distributed synchrony in a cell assembly of spiking neurons
TRANSCRIPT
���� ����� �����
���������� ��������� �� �� ������ �� ������� �������
��� ������� ��� ����� �� !���"����� #��� $������
������ �� ���� �� ��������� ��� ��� �������� ��� ��� ������ ������������ �� ����������� ������� ��� ��� �������� ��� ��� ������ �����
$������� �� %������ ����& ������� �' (������ ����& ������� �' (������ ����
��������
)� ���������� ��� �������� �� ������ �� ������ �� ������� �������� ����� ������ ������� ������ ����� ��� �� ����
�� ������ �*�������� +������, � ������� ����������� ��� ����� ���� ���� ���-��� ���. �� ����.������� ������ �������� ��
���������� ��� ������� ������ ��������� �� ��� ������� �����, /�� ������� ���-��� ��� ������� �� ������� ������ �� ��� ��
������ �������� ��� �� ����������� ������, %�� ������� ���� �� ������� �� ����������� ���������� ������� ���������� ��������
�� ��� ������ �� ������ ���� ������� �� ������������ �� ��� ��� +�� �� ����� �����, /�� ������� �� �����������
��������� �� ����������� ���� �� ��������� �� �� ����� �������� �� ��� �������� ������� �������������, � ���� #������
������� ���, 0 ������ ��������,
� ���� ������
1������� ��� ������� �� �������� �� ������ ��
������, 1��������� -����� -��� ������� ��� ���
���-��� ��� �� ��������2 ���� ��� -��� ����� ��
������� ��� �� ��������������� ����� ���� �*������� ��
���������� ���, (��� ���� -��� ������ ����� ��� ��
������ ������ �� ������� ����� ��������� �� �� ��� �*��.
����� ������� ���- ���� ���������� +���� ������ �� ��
�������� ���� �� ��� ����� �� ������ ���, 3���� ���������
����� �� ������ �� ������� �������� -� ���- ����
��������� �� ����� ��� �������� +���� �����, 0������
��� ���� �4������ �� �� � ���������+����� �� ����
������� �������� ��� �������� +���� ������� �� �����.
����� �� �� ������� �� �*������ �*�������� ������.
�����,
$����� ������� �� +���� ������� �� 5���� 6�7778 ���
���-� �� ���������� �� �� ���.+�� ��������� ���
��� ��� ������ ��������� ������ ���-���� �� +�� ��
��������� �����, )����� ������ �*������� �������� ��
�� �� ���������� -���� �������� -� ���� �� ��
����������� +���� �� �������� ������� ��� �� �*�����
������ �������� �� ���.�������� �������� �������, (��
��� ��������� ���-����� ����� �*���� �������� �� ��� �����.
����� �� ������ ���������� -���� ��� ��������� �������
-����� ������ +�� ������������, /��� ���������� -�
��9�� �� :����� ����� ������ �� ����������
6�77�8 �� ���-��� �� ����.������ ��������� �� -�
������� �� ���-���� �� ����.������ ������� ������� ��
�� ;����-�"� 6�77<8 �� �� ����� !�� �� !������
6�77=8,
� ������� �� �������� �������� ��� ������� ��������.
���� ����������� �� ��� ����� �� ���-��� �������
������� �� ������ �������, )� ���� ����������
�� ����� ������ ��.������� -���� �� ���������.
��� �� ������ ���-��� �*������� �������, )�
����� ������� ������� ��� �� ���� �� ��� ������
�*�������� ����������� �� !����� ��>���� (��������
�� ����� 6�77?8& @���� /�� ���� ����� �� A��
6�77'8, /��� ��� ���-� ��� ����������� �� ����������
�� ������� ���������� �*������� ������� ������ ��� ��
���� ���. �� ����.������� ������� +�� -����� ������
���� -����- �� ����*����� �� ��, � ��� ���.�������
������� +��� +���� ����������� -� ��� ���, �����.
���� �� ��� ��� ��� ��� ������� �����, /�� ��������
������� �� ���� ������� ������ ����� �� ��� �������
�� ����� ������ ��� �� ���"����� �� �*���� ������
-��� ����������� �� ����� !��� �� 0����� 6����8
�� �� B������� :������� �� �� ������ 6�7778,
)� ���������� ���� ��� ������ �� ���� ��� -����� �
������ �� ������� ��� �� �*����� �� ��� ���
�*���� ����� ���������� ������� ������� �� ��
�-�� �� ��C����� ��� ������ ������� ����� ��������
�������� �������, )� +�� ��� ���� ������� �������
���� ���-���� �D 6����8 '�=E'�D��������
����
���-����
�'7F.<�'�G��GH . ��� ����� ����� � ���� #������ ������� ���, 0 ������ ��������,
A 2 ��'7F.<�'�6��8���DD.�
---,�������,���G����G������
� 1������������ �����,
�������� ��� �������� �� ������� �� �������� ���� ����.
���� ��� ������ ��.������ ���� ����������� ��
��������� ��� +���� ������ ��� -� � ������
�������� 6 �8,
� ��� ��*� ������� -� ������� ��� ����� �� ���
����, � �� ���� �� �*������� �� ���������� �������
�������, /�� ������� ���� �*������� ������� �������
������ ������� ��� ���- � ��������� ������
��� �� ��� ���� �������� �� !���� �� , 6�77?8&
@��� �� , 6�77'8, )� ����� ��� �������� +����
������� �� ������� -������ �� �������� F �� D, /��
���������� �� ����������� ��������� �� ������� ��
���������, /� ��������� �� ������� -� ������� ��
�������� = �� < ��������� ����� �� ��� ��C�����
�� � ������� +���� ������ �� ��� ���������� �� ���
������� ��������, /��� �� ������� �� �-�.������
����� �� �� ������� -��� ��� ������ �� ���������
�� ���-��� �� �������, � ������� ? -� ������� ��
���������� ��� ����� ����� �� ������� �� ����
�� �� ��� �������� �� ������ ������ �����, 0 +���
������� �� ��� ���� -� ��������� �� ����� �����
!���"��� �� $����� 6����8,
� ��� �� ��
)� ����� ���-��� �������� �� �# �*������� �� �
���������� ��������.��.+�� �������, #�� ������ �� ���
���-��� �� ��������� �� ��� ����������� ������� �����.
�� ���� �������
� ��� � ��
��
���� !����� ���
-���� � � �� ��� ������ ������� ���� ���� �������, 0
����� �� �������� -��� 6�8 ������ ��� �������� � � ����
-���� ��������� ������ �� �$ ���� �� �� ��� �������
������� �� ����� �� ����� -���� � � ����� � � , (�� ���������
-� ��� ��� ��� �� ��� ���� ������� �� �, � 6�8 �� ��� ��� ��
��������� �� �*���� ������� ������� ������, /�� ���
������� ����� ������� ��� ������� �� �"������� ������
� ���� � ��2
!���� ���#
#
$#�����
���� ��# � ��#����
%
&# %
��
���� ��% � ��%�� �#�
���������� ���� ��� ��������� ������� �� #� �� I� �#
�*������� ������� �� �� %� �� I� � ����������
�������� -��� ������� ��+����� $#��� �� &%# ������.
�����, /�� ��� ���� �6�8 ���������� ��� �� ���������
������ �������� � ����� ��% ���% � �� ��� ����������
������� #6%8, �#� ��� �*���� �������� �� ������ �� ��
����� �� ����������� � ��� ������ �� ��� ����
����� ��-� ���� A������ ������������,
������� ��� ������� ����� �� ��� ������� ������
� ���� � ��
!���� ���#
#
& ##
��
���� ��# � ��#����
%
& %
��
���� ��% � ��%�� � �
�F�-���� � �� ��� �*���� �������,
)� ����� �� ������������ ���� ��� �*�������
�������� ��� ��� ���� ������������ ��� ����� �����
����� �� ������� ������������ -��� ���������� �����������
������� �� '# � ' # �� ' , � ��� ���-���� -� -� ������
�������� ������ �� -���� ��� ������� ���� � � -���
������� �� ��� ������� �� ��� �� �������� ������
������ ���� ���� +���� ��� �� ����, %�� ����� ���.
���� -� �� ���� ��� ��� ����� ��� �� ��� ������� ���
�������,
������� ��+����� ���-��� �-� �*������� �������� $#�
�� ���������� �� ��������� �������� �� ��� ������ +����
������� �� ��� ���. �� ����.������� �������, %���� ����.
��� ��+������ ���� ����� �������� � ��� ��� ����������
������� &# � & # �� & � �� ������ �� �� �������, #��
�*������� ������ �����
�$#��� � ��
��
$#���� (#���� �D�
-���� -� �-�� ��� ������� ���� ������� � �, )� -�
������� ��������� -���� �� �� ��+����� ��� �������� �� ����
-��� �� �� +���� ��� ���� ��� ��� ������� ���� �������
� �, $#6�8 �� ���������� �� ��� �� ��� ���� J�� $�*K, /��
����� �� ������� ��+��� �� ��+��� ��
(#��� ��%��
����� �% �)A���# � �% �� ���� ��#�) ���# � �% ��� �=�
-���� )A �� ) �� ��� ����������� �� ����������
������� �� ����� ��������,
(��-��� !���� �� , 6�77?8& @��� �� , 6�77'8 -�
����������� ���-��� ��� �������� -���� ��� ����.�������
������ � �% ����� ���� �� ������ ��� ���.������� ������
� ��#, /��� ����������� �� ��� �� ��� ��� �� ���������
����� ��������� ��� ������ ��� ������� �� ��� �*��������
�����������,
(��, � ������ ��� �-� ����� ��������� ��� �� ���� ���
����� �� ���������2 ���������� ��������
)���� � ����*� � ��� �� ��� �
�<�� ������ �� (��, �68� �� ������������� ��������
)���� �)A��� � ��*����� �� � � ��
) ��� � ���*������ �� � � �
� �����-���
������� �?�
������ �� (��, �6�8, (�� ���� ������ ��� �������� �� �� �
����� ��� ���� �������� �� �������� �� ��� ������, �
��� ������������� ����� � ���� ��� ����� ���� ����� ���
��� ����� �� ��������� ��, /�� ����� �� ��� ������ -���
���������� �� ��� ����� ���� -����-� ���� ��� �����
�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'�<
�����.����� ������� �� ��� �*������� �������� ���������.
���� ���-��� �� �� F� �� �� ��� ��������� ��� -� -�
������ ���-, 0� ������ ��� ��� �� ��� ����� �� ����-��
���� ��� ��� �*��������� �������� ����, � �������
���� ������� ������ �������� ��� ����� �� ��� ����
���� ����.��� �� ��� ����� �� �-�� �������� +����
���� �� �*������� �������� ���� ������� ����� �� �*����.
���� �����������,
� ����� �� ����� ��� ��� ������� ������� �� #4,
6D8 �� ��� ������ �����.���� ������� ���������� ��� ��
���� ���4����� �� ���.������� ������ +����� ���� �
�� !���� �� /������ 6�77<8& 0������ ���� ;��
�� ����� 6�77?8, ������� �� ��� ������ �������
������ ������ ��������� �������� �������� ��
����� ���� �� $����� 6�77'8 �� ������ �������
����� �� /��������� ������ ���� $��������� ��
����� 6�77'8 -�� �������� �� �*���������, /����
�-� ����� �� ������� 6��� ��� ������ �����- �� 0�����
L ������ ����8 ����� �� ���� �� ��� �����.������
��������� ������� �������� 6�/ A8 ��� �� �������
����, � ��� ������� ����� -� ����� ��� ������� ��
�/ A -��� ����� ��������.��.+�� ������ �������,
)� ���� �������� �� ��� ��� �� ������� �� �����.
� ������� �� ����� �� �� �� �� ������� �����+�
������ �� ����� ��- 4������� ������, /�� ����
-� ���� ��� �� �� ������� �� ��������� ���� ����.
���� �����,
� ��������� ���������� �� ������ ����������
)� ���� �� �������� ��� ������� �� ��� ���-���
��������� �� ��� �������� ������� ����� ������� ����.
�����, )� ��� � ��� ����� �� ������ �������� ���
�*������� ���-��� C�-� ����� ������� ���� ����� +����
������� �� ��������� ������, )� +�� ��� �� ������� ��
����������� �� ����������� ������ ���������
���� �� ������ �������� 6 �8 �������, � ����
����� ��� ���-��� ����� ���� � ������� �� ������������
�� �������� ��� �� -���� +��� ������������,
(��, �68 ���-� � �*��� �� ����������� +���� ��
(��, �6�8 ���-� ����������� ��������� ���� -���� �����
D.����, /���� ����� �� +���� ������ 5���������� � �
������� �� ��� ������ �� ������� �������, /�� ����.
��� ��+����� $# �� ���� �� �� ������ ����� �� ��,
/�� +���� ������� ������� �� ��� �*���� ����� �����
��� ������� ��+����� �� ��� ���� ���������� ��� ���
����� ����� �� ���� ��� 9���, � (��, F -� ���- ���
�*������� ������� ������� ��� ���������� �� ��� �������
�� +���� ��������� �� (��, �,
/�� ������� ������� ���-� �� (��, F �� ������� ��
���� ��� ����������� �� ��� ����� �� +���� �� ��� �������,
/���� -� ����� ��� ���� ��������� ��� ��� ��� ��
����������� ��������� �� (��, F6�8, /�� ��� ����� ������
�������� ������� ��� ��� �������� ����� �� ������� �����
��� ������� �� ������ ��� ���- ��, /��� ���� ���� ��
����� -��� ��� ���-��� +��� ������������� � ���-�
�� (��, F68,
� ��������� -� ������ ���-���� �� �# � =� �� ���
�*������� ������� �� � � =� ���������� �������, &# ��
& -��� ������ �� �� �,= �� & # -� �,= ��� �# � =� ��
�,�= ��� �# � ���, '# � ' # �� ' -��� ���� �� �� �,=, � �
-� ������ �� �� �� �� ��� ��� �*������� �� ����������
�������, /�� �������� ������� � -� �� �;� ����� -�
�� �; �� ��� ��������� ������ �$ -� ��� �� � ��, /��
�*���� ������ �� ��� �*������� �� ���������� ������� -���
A������ �������� -��� ������ �� ��#�� �# �� �� �� � ,
/������ ��� �*������� �*���� ����� �������� ��� ��
��������� ����� �������� ���� -���� �� �� ��������
+���� ������� �� ��� ���� '�E�=� �9, /�� +���� ���4���.
���� �������� �� ��� ������ ���� ��� ������ C�-� ����,
(�� �������� ��� ��� +���� ��� -� ���� ����*�����
�F� �9 �� F.���� ���� �� ��� �9 �� D.���� ���
������ ������� ��� �� �,= ��, /�� ������� ����
������� � � -� ���� �� �� ���� ��� ��� ��, 6�* -�
��� �� � -��� �# � =� �� �� �,= -��� �# � ���,
�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '�?
(��, �, /-� ������� �� ��� ����� �������� -���� ��� ���� )A� ��� �� ����������� �� ��� ������� �� -���� ����� ������ ) � ����� ������� ����������,
! "�������� �# � �����
0 ���� � ���� �� �� ����� ���������� -���
����� ������� ��� ���� ��� ���� ����� �� ���� �����������
�� ��� ����, )��� ����� ��� �������� �*���� ����.
���� ��� ������ ���� ������� ���������� ��� �.��������
������� �� ������� ����������� �� ������ ���-�����
����������� ��������� �� ��� �� �������, � ���� ����
��-����� ��� ���� �� �������9� �� ���������� ��
����� �� ����� � ���� ���� ��� ������ ��������� �������
����������� ��� ��� ��������� ���� �� ��������� -��� ���
������, ����������� ���� ���� ���� �� ���� �� �����.
������ �������� �� ����, (��, D ���-� ���� �������,
$ ��� �%�&������� ����'��� �����(
/�� ���� �� ������� ����������� ���-��� �*�������
������� �� �������� �� ��� ����� �������� )���# � �% � ��
�� ��� ������ +���� ������� �� ��� �-� �������, � ����
�������� ��� ������� ����* �� �-�.������ ������ ��
��9�� �� ����� �� ����� ������, )� ��� � �������
�� # �� � ��� ������� ����������� $# �� $# ���-���
����, /�� �������� "���� ������� �������� � �$#�$#� �� ���
�-� ������� ����������� �� ������, /��� �������� �� ���
��������� �� +����� ������� ����������� $# �� $#���-��� ��� ��� �� ������� -��� ��� ������ �� �� ��� �����
����, /�� ������� �� ������ �� +�� -��� ���4����� �6�8
������� ���� ����� � 6�8 ���-��� ����� +���� �����,
0������ -� �- ��� ����� �-� ������ �� �� ���� �����.
����� -� -� ��� ��� �������� ��������,
/�� ������� �� ��������� �� �-�.��������� ������
����� -���� #4, 6D8 �� ��-������ �2
�)��� � ��
�)���� *���� �'�
�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'�'
(��, �, /-� +���� ������� �������� �� ���-��� �� �*������� �� ���������� ��������.��.+�� �������, 0 ����� ��� �� �= ��� �� �# ������� �� ���-�, 68
0����������� +���� ���� �� ���-��� �� �# � ���, 6�8 D.���� ����������� ��������� ���� �� ���-��� �� �# � =�, /���� ��������� ���� ��� ����������
����� �� ������ ������� ��� � � � �,= ��, #�� ��� ����������� �� ��� +���� �� ����� �� ��� �*������� ������, /�� �������� ���� ���� -� �,� ��,
(��, F, /�� �*������� ������� �������� �� ��9�� �# � �# ��� -��� ������ �� ��� ������� ��� �� �� ��� +���� ������� ���-� �� (��, �, 68 /�� �������
����* -��� ��� �*������� ������� +�� ������������, 6�8 /�� D.���� ������� ����*, /�� ��� ��� ������ ���������� ��� �������� �� ��� �������2
-��� -���� ������������ ��� ����� ����� �� ��� ��� �-�� �����,
/�� ������ ������� ����� ��� ��� �������
)��� �$#���$#���
� � *��� �
(#���(#���
� � �7�
#4, 6'8 ��������� ��� ������ ������� �� ��� �������
����* ���-��� ��� �-� �������, /�� ������� �� ��
-� ����*����� �� ��������� ������� �� -���� ���
������� �*����� �� ��������� ������� �� �� ���� ���� ��
����������� ���������, /��� ����*������ �� ��� ����� ���
���-��� �-� ����������, (����� ��� +���� ������ �� ���
���-��� �� ���� ����� ��� ��� ��� ���4����� � �� �������
�� ���� �� ��� ���� ����� �6�8 �� �� C���������,
������� ��� ������� ������ �� ��- ������� �� ���
������ +���� ���, � ���� ��- �������� ��� ������ ��
������������� ���� (#6�8 ������ ������� ���������� ����
������ �� ��� ���� ���� �� ��� ��������� �� �� ����.
���� �� �� ����� ����� "��������� ��� ��������� ��
����� ������������� �� ��������� :����� ������� �
���-�,
��� �� ��+�� ��� ������ *+ �� ���� �� *6�8 �� ��� ����.
���� ����* , �� *6�8
�* �(#
(#
�
� � , �
(#(#
(#�
(#(#
� (#
�
� � ����
-���� (#� (#
� (#� (#
�� � �� ��� ����� ������
��������� �� ��� ��������� ����+����� �� (#��� ��
(#���, /�� ������ ��������� �� *+ �� , �� ����� �� 0����.
��* 0, (�� ���� ���������� ���� �� ������ �� ��� ������.
�� ���� ������������ -��� ��� � �� ������
�������� � ,
3���� ����� ����������� ��� ��������� ������� ���
����*����� ��� ������� ������� �� #4, 6'8 ����+��
��� (�����EA��� �4����� ��� ��� "���� ������� �6)� �8
6��� :������� �7'=8�
�� �)� ����
� � 7-�)� ��� ����
-���� ��� ��������� ������� -6)� �8 �� ��+��� �� ����� ��
��� ��� ������
��)� �� � �*��
��
)��� ����
�
&��)� �� � ���)� ��� �)� ��� �
�
�%
'�%�
�6%
� �)� ��� ��F�
/�� ������� ����������� �� ���� �� ��� -����� ���
���� J�� $�*K� ��������� -� ������ �� #4, 6��8 ��C���.
��� ������� ����������2 �M-6)� �8 � �� -���� � ��
���� ������ ���� �� ��� ������� ������, /�� ������.
�� ������� �6)8 ��� -���� ��� ��������� �������
������� ��� ) -����� ��� ���� ������ -6)8 � �,
�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '�7
(��, D, $���� ��� �� �# � ��� ������� �������� ������ ����������� ���������, 68 1������� ������ �� ������� �� ������ �� ������� ������� -���
������������� ����� �������� 6�� �,�?=� �� �,�=� �� �,� ����� � � �,= �� �� � � ��8, 6�8 /��� �������� ��������� ������ ����� ���� ��� �� �� ��,
6�8 /�� �� �� 6�8 �� ��������� �� ��- ���� ���-��� ��� ���������� �� ����������� ��������� ���� ���, /�� ������� ���� -��� ������ ������ �� ��
������ �� �� �� F ��,
/�� ������� ��2
� �)� � ��*��)�,����)��)�,�� �*� ��D�-���� � �����9�� �6)8, /��� ��������� ������� ��
�������� �� ����� ���� �������� ��������9��� ��� ������.
�� ������ �� +���� �� ������� �� #2 ��� ���4����� � ���
��� � �� ��� ���� ����� �� ��� ������ ��, (��, =
������ ����� �����+� ���9����� �� �6)8,
0� ������� ���� (��, =� ��� �������� ������������ �� ���
������� ���-��� ������� �� # �� ��������� -��� � ��� /��� ������������ �� ���� �� ��� ��������� ���-� �� (��,
F �� �� �����4����� �� ��� ��������� ��������� �� ���
����� ��������,
. �������� �# � �����
0� ���-� �� ��� �������� �������� ��� ���� ����� ���-���
��� +���� ����� �� �-� ������� ��������9�� ����� �������
�����������, /���� ���� ������ �� ���������� �� ��� +����
������ �� ��� ���-���, 5� ������� �� ����� ��� ����.
��� ������������ �������� ��� ���-��� �� �# ������� �� ��
�����������, 0�������� ��� ���� ������ ��� � �������
+���� ���� �� �� ���+���� ��� ��� ��� ��� �� �����������
���������� -��� ����� ���� ������ ��� ����� ��������
����� ��� ��������� �� �� ������ ���,
/�� ������� �� ��� ������� �������� �� ��� �# � �#
������� ����* �� ��� �� �-� �����, (����� ��� �����
������� �������� �#�$� ��� $ � $# �� ������, /���� ���
�����+� ���� ������ �� ���������� �� ��� �� ������������
�� �����������,
/�� ����� �������� ������������ �� $# �� ������
����� ��� ��� ���������� ��� �� ��� �������� �������,
/�� ��� ��������� (�����EA��� �4����� ��� ��� ����.
����� ������� �������� �# �� $# ��
��#�$� ����
� ��
�$(#
��
��
$
� ��#�$� ��
� ��
�(#
�
���#�$� ���$�
��=�
-��� ��C������ ������� ���������� ������� �� ��� �������
������� � �� $�*, /�� �������� �������� ������� ����.
���� ��������� ��#�$� ����� � � ��
�#�$� � �
�(#
�*��
�(#
�(#$�
�
��
$�
� �� ���<�
-���� � �����9�� �#6$8, ���� ��� ��� � � �� -� �����
� �*������� ������������ -���� ���� � ��� ����� �����
$�*� �� � ��� �-�� ����� �� ��������� �� ��� ���� �� (#�
#4, 6�<8 �*������� ��� �������� ������������ �� ���
������� ��+��� ���-��� ����� ���.������� ������ # ��
����.������� ������ �� ����� �� ������ ��� ������ 6���
0������* 08 �� ��� ���4����� � �� ��� ���� ����� ��.
������ � �� � , 0� � �*���� ��� ��� �� F.���� ��
����� ��� ���-��� -��� ����� ������� ��� � �, /��
��� +���� ���4����� �� ���� �� �� �� 6F� �8� � -��� ����
���� ��������� ������� ��� ��� ��� ������� �������
������� ������ �� ��� ��*� ����� �� +�� �� ��� ������
�� ��� �� -� ����� ��� ������� ������� �� ��� ��������
���� �������� �� ��� �������� ���, /���� ��� ���� �����
���-��� ��� +���� ���� �� ��� ��������� �� � � �� ���
������ �� � ����� ���� ���, (�� �� F� � ���� ��� �� ���
���� �� �� �� � �, � ������ ���� ������� ��C������ ���
����� ����� ���������� �� ��� ����� �# �� �� ��� ������
���������� ���-���, (��, < �������� ��� �������� ��������� ��
��� ������� ����*,
/��� ����� �� ������� -��� (��, ? -���� ������
��� ������ �� �������� �� ������ ��� ��������� ��
F.���� �, � ���� �������� -� ���� ��� -���
� � � ��� �� ��� ��� +��� ��� �� ����� � ����� ��
�# � F� -����� ���� ��� ��� �� ������� �� ��� -��� � �
�� ������ �� ��� �, � � F� ������ ��� +��� ��� ��� ��
�� ������� �� �� ���� ���, )� ����� ��� ���� ���������
�� ����� �� ������ ��� ����������� ���� � ����, 0�
�� �� ����� ��� ������ ������� ���� ��� ����� ��
����� �� ����� �������� �� ��� ��������, /�� ���
����������� �� �� ��� ����� ������ -���� ��� �����
������ ��� C� ������������ �� ������� -������ ��� ��
�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'��
(��, =, /�� �������� "���� ������� �������� �6)8 �� ������ ��� ��� ����� ��������� �� #4, 6<8� -���� �� �,� ����� �� �,� �� �� �,<, %���� ��������
��2 �� ��= �9� � � =� � � � �=� ��� $�* � �, /�� ������ ������� �������� �� ���2 68 � � �� 6�8 � � � �� 6�8 � � �,
(#� � -����� ���� ������ -��� ��� �������� ������
�*����� ��������� ��� ������� �� ��� ������ �� ��� ���.
��� ������� �� ���� ����*� �������� ���������� �������
�� ������ �,
0� ������� ���� (���, < �� ?� ��� ����� �� �������
����� ��� ��*� ��� -��� ������� ��+����� ��� �� � ����
� ��� ����� ������� ������ -��� �- ������� ��+�����
������� ������� ��� ����� �� ����� �-� ��������� ��
9��� ����������� �*��� -��� ������� �� ����������� ���
�� ������� ����� �� ��� ����� �� 4�������, /��� ���� �� ���
�������� ���4����� �� �F� �9 ���+��� ��� ��������� ���
�� 6F� �8� �,
/ �0����''��1 ���� ����������
�� ��� -� ��� ���-�� ��� ���������� ����� � ���
��������� �� ��� ������������ �� �������� �� ������
��.������, )� ����� ��� �� �� ���� ���� ����� ����.
������� ������� ���� �� �, � ���� ��.������
����� ��������� ���� ������ �� � ��������� ������
����� -� ��� �� �������� ��� ������ �� �������� ��
������ ��������, 0� +��� ���� ��-�� ��-����� ����
4�������� -� -� ���- �� ���� ������� ��� ��������� �
������� ������� �� �� ������� �� ������� �������,
(��, '68 �������� ��� ����� ��� �� ������ �� ���
�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '��
(��, <, $����� �� ��� ����� ��� �� F� � � �,� �� �� � � � �,= �� ����� ��� ���������� ����� �������� -��� �� �,= ����� �� �,�� �� � ��
� � � ��� ��, 68 /�� ������� ����*, #�� �� ��� ���� ����� ������9�� ����� �� ����������� ���-��� ������� ��� ��� ������ ���� ����� � , ;���
�� $# �� �������� �� #4, 6�<8 �� ����������� �� ��� ��� ��� ����, 6�8 /�� ������������ �� ������� ���� ���-��� �*������� �������,
(��, ?, �������� ������ ��� ���-��� �� �# � ��� �� � � =� ��������.��.+�� �������� -��� ��� ���-��� �� �� ���� �� F � ����, � � � �� �� ��� ����
�*������� �� ���������� �������, %���� �������� �� ��� ��� � �� ��� �������� +����, /�� ����� ���4����� �� ��� ������� �� ����*����� �F� �9,
68 :�� ��� ������������� �� ��� ������� ����*, 6�8 �������� �� ��� ������� -������ ���� �*������� �������,
�*������� ������� ������ ������� ������� -��� �� �����
������� ������, /�� ��������� ������� ��������� ��
����������� �� (��, '6�8, 0���� ����*����� ��� �� ��
�������� ��.������ �� ��������� �� F.���� �, 0�
F�� ��� -� ������� ���������� �� ���� ��� ��� +��� ������
������ �������� ��� ������ ���, /�� ������� ����* ��
���-� �� (��, '6�8 �� ����� �� � ������� ����, /��
+��� ������ �� ������� �� ������� �E��� �� ��� ������
��� �� ������� '�E�'�, ���� 6�� ��� ��� ���� �� (��, '6�88
��� ��� ������� ����������� ����� �� ��� �-� ��.����.
���� ������ ��� ������ ������, ������������ ��� +��� ��.
������ �� ��� �� ��������� �� ����������� ���������
����, ������ ������ ���-��� ��� �-� ��.��������
������� ������� �� ���� ��������,
� ����� �� ����� ��� ���� +���� ������ �������
������� �� -���� �� ����� ������� ������ ���� ���,
� ���� �� -� �- ������� ������ �� ����� ����� ���
��� ���������� ����� ����� ��� ������ ������� -�
������� ��� ��������� ������� ����* ��������� ��
����� ��� �-� ��.��������, #������� �� ��� ��������
����� �������� �� ������ ��4����� -� �����+�� ��������
�� ������ ������ ������ �� ����� �� �������� ��
��������, 0� �*��� �� ��- �� ������� ���� ��������
����� ��� ������� �� ������ �������� -� �����������
�� ���� �� , 6�77'8, /�� �*������� �� ���� ������ �� ���
������ �� ������� ������� ��4����� ������� �����,
2 ����������
/�� ��������� ������ ����� �� ������� ������
������ ���� �*������� �������� � �������� �� !����
�� , 6�77?8& @��� �� , 6�77'8� ����� ��� �� ���.
������ ��� �� ���� �*���� ������������� �������
�������, /��� �� ��������� �� ��� ������ ����������
������� -��� (��, F� �� �� ��� ����� ������, /�� ���
����� ��� -� ��� �� ���� ����� �� ��� ���� ��������
���� �� ������ �� �����9� ����� +���� ������ ���
-� � ����������� ���������,
/�� ������ ��� -� ��� ������� ������� �������
����� ������� �������� -��� ����.������ �����������
-���� ������ ��������� �� �����+�� �� ��� ��������
� �, /�� ������� ��+����� ��������� �� ������ �� ��
����� ������� ����+������, 0 ����� �� �����+������
���������� �� ����� �� ����� ��� ��� ��� ����� ��� -�
-����� �� ������ �,�, ��� ������ �� ��� ������� ������
����� �� ��� ������� +���� ������, � �� �� �� �*������
��� ����������� �.��������� ��� ������� ��+������ ��
�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'��
(��, ', !����� ������� �� �-� ��������� ��.��������, 68 $���� ��� �� ��� ������� �������, 0 ������ �� <� ������� �� ���-�� D� �������� �� ���
������� �� �� -���� ����� �� ����, #�� ������ +��� �� F.���� ����������� ���������, 6�8 /�� ������� ����*� �� ����� ����� �� �� ��� ����� ��
������ +����, #�� ������ �� �������� �� ��� ������� ��� �� �# � ���, /�� ����� ���-��� ��� �������� �� ��N, � ��� ������� �������� ��� �*�����
������ -� ����� � ����� �� �# � F� ��� ��� +��� �=� �� �� �# � �� ����-���� -��� ��� 4�������� ������ �������� �# � ��� -���� �� �� ����������
� ��������� �����, %���� �������� -���2 $�* � �,=� � � =�� �� � � ��� ��� ��� ��� ������ F�� �� � �� D�� �� -���� � � F�,
����� ������� ��������� �������� ���� �� ��� ������� ���
60����� �� ,� �77?& !���� L /������� �77<8 �� �� ���
������ ��� 6���� �� ,� �77'& /�������� �� ,� �77'8�
-� ������� �������� ��� ������ ��������� �� ��� +����
�������,
%�� ������ ������ �� �� �������� �������� ��� -�
��������� � ��� ������ ������� �� ������ �������� �
��� �� ��� ����� �� ��� �9, /��� ����� ����� ����
���� ������� ���� ���� �� �������� �,�, ��� ���
����������� ����.���������9���� �������, %�� �� ����
�*���� �� +�� �������� ������� � �-�� ���4�������,
0���������� ��� �� ���� ����� � �/ A ��� -���
-���� ���� -����-� ��� ���-� �� (��, �� �������������
�� �*�������� �����������, %��� �������� ������� ��
������� ��-� �� ��� ���� �� ��- ���� �� ����9� ���
�� �*���� �����.���� ������� ���������� 60����� ��
,� �77?& !���� L /������� �77<8 �� �� �� ����
�����4�����,
0 ������� �����+����� �� ��� ���� �� ��� ��� ���
�*�������E�*������� ������� ������� ����� �������
-��� ����� ������� �������� �������, %�� ����
������� ���������� ������� -���� ��� �� �� ������� �����.
������ ���-��� ��� �*������� �������, � �� -� �� ���
���������� ������� ������� ��������� ����� �� �/ A� ��
��������� ����� �� ���� 6��� ��� ������ �����- �� 0�����
L ������ ����8, � ���� �� ��� ���� ������������ ����
������� �� ��� ���� �� ��� ��� ���������� �����,
%�� ������� ���� �� 4���� ���, � ��� ������ ��
����� ����� �������� -� -��� ��� �� �� �*��������
�� ��, � �������� -��� ����� -����� -����-� �� ��.
����� ����� ����� ��������� �� ������� �� �����������
�������, � ��� ������� ������� ��� ���� �����.
�� C�- ���� ������ � �� ���������� �� ���������
�� ���� ����������� +����� -��� ��������� �����������,
� ������ -� ��� ����� ��� �- ���� �� � � �������
��� ������� �� � ����, 0������ �- ���� �� � � �� ���
+��� ���� �� ������ �� ���� ���� ��� �� �� �������
��� �� ��C��� ���� �������� ������ ������� � ��� �����.
���� �� ��� ������� �� �������� ��- ������, /��� ����.
��� �������� ��� ��������� �� � ��������,
1���� ��� � �������� -��� -��� ���� �� �� ��
������� �� � ������� ������� ����� ��� ������ ��
������ ����������� ���� ��� ����� �������� ��
��� ��� �� �������, %�� ���� ���� ������� ��� ����.
���� �� ���� ��� ������ ���� �� ��� ���� �� ���+��
����� 60����� �7'�8 ��� ���- ���������� �� +����
������� �� ������ �� ������� -��� ������� �� ��������
�� ����������, /�� ���� �� ������� ����9 L
A��>��.5����� 6�77=8� -���� ���9�� ���+�� ����� ��
��������� ���� �� ���.�*������ ������� ���� ����� ��
������ �� ���� -��� ���� ������ ��������, 0����.
������ �� ��� ������ �� ��� ��� ����� � ����� ������
������������ �� ������� ������ ����� �� ����� ��
��� ������ ������� �� ��� ����,
� �� ����������� �� ������� -������ ��� � ����������
�� ��� �� �������� ��������� ���, 5���������� 6�77=8
�� ��������� ��� ��������� �� ���+�� ����� �� ��9��
��� ���������� �� ������ ������� ���-��� ����� �� �4�
�����, 0������ ���������� ���������� �� ������� �� ��.
�������� ��� +�� -��� ��� ��� ���� ������ ��� �������
��������� ������� �� �����, � ���� ���� ��������� ���+�.
������� �� ������ �������� �� ��� ����������� �� �����.
��� ��� ����� �� ��������� ������ ����������� ��� -�
������ ����� ���������� �� ������ ���������, %�� �� ����
������� �������� ��� �������� ������ �����������
�� ������ ��������� ���� �� ���� ��������� �����
-��� �������� �������� -����� � ������ �� -����
�������� ���� ��������� ��������� ���� ������� ����
���������� �� ��������� ��������,
�''�� �( � ,���������1 *+ �� ,
/�� ������� �� (#6�8 �� ������ ������� ���
���-��� +��� �� �������� �����, � ����� �� �*����
��� ������ ������� �� �� ���� �� ��-������ #4, 6=8 ��
������ ����+�� �����2
(#��� ��%��
���� �% �)���# � �% �� �0��
-����� ��� ��� ��� �� �������� -� ������ ��� �-� � .����.
������ -���� ������� ������ �� ������� �� ��� ����� ���
-� �� ������ ��� ���-, ��*�� -� ���� ��� ��� ����� �����
+��� �� ������� �� # �� ��+��� � ���� ��% ���� �% �
�� �#��� ��� ���� ��#�, � �������� �������� ���� -�
���������� �� +���� ����� �� ���4�������� � �� �#, (�� ���
������ � ��� -� ����� ��� ����� ���4������� �� ���
���� � � �# � �� �� ��� �-� ����� ����� ������ ��
����� ���� � -���� ������������ �������� -� �� �������
�� 5���, (�� ���������� �� -� �� ������ �� �� :�����
-��� ����� � �� ������ �������� �,
#4, 60�8 �� �� ��-������ 6��� $����� )���� �� $�����
�� ���������� L 5���� �77?8 �
(#��� � �����)����#��� ��� �0��
-���� )8�� � )���, �� ���� ������ ��� �� ����� ��
9�(#� � ���5�"�)��"��" �0F�
-���
9�(#� � ���5�"�)���"��"� �0D�
/�� �� �������� ���-� ������ �� ���� �� ��� ���� �����
���-��� ������� �� # ���� ��� ���� ����� ���-��� ���
����� ����� �� # �� �� �����,$������� (# � ����� ����� ���������� �� ���
������������ �������� 5�"� -� +�� ��� ���-��� ������.
����� �������2
9�(�#� � �D
�5�"�)���"��"� �0=�
�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0. '�F
��
9�(#(#� � �D�5�"�)��"�)���"��"� �0<�
(�� ����� ������� �������� 5 ��� ���� (#�� (#
�� (#�� (#� ��� ������ ��������� (#
�� (#� ��� ��������
'���(#�(#� �� ��� ��������� � �� �� ������ ���� ���
�*��������� ������� ����,
��#�������
0������ �, (,� L ������ �, 5, 6����8, ������� ��������2 ����� ��� ����,
������ ���������� ��55������� :� ��?'E��'F,
0������ �, (,� ���� B,� ;��� O, 0,� L ������ �, 5, 6�77?8, �������
���������� �� ������ ��� ������, ������� 0�3� ���E���,
0����� !, 6�7'�8, +���� ������� ������ 5����2 ��������,
5����������� #, 6�77=8, 0 ���� �� ��������*, ���$��%; '��5������ �
������ ������ �� �?7E��D,
5����� �, 6�7778, ������ �� ������ ��������� ���-���� �� �*�������
�� ���������� ������� �������, O���� �� 1���������
������������,
:������� 1, ), 6�7'=8, <�� ���% �� ������� ����� � 6��� ��8,
��������.;���,
:����� ,� ����� ,� ������� 5,� L ����������� �, 6�77�8, 1�����.
��� �� ���� ������ ���� ��������, ������ !���$ �� .3 6<8�
F=�<EF=F�,
����� ,� !��� :,� L !������� 1, 6�77=8, ��������� �� �*������� ����
���-����, ������ '��5������� �� F�?EFF?,
�������� !,� ����9� O,� L A��>��.5������ 0, 6�77=8, 0����� ��
���+�� �����, ���$��%; '��5������ � ������ ������ �� D�FE
D�D,
����� ,� ����� �,� !���"���� ,� L $������ #, 6����8, ����������
��������� �� ������� ������� �� ������ �� ������, � �, 0,
��� /, B, ���� L B, .$, !�>��� � ����� � ������ ����������
������= ����� -0; ������ �= �� ��� -��� '��������� 6��, ��7E
�F=8, ! / A����,
����� ,� ����� �,� L $������ #, 6�77'8, !����� ��������� �� �����.
� ��������, ������ '��5������� -1� �E�',
B������� $,� :�������� ),� L �� ������� O, �, 6�7778, �����.����
������� �� ���.���� ������ ������, � !, �, B����� �, 0,
�� L , 0, 1���� � ����� � ������ ���������� ������=
����� --; ������ �= �� ��� -��� '��������� 6��, ��=E�F�8, ! /
A����,
!����� �,� L /������� !, 6�77<8, $������������� �� ������� ��+���
���-��� ��������� ������ �������, ������� :�0� '�?E'��,
!����� �,� ��>���� O,� (��������� !,� L ������ 5, 6�77?8, $�������
�� ������� ��+��� �� ����������� �� ����������� �� �� �����,
������� 0�3 6=�7?8� ��FE��=,
$����� (,� )���� ,� �� $����� �� ����������� $,� L 5���� ), 6�77?8,
�5%�� ! / A����,
����� �,� !���� B, ,� L 0������ �, (, 6����8, 1���������� ������
������ ������� �����.������.��������� ������� ��������, ������
����������� :� 7�7E7�<,
/��������� :, :,� ������ B, $,� ���� �, �,� $���������� �, 1,� L ������
�, 5, 6�77'8, 0�������.��������� ����� �� 4��� ������� ��
��������� �������, ������� :�-� '7�E'7=,
;� ;����-�"�� 1, 6�77<8, A��� ���������9���� �� ��������� �� ����.
������ ��������, ������ !���$ 9� 3. 6<8� ==��E==F?,
@���� �, ,� /�� �, ),� ���� 1, #,� ������ ), 0,� L A��� !, 6�77'8, 0
������ -����- ��� ���������� �� ����������� ���� ���������
���������� �������, ������� :�3� F?EDD,
�* +��� �� ��* , ������ ���$��% -. /011-2 �-34�0.'�D