =� ��

�,�= ��� �# � ���, '# � ' # �� ' -��� ���� �� �� �,=, � �

-� ������ �� �� �� �� ��� ��� �*������� �� ����������

�������, /�� �������� ������� � -� �� �;� ����� -�

�� �; �� ��� ��������� ������ �$ -� ��� �� � ��, /��

�*���� ������ �� ��� �*������� �� ���������� ������� -���

A������ �������� -��� ������ �� ��#�� �# �� �� �� � ,

/������ ��� �*������� �*���� ����� �������� ��� ��

��������� ����� �������� ���� -���� �� �� ��������

+���� ������� �� ��� ���� '�E�=� �9, /�� +���� ���4���.

���� �������� �� ��� ������ ���� ��� ������ C�-� ����,

(�� �������� ��� ��� +���� ��� -� ���� ����*�����

�F� �9 �� F.���� ���� �� ��� �9 �� D.���� ���

������ ������� ��� �� �,= ��, /�� ������� ����

������� � � -� ���� �� �� ���� ��� ��� ��, 6�* -�

��� �� � -��� �# � =� �� �� �,= -��� �# � ���,

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '�?

(��, �, /-� ������� �� ��� ����� �������� -���� ��� ���� )A� ��� �� ����������� �� ��� ������� �� -���� ����� ������ ) � ����� ������� ����������,

! "�������� �# � �����

0 ���� � ���� �� �� ����� ���������� -���

����� ������� ��� ���� ��� ���� ����� �� ���� �����������

�� ��� ����, )��� ����� ��� �������� �*���� ����.

���� ��� ������ ���� ������� ���������� ��� �.��������

������� �� ������� ����������� �� ������ ���-�����

����������� ��������� �� ��� �� �������, � ���� ����

��-����� ��� ���� �� �������9� �� ���������� ��

����� �� ����� � ���� ���� ��� ������ ��������� �������

����������� ��� ��� ��������� ���� �� ��������� -��� ���

������, ����������� ���� ���� ���� �� ���� �� �����.

������ �������� �� ����, (��, D ���-� ���� �������,

$ ��� �%�&������� ����'��� �����(

/�� ���� �� ������� ����������� ���-��� �*�������

������� �� �������� �� ��� ����� �������� )���# � �% � ��

�� ��� ������ +���� ������� �� ��� �-� �������, � ����

�������� ��� ������� ����* �� �-�.������ ������ ��

��9�� �� ����� �� ����� ������, )� ��� � �������

�� # �� � ��� ������� ����������� $# �� $# ���-���

����, /�� �������� "���� ������� �������� � �$#�$#� �� ���

�-� ������� ����������� �� ������, /��� �������� �� ���

��������� �� +����� ������� ����������� $# �� $#���-��� ��� ��� �� ������� -��� ��� ������ �� �� ��� �����

����, /�� ������� �� ������ �� +�� -��� ���4����� �6�8

������� ���� ����� � 6�8 ���-��� ����� +���� �����,

0������ -� �- ��� ����� �-� ������ �� �� ���� �����.

����� -� -� ��� ��� �������� ��������,

/�� ������� �� ��������� �� �-�.��������� ������

����� -���� #4, 6D8 �� ��-������ �2

�)��� � ��

�)���� *���� �'�

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'�'

(��, �, /-� +���� ������� �������� �� ���-��� �� �*������� �� ���������� ��������.��.+�� �������, 0 ����� ��� �� �= ��� �� �# ������� �� ���-�, 68

0����������� +���� ���� �� ���-��� �� �# � ���, 6�8 D.���� ����������� ��������� ���� �� ���-��� �� �# � =�, /���� ��������� ���� ��� ����������

����� �� ������ ������� ��� � � � �,= ��, #�� ��� ����������� �� ��� +���� �� ����� �� ��� �*������� ������, /�� �������� ���� ���� -� �,� ��,

(��, F, /�� �*������� ������� �������� �� ��9�� �# � �# ��� -��� ������ �� ��� ������� ��� �� �� ��� +���� ������� ���-� �� (��, �, 68 /�� �������

����* -��� ��� �*������� ������� +�� ������������, 6�8 /�� D.���� ������� ����*, /�� ��� ��� ������ ���������� ��� �������� �� ��� �������2

-��� -���� ������������ ��� ����� ����� �� ��� ��� �-�� �����,

/�� ������ ������� ����� ��� ��� �������

)��� �$#���$#���

� � *��� �

(#���(#���

� � �7�

#4, 6'8 ��������� ��� ������ ������� �� ��� �������

����* ���-��� ��� �-� �������, /�� ������� �� ��

-� ����*����� �� ��������� ������� �� -���� ���

������� �*����� �� ��������� ������� �� �� ���� ���� ��

����������� ���������, /��� ����*������ �� ��� ����� ���

���-��� �-� ����������, (����� ��� +���� ������ �� ���

���-��� �� ���� ����� ��� ��� ��� ���4����� � �� �������

�� ���� �� ��� ���� ����� �6�8 �� �� C���������,

������� ��� ������� ������ �� ��- ������� �� ���

������ +���� ���, � ���� ��- �������� ��� ������ ��

������������� ���� (#6�8 ������ ������� ���������� ����

������ �� ��� ���� ���� �� ��� ��������� �� �� ����.

���� �� �� ����� ����� "��������� ��� ��������� ��

����� ������������� �� ��������� :����� ������� �

���-�,

��� �� ��+�� ��� ������ *+ �� ���� �� *6�8 �� ��� ����.

���� ����* , �� *6�8

�* �(#

(#

� � , �

(#(#

(#�

(#(#

� (#

� � ����

-���� (#� (#

� (#� (#

�� � �� ��� ����� ������

��������� �� ��� ��������� ����+����� �� (#��� ��

(#���, /�� ������ ��������� �� *+ �� , �� ����� �� 0����.

��* 0, (�� ���� ���������� ���� �� ������ �� ��� ������.

�� ���� ������������ -��� ��� � �� ������

�������� � ,

3���� ����� ����������� ��� ��������� ������� ���

����*����� ��� ������� ������� �� #4, 6'8 ����+��

��� (�����EA��� �4����� ��� ��� "���� ������� �6)� �8

6��� :������� �7'=8�

�� �)� ����

� � 7-�)� ��� ����

-���� ��� ��������� ������� -6)� �8 �� ��+��� �� ����� ��

��� ��� ������

��)� �� � �*��

��

)��� ����

&��)� �� � ���)� ��� �)� ��� �

�%

'�%�

�6%

� �)� ��� ��F�

/�� ������� ����������� �� ���� �� ��� -����� ���

���� J�� $�*K� ��������� -� ������ �� #4, 6��8 ��C���.

��� ������� ����������2 �M-6)� �8 � �� -���� � ��

���� ������ ���� �� ��� ������� ������, /�� ������.

�� ������� �6)8 ��� -���� ��� ��������� �������

������� ��� ) -����� ��� ���� ������ -6)8 � �,

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '�7

(��, D, $���� ��� �� �# � ��� ������� �������� ������ ����������� ���������, 68 1������� ������ �� ������� �� ������ �� ������� ������� -���

������������� ����� �������� 6�� �,�?=� �� �,�=� �� �,� ����� � � �,= �� �� � � ��8, 6�8 /��� �������� ��������� ������ ����� ���� ��� �� �� ��,

6�8 /�� �� �� 6�8 �� ��������� �� ��- ���� ���-��� ��� ���������� �� ����������� ��������� ���� ���, /�� ������� ���� -��� ������ ������ �� ��

������ �� �� �� F ��,

/�� ������� ��2

� �)� � ��*��)�,����)��)�,�� �*� ��D�-���� � �����9�� �6)8, /��� ��������� ������� ��

�������� �� ����� ���� �������� ��������9��� ��� ������.

�� ������ �� +���� �� ������� �� #2 ��� ���4����� � ���

��� � �� ��� ���� ����� �� ��� ������ ��, (��, =

������ ����� �����+� ���9����� �� �6)8,

0� ������� ���� (��, =� ��� �������� ������������ �� ���

������� ���-��� ������� �� # �� ��������� -��� � ��� /��� ������������ �� ���� �� ��� ��������� ���-� �� (��,

F �� �� �����4����� �� ��� ��������� ��������� �� ���

����� ��������,

. �������� �# � �����

0� ���-� �� ��� �������� �������� ��� ���� ����� ���-���

��� +���� ����� �� �-� ������� ��������9�� ����� �������

�����������, /���� ���� ������ �� ���������� �� ��� +����

������ �� ��� ���-���, 5� ������� �� ����� ��� ����.

��� ������������ �������� ��� ���-��� �� �# ������� �� ��

�����������, 0�������� ��� ���� ������ ��� � �������

+���� ���� �� �� ���+���� ��� ��� ��� ��� �� �����������

���������� -��� ����� ���� ������ ��� ����� ��������

����� ��� ��������� �� �� ������ ���,

/�� ������� �� ��� ������� �������� �� ��� �# � �#

������� ����* �� ��� �� �-� �����, (����� ��� �����

������� �������� �#�$� ��� $ � $# �� ������, /���� ���

�����+� ���� ������ �� ���������� �� ��� �� ������������

�� �����������,

/�� ����� �������� ������������ �� $# �� ������

����� ��� ��� ���������� ��� �� ��� �������� �������,

/�� ��� ��������� (�����EA��� �4����� ��� ��� ����.

����� ������� �������� �# �� $# ��

��#�$� ����

� ��

�$(#

��

��

$

� ��#�$� ��

� ��

�(#

���#�$� ���$�

��=�

-��� ��C������ ������� ���������� ������� �� ��� �������

������� � �� $�*, /�� �������� �������� ������� ����.

���� ��������� ��#�$� ����� � � ��

�#�$� � �

�(#

�*��

�(#

�(#$�

��

$�

� �� ���<�

-���� � �����9�� �#6$8, ���� ��� ��� � � �� -� �����

� �*������� ������������ -���� ���� � ��� ����� �����

$�*� �� � ��� �-�� ����� �� ��������� �� ��� ���� �� (#�

#4, 6�<8 �*������� ��� �������� ������������ �� ���

������� ��+��� ���-��� ����� ���.������� ������ # ��

����.������� ������ �� ����� �� ������ ��� ������ 6���

0������* 08 �� ��� ���4����� � �� ��� ���� ����� ��.

������ � �� � , 0� � �*���� ��� ��� �� F.���� ��

����� ��� ���-��� -��� ����� ������� ��� � �, /��

��� +���� ���4����� �� ���� �� �� �� 6F� �8� � -��� ����

���� ��������� ������� ��� ��� ��� ������� �������

������� ������ �� ��� ��*� ����� �� +�� �� ��� ������

�� ��� �� -� ����� ��� ������� ������� �� ��� ��������

���� �������� �� ��� �������� ���, /���� ��� ���� �����

���-��� ��� +���� ���� �� ��� ��������� �� � � �� ���

������ �� � ����� ���� ���, (�� �� F� � ���� ��� �� ���

���� �� �� �� � �, � ������ ���� ������� ��C������ ���

����� ����� ���������� �� ��� ����� �# �� �� ��� ������

���������� ���-���, (��, < �������� ��� �������� ��������� ��

��� ������� ����*,

/��� ����� �� ������� -��� (��, ? -���� ������

��� ������ �� �������� �� ������ ��� ��������� ��

F.���� �, � ���� �������� -� ���� ��� -���

� � � ��� �� ��� ��� +��� ��� �� ����� � ����� ��

�# � F� -����� ���� ��� ��� �� ������� �� ��� -��� � �

�� ������ �� ��� �, � � F� ������ ��� +��� ��� ��� ��

�� ������� �� �� ���� ���, )� ����� ��� ���� ���������

�� ����� �� ������ ��� ����������� ���� � ����, 0�

�� �� ����� ��� ������ ������� ���� ��� ����� ��

����� �� ����� �������� �� ��� ��������, /�� ���

����������� �� �� ��� ����� ������ -���� ��� �����

������ ��� C� ������������ �� ������� -������ ��� ��

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'��

(��, =, /�� �������� "���� ������� �������� �6)8 �� ������ ��� ��� ����� ��������� �� #4, 6<8� -���� �� �,� ����� �� �,� �� �� �,<, %���� ��������

��2 �� ��= �9� � � =� � � � �=� ��� $�* � �, /�� ������ ������� �������� �� ���2 68 � � �� 6�8 � � � �� 6�8 � � �,

(#� � -����� ���� ������ -��� ��� �������� ������

�*����� ��������� ��� ������� �� ��� ������ �� ��� ���.

��� ������� �� ���� ����*� �������� ���������� �������

�� ������ �,

0� ������� ���� (���, < �� ?� ��� ����� �� �������

����� ��� ��*� ��� -��� ������� ��+����� ��� �� � ����

� ��� ����� ������� ������ -��� �- ������� ��+�����

������� ������� ��� ����� �� ����� �-� ��������� ��

9��� ����������� �*��� -��� ������� �� ����������� ���

�� ������� ����� �� ��� ����� �� 4�������, /��� ���� �� ���

�������� ���4����� �� �F� �9 ���+��� ��� ��������� ���

�� 6F� �8� �,

/ �0����''��1 ���� ����������

�� ��� -� ��� ���-�� ��� ���������� ����� � ���

��������� �� ��� ������������ �� �������� �� ������

��.������, )� ����� ��� �� �� ���� ���� ����� ����.

������� ������� ���� �� �, � ���� ��.������

����� ��������� ���� ������ �� � ��������� ������

����� -� ��� �� �������� ��� ������ �� �������� ��

������ ��������, 0� +��� ���� ��-�� ��-����� ����

4�������� -� -� ���- �� ���� ������� ��� ��������� �

������� ������� �� �� ������� �� ������� �������,

(��, '68 �������� ��� ����� ��� �� ������ �� ���

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '��

(��, <, $����� �� ��� ����� ��� �� F� � � �,� �� �� � � � �,= �� ����� ��� ���������� ����� �������� -��� �� �,= ����� �� �,�� �� � ��

� � � ��� ��, 68 /�� ������� ����*, #�� �� ��� ���� ����� ������9�� ����� �� ����������� ���-��� ������� ��� ��� ������ ���� ����� � , ;���

�� $# �� �������� �� #4, 6�<8 �� ����������� �� ��� ��� ��� ����, 6�8 /�� ������������ �� ������� ���� ���-��� �*������� �������,

(��, ?, �������� ������ ��� ���-��� �� �# � ��� �� � � =� ��������.��.+�� �������� -��� ��� ���-��� �� �� ���� �� F � ����, � � � �� �� ��� ����

�*������� �� ���������� �������, %���� �������� �� ��� ��� � �� ��� �������� +����, /�� ����� ���4����� �� ��� ������� �� ����*����� �F� �9,

68 :�� ��� ������������� �� ��� ������� ����*, 6�8 �������� �� ��� ������� -������ ���� �*������� �������,

�*������� ������� ������ ������� ������� -��� �� �����

������� ������, /�� ��������� ������� ��������� ��

����������� �� (��, '6�8, 0���� ����*����� ��� �� ��

�������� ��.������ �� ��������� �� F.���� �, 0�

F�� ��� -� ������� ���������� �� ���� ��� ��� +��� ������

������ �������� ��� ������ ���, /�� ������� ����* ��

���-� �� (��, '6�8 �� ����� �� � ������� ����, /��

+��� ������ �� ������� �� ������� �E��� �� ��� ������

��� �� ������� '�E�'�, ���� 6�� ��� ��� ���� �� (��, '6�88

��� ��� ������� ����������� ����� �� ��� �-� ��.����.

���� ������ ��� ������ ������, ������������ ��� +��� ��.

������ �� ��� �� ��������� �� ����������� ���������

����, ������ ������ ���-��� ��� �-� ��.��������

������� ������� �� ���� ��������,

� ����� �� ����� ��� ���� +���� ������ �������

������� �� -���� �� ����� ������� ������ ���� ���,

� ���� �� -� �- ������� ������ �� ����� ����� ���

��� ���������� ����� ����� ��� ������ ������� -�

������� ��� ��������� ������� ����* ��������� ��

����� ��� �-� ��.��������, #������� �� ��� ��������

����� �������� �� ������ ��4����� -� �����+�� ��������

�� ������ ������ ������ �� ����� �� �������� ��

��������, 0� �*��� �� ��- �� ������� ���� ��������

����� ��� ������� �� ������ �������� -� �����������

�� ���� �� , 6�77'8, /�� �*������� �� ���� ������ �� ���

������ �� ������� ������� ��4����� ������� �����,

2 ����������

/�� ��������� ������ ����� �� ������� ������

������ ���� �*������� �������� � �������� �� !����

�� , 6�77?8& @��� �� , 6�77'8� ����� ��� �� ���.

������ ��� �� ���� �*���� ������������� �������

�������, /��� �� ��������� �� ��� ������ ����������

������� -��� (��, F� �� �� ��� ����� ������, /�� ���

����� ��� -� ��� �� ���� ����� �� ��� ���� ��������

���� �� ������ �� �����9� ����� +���� ������ ���

-� � ����������� ���������,

/�� ������ ��� -� ��� ������� ������� �������

����� ������� �������� -��� ����.������ �����������

-���� ������ ��������� �� �����+�� �� ��� ��������

� �, /�� ������� ��+����� ��������� �� ������ �� ��

����� ������� ����+������, 0 ����� �� �����+������

���������� �� ����� �� ����� ��� ��� ��� ����� ��� -�

-����� �� ������ �,�, ��� ������ �� ��� ������� ������

����� �� ��� ������� +���� ������, � �� �� �� �*������

��� ����������� �.��������� ��� ������� ��+������ ��

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'��

(��, ', !����� ������� �� �-� ��������� ��.��������, 68 $���� ��� �� ��� ������� �������, 0 ������ �� <� ������� �� ���-�� D� �������� �� ���

������� �� �� -���� ����� �� ����, #�� ������ +��� �� F.���� ����������� ���������, 6�8 /�� ������� ����*� �� ����� ����� �� �� ��� ����� ��

������ +����, #�� ������ �� �������� �� ��� ������� ��� �� �# � ���, /�� ����� ���-��� ��� �������� �� ��N, � ��� ������� �������� ��� �*�����

������ -� ����� � ����� �� �# � F� ��� ��� +��� �=� �� �� �# � �� ����-���� -��� ��� 4�������� ������ �������� �# � ��� -���� �� �� ����������

� ��������� �����, %���� �������� -���2 $�* � �,=� � � =�� �� � � ��� ��� ��� ��� ������ F�� �� � �� D�� �� -���� � � F�,

����� ������� ��������� �������� ���� �� ��� ������� ���

60����� �� ,� �77?& !���� L /������� �77<8 �� �� ���

������ ��� 6���� �� ,� �77'& /�������� �� ,� �77'8�

-� ������� �������� ��� ������ ��������� �� ��� +����

�������,

%�� ������ ������ �� �� �������� �������� ��� -�

��������� � ��� ������ ������� �� ������ �������� �

��� �� ��� ����� �� ��� �9, /��� ����� ����� ����

���� ������� ���� ���� �� �������� �,�, ��� ���

����������� ����.���������9���� �������, %�� �� ����

�*���� �� +�� �������� ������� � �-�� ���4�������,

0���������� ��� �� ���� ����� � �/ A ��� -���

-���� ���� -����-� ��� ���-� �� (��, �� �������������

�� �*�������� �����������, %��� �������� ������� ��

������� ��-� �� ��� ���� �� ��- ���� �� ����9� ���

�� �*���� �����.���� ������� ���������� 60����� ��

,� �77?& !���� L /������� �77<8 �� �� �� ����

�����4�����,

0 ������� �����+����� �� ��� ���� �� ��� ��� ���

�*�������E�*������� ������� ������� ����� �������

-��� ����� ������� �������� �������, %�� ����

������� ���������� ������� -���� ��� �� �� ������� �����.

������ ���-��� ��� �*������� �������, � �� -� �� ���

���������� ������� ������� ��������� ����� �� �/ A� ��

��������� ����� �� ���� 6��� ��� ������ �����- �� 0�����

L ������ ����8, � ���� �� ��� ���� ������������ ����

������� �� ��� ���� �� ��� ��� ���������� �����,

%�� ������� ���� �� 4���� ���, � ��� ������ ��

����� ����� �������� -� -��� ��� �� �� �*��������

�� ��, � �������� -��� ����� -����� -����-� �� ��.

����� ����� ����� ��������� �� ������� �� �����������

�������, � ��� ������� ������� ��� ���� �����.

�� C�- ���� ������ � �� ���������� �� ���������

�� ���� ����������� +����� -��� ��������� �����������,

� ������ -� ��� ����� ��� �- ���� �� � � �������

��� ������� �� � ����, 0������ �- ���� �� � � �� ���

+��� ���� �� ������ �� ���� ���� ��� �� �� �������

��� �� ��C��� ���� �������� ������ ������� � ��� �����.

���� �� ��� ������� �� �������� ��- ������, /��� ����.

��� �������� ��� ��������� �� � ��������,

1���� ��� � �������� -��� -��� ���� �� �� ��

������� �� � ������� ������� ����� ��� ������ ��

������ ����������� ���� ��� ����� �������� ��

��� ��� �� �������, %�� ���� ���� ������� ��� ����.

���� �� ���� ��� ������ ���� �� ��� ���� �� ���+��

����� 60����� �7'�8 ��� ���- ���������� �� +����

������� �� ������ �� ������� -��� ������� �� ��������

�� ����������, /�� ���� �� ������� ����9 L

A��>��.5����� 6�77=8� -���� ���9�� ���+�� ����� ��

��������� ���� �� ���.�*������ ������� ���� ����� ��

������ �� ���� -��� ���� ������ ��������, 0����.

������ �� ��� ������ �� ��� ��� ����� � ����� ������

������������ �� ������� ������ ����� �� ����� ��

��� ������ ������� �� ��� ����,

� �� ����������� �� ������� -������ ��� � ����������

�� ��� �� �������� ��������� ���, 5���������� 6�77=8

�� ��������� ��� ��������� �� ���+�� ����� �� ��9��

��� ���������� �� ������ ������� ���-��� ����� �� �4�

�����, 0������ ���������� ���������� �� ������� �� ��.

�������� ��� +�� -��� ��� ��� ���� ������ ��� �������

��������� ������� �� �����, � ���� ���� ��������� ���+�.

������� �� ������ �������� �� ��� ����������� �� �����.

��� ��� ����� �� ��������� ������ ����������� ��� -�

������ ����� ���������� �� ������ ���������, %�� �� ����

������� �������� ��� �������� ������ �����������

�� ������ ��������� ���� �� ���� ��������� �����

-��� �������� �������� -����� � ������ �� -����

�������� ���� ��������� ��������� ���� ������� ����

���������� �� ��������� ��������,

�''�� �( � ,���������1 *+ �� ,

/�� ������� �� (#6�8 �� ������ ������� ���

���-��� +��� �� �������� �����, � ����� �� �*����

��� ������ ������� �� �� ���� �� ��-������ #4, 6=8 ��

������ ����+�� �����2

(#��� ��%��

���� �% �)���# � �% �� �0��

-����� ��� ��� ��� �� �������� -� ������ ��� �-� � .����.

������ -���� ������� ������ �� ������� �� ��� ����� ���

-� �� ������ ��� ���-, ��*�� -� ���� ��� ��� ����� �����

+��� �� ������� �� # �� ��+��� � ���� ��% ���� �% �

�� �#��� ��� ���� ��#�, � �������� �������� ���� -�

���������� �� +���� ����� �� ���4�������� � �� �#, (�� ���

������ � ��� -� ����� ��� ����� ���4������� �� ���

���� � � �# � �� �� ��� �-� ����� ����� ������ ��

����� ���� � -���� ������������ �������� -� �� �������

�� 5���, (�� ���������� �� -� �� ������ �� �� :�����

-��� ����� � �� ������ �������� �,

#4, 60�8 �� �� ��-������ 6��� $����� )���� �� $�����

�� ���������� L 5���� �77?8 �

(#��� � �����)����#��� ��� �0��

-���� )8�� � )���, �� ���� ������ ��� �� ����� ��

9�(#� � ���5�"�)��"��" �0F�

-���

9�(#� � ���5�"�)���"��"� �0D�

/�� �� �������� ���-� ������ �� ���� �� ��� ���� �����

���-��� ������� �� # ���� ��� ���� ����� ���-��� ���

����� ����� �� # �� �� �����,$������� (# � ����� ����� ���������� �� ���

������������ �������� 5�"� -� +�� ��� ���-��� ������.

����� �������2

9�(�#� � �D

�5�"�)���"��"� �0=�

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '�F

��

9�(#(#� � �D�5�"�)��"�)���"��"� �0<�

(�� ����� ������� �������� 5 ��� ���� (#�� (#

�� (#�� (#� ��� ������ ��������� (#

�� (#� ��� ��������

'���(#�(#� �� ��� ��������� � �� �� ������ ���� ���

�*��������� ������� ����,

��#�������

0������ �, (,� L ������ �, 5, 6����8, ������� ��������2 ����� ��� ����,

������ ���������� ��55������� :� ��?'E��'F,

0������ �, (,� ���� B,� ;��� O, 0,� L ������ �, 5, 6�77?8, �������

���������� �� ������ ��� ������, ������� 0�3� ���E���,

0����� !, 6�7'�8, +���� ������� ������ 5����2 ��������,

5����������� #, 6�77=8, 0 ���� �� ��������*, ���$��%; '��5������ �

������ ������ �� �?7E��D,

5����� �, 6�7778, ������ �� ������ ��������� ���-���� �� �*�������

�� ���������� ������� �������, O���� �� 1���������

������������,

:������� 1, ), 6�7'=8, <�� ���% �� ������� ����� � 6��� ��8,

��������.;���,

:����� ,� ����� ,� ������� 5,� L ����������� �, 6�77�8, 1�����.

��� �� ���� ������ ���� ��������, ������ !���$ �� .3 6<8�

F=�<EF=F�,

����� ,� !��� :,� L !������� 1, 6�77=8, ��������� �� �*������� ����

���-����, ������ '��5������� �� F�?EFF?,

�������� !,� ����9� O,� L A��>��.5������ 0, 6�77=8, 0����� ��

���+�� �����, ���$��%; '��5������ � ������ ������ �� D�FE

D�D,

����� ,� ����� �,� !���"���� ,� L $������ #, 6����8, ����������

��������� �� ������� ������� �� ������ �� ������, � �, 0,

��� /, B, ���� L B, .$, !�>��� � ����� � ������ ����������

������= ����� -0; ������ �= �� ��� -��� '��������� 6��, ��7E

�F=8, ! / A����,

����� ,� ����� �,� L $������ #, 6�77'8, !����� ��������� �� �����.

� ��������, ������ '��5������� -1� �E�',

B������� $,� :�������� ),� L �� ������� O, �, 6�7778, �����.����

������� �� ���.���� ������ ������, � !, �, B����� �, 0,

�� L , 0, 1���� � ����� � ������ ���������� ������=

����� --; ������ �= �� ��� -��� '��������� 6��, ��=E�F�8, ! /

A����,

!����� �,� L /������� !, 6�77<8, $������������� �� ������� ��+���

���-��� ��������� ������ �������, ������� :�0� '�?E'��,

!����� �,� ��>���� O,� (��������� !,� L ������ 5, 6�77?8, $�������

�� ������� ��+��� �� ����������� �� ����������� �� �� �����,

������� 0�3 6=�7?8� ��FE��=,

$����� (,� )���� ,� �� $����� �� ����������� $,� L 5���� ), 6�77?8,

�5%�� ! / A����,

����� �,� !���� B, ,� L 0������ �, (, 6����8, 1���������� ������

������ ������� �����.������.��������� ������� ��������, ������

����������� :� 7�7E7�<,

/��������� :, :,� ������ B, $,� ���� �, �,� $���������� �, 1,� L ������

�, 5, 6�77'8, 0�������.��������� ����� �� 4��� ������� ��

��������� �������, ������� :�-� '7�E'7=,

;� ;����-�"�� 1, 6�77<8, A��� ���������9���� �� ��������� �� ����.

������ ��������, ������ !���$ 9� 3. 6<8� ==��E==F?,

@���� �, ,� /�� �, ),� ���� 1, #,� ������ ), 0,� L A��� !, 6�77'8, 0

������ -����- ��� ���������� �� ����������� ���� ���������

���������� �������, ������� :�3� F?EDD,

�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'�D