algoloogia - utdspace.ut.ee/bitstream/handle/10062/14442/algoloogia.pdf · algoloogia kalle olli...

Algoloogia

Kalle OlliÖkoloogia ja maateaduste instituut,

Tartu Ülikool,Lai 40, 51005 Tartu

30. november 2009. a.

Sisukord

I Üldosa 7

1 Definitsioonid ja muu säherdune 81.1 Peamised toitumistüübid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.2 Vetikate ehitustüübid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.2.1 Üherakuline ja koloonialine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.2.2 Niidid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.2.3 Tsöenotsüüt ehk sifonaalne ehitustüüp ehk mõikjas ehitustüuup . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.2.4 Parenhüümne ja pseudoparenhüümne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.3 Vetikate paljunemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.3.1 Vegetatiivne paljunemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.3.2 Suguline paljunemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

1.4 Vetikate elutsüklid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111.5 Vetikad, fütoplankton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.5.1 Sinivetikad vs. tsüanobakterid — vetikad või bakterid? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.6 Plankterite suurusklassid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.7 Skaalad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151.8 Elupaigad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.8.1 Maismaa keskkond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.8.2 Magevee keskkond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.8.3 Järvede troofsus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.8.4 Termiline kihistumine ehk stratifikatsioon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.8.5 Mere keskkond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181.8.6 Apvelling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181.8.7 Estuaarid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201.8.8 Maa ja vee kui elukeskkonna võrdlus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

2 Ökoloogia teooriad 222.1 Nišši kontseptsioon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.2 Tasakaalu teooria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.3 Mitte-tasakaalu teooria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.4 Hutchinson’i ‘Planktoni Paradoks’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.5 Connell’i häiringute hüpotees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.6 Diversiteet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

II Füüsikaline-keemiline keskkond 25

3 Turbulents ja segunemine 263.1 Viskoossus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

3.1.1 Reynoldsi arv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2

SISUKORD 3

III Ökofüsioloogia 28

4 Kasv 294.1 Eksponentsiaalne kasv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294.2 Kasvukiiruse matemaatiline väljendus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294.3 Kasvu piirangud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

4.3.1 Populatsioonitihedusest sõltumatu piirang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304.3.2 Populatsioonitihedusest sõltuv piirang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

4.4 Logistiline kasv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314.4.1 r ja K-strateegid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

5 Resursside omastamine 345.1 Monod võrrand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345.2 Toitainete omastamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

5.2.1 Toitainete omastamise strateegiad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355.3 Droop’i mudel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355.4 Toitainete varumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

5.4.1 Varumisstrageegid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365.4.2 Fosfori varumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365.4.3 Lämmastiku varumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375.4.4 Süsivesinike varumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375.4.5 Lipiidide varumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

6 Vetikad ja aineringed 386.1 Vetikad ja hapnikuringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386.2 Lämmastiku fikseerimine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

6.2.1 Hapniku elimineerimine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396.3 Miksotroofia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

7 Süsihappegaasi omastamise strateegiad 41

8 Süsihappegaasi omastamise strateegiad 428.1 RuBisCO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428.2 Rubisco evolutsiooniline täiustumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428.3 Süsiniku kontsentreerimise mehhanismid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

8.3.1 Süsiniku kontsentratsiooni mehhanismid sinivetikatel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438.3.2 Süsiniku kontsentreerimise mehhanismid eukarüootsetel vetikatel . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

9 Vetikate põhjustet probleemid 459.1 Vetikaõitsengud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

9.1.1 Vetikaõitsengute kahjulikkus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

IV Eriosa — taksonoomiline ülevaade rühmadest 47

10 Sinivetikad e. tsüanobakterid 4810.1 Sinivetikate peamised tunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4810.2 Sinivetikate rakustruktuur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

10.2.1 Pigmendid ja kromatoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4910.2.2 Tsentroplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5010.2.3 Ribosoomid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5010.2.4 Gaasivakuoolid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5010.2.5 Varuained ja rakusisaldised . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

4 SISUKORD

10.2.6 Rakusein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5210.2.7 Liikumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5210.2.8 Heterotsüstid ja lämmastiku fikseerimine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5310.2.9 Spoorid ehk akineedid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5410.2.10 Trihhoom ja harunemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5410.2.11 Paljunemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5410.2.12 Levik ja ökoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5510.2.13 Toksilised sinivetikad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5510.2.14 Sinivetikad ookeanides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5510.2.15 Endo- ja epiliitilised sinivetikad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5610.2.16 Sinivetikate kasutamine, biotehnoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

10.3 Sinivetikate süstemaatika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5710.3.1 Chroococcales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5710.3.2 Pleurocapsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5810.3.3 Oscillatoriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5810.3.4 Nostocales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5810.3.5 Stigonematales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

10.4 Proklorofüütide lugu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5910.4.1 Saamislugu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5910.4.2 Proklorofüütide peamised tunused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5910.4.3 Proklorofüütide rakustruktuur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5910.4.4 Levik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5910.4.5 Proklorofüütide tähtsus kloroplasti evolutsiooni seisukohalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

11 Rohevetikad — klorofüüdid 6111.1 Rohevetikate olemus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

11.1.1 Rohevetikate klassifikatsiooni ebastabiilsus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6111.1.2 Rohevetikate mõiste mitmetasandilisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

11.2 Rohevetikate morfoloogiline ja elupaikade mitmekesisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6311.3 Klorobiontide (Chlorobionta sensu Bremer Bremer (1985)) varajane harunemine . . . . . . . . . . . . 6311.4 Morfoloogilised tunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6511.5 Mändvetikate evolutsioon ja maismaataimede põlvnemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

11.5.1 Maismaataimede eraldumine klorobiontide fülogeneesipuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6711.5.2 Maismaataimede sõsar-rühm — ikka veel lahtine küsimus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6811.5.3 Eelnev pähklikoores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

11.6 Rohevetikate rakuehitus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6911.6.1 Rakusein. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6911.6.2 Kloroplast ja pigmendid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6911.6.3 Silmtäpp ja fototaksis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7011.6.4 Sugutu paljunemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7011.6.5 Suguline paljunemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7111.6.6 Rohevetikate talluse ehitustüübid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

11.7 Rohevetikate rühmad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7111.8 Prasinophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

11.8.1 Üldtunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7211.8.2 Prasinofüütide rühma suurus ja levik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7311.8.3 Prasinophyceae rühma alajaotused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7311.8.4 Chlorodendrales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

11.9 Klorofüüdid — Chlorophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7411.9.1 Üldtunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7411.9.2 Rühma suurus ja levik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7511.9.3 Chlorophyceae rühma alajaotused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

SISUKORD 5

11.9.4 Ulvophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7811.10 Cladophorophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

11.10.1 Üldtunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7811.10.2 Cladophorales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

11.11 Bryopsidophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7911.11.1 Üldtunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

11.12 Dasycladophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8011.12.1 Üldtunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

11.13 Trentepohliophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8111.13.1 Üldtunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

11.14 Klebsormidiophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8211.14.1 Üldtunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8211.14.2 Klebsormidiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8211.14.3 Coleochaetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

11.15 Ikkesvetikad — Zygnematophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8211.15.1 Zygnematales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8311.15.2 Desmidales — Desmideed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

11.16 Charophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

12 Glaokotsüstofüüdid ja punavetikad 8612.1 Glaukotsüstofüüdid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8612.2 Punavetikad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

13 Nukleomorfiga vetikad 8813.1 Krüptomonaadid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8813.2 Klorarahinofüüdid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

14 Stramenopiilid 9214.1 Koldvetikad — krüsofüüdid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

14.1.1 Peamised tunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9314.1.2 Soomused ja loorika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9414.1.3 Statospoorid ehk stomatotsüstid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9514.1.4 Koldvetikate keskkonnaeelistused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9614.1.5 Toitumine, miksotroofia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9614.1.6 Krüsofüütide mitmekesisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

14.2 Synurofüüdid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9914.2.1 Mitmekesisus ja olulisemad perekonnad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

14.3 Pedinelliidid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9914.4 Silikoflagellaadid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10214.5 Eustigmatofüüdid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

14.5.1 Süstemaatika ja tähtsamad esindajad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10314.6 Raphidiofüüdid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

14.6.1 Üldised tunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10414.6.2 Levik ja ökoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10414.6.3 Olulisemad esindajad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

14.7 Ränivetikad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10514.7.1 Üldtunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10614.7.2 Rakuseina ehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10614.7.3 Ränivetikate levik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10814.7.4 Ränivetikate paljunemine, elutsükkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10814.7.5 Auksospoorid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11014.7.6 Puhkerakud ja puhkespoorid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

6 SISUKORD

14.8 Pruunvetikad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11114.8.1 Tähtsamad tunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11114.8.2 Levik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

15 Dinoflagellaadid 11415.1 Dinoflagellaadid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

15.1.1 Morfoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11415.1.2 Raku siseehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11815.1.3 Ökoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

16 Haptofüüdid 12216.1 Raku ehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

16.1.1 Vibur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12216.1.2 Haptoneema - haptofüütide unikaalne organell. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12216.1.3 Kloroplasti ehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12316.1.4 Soomused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12416.1.5 Kokkoliidiid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

17 Eugleniidid 12817.1 Eugleniidid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

17.1.1 Peamised tunnused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12917.1.2 Eugleniidide levik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13017.1.3 Eugleniidide rakuseina ehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13017.1.4 Eugleniidne liikumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

Osa I

Üldosa

7

Peatükk 1

Definitsioonid ja muu säherdune

1.1 Peamised toitumistüübidKõik elusorganismid toodavad ja kasutavad oma eluprot-sessides orgaanilist ainet. Energia mida tootmiseks kasu-tatakse võib tulla valgusest, kasutades fotosünteesi, võiainetest mis sisaldavad seotud keemilist energiat. Kuikasutatakse valgust nimetatakse seda fototroofseks toitu-miseks. Lahustunud orgaaniliste ainete, mis juba sisalda-vad seotud keemilist energiat, omastamist läbi rakuseinanimetatakse osmotroofiaks (sün. saprotroofia ehk seentoi-tumine; seentoitumine, kui kasutatakse surnud orgaani-list ainet, kui elusat siis on tegemist parasitismiga). Fagot-roofiaks nimetatakse osakeste neelamist ja lahustunud ai-nete omastamist sisemiste pindade kaudu. Orgaanilise ai-ne esmane toodang looduses on peamiselt seotud foto-sünteesiga, milles asaleb klorofüll a, ja se on ainus prot-sess mille käigus vabaneb vaba hapnik. Klorofülli a esinebvaid teatud kindlatel, loomulikke rühmi moodustavatelorganismidel. Lihtne Tabel 1.1 annab kena ülevaate ter-minitest mis seotud peamiste energia ja orgaanilise aineallikatega erinevatel organismidel.

Seega toimub jaotus kahel alusel:

1. Kust saab organism elutegevuseks vajaliku energia

• Valgusest Neid organisme nimetame fototroo-fideks

• Orgaaniliste ainete lõhustamisest (oksüdeeri-misese), kasutades vabanevat keemilist ener-giat Neid organisme nimetame kemotroofi-deks

2. Milline on organism raku ülesehituseks vajaliku sü-siniku päritolu

• CO2 Neid organisme nimetame autotroofideks• Orgaanilised süsinikuühenid. Neid organisme

nimetame heterotroofideks

Olulisemad vahemõisted toitumistüüpide juures onveel auksotroofia ja miksotroofia. Esimene neist toitub na-gu autotroof, kuid vajab vähesel hulgal teatud orgaanilisiaineid. Enamus vetikaid vajav näiteks mikrokogustes vi-tamiine ja 100% autotroofset vetikat on väga raske lei-da. Miksotroofia tähendab auto- ja heterotroofse toitu-mise korraga kasutamist sama organismi poolt ja seda pal-ju võrdsemal määral kui auksotroofia puhul.

Autotroofia sünonüümidena on kasutatud ka termi-neid litotroofia. Vetikad on enamasti fotoautotroofid. Eimaksa arvata et üks organism oleks metaboolselt jäigastu-nud ühe kindla toitumistüübi juurde. Pigem on see erand.Eriti paindlikud on bakterid. Ka eukarüootide puhul eipruugi vahetegemine olla triviaalne. Kui vetikas omastabkeskkonnast mingil hulgal orgaanilist ainet, on oluline va-het teha kas seda kasutatakse ainult energiaallikana (i.e.lõhustatakse ja sellest vabanevt energiat kasutatakse CO2fikseerimiseks; kemoautotroofne protsess) või kasutatak-se orgaaniline aine otse raku ülesehituseks või vitamii-nid näiteks ensüümide koostises, kusjuures substraadissisalduv energia ei paku vähematki huvi (i.e. fotoheterot-roofne protsess). Enamasti on mikroorganismidele oma-ne teatud paindlikkus ja nende range ühe või teise laht-risse surumine oleks liigne lihtsustus.

1.2 Vetikate ehitustüübid

Ehitustüübi all mõtlen siin vetika talluse peamisi ehitus-likke ja morfoloogilisi tunnuseid. Alljärgnevalt vaid pea-mised ehitustüübid. Ehitustüübid ei oma erilist füloge-neetilist tähendust. Erinevad ehitustüübid on evolutsioo-nis korduvalt iseseisvalt tekkinud. Näiteks niitjaid, amö-boidseid, kokkoidseid vorme on väga paljudes eri vetikaterühmades. Mingit sugulust see ei näita.

8

1.2. VETIKATE EHITUSTÜÜBID 9

Tabel 1.1: Kokkuvõttev tabel peamiste toitumistüüpide kohta

EnergiallikasC allikas Org C (Kemotroofia) Valgus (Fototroofia)

Org C (Heterogroofia) Kemoheterotroof FotoheterotroofCO2 (Autotroofia) Kemoautotroof Fotoautotroof

1.2.1 Üherakuline ja koloonialineVäga paljud vetikad esinevad peamiselt üherakulisena (ai-nuraksed). Kolooniate puhul on üksikud rakud koos kasküllalt juhuslikult ja ebakorrapäraselt (e.g. Microcystis, Ap-hanothece), või vägagi range korrapära järgi (e.g. Meris-mopedia, kõik tsönobiaalsed liigid).

Paljud üherakulised on liikumatud ja ilma viburita. Sel-liseid nimetatakse kokkoidseteks. Näiteks rohevetikas Ch-lorella, sinivetikas Chrococcus. Teistel on üks, kaks, harvemrohkem viburit. Selliseid nimetataks monaadideks. Mo-naadne on arvatavalt üks ürgsemaid ehitustüüpe. Oma-ette ehitustüüp on amöboidne ehk risopodiaalne — ra-kusein puudub, rakku katab ainult rakumembraan, rakkmoodustab pseudopoode ja on võimeline kuju muutma.Amöboidset ehitustüüpi on paljudes vetikarühmades e.g.koldvetikate hulgas. Klorarahinofüüdid on valdavalt amö-boidsed.

Koloonia on üksikute rakkude ühendus, kus rakkude va-hel ei ole ühendusi. S.t. rakkude vahel ei toimu otsest ai-ne ja informatsiooni vahetust. Iga rakk on kaetud omarakuseinaga. Koloonias võib olla väga varieeruv arv rakke(Microcystis), või on rakkude arv kindel ja ka asetus kindlakorrapära järgi. Sellist koloonia erijuhtu nimetatakse tsö-noobiumiks. Olenevalt organismist võivad rakud tsönoo-biumis olla nii viburitega (e.g. rohevetikad Pandorina, Eu-dorina) kui ilma (e.g. rohevetikad Pediastrum, Scenedes-mus)

Vahel loetakse koloonia eri liigiks palmelloidset ehitus-tüüpi, kus rakud on kolooniaks ühendatud seda ümbrit-seva lima abil.

1.2.2 NiididNiitjas ehitustüüp on vetikate hulgas väga tavaline. Niittekib, kui rakud poolduvad ühes suunas, kuid ei eralduüksteisest. Nii moodustub rakkude ahel. Niidid võival ol-la harunenud või harunemata. Lisaks eristatakse veel tõe-list harunemist ja ebaharunemist (Joon. 1.1).

Peale selle on üherakurealised niidid, aga on ka mitme-rakurealised niidid. Viimasel juhul on mitmed niidid tuge-valt üksteise vastas, moodustades tugevama struktuuri.

Niitidega ei maksa segi ajada niitjaid kolooniaid. Selli-seid teevad näiteks mõned ränivetikad. Niitjas koloonias

Joonis 1.1: Ebaharunemine (Scytonema sp, vasakul) ja tõeline ha-runemine (Stigonema sp. paremal).

puudub ühendus naaberrakkude rakuplasma vahel ja igatrakku ümbritseb oma rakusein; niidis rakud jagavad sei-na.

1.2.3 Tsöenotsüüt ehk sifonaalne ehi-tustüüp ehk mõikjas ehitustüuup

Tsöenotsüüt on sisuliselt rakutu ehitustüüp. Sellised or-ganismid koosnevad sisuliselt ühest suurest rakust, millesringleb rakuplasma koos kõigi organellidega, sealhulgasmitmete tuumadega. Tegemist seega tohutu paljutuuma-lise rakuga. Rakuvaheseinad puuduvad. Tsöenotsüüdid onnäiteks troopilised makroskoopilised rohevetikad Aceta-bularia, Caulerpa.

Niitja ja sifonaalse ehitustüübi vahel on sifonokladiaal-ne ehitustüüp. Sellisel puhul on tegemist niitja tsöenot-süüdiga. Sageli ei ole kogu oragnism siiski mitte üks rakk– lihtsalt rakuvaheseinu on väga vähe. Selline on näiteksEesti vetes (nii Läänemeres kui mageveekogudes) levinudperekond Cladophora.

10 PEATÜKK 1. DEFINITSIOONID JA MUU SÄHERDUNE

1.2.4 Parenhüümne ja pseudoparen-hüümne

Parenhüümiks nimetatakse botaanilises kirjanduses ‘põ-hikude’. Se on kude, mis koosneb (suhteliselt) sarnastest,diferentseerumata rakkudest, mis moodustuvad meris-teemkoes. Rakud jagunevad igas tasapinnas ja seega tekibkolmemõõtmeline kude.

Pseudoparenhüümsed tallused on väliselt nagu paren-hüümsed, kuid koosnevad tihedalt üksteise vastu surutudniitidest või amorfsest rakuagregaatidest. Evolutsiooni-liselt loetakse parenhüümset ehitustüüpi kõgie kaugele-arenenumaks, pseudoparenhüümset vahevormiks paren-hüümse ja niitja vahel.

Parenhüümsed ja pseudoparenhüümsed vetikad võivadolla nii lehtjad, torujad, varre- või lehetaolise kujuga. Suu-rus varieerub mikroskoopilistest mitmekümne meetristepruunvetikateni.

1.3 Vetikate paljunemineLaias laastus võib paljunemisviise jagada sugulisteks ja ve-getatiivseteks. Sugulisel paljunemisel toimub kahe hap-loidse raku (gameedi) ühinemine — esmalt plasmogaamia,seejärek karüogaamia ehk tuumade ühinemine. Moodus-tub diploidne sügoot. Mingil hetkel jagunevad homoloo-gilised kromosoomid meioosi käigus taas kahe haploid-se raku vahel. Vegetatiivse ehk sugutu paljunemise kor-ral taastoodavad organismid (rakud) end ilma, et toimuksrakkude ja tuumade ühinemist.

1.3.1 Vegetatiivne paljunemineAlljärgnevalt olulisemad vegetatiivse paljunemise viisid jaterminid (Joon. 1.2).

Raku pooldumine

Paljud üherakulised vetikad paljunevad lihtsa pooldumisekaudu. Pooldumine toimub kas raku pikisuunas või har-vem ka ristisuunas. Hulkraksetel vetikatel (või varieeru-va suurusega kolooniates) viib raku pooldumine indiviidisuurenemisele (rakkude arvu suurenemine); üherakulistelviib see populatsiooni suurenemiseni.

Zoospoorid ja aplanospoorid

Zoospoorid on viburitega paljunemisrakud, mis sõltuvaltorganismist tekivad kas vegetatiivse raku sees või spet-sialiseerunud rakkudes (nim. ka zoosporangiumideks).Zoospoorid sisaldavad kõike vajalikku uue indiviidi moo-dustamiseks. Vahel läheb nii, et rakkudele ei moodustu

Joonis 1.2: Vegetatiivse paljunemise peamised viisid. (a-c) rakupooldumine pikitasapinnas; (d) zoospoorid; (e) aplanospoorid;(f) autospoorid; (g) autokoloonia; (h) fragmentatsioon; (i) aki-neet. Allikas: (Graham & Wilcox, 2000).

vibureid ja rakud hakkavad arenema enne kui nad vaba-nevad emarakust või zoosporangiumist. Selliseid liikuma-tuid spoore (millel on ontogeneetiline võimalus muutudazoospoorideks) nimetatakse aplanospoorideks.

Autospoorid

Autospoorid on samuti liikumatud spoorid, kuid erienvaltaplanospooridest puudub neil võime areneda zoospoori-deks. Tüüpiliselt näevad nad välja kui miniatuursed ema-raku koopiad. Punavetikatel nimetatakse sellist spooritüüpi monospooriks.

Autokoloonia

Tsönoobiumis jaguneb iga rakk järjestikku kindel arv kor-di, mille tulemusena tekib algse tsönoobiumi miniatuur-ne koopia - autokoloonia. Sõluvalt liigist moodustub auto-koloonia kas viburitega või liikumatutest rakkudest ja ra-kud paigutuvad kindla korra järele, mis on identne ema-koloonia rakkude asetusega.

Fragmentatsioon

Osad hulkraksed ja mittetsönobiaalsed koloonialised ve-tikad paljunevad fragmentatsiooni teel. Nii moodustuvaduued indiviidid, mis jätkavad iseseisvat kasvu. Koloonia-te ja mõnede niitide puhul toimub fragmentatsioon ka-heks või enamaks indiviidiks juhuslikust kohast. Osadelliikidel on fragmentatsioon spetsialiseerunum. Niitideson teatud ‘nõrgad kohad’, kus fragmentatsioon toimub.Hulkraksete puhul moodustuvad spetsiaalsed punguvadmoodustised, mis kergesti eemalduvad ja alustavad ise-seisvat elu.

1.4. VETIKATE ELUTSÜKLID 11

Joonis 1.3: Sugulise paljunemise klassikalised skeemid: isogaa-mia, anisogaamia, oogaamia.

1.3.2 Suguline paljunemineSuguline paljunemine eeldab gameetide ühinemist. Kui-gi traditsiooniliselt nimetatakse seda suguliseks paljune-miseks, ei pruugi indiviidide hulk tingimata suureneda. S.t.kitsalt võttes ei pruugi organism sugulise paljunemise tu-lemusena paljuneda.

Gameedid ja gameetide ühinemine

Definitsiooni järgi on gameet selline haploidne rakk, mil-le järgmine elutsükli etapp on ühinemine teise gameedi-ga. Gameedid võivad olla vegetatiivsete rakkude sarna-sed, aga võivad ka neist tublisti erineda. Sõltuvalt liigist.Traditsiooniliselt jagatakse sugulist paljunemist isogaam-seks, anisogaamseks ja oogaamseks (Joon. 1.3). Isogaamia —kaks sarnast liikuvat gameeti ühinevad. Anisogaamia —kaks morfoloogiliselt ja/või käitumiselt erinevat liikuvatgameeti ühinevad. Näiteks erineb ujumisviis. Oogaamia— viburiga või ka ilma viburita rakk ühineb suurema ja lii-kumatu munarakuga. Vetikate puhul arvatakse, et oogaa-mia on evolutsiooniliselt hilisem ja anisogaamia varaja-seim variant.

Anisogaamsetel ja oogaamsetel liikidel võib sama indi-viid toota mõlemat gameedi tüüpi. Selliseid liike nimeta-takse monoöötsilisteks. Diöötsilistel liikidel tulevad erine-vatelt indiviididelt eri tüüpi gameedid.

Kui samalt indiviidilt tekkinud gameedid on võimeli-sed ühinema, on tegemist homotallse (ise-viljastuva) lii-giga. Kui see ei ole võimalik, siis peavad ühinevad ga-meedid pärinema geneetiliselt erinevatelt indiviididelt jategemist on heterotallse liigiga. Üherakulistel vetikatel,millel üks vegetatiivne rakk moodustab ühe gameedi, tä-histab hotomallsus seda, et gameetide ühinemine on või-malik sama klooni piires. Heterotallia puhul on vaja kah-te, omavahel kokkusobivat klooni.

Kaks aspekti veel sugulise paljunemise juurde. Esiteks,vähemalt osadel vetikaliikidel on teada rohkem kui kaks‘sugu’. Oleme harjunud paradigmaga, et looduses on tüü-piliselt kaks sugu. Näiteks inimesel: M ja N. M ja M võiN ja N järglasi ei anna, M ja N aga küll. Osadel vetika-tel (ja muide, paljudel seentel), on selliseid sugusid palju.Näiteks A, B ja C (kolm). Ükski ei sobi kokku sama tüüpiisendiga (e.g. A ja A; B ja B), kuid sobib kõigi teistega (Aja B, A ja C, B ja C).

Teiseks, osadel liikidel on teada, et gameet võib ollapöörduv elutsükli staadium. S.t. kui sobivat paarilist eileita ja/või kekkonnatingimused muutuvad vegetatiivsekspaljunemiseks soodsaks, võib gameet sisuliselt ‘muutuda’tagasi vegetatiivseks rakuks ja jätkata vegetatiivset palju-nemist.

1.4 Vetikate elutsüklidVetikate elutsüklid on üsna varieeruvad. On kolm põhilisttüüpi:

• Valdav vegetatiivne elutsükli faas on haploidne.Meioos toimub diploidse sügoodi (mis sageli esindabelutsüklis puhkestaadiumi) idanemisel (sügootnemeioos). (Joon. 1.4).

• Valdav vegetatiivne elutsükli staadium on diploidne.Meioosi tulemusena tekivad haploidsed gameedid(gameetne meioos) (Joon. 1.5).

• Elutsüklis on kaks või kolm hulkrakset staadiumi.Üks on gametofüüdi staatium (reeglina haploidne),ning lisaks veel uks (punavetikate puhul rohkem)sporofüüdi staadium (reeglina diploidne) (Joon. 1.6).Gametofüüt toodab mitoosi käigus haploidseid ga-meete ja sporofüüt toodab meioosi käigus spoore(spoorne meioos). Sellist elutsüklit iseloomustab põlv-kondade vaheldus. Põlvkondade vaheldus võib oma-korda olla isomorfne — kus nii gametofüüt kui spo-rofüüt on morfoloogiliselt ja struktuurilt sarnased,või heteromorfne, kus gametofüüdi ja sporofüüdistaadiumid on erinevad.


Joonis 1.4: Sügootne meioos üherakulisel rohevetikal Clamydo-monas. Vegetatiivne paljunemine toimub haploidses staadiumis.Vegetatiivsetest rakkudest moodustuvad gameedid; gameetideühinedes moodustub diploidne sügoot. Sügoodi idanedes toi-mub pärast esimest või teist jagunemist meioos ja haploidnestaadium taastub. Allikas: (Graham & Wilcox, 2000).

Joonis 1.5: Gameetne meioos ühekojalisel pruunvetikal põisad-ru (Fucus vesiculosus). Vegetatiivne staadium on diploidne. Tal-luse pinnal paikevatest skafiididest väljuvad haploidsed emas- jaisassugurakud. Need ühinevad, moodustades diploidse sügoodi,mis idaneb ja millest kasvab uus diploidne tallus. Allikas: (Gra-ham & Wilcox, 2000).

Joonis 1.6: Spoorne meioos rohevetikal Ulva. On kaks vabaltelavat hulkrakset staadiumi — üks on haploidne, teine diploid-ne (põlvkondade vaheldus). Allikas: (Graham & Wilcox, 2000).

1.5 Vetikad, fütoplanktonVetikatele on iseloomulik fotoautotroofne toitumine mil-le keskseks märksõnaks on klorofüll a. Klorofüll a viibläbi oksügeenset fotosünteesi (protsess, mis rajaneb klo-rofüllil a ja mille käigus eraldub vaba hapnik), erinevaltpaljudest fototroofsetest prokarüootidest (e.g. osad rohe-lised mitteväävlibakterid, rohelised väävlibakterid, gramposit. bakterid, purpurbakterid, hüperhalofiilsed arhead)mis toimetavad anoksügeenset fotosünteesi (fotosünteesmis rajaneb bakteriklorofüllil või arheate puhul rodopsii-nil; selle käigus ei vabane hapnik).

Klorofüll a ja oksügeenne fotosüntees esinevad tea-tud loomulikke, monofüleetilisi rühmi moodustavatel or-ganismidel. Üks sellistest rühmadest kannab nimetustembrüofüüdid (maakeeli: maismaataimed, incl. maismaaltuuesti vette läinud kõrgemad veetaimed nagu penikeeledja vesiroosid). Embrüofüüte iseloomustavad normaalsesolekus erinevad, mitmerakulised põlvkonnad: haploidneja diploidne, kusjuures diploidne põlvkond on algses aren-gustaadiumis suletud/ümbritsetud haploidsest.

Vetikad on definitsiooni järgi kõik oksügeenselt foto-sünteetilised organismid, välja arvatud maismaataimed.Vetikatel puudub maismaataimedele omane juur-vars-leht liigendus. Teadust mis nendega tegeleb nimetataksefükoloogiaks või algoloogiaks.

Selle definitsiooni alusel kuuluvad vetikate hulka sini-vetikad e. tsüanobakterid. Ei kuulu aga teised fotosüntee-tilised bakterid, mis kasutavad küll energiaallikana päi-kesevalgust, kuid ei erita fotosünteesil vaba hapniku (O2)ning asustavad mitteaeroobseid keskkondi.

Etümoloogia. Fükoloogia tuleneb kreeks phycos, mistähendab makrovetikat, nagu meie põisadru Fucus ve-siculosus. Algoloogia — segu ladina ja kreeka sõnatüve-dest. Kunagise N-liidu teadusruumis oli kasutusel algo-loogia termin, angloameerika terminoloogia kasutab fü-koloogiat.

Tegemist on ökoloogiliselt defineeritud rühmaga, millekeskmes on kindel ja ökoloogiliselt oluline protsess: oksü-geenne fotosüntees. Mitte mingil juhul ei ole tegemistsüstemaatilise ega fülogeneetilise rühmaga.

Selline vetika kontseptsioon, nagu ka seened ja loo-mad, on traditsiooniline ja ökoloogiliselt mugav kasutada.Fülogeneetiliselt kuuluvad osad vetikad eubakterite hul-ka (sinivetikad ehk tsüanofüüdid ehk tsüanobakterid ehktsüanoprokarüoodid), teised kuuluvad mitmetesse iseseis-vatesse monofüleetilistesse rühmadesse, mille omavahe-lised seosed on väga kauged ja pahatihti ebaselged. Paljudnendest monofüleetilistest rühmadest sisaldavad nii ve-

1.5. VETIKAD, FÜTOPLANKTON 13

tikaid kui heterotroofseid organisme. Ajalooliselt on siinolnud kaks lähenemisviisi: botaanilise tagapõhjaga uuri-jad on neid rühmi käsitlenud kui taimi (e.g. Euglenophy-ta, Dinophyta), zoolooglise tagapõhjaga uurijad aga kuiloomi (e.g. Euglenozoa, Dinozoa).

Mõlemad käsitlused on samaväärsed; erinevus tule-neb sellest kumma eukarüootide jaoks olemasoleva no-menklatuurikoodeksi (zooloogilise, ICZN või botaanili-se, IBZN) järgi antud organismid ja rühmad kirjeldatak-se. Tendents on teadagi see, et zooloogid käsitlevad kõikeloomadena ja botaanikud taimedena. Loogika on lihtne,nii kõrgemate taimede kui vetikate hulgas on liike, kusklorofüll on sekundaarselt kadunud; selliseid nimetatak-se apoklorootilisteks (näiteks osad orhideed, osad ränive-tikad). Iseenesestmõistetavusega klassifitseeritakse needmitte-fotosünteetilised alarühmad koos oma fototroof-sete sugulastega. Osades rühmades (nagu eelmainit eug-leniidid ja dinoflagellaadid) on aga fototroofseid ja hete-rotroofseid ca. pooleks. Zooloogid klassifitseerivad selli-sed rühmad, koos fototroofsete esindajatega zooloogilisenomenklatuuri järgi ja käsitlevad neid kui loomi. Nimeltmõlemad nomenklatuurikoodeksid on üksteisest sõltu-matud ja lubavad oma reeglite järgi nimetada organisme,mida uurija (kirjeldamise hetkel) peab vastavalt kas loo-maks või taimeks. Häda tekib aga sellest, et samad orga-nismid on (kusjuures täiesti legaalselt) kirjeldatud korra-ga kahe koodeksi alusel, kusjuures pahatihti kahe erinevanimega. Kui samal organismil on aga kaks erinevat (kus-juures nomenklatuuriliselt legaalset) nime, on situatsioonilmselt segadusttekitav ja ebasoovitav. See saab juhtudajärgmiselt: botaanilise nomenklatuuri all on kirjeldatudmingi heterotroofne organism, võib-olla üks väheseid he-terotroofe muidu hästi piiritletud vetikate rühmas. Hil-jem peab keegi zooloog õigustatuks kirjeldada antud or-ganism zooloogilise nomenklatuuri all. Paraku on botaa-niku poolt antud nimi mingi looma puhul juba kasutusesja tulebki kasutusele võtta uus nimi. Tulemus: üks orga-nism - kaks legaalset nime. Selliseid rühmi, mis on kir-jeldatud kahe nomenklatuurikoodeksi alusel nimetatakseambiregnaalseteks rühmadeks.

Nomenklatuur on süstemaatiku jaoks seadus ja sedatuleb järgida, olgu seadus hea või halb. Nomenklatuurilei ole midagi pistmist fülogeneesiga (ehk organismide janende rühmade genealoogiaga), mis soovitatavalt on süs-temaatika lähtekohaks. Seega, alludes seadusele (õigemi-ni kahele erinevale ja üksteisest sõltumatule seadusele)tuleb eukarüootne organism kirjeldada zooloogilise võibotaanilise nomenklatuuri järgi, sest kolmandat võima-lust ei ole. Ei loe, kui uuria ei pea seda organismi ei loo-maks ega taimeks; kuigi koodeksid nii nõuavad ei jää sellepärast miski veel kirjeldamata. Fülogeneetiliselt (ja seega

soovitavalt ka süstemaatiliselt) ei kuulu aga vetikad (sa-muti kui heterotroofsed ainuraksed) ei loomade (meta-zoa) ega taimede (embrüofüütide) alla, juhul kui viima-seid käsitleda süstemaatiliste üksustena ehk taksonitena(mis on täiesti võimalik ja soovitatav). Mööndusi on siivvõimalik teha vaid rohevetikate osas, mis moodustavadkoos embrüofüütidega monofüleetilise rühma, kuid kõikteised vetikate suurrühmad on iseseisvad evolutsiooniha-rud, läbi põimunud heterotroofsete liikide ja rühmadega.Need organismirühmad, mis jäävad üle kui eraldada mo-nofüleetiliste rühmadena traditsioonilised eukarüootideriigid: taimed, loomad, seened, on koondatud parafüleeti-lisse rühma nimetusega protistid (Protista, Protoctista). Te-gemist on koondnimetusega, mitte taksoniga (kuna seepole monofüleetiline), kuid hädapärast, parema puudu-misel ja endale oma teo vigasusest aru andes on seda käsit-letud ka kui eukarüootide domeeni neljandat riiki. Selgi-tav paralleel on zooloogiast tuntud parafüleetiline rühm:selgrootud loomad. See on rühm mis jääb üle kui looma-dest eraldada monofüleetiline rühm nimega selgroogsedloomad (mida ühendab selgroo olemasolu) ongi selgroo-tud; neid ei ühenda ükski ühine tunnus, selgroo puudu-mine ei ole mingi ühine tunnus, kuna selgroog puudub kakõigil teistel organismidel, mis pole üldse loomad. Selli-sed jääb üle rühmad ongi fülogeneetiliselt parafüleetilisedja süstemaatikas taksoniteks ei kõlba.

1.5.1 Sinivetikad vs. tsüanobakterid —vetikad või bakterid?

See intrigeeriv küsimus on stimuleerinud hasartseid dis-puute sellest ajast saadik kui sai selgeks sinivetikate pro-karüootne olemus. Ilmselt jätkub asjahuvilistel auru veeledaspidiseksi, kuigi ametlikul kõnepruugis on termintsüanobakter esikohal.

Kogu vaidluse grotesksus peitub peamiselt küsimusevales asetamises. Nagu ellnevalt vetikad defineeritud sai,on see ökoloogiline termin, mitte taksonoomiline. Bakte-rid ehk eubakterid (üks kolmest eluslooduse domeenist)on aga sellisena monofüleetiline takson. Seega on needkaks terminit defineeritavad eri alustelt ja ei pruugi üks-teist välistada. Fülogeneetiliselt (ja seega ka taksonoomi-liselt) on sinivetikad eubakterid. Nende ökoloogiline rollon aga oksügeenne fotosüntees, see mis on omane veti-katele ja ka kõrgematele taimedele. Seega on nad veti-kad. Kui terminid on eri alustel defineeritud, ei ole ka min-git loogilist vastuolu pidada osasid baketereid vetikateksvõi vetikaid bakteriteks. Ilmselt on vaidluste kirglikku-se üks põhjuse olnud ka soov vetikaid kui taksonit näha.Paraku pole see ka tsüanobaktereid vetikate hulgast väljajättes kuidagi võimalik, ilma et vetikate mõiste tavakäsit-


Tabel 1.2: Planktiliste organismide suurusklassid ja vastavad ees-liited.

Skaala Eesliide Näited0.2–2µm piko- (tsüano)bakterid2–20µm nano- haptofüüdid, krüsofüü-

did20–200µm mikro- rafidiofüüdid200µm–2mm meso- suured ränivetikad ja di-

noflagellaadid>2mm makro- suured ko loon iad ,

Phaeocystis

lus ebaotstarbekalt ümber formuleerida. Ka eukarüoot-sete vetikate suurrühmad on üksteisest fülogeneetiliseltsama kaugel kui näiteks imetajad mis tahes teistest euka-rüootide rühmast. Seega on terminid tsüanobakter ja si-nivetikas sünonüümid, teiste sünonüümidena on veel käi-bel tsüanofüüdid ja tsüanoprokarüoodid. Kõik need uuedterminid on kasutusele võetud selleks, et selle organismi-rühma olemust paremini tabada. Mõistete maht on agakõigil juhtudel identne. Millist terminit kasutad? Maitseasi. Ehk sellist mis on keeleliselt mugavam välja hääldada.

1.6 Plankterite suurusklassidFütoplankton katab õige laia suurusvahemikku (Ta-bel 1.2) — väga erinevad on nii raku suurused kui kasvu-vormid. Rakud või kolooniad lineaarse läbimõõduga alla2µm loetakse pikoplanktoni hulka.. Siia kuulub hulk sini-vetikaid, aga ka rohe- ja ränivetikaid. Üle 20µm rakud jakolooniad kuuluvad mikrofütoplanktoni hulka, ehk nn.võrguplankton (mida saab püüda kõige laiemalt levinudkangasilmaga planktonivõrguga). Vahele jääb nanoplank-ton (vahel ka nannoplankton).

Fütoplanktoni suurus on üks nende olulisemaid oma-dusi. Erakordselt oluline parameeter fütoplanktoni öko-loogias. Suuruse järgi skaleerub suuru hulk füsioloogilisiparameeterid (kasvukiirus, toitainete omastamise effek-tiivsus, ka fotosünteesi efektiivsus), samuti kao tõenäosus(herbivooria, settimine).

Arvatavalt on pelaagiliste organismide biomass logarit-milistes suurusklassides pea-aegu võrdne (Sheldon et al., 1972). Samas, spetsiifilised metaboolsed protsessid ska-leeruvad organismide suurusega astmes -1/3. Ehk teisisõ-nu — koosluse metaboolsed protsessid vähenevad orga-nismide suuruse kasvuga. Piltlikumalt — üle 90% koos-luse metabolismist on alla 100µm organismide päralt.Mikro-organismidel on lõviosa koosluse metaboolsestaktiivsusest; ‘suured’ organismid nagu kalad (cm mõõde-

tava) on ses osas tühised.

Pindala-ruumala suhe. Suurusest sõltub fütoplank-toni raku (või koloonia) pindala-ruumala suhe. Kui fü-toplanktoni rakk (või koloonia) suureneb, siis suurenebraku ruumala proportsioonis raadiuse kuubiga, samas kuipindala suureneb proportsioonis raadiuse ruuduga. Ehkteisisõnu — väisematel rakkudel on suhtelsielt rohkemrakupinda, võrreldes raku ruumalaga. Suurematel rakku-del on väiksem pindala/ruumala suge. Kuna fütoplankto-ni raku kasv toimub raku pinna kaudu kulgeva aineva-hetuse kaudu, on väiksematel rakkudel suhteliselt vähemrakuruumala vaja ülal pidada ühikulise rakupindala koh-ta. Reegline väljendub see väiksemate rakkude suhteli-selt suuremas reproduktsioonivõimes võrreldes suurema-te rakkude ja kolooniatega.

Suurusega seotud kasvustrateegiad. Väikesed ra-kud reageerivad äkilistele keskkonna toiteainetekont-sentratsioonide tõusudele kiire kasvukiiruse suurenemi-sega. Suured rakud seevastu on võimelised varuma rak-ku suuremaid (nii absoluutselt kui suhteliselt) toitainetevarusid, mille arvel on võimelised paljunema hiljem, kuitoitainetekontsentratsioonid keskkonnas on taas mada-lad. Nende äärmusstrateegiate vahel on loomulikult terverida üleminekuid.

Vajumine. Fütoplanktoni kasv on võimalik ainult üle-mises, valustatud veekihis. Samas, rakud on reegline suu-rema tihedusega kui vesi, seega varitseb pidevalt ohtvalgustatud veekihist välja settida. Settimiskiirus sõltubraku suurusest — suured rakud settivad kiiremini kuiväikesed rakud. Kerakujulise osakese settimist vedelikustkirjeldab Stokes’i seadus (võrrand 1.1).

v = 0.222gη−1r2(ρ − ρ ′) (1.1)

Stokes’i valemi järgi (1.1) on kera settimiskiirus (v) pro-portsionaalne raadiuse ruuduga (r2) ja keha ja vedeliku ti-heduste erinevusega (ρ−ρ ′)), kus g on gravitatsioonilinekiirendus (982 cm/s2), ja η on vedeliku viskoossus (ca. 10-2

cm2/s).Settimise vältimiseks või settimikiiruse alandamiseks

on rakkudel mitmekesine kohastumuste arsenal. Suuren-datakse ujuvust, vähendatakse rakkude tihedust, arene-vad morfoloogilised struktuurid, mis vähendavad vaju-miskiirust. Kõik need strateegiad on enam arenenud suh-teliselt suurematel rakkudel ja kolooniatel, olles samas kafütoplanktoni morfoloogilise mitmekesisuse üheks oluli-semaks põhjuseks. Näiteks eksponentsiaalselt kasvavatelränivetikatel on rakutihedus reeglina pisut madalam kui

1.7. SKAALAD 15

Tabel 1.3: Hüpoteetilise kerakujulise fütoplanktoniraku vaju-miskiirused arvutatuna Stokesi’i valemi (1.1) abil. (1) – arvestabtüüpilist raku ja keskkonna vahelist tiheduseerinevust (ca 0.05g/cm3); (2) arvestab rakutiheduse vähenemist suurematel rakku-del

Raku l ä -b imõõt (µm)

vajumiskiirus 1(m/päevas)

vajumiskiirus 2(m/päevas)

1 2.36×10-3 1.99×10-2

10 2.36×10-1 2.49×10-1

100 2.36×101 4.35×100

1000 2.36×103 6.44×101

statsionaarses faasis olevatel, seega settivad viimased kii-remini. Tegelikult on aga olulisem roll rakusuurusel — ku-na settmiskiirus on proportsionaalne tiheduste vahega,kuid raadiuse ruuduga. Tüüpiline tiheduse erinevus expja stats faasis ränivetikatel on ca. 0.05 g/cm3; asendadesselle valemisse 1.1, saame koostada väikese, aga mõjusavõrdlustabeli 1.3.

Kui vajumiskiirused arvestavad konstantset rakutihe-dust, siis ülehindab see suurte rakkude vajumist. Selle põ-huseks on rakuspetsiifiline süsinikusisaldus ja seega ka ti-hedus, mis kipuvad vähenema rakusuuruse suurenedes.Võttes arvesse empiiriliselt saadus seose rakusuuruse jasüsinikusisalduse vahel, võib arvutada pisut realistliku-mad settimiskiirused fütoplanktoni rakkudele (tulp 2 Ta-belis 1.3). Olenemata arvutamismeetodist jääb põhilinesamaks — alla 10µm suurusega rakud vajuvad väga aeg-laselt; üle 100µm suurusega rakud vajuvad aga üsna kii-relt eufootilisest kihist välja. Seega, suured rakud sõltuvadtoblisti vee turbulentsist (Peatükk 3).

Eriti hästi on planktilise eluga kohastunud pikoplan-kon. Kuna organismide tihedus on tavaliselt veidi suu-rem kui vee tihedus, kipuvad nad vees vajuma. Vajumisekiirus on otseselt seotud osakese läbimõõduga; vajumisekiirus on proportsionaalne raadiuse ruuduga. Mida väik-sem rakk, seda aeglasemalt see vajub. Näiteks: 10µm läbi-mõõduga kerjas rakk vajub keskmiselt 25cm päevas; 1µmläbimõõduga rakk aga ainult 0.25cm päevas. Pikoplankto-ni arvukus meres on ca. 103 – 105 rakku/ml, magevees ca.suurusjärk rohkem.

Herbivooria. Risk ärasöödud saada on vägagi selgeltseotud fütoplanktoni raku suurusega. Väikesed rakudlangevad suhteliselt sagedamini herbivooride (e.g. algloo-mad, keriloomad, koorikloomad) saagiks. Üle 50µm suu-rusega rakkudel ja kolooniatel on herbivooria risk paljumadalam, suurem on aga prasiitide rünnakute oht. Kesk-

mise suurusega rakud on ehk kättesaamatud algloomade-le, kuid sobivaks toiduks aerjalalistele. Mitmed settimistvähendavatel kohastumustel (e.g. pikad ogad) on ka her-bivooriavastastane funktsioon.

1.7 SkaaladErinevad fütoplanktoniga seotud protsessid toimuvad vä-ga erinevates aja- ja ruumiskaalades. Toitainete reminera-liseerumine ja herbivooria toimuvad sekundite ja minu-titega, ruumiskaalad on millimeetrites. Lehman ja Scavia(1982) näitasid, et mesozooplankton eritab väikesi toitai-netepahvakaid, mis mõjutavad väga oluliselt vetikate toit-ainete omastamist millimeetri skaalas.

Fütoplanktoni kasv toimub tunni ja päeva skaalas. Fü-toplanktonile iseloomulik laiguline esinemine planktonistekib nädalate ja kilomeetrite skaalas. Liikide suktses-sioon toimib kogu vegetatsiooniperioodi skaala, hõlma-tes ruumiliselt kogu järve või ookeani.

Dünaamilised protsessid mageveekogudes ja meres onküll sarnased, kuid toimivad eri skaalades. Fütoplanktonilaik järves võib olla suurusega mõnedsajad meetrid, laikooeaknis on mõõdetav sadade kilomeetritega.

1.8 ElupaigadVetikate eesikeelne nimi viitab veega seotusele. Valdavaltongi vetikate elukeskkond vees (alates väikestest lompi-dest kuni ookeanideni), erandeid on. Osad vetikad onpeaasjalikult terrestrilised, esinedes näiteks mullas (paljudrohevetikad rühmast Chlorococcales.

Tüüpilised elupaigad: meri, magevesi, bentos,plankton. Planktonile on iseloomulikud sinivetikad,rohevetikad, ränivetikad, dinoflagellaadid, haptofüüdid,krüsofüüdid. Eri rühmad on meres ja magevees erine-valt esindatud. Sinivetikad ja rohevetikad on väga liigi- javormirohked magevees; ookeanis on need rühmad esin-datud peamiselt kokoidsete piko-suuruses sinivetikate-na (<2µm) ja Trichodesmium filamentidega, ning roheveti-kad monaadsete mikroflagellaatidenga. Dinoflagellaadidon levinud nii mage- kui merevees, kuid on palju arvuka-mad ja liigirikkamad meres. Ränivetikad on pea võrdseltesindatud nii mage- kui merevees.

Veekogudes võivad vetikad kui:

• bentos

• perifüüton

• fütoplankton


Joonis 1.7: Endoliitiline vetikas kasvab poorse ja pehme kivimisees moodustades vahel lausalise kihi kivimi pinna all.

Joonis 1.8: Ränivetikas Facula hyalina kasvap epizoidselt aerjala-lise Acartia bispinosa peal.

Bentos — organismid, mis kasvavad veekogu põhjal.See jaotub omakorda:

Litofüütne Vetikad, mis on kinnitunud kivi/kalju pin-nale.

Endoliitiline Vetikas, mis uuristub ja elab kivi sees (ta-valiselt pehmed kivimid, nagu lubjakivi (Joonis 1.7).

Epipeelne Selliselt nimetatakse liival või mudal kasva-vaid vetikaid. Lival kasvavaid nimetatakse ka psam-mofüütideks .

Perifüüton — Organismid mis on kinnitunud vee-alustele taimedele. Need võivad omakorda olla:

Epifüütne Kinnitunud veetaimede pinnale.

Endofüütne Veetaimede sees elavad vetikad.

Epizoidne Vetikad mis kinnituvad loomade pinnale(Joonis 1.8). Üldiselt harvem nähtus. Näiteks paljudperekonna Colacium (Euglenophyta) liigid kasvavadkinnitunult mesozooplankterita pinnale

Endozoidsed Elavad loomade sees.

Fütoplankton — Need on vetikad mis hõljuvad vee-sambas sihitult või ujuvad, kuid ei suuda vastu seista veeliikumistele (hoovused, keerised).

Etümoloogiliselt tuleneb fütoplankton Kreeka sõna-dest phytos, mis tähendab taime ja teisest Kreeka tü-vest plankton, mis tähendab hulkujat, ringiuitajat. Defi-nitsiooni järgi tähistab fütoplankton taimset hõljumit –ehk siis fotosünteetilisi organisme (vetikaid) mis hõlju-vad vabalt veekihis, enamasti jõgede, järvede ja meredeülemises, valgustatud veekihis (eufootilises kihis). Paljudfütoplankterid on võimelised aktiivselt liikuma (viburiabil), kuid definitsiooni järgi on nende liikumisvõime lii-ga napp, ületamaks hoovuste ja veekeeriste mõju. Nad eisuuda vastu ujuda hoovustele. Ehks isi on tegemist tõelis-te hõljujatega — kuigi mitte passiivsete hõljujatega, nagupahatihti neid defineeritakse. Fütoplankterid võivad ollavägagi aktiivsel liikujad, suhtelisel skaalal mitmeid keha-pikkusi sekundis.

Fütoplanktoni seisukohalt jaotub planktiline elukesk-kond vertikaalselt peamiselt kaheks oluliseks osaks:

(eu)footiline kiht pindmine kiht kus on veel piisavaltvalgust, et 24h arvestuses fotosüntees ületaks hinga-miskaod (toimub netto produktsioon). Seda nimeta-takse ka produktiivseks kihiks.

afootiline kiht paikneb eufootilise kihi all; hingamis-kaod vetikatel on suuremad kui fotosünteetilineproduktsioon

1.8. ELUPAIGAD 17

Kompensatsioonisügavus — eraldab eufootilist jaafootilist kihti.

1.8.1 Maismaa keskkondMaismaal, mullas on ositi tavalised samad liigid mis ela-vad magevees. Teised vetikad on kohastunud eluks kal-judel/kividel, asustades substraadi pinda, kasvades kivipinna õnarustes ja orvakestes või koguni kivi sisemuses;viimasel juhul siiski heledavärviliste kivimite diskreetsespinnalähesudes sügavuses, sageli järgides pinna relieefi.Vetikaid on ka kõrbetes. Näiteks Antarktika jäävabadekõrbete poorsetes kivimites nende pinnakihi all. Aga kakuuma kõrbetes. Külmakõrbetes on sagedamini roheveti-kad, e.g. Hemichloris antarctica, kuumakõrbetes seevastusinivetikad, e.g. Chroococcidopsis.

1.8.2 Magevee keskkondLaias laastus kaks keskkonnatüüpi:

1. Järved tiigid ehk lentilised keskkonnad.

2. Jõed ja ojad ehk lootilised keskkonnad.

Jõgede vetikad on sellised, mis suudavad end stabiilselesubstraadile kinnitada. Põhiliselt kinnitunud ränivetikad,sinivetikad ja rohevetikad (Stigeoclonium, Cladophora). Fü-toplanktonit on vähe, kuna see kantakse kohe minema.V.a. suurtes, aeglaselt voolavates jõgedes.

Järvedes eristatakse järgmisi bentilisi tsoone:

Supralitoraal Veepiirist ülalpool, tuulise ilmaga avatudlainetusele ja pritsmetele. Vetikaid on siin vähe kunaliiv on abrasiivne kui laine seda rullib ja vaikse ilmagakollitab kuivus.

Litoraal Veepiirist ca. 6m sügavuseni, s.o. maksimaal-ne sügavus kus juurduvad veel veesisesed kõrgemadtaimed. See on järve kõige produktiivsem osa, suurbiomass, palju perifüütonit — eriti ränivetikaid jadesmideesid.

Sublitoraal Jätkub litoraali alampiirist kuni kompen-satsioonisügavuseni.

Profundaal Kompensatsioonipunktist allpool — siinvaid heterotroofsed organismid, vetikate puhkevor-mid — spoorid, tsüstid.

1.8.3 Järvede troofsusJärvede troofsus on iseloomustatud produktiivsusega (i.e.biomassi muutus ajaühikus) või biomassiga (ajahetkel).

Joonis 1.9: Stratifikatsioon järves, hüppekiht ehk metalimnioneristab pindmise epilimnioni sügavamal asuvast hüpolimnionist

Oligotroofsed Suhteliselt sügavad, madala produktiiv-susega. Litoraal ja sublitoraal moodustavad enamas-ti ainult kitsa tsooni. Laialdane profundaal. Tugevathapnikupuudust ei esine. Vetikaliike on palju, eritiränivetikaid ja desmideesid. Üksikute liikide arvu-kus on suhteliselt madal, biomass samuti madal.

Eutroofsed Madalad, vanad, laialdase litoraalse ja sub-litoraalse vööndiga, väiksema profundaaliga. Liikevähem aga biomass suurem. Sageli sinivetikad ja ro-hevetikad.

Oligotroofsetes vetes on peremeestaime mõju epifüü-dile kooslust määrav tegur. Juurtega pinnasest võetudtoitainetest osa kandub ka epifüüdile. Kui vesi on toitai-neterikkam, siis selline kandumine muutub tähtsusetuksja epifüütide arvukus ja koosseis iseloomustab vee kvalik-teeti/omadusi.

Reeglina on perifüüton peremeestaimele kahjulik, ku-na see varjutab peremeestaime. See on eriti oluline mage-keekogudes, mis on enamasti kõike muud kui selgeveeli-sed. Peremeestaime limane pind võib takistada perifüü-toni teket.

1.8.4 Termiline kihistumine ehk strati-fikatsioon

Stratifikatsioon esineb, kui pinnakihid on päikese pooltsoojendatud. Pinnavesi on soojem ja seetõttu väiksema ti-hedusega; seda nimetatakse epilimnioniks (v.t. Joonis 1.9).Tihedamat, jahedamat põhjakihti nimetatakse hüpolim-nioniks. Neid kihte eraldab termokliin, i.e. kiht kus toimub(suhteliselt) järsk temperatuuri muutus mõne meetri ula-tuses. Näiteks parasvöötme järvedes on tavaline, et 10 –13 meetril temperatuur langeb 21°C – 10°C.

Üldiselt on termiliselt kihistunud järved madala pro-duktiivsusega, sest eufootiline kiht langeb sageli kokkuepilimnioniga ja vetikate fotosünteesi tulemusena am-mendatakse toitained. Kui mingi organism sureb, siis va-jub see hüpolimnioni ja laguneb seal. Vabanevad toitai-


Joonis 1.10: Veekihi segunemine esineb aegadel, kui puudubstratifikatsioon. Meie laiuskraadil tüüpiliselt kevadel ja sügisel.

ned jäävad hüpolimnioni, kuna vertikaalne veevahetus lä-bi termokliini on tühine. Samal ajal epilimnion tasapisikuid pidevalt vaesub toitainetest.

Märkimisväärsem veevahetus toimub vaid segunemiseajal (Joonis 1.10). Parasvöötmes toimuvad segunemisedtavaliselt kevadel ja sügisel. Siis pinnavesi jahtub, tihe-neb ja vajub, põhjustades termilise kihistumise kadumist.Toitaineterikas vesi tuuakse pinnakihti ning kui tempe-ratuur ja valgustingimused on soodsad järgneb fütoplank-toni õitseng. Pärat kevadist segunemist järgneb reeglinatugavam fütoplanktoni õitseng võrreldes sügisese segu-nemisega. Selle põhjuseks on kevadised paremad ja jär-jest paranevad valgustingimused. Samas pidev segunemi-ne ei pruugi sootuks sobida fütoplanktoni arengule. Ni-melt kui segunenud vee kiht on oluliselt paksem kui eu-footiline kiht, viibivad fütoplankterid tugevasti segune-nud veekogus liiga lühikest aega eufootilises kihis kom-penseerimaks hingamise ja muid kadusid. Seega ideaalilä-hedane on segunemise (mis toob toitaineid) ja mõõdukastratifikatsiooni (mis tagab fütoplankterite pikema viibi-mise eufootilises kihis) vaheldumine.

1.8.5 Mere keskkondJagatakse laias laastus kaheks, millel kummalgil on omadalajaotused (Joonis 1.11):

Pelaagiline keskkond Selle moodustab ookeanivesi

Neriitiline piirkond/provints Kõrge tõusuveepiirist kuna ca. 200m sügavuseni. See on kaenamasti mandrilava ehk shelfi piirkond jaseda nimetatakse ka shelfialaks

Okeaaniline piirkond/provints Süga vus t onrohkem kui 200m

Eufootiline e. epipelaagiline tsoonPinnakihist kuni max. 200m sügavuseni.Fotosüntees toimub selles osas. Eufootili-se kihi paksus sõltub vee läbipaistvusest,olles oligotroofsete ookeanide keskosades200 m, kuid shelfialadel ja eutroofsematespiirkondades palju vähem

Afootiline tsoon Kiht 200m allpool. Liigavähe valgust fotosünteesiks

Bentiline keskkond Ookeanipõhi

Litoraalne piirkond/provints Defineeritud kuitõusu ja mõõna vaheline ala. Tõus ja mõõn va-rieeruvad maailma eri paiguis kaunis oluliselt.Vahel on see nulli lähedane (Läänemeri), mak-simaalne on 15m (Bay of Fundy, Kanada idaran-nik)

Sublitoraalne piirkond/provints Mõõnapiiristkuni 200m sügavuseni (mandrilava piir). Selelstsoonis kasvavad suured puna ja pruunvetikad.Nende vetikate leviku maksimaalne sügavussõltub vee hõljumisisaldusest ja sellest tulene-valt vee läbipaistvusest. Teisisõnu, kui sügavalevalgus ulatub. Oligotroofsetes ookeanides onvetikaid leitud 268m sügavuselt (punavetikad),mõningaid endoliitilisi sinivetikaid on leitud300m sügavuselt

Bathüaal 200 – 4000m. Mandrinõlv ehk geomor-foloogiline provints

Abüsaal Üle 4000m. Seda on enam kui 80% ben-tiliselt keskkonnast

Termiline kihistumine on omane ka ookeanidele. Selletulemuseks on toitainete nappus ja fütoplanktoni vähe-sus.

1.8.6 ApvellingApvellingu1 eestikeelne nimetus, süvaveetõus, ei ole ot-sene tõlge, aga mis veel halvem — pole täpne. Terminise märgib sündmust, kus külm, toitaineterikas pinnaki-hi alune vesi tõuseb erinevatel põhjustel pinnale. Toitai-nete rohkuse ja valguse koosmõjul järgneb sellele reegli-na fütoplanktoni õitseng. Vale on eestikeelse tõlke juuressee, et tavaliselt ei tõuse pinnale kunagi süvavesi, vaid ai-nult termokliini alune vesi. Ookeanides tähendab see ca.

1ingl. k. upwelling

1.8. ELUPAIGAD 19

Joonis 1.11: Ookeani elupaikade skemaatiline jaotus

100 – 200m sügavust, samas kui süvaveeks (ingl. k. deepwater) nimetatakse ookenaide põhjakihtide lähedast vett(ca 4000m). See ei tõuse aga naljalt kusagile. Seetõttu on(ehk) mõistlik kasutada inglisekeelset laenu – apvelling.Paraku on ka see probleemidega: okeanograafias on veelterminid ‘downwelling’ ning ‘outwelling’, mis viiks laenu-de hulga ebamugavalt suureks.

Apvellingu põhjused

Globaalselt suured apvellingu alad on Antarktika ümb-ruses. Jääserv jahutab vett, mille tulemusena see muutubraskemaks ja vajub. See veemass kantakse hoovustega kir-desse. Veemassid mis pindmist, vajuvat veemassi asenda-vad tulevad loodest ja on temperatuurilt soojemad, kui-gi pärinevad sügavamatest kihtidest. See veemass tõusebpinnale, põhjustades hiiglasliku apvellingu piirkonna.

Teine sagedasem juhtum on, et rannikuhoovus kee-rab järsult rannikust emmale, avamere suunas. See põh-justab külma pinnakihi aluse vee pinnaletõusmist, misasendab pinnavett. Äkiline hoovuse pööramine võib ol-la tingitud tugevatest maatuultest või maakera pöörlemi-sest tingitud effektidest. Coriolise jõud (tingitud maakerapöörlemisest) põhjustab põhjapoolkeral veemasside (kaõhumasside) pöördumise liikumissuunast paremale (lõu-napoolkeral vasakule). Kui pinnaveekihtide liikumine olitingitud tuultest, siis liigub vesi ca. 45° tuule suunast pare-male (põhjapoolkeral) või vasakule (lõunapoolkeral). Pin-nakihi alustele kihtidele mõjub jõud juba 45° algsest tuulesuunast, nendele mõjub aga samuti Coriolise jõud ja niiliiguvad need kihid veel suurema nurga all tuule suuna-

Joonis 1.12: Maailmamere olulisemad appvellingupiirkonnad(punasega)


Joonis 1.13: Osaliselt segunenud estuaar

ga võrreldes. Kokkuvõttes teeb tuulest aetud vee liiku-missuund sügavuse suurenedes spiraali; liikumiskiirus vä-heneb kogu aja sügavuse suurenedes, kuid suund muutubteatud sügavusel (Coriolise jõust tingituna) algsega vastu-pidiseks. Netto vee transport on 90° tuule suuna suhtes,paremale põhjapoolkeral ja vasakule lõunapoolkeral. Sedaspiraali nimetatakse selle avastaja norra okeanograafi jär-gi Ekmani spiraaliks. Ekmani spiraal on üks tavalisemaidrannikuapvelilngute põhjustajaid (e.g. Galicia rannik põh-ja Hispaanias). Apvelilngu alad on aga maailmamere pro-duktiivsuse lipulaevad, kust tuleb ka lõviosa kogu globaal-sest kalapüügist (Peruu, Kalifornia, Somaali etc. apvellin-gupiirkonnad; Joonis 1.12).

1.8.7 Estuaarid

Estuaarid on poolsuletud rannikualad, millel on vabaühendus merega (Joonis 1.13).

Estuaaride iseloomulikud jooned: tugevasti mõjutatudtõusude-mõõnade poolt; merevesi on segunenud sisse-tulevate jõgede mageda veega. Organismid kes siin ela-vad on soolsuse ja temperatuuri kõikumiste suhtes tole-rantsed: eurütermsed ja eurühaliinsed. Vatandina ookaa-nilises provintsis elavaile, mis on tavaliselt stenotermi-lised ja stenohaliinsed. Estuaaride põhjataimestil on ke-sine, sageli on põhi mudane. Produktsioon on aga suur,seda eeskätt tänu ohtrale toitainete juurdevoole jõgedekaudu. Produktsiooni kipub sageli piirama aga vee vähe-ne läbipaistvud, mis samuti on jõgedest toodud setete ta-gajärg. Võrreldes ookeanide keskosaga on aga estuaaridvägagi kõrge produktsiooniga

1.8.8 Maa ja vee kui elukeskkonna võrd-lus

Mitmed olulised, organisme mõjutavad tegurid erinevadkui öö ja päev veekeskkonna ja maismaa vahel. Olulise-mad on temperatuur ja kekkonna viskoossus. Osaliseltsellest tingitult on täiesti erinev ka ökosüsteemi toimi-mine vees ja maismaal.

Produktsioon

g/(m2 aastas)

Biomass

g/m2Produktsioon/

Biomass

0 40 80

3,4

38,4

276

2

1,5

4

Joonis 1.14: Kolme troofilise taseme produktsiooni ja biomassipüramiidid pelagiaalis

Temperatuur

Võrreldes maismaaga on vesi väga stabiilse tempera-tuuriga keskkond. Kui maismaal varieerub temperatuurvahemikus - 50°C kuni + 70°C, siis vesi arusaadavalt kül-mumispunktist allapoole ei jahtu. Magevee külmumis-punkt on 0°C, vee soolsuse suurenedes see pisut lan-geb ja ookeanis on vee külmumispunkt umbes -1.7°C. Kamaksimumtemperatuurid on vees palju tagasihoidliku-mad — madalates troopilistes laguunides oluliselt mit-te rohkem kui +30°C; kõik tänu vee suurele soojusma-hutavusele. Kuna vee soojusmahtuvus on suur, siis on katemperatuurikõikumised (e.g. ööpäevased) vee keskkon-nas palju väiksemad kui maismaal.

Viskoossus

Viskoossus ehk sisehõõrdumine avaldub selles, et vedeli-ke voolamine lakkab pärast seda põhjustanud mõju lakka-mist. Viskoossusel on põhimõtteliselt erinev toime suur-tele ja kiiretele ning väikestele ja aeglastele organismidele.Seda mõju kirjeldab Reynoldsi arv (v.t. alapeatükk 3.1.1).Väikeste organismide jaoks on vee viskoossus suur (ma-dalad Reynoldsi arvud) ja nad elavad praktiliselt inertsiva-bas keskkonnas. Õhu viskoossus (maismaa keskkond) onaga väga väike ja ka pisikesed organismid elavad inertsistmõjutatult.

Biomassi ja produktsiooni suhe

Maismaal iseloomustab vegetatsiooni suur biomass jasuhteliselt väike produktsioon. Iseäranis suurendavadmassi puitunud tugistruktuurid. Vees ei ole selliseid tu-gistruktuurid vajalikud ja biomass on suhteliselt madal.Planktonis on tavaline, et vetikarakk jaguneb keskmiseltkord päevas. S.t. päevane produktsioon võrdub biomas-siga. Piltlikult tähendaks see metsas puude hulga (massi)kahekordistumise ühe ööpäevaga.

Teine oluline aspekt — suur osa fütoplanktoni suurest

1.8. ELUPAIGAD 21

produktsioonist tarbitakse koheselt herbivooride poolt.See takistab biomassi akumulatsiooni ja vetikaõitsengu-te teket. On tavaline, et fütoplanktoni biomass püsib sta-biilsena, kuigi produktsiooni võrdub biomassiga. S.t. ko-gu produktsioon tarbitakse herbivooride poolt. Maismaalon tüüpiliselt taimede produktsioon märksa suurem kuiherbivoorne tarbimine.

Võrreldes fütoplanktoniga on herbivooride biomassplanktonis väga suur, enamasti vähemalt samas suurus-järgus. Pole ime, kui fütoplankton, tänu oma kiirele pro-duktsioonile, tagab hea äraelamise herbivooride armeele,mis ületab fütoplanktoni biomassi. Maismaal on herbi-vooride (kitsed, jänesed, aga ka putukad) biomass reegli-na märksa tagasihoidlikum kui taimne biomass.

Peatükk 2

Ökoloogia teooriad

Olulisemaid teemasid ökoloogias: kas koosluse struk-tuuri ja populatsioonide suuruse määrab (i) bioloogilisedinteraktsioonid ja konkurents (organismide vahel) või (ii)välised faktorid, nagu klimaatilised tegurid, ümbritsevakeskkonna äkilised muutused, toitainete dünaamika, füü-sikalised ja keemilised tegurid, jms.

Kaks koolkonda — esimesed rõhutavad konkurentsimääravat tähtsust (lähtuvalt muuhulgas Darwini evolut-siooniteooriast). See koolkond seostub ökoloogilise tasa-kaalu teooriaga.

Konkurentsiteooria tuleneb algselt Gause (1934) eks-perimentidest erinevate mikroorganimidega. Need eks-perimendid viisid konkurentse elimineerimise printsiibi-ni1 ja hiljem nishi teooria tekkimiseni. See koolkond eel-dab, et liigid on looduses oma maksimaalsele tiheduse-le väga lähedal ning konkureerivad omavahel limiteeriva-te resursside pärast. Kui kaks liiki hõlmavad sama nishi,tõrjub üks teise paratamatult välja — konkurentse elimi-neerimise teel. Selle printsiibi alusel kirjutas Hutchinson(1961) oma kuulsa artikli ‘plankoni parakoksist’.

Teine koolkond rõhutab — loodus ei ole (pea-aegu) ku-nagi tasakaaluolekus ja on täiesti võimatu ette ennustada,millised liigid kus ja kui arvukalt esinevad.

Esimene koolkond on jõudnud pessimistkliku järel-duseni, et on praktiliselt võimatu uurida ja mõista tegu-reid mis määravad fütoplanktoni liikgilise koosseisu ja arvu-kuse muutusi. Teised on jäänud optimistlikumaks ja üri-tavad teoreetilisete, empiiriliste ning eksperimentaalseteuuringute abil näha seoseid ja seaduspärasusi fütoplank-toni esinemise mustrites. Usuvad, et on võimalik mõistamehhanisme, mis mõjutavad liikide esinemissagedust.

Täpseid etteennustusi on siiski praktiliselt võimatu te-ha. Arvestades bioloogiliste süsteemide mitmekesisust jakomplekssust. See väljendub näiteks süsteemi ootamatusmuutumises uuele, kompleksemale tasemele, või kaoo-tilistes muutustes. Kui süsteemi keerukus ületab läven-

1competitive exclusion

di, kus ennustamine muutub võimatuks, tekitavad isegiväga väikesed keskkonnatingimuste muutused suuri fluk-tuatsioone ja ebaregulaarsusi. Näib, nagu käituks süsteemoma ‘vaba tahte’ järgi, proovides ja katsetades erinevaidarenguvariante.

Konkurentsisuhteid fütoplanktonikooslustes uurideson olulised järgmised asjaolud:

• Olulised ei ole mitte niivõrd toitainete kontsentrat-sioonid keskkonnas, kuivõrd toitainete vood rakkuja seal välja.

• Toitainetega seotud keemilised protsessid fü-toplanktonikooslustes on enamasti kiiremadkui meie uurimismeetodid võimaldavad mõõta(erinevad ajaskaalad).

• Fütoplanktoni kasvu limiteerivate toitainete kont-sentratsioonid on tihti madalamad kui analüüsimee-todite tundlikkus.

Kesksed kontseptsioonid fütoplanktoni ökolooigateoorias on veel nn. ülalt alla ja alt üles kontroll planktonidünaamikas. Ülalt alla2 kontseptsiooni autor on Porter(1977). Selle teooria kohaselt määrab fütoplanktoniliigilist koostist, struktuuri, dünaamikat ja biomassi ülaltalla kontroll või surve — s.t. herbivooria. Sellele vastand— alt üles3 kontseptsioon väidab, et fütoplankton onpeamiselt toitainete, mitte herbivooride kontrolli all.

Üldiselt on fütoplanktoni dünaamika seisukohalt olu-lised kolm mehhanismi:

1. Kasv ja sellega seonduv: fotosüntees, toitaineteomastamine, resursside kogumise strateegiad. Ehksiis kõik mis maksimeerib kasvu.

2. Kao protsessid, sh. ressursikonkurentsis allajäämine,herbivooriakoad, settimine, parasitism ja viirused,

2top-down control3bottom-up control

22

2.1. NIŠŠI KONTSEPTSIOON 23

väljauhtumised, füsioloogiline surm. Ehk siis kõikmis minimeerib kadusid.

3. Keemiline suhtlus ehk allelopaatia. Allelopaatilisedained on sekundaarsed metaboliidid, mida eritatak-se keskkonda ja mis inhibeerivad konkurentide kas-vu, või on neile otseselt või kaudselt toksilised.

2.1 Nišši kontseptsioonNišši kontseptsioon on ökoloogia üks alustalasid (Van-dermeer, 1972). Konkurentsi teooria üks olulisemaid jä-reldusi on aksioom: üks liik — üks nišš (Gause, 1964). Niššon endiselt ökolooiga üks olulisemaid kontseptsioone.Paraku on nišši looduses raske mõõta, vaatamate selle-suunalisele uurimistööle (Levins, 1968; Harris, 1986).

2.2 Tasakaalu teooriaTaskalaaluteooria4 peamine väide: kõik niššid looduseson liikidest küllastunud. Taskaaluteooria ja konkurentsi-teooria olulisemad eeldused on järgmised:

• Stabiilselt kooseksisteerivad liigid peavad keskkon-naresursse erinevalt kasutama.

• Stabiilselt kooseksisteerivate liikide arv sõltub nišši-de kattuvsest ja nišši laiusest.

2.3 Mitte-tasakaalu teooriaMitte-tasakaalu teooria esindab teist äärmust:

• Konkurentsisuhted liikide vahel on minimaalsed.

• Koosluse struktuuri määravad keskonnatingimusteeripärad.

Väidetavalt on palju kooslusi, mis liigi tasemel ei olekonkurentses taskakaaluseisundis5 (parasvöötme metsad,troopilised vihmametsad, fütoplanktoni kooslused, roht-taimede kooslused).

2.4 Hutchinson’i ‘Planktoni Pa-radoks’

Hutchinson’i Planktoni Paradoks’ on aastakümneid pide-valt tsiteeritud, kui arutuse all on fütoplanktoni konku-rentsisuhted. Paradoks seisneb näilises vastuolus liikide

4Equilibrium theory5competitive equilibrium

konkurentse elimineerimise printsiibi ja tegeliku suureliikide arvu vahel fütoplanktonikooslustes. Hiljem on kat-setega näidatud, et liigid võivad konkurentsile vaatamatastabiilselt koos eksisteerida. Teoreetilised arvutused onnäidanud (Huisman & Weissing, 1999), et mitmeliigilis-tes süsteemides on ka välistingimuste täieliku stabiilsusejuures liikidevahelised interaktsioonid sedavõrd mitme-tahulised, et süsteemis tekivad iseeneslikut katootilisedfluktuatsioonid, mis välistavad tasakaalu tekkimise ja lii-kide konkurentse elimineerimise.

2.5 Connell’i häiringute hüpo-tees

Konkurentne elimineerimine saab toimuda ainult tea-tud tasakaaluseisundi saabudes, mille saavutamine teada-gi võtab aega. Kui enne tasakaalu saabumist toimub min-gi keskkonnamuutus (e.g. lisandub teatud hulk toitaineid;vee segunemine tormituule tõttu), võib see muuta liikidekonkurentsivõimet ja süsteem paiskub ‘ajas tagasi’ hak-kab liikuma juba sootuks teise tasakaaluseisundi poole.Sellised häiringud taksitavad tasakaaluseisundi saavuta-mist. Connell’i (1978) hüpoteesi järgi toimuvad reaalseslooduses häiringud piisava sagedusega, mis takistab reaal-selt tasakaaluseisuni tekkimist ja seega liikide konkurent-set elimineerimist. See võimaldab liigilise mitmekesisusesäilimist ja on ehk enim tsiteeritud hüpotees seletamaksHuchinson’i Planktoni Paradoksi.

2.6 DiversiteetMitmekesisus ehk diversiteet on peamiselt mõistetav,kui liikide arv mingis ruumi/pinnaühikus. Ökoloogiliseltmõtestatum mitmekesisuse mõõt võtab arvesse ka liikidedomineerimist — ökoloogiliselt on suur vahe, kas meil onkümm liiki kõik võrdselt esindatud, või moodustab üksliik 90% biomassist ja ülejäänud üheksa liiki kokku 10%.Mitmekesisus kui matemaatiline mõiste tuleneb infor-matsiooniteooriast. Kõige levinum bioloogiline mitme-kesisuse mõõt ökolooigas on Shannoni-Weaveri (Shan-non, 1948) indeks (H):

H = −∑ bi

Blog 2(

bi

B) (2.1)

Mida rohkem on liike, seda suurem on H. Mida üht-lasemalt on liikide biomass jaotunud, seda suurem H,kuni:

Hmax = log 2s (2.2)

24 PEATÜKK 2. ÖKOLOOGIA TEOORIAD

kus s on liikide koguarv. Liikide biomassi jaotumisevõrdsust on samuti võimalik numbriliselt määrata:

Es =H

Hmax

(2.3)

kus bi on i-nda liigi biomass, B on kõigi liikide sum-maarne biomass

Osa II

Füüsikaline-keemiline keskkond

25

Peatükk 3

Turbulents ja segunemine

Veekogud on oma olemuselt ‘turbulentsed’ keskkon-nad. Erineva skaalaga turbulents tekib tuule ja lainete-gevus koosmõjus päikesekiirgusest tingitud soojenemise-ga, looded, aga ka Maa pöörlemine. Veekogudes tekita-vad turbulentsi tuul, lained ja hoovused ookeanides li-saks veel looded. Turbulentsist tekitud vee liikumine võibfütoplanktoni laike nii hajutada kui kontsentreerida. Fü-toplanktoni liigid on erineva turbulentsitaluvusega (1991)ja see erinevus mõjutab liikidevahelist konkurentsi, sa-muti suktsessiooni ja õitsengute tekkimise tõenäosust.

3.1 ViskoossusVesi on üks voolavamaid aineid üldse. Kuid võrreldes näi-teks õhuga, on vesi küllaltki viskoosne. Vee viskoossuselon aga täiesti põhimõtteliselt erinev toime suurtele ja kii-retele organismidele ning väikestele ja aeglaselt liikuva-tele organismidele. Matemaatiliselt kirjeldab viskoossusemõju organismidele dimensioonitu Reynoldsi arv.

3.1.1 Reynoldsi arvKõigile reaalsetele vedelikele ja gaasidele on omane vis-koossus ehk sisehõõrdumine. Sisehõõrdumiseta on ideaal-ne vedelik või ideaalne gaas – need on aga abstraktsioonidmida reaalsuses ei esine. Viskoossus avaldub selles, et ve-delikus või gaasis tekkinud liikumine lakkab pärast seda,kui liikumist esile kutsunud põhjused on kõrvaldatud.

Klassikalised dünaamika seadused (e.g. Newtoni I sea-dus) lähtuvad eeldusest, et hõõrdumine liikuva keha ja se-da ümbritseva kekkonna vahel on kaduvväike ega mõjutakeha liikumist. Sellisel juhul piisab kehale impulsi andmi-sest, et keha pidevasse sirgjoonelisse püsiva kiirusega lii-kumisse saata (inertsi prinsiip). Liikumapaneva jõu pidevmõju viiba ga pidevalt kiireneva liikumiseni. Hõõrdumisevabad süsteemid on inertsist määratud.

Vastandiks inertsist määratud süsteemidele on vis-koossusest määratud süsteemid. Sellisel juhul ületab ümb-

ritseva keskkonna sisehõõrdumine täielikult interti mõjuja keha liikumise säilitamiseks on vajalik jõu pidev mõju.Jõu lõppedes keha peatub koheselt.

Täielikult inertsist ja viskoossusest määratud süstee-mid on piirsituatsioonid, mida reaalses elus ette ei tule.Reaalses maailmas iseloomustab tahke keha liikumist ve-delikus või gaasis kontiinum nende kahe piirjuhtumi va-hel. Igal konkreetsel juhul on asukoht sellel kontiinumiliseloomustatav Reynoldsi arvuga (Re). Reynoldsi arv ondimensioonitu suurus, mis näitab süsteemis toimiva in-tertsuse ja viskoosuse jõudude suhet. Mida suurem on Re,seda suurem on inertsi mõju; mida väiksem on Re sedasuurem on viskoossuse mõju. Mikroorganismid vees ela-vad väga viskoosses maailmas. Võrreldes nende raku suu-ruse ja liikumiskiirusega on vee viskoossus väga suur jainerts praktiliselt puudub (v.t. Tabel 3.1).

Reynoldsi arvu leidmine. Reynoldsi arv sõltub vede-likus liikiva keha suurusest ja suhtelisest kiirusest ningvedeliku viskoossusest. Suhtelisest kiirusest seetõttu, etpole vahet, kas vesi on paigal ja keha liigub (ujuv kala),või vastupidi (vee vool kanalis).

Re =l × v × ρ

ν(3.1)

kus l – iseloomulik pikkus (liikuva keha läbimõõt võivoolukanali läbimõõt. m); v – liikumiskiirus (ms−1); ρ –vedliku tihedus (kgm−3); ν – vedeliku dünaamiline vis-koossus (kgm−1s−1).

26

3.1. VISKOOSSUS 27

Tabel 3.1: Mõnedele veeorganismidele iseloomulikud Reynoldsiarvud.

Organism ReVaal (ujub) 108

Räim (ujub) 105

Pagev zooplankter (1mm) 102

Ujuv ripsloom (100µm) 10-1

Vajuv suur ränivetikas (100µm) 10-2

Veevool vesikirbu filtreerimisapa-raadis (1µm läbimõõt)

10-3

Bakter (0.3µm) 10-4

Osa III

Ökofüsioloogia

28

Peatükk 4

Kasv

Eksponentsiaalne

kasv

Joonis 4.1: Eksponentsiaalne kasv — ressursside piiramatus javaenlaste puudumine viib populatsiooni plahvatusliku suurene-miseni

4.1 Eksponentsiaalne kasvKasv on üks kesksemaid mõisteid fütoplanktoni ökoloo-gias. Oluline on vahet teha kahel, esmapilgul sünonüüm-sel mõistel:

• Kasv (brutto kasv)

• Biomassi suurenemine (netto kasv)

Rakkude arv populatsioonis suureneb rakkude jagune-mise tulemusena. Rakkude arvu kahekordistumine võibtoimuda täpselt sama ajaintervalli vältel, millest tuleneb,et rakkude arv suureneb eksponentsiaalselt. Kasv on omaolemuselt eksponentsiaalne (4.1).

Biomassi suurenemist (või vähenemist) on suhteliseltlihtne mõõta. Kasvu — väga raske. Kui mingeid kadusid

ei ole (herbivooria, rakkude settimine, lüüsumine viirus-te poolt)siis on kasv ja biomassi suurenemine võrdsed.Kui kasv ja biomass on võrdsed, siis on biomassi suure-nemise kaudu võimalik ka kasvu mõõta. Näiteks vetikatepuhaskultuuri eksponentsiaalses kasvufaasis võib arves-tada, et kasv (pea-aegu) võrdub biomassi suurenemisega(Tabel 4.1). Looduses on pea alati mingid reaalsed ja arves-tatavad kaoprotsessid ja kasvukiiruse mõõtmine looduseson üks vee mikrobioloogia kõvemaid pähkleid.

4.2 Kasvukiiruse matemaatilineväljendus

Mistahes ajahetkel t1 on populatsiooni suurus Nt1 pro-portsionaalne populatsiooni suurusega Nt0 eelneval aja-hetkel t0:

Nt1 = xNt0 (4.1)

kus x on proportsionaalsuskordaja. Kuna kasv on eks-ponentsiaalne, väljendatakse x logaritmina. Tavaliselt na-turaallogaritmina, aga alusel 2 (viimasel juhul on tegemistotseselt jagunemiste arvuga ajaühikus).

x = eµ (4.2)

kus µ on eksponentsiaalne kasvukiirus, ehk spetsiifili-ne kasvukiirus, ehk lihtsalt kasvukiirus, võik ka palju-nemiskiirus, dimensiooniga ajaühikus, tüüpiliselt päevas(päev-1). Kadude puudumisel on kasvukiirus arvutatavjärgmiselt:

µ =ln(Nt1/Nt2)

∆t(4.3)

kus ∆t = t1 − t0 on ajainterval (päevades).

29

30 PEATÜKK 4. KASV

Kasvukiirus µ on üks olulisemaid parameeterid vetika-te ökoloogias1 µ on samuti proportsionaalsuskordaja, kuikasvu väljendada diferentsiaalvõrrandina:

dN

dt= µN (4.4)

Ehk: kadude puudumisel on populatsiooni muutumisekiirus ajas (dN

dt) proportsionaalne populatsiooni suuruse-

ga (N). Võrrandi 4.4 lahendamisel saame 4.3.Teades kasvukiirust, on lihtne arvutada populatsiooni

suurust teatud ajavahemiku järel (eeldades, et kasvukiirussel ajal ei muutu):

Nt = N0eµ∆t (4.5)

See on eksponentsiaalne kasvukõver.

Pooldumiste arv päevas on teine viis kasvukiirustväljendada. Selle interpretatsioon on mõnevõrra liht-sam/selgem, kui µ. Arvutada saab seda µ põhjal:

µ

ln(2)(4.6)

Pöördväärtus pooldumiste arvust päevas annab gene-ratsiooniaja (tG) — see on aeg mille vältel populatsioonkahekordistub, ehk raku (keskmine) eluiga — pooldumi-sest pooldumiseni. See arvutub ka järgmiselt:

tG =ln(2)

µ(4.7)

Populatsiooni kasvukiirus (µ) varieerub ajas, sõltudeskasvutingimustest, nagu näiteks resursside olemasolu,temperatuur, valustingimuset, aga ei sõltu herbivooriastja muudest kadudest. See on populatsiooni seisundi tun-nus — kui heas kasvuhoos populatsioon on. Populatsioo-ni biomassi suurenemine (r) aga sõltub juba olulisel mää-ral kadudest, nagu herbivooria jms.

r = µ − λ (4.8)

kus λ on kõigi kaoprotsesside summa. Vegatatiivseltpaljuneva populatsiooni jaoks ei ole kasvukiirust vähen-davaks kaoks tingimata ainult surmaga lõppevad juhtu-mid (nagu herbivooria, viirusinfektsioonid), vaid ka näi-teks puhkevormide moodustumine, mis pikas perspektii-vis soodustab populatsiooni säilimist. Kuna aga puhke-vormid ei paljune aktiivselt, on võib seda eksponentsiaal-selt kasvava populatsiooni jaoks lugeda kaoks.

1Kõik siintoodud kasvukiirusesse puutuv ei ole sugugi ainult vetika-tele ainuomane. See kehtib kõigi mikroorganismide kohta, mis paljune-vad rakkude jagunedes. E.g. bakterid, algloomad, etc. Mesozooplankto-ni kohta, mis paljuneb kohortide kaupa, see enam ei kehti!

Kuna looduses reaalselt kaasnevad populatsioonidekasvuga alati mingid kaod (λ), siis ei ole populatsioonitegeliku kasvukiiruse arvutamine sageli võimalik ja selleasemel kasutataksegi populatsiooni netto kasvukiirust r.On üsna oluline vahet teha, et r ja µ on erinevad para-meetrid ja neid tuleb ka erinevalt interpreteerida.

4.3 Kasvu piirangudPidevalt negatiive nettokasvuga liike ei ole olemas. Igaliik peab teatud tingimustes olema võimeline rohkemjärglasi tootma kui indiviide sureb. Samas, eksponent-siaalse kasvukõvera iseloomust on selge, et kuitahes aeg-laselt kasvav liik peaks oma eluruumi mingil ajahetkeltäielikult täitma, kuna mõlemad kõverad suunduvad lõp-matusse. Reaalses elus seab saadaolevate resursside piira-tus asustustihedusele ülempiiri. Mistahes suremust suu-rendav protsess, näiteks herbivooria/predatsioon kiskjatepoolt, veab seda ülempiiri allapoole, kuna suremuse kom-penseerimiseks peab reproduktsioon suurenema, mis aganõuab veelgi enam resursse. Isegi aeglaselt kasvav popu-latsioon (madal r) ammendab õige pea keskkonnaressur-sid. Kuna ressursid on piiratud ja lõplikud, peab popu-latsioonil olema mingi resursside kättesaadavuse pooltmääratud maksimaalne tihedus — seda nimetatakse po-pulatsiooni keskkonnamahutavuseks2. Liigi keskkonnama-hutavust ei ületata, sageli isegi ei saavutata, kuna aeg-ajalt toimuvad populatsiooni seisukohalt katastrofaalsedsündmused mis arvukuse alla viivad (populatsioonitihe-dusest sõltumatud piirangud), või kasv pidurdub populat-sioonitiheduse suurenedes (populatsioonitihedusest sõl-tuv piirang). Viimast kirjeldab populatsiooni logistilinekasv.

4.3.1 Populatsioonitihedusest sõltuma-tu piirang

Eksponentsiaalselt kasvavat populatisooni võivad ennekeskkonnamahutavuse saavutamist tabada arvukust vä-hendavad välised kataklüsmid, millel ei ole midagi tege-mist resursside nappusega. Sellised kataklüsmid on po-pulatsiooni seisukohast katastroofid, olenemata kas neilon midagi pistmist populatsiooni tihedusega või mitte.Näiteks keskkonna füüsikaliste omaduste järsk muutus(temperatuur, kihistumine, jää moodustumine või kadu-mine), või keemilised muutused (mürgid, järsk anaeroob-se keskkonna tekkimine). Näiteks populatsiooni suur ti-hedus soodustab parasiitide ja viiruste levikut. Taud võibviia suurema osa populatsiooni hukkumisele, kuigi popu-

2carrying capacity

4.4. LOGISTILINE KASV 31

Tabel 4.1: Maksimaalsed kasvukiirused, mis on mõõdetud puhaskultuurides laboritingimustes, pidevas valguses (kui pole teisitimärgitud).

Liik Temp (°C) Valgus µ d-1 märkusedSINIVETIKADMicrocystis aeruginosa 23 ? 1.11 üherakuline vorm

Microcystis aeruginosa 23 küllastav 0.48 koloonialine vormSynechococcus sp 25 küllastav 2.01Anabaena flos-aquae 20 küllastav 0.78Aphanizomenon flos-aquae 20 küllastav 0.98Planktothrix agardii 20 küllastav 0.86Limnothrix redekei 20 küllastav 1.1KRÜPTOMONAADIDCryptomonas ovata 23 küllastav 15:9 0.81

latsiooni kasvuks vajalikud resursid polnud veel ammen-dunud. Populatsiooni pidev hoidmine allpool kapatsitee-ditased on ainult siis võimalik, kui katastrofaalsed häirin-gud on piisavalt sagedased. Sellisel juhul võib rääkida ka-tastroofide vahelisest ajast kui populatsiooni kasvu limi-teerivast faktorist. Kuna sellised katastroofid on tavaliseltjuhusliku iseloomuga, siis ei ole võimalik sellisel viisil po-pulatsiooni arvukust konstantsel tasemel hoida.

4.3.2 Populatsioonitihedusest sõltuvpiirang

Lihtne tõde — populatsioonitiheduse kasvades muutu-vad ressursid napiks. Sellega hädad ei lõpe, mida tihedamon populatsioon, seda lihtsam on parasiitidel, haigusete-kitajatel ja viirustel kanda kinnitada; mida tihedam onpopulatsioon, seda rohkem äratab see kiskjate tähelepa-nu. Kõik need tegurid töötavad selles suunas, et kasvavapopulatsiooni nettokasvukiirust negatiivseks viia; kas siisbruttokasvukiirust alandades, surevust suurendades, võimõlemat korraga. Aktiivselt kulgevate organismide puhulvõib ka emigratsioon tihedust reguleerivat rolli mänigda.

Kuna tegemist on negatiivse tagasisidega populatioo-nitiheduse ja kasvukiiruse vahel, siis on põhjust rääkidaehtsast regulatsioonist. Esmalt, tihedus läheneb kapatsi-teedile. Kui N ületab kapatsiteedi (K), muutub r negatiiv-seks ja N väheneb. Ja vastupidi — r on positiivne kuniN < K. Mida suurem on vahe N ja K vahel, seda suuremon r. Negatiivset tagasisidet sisaldab ka logistiline kasvu-kõver.

4.4 Logistiline kasvÜkski fütoplanktonipopulatsioon ei saa kasvada pikemaaja vältel eksponentsiaalselt, võrrandi 4.5 järgi. Laialt ka-

Logistiline

kasv

Maksimaalne populatsiooni

juurdekasv

N=K/2

Joonis 4.2: Logistiline kasvukõver.

sutatav ja keskkonnamahutavust ja negatiivset tagsisidetsisaldav kasvukõver on logistiline võrrand:

dN

dT= rN

K − N

K(4.9)

Logistilise kasvukõvera järgi ei ole populatsiooni kas-vukiirus konstantne, vaid see väheneb, vastavalt popu-latsioonitiheduse suurenemisele (ja resursside ammendu-misele) — toimub negatiivne tagasisiside. Keskkonnama-hutavuse määrab parameeter K (populatsioonitiheduseühikud – rakku ml-1 või mg ml-1, sama mis N). Alguses,kui N on väike, siis on (K-N)/K lähedane ühele ja po-pulatsioon kasvab eksponentsiaalselt. Kui N läheneb K-le, muutub (K-N)/K tasapisi nulliks, populatsioon saavu-tab keskkonnamahutavuse ja kasvukiirus läheneb nullile(Joonis 4.2)

Logistilise kasvukõvera järgi on populatsiooni reaal-ne kasvukiirus väiksem kui maksimaalne kasvukiirus (v.a.lõpmatult madala populatsioonitiheduse korral):

32 PEATÜKK 4. KASV

r = rmax(1 −N

K) (4.10)

mis integreeritud kujul on järgmine:

Nt =K

1 + K−N0

N0e−rmaxt

(4.11)

Logistlise kasvukõvera S-kujulisusest nähtub, et abso-luutne juurdekasv on maksimaalne siik ku N = K/2. Lo-gistiline kasvukõver oletab, et negatiivne tagasiside toi-mib juba väga väikese populatsioonitiheduse korral. Seeon ainult siis nii, kui ressursid on sedavõrd napid, et ju-ba minimaalse populatsioonitiheduse korral on tegemistressursilimitatsiooniga. Reaalselt, kui keskkond ei ole niiressursivaene, siis on populatsioonile antud teatud ‘armu-aeg’ ja tihedus võib kasvada teatud künniseni enne kuinegatiivne tagasiside kasvukiirust piirama hakkab.

Logistiline kasvukõver anna mingit vihjet keskkonn-mahtuvuse põhjustele; pole mingit viidet limiteerivaletoitainele või mingile muule keskkonna parameetrile, mispopulatsiooni kasvu võiks pidurdada. Logistilise kasvu-kõvera alternatiivne vorm on järgmine:

dN

dt= rN −

rN2

K(4.12)

Sellisel viisil kirjutatult peegeldab logistiline kasvu-võrrand planktoniökoloogia põhilist teoreetilist prob-leemistikku. Võrrandi parema poole esimene tegur väl-jendab tavalist eskponentsiaalset kasvu (Valem 4.4). Kuifütoplanktoni populatsioonid kasvavad looduses reaal-selt eksponentsiaalsel moel, siis järelikult toimivad nei-le mingid välised keskkonnamõjud, mis hoiavad populat-sioonitiheduse allpool keskkonnamahutavust. Sellisteksvälisteks jõududeks võivad olla turbulents, väljauhtumi-ne, kõrge temperatuur, vms., ning need välised faktoridpeavad toimima piisava sagedusega. Sellised välisfaktoridtoimivad sõltumatult populatsioonitihedusest. Seega allu-vad sellised populatsioonid tihedusest sõltumatule (vä-lis)kontrollile (vt. alapeatükk 4.3.1). Selliste vetikapopu-latsioonide dünaamika on reegline väga fluktueeruv, pee-geldades välisfaktorite esinemise kaootilist sagedust.

Valemi 4.12 parema poole teine tegur väljendab otse-selt fütoplanktoni tihedusest sõltuvat kontrolli populat-siooni üle. Kui populatsioonitihedus läheneb keskkon-namahutavusele, ammenduvad olulised ressursid, palju-nemiskiirus väheneb ja/või suremus suureneb. Igal juhulon kontroll populatsiooni üle bioloogiline ja populatsioo-nitihedusest sõltuv. Sellised fütoplanktoni populatsioo-nid on enamasti küllalt stabiilse dünaamikaga — erilisttõmblemist ei ole. Kui fütoplanktoni eri populatsioonid

(s.t. eri liigid) on samaaegselt oma keskkonnamahutavu-se piirimail, siis tõenäoliselt valitseb nende vahel konku-rents ühe või mitme limiteeriva toitaine pärast. Kui fü-toplanktonit reguleerivad populatsioonitihedusest sõltu-vad tegurid, on konkurents ja teised bioloogilised fakto-rid tõenäoliselt olulisemad fütoplanktoni koosluse struk-tuuri mõjutajad, kui välised füüsikalised ja keemilised te-gurid.

Fütoplanktoni ökoloogia üks peamisi küsimusi ongisõnastatav järgmiselt: kas fütoplanktoni kooslust moodusta-vad liigid on peamiselt populatsioonitihedusest sõltuva võisõltumatute faktorite mõju all? See ei ole pelgalt akadeemi-line huvi; vastusest sõltub siseveekogude ja rannikumerekaitse ning ‘management’, veeresursside kasutamine ini-mese poolt jms.

4.4.1 r ja K-strateegidValemist 4.12 tuleneb veel üks oluline ökoloogiline print-siip: r- ja K-strateegid, kus r ja K tulevad valemi 4.12 pa-rameetritest.

On päevselge, et fütoplanktoni liigid erinevad omamaksimaalse kasvukiiruse poolest — osad on väga kii-rekasvulised, teised seda vähem (vt Tabel 4.1). Veel, fü-toplanktoni rakusuurus ja kasvukiirus on pöördvõrdeli-ses seoses. Väiksesed rakud on reeglina kiiremakasvuli-sed, kui suured rakud oma madala pindala/ruumala suhte-ga. Siit on arendatud põhimõte, et fütoplanktoni koos-lustes on osad liigid r-strateegid, teised K-strateegid. r-strateegid on (reeglina) väikesed, kiirekasvulised ja var-mad kasutama lühiajalisi soodsaid keskkonnatingimusi.Neid nimetatakse ka oportunistideks või oportunistlikeksliikideks, s.t. nad kasutavad kiirelt ajutisi võimalusi po-pulatsiooni suurendamiseks. Väiksusest tingituna lange-vad nad sageli herbivooride saagiks, seega — herbivoo-riakaod on suhteliselt suured. r-strateegid on tüüpilisedturbulentsetele keskkondadele — turbulents toob reegli-na toitaineid, kuid tekitab ka kadusid. Kaod korvataksekiiresti suure kasvukiirusega. r-strateegide populatsioo-nidünaamika on tüüpiliselt hüplik ja ebastabiilne (kiiredtõusud vahelduvad suurte kadudega)

Spektri teises otsas on K-strateegid. Need on reegli-na suuremad rakud, kasvavad suhteliselt aeglaselt, aga kanende herbivooriakoad on madalad. Sageli on nende arvu-kus lähedane nende keskkonnamahutavusele (mis on Kvalemis 4.9). Nende kasvustrateegia ei ole üles ehitatudmitte lühiajaliste võimaluste kasutamisele, vaid tugevalekonkurentsisle teiste liikidega. Nad on sageli võimelisedvaruma rakusiseseid toitainevarusid, sooritama ööpäeva-seid vertikaalseid migratsioone sügavamatesse toitaine-terikastesse veekihtidesse. Rakusisesed toitainetevarudvõimaldavad üle elada väga toitainetevaeseid perioode. K-

4.4. LOGISTILINE KASV 33

strateegid on tüüpilised kihistunud veega keskkondades,või perioodidel mil on tugev kihistumine.

Reaalselt ei ole r- ja K-strateegid mitte kaks eraldiseis-vat poolust, vaid pigem on nende vahel kontiinum. Kesk-mise rakusuurusega, keskmise toitainete varumise võime-ga ja keskmise turbulentsitaluvusega — kõigile on ruumisiin ilmas.

Peatükk 5

Resursside omastamine

Populatsioonide käekäik toetub laias laastus kolmelesambale:

1. resursside omastamine

2. kadude vältimine

3. allelopaatia, ehk keemiline kommunikatsioon kon-kurentidega

Esmalt oleks vaja defineerida, mis on resursid. Fü-toplanktoni puhul tuleb ehk esmalt meelde toitained javalgus. Aga kuidas oleks temperatuuriga, turbulentisga?Või lihtsalt ruum? Resursse on ilmselt eri viisidel defi-neeritud ja siinkohal kasutaks David Tilmani (1982) mää-rangut.

Resurss on iga substraat või faktor mis viib populat-siooni kasvu kiirenemiseni, kui selle substraadi võifaktori kättesaadavus keskkonnas suureneb ja midaorganismid tarbivad/kasutavad ära (Tilman, 1982).

Näiteks taimekoosluse kasv (mõõdetav kui biomassi li-sandumine või populatsiooni suurenemine) võib suurene-da kui lisada lämmastikku. Üleväetamine võib küll kasvupidurdada ja suremust suurendada, kuid ülaltoodud defi-nitsiooni järgi on nitraat ikkagi resurss — tarbitav faktormis võib potentsiaalselt piirata populatsiooni kasvu.

Sesiilsetel organismidele (nii taimed kui loomad) onruum oluliseks ressursiks. Suurendades vaba pinda võibpopulatsioni kasv hoogustuda ja organismid ‘tarbivad’ va-ba pinda seda koloniseerides ja sellel kasvades.

Paljud faktorid ei ole eeltoodud definitsiooni järgi re-sursid. Näiteks temperatuur. Temperatuur mõjutab küllotseselt organismide kasvukiirust, kuid seda ei ‘tarbita’ —temperatuur ei tõuse ega lange. Resursi tase langeb tarbi-mise tagajärjel ja organismid konkureerivad selle resursipärast. Seetõttu mõjutab resursi kättesaadavus kooslusestruktuuri. Ruumilise heterogeensuse korral võivad orga-nismid küll konkureerida soojemate ja külmemate paika-de pärast — näiteks sisalikud kusagil kõrbeluidetel. Sel-lisel juhul võib soodsaid mikroasupaigad resursiks, mida

µ (

kasvukiir

us)

µmax

Ks

Limiteeriv toitaine [S]

0.5 µ

Joonis 5.1: Hüperboolne kõver Monod võrrandi järgi.Ks – pool-küllastuskonstant.

organismid ‘tarbivad’, muutes need kättesaamatuks teis-tele.

5.1 Monod võrrandMonod võrrand kirjeldab populatsiooni kasvukiiruse sõl-tuvust limiteeriva toitaine kontsentratsioonist (S) kesk-konnas:

µ =µmaxS

(Ks + S)(5.1)

kus µ on kasvukiirus, µmax on maksimaalne kasvukii-rus toitaine küllastatuse korral, S on limiteeriva toitainekontsentratsioon, Ks on poolküllastuskonstant — s.o. limi-teeriva toitaine kontsentratsioon, mille juures on reali-seerunud pool maksimaalsest kasvukiirusest (Joonis 5.1).

Monod võrrand on ökoloogias suhteliselt tuntud ja ka-sutatav, kuna see seob konkreetse keskkonnaparameetri(S) populatsiooni tasemel vastureaktsiooniga.

34

5.2. TOITAINETE OMASTAMINE 35

Monod võrrand on sisuliselt identne Michaelis-Menten’i kineetikaga, mis kirjeldab reaktsioonikiirusesõltuvust lähteaine kontsentratsioonist.

5.2 Toitainete omastamineDugdale (1967) formaliseeris olemasoleva informatsioonija leidis positiivse seose limiteeriva toitaine kontsentrat-siooni ja toitaine omastamise kiiruse vahel:

V =VmaxS

(Ks + S)(5.2)

Nagu näha, on Michaelis-Menteni võrrand (5.2) ana-loogne Monod võrrandiga (5.1).

Ks on väga oluline liigispetsiifiline parameeter, mismäärab liigi konkurentsivõime toitainete suhtes.Ks mää-rab liigi võime omastada vähenevas kontsentratsioonistoitaineid. Madalatel toitainetekontsentratsioonidel ontoitainete omastamise võime seda suurem, mida mada-lam onKs. Teoreetiliselt võiks oligotroofsetes vetes, na-gu seda on Vahemeri või Sargasso meri, konkurentsieelisesaada madala Ksga liigid. Kõrge Ksga liigid võiksid do-mineerida toitaineterikastes veekogudes, või perioodidelmil toitaineid on ohtralt. Laias laastus on mere fütoplank-toni kohta leitud järgmisi seoseid (Eppley et al. , 1969):

• Ks väärtused on suuremad suuremarakulistel liikidel.

• Ks väärtused on on madalamad okeaanilistel liikidel(oligotroofne keskkond).

• Kui Ks on madalam/kõrgem nitraadi suhtes, siis onsee vastavalt madalam/kõrgem ka ammooniumi suh-tes.

Üks olulisi järeldusi on, et limiteeriv toitaine võibkujundada liikide suktsessioonilist järgnevust planktoni-koosluses. Limiteeriva toitaine pidev vähenemine kasvu-perioodil soodustab valikuliselt neid liike, mis on paremi-ni kohastunud madalamatel kontsentratsioonidel toitai-neid omastama. Eelnev kehtib ainult juhul, kui toitaine-te omastamise Ks langeb kokku kasvukiiruse (µ) Ks-ga.Selline oletus tavaliselt tehakse, kuigi eksperimentaalsedandmed on pigem pisut vastuolulised.

5.2.1 Toitainete omastamise strateegiadMonod (või Michaelis-Menteni) kõvera kuju määrab äraliigi toitainete omastamise strateegia. Kui liik omastabeffektiivselt madalal kontsentratsioonil toitaineid, siis onnii µmax/Ks kui Vmax/Ks kõrged. Seda nimetatakse af-fiinsuse strateegiaks. Teine strateegia on kasvustrateegia,

0 5 10 15 20 250

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

Fo

sfo

ri o

ma

sta

min

e (

V;

µm

ol P

mg

pro

teiin

-1 h

-1)

Fosfori kontsentratsioon ([S]; µmol P L-1)

Microcystis aeruginosa

Anabaena flos−aquae

Joonis 5.2: Erineva toitainete omastamise strateegia näited: Mic-rocystis aeruginosa toitainete omastamise maksimum saabub vä-ga kõrgetel fosfori kontsentratsioonidel; madalamatel (mis loo-duses on tüüpilised), jääb fosfori omastamise kiirus alla Ana-baena flos-aquae’le. Vmax ja Ks on võetud Tabelist 5.1.

mis on omane oportunistlikele liikidele. Sellised vohavadkiiresti kui kusagilt juhtub tulema lühiajaliselt lisatoit-aineid, kuid madalatel toitainetekontsentratsioonidel eiole nad eriti konkurentsivõimelised. Oportunistlikel lii-kidel on nii µmax/Ks kui Vmax/Ks suhteliselt madalad.Samas, nende maksimaalne kasvukiirus (µmax) on tüüpi-liselt kõrgem kui affiinsuse strateegiaga liikidel. S.t. kõr-getel toiteinekontsentratsioonidel on oportunistid kiire-ma kasvuga, madalatel kontsentratsioonidel ,paraku agaviletsama kasvuga (neil on kõrgem Ks) kui affiinsus stra-teegid. Supervetikas, millel oleks teistest kõrgem µmax

ja samal ajal teistest madalam Ks, oleks kõigil tingimus-tel teistest konkurentsivõimelisem (vähemalt toitaineteosad). Ilmselt sellist vetikat pole reaalselt olemas.

5.3 Droop’i mudelMonod võrrand ei arvesta üldse rakusiseste toitaineteva-ruga. Enamasti suudavad rakud külluse hetkedel varudarakku teatud tagavara (rohkem on võimalik varuda forfo-rit, vähem lämmastikku), mille arvel võib rakk hiljem õigemitu jagunemist sooritada, olgugi, et keskkonnas on toit-aineid ülivähe. Ehk teisisõnu — kasvukiirus sõltub (ja katoitainete omastamise kiirus keskkonnast) mitte niivõrdtoitainete kontsentratsioonist ümbritsevas keskkonnas,kui rakusisestest varudest ja kontsentratsioonist raku sees.Kui rakk on toitainetest küllastunud, siis on ka kasv mak-simaalne ja omastamine keskkonnast mitte eriti inten-siivne.

36 PEATÜKK 5. RESURSSIDE OMASTAMINE

Tabel 5.1: Fosfori omastamine vetikate poolt. Vmax on maksimaalne omastamise kiirus kaaluühiku ja ajaühiku kohta (mgproteiini-1); Ks on fosfori omastamise poolküllastuskontstant.

Liik Vmax Ks Vmax/Ks

SINIVETIKADAphanizomenon flos-aquae 0.2 0.23 0.87Microcystis aeruginosa 1.40 3.80 0.39Anabaena flos-aquae 1.05 1.54 0.68Planktothrix agardii 0.88 ? 0.38PROKLOROFÜÜDIDProchlorotrix hollandica 0.67 0.21 3.19ROHEVETIKADChlorella pyrenoidosa 0.71 0.68 1.05Selenastrum capricornutum 0.61 2.58 0.24

Seda asjaolu arvestab Droop’i mudel (Droop, 1973), miskirjeldab kasvukiirust kui funktsiooni limiteeriva toitainekontsentratsioonist raku sees:

µ = µmax(1 − q0/q) (5.3)

kus µmax on maksimaalne teoreetiline kasvukiirus, q0

on minimaalne rakusisene limiteeriva toitaine kontsent-ratsioon (mille juures kasv seiskub),q on tegelik limiteeri-va toitaine kontsentratsioon rakus. Valemis 5.3 olev µmax

on kõrgem kui Monod valmeis olev, kuna see on ‘maksi-maalne teoreetiline’, mitte reaalne kasvukiirus. Valmeistnäeb, et kui q läheneb q0’le, siis suhe q0/q läheneb üheleja kasvukiirus muutub nulliks.

5.4 Toitainete varumineToitainete varumine rakku (või rakku ümbritsevasse li-masse) on oluline strateegia liikidevahelises konkurentsis.Toitainete hulk, mida rakk suudab varuda, on kirjeldatavjärgmise valemiga:

St = (S0 − S∞ ) exp −Kit + S∞ (5.4)

kus St on toitainete kontsentratsioon rakus antud aja-hetkel, S0 on toitinete kontsentratsioon rakus ajahetkel0, S∞ on hüpoteetiline toitainete kontsentratsioon ra-kus, mis eeldab pikemaajalist piiramatut toitainete omas-tamist, Ki on toitaine omastamise inhibitsiooni konstant.

5.4.1 VarumisstrageegidKui toitainete maksimaalne omastamiskiirus (vmax) onkõrge ja inhibitsioonikonstant (Ki) on madal, siis võibrakk endale hea hulga toitaineid tagavaraks varuda. Seeon varumisstrateegia. Mida madalam on Ki, seda kauem

Tabel 5.2: Osade sinivetikate inhibitsioonikonstandid (Ki) fos-fori suhtes.

Liik Ki (µmolPL−1h−1)SINIVETIKADAphanizomenon flos-aquae 0.72Microcystis aeruginosa 0.82Planktothrix agardhii 1.14Synechococcus sp 2.22PROKLOROFÜÜDIDProchlorothrix hollandica 0.78

toitainete omastamine võib kesta. Rakk saab kasutadaajutisi, lühiajalisi toitaineterikkaid perioode rakusisestevarude loomiseks1, mida siis on võimalik kasutada kas-vuks toitainetevaeste perioodide kestel. Rakusiseste va-rude loomise ajal on vmax suurem kui µmax. Varumisst-rateegia on ainult siis kasulik ja edukas, kui toitainete-vaesed perioodid toitainerikaste impulsside vahel ei oleülearu pikad.

5.4.2 Fosfori varumineTundub, et fosforit on fütoplanktoni rakud kõige roh-kem võimelised varuma. Näiteks sinivetikatel (ilmselt kapaljudel muudel bakteritel) on rakus spetsiaalsed polüfos-faatkehad, mis koosnevad fosfaadi polümeeridest.

Microcystis aeruginosa on tuntud pahandusetegija ja õit-sengute põhjustaja mageveekogudes. Füsioloogiliselt ise-loomustab M. aeruginosa’t kõrge Vmax (v.t. Tabel 5.1) jasuhteliselt madal Ki (Tabel 5.2. M. aeruginosa võib varudakuni 110µg P mg proteiini kohta, kusjuures teine siniveti-kas, Planktothrix agardhii, millel on 60% madalam Vmax

ja 40% kõrgem Ki, suudab varuda ainult 30µg P mg pro-1luxury uptake

5.4. TOITAINETE VARUMINE 37

teiini kohta. Maksimaalse rakusisese P varuga suudab M.aeruginosa iga rakk moodustada 18 uut rakku (4.2 jagu-nemist), samas kui P. agardhii suudab moodustada vaid 3uut rakku (1.6 jagunemist). M. aeruginosa on seega varu-misspetsialist.

Peale selle suudab Microcystis aeruginosa effektiivseltoma rakutihedust (ja sellega ujuvust) muuta. Tugeva val-guse ja P nälja tingimustes rakutihedus suureneb ja ko-loonia hakkab vajuma (toitaineterikkamasse sügavamas-se kihti). Pimedas tagab rakusisene süsivesinikevaru rakuelutegevuse. Pimedas süvakihis täiendatakse raku fosfo-rivarusid, samal ajal respireeritakse karbohüdraate (mison suure erikaaluga ja teevad raku raskeks). Tulemuse-na muutuvad rakud taas kergemaks ja koloonia kerkibvalgustatud pinnakihti. Tegemist on kontrollitud verti-kaalse migratsiooniga, mis on oluline konkurentsieelis eut-roofsetes veekogudes, mille valgustatud pinnakihist on fü-toplankton mineraalsed toitained omastanud.

5.4.3 Lämmastiku varumineMere haptofüüt Phaeocystis pouchetii varub lämmastikkurakke ümbritsevasse limamassi (Verity et al. , 1988). Või-malik, et ka teised limakoloonias elavad liigid kasutavadsarnast strateegiat (e.g. koloonialised sinivetikad).

5.4.4 Süsivesinike varumineRänivetikad varuvad karbohüdraate lämmastikunälja pu-hul. Karbohüdraadid suurendavad rakkude eritihedust janeed hakkavad vajuma (lämmastikurikkamasse sügava-masse kihti). Pimedamas ja sügavamas kihis tagab karbo-hüdraatide varu energia raku kasvamiseks. Paljud sinive-tikad (e.g. Planktothrix agardhii, Microcystis aeruginosa) onsama strateegiaga.

5.4.5 Lipiidide varumineRäni- ja fosforinäljas hakkavad ränivetikad lipiide varu-ma. Lipiidid on küll väiksema erikaaluga kui vesi, kuidenamasti vajuvad toitainetenäljas olevad ränivetikad ik-kagi kiiremini. Lipiidid tagavad raku elutegevuse pike-mal viibimisel ebasoodsates keskkonnatingimustes. Lipii-de varuvad ka vaguviburvetikad (dinoflagellaadid).

Peatükk 6

Vetikad ja aineringed

Vetikatel on oluline roll globaalses N, O, S, P ja C rin-ges. See roll tähtsustub veelgi, kuna inimene on oma te-gevusega asunud olulisel määral mõjutama Maa biogeo-keemilisi protsesse. Inimmõju Maa biogeokeemiale suu-reneb ilmselt jätkuvalt, seoses elanikkonna juurdekas-vuga ja elementaarse toiduvajadusega (v.t. e.g. Globaal-se lämmastikuringe peatükk Veekogdue eutrofeerumiseloengukursuses). Inimmõju globaalsele lämmastikuringe-le on biosfääri juurde tekitanud suure hulga reaktiivsetlämmastikku, mis on vetikatele üks peamisi limiteerivaidtoitaineid. Varem või hiljem jõuab see lämmastik vetika-teni, tekitades muutusi toiduvõrgustikes, sealhulgas soo-dustades vetikaõitsenguid kõigi oma negatiivsete tagajär-gedega vee-elustikule ja inimesele.

Paljud vetikad toodavad oma elutegevuse käigus vola-tiilseid halogeene sisaldavaid orgaanilisi aineid. Sattudesatmosfääri hävitavad need stratosfääri osoonikihti soo-dustades UV kiirguse jõudmist Maa pinnale. Vetikad onoluliseks väävliühendite allikaks atmosfääri. Vetikad too-davad reaktiivseid volatiilseid orgaanilisi väävliühendeid,mis lenduvad atmosfääri ning lõppkokkuvõttes on aktiiv-seteks pilvepiiskade moodustamise tuumadeks. Pilvisusesuurenemine suurendab Maa albeedot, suur osa Päikeselttulevast kiirgusest peegeldub seeläbi tagasi kosmosesseMaa pinnale jõudmata; netto tulemuse on Maa jahtumi-ne. Ligikaudsel hinnangul toodavad vetikad globaalselt 12– 58 trillionit g volatiilset väävlit, mis samas suurusjärguskui globaalne tööstus atmosfääri paiskab — 69 – 103 tril-lionit g aastas Malin & Kirst (1997).

Teised olulisemad globaalse inimmõju tulemused, misvetikaid mõjutavad on fosforikontsentratsioonide tõusveekogudes (eutrofeerumine) ja süsihappegaasi kontsent-ratsiooni tõus atmosfääris. Fosfor on peamine vetikatekasvu limiteeriv element magevees ning selle kättesaada-vuse paranemine soodustab vetikate vohamist. Süsihap-pegaasi kontsentratsiooni tõus soodustab samuti foto-sünteesi (nii vetikate kui maismaataimede puhul), kuidpõhjustab ka näiteks ookeani hapestumist, mis võib mõ-

juda hävitavalt lubistruktuure sünteesivatele organismi-dele (korallid, kokolitoforiidid).

Teoreetiliselt võiks intensiivistuv fotosüntees pakkudanegatiivset tagasisidet süsihappegaasi kontsentratsioo-ni suurenemisele atmosfääris. Erinevalt maismaa öko-süsteemidest, kus fotosünteeisi käigus moodustunud or-gaaniline süsinik satub mineraliseerudes taas atmosfää-ri, on ookeanil potentsiaal akumuleerida suures kogusesja pikkadeks perioodideks orgaanilist ainet kui see settibookeani sügavamatesse kihtidesse.

Biogeokeemia uurib biosfääri (elusorganismid), hüd-rosfääri (ookean, jõed, järved põhjavesi, etc), litosfää-ri (maakoore mineraalid) ja atmosfääri vahelisi keemilisiseoseid ja ainekulge.

6.1 Vetikad ja hapnikuringeVetikate mõju Maa hapnikuringele algas seoses siniveti-kate (ja oksügeense fotosünteesi) tekkimisega suurusjär-gus kolm miljardit aastat tagasi.

6.2 Lämmastiku fikseerimineLämmasti on üks peamisi vetikate kasvu limiteerivaidresursse, seda eriti meredes. Sestap tõstavad enamastikõiksugu lämmastikumajandust soodustavad tegurid lii-kide konkurentsivõimet. Taimed suudavad omastada ai-nult seotud lämmastikku — atmosfääris praktiliselt pii-ramatus koguses (70% atmosfääri koostisest) olev inert-ne gaas N2 on praktiliselt kättesaamatu. Õhulämmastik-ku suudavad fikseerida teatud bakterid, sealhulgas sini-vetikad. Sinivetikatel vahendab seda reaktsiooni ensüümnitrogenaas, mis paraku on tundlik hapniku suhtes.1 Või-malik, et see hapniku talumatus pärineb ajast sinivetikad

1juba hapniku madalad kontsentratsioonid muudavad nitrogenaasiensüümi pöördumatult inaktiivseks

38

6.2. LÄMMASTIKU FIKSEERIMINE 39

Joonis 6.1: Heterotsüst Anabaena niidis

evolutsioneerusid, kui Maa biosfäär oli veel üsna anae-roobne elupaik. Lämmastiku fikseerimine on summaar-selt kokkuvõetav järgmise reaktsioonina:

N2 + 4NADPH + 6H+ + 12ATP → (6.1)2NH+

4 + H2 + 12ADP + 4NADP+ + 12P

Sinivetikate õhulämmastiku fikseerimise puhul onkaks olulist asja mida tuleb silmas pidada:

• See on rangelt anaeroobne protsess

• See on kaunis energikulukas protsess

Energia tuleb, nagu ikka roheliste taimede puhul —päikesevalgusest. Aga kus on valgust ja rohelised taimed,seal on ka O2.

6.2.1 Hapniku elimineerimineLämmastiku fikseerimine toimub heterotsüsti-des. Kõige tavalisem/tuntum viis kuidas nitrogenaasivaba hapniku eest kaitsta on lokaliseerida lämmastikufikseerimine heterotsüstidesse. Heterotsüstid on pak-suseinalised spetsialiseerunud rakud osadel sinivetika-tel, kus arvatavalt toimubki lämmastiku fikseerimine(Joon. 6.1). Heterotsüstides on ainult fotosüsteem I, mistoodab energiat (ATP), kuid ei tooda hapniku. Heterot-süstid tekkisid arvatavalt ca. 3 milj. a tagasi, mis siiski olisuhteliselt hiline aeg filamentsete sinivetikate evolutsioo-nis. Heterotsüstid on teada kahes sinivetikate seltsis Nos-tocales ja Stigonematales (mõlemad filamentsed).

Heterotsüstid hoiavad raku sees mikroaerofiilset kesk-konda. Koos õhulämmastikuga diffundeerub rakku sis-se ka hapnik. See tuleb siis raku sees kiiresti kõrvaldada.Peamiselt toimub see respiratsiooi abil. Heterotsüstides

Joonis 6.2: Trichodesmium spp. kolooniad Tansaania vetest. Kakseri koloonia tüüpi, mis koosnevad üksikutest filamentidest(läbimõõduga ca. 5µm). Kolooniad on nii tihedad, et nendekeskosad on võimalik pidada hapnikuvaba keskkonda, mis onvajalik N2 fikseerimiseks.

ei toimu CO2 fikseerimist, seetõttu sõltuvad nad veteta-tiivsetest rakkudest, mis varustavad neid fikseeritud süsi-nikuga. Lämmastik fikseeritakse NH3-ks, mis edasi seo-takse glutamiiniks ja glutamaadiks. Mis vormis lämmas-tik vegetatiivsetesse rakkudesse edasi toimetud, pole täp-semalt teada.

Lämmastiku fikseerimine ilma heterotsüstideta.Ammu on teada olnud, et lämmastikufikseerimisega tu-levad toime ka ilma heterotsüstideta liigid — klassikali-selks näiteks on alati toopilistes oligotroofsetes ookeani-des laialt levinud Trichodesmium (Joon. 6.2). Trihodesmiumon moodustab maailmameres väga laialdasi õitsenguid jaseetõttu on ilmselt olulisel kohal kogu Maa lämmastiku-ringes. Trichodesmium on niitjas sinivetikas, mis moodus-tab erineva kujuga ‘tuuste’. Tuustide keskel on niidid niitihedalt koos, et seal on võimalik tekitada anaeroobsetkeskkonda, mis on vajalik lämmastiku fikseerimiseks.

Öine fikseerimine. Peale eeltoodu on veel üks või-malus planktilistel sinivetikatel lämmastikku fikseerida— öösel, mil hapniku osarõhk rakus langeb. See eeldabka väliskeskkonnast rakku difundeeruva hapniku neutra-liseerimiset. On koguni arvatud, et kõik õitsenguid põh-justavad (ja ilma heterotsüstideta) sinivetikad on võime-lised mingil moel õhulämmastikku fikseerima.

Öisel fikseerimisel on see puudus, et energi protsessiläbiviimiseks peab olema varutud eelnevalt. Fotosüntee-si puudusel pimedas ei saa lämmastiku fikseerimist ko-heselt energiaga varustada. Katsed on näidanud, et he-terotsüstidega liigid fikseerivad lämmastikku päeval (mistagab kohese energia pealevoo), ilma heterotsüstideta lii-gid aga öösel.

40 PEATÜKK 6. VETIKAD JA AINERINGED

Nitrogenaasi regulatsioon rakus. Kuna lämmasti-ku fikseerimine on energiakulukas, siis on loogiline arva-ta, et nitrogenaasi konsentratsiooni rakus reguleerib seo-tud lämmastiku esinemine keskkonnas. Paljudel siniveti-kaliikidel (e.g. Anabaena spp.) ongi teada, et nitrogenaashävib ja heterotsüstid ei moodustu ammooniumkloriidi(NH4Cl, mis on vägagi sobilikuks lämmastikkuallikaksvetikatele) juuresolekul. Osadel liikidel inhibeerib nitro-genaasi ka NO3.

6.3 MiksotroofiaMõned definitsioonid. Vetikad on definitsiooni jär-gi peaasjalikult auototroofsed organismid — i.e. saavadeluks vajaliku energia valgusest. Heterotroofia seevas-tu tähistab elus toimetulemise viisi, kus energiaallika-na kasutatakse orgaanilist ainet. Ehk siis orgaanilist ai-net, mis on kellegi teise poole varem loodud. Loomadon tüüpiliselt heterotroofid. Söövad taimi, või teisi loo-mi (miks mitte ka seeni). Esimesel juhul räägime herbi-vooriast, teisel juhul karnivooriast. Karnivoorid söövadloomi, mis ise võivad olla karnivoorid, aga võivad olla kaherbivoorid. Toiduahelat pidi allapoole minnes jõuameikkagi taimedeni/vetikateni. Sestap nimetataksegi neidprimaarprodutsentideks — taimed ja vetikad on esmaseorgaanilise aine tootjad siin maailmas, kasutades selleksvalgusenergiat. Otsesemal või kaudsemal viisil on koguMaa elustik energeetiliselt sõltuv valgusest2 Miksotroo-fia puhul on tegemist teatud segatoitumisega — peaas-jalikult toitub vetikas nagu fototroof, kui teatud hetke-del/põhjustel/tingimustel toitub osaliselt heterotroofselt,i.e. omsatab ka kasutab valmis orgaanilist ainet. See võibolla kas lahustunud orgaanilise aine omastamine ehk os-motroofia, või orgaaniliste partiklite neelamine, ehk siisfagotroofia. On veel üks miksotroofia vorm — auksotroo-fia. Sel puhul omastab vetikas küll orgaanilist toitud, kuidvajab sealt vaid vähesel hulgal spetsiifilisi aineid mida iseei ole suuteline sünteesima — näiteks osasid vitamiine.Viimasel juhul on enamik vetikaid miksotroofid — vaidüksikud liigid on leitud, et suudavad toime tulla 100%autotroofselt. Enamasti on vitamiine ikka vaja.

Miksotroofia puhul on vaja silmas pidada ühte olulistasja: kas omastatud orgaanilist ainet kasutatakse (i) ener-gia allikana (kasutades orgaanilise aine keemilist energiatelutegevuse käigushoidmiseks), või (ii) tarvitatakse vaidorgaanilises aines olevaid (reeglina ka orgaanilisi) toitai-neid — N ja P. Viimasel juhul ei ole vetikal tavaliseltenergiapuudust — seda saadakse valgusest, kuid on näi-

2Erandiks on siin suhteliselt hiljuti (1977) avastatud hüdrotermaalsedlõõrid ookeanide sügavikes, kus kogu toiduahel algab kemosünteesiva-test bakteritest, mis saavad oma energia H2S oksüdeerimisest.

teks suurem toitainetepõud. Ja orgaanilised osakesed (e.g.planktilised bakterid) võivad kohati olla õige N ja P rik-kad. Loomulikult ei ole välistatud ka mõlemi mehhanismikooseksisteerimine.

Osmotroofia. Ekslik termin, kuna viitab osmoosile.Osmoos on definitsiooni järgi passiivne protsess — os-motroofia aga aktiivne. Lahustunud orgaanilisi aineidomastatakse keskkonnast aktiivselt, vastu kontsentrat-sioonigradienti ja selleks ka tublisti energiat kasutades.

Paljud sinivetikad, ränivetikad, dinoflagellaadid, krü-sofüüdid, euglenofüüdid ja rohevetikad on tõestatult või-melised pimedas osmotroofselt toime tulema, kasutadesenergiavajaduse rahuldamiseks lahustunud orgaanilisi ai-neid (e.g. glükoos ja/või atsetaat). Samas, valguse käes tu-levad eelnimetatud vetikad toime ilma orgaanilise süsini-kuallikata.

Uurea. Peale süsiniku omastamise võib osmotoofseltomastada ka lahustunud orgaanilist lämmastikku ja fos-forit. Rangelt võttes on näiteks uurea omastamine osmot-roofia, kuna viimane on ‘tehniliselt’ orgaaniline aine. Uu-rea omastamisel on vetika huviks loomulikult vaid N kuitoitaine, mitte energia. Uurea ja ammoonium on olulisedheterotroofide jääkproduktid ja arvestades redutseeritu-se astet, vägagi teretulnud lämmastikuallikad vetikatele.

Aminohapped. Paljud vetikad on võimelised omasta-ma aminohappeid ja neid kasutama nii lämmastiku alli-kana, kui ilmselt ka energiaallikana.

http://www.botos.com/marine/vents01.html

http://www.botos.com/marine/vents01.html

Peatükk 7

Süsihappegaasi omastamise strateegiad

41

Peatükk 8

Süsihappegaasi omastamise strateegiad

8.1 RuBisCOKõigil oksügeenselt fotosünteesivatel organismidelon spetsiaalne ensüüm Rubisco (Ribuloosbifosfaatkarboksülaas-oksügenaas), mis katalüüsib süsihappega-asi (CO2) reduktsiooni orgaaniliseks süsinikuks.

RuBP + CO2 + H2O → 2PGAEnsüümi nimetuses on termin karbokülaas, kuna

substraadina kasutatakse süsihappegaasi ja reaktsioonitulemusena tekib PGA ehk fosfoglütseerhape. Termin ok-sügenaas märgib alternatiivset võimalust, kus substraa-diks on hapnik:

RuBP + O2 → PGA + fosfoglükolaatTüüpiliselt rakk kaotab fosfoglükolaadi välisskeskkon-

da ning seda protsessi nimetatakse fotorespiratsiooniks.Energeetiliselt on see rakule kahjulik, kuna rakk kaotabfotosünteetiliselt moodustatud energiarikast orgaanilistainet.

Karboksülatsiooni soodustab süsihappegaasi kõrgekontsentratsioon võrreldes hapnikuga. Ja vastupidi, hap-niku suhteliselt suur kontsentratsioon võrreldes süsihap-pegaasiga soodustab fosfoglütseerhappe teket.

Fotorespiratsioon ei olnud probleemiks kambriumieelsel perioodil (>590 milj. a. tagasi), kuni nii atmosfää-ris kui hüdrosfääris oli CO2/O2 suhe tunduvalt kõrgemkui kaasajal. Fotosüneteesi tulemusena tõusis atmosfäärihapnikussaldus ning langes süsihappegaasi sisaldus. Sel-lega tekkis vetikate jaoks täiesti uus situatsioon, mille-ga tuli kuidagi kohaneda. Maismaal ei olnud olukord niikriitiline kuna atmosfääris on CO2 diffusioon ca. 104 kor-da tõhusam kui vees, tagades seega parema varustatuse.Vetikate puhul on välja kujunenud mitmeid strateegiaismuutunud olukorras toimetulekuks — minimiseeritak-se fotooksüdatsiooni, Rubisco evolutsiooniline muutu-mine, välja on kujunenud süsihappegaasi kontsentreeri-mise mehhanimid, kasutatakse alternatiivseid mineraal-seid süsinikualllikaid, e.g. HCO3

-, mille kontsentratsioonon enamikes veekogudes kõrgem kui süsihappegaasil.

8.2 Rubisco evolutsioonilinetäiustumine

Üks viis süsihappegaasi nappuse leevendamiseks onRubisco affiinsuse suurendamine CO2 suhtes. Affiin-sust mõõdetakse poolküllastuskonstandi kaudu (Km),mis tähistab süsihappegaasi kontsentratsiooni, mille juu-res omastamise kiirus on pool maksimaalsest (v.t. pea-tükk 5.1). Mida madalam on Km, seda tugevam on Ru-bisco affiinsus CO2 suhtes ja seda madalamatel CO2 kont-sentratsioonidel toimub effektiinve omastamine.

Sinivetikatel, mis olid esimesed fotosünteetilised or-ganismid Maal, on CO2 poolküllastuskonstant enamasti80 – 330 µM piires. Sinivetikate Rubisco suhteliselt viletsCO2 sidumise võime viitab evolutsioneerumist küllaltkiCO2 rikka keskkonna tingimustes.

Hiljem tekkinud eukatrüootsetel vetikatel on Ks ena-masti vahemikus 45 – 70 µM. Maismaataimedel, mis tek-kisid veelgi hiljem, on Km enamasti vahemikus 10 – 25µM.

Vetikate varieeruvad ka Rubisco O2 affiinsuse poolest.Rubisco tundlikkust hapnikule tähistab termin τ (Kree-ka tau). Kõrge τ tähistab madalat tundlikkust oksüge-naasi aktiivsuse suhtes. Sellised on näiteks punavetikad,krüptomonaadid ja stramenopiilid. Madal τ on iseloomu-lik rühmadele, millel on suurem tundlikkus oksügenaasiaktiivsuse suhtes. Siia rühma kuuluvad sinivetikad ja di-noflagellaadid. Rohevetikad jäävad kusagile vahepeale.

8.3 Süsiniku kontsentreerimisemehhanismid

Mehhanismid varieeruvad taksonoomiliste rühmade va-hel. Nende ühine eesmärk on parandada Rubisco varus-tatust süsihappegaasiga.

Üks võimalusi on kasutada vesinik-karbonaati, mille

42

8.3. SÜSINIKU KONTSENTREERIMISE MEHHANISMID 43

kontsentratsioon vees on tavaliselt paju kõrgem kui la-hustunud süsihappegaasil. Tüüpiline vee pH ookeanis japaljudes järvedes on vahemikus 8 – 9. Bikarbonaadi kont-sentratsioon on sellise pH juures sageli ca. 2 mM, mison pea 200 kroda rohkem kui lahustunud süsihappe-gaasil (ainult umbes 12 –15 µM). Süsihappegaas on val-dav mineraalse süsiniku vorm ainult happelises keskkon-nas (pH 6). Kontsentratsioonimehhanismidega saadak-se rakusisene süsihappegaasi taseväliskeskkonnaga võr-reldes mitme(kümne)kordseks. Isegi vetikatel, millel onväga kõrge CO2 affiinsusega Rubisco, on olemas kont-sentratsioonimehhanismid; sinivetikatel (millel on Ru-bisco madala afiinsusega), on sellised mehhanismid agamöödapääsmatud. Tüüpilised kontsentratsioonimehha-nismid on anorgaanilise süsiniku membraansed trans-portsüsteemid, ensüümid mis katalüüsivad süsihappega-asi ja vesinikkarbonaadi tasakaalu, spetsialiseerunid raku-struktuurid — karboksüsoomid sinivetikatel ja pürenoidideukarüootsetel vetikatel.

8.3.1 Süsiniku kontsentratsiooni meh-hanismid sinivetikatel

Arvatavalt on sinivetikad võimelised omastama keskkon-nast süsihappegaasi (kui see on saadavel) nii passiivse dif-fusiooni kui aktiivse membraaniläbise transportsüsteemiabil, kui ka vesinikkarbonaati, kasutades selleks aktiiv-set transporti. Vesinikkarbonaat on laenguga joon, ningselle transportimiseks on vaja spetsiaalset membraanigaseotud transporterit ning kulutada ka energiat. CO2 pää-seb rakku ka energiat kulutamata — diffusiooni teel. Sa-mas kui juba rakus, on vesinikkarbonaat praktiliselt lõk-sus, ega pääse iseseisvalt rakust välja, samas kui CO2 võibvabalt ka rakust välja diffundeeruda (Joonis 8.1). Seegaon rakuplasmas võimalik varuda vesinikkarbonaati (kuidmitte süsihappegaasi). Paraku on Rubisco võimeline süsi-niku sidumisel kasutama ainult süsihappegaasi, seega tu-leb vesinikkarbonaat enne süsihappegaasiks muuta. Ve-sinikkarbonaat transformeerub süsihappegaasiks järgmi-selt:

HCO3- + H+ → CO2 + H2O

See reaktsioon on normaaltingimustel liiga aeglane etfotosünteesi vajadusi rahuldada ning sinivetikatel on tsin-ki sisaldav ensüüm süsinik-anhüdraas (CA), mis reakt-siooni kiirendab.

Sinivetikatel on CA karboksüsoomides — need onpolügonaalsed valgulised struktuurid, mis on äratunta-vad näiteks elektronmikroskoobis. Sinivetika karboksü-soomides on ka ensüüm Rubisco. See on kahe ensüümimõistlik ruumiline lähedus, kuna nii saab tekkinud süsi-happegaasi kiiresti ära kasutada, enne kui see jõuab ra-

HCO3

HCO3 HCO

3CO

2

CO2

Rubisco

Karbosküsoom

PGA

Rakumembraan

C-pump

CA

Joonis 8.1: Ettekujutus süsinik anhüdraasi (CA) funktsioonistsinivetika rakus. Bikarbonaat on laetud joon ning selle omasta-mine nõuab energiat ning transporter valkude olemasolu raku-membraanis. Samas laenguta CO2 võib vabalt läbi rakumemb-raani diffundeeruda. Seetõttu võib vetikatel olla kasulik süsi-happegaas raku sees bikarbonaadiks muuta, takistamaks süsi-niku kaotsiminekut rakust. Enne osalemist fotosünteesis tulebbikarbonaat aga igal juhul süsihappegaasiks muuta.

kust välja diffundeeruda.

8.3.2 Süsiniku kontsentreerimise meh-hanismid eukarüootsetel vetikatel

Eukarüootidel varieeruvad süsihappegaasi kontsentreeri-mise strateegiad olulisel määral; strateegiad on sageli liigi-või rühmaspetsiifilised, mis omakorda teeb üldistuste te-geamise raskeks.

Sageli on määravaks membraansed transportvalgud jasüsinik anhüdraas. Näiteks on CO2 ja/või bikarbonaadiaktiivsed transporterid tuvastatud tavalisematel mikro-rohevetikatel perekondadest Chlamydomonas ja Scenedes-mus, samuti makrovetikatel Ulva (rohev.) ja Gracilaria(punav.).

Kloroplast

Strooma Pürenoid

Tsütosool

Periplasmiidne

ruum

Rubisco

Rubisco

HCO3 HCO

3

HCO3

HCO3

CA

CACA

CO2

CO2

CO2

CO2

PGA

CA

Transporter

Joonis 8.2: Ettekujutus süsinik anhüdraasi (CA) funktsioonisteukarüootse vetika rakus. Kloroplasti CA akkumuleerib anor-gaanilist süsinikku muutes selle bikarbonaadiks, ning Rubiscoensüümi vahetus läheduses muudab selle taas süsihappegaasiks,võimaldades süsiniku sisumist.

Lisaks rakumembraanis olevatele transporteritele, onneid teada ka plastiidikattes (anorgaanilist süsinikku on

44 PEATÜKK 8. SÜSIHAPPEGAASI OMASTAMISE STRATEEGIAD

ju ikkagi vaja transportida plastiidi). Plastiidis on bikar-bonaat vaja muuta süsihappegaasiks; seda protsessi ka-talüüsib plastiidis süsinik anhüdraas (Joonis 8.2). Süsinikanhüdraasi lokalisatsioon plastiidis ei ole päris hästi tea-da. Arvatakse, et pürenoidil on siin mingi roll. Pürenoidiloleks seega analoogiline funktsioon kui sinivetikate kar-boksüsoomil.

Samas, pürenoidid ei ole olemas mitte kõigil liikidel,millistel on teada süsiniku kontsentreerimise mehhanis-mid. Näiteks rohevetikal Coccomyca ei ole pürenoide, kuidtubli kogus plastiidisisest süsinik anhüdraasi. Võimalik,et see on lokaliseerunud tülakoidides. Arvatavalt on eu-karüootidel kahte eri tüüpi plastiidi süsinik anhüdraasi— üks lahustunud ja teine seotud membraanidega.

Paljudel eukarüootsetel vetikatel paikneb süsinik an-hüdraas periplasmiidseslt — s.o. rakumembraani ja ra-kuseina vahel. Funktsioon on järgmine — rakuväline bi-karbonaat muudetakse rakuväliselt süsihappegaasiks, missiis kas passiivselt rakku siseneb või omastatakse aktiiv-selt transporteritega. Rakuvälise süsinik anhüdraasi paik-nemist väljaspool rakku (periplasmiidselt) on tuvastatudtervel real vetikatel — mikro-rohevetikatel Clamydomo-nas, Chlorella, Dunaliella ja Scenedesmus, lisaks paljudelvaguviburvetikatel, ränivetikatel ja makro-punavetikalPorphyra. Periplasmiidne süsinik anhüdraas on aminohap-peliselt järjestuselt sootuks teine kui plastiidisisene ana-loog.

Paljudel eukarüootsetel vetikatel on periplasmiidne sü-sinik anhüdraas konstitutiivne, s.o. olemas ja aktiivne ko-gu aeg. Teistel vetikatel indutseerib süsinik anhüdraasiaktiivsustmadal süsihappegaasi kontsentratsioon kesk-konnas. Kolmandatel puudub periplasmiidne süsinik an-hüdraas sootuks. Indutseeritud süsinik anhüdraasi ak-tiivsus on tuvastatud mitmetel ökoloogiliselt olulistel lii-kidel, nagu ränivetikas Sceletonema costatum ja kokkoli-toforiid Emiliania huxleyii. Osad teadlased pooldavad sei-sukohta, et enamik ränivetikatest on CO2 kasutajad ningbikarbonaati kasutatakse ainult kaudselt, läbi rakuvälisesüsinik anhüdraasi.

Ja veel üks nipp on vetikatel süsihappegaasi omas-tamiseks kasutusel — rakupinnale eritatakse H+ ioone;happelises keskkonnas raku pinnal muutub bikarbonaatsüsihappegaasiks ja veeks, misjärel süsihappegaas omas-tatakse raku poolt. See strateegi käib käsikäes kaltsifi-katsiooniga (kaltsium karbonaadi moodustamisega). Näi-teks mändvetikatel tekib talluse pinnale CaCO3 kiht, ko-has kus rakku H+ ioone sisse pumbatakse. Talluse teisespiirkonnas toimub kompenseeriv vesinikioonide eksportrakupinnale, tekitades happelise keskkonna, mille taga-järjel moodustub bikarbonaadist CO2 mis seejärel rakupoolt omastatakse.

Kokolitoforiididel toimub kaltsifikatsioon rakusises-tes vesiikulites, mis paiknevad raku perifeerses osas. Vä-liskeskkonnast omastatakse Ca2+ ioone, vastu pumbatak-se H+ ioone. Happeline keskkond raku pinnal soodustabbikarbonaadi dissotseerumist veeks ja süsihappegaasisks,millest viimane omastatakse raku poolt. Nimetatud vesii-kulites tekivad aga rühmale nii omased kokkoliidid. Osadpelaagilised kokolitoforiidid (e.g. Coccolithus pelagicus,Gephryocapsa oceanica) põhiliselt sellisel viisil süsihappe-gaasi omastavadki, rakuväline süsinik anhüdraas puudubneil täielikult. Okeaaniline keskkond on keemiliselt vägastabiilne ja bikarbonaadi kontsentratsioonid praktiliseltei muutu. Erinev on lugu rannikulähedasemates vetes, kusmagevee sissevoolu mõju võib tuntavalt muuta bikarbo-naatide kontsentratsiooni. Emiliania huxleyii on levinudjust sellistes vetes ning sellel liigil toimub süsihappegaasiomastamine nii rakuvälise süsiniku anhüdraasi kui kaltsi-fikatsiooni abil.

Kaltsifikatsioon on iseloomulik ka osadele punavetika-tele rühmast Corallinnales. Siin toimub samuti Ca. ioo-nide vahetumine prootonite vastu raku pinnal. Prootonreageerib bikarbonaadiga, moodustunud süsihappegaasomastatakse raku poolt.

Eeltoodust järeldub, et suur osa merevetikatest suuda-vad kasutada kas otseselt või kaudsemalt bikarbonaati sü-sihappegaasi allikana. Kui CO2 kontsentratsioon atmos-fääris jätkuvalt tõuseb, väheneb süsihappegaasi limitat-sioon ja samas väheneb ka anorgaanilise süsiniku kont-sentreerimise mehhanismide tähtsus vetikate metabolis-mis. Et vetikad täielikult suudaks oma anorgaanilise sü-sinikuvajaduse rahuldada süsihappegaasiga, peab atmos-fääri CO2 kontsentratsioon paraku aga suisa mitmekor-distuma. Tänu bikarbonaadi kasutamisele on lämmastik,fosfor, raud, räni ja valgus olulisemad vetikate kasvu pii-ravad tegurid.

Peatükk 9

Vetikate põhjustet probleemid

Joonis 9.1: Sinivetika Nodularia spumigena õitseng Läänemerel

9.1 VetikaõitsengudVetikatõitsenguks nimetatakse klassikaliselt vetikatebiomassi sedavõrd tugevat akumulatsiooni vees, mis onvisuaalselt nähtav vee värvuse muutusena (Joon. 9.1, 9.2).Eesti keeles on kasutusel kaks paralleelset terminit — ve-tikaõitseng ja veeõitseng. Mõlemad tähistavad üht ja sa-ma nähtust; erinevus on pigem keeleline, kas termin ontõlgitud saksa või inglise keelest.

Vetikaõitsengud on Maa veekogudes aset leidnud mil-joneid aastaid ning põhimõtteliselt on tegemist loodusli-ku protsessiga. Samas, arvatavalt on inimtegevus ja veeko-gude inimtekkeline rikastumine toitainetega (eutrofeeru-mine) soodustanud, sagendanud ja intensiivistanud õit-senguid. Eriti tugeva mõjuga on põllumajanduses kasuta-tavad väetised — nende sattumisel veekogudesse põhjus-tavad nad vetikate vohamist.

Tehniliselt on vetikaõitseng vetikate biomassi akumu-latsioon. Sageli arvatakse, et selle põhjuseks on vetikatekiire kasv. Päris nii see ei ole — kiire kasv soodustab ve-tikaõitsengute teket, kuid ei ole selleks piisav. Biomas-

Joonis 9.2: Sinivetika Nodularia spumigena õitseng Läänemerel

si akumulatsioon on ühelt poolt vetikate kasvu ja teiseltpoolt kõigi kadude vahe. Kui kaod on sama suured kuikasv, siis biomassi akumulatsiooni ei toimu, olgu kasv kuikiire tahes. Samas võib biomassi akumulatsioonini viiaka tagsihoidlik kasv, kui kaod on veelgi madalamad. Ka-dude all on esmaoluline mõelda zooplanktoni herbivoo-riat. Olulised on ka viirus- ja parasiitinfektsioonid, set-timine veekogu põhja, väljauhtumine, etc. Hea näide onLäänemeres igasuviseseid õitsenguid põhjustavad sinive-tikad Nodularia spumigena ja Aphanizomenon sp. Kasvu-kiiruse poolest on tegemist küllalt tagasihoidlike liikide-ga, kuid õitsengud on praktiliselt igasuvine nähtus. Üksolulisi põhjusi — zooplanktoni jaoks on need liigid eba-sobivad toiduobjektid ning võimalusel neid välditakse.

9.1.1 Vetikaõitsengute kahjulikkusMilles see siis seisneb? Planktonvetikate akumulatsioonvõib muute vee läbipaistvust sedavõrd mdalaks, et koral-lid, põhjataimestik ja perifüüton lihtsalt hävivad valgusepuuduse tõttu.

45

46 PEATÜKK 9. VETIKATE PÕHJUSTET PROBLEEMID

Suur hulk meres ja mageveekogudes aset leidvatest ve-tikaõitsengutest on põhjustatud toksiine produtseerivateliikide poolt. Need on nn. toksilised vetikaõitsengud. Pal-jud vetikatoksiinid mõjuvad hävitavalt maksale või närvi-süsteemile. Paljud toksilised vetikaõitsengud põhjustavadkalade massilist hukkumist. Ette on tulnud ka kariloo-made, mereimetajate, lindude ja ka inimeste hukkumistmürgituste tagajärjel.

Vetikate massiline akumulatsioon tingib hapnikutingi-muste suurt kõikumist veekogus ööpäeva lõikes. Päevalon hapniku üleküllastatus ja hapnik diffundeerub inten-siivselt atmosfääri. Öösel aga tarbib vetikamass respirat-siooni käigus suure osa vees lahustunud hapnikust ja orga-nismidel, s.h. kaladel, võib tekkida fataalne hapnikupuu-dus.

Osa IV

Eriosa — taksonoomiline ülevaaderühmadest

47

Peatükk 10

Sinivetikad e. tsüanobakterid

Nimetus tsüanobakterid (Cyanobacteria) rõhutab si-nivetikate prokarüootset olemust ja lähedasi fülogenee-tilisi seoseid sinivetikte ja eubakterite vahel. Traditsiooni-line nimetus Cyanophyta viitab aga vetikatele omaseidjooni: fotosünteesi (mille käigus vabaneb hapnik) ja struk-tuursele sarnasusele vetikate kloroplastidega. Fülogenee-tiliselt kuuluvad sinivetikad gram (-) eubakterite hulka.

10.1 Sinivetikate peamised tun-nused

• Sinivetikad on üherakulised, koloonialised või niit-jad, harvem ka algeliselt parenhüümse struktuurigaorganimsid. Viburit ei esine.

• Sarnaselt teistele bakteritele ei ole neil mitokondrit,tuuma, golgi aparaati, endoplastmaatilist retiikulu-mi ega membraaniga ümbritsetud vakuoole.

• Fotosünteetilised pigmendid on tülakoidides mispaiknevad vabalt tsütoplasmas (erinevalt fotoau-totroofsetest eukarüootidest, kus tülakoidid on klo-roplastides). Erinevalt prokarüootsest hõimkonnastProchlorophyta ja enamikust eukarüootseist vetika-ist, ei ole tülakoidid lamellideks pakitud, vaid aset-sevad üksikult, üksteisest konstantsel kaugusel. Sa-masugune on tülakoidide asetus ja struktuur euka-rüootseil vetikail hõimkondadest Rhodophyta jaGlaucophyta.

• Esineb klorofüll a, klorofüllid b ja c puuduvad.

• Tavaliselt on rakuvärvus sinakas-roheline kuni vio-letne, vahel ka roheline või punane. Klorofülli ro-helist värvust varjutavad antennpigmendid fükotsüa-niin ja allofükotsüaniin (sinine) ning fükoerütriin(punane). Need pigmendid paiknevad poolketasja-tel või poolkerajatel kehakestel — fükobilisoomidel,mis asetsevad ridadena tülakoidide välimisel pinnal.

Fükobilisoomid esinevad ka eukarüootsetel vetika-tel hõimkondadest Rhodophyta ja Glaucophyta

• Varu polüsahhariidiks on sinivetika tärklis (polüglu-kaan, sarnane glükogeenile). See on koondunud väi-kestesse graanulitesse mis paiknevad tülakoidide va-hel (nähtavad ainult elektronmikroskoobis). Lisakssisaldavad sinivetikad sageli: tsüanofütsiinigraanuleid,mis koosnevad aminohapete arginiini ja aspargiinipolümeeridest; polüfosfaadikehakesi; karboksüsoo-me (sün. polüeedrilised kehad), mis sisaldavad põhi-list ensüümi CO2 fotosünteetiliseks sidumiseks —RuBisCO.

• Sarnaselt bakteritele on DNA koondunud tsüto-plasma keskosasse, mida nimetatakse nukleoplasmaks.Erinevalt eukarüootidest, ei ole sinivetikail tuuma;nukleoplasmat ei ümbritse kaksikmembraan. Paljudelsinivetikatel esinevad plasmiidid (väikesed rõngasjadDNA molekulid); plasmiidid esinevad ka teistel bak-teritel ja eukarüootidel.

• Rakuseina struktuurse osa moodustab, nagu ka teis-tel eubakteritel, mureiin (= peptidoglükaan), sellestväljapoole jääb lipopolpsahhariidide kiht. Sageli onrakud ümbritsetud limakihiga (hüdreeritud polüsah-hariidid).

• Sinivetikad paljunevad ainult sugutult. Geneetilinerekombinatsioon võib siiski aset leida bakteriteltteada paraseksuaalsete protsesside — transformat-siooni ja konjugatsiooni näol; samuti rekombinat-sioon olla põhjustatud viirustest.

• Sinivetikad on levinud mere- ja magevees ning mais-maal.

48

10.2. SINIVETIKATE RAKUSTRUKTUUR 49

10.2 Sinivetikate rakustruktuur

10.2.1 Pigmendid ja kromatoplasmaSinivetikate värvus on tingitud peamiselt antennpigmen-tidest fükotsüaniin ja allofükotsüaniin, kuigi ka fükoerüt-riin on pea alati olemas. Koostiselt on need kolm pig-menti sarnased, ühiselt nimetatakse neid fükobiliproteii-nideks; värvaine, i.e. see osa molekulist, mis tingib värvi,kannab nime fükobiliin. Enamikul sinivetikail on domi-neerivaks antennpigmendiks fükotsüaniin ja seetõttu onrakud ka sinakad või sinakas-rohelised. Fükobiliproteii-nid esinevad ka kolmel eukarüootsel vetikahõimkonnal:Rhodophyta, Glaucophyta ja Cryptophyta, kuigi mittetäpselt samad vormid mis sinivetikail.

Joonis 10.1: Kokkoidse sinivetika Synechocystis läbilõige. Tüla-koidid on võrdkauguslikult raku perifeerias (kromatoplasmas),nende pinnal on fükobilisoomid. DNA fibrillid on koondunudraku keskosasse. S – neljakihiline rakusein; P – plasmamemb-raan; T – tülakoidid; F – fükobilisoomid; G – gaasivakuoolid; K– karboksüsoomid ehk polüeedrilised kehad; DNA – DNA fib-rillid nukleoplasmas; C – tsüanofütsiini graanulid (struktuursedgraanulid) R – ribosoomid.

Klorofüllidest esineb ainult klorofüll a, klorofülle b jac pole leitud.

Karotinoididest esineb kõigil β-karotiin, enamuselzeaksantiin, ehinenoon, kanthaksantiin, müksoksanto-füll; luteiini pole leitud. Müksoksantofüll ei esine ühelgiteisel vetikarühmal.

Kõigil eukarüootsetel vetikatel ja kõrgamatel taimedelon fotosünteetilised pigmendid koondatud kloroplasti-desse. Sinivetikate pigmendid ei ole kloroplastides, kuigienamasti on nad koondunud tsütoplasma värvunud, peri-feersesse ossa — kromatoplasmasse. Elektronmikroskoo-bis võib näha, et sinivetikate tülakoidid paiknevad vabaltkromatoplasmas ja reeglina asetsevad rakuseinaga paral-leelselt (Joonis 10.1). Tülakoidi membraanides on rasvaslahustuvad pigmendid: klorofüll a ja karotinoidid; märki-

misväärne hulk karotinoide võivad olla ka rakumembraa-nis ja rakukesta lipopolüsahhariidses kihis.

Joonis 10.2: Sinivetika tülakoid detailsemalt; näha on poolke-tasjate fükobilisoomide read. Parempoolne joonis kujutab samaasja pikivaates. T – tülakoidid; F – fükobilisoomid.

Vees lahustuvad fükobiliproteiinid on väikestes keha-kestes mis paiknevad tülakoidide välispinnal — fükobi-lisoomides (Joon. 10.3). Fükobilisoomid on poolketta- võipoolkerakujulised (diameetriga 20 – 70nm) ja paiknevadridadena. Kõrgematel taimedel ja enamikul eukarüootse-tel vetikatel on tülakoidid plastiidis lamellideks koondu-nud. Rühmadel, kus esinevad fükobilisoomid, ei ole tü-lakoidide lamellideks koondumine võimalik ruumilise ta-kistuse tõttu. Eukarüootsetest vetikatest on fükobilisoo-mid veel puna- ja liitvetikatel.

Fükoerütriini ja fükotsüaniini suhe fükobilisoomi-des määrab ka raku värvuse. Mõned liigid on sinakas-rohelised kui kasvatada punases valguses ja punakad kuikasvatada rohelises valguses: esimesel juhul dominee-rib fükotsüaniin, teisel juhul fükoerütriin. Sellist värvu-se muutumist nimetatakse kromaatiliseks adaptatsiooniks.Mitte kõik liigid ei ole võimelised kromaatiliseks adap-tatsiooniks, osadel esineb ainult allofükotsüaniin ja fü-kotsüaniin, puudub aga fükoerütriin.

FÜKOERÜTRIIN

TÜLAKOID

ALLOFÜKOTSÜANIIN

FÜKOTSÜANIIN

Joonis 10.3: Fükobilisoom paikneb tülakoidi pinnal ning sisal-dab antennpigmente fükoerütriin, fükotsüaniin ja allofükotsüa-niin.

Fükobilisoomid esinevad ka hõimkondades Rho-dophyta ja Glaucophyta. Nende kloroplastid meenu-tavad ka muus osas sinivetikaid: tülakoidid on üksikult jaükteisest enam-vähem samal kaugusel. Teiste vetikate (jakõrgemate taimede) tülakoidid on tavaliselt lamellidena

50 PEATÜKK 10. SINIVETIKAD E. TSÜANOBAKTERID

pakitud.Fükobiliproteiinid toimivad antennpigmentidena fo-

tosüsteem II-s (FS II); neelatud valgusenergia transpor-ditakse fotosüsteem II-s olevale klorofüllile a väga effek-tiivselt. Oksügeenilise fotosünteesi (fotosünteesi milletulemusena eraldub vaba hapnik) summaarne reaktsioo-nivõrrand on:

CO2 + 2H2O → [CH2O] + H2O + O2

FS II unikaalne omadus on see, et ergastatud elekt-roni doonoriks on vesi (vesinik e. prooton) ja kõrvalpro-duktina eraldub vaba hapnik. Fotosüsteem I (FS I) pooltpüütud valgus ergastab elektroni veelgi enam, mis võimal-dab NADP redutseerida NADPH-ks, tootes keemiliseltseotud energiat ja talletades keemilist energiat ATP näol.NADPH ja ATP on kasutusel süsiniku fikseerimisel fo-tosünteesi pimeda faasi reaktsioonides, mille käigus CO2muudetakse suhkruks [CH2O]n. Sinivetikad ja nenega lä-hedalt seotud proklorofüüdid on ainsad eubakterid, mison võimelised oksügeenseks fotosünteesiks, olles sellessuhtes eukarüootsete vetikate ja kõrgemate taimedegafunktsionaalselt sarnased. Teistel fotosünteetilistel bak-teritel on ainult üks fotosüsteem ja nad ei ole võime-lised kasutama elektrondoonorina vett. Nende fotosün-tees on seega anoksügeenne (s.t. toimub ilma hapnikueraldumiseta); elektrondoonorina vajavad nad teisi subst-raate, nagu H2S, H2 või orgaanilised ühendid.

Eukarüootseil vetikail toimub respiratsioon erilistesmembraaniga ümbritsetud organellides: mitokondrites.Sinivetikail ei ole mitokondreid ega ka muid vastavadistruktuure. Sinivetikatel on tülakoidid nii fotosünteesikui respiratsiooni paikadeks, kuid respiratsioon võib toi-muda ka rakumembraanil. Hiljuti on siiski avastatud, etka eukarüootsete vetikate kloroplasti tülakoidi memb-raanidel toimub respiratioon.

10.2.2 Tsentroplasma

Sinivetikate raku keskmist osa nimetatakse tsentroplas-maks, värvuselt on see kahvatum kui kromatoplasma.Töödeldes rakke DNA spetsiifiliste värvidega (e.g. DA-PI; 4’, 6-diamino-2-fenüülindool), võib näha võrgustikuksliitunud kõveraid struktuure. Elektronmikroskoobis ontsentroplasma DNA ümbritsevast tsütoplasmast elekt-rontihedam. Sinivetikatel ei ole DNA seotud tuumahis-toonidega (nagu eukarüootide kromosoomides). Tsentro-plasma see osa, kus paikneb DNA kannab nukleoplasmavõi nukleoidi nimetust. Teadagi puudub prokarüootideltuumaümbris ja endoplastmaatiline retiikulub tervenisti.

Joonis 10.4: Pikilõige Oscillatoria niidist. T – tsüanofütsiini graa-nulid; S – ristvahesein; S’ – alles sissepoole kasvav ristvahesein;CE – tsentroplasma; CH – kromatoplasma.

10.2.3 RibosoomidSinivetikate tsütoplasma on väga viskoosne ega voola na-gu eukarüootsetel rakkudel. Prokarüootset tüüpi ribo-soomid on laiali kogu tsütoplasmas. Eu- ja prokarüoo-tide ribosoomid on ehituselt ja funktsioonilt (proteiini-de süntees) üldjoontes sarnased. Pokarüootide ribosoo-mid on mõnevõrra väiksemad (21×29nm) kui eukarüoo-tidel (22×32nm) ja ka veidi erineva struktuuriga. Proka-rüootide ribosoomid on suuruselt sarnased kloroplastideja mitokondrite ribosoomidega, peegeldades ilmselt klo-roplastide ja mitokondrite endosümbiontset päritolu.

10.2.4 GaasivakuoolidTeatud tingimustel moodustuvad sinivetikate küllalt eri-nevates süstemaatilistes rühmades gaasivakuoolid. Valgus-mikroskoobis paistavad gaasivakuoolid väikeste, tugevaltvalgust murdvate kehakestena. Seda põhjusel, et erinevalteukarüootsete rakkude vakuoolidest, ei sisalda gaasiva-kuoolid vedelikku vaid gaasi. Elektronmikroskoobis onnäha, et iga gaasivakuool koosneb paljudest silinderjatestja seest tühjadest gaasi vesiikulitest. Gaasivakuoolid esi-nevad ka osadel heterotroofsetel bakteritel.

Joonis 10.5: Sinivetika gaasivakuoolid elektronmikroskoobis.Kujult tüüpiliselt tugevalt piklikud, pealtvaates kärjetaolisedheksagonaalsed.


Gaasivakuooli sein on tugev ja koosneb proteiinidest. Sel-les suhtes erineb see oluliselt teistest raku membraani-dest, mis koosnevad üldjuhul lipiidide kaksikkihist. Gaa-sivakuoolide valgulise ehitusega sein laseb läbi gaase, kuidvedelikele on läbimatu. Neis sisalduva gaasi koostis ontasakaalud tsütoplasmas lahustunud gaasidega.

Gaasivakuoolid funktsioneerivad raku ujuvust regulee-rivate organellidena, võimaldades sinivetikal mõningastkontrolli oma vertikaalse asendi üle veesambas. Teatudtingimustel koonduvad sinivetikad veesambas mingilekindlale sügavusele, kus fotosüntees on optimaalne (val-gusintensiivsus pinnakihtides võib olla liig tugev ja kah-justada fotosünteesiaparaati). Sinivetikate ujuvuse muu-tumisest tingitud vartikaalne liikumine soodustab ka toi-teainete omastamist: esiteks, vetikad migreeruvad süga-vamatesse kihtidesse, kus toitaineid on küllaldaselt; tei-seks, liikumine ümbritseva keskkonna suhtes vähendabrakkude ümber oleva liikumatu pindkihi paksust, soodus-tades seega toitainete diffusiooni rakupinnale.

Magevee sinivatikatest reguleerivad ujuvust näiteksAnabaena flos-aquae, Aphanizomenon, Microcystis. Ujuvu-se reguleerimise mehhanismidest on olulised: gaasiva-kuoolide moodustamise kiirus, eriti suhtes rakkude kas-vukiirusega; gaasivakuoolide purunemine osmootse rõ-hu või veesamba rõhu tagajärjel; ballastainete, eelkõigekarbohüdraatide akumulatsioon rakus. Võime kontrol-lida rakkude vertikaalset positsiooni veesambas on üksolulisemaid omadusi mis tagab sinivetikate eduka kon-kurentsivõime veekogudes, eriti võrreldes näiteks rohe-vetikatega.

Gaasivakuoolide olemasolu rakus on reeglina nähtavka valgusmikroskoobis — sellisel juhul paistab rakkudesisu tumedasäbruline (Joon. 10.6). Seda seetõttu, et gaa-sivakuoolid murravad tugevasti valgust.

Joonis 10.6: Magevee sinivetika Microcstis väike koloonia, kuskerajates rakkudes on näga tumedad struktuurid, mis annavadtunnistust rohkest gaasivakuoolide esinemisest.

10.2.5 Varuained ja rakusisaldised

Sinivetika tärklis

Sinivetikate tähtsaim varuaine tärklis on alfa-1,4 glukaan.See sarnaneb glükogeenile ja kõrgemate taimede tärkliseamülopektiini fraktsioonile. See tärklis esineb valgusmik-roskoobis nähtamatute (suurus 30 ×63nm) graanulitena,mis paiknevad tülakoidide vahel.

Tsüanofütsiini graanulid

Kergalt nurgelised tsüanofütsiini graanulid on nähtavadka valgusmikroskoobis (suurus kuni 500nm). Tsüanofüt-siinigraanulid paiknevad rakus tihti rakuvaheseinte lähe-duses (niitjad ja koloonialised vormid) või tsentroplasmaja kromatoplasma vahel. Tsüanofütsiini graanulid koosne-vad proteiinidest. Nendes sisalduvad varuproteiinid koos-nevad ainult kahe aminohappe polümeeridest: arginiinja aspargiin. Tsüanofütsiini graanulid on eelkõige rakulelämmastiku varuks, samal viisil nagu polüfosfaatkehad onfosfori varuks. Sinivetikad on N ja P külluses võimelisedneid aineid kiirelt omastama ning talletama tsüanofütsii-ni ja polüfosfaadi graanulitena. See varu võimaldab rak-kude aktiivset kasvu ja paljunemist ka siis, kui need toit-ained on keskkonnast (näiteks teiste vetikate elutegevusetõttu) lõppenud.

Polüfosfaatkehad

Sinivetikad sisaldavad sageli fosfaadi polümeeri graanu-leid (Joon. 10.7). Polüfosfaat graanulid ehk nn. ‘volutiini-tilgad’ (läbimõõdult 0.5 – 2µm) on fosfori varuks rakus.Varu polüfosfaati on leitud ka seentel, heterotroofsetelbakteritel ja eukarüootsetel vetikatel, kuid mitte kõrga-matel taimedel.

Joonis 10.7: Polüfosfaadi graanulid Oscillatoria rakkudes.


Polüeedrilised kehad

Polüeedrilised kehad on ensüümi ribuloos-1,5-bifosfaatkarboksülaas-oksügenaas (RuBisCO) tagavaraks. RuBisCOkatalüüsib fotosünteesi pime-etapi esimest reaktsiooni:CO2 fikseerimist.

10.2.6 RakuseinOsad sinivetikad on ümbritsetud ainult rakuseinaga (e.g.Oscillatoria; Joon. 10.8), samas kui teistel on väljas-pool rakuseina veel limakiht (e.g. Cyanothece, Chrococcus;Joon. 10.9). Mitmel liigil areneb limakiht ühtseks, rak-ke või niite ühendavaks limamassiks (e.g. Gloeocapsa, Mic-rocoelus, Nostoc; Joon. 10.10).

Joonis 10.8: Sinivetika Oscillatoria kahe eri liigi trihhoomid.Rakke ei kata limatupp. Näha on rakuvaheseinad

Elektronmikroskoobis on näha, et sinivetikate raku-sein on neljakihiline. Sarnaselt teistele eubakteritele,koosneb rakuseinale tugevust andev kiht mureiinist (tea-tud tüüpi peptidoglükaan). Teadaolevalt ei sisalda euka-rüootsete vetikate rakusein kunagi mureiini. Antibiooti-kum penitsiliin pärsib nii gram (-) heterotroofsete bakte-rite kui ka sinivetikate kasvu blokeerides mureiini kihtidemoodustamise.

Joonis 10.9: Sinivetika Chroococcus rakud, mida ümbritseb pakslimakiht

Mureiinkihist väljapoole jääb lipopolüsahhariididestkiht. Limakihid koosnevad peamiselt keeruka ehitusega

Joonis 10.10: Sinivetika Nostoc koloonia. Niidid paiknevad pak-sus limases kapslis

polüsahhariididest, mis paistavad elektronmikroskoobiskiulise struktuurina.

Rakkude jagunedes moodustavuvad väljastpoolt sisse-poole uued ristseinad. Elektronmikrosoopiliselt on kind-laks tehtud, et raku jagunemise esimene staadium onplasmamembraani sissesopistumine, seejärel hakkavadsissepoole kasvama rakukesta jäigad, struktuursed osad.

Joonis 10.11: Sinivetika Lyngbya niidid. Rakke ümbritseb pakslimane tupp.

10.2.7 LiikumineMitmed üherakulised (e.g. Cyanothece aeruginosa) ja niit-jad sinivetikad on võimelised substraadil liuglevaks võiroomavaks liikumiseks. Üherakulised kulgevad tõmble-valt ja ebekorrapärastele; Oscillatoria ja teiste sinivetika-te niidid liiguvad kontollitumalt ja ühtlaselt kiirusega 2– 11µm s-1. Ilma kindlale substraadile kinnitumata ei oleliikumine võimalik. Ringi liikudes jätavad sinivetikad en-dast maha limase jälje, sarnane jälg jääb maha ka ränive-tikate ja desmideede liikumisel.

Selline liikumine on oluline mudasel või liivasel põhjalelavatele vetikatele. Tõusuvee ajal liiguvad rakud muda-kihi pinnale ja see värvub roheliseks, mõõna ajal (võima-lik, et vältides ärauhtumist) liiguvad organismid taas mu-da sisse. Otseseks ajendiks liikumisele on ilmselt valgu-seintensiivuse muutumine. Vahel on muda- ja liivapõhjalsubstraat ka pruunikaks värvunud. Sellisel juhul dominee-rivad seal ränivetikad.


10.2.8 Heterotsüstid ja lämmastiku fik-seerimine

Heterostüstid erinevad morfoloogiliselt vegetatiivsetestrakkudest hüaliinnse tsütoplasma poolest. Valgusmik-roskoobis paistab heterotsüst tühjana, kuna seal puu-duvad granulaarsed varuained, samuti gaasivakuoolid(Joon. 10.12, 6.1). Teine heterotsüste eristav tunnus onpaks rakusein, millel on ühes või mõlemis otsas veel oma-korda seespool paksendid, mida nimetatakse polaarnoodu-liteks. Terminaalsetel heterotsüstidel (i.e. paiknevad nii-di lõpus) on ainult üks polaarnoodul, mis asetseb hete-rotsüsti otsas vastu järgmist vegetatiivset rakku. Noodu-leid läbistavad peened kanalid, mis ühendavad heterot-süsti naaber vegetatiivse rakuga (Joon. 10.13). Heterotsüs-tid esinevad paljudel mitmerakulistel sinivetikatel, näi-teks seltsides Nostocales ja Stigonematales.

Joonis 10.12: Lõik sinivetika Nostoc niidist. Pigmenteerunud ve-getatiivsete rakkude vahel paikneb näiliselt tühi, teistest pisutsuurem rakk — heterotsüst.

Heterotsüstide funktsioon on õhulämmastiku (N2) fik-seerimine, kuigi õhulämmastikku fikseerivad ka osadheterotsüstideta liigid. Õhulämmastiku fikseerimine onrangelt anaeroobne protsess, isegi väikesed vaba hapnikukogused inhibeerivad pöördumatult seda katalüüsivat en-süümi – nitrogenaasi. Heterotsüsti sees tekib anaeroobnekeskkond ja see võimaldab N2 fikseerimist NH4-ks. Ilm-selt takistab heterotsüsti paks rakusein hapniku diffu-siooni rakku. Teiseks, heterotsüstides puudub FS II (va-ba hapniku tootmisega seotud), küll aga esineb seal FS I,mis toodab ATP-d. N2 fikseerimine on väga energiama-hukas protsess ja ATP seega vajalik. Lisaenergiat toode-takse respiratiooniga, kus kulutatakse see vähenegi rak-ku jõudnud vaba hapnik. Heterotsüsti imporditakse teis-test rakkudest veel orgaanilist süsinikku (disahhariidide-na). Fikseeritud lämmastik talletatakse esmalt tsüanofüt-siinina ja transporditakse heterotsüstist välja glutamiinikujul.

Heterotsüstide moodustumine sinivetikatel on sõltuvanorgaanilise lämmastiku olemasolust keskkonnas. Kuilämmastikku on piisavalt on heterotsüstide moodustami-ne pärsitud või ei moodustata neid üldse. Õhulämmastikufikseerimine annab sinivetikatele märkimisväärse eelise

Joonis 10.13: Sinivetika heterotsüst elektronmikroskoobis. Nä-ha on heterotsüsti naabruses asuvate vegetatiivsete rakkudegaühendavad kanalid ning heterotsüsti erakordselt paks rakusein,mis peab kaitsma rakku hapniku sissetungi eest.

teiste, euakrüootsete vetikate ees. See võimaldab siniveti-katel kasvada ja valke sünteesida tingimusis, kus anorgaa-niline lämmastik on otsas ja eukarüootsete vetikate kasvlämmastikunälja tõttu pidurdunud. Tõsi, selle eelise ra-kendumine eeldab piisav anorgaanilise fosfori olemasolukeskkonnas.

Joonis 10.14: Soojades toitainetevaestes ookeanides massiliseltesinev Trichodesmium moodustab silmaga nähtavaid puntraid.Pundarde keskel tekib arvatavalt mikroarofiilne või anaeroob-ne keskkond, mis võimaldab lämmastiku fikseerimist ilma he-terotsüstideta. Trichodesmium on oluline lämmastiku importijaoligotroofsetes ookeanides.

Varem arvati, et ainult heterotsüstidega sinivetikad onvõimelised õhulämmastikku siduma. Nüüd on teada, etseda teevad ka paljud heterotsüste mitte omavad sinive-tikad (e.g. Trichodesmium, Lyngbya aestuarii; Joon. 10.14,


6.2).

10.2.9 Spoorid ehk akineedidSpoorid ehk akineedid on suured paksuseinalised rakud(Joon. 10.15), mis elavad üle kasvuks ebasobivaid aegu(kuivamine, madal temperatuur, toitainetepuududs, etc.).Akineedid sisaldavad hulgaliselt varuaineid: tsüanofütsii-ni polüpeptiide ja sinivetika tärklist, kuid mitte polüfos-faate (Joon. 10.16). Akineedid arenevad vegetatiivsetestrakkudest. Intensiivne akineetide moodustamine on ise-loomulik vananevatele populatsioonidele, nagu näiteksveeõitsengu lõppfaas. Spooride moodustamine tagab po-pulatsiooni säilimise tingimustes kus enamik vegetatiiv-seid rakke sureb. Otsesed spooride moodustamist indut-seerivad tegurid ei ole üheselt teada. Mõnedel liikideltundub selleks olema fosfori puudus, teistel taas energiapuududs (valgus või karbohüdraarid). Teistel jälle stimu-leerib spooride moodustamist spooride endi poolt erita-tud aine, seega on spooride moodustamine autokatalüü-tilineprotsess.

Joonis 10.15: Anabaena akineetidega Läänemerest. Osadel liiki-del moodustuvad tüüpiliselt kaks akineeti kummalegi pooleleheterotsüsti. Akineedid on teistest rakkudest tublisti suuremad.

Joonis 10.16: Sinivetika akineet elektronmikroskoobis. Näha onpaks rakusein ja varuaineid.

Vegetatsiooniperioodi lõppedes sinivetikarakud lagu-nevad. Jäävad ainult vastupidavad akineedid, mis vahellausaliste tompudena põhja vajuvad ja setetes talve üle ela-vad (Joon. 10.17).

Joonis 10.17: Anabaena lemmermannii akineetide kogumik. Ve-getatiivsed rakud on juba pea-aegu lagunenud, kuid vastupida-vad akineedid püsivad tervetena ja vajuvad tompudena põhja.

Eksperimentaalselt on uuritud spooride erakord-set vastupidavust ekstreemsetele keskkonnatingimustele(e.g. kõrge ja madal temperatuur), kus vegetatiivsed rakudvastu ei pea. Ladestununa järvemudasse säilivad spooridhapnikuvabas keskkonnas aastaid. Näiteks Aphanizome-non flos-aquae spoore on idandatud 18 a vanadest sete-test, Anabaena spoorid võivad säilida vähemalt 64 aas-tat. Veekogu põhjasetted toimivad seega omalaadse pika-ajalise seemnepangana; keskkonnatingimuste paranedesvõivad resuspendeerunud spoorid taas idaneda ja andaaluse uue populatsiooni kasvule.

Osade sinivetikate (s.h. Anabaena) spoore toodetaksemassiliselt bioväetiste saamiseks. Loogika on järgmine –spoorid külvatakse niiskele põllule — e.g. riisipõllule. Ida-nedes hakkab noor sinivetikas kiirelt õhulämmastikkufikseerima, mis toob bioloogilisse ringesse suure hulgakultuurtaimedele oomastatavat lämmastikku.

10.2.10 Trihhoom ja harunemineTrihhoomiks nimetatakse sinivetikate niitjat rakurida ilmaseda ümbritseda võiva limatupeta. On kahte liiki haru-nemist. Tõelise harunemise korral jaguneb üks rakk trih-hoomis nii, et ühest tütarrakust areneb uus külgmine ha-ru. Ebaharunemise puhul katkeb trihhoom limatupes jatrihhoomi üks või mõlemad otsad kasvavad lateraalseltlimatupest välja.

10.2.11 PaljunemineSinivetikail esineb ainult sugutu paljunemine. Paljudeüherakuliste ja koloonialiste vormide peamine paljune-misviis on vegetatiivne, rakkude jagunemise teel. Kui rak-kude jagunemine toimub kiiresti, ei jõua tütarrakud alg-seid mõõtmeid saavutada ja moodustub rida väikeseid


nannotsüüte. Osadel sinivetikatel emarakk suureneb jarakusisu jaguneb paljudeks väikesteks rakkudeks, mis jää-vad emaraku kesta sisse. Selliseid tütarrakke nimetatekseendospoorideks.

Eksospoorid on väikesed rakud mis eralduvad emara-kust. Niitjatel vormidel võib osa trihhoomist limatupesees fragmentatsiooni tagajärjel eralduda ja uuele niidilealguse anda. Selliseid fragmente nimetatakse hormogooni-deks.

Sugulist paljunemist, kus kaks haploidset rakkuühineksid ja moodustaksid diploidse sügoodi, sinivetika-tel ei tunta. Siiski, geneetilise materjali rekombinatsioonvõib toimuda sarnaselt bakteritele ’paraseksuaalse-te protsesside’ kaudu. Näiteks on saadud sinivetikaAnacystis nidulans tüvi, mis on resistentne kahele anti-biootikumile: polümüksiin-B ja streptomütsiin. Kahekultuuri kokkusegamisel, millest kumbki oli resistentnevaid ühele antibiootikumile saadi keskmiselt miljardistrakust 4.5 – 491 sellist rakku, mis olid mõlemale anti-biootikumile resistentsed. Sellest järeldati, et toimusgeneetilise materjali rekombinatsioon. Heterotroofseteltbakteritelt on teada kaks geneetilise materjali ülekandeviisi, mis esinevad ka sinivetikatel: transformatsioon jakonjugatsioon. Transformatsiooni puhul doonori rakustvabaneva DNA lõik inkorporeerub retsipient rakku,kus see võib välja vahetada homoloogilise DNA lõigu.Konjugatsiooni puhul ühenduvad kaks rakku konju-gatsioonitorukese abil, mille kaudu DNA liigub ühestrakust teise. Tõendeid konjugatsiooni esinemise kohtasinivetikatel on kaunis napilt. Nagu teised bakterid(ja ka eukarüootsed rakud) sisaldavad ka sinivetikadplasmiide. Need on väikesed rõngasjad DNA molekulid,mis on rakus lisak tavalistele suurtele genoomi DNAmolekulidele. Heterotroofsetel bakteritel põhjustavadplasmiididgeneetilise materjali ülekannet, ilmselt toimibsee ka sinivetikail.

10.2.12 Levik ja ökoloogiaSinivetikate hõimkond sisaldab umbes 150 perekonda ja2000 liiki. Levinud on nad kõige erinevamates paikades:magevees, meres, niiskel mullal, ekstreemsetes paikadesnagu liustikud, kõrbed ja kuumaveeallikad.

Kõige enam esineb neid siiski magevees.Sinivetikad on ohtralt levinud seisvates või aeglase

vooluga mageveekogudes. Prasvöötme järvedes esinevadnad arvukamalt pärast kevadist veesamba kihistumist,kui pindmine veekiht (epilimnion) on jõudnud soojene-da. Hiliskevadel ja varasuvel on tavalised niitjad siniveti-kad: Anabaena, Aphanizomenon; kesksuvel Microcystis ae-ruginosa. Sinivetikate edukuse üheks põhjuseks on madalavalgusintensiivsuse effektiivne kasutamine, võimaldades

neil kasvada sügavamal epilimnioni alumises osas. Opti-maalsest nõrgema valguse puhul tõusevad rakud pinna-le; ujuvust reguleeritakse gaasivakuoolide abil. Toitaine-terikastes järevedes, eriti rohke fosfori olemasolul, aitabsinivetikaid võime siduda õhulämmastikku. Veelgi oluli-semaks eeliseks teiste vetikarühmade ees on sinivetikatevähene tarbitavus zooplantkoni toiduna.

Osad liigid, eriti gaasivakuoole sisaldavad, põhjusta-vad sageli ebameeldivaid vetikaõitsenguid. Vaikse ilmagakerkivad rakud üles moodustades pinnakihis püdela kihi.Nõrk tuul kannab pindmise veekihi koos vetikatega kal-dale, kus see moodustab haisva mädaneva massi.

10.2.13 Toksilised sinivetikadPaljud liigid (e.g. Aphanizomenon spp., Anabaena flos-aquae, Microcystis aeruginosa) on kurikuulsad mürgisteõitsengute põhjustajateks. Meres on mürgised vetika-õitsengud põhjustatud enamasti eukarüootsete vetikatepoolt (hõimkonnad Dinophyta, Raphidiophyta, Hap-tophyta).

Anabaena flos-aquae ja Aphanizomenon flos-aquae too-davad närvimürke (vastavalt anatoksiini ja saksitoksiini),mis keemiliselt on mõlemad alkaloidid, kuid üsna eri-neva struktuuriga. Saksitoksiini toodavad ja dinoflagel-laadid (e.g. Alexandrium tamarense), põhjustades mürgi-tust PSP (Paralytic Shellfish Poisoning). Microcystis aerugi-nosa toodab maksamürki mikrotsüstiin. Mitte kõik nen-de kolme kõige levinuima magevee sinivetika tüved ei olemürgised, ja mitte igal ajal. Anabaena flos-aquae eri tüvedtoodavad ei tüüpi mürke (nimetatakse anatoksiin a, b, c,etc.). Kui joogivett võetakse tugevalt eutrofeerunud vee-kogudest, kus esinevad massilised sinivetikate õitsengud,tekib otsene oht inimese tervisele. Mass esinemise kor-ral tekitavad probleeme ka mitte-mürgised liigid, andesveele ebameeldiva maitse või lõhna. Ujudes sellises veesvõivad tekkida nahaärridus ja allergiad. Sellisel juhul onmõistlik pärast ujumist end puhta veega üle loputada.

Üldiselt sinivetikamürgid inimest otseselt ei ohusta —selleks on vaja toksiliste vetikatega reostunud vett sissejuua; läbi naha need ei mõju. Küll aga on ohustatud kari-loomad, kes võivad palaval päeval juua kalda äärest veti-katega reostunud vett ning selle tagajärjel surra.

10.2.14 Sinivetikad ookeanidesSinivetikate suur osatähtsus ookeanide fütoplanktonisavastati alles suhteliselt hilja. Põhjuseks nende liikide vä-ga väikesed rakumõõtmed: suurem osa neist kuulub pi-koplanktoni fraktsiooni (suurus 0.2 – 2µm; teised tavali-semad fütoplanktoni suurusklassid on nanoplankton 2 –


20µm ja mikroplankton 20 – 200µm). Sinivetikate piko-fraktsioon koosneb väikestest, üherakulistest kokkoidse-test vormidest. Nende osatähtsus maailmameres avastatitänu epifluorestsents mikroskoobi laialdasele kasutusele-võtule. Metodoloogia on lühidalt järgmine: veeproov (ca.5 ml) filtreeritakse tumedaks värvitud membraanfiltrile;filter kuivatatakse õhu käes; katteklaasile pannakse tilkõli (parafiinõli või immersioonõli), sellesse filter , pea-le uus tilk õli ja seejärel katteklaas. Preparaati vaadatak-se lühilainelises valguses (500nm). Tänu antennpigmen-tide (fükoerütriin, fükotsüaniin) olemasolule fluoreseeru-vad sinivetika rakud tumedal taustal oranzilt või kollakas-punaselt; rohevetikate korofüll a fluoreseerub tumepuna-selt. Kinnitust, et tegemist on sinivetikatega, on saadudhiljem ka elektronmikroskoobi abil, samuti on kroma-tograafiliselt (HPLC; High Performance Liquid Chroma-tography) näidatud sinivetika pigmentide olemasolu oli-gotroofsete ookeanide keskosades.

Kokkoidsed piko-suuruses sinivetikad on levinudkõikjal troopilistes ja parasvöötme meredes, moodusta-des olulise osa fütoplanktonist ja olles kohati tähtsai-mad esmased produtsendid. Polaarmeredes on siniveti-kad harvad või puuduvad. Külmades meredes esinevad si-nivetikad enamasti toitaineterikkamates rannikuvates jajõgede suudmealadel, kus nad esinevad koos teiste mik-rofütoplanktoni (peamiselt ränivetikate ja dinoflagellaa-tidega) ja nanofütoplanktoni (peamiselt krüptomonaa-did ja haptofüüdid) liikidega. Seevastu ookeani oligot-roofsetes keskosades on kokkoidsed sinivatikad sagelifütoplanktonis domineerivad, moodustades koos teisteprokarüootsete ja eukarüootsete piko- ja nanofütoplank-toni liikidega hõreda koosluse. Teised vetikad ookeanideoligotroofsetes keskkosas on väikesemõõtmelised liigidrühmadest Prochlorophyta, Chrysophyceae, Bacil-lariophyceae, Haptophyta, Cryptophyta, Dinophy-ta ja Prasinophyceae. Sageli on fütoplanktonit roh-kem sügavamates kihtides termokliini lähedal (eraldus-kiht pindmise, soojema ja kergema veekihi ning sügava-ma, külmema ja tihedama veekihi vahel; ookeanides ca. 50– 100 m sügavusel). Sellises sügavuses elavad sinivetikadon tänu oma antennpigmentidele eriti hästi kohastunudeluks madala valgusintensiivsuse juures.

Pikoplanktoni rakusuuruse väiksusest tuleneb mituolulist kohastumust eluks maailmamere keskosade oli-gotroofsetes tingimustes. Esiteks, kerakujulise raku va-jumiskiirus on proportsionaalne raadiuse ruuduga; pi-koplanktoni suurusega rakkude vajumiskiirus on prakti-liselt olematu, seega on nad hästi kohastunud plankti-liseks eluviisiks. Teiseks, mida väiksem rakusuurus, se-da suurem on raku pindala/ruumala suhe; see tagab suh-teliselt effektiivsema toitainete omastamise muidu äär-

miselt toitainetevaesest keskkonnast. Rakud kogunevadtermokliinile, kuna sealne tihedusegradient kompensee-rib nende napi erikaalu erinevuse vee suhtes. Suuremara-kulised fütoplankterid (mikro suurusjärk) on ookeanidekeskosas haruldased, või puuduvad sootuks. Põhjuseks:suurem vajumiskiirus ja väiksematele allajäämine toitai-neta omastamise effektiivsusses. Seega, mikrofütoplank-toni kasv (mis on aeglane toitainete puudusel) ei kom-penseeri kadusid (settimine, herbivooria). Ookeanide pe-lagiaali mikrofütoplanktonil on konkurentsiks püsimiseleri strateegiad. Näiteks sinivetikas Trichodesmium moo-dustab lähistroopiliste ja troopiliste ookeanide keskosasmassiivseid õitsenguid. See organism reguleerib ujuvustgaasivakuoolide abil; on võimeline fikseerima õhuläm-mastikku. Trichodesmium on ilmselt olulisim bioloogilinelämmastiku fikseerija oligotroofsetes ookeanides.

10.2.15 Endo- ja epiliitilised sinivetikadMerede ja järvede litoraalis ning kividel-kaljudel kuhuulatuvad lainete pritsmed, moodustub sageli mustjas, ho-risontaalne vöönd mille moodustavad epiliitilised sinive-tikad (e.g.Gloeocapsa, Pleurocapsa) Osad sinivetikad võivadennast kaltsium karbonaati uuristada. Kui kaljud või kividon lubjakivist või mõnest muust pehmest kivimist, ela-vad sinivetikad sageli kivimi sees, pindmises kihis — neidnimetatakse endoliitilisteks vetikateks. Korallriffidel võibnäiteks leida endoliitilist sinivetikat Mastigocoelus testa-rum, mis fikseerib heterotsüstidega õhulämmastikku jaon seega nende oligotroofsete vete lämmastikuga rikas-tajaks.

Maismaal elavad sinivetikad niiskel mullal, kaljudel,puutüvedel. Lubjakivil võivad Scytonema ja Gloecapsa lii-gid moodustada musti triipe või laike.

Mastocladus laminosus ja Phormidium laminosum onkaks sinivetikat mis elavad kuumaveeallikates, kus tem-peratuur on 50°C juures, suudavad aga taluda ka 70°C .

10.2.16 Sinivetikate kasutamine, bio-tehnoloogia

Osad sinivetikad elavad sümbioosis kõrgemate taime-dega. Näiteks samblikud, mis kujutavad endast seente(peamiselt Ascomycetes) väga spetsialiseerunud assot-satsiooni vetikatega. Fükobiont (vetika osapool) on ena-masti rohevetikas, kuid 8% juhtudest on fükobiondiks si-nivetikas. Fükobiondil on siin kaks funktsiooni: fotosün-tees ja lämmastiku fikseerimine. Vesisõnajalg Azolla leheõõnsustes elab sinivetikas Anabaena azolla, mis samuti fik-seerib lämmastikku.

Troopilistes maades on kasvab Anabaena üleujutatudriisipõldudel ja on oluline lämmastiku fikseerija. Arene-

10.3. SINIVETIKATE SÜSTEMAATIKA 57

nud riisipõllumajandusega maades väetatakse põlde Ana-baena tüvedega, mis on eriti effektiivsed lämmastiku fik-seerijad. Nende N fikseerimise võimet on hinnatud 40 kgseotud lämmastikule hektari kohta aastas. Veelgi effek-tiivsem kui vabalt elav Anabaena, on Azolla leheõõnsusteselav Anabaena azolla: seotud lämmastikku lisandub aastaspõldudele 120 – 310 kg ha-1.

Viimastel aastatel on uuritud võimalusi sinivetikate,eriti Spirulina liikide kasvatamiseks inimtoiduks. PõhjaAafrikas Chad-i järve ääres elavatel inimestel on tradit-sioonilisek toiduks olnud kuivatatud Spirulina platensiskoogid. See väga alkaliinse veega järv, mis on väga rikasnaatrium karbonaadi ja bikarbonaadi poolest, on eriti so-biv kõrgelt kohastunud liigi Spirulina platensis massesi-nemisteks; praktiliselt puudub konkurents teiste vetika-te poolt. Tehisveekogudest saadi 1984 a. ca. 720 tonni S.platanensis massi. See on väga proteiiniderikas (45-60%)ning kasutusel loomasöödana ja ‘ökotoiduna’. Paraku onaminohappeline koostis inimese jaoks küllalt tasakaalustväljas ja tootmine esialgu liig kulukas (võrreldes loomsevalgu tootmisega).

10.3 Sinivetikate süstemaatikaSinivetikate süstemaatika on pikka aega paksu verd te-kitanud. Traditsiooniliselt on asjale kaks lähenemist ol-nud: 1) botaaniline, mille monumentaalseks tippteosekson Geitler’i monograafia Cyanophyceae, aastsat 1932; 2)alates 1971 aastast bakterioloogiline süstemaatika, viljele-tud Steiner’i ja tema kaastöötajate poolt. Botaaniline kä-sitlus tugineb peamiselt rakkude morfoloogilisel ehitusel.Bakterioloogiline käsitlus tugineb akseeniliste (bakteri-vabade) ja klonaalsete vetikakultuuride (kultuur, mis onkasvatatud ühest rakust) morfoloogilistel ja füsioloogilis-tel tunnustel. Paraku mitte kõik sinivetikaliigid ei kasvakultuuris. Looduses esinevast umbes 2000 kuni 3000 si-nivetikaliigist on kultuurides vaid tühine osa.

Viimasel ajal on siiski märke mõlema käsitluse konver-geerumisest. Alljärgnevalt on sinivetikad jaotatud viideseltsi (bakterioloogilise käsitluse põhjal):

• Chroococcales

• Pleurocapsales

• Oscillatoriales

• Nostocales

• Stigonematales

Botaaniline käsitlus üldjoontes haakub sellega; erandi-na on Pleurocapsales ja Chroococcales botaanilisessüsteemis koos.

Eri seltside 30 tüve 16S rRNA järjestuse analüüs on näi-danud, et seltsid Pleurocapsales, Nostocales ja Sti-gonematales on arvatavasti monofüleetilised rühmad,samas kui Chroococcales ja Oscillatoriales on hete-rogeennsed ja sisaldavad üksteisega kauges suguluses ole-vaid liike.

Sinivetikate fülogeneetiline klassifikatsioon annab en-nast veel oodata.

10.3.1 ChroococcalesSeltsi kuuluvad üherakulised sinivetikad, võivad olla kalimakoloonias. Paljunemine on rakkude jagunemise teel,ka nannotsüütide moodustamise teel. Rakud jagunevadühes, risttasapinnas.

Cyanothece. Laiad, elliptilised üherakulised vetikad(<3µm), ümbritsetud tugeva limakihiga. Umbes 10 liiki,meres ja magevees. Suudavad siduda lämmastikku. Rakudjagunevad ühes, risttasapinnas.

Aphanothece. Rakud on silindrilised, paljud liikidmoodustavad nannotsüüte. Moodustab paljurakulise li-makolooniaid. Erinevalt Gloeocapsa perekonnast on üksi-kute rakkude ümber olev lima vaevumärgatav. Teatakseumbes 20 liiki, meres, magevees, mudapõhjadel.

Merismopedia. Ümmargused rakud moodustavadühe rakukihi paksuseid homogeenses limal olevaid plaati-jaid kolooniaid. Rakkude jagunemine on ranget korrapä-rane, toimudes kahes, ristisuunalises tasapinnas. Seetõttuon rakud koloonias rangelt korrapäraste ridadena. Umbes15 liiki, mage ja merevees.

Chroococcum. Rakud kerajad (äsja jagunenult pool-kerajad), jagunemine järjestikuliselt kolmes risti olevastasapinnas. Iga rakk ja rakurühm on omaette suhteliseltõhukeses limaümbrises. Umbes 25 liiki, meres, mageveesja niiskes mullas.

Gloeocapsa. Rakud kerajad või poolkerajad, nagu Ch-roicoccus. Jagunemine kolmes risti olevas tasapinnas, kuidmitte nii rangelt järjestikuliselt kui Chriococcus liikidel.Iga rakk on ümbritsetud kontsentriliselt kihilise limaga,moodustades kolooniaid. Umbes 40 liiki; perioodiliseltniisketel kaljudel, magevees.

Microcystis. Suur hulk kerajaid rakke ühtses limako-loonias. Rakud jagunevad ebakorrapäraselt, kolmes risti


olevas tasapinnas. Kerajad või hõlmised kolooniad; tiiki-des, järvedes. Microcystis liigid sisaldavad gaasivakuoole,mõned liigid põhjustavad mürgiseid õitsenguid.

Chamaesiphon. Rakud on ovaalsed või piklikud - pir-nikujulised; kasvab substraadile kinnitunult (kividele võiteistele vetikatele). Paljuneb eksospooridega. Umbes 25liiki, kõikjal magevetes, eriti kivistes kiirevoolulistes jõ-gedes.

10.3.2 PleurocapsalesÜherakulised; võivad moodustavad mõnerakulisi koloo-niad või ebakorrapäraseid agregaate mis koosnevad lü-hikestest harunenud või harunemata niitidest; viimasedvõivad olla liitunud ebaparenhüümselt. Paljunemine rak-kude jagunemise ja endospooride moodustamise teel.

Çyanocystis. Kerajad või pirnikujulised rakud mis onkinnitunud substraadile — kivile või teistele vetikatele.Moodustavad endospoore. Umbes 25 liiki, kõikjal kalda-vööndis.

Pleurocapsa. ühikesed, harunenud või harunemataniidid on liitunud koorikjaks ebaparenhüümiks. Umbes10 liiki, meres ja magevees. Moodustab rannakividel jamägijõgede kividel ja kallastel musta kooriku.

10.3.3 OscillatorialesNiitjad sinivetikad mis paljunevad hormogoonide moo-dustamise teel. Ainus harunemise viis on ebaharunemine.Heterotsüstid ja spoorid puuduvad.

Oscillatoria. Trihhoomid on silindrilised ja vabaltela-vad, ei moodusta kunagi kolooniaid; trihoomid ei ole li-maümbrises. Üksikud rakud on kettakujulised ja sisalda-vad alati eri kasvujärgus olevaid vaheseinu. Heterotsüs-te, spoore ja ebaharunemist ei esine; paljunemine toimubhormogoonide moodustumise teel. Üle 100 liigi on laialtlevinud meres, magevees, kuumaveeallikates, orgaanika-ga reostunud veekogudes.

Lyngbya. Trihoomid nagu Oscillatoria liikidel, kuidneid ümbritseb tugev limatupp. Tuntakse üle 100 liigi. Niimeres, magevees kui riimvees.

10.3.4 NostocalesNiitjad sinivetikad, paljunevad hormogoonide moodus-tudes. Esineb ebaharunemine, kuid mitte tõelist harune-mist. Esinevad nii heterotsüstid kui spoorid.

Nostoc. Harunemata kaardunud, kõverad niidid onrakkude ühenduskohtadelt tugevalt sissenöördunud,meenutades pärlikeed. Esinevad nii heterotsüstid kuispoorid. Niidid on sageli omavahel põimunult puntras,moodustades hõredaid kolooniaid, mis on homogeenses,jäigas limamassis. Limal on sageli kindel vorm, nii et ko-looniad võivad olla kerajad, hõlmised või ebakorrapärasekujuga. Osad kolooniad võivad olla makroskoopilised.Teada on umbes 50 liiki, esinevad magevees ja niis-kes mullas. Mitmed liigid on sümbiontsed kõrgematetaimedega.

Anabaena. Trihhoomid on samasugused kui Nostocliikidel, kuid vabalt, mitte ühtses limamassis. Teada on üle100 liigi. Esinevad enamasti magevees, põhjustades sageli(mürgiseid) õitsenguid.

Aphanizomenon. Trihhoomid võivad esineda üksi-kult; massilisema esinemise korral moodustavad kimpe,kuid need ei ole jäiga limaga ühendatud. Esinevad ma-gevetes, kuid ka riimvees (Läänemeres). Aphanizomenonflos-aquae põhjustab sageli (mürgiseid) õitsenguid. Esinebohtralt ka Läänemeres (eriti soojadel suvekuudel), põh-justades massilisi õitsenguid ja olles Läänemere üks olu-lisemaid fütoplanktoni liike. Läänemere Aphanizomenonon liigist A. flos-aquae peenemate trihhoomidega ja see-tõttu arvatakse tegemist olevat mingi muu, võimalik etveel seni kirjeldamata liigiga. Seni märgitakse seda liikidelikaatselt Aphanizomenon sp. või A. ‘baltica’ Lääneme-res pole leitud, et Aphanizomenon oleks mürgine.

Scytonema. Trihhoomid silinderjad või pärlikeedmeenutavad, heterotsüstid interkalaarsed (asetsevadtrihhoomi keskel, vastandina terminaalsetele heterotsüs-tidele - e.g. Rivularia, Gloeotrichia). Igal trihhoomil onoma paks limatupp. Tavaline on ebaharunemine, tavali-selt kasvavad mõlemad katkenud niidid interkalaarseltvälja, moodustades uue haru. Umbes 60 liiki, enamastimagevees.

Rivularia. Trihhoomi paksus väheneb aluselt tipupoole ja lõpeb sageli pika hüaliinse karvana. Iga niit sabaalguse terminaalsest heterotsüstist. Esineb ebaharunemi-ne. Limakiht iga trihhoomi ümber seob niidid tugevaks,poolkerajaks kolooniaks, kus trihhoomid paiknevad ra-diaalselt. Tuntakse umbes 20 liiki, esinevad magevees jarannikumeres.

10.4. PROKLOROFÜÜTIDE LUGU 59

10.3.5 StigonematalesNiidid on mitmerakurealised. Paljunemine toimuh hor-mogoonide moodusumise kaudu. Esineb tõeline harune-mine, heterotsüstid ja spoorid.

Stigonema. Trihhoomid mitmerakurealised, tõelineharunemine, noored harud võivad muutuda hormogoo-nideks. Rakud on niidis ühendatud algeliste plasmo-desmidega. Esinevad nii heterotsüstid kui spoorid. Teadaumbes 25 liiki, niisketel kaljudel, magevees, soodes, mäes-tikujõgedes.

10.4 Proklorofüütide lugu10.4.1 SaamisluguProklorofüütide kunstlikku rühma kuuluvad mõned ‘ro-helised’ sinivetikad, seega kuuluvad nad eluslooduse pro-karüootsesse harru, eubakterite hulka. Perekond Prochlo-ron mis avastati 70’datel aastatel, andis nime kogu rüh-male. Tegemist oli prokarüootse vetikaga, millel esine-vad klorofüllid a ja b, seega samad fotosünteetilised pig-mendid mis rohevetikatel ja kõrgamatel taimedel. Avas-tus oli sentsatsiooniline, kuna arvati, et tegemist võib ol-la potensiaalse rohevetikate (incl. kõrgemad taimed) klo-roplasti eellasega. Rühm tõsteti taksonoomiliselt hõim-konna tasemele, kuigi algselt oli teada ainult üks liik.Prochloron tähendab ‘primitiivne roheline asi’. Praegu-seks on kirjeldatud kolm liiki.

10.4.2 Proklorofüütide peamised tunu-sed

• Proklorofüüdid on üherakulised kokkoidsed või ha-runemata niitjad organismid. Sarnaselt teistele pro-karüootidele ei esine viburit.

• Sarnaselt teistele prokarüootidele ei ole neil mito-kondrit, tuuma, golgi aparaati, endoplastmaatilistretiikulumi ega (tonoplastiga ümbritsetud) vakuoo-le.

• Fotosünteetilised membraanid, tülakoidid, on ra-kus vabalt, mitte kloroplastides (erinevalt fotoau-totroofsetest eukarüootidest, kus tülakoidid on klo-roplastides). Erinevalt sinivetikatest kuid sarnaseltenamikule eukarüootseist vetikaist, on tülakoidid la-mellideks pakitud (kahe- kuni mitmekihiliselt). Sel-le tunnuse osas sarnanevad proklorofüüdid roheve-tikate ja kõrgamate taimede kloroplastidega.

• Esineb klorofüllid a ja b, klorofüll c puudub.

• Rakud on erkrohelised. Antennpigmendid küll esi-nevad, kuid ei varjuta klorofüll a’d. Antennpigmenti-deks on β-karotiin, ksantofüllid (peamiselt zeaksan-tiin) nagu sinivetikatel. Fükobiliproteiinid, mis oniseloomulikud sini- ja punavetikatele, puuduvad.

• Varuaine on tärklise sarnane polüsahhariid. Sinive-tikatele omane N varu, tsüanofütsiin (sisaldab argi-niini ja aspargiini polümeere) proklorofüütidel puu-dub. Karboksüsoomid (sisaldavad RuBisCO ensüü-mi, mis katalüüsib fotosünteesi pimereaktsiooni,CO2 sidumist) esinevad nii proklorofüütidel kui si-nivetikatel.

• DNA paikneb rakus hajusalt, tülakoidide vahel, piir-kondades kus on ka palju ribosoome. Erinevalt sini-vetikatest ei ole DNA raku keskosasse koondunud.

• Rakuseina on sarnane sinivetikate omale. Peamiseksstruktuurielemendiks on mureiin.

• Proklorofüütidel on teada kolm perekonda. Proch-loron ja Prochlorococcus on levinud meres. Kolmason mageveeperekond, kust on teada ainult üks liik,Prochlorotrix hollandica

10.4.3 Proklorofüütide rakustruktuurProklorofüütide rakk on prokarüootset tüüpi nagu si-nivetikatelgi. Rakusein koosneb peptidoglükaanist (mu-reiin), seega sama mis sinivetikatel ja teistel gram (-)bakteritel. Erinevalt sinivetikatest esineb neil klorofüll aja b. Tülakoidid on protoplasma perifeerses osas kihili-selt paarides (võrdluseks: sinivetikatel on ühekaupa eral-di ja paiknevad võrdkauguslikult). Erinevalt sinivetika-test puuduvad proklorofüütidel fükobiliproteiinid. DNAmikrofibrillid on tsütoplasma perifeerses osas (võrdlu-seks: sinivetikatel on DNA koondunud raku keskosas-se, tsentroplasmasse). Gaasivakuoolid puuduvad. Ribo-soomid on prokarüootset tüüpi — 70S.

10.4.4 LevikPerekonda Prochloron kuuluvad lähedased kokkoidsedvormid, mis elavad troopiliste ja lähistroopiliste meredemantelloomade (klass Ascidiacea, e. meretuped) raku-väliste sümbiontidena. Hiljuti avastati, et ca. 1µm läbi-mõõduga proklorofüüdid (Prochlorococcus) on väga arvu-kad ookeanide keskosa sügavamate, nõrgalt valgustatudkihtide pikoplanktonis (ca. 50 - 100m sügavusel). Prochlo-rothrix hollandica on niitjas proklorofüüt, mis põhjustabHollandis madalates eutroofsetesjärvedes õitsenguid, kussee ka avastati.


10.4.5 Proklorofüütide tähtsus klo-roplasti evolutsiooni seisukohalt

Prochloron perekonna avastamine põhjustas palju elevust,kuna seda peeti rohevetikate ja ka kõrgemate taimedekloroplasti eellaseks. Sarnasteks tunnusteks on klorofül-lide a ja b esinemine ja tülakoidide paiknemine lamellides.Endosümbioosi teooria kohaselt põlvneb eukarüootsetevetikate kloroplast prokarüootsest vetikast, mis omasta-ti heterotroofse alglooma poolt, kuid ei seeditud vaid jäe-ti rakku endosümbiondina. Punavetikate (Rhodophyta)ja glaukotsüstofüütide (Glaucotcystophyta) kloroplas-ti peetakse omastatud sinivetika rakust tekkinuks. Selleleviitab nende tähelepanuväärne sarnasus nii fotosünteeti-liste pigmentide poolest (klorofüll a, kuid mitte b ja c;fükobiliproteiinid) ja peenstruktuurilt (võrdkauguslikudtülakoidid, millele kinnituvad fükobilisoomid). Roheveti-kate (hõimkond Chlorophyta) kloroplastid ja nn. ‘pruu-nid’ kloroplastid (peamiselt fototroofsed stramenopiilid)erinesid kardinaalselt punavetikate kloroplastidest, se-da nii pigmentatsioonilt kui peenstruktuurilt. Endosüm-bioosi teooria algses versioonis peeti ‘rohelisi’ ja ‘pruune’kloroplaste iseseisvalt tekkinuks kahest hüpoteetilisestfotosünteetilisest prokarüoodist: rohelisest (millel esine-sis klorofüllid a ja b ning lamellideks pakitud tülakoidid)ja pruunist (klorofüllid a ja c ning pruun antennpigmentfukoksantiin). Seega, kui Prochloron avastati, peeti se-da ‘puuduvaks lüliks’ prokarüootsete vetikate ja rohelistekloroplastide vahel.

Hiljem hakkas selguma, et Prochloron ja Prochloroth-rix on lähedalt lähedalt suguluses sinivetikatega. Prochlo-rothrix ja rea sinivetikate fülogeneetiline seos on kokkuvõetud sinivetikate fülogeneesipuus ja arutelu sellel tee-mal on sinivetikate fülogeneesi peatükis. Sinivetikate fü-logeneesipuu näitab, et Prochlorothrix kuulub kindlalt si-nivetikate evolutsiooniharusse, olles seega ‘roheline’ sini-vetikas. Olemasolevate geneetiliste andmete alusel keh-tib sama ka Prochloron kohta. Veelgi enam, on üsna tõe-näoline, et sinivetikate hulgas ei klasterdu Prochloron jaProchlorothrix ühte. 16S rRNA järjestus viitab sellele, etProchloron, Prochlorococcus ja Prochlorothrix ei ole oma-vahel suguluses, välja arvatud see, et nad kõik kuuluvadsinivetikate hulka. See tähendab, et hõimkond Prochlo-rophyta on fülogeneetiliselt ebaühtne, polüfüleetiline japroklorofüütide rühm seega kunstlik. Sinivetikate füloge-neesipuus on Prochlorothrix kaunis kaugel sellest klastristkugu kuuluvad rohevetikate (ja kõrgemate taimede) klo-roplastid. Seega ei ole see kooskõlas teooriaga, nagu olek-sid proklorofüüdid rohevetikate (ja kõrgemate taimede)kloroplastide eellased. Konsensust selles küsimuses seniveel ei ole.

On huvitav tõdeda, et kloroplastid moodustavad si-

nivetikate fülogeneesipuus ühtse monofüleetilise rühma.See viitab võimalusele, et kõik kloroplastid on tekkinudühest ja samast sinivetikate rühmast. Sinivetikate füloge-neesipuus on andmed kuue kloroplasti kohta. Neist üks(glaukotsüstofüüt Cyanophora kloroplast) on analoognesinivetikale (neid ühendavad tunnused on võrdkaugusli-kud, üksikult paiknevad tülakoidid, mis kannavad fükobi-lisoome), teised viis on sarnased proklorofüütidele (ühis-teks tunnusteks on lamellideks pakitud tülakoidid ja klo-rofüll b esinemine). Seega tundub, et esmaste ürgsete si-nivetikate puhul toimus klorofüll b tekkimine ja ainultklorofüll a’l rajaneva fotosünteesisüsteemi transformee-rumine klorofüllidel a ja b’l rajanevaks, iseseisvalt vähe-malt kolmel korral.

Peatükk 11

Rohevetikad — klorofüüdid

Rohevetikad on väga mitmekesine orgnismide rühm,siin on nii üherakulisi, niitjaid, makroskoopilisi, jne. veti-kaid. Ehitustüübilt on rohevetikad protistide seas ehk kõi-ge varieeruvamad. Levinud on nad kõige erinevamateselupaikades: meres, magevees (ehk kõige tüüpilisem elu-paik), samuti maismaal — mullas, kividel, jääl ja lumel.Lisaks kõigele on rohevetikad sagedased samblike füko-biondid. Rohevetikate puhul on samuti tegemist primaar-sete plastiididega. Kõigist plastiididest on rohevetikateoma ehk kõige teada-tuntum, kuna sama tüüpi plastii-did on ka maismaataimedel. Rohevetika (sealhulgas mais-maataime) plastiidi ümbritseb kahemembraaniline kate;pigmentidest esinevad klorofüllid a ja b. See pigmentat-siooniline sarnasus oli peamiseks põhjuseks, miks jubaeelmise sajandi alguses arvati, et maismaataimed põlvne-vad rohevetikatest Bower (1908). Tänapäeva teadmistekohaselt on see osutunud õigeks — fülogeneetiliselt onmaismaataimed üks rohevetikate haru mis on kohanenudeluks maismaal.Seetõttu on alljärgnevas maismaataimi kä-sitletud lihtsuse mõttes koos rohevetikatega, kui just tei-siti pole öeldud. Rohevetikad on kahe vetikate rühma— eugleniidide ja klorarahinofüütide sekundaarsete plas-tiidide eellaseks.

11.1 Rohevetikate olemusRohevetikad on eukarüootide haru mida iseloomus-tab kahemembraanilise kattega kloroplastide ole-masolu, kimpudeks koondunud tülakoidid (Joo-nis 11.1) ja klorofüllide a ja b olemasolu. Olulistekstunnusteks on veel tselluloosist rakuseina esinemi-ne, samuti kloroplasti sisse ladestuva tärklise esine-mine varupolüsahhariidina (erinevalt näiteks eugle-niididest, mis pigmentatsioonilt on sarnased, kuidkus tärklis ladestub väljaspoole kloroplasti tsüto-plasmasse) Raven et al. (1992).

Need sünapomorfsed tunnused eristavad rohevetikaid

Kaksikmembraan

Tülakoididpakitud

lamellideks Tärklis

Joonis 11.1: Rohevetika (sealhulgas maismaataimede) kloroplastiskeem. Olulised tunnused on: (i) kaks membraani (primaarne klorop-last); (ii) varuained (tärklis) ladestub kloroplasti sees; (iii) tülakoidid (fo-tosünteetilised membraanid) on pakitud lamellideks.

ja nendest arenenud maismaataimi (ehk embrüofüüte)kõigist teistest eukarüootide harudest. Rohevetikate jamaismaataimede rühma monofüleetilisus on üpris kindel.Seda toetab paljude eukarüootide harude 18S rRNA jär-jestuste analüüs Bhattacharya & Medlin (1995), mis üht-lasi näitab ka maismaataimede põlvnemist rohevetika-test.

11.1.1 Rohevetikate klassifikatsiooniebastabiilsus

Ettekujutus rohevetikate süstemaatikast on aegade vältelläbi teinud mitu olulist metamorfoosi. Esmaselt põhinesrohevetikate klassifikatsioon ehitustüüpidel (e.g. Botaa-nika II õpik, Kukk (1970)). Sellest perioodist pärinevadterminid nagu

viburrohevetikad — Volvophyceae viburitegaüherakulised või koloonialised organismid (mo-naadne ehitustüüp)

algrohevetikad — Chlorococcophyceae ilma vi-

61

62 PEATÜKK 11. ROHEVETIKAD — KLOROFÜÜDID

Joonis 11.2: Pediastrum sp. — tuntud rohevetika perekond. Pediast-rum on tsönobiaalne rohevetikas mis on väga tavaline magevees. Näi-teks Võrtsjärves ja Peipsis. Tsönoobium on koloonialise ehitustüübi eri-juht, kus rakkude arv koloonias on konstantne. Volvox on kolooniali-ne rohevetikas, esineb sageli mageveekogudes. Sagedane tüüpperekondkooliõpikutes.

burita üherakulised või koloonialised prganismid(kokkoidne ehitustüüp)

niitrohevetikad — Ulotrichophyceae niitja võiplaatja ehitusega organismid

mõikrohevetikad — Siphonophyceae mõikja ehi-tustüübiga organismid

Viimasel veerandsajandil lisandusid organismi morfo-loogiale ultrastruktuursed tunnused, peamiselt elektron-mikroskoobis nähtav van den Hoek et al. (1995); Pickett-Heaps (1975); Mattox & Stewart (1984). See muutis jubaväljakujunenud valdavalt ehitustüüpidel põhinevat klassi-fikatsiooni. Selgus, et enamik ehitustüüpe on rohevetika-te eri harudes iseseisvalt tekkinud ja neil põhinev klassifi-katsioon seega kunstlik. Siia perioodi kuuluvad kahe olu-lisemaks osutunud ultrastruktuurse tunnustekompleksitähtsustamine — rakkude tsütokineetiline süsteem ja vi-buri juure ehitus (vt. peatükk 11.4). Kolmas etapp saabusmolekulaarsete meetodite levikuga. Peaasjalikult kinnita-sid molekulaarsed andmed ultrastruktuursel alusel teh-tud fülogeneetilisi süsteeme. Kui rühmades, kus vibur onsekundaarselt kadunud kõigis teadaolevates elustaadiu-mites, on liigi fülogeneetilise positsiooni määramine või-malik ainult molekulaarsete meetoditega (e.g. polüfülee-tiline perekond Chlorella).

11.1.2 Rohevetikate mõiste mitmeta-sandilisus

Termin rohevetikad (green algae) on kaunis mitmetasan-diline (ja sellest tulenevalt kahjuks ka mitmetähenduslik).Seepärast on alati vajalik mingil viisil mõista anda mil-list üldistusastet silmas peetakse. Siinkohal on otstarbe-kas lühidalt ära mainida peamised üldistustasemed.

• Kõige suurem üldistustase hõlmab kõik roheveti-kaid koos maismaataimedega, need moodustavadühtse, harva vaidlustatava monofüleetilise rühma.Kuna rohevetikaid on teada umbes mõni tuhat lii-ki ja maismaataimi mõnisada tuhat, siis on seda rüh-ma nimetatud ka roheliste taimede rühmaks (greenplants) — lohisev nimetus mis viitab võimalusele na-gu oleks olemas veel teist värvi taimi. Ilmselt tule-neb see sellest, et lisaks rohevetikatele tuntakse veelpuna-, pruun-, kold-, jne. ’värvilisi vetikaid’; neid onotstarbekas distantseerida rohevetikatest, mis moo-dustavad koos kõrgemate taimedega koos ühtse mo-nofüleetilise haru. Rühma kohta suurema või väik-sema edukusega kasutusel rida sünonüüme: Viridi-plantae Cavalier-Smith (1981), Chlorobionta Bre-mer (1985), rohevetikad sensu lato, taimed sensu lato.Termin ’Viridiplantae’ võeti formaalselt kasutuseleCavalier-Smithi’i Cavalier-Smith (1981) poolt tähis-tamaks ’tõelisi’ rohelisi taimi (=rohevetikad + mais-maataimed) kui ’väidetavalt monofüleetilist’ rühma.Morfoloogilistest tunnustest ühendab seda rühma’tähtjas’ (või ’täht’ ja ’H-kujuline struktuur’) struk-tuur viburi kinnituskohal Mattox & Stewart (1984),lisaks veel rida plastiidide ühiseid tunnuseid naguklorofüllide a ja b esinemine, kahemembraanilisekloroplastikatte olemasolu, tülakoidide pakkuminepaaridesse või kimpudesse, tõelise tärklise esinemi-ne varu polüsahhariidina mis ladestub kloroplsti sis-se.Terminid Viridiplantae ja Chlorobionta tähista-vad sama rühma. Neutraalseim tundub olevat terminChlorobionta Bremer (1985) — klorobiondid, midakasutatan ka kogu alljärgnevas tekstis.

• Veidi kitsama üldistusastme järgi tähistab roheveti-kate termin klorobiontide vetikate osa, i.e. rühm misjääb järele kui klorobiontide hulgast maismaatai-med välja arvata. Allesjäänud organismid on kõik pri-maarsete roheliste plastiididega vetikad. Kuigi prak-tikas mugavalt kasutatav ja juurdunud, ei saa sellistmõiste mahtu kasutada fülogeneetilise taksoni tähis-tamiseks, kuna tegemist on parafüleetilise rühma-ga — siia kuuluvad kõik klorobiondid, välja arvatudmaismaataimed.

• Kui rohevetikad jaotada kaheks suureks klaadikssaame mändvetikad sensu lato ja rohevetikad kit-sas mõistes (Chlorophyceae sensu stricto Sluiman(1985)). Võimalik, et kumbki nendest rühmadest eiole monofüleetiline. Mändvetikad on andnud alusemaismaataimedele (ja moodustavad monofüleetiliserühma ainult koos viimastega — i.e. takson Strep-

11.2. ROHEVETIKATE MORFOLOOGILINE JA ELUPAIKADE MITMEKESISUS 63

tophyta Bremer (1985)). Rohevetikate sensu Slui-man Sluiman (1985) monofüleetilisus on ebakindel,kuna prasinofüütide parafüleetilise klassi eri harudepositsioon klorobiontide evolutsioonipuus on veelüsna ebakindel.

• Neljas üldistusaste järgib plastiidide evolutiooni jaon kõige laiem: see üldistab rohevetikate alla nii pri-maarsete roheliste plastiididega organismid (i.e. klo-robiondid) kui kõik rohevetikatest pärinevate se-kundaarsete plastiididega organismid (i.e. euglenii-did ja klorarahinofüüdid).

11.2 Rohevetikate morfoloogili-ne ja elupaikade mitmekesi-sus

Morfoloogiline ja ehitustüüpide varieeruvus on roheveti-katel suurem kui mistahes teisel protistide rühmal. Sarna-sed ehitustüübid on erinevates evolutsiooniharudes kor-duvalt iseseisvalt tekkinud ja see on põhjustanud segadusika süstemaatikas.

Rohevetikate hõimkonnas on hinnanguliselt umbes500 perekonda ja 8000 liiki, enamik on mageveeliigid(ca 10% magevee liike; 90% mere liike). Osad klassidon põhiliselt, või ainult merelised (Ulvophyceae, Cla-dophorophyceae), teised peamiselt (Chlorophyceae)või eranditult mageveelised (Charophyceae, Zygnema-tophyceae).

Hõimkonnas on palju üherakulisi ja koloonialisi fü-toplanktereid, aga ka palju ühe- ja mitmerakulisi bentili-si liike, samuti kividele (epiliitilisi) või teistele taimede-le kinnitunud liike (epifüüte); paljud nendest on makros-koopilised. Paljud niitjad vormid on noorelt substraadilekinnitunud, hiljem aga hõljuvad vabalt ja võivad veekogu-de pinnal lausalisi matte moodustada.

Kivisel mererannikul moodustavad rohevetikad (pere-konnad Ulva, Enteromorpha, Ulothrix, riimvees ka Cla-dophora) litoraalis tihti lausalise vööndi. Perekondade Ul-va ja Enteromorpha liigid võivad kaitstumates merelah-tedes moodustada lausalise katvuse ka liivase ja mudasepõhjaga paikades. Jaapanis kasutatakse Ulva ja Entero-morpha liike toiduks, neid kasvatatakse toitainete rikasteslahtedes kinnitunult spetsiaalsetele alustele.

Osad rohevetikad on aerofüütsed, kasvades puutüve-del, mullas ja kaljudel. Tüüpilisteks aerofüütseteks rohe-vetikateks on üherakuline kokkoidne Trebouxia ja niitjasTrenteophlia (vt. Joonis 11.21).

Mageveeliigid on enamasti kosmopoliitse levikuga,vaid üksikud liigid on endeemsed. Mereliigid on troopilis-

tes ja lähistroopilistes vetes kosmopoliitse levikuga. Kül-mades meredes on oluline erinevus lõuna- ja põhjapoolke-ra liigilise koosseisu vahel. Ekvaatorilähedsed soojad veedon effektiivseks levikubarjääriks.

11.3 Klorobiontide(Chlorobionta sensu Bre-mer Bremer (1985)) varajaneharunemine

Rohevetikad jagunevad kaheks suureks klaadiks: üksnendest, Chlorophyta sensu stricto Sluiman (1985),sisaldab traditsiooniliselt rohevetikate hulka arvatudvetikate rühmi, teine ühendab endas mändvetikaid(Charophyceae, kuhu kuuluvad Klebsormidiales, Co-leochaetales, Zygnematales ja Charales) ja kõrge-maid taimi ning kokku nimetatakse seda klaadi Strep-tophyta Bremer (1985). Chlorophyta (ilma prasinofüü-tideta) ja Streptophyta klaadid on suure tõenäosusegamonofüleetilised Wilcox et al. (1993); Bhattacharya et al.(1994); Surek et al. (1994); Bhattacharya et al. (1996).

Need Wilcox et al. (1993); Bhattacharya et al. (1994); Su-rek et al. (1994); Bhattacharya et al. (1996), peamiseltmolekulaarsetel meetoditel rajanevad uuringud toetavadvarasemaid ultrastruktuursetel tunnustel põhinevaid fü-logeneetilisi skeeme. Juba elektronmikroskoopiliste tun-nuste alusel (vt. peatükk 11.4) jagasid Stewart ja Mot-tox Stewart & Mattox (1975) ning Pickett-Heaps Pickett-Heaps (1975) rohevetikad kaheks peamiseks evolutsioo-niharuks: Chlorophyceae sensu stricto ehk nn. ’klamü-domonase liin’ (kõik rohevetikad mis on maismaatai-medest evolutsiooniliselt kaugel) ja Charophyceae ehkmändvetikate haru (maismaataimedega lähedases sugulu-ses olevad). Friedl Friedl (1997) on pannud ette neid rühmihõimkonna tasemel käsitleda: Streptophyta e. sterpto-füüdid sensu Bremer Bremer (1985) ja Chlorophyta sen-su stricto, sensu Sluiman Sluiman (1985).

Alljärgnevalt konsensuslik ja lihtsustatud skeem klo-robiontide harunemisest. Pandagu tähele, et prasinofüü-did, rohevetikad sensu stricto ja streptofüüdid moodusta-vad polütoomia. Prasinofüüdid on parafüleetiline klass jaselle eri rühmade fülogeneetiline positsioon klorobionti-de klaadi ausel on ebaselge. Üks kandidaate ’primitiivsei-ma’ rohevetika positsioonile on prasinofüüt Mantoniel-la squamata. Paraku pole selle vetikad positsioon füloge-neesiskeemides üheselt lahendatud Kranz et al. (1995);Huss & Kranz (1997) Erinevalt joonisel 11.3 toodud detail-semast skeemist on siin konservatiivsuse huvides Prasi-nophycea klass jäetud kogu klorobiontide rühma alusele.


Trebouxia usnaeaTrebouxia asymmetricaTrebouxia impressaMyrmecia israeliensisMyrmecia biatorellaTrebouxia magna"Myrmecia" bisectaChlorella saccharophila 211-9aChlorella luteoviridisChlorella saccharophila 211-9bDictyochloropsis reticulataLeptosira terrestrisChlorella mirabilisChlorella ellipsoideaMicrothamnion kuetzingianumFusochloris perforataParietochloris pseudoalveolarisNannochloris spChoricystis minorChlorella minutissimaNanochlorum eucaryotumChlorella kessleriChlorella vulgarisChlorella sp. (Hydra sümbiont)Prototheca wickerhamiiVolvox carteriClamydomonas reinhardtiiChlorococcum hypnosporumTetracystis aeriaClamydomonas moewusiiDunaliella salinaAsteromonas gracilisClamydomonas applanataPolytoma anomalePleurastrum insigneChlorococcum oleofacieneChlamydopodium vacuolatumProtosiphon botryoidesEttlia minutaBotryococcus brauniiSpermatozopsis similisHydrodictyon reticulatumPediastrum duplexNeochloris aquaticaScenedesmus obliquusAnkistrodesmus stipitatusChlorella zofingiensis 214-11aGloeotilopsis planktonicaGloeotilopsis sarcinoideaUlothrix zonataPseudendoclonium basilienseArcosiphonia sp.Sherffelia dubiaTetraselmis striata

Pseudoscourfieldia marinaNephroselmis olivacea

100100100

1008199 83

95

10099

8910058

939475

100100100100

100100857557

62 977999

999890

100100

100100

85

779699

9591

9892

10085

8283

9599

9659

100100

100100

9897

9189

5698

100100

100100

10099

96100

100100

100

100

75

80

91

85 Treb

ouxi

ophy

ceae

Chl

orop

hyce

aeU

lvop

hyce

aeP

rasi

noph

ycea

e

Joonis 11.3: Kolme eri meetodiga (neighbour joining, weighted maximum parsimony, maximum likehood) saadud rohevetikate fülogeneesiskeemidekonsensuspuu. Eri klaadide usaldusväärsused on näidatud numbritega (0-st 100-ni; näidatud on ainult >50, vähema usaldusväärsusega harud onnäidatud polütoomiatena). Sõlme peal ja all olevad usaldusväärsuse indeksid on saadud jällegi eri meetodeid kasutades (sõlme peal neighbour joining,sõlme all weighted maximum parsimony). Nooled näitavad (hüpoteetiliselt) iseseisvaid viburi kadumise momente (taksonid alla joonitud).

11.4. MORFOLOOGILISED TUNNUSED 65

================================= Prasinophyceae

|

| ======================== Chlorophyceae

| ===|

|=====| ======================== Trebouxiophyceae

| |

| =========================== Ulvophyceae

|

| =============== Chlorokybales

<<===| |

| | ============ Klebsormidiales

| | |

| | | ========= Zygnematales

====Streptophyta==| | |

===| | ====== Charales

===| |

===|===== Coleochaetales

|

====== Embryophyta (maismaataimed)

11.4 Morfoloogilised tunnusedKahe peamise klaadi eristamine rRNA järjestuste alu-sel langeb kokku rohevetikate viburiga vormide (zooi-dide) ultrastruktuursetel tunnustel rajaneva fülogenee-tilise skeemiga. Chlorophyta sensu stricto zooidide vi-buri juur moodustub neljast suhteliselt õhukesest kim-bust mis on ristasendis; samas streptofüütidel on vi-buri juur lai, lateraalne ja ühenduses mitmekihilisestruktuuriga (multilayered structure; MLS) Pickett-Heaps(1975); Stewart & Mattox (1975); Moestrup (1978) (vt. Joo-nis 11.4).

Erandid! Eelmainitud seaduspärasuse usaldatavustkahandavad mitmed erandid. Erandid tekitavad kaht-lusi, et MLS on hoopis rohevetikate ühine primitiivnetunnus (sünplesiomorf). Nimelt on MLS sarnane struk-tuur leitud ka rühmade Trentepohliales Graham& McBride (1975); Chapman (1980, 1981); Graham(1984); Roberts (1984) ja Trebouxiophyceae (Myrmeciaisraeliensis) Melkonian (1982); Melkonian & Berns(1983) esindajatelt. Trentopohlia kuulub rRNA füloge-neesi järgi rühma Ulvophyceae Zehman et al. (1990).Ristasendis viburi juur seotuna MLS’ga on leitud veelprasinofüütidel (rohevetikate primitiivsem, parafülee-tiline rühm) Rogers et al. (1981); Melkonian (1989) jaglaukotsüstofüütidel Kies (1979). Glaukotsüstofüüdidei ole rRNA fülogeneesiskeemide kohaselt hoopiskiChlorophyta/Streptophyta rühmaga lähedalt sugu-

luses Steinkötter et al. (1994); Bhattacharya & Medlin(1995). Need erandid välja arvata on viburi juure ehitussiiski küllalt hea morfoloogiline tunnus mille järgi jaotatiklorobiondid kahte suurde harusse juba enne moleku-laarsete andmete kasutuselevõtmist. Ja nagu märgitud,molekulaarsed andmed on omakorda toetanud sellisejaotuse vettpidavust.

Teised streptofüütide tunnused, mida sageli peetak-se apomorfseteks on fragmoplasti sisaldav tsütokinee-tiline süsteem Pickett-Heaps (1975) mändvetikatel sen-su lato) ning embrüofüütidel (maismaataimedel) (vt. Joo-nis 11.5). Volvocales, Tetrasporales, Chlorococca-les, Oedogoniales seltside ja mõnede seltsi Ulotric-hales liikidel kaob mitoosi käigus kääviniidistik ningareneb fükoplast (phycoplast), kus mikrotorukesed paik-nevad kõik raku jagunemise tasapinnas. Seltsides Kleb-sormidiales, Coleochaetales, Charales, Zygnema-tales ja Chlorokybales ning samuti maismaataime-del on kääviaparaat mitoosis püsiv, raku jagunemisel te-kib vagu (Klebsormidium) või fragmoplast (phragmoplast)ning mikrotorukeste orientatsioon on risti tsütoplasmajagunemise tasapinnaga Pickett-Heaps (1975); Lokhurst& Stam (1985); Lokhurst et al. (1988). Samas on tõe-näoline ka nende tunnuste paralleelne teke ja areng Gra-ham (1993), kuna ka rühmas Trentopohiliales (kuulubrühma Chlorophyta sensu stricto) on tsütokinees seo-tud mikrotubullaarse süsteemiga mis on sarnane mändve-tikate/embrüofüütide fragmoplastile Chapman & Henk(1986). Mitoosi käigus püsivad kääviniidid on iseloomuli-


Joonis 11.4: Viburi juure ehitus streptofüütidel (parempoolne skeem)ja rohevetikatel sensu stricto (vasakpoolne skeem). v - vibur; mt - mikro-torukesed.

Joonis 11.5: Vasak joonis. Rakkude jagunedes kääviniit kaob pärast tuu-made pooldumist; kaks tütartuuma jäävad lähestikku. Käävi asemel te-kib uus komplekt mikrotorukesi mis paiknevad aga paralleelselt tuumajagunemise tasapinnaga (kääviniidid olid tuuma jagunemisega ristitasa-pinnas). Uus rakusein moodustub nende mikrotorukeste kaudu ja sedastruktuuri nimetatakse fükoplastiks (phycoplast). Parem joonis. Rakkudejagunedes kääv ei kao vaid hoiab tütartuumasid lahus ja uus rakuseinmoodustub fragmoplasti kaudu (kääviniitide piirkonda kogunevad dik-tüosoomid mis sisaldavad rakuseina moodustamiseks vajalikku mater-jali).

kud samuti rühmale Ulvophyceae Sluiman (1991); Slui-man et al. (1983).

Pickett-Heaps ja Marchant Pickett-Heaps & Marchant(1972) eeldasid tsütokineetilise süsteemi konservatiivsustevolutsiooni vältel ja pakkusid välja uue rohevetikate fü-logeneesiskeemi. Selle kohaselt kujutavad fükoplasti jafragmoplasti sisaldavad rohevetikad kahte iseseisvat ro-hevetikate evolutsiooniharu. Fragmoplasti sisaldav haru,mis Stewart ja Mattox Stewart & Mattox (1975) järgi kan-nab nime Charophyceae, arvati olevat ka maismaatai-mede eraldumise lähtealuseks.

Kolmandaks tunnuseks, mis tegelikult tuleneb viburijuure ehitusest, on viburiga eluvormi (zooidi) sümmeet-rilisus. Chlorophyceae s. str. zooidid on alati telgsüm-meetrilised, kuna streptofüütide zooidid on asümmeet-rilised ja viburid paiknevad lateraalselt (ehk külgmiselt).

Võimalik, et need on ainukesed morfoloogilised sü-napomorfsed tunnused (õigemini tunnuste kompleksid),mis neid kahte klaadi eristavad ja iseloomustavad.

11.5 Mändvetikate evolutsioon jamaismaataimede põlvnemi-ne

Juba aastal 1469 liigitas Plinius oma raamatus ’HistoriaNaturalis’ rohevetika Chara maismaataimede hulka. See-ga juba enam kui 500 aastat tagasi märgati seost veti-kate ja maismaataimede vahel. Vahepealse aja vältel onChara ja sellega lähedaste vetikate süstemaatiline posit-sioon olnud pidevaks vaidlusobjektiks. XX sajandi algulpaigutasid Schenck jt. Schenck et al. (1917) mändvetikad(Characeae) ühte evolutsioonilisse harru pruunvetika-tega (Phaeophyceae), mis omakorda seisis täiesti eraldirohevetikatest (Chlorophyceae). Rohevetikad olid agaühes rühmas punavetikate (Rhodophyceae) ja seentega(Eumycetes, Phycomycetes). Umbes 20 aastat hiljemtunnistasid Karsten jt. Karsten et al. (1936) rohevetika-te ja maismaataimede (i.e.Chlorophyceae, Bryophyta,Pteridophyta) ühist päritolu, kuid Characeae ja Con-jugatae olid siiski rohevetikate hulgast välja arvatud. Vii-maste lähimateks sugulasteks peeti hoopis punavetikaid(Rhodophyceae).

Viimase veerandsajandi jooksul on varasemad, pelgaltmorfoloogilised tunnused, saanud rohket lisa ultrastruk-tuursete (elektronmikroskoopiliste), biokeemiliste ja hil-jem ka molekulaarsete tunnuste näol. Oluliseimad tähe-lepanekud on tehtud Pickett-Heaps Pickett-Heaps (1969,1972b,a, 1979) poolt, kes näitas kahe põhimõtteliselt eri-nevat tüüpi mikrotorukeste süsteemi olemasolu roheve-tikate tsütokineesis (vt. peatükk 11.4).

Rohevetikate esialgne klassifitseerimine kahe klassina(Charophyceae ja Chlorophyceae Stewart & Mattox(1975)) täienes hiljem kokku viie klassi süsteemiks Mat-tox & Stewart (1984) vastavalt sellele kuidas uusi takso-neid võrdlev-tsütoloogiliselt uurida jõuti. Charophyce-ae klassi sisu jäi seejuures muutumatuks, välja arvatudviienda seltsi Chlorocybales (mis sisaldas ainult ühteperekond) lisamine senistele seltsidele Zygnematales,Klebsormidiales, Coleochaetales ja Charales.

See süsteem saavutas laialdase populaarsuse, kuigi eriCharophyceae seltsidele on pakutud erinevaid paigu-tusi süsteemis. Gramblast Gramblast (1974) uuris mänd-vetikate (Charales sensu Mattox ja Stewart Mattox &Stewart (1984)) fosiilseid leide ning tõdes, et mändvetikadon rohevetikate ja sammalde vahel omaette isoleeritudharu. Arvestades Gramblasti tulemusi ning mändvetikateteisi unikaalseid tunnuseid (e.g. paljunemisorganite ehi-tus, spermi morfoloogia) eristati mändvetikad (selts Cha-rales sensu Mattox ja Stewart Mattox & Stewart (1984))omaette hõimkonnana Charophyta (vt. Tabel 11.1). Sa-

11.5. MÄNDVETIKATE EVOLUTSIOON JA MAISMAATAIMEDE PÕLVNEMINE 67

Tabel 11.1: Erinevad Charophycea klassi klassifikatsiooni skeemid. *Chlorokybales seltsi ei ole Bold ja Wynne Bold & Wynne(1985) maininud.

Mattox ja Stewart Mattox & Stewart (1984) Bold ja Wynne Bold & Wynne (1985) Handbook of Protoctista (1990)

Hõimkond Chlorophyta Hõimkond Chlorophyta Hõimkond ConjugaphytaKlass Charophyceae Klass Charophyceae Klass ConjugatophyceaeSelts Zygnematales Selts Zygnematales Selts Zygnematales

Hõimkond ChlorophytaKlass Chlorophyceae

Selts Chlorokybales Selts * Selts ChlorokybalesSelts Klebsormidiales Selts Ulotrichales Selts Klebsormidiales

Perekond KlebsormidiumSelts Coleochaetales Selts Chaetophorales Selts Coleochaetales

Perekond ColeochaeteHõimkond Charophyta

Selts Charales Selts Charales Selts Charales

mas teised klassi Charophycea (sensu Mattox ja StewartMattox & Stewart (1984)) seltsid paigutati rohevetika-te Chlorophyceae klassi Bold & Wynne (1985), Ta-bel 11.1. ’Handbook of Protoctista’ Graham (1990); Grant(1990); Hoshaw et al. (1990) eraldab seltsi Zygnemata-les omaette hõimkonnana Conjugaphyta (Tabel 11.1).See klassifikatsiooniskeemide mitmekesisus on ilmsel-gelt olnud tingitud mändvetikate sensu stricto (selts Cha-rales) ehituse silmnähtavast morfoloogilisest erinevu-sest kõigi teistest klorobiontidest.

11.5.1 Maismaataimede eraldumine klo-robiontide fülogeneesipuus

Vastuoluline ei ole mitte ainult erinevate Charophyce-ae klassi seltside taksonoomiline kuuluvus, vaid ka kü-simus, millisest taksonist on maismaataimed arenenud,ehk täpsemalt väljendudes, milline kaasaegne takson onmaismaataimede sõsar-rühmaks. Lähtudes morfoloogilis-te ja biokeemiliste tunnuste kladistilisest analüüsist Mis-hler & Churchill (1985); Sluiman (1985); Bremer et al.(1987); Graham et al. (1991) ning molekulaarsetest tun-nustest Devereux et al. (1990); Manhart & Palmer (1990);Chapman & Buchheim (1991, 1992); Wilcox et al. (1993);Bhattacharya et al. (1994); Manhart (1994); Ragan et al.(1994); Surek et al. (1994); McCourt et al. (1996), on

ainult Chara ja Choleochaete tõsiseltvõetavad maismaa-taimede sõsar-rühma kandidaatidena. Morfoloogilised jabiokeemilised andmed viitavad Coleochaete lähedasema-le seosele maismaataimedega. Viimastel aastatel on kätte-

saadavaks muutunud mitmete mändvetikate, sammaldeja sõnajalgtaimede täielikud rRNA väikese sub-ühiku jär-jestused, mis võimaldab detailsemat mändvetikate evo-lutsiooni ja maismaataimede päritolu selgitamist.

Charophyceae paigutub fülogeneetilistes analüüsidesalati ühte maismaataimedega. Charophyceae parafülee-tiline, i.e. kõik streptofüüdid, kui maismaataimed väljaarvata. Charales, mida on sageli peetud enamarenenudseltsiks Charophyceae klassis, moodustab klassi siseselthoopis iseseisva, ürgsema haru. Ülejäänud Charophyce-ae seltsid moodustavad koos monofüleetilise rühma, misomakorda jaguneb kaheks (mitte eriti tugeva toetusega)haruks. Üks haru sisaldab sartsinoidseid, harunemata jaharunenud niitidega vetikaid, vastavalt Chlorokybales,Klebsormidiales ja Coleochaetales. Teise haru moo-dustab Zygnematales selts, mida iseloomustab unikaal-ne sugulise paljunemise viis (konjugatsioon) ja viburitegaeluvormide puudumine kogu elutsükli vältel.

Arvestades Chlorokybus seltsi sartsinoidset talluse ehi-tustüüpi ja pürenoidi ehitust, on seda rühma peetud suh-teliselt ürgseks haruks Rogers et al. (1980). Molekulaar-setel andmetel põhinevad fülogeneesiskeemid ei lükka se-da hüpoteesi ümber Wilcox et al. (1993); Ragan et al.(1994); Surek et al. (1994), kuid ükski analüüs pole suut-nud ühemõtteliselt lahendada perekonna Chlorokybus süs-temaatilist paiknemist seltside Klebsormidiales, Co-leochaetales ja Zygnematales suhtes.

Charophyceae on vetikatest kõige lähemalt seotudsammaldega, mis 18S rRNA analüüside kohaselt on oma-korda maismaataimede esimene evolutsiooniharu. Sam-


maltaimede ürgseim asetus maismaataimede seas ei olesiiski üheselt kindel. Sammaltaimede vanimad fossiilsedleiud ulatuvad ülemdevoni ajastuni, i.e. Pallavicintes de-vonians, 374 milj.a. Schuster (1966). Järelikult elas seetaim mitu miljonit aastat hiljem kui vanimad teadaolevadtrahheofüüdid, i.e. Cooksonia caledonica, 420 milj.a. ja Rhy-nia major, 395 milj.a. Stewart & Rothwell (1993). Teisalton tõendeid, et primitiivsetel tüvendtaimedel (rüünia-lised) alam-devoni ajastust vaheldus elutsüklis isomorf-ne sporofaas ja gametofaas. Mõningad rüünialiste ga-metofüüdi (Lyonophyton ja Sciadophyton) ja sporofüüdi(Aglaophyton major ja Horneophyton) tunnused on teadaka sammaltaimedel Remy (1982). See võib tähendada, etprimitiivsed, isomorfse sprofaasi ja gametofaasiga mais-maataimed, võisid olla nii sammaltaimede kui trahheo-füütide ühiseks eellaseks. See seletaks ka miks 18S rR-NA analüüsides sammaltaimed ei eraldu hästi koldadest(mis on primitiivseimad sõnajalgtaimede hulgas) Kranz &Huss (1996). Koldade positsiooni trahheofüütide füloge-neesipuu alusel toetab ka kloroplastide Rauben & Jansen(1992) ja mitokondrite Malek et al. (1996) molekulaarneandmestik.

11.5.2 Maismaataimede sõsar-rühm —ikka veel lahtine küsimus

Coleochaete. Niisiis, kui mitte Chara, siis milline ve-tikas on fülogeneetiliselt kõige lähemalt seotud maismaa-taimedega? Paljud autorid peavad maismaataimede sõsar-rühmaks Coleochaete rühma Pickett-Heaps (1979); Gra-ham (1983); Taylor (1982); Graham & Wilcox (1983); Mis-hler & Churchill (1985); Graham et al. (1991). Tunnu-sed, mida on kasutatud võimaliku lähedase fülogeneeti-lise seose näitamiseks Coleochaete ja embrüofüütide va-hel on näiteks isasgametangiumi (anteriidi) hulkraksus,sügoodi püsimine gametofüüdil, sügoodi vahetus naabru-ses olevate vegetatiivsete rakkude rakuseina sissekasved,mis meenutavad maismaataimede gametofüütide plat-senta rake. Paraku on eelpool nimetatud tunnused oma-sed vaid üksikutele perekonna Coleochaete liikidele (e.g.C. orbicularis) Bremer (1985).

Zygnema. tufA geeni uuringud viitavad võimalusele,et Zygnematales selts võiks olla maismaataimede sõsar-rühm Baldauf et al. (1990). tufA geen, mis kodeeribvalkude elongatsioonifaktorit Tu, kandus Charophyce-ae harus plastiidi genoomist tuuma genoomi. Kõigis Ch-lorophyceae ja Ulvophyceae esindajates on tufA geenkloroplasti genoomis, samas kui Charophyceae klas-sis on see vaid üksikutel kloroplasti genoomis ja mais-maataimedel paikneb see alati tuuma genoomis. Cha-

rophyceae klassis andis ainult Charales selts tugevahübridisatsioonisignaali tufA spetsiifilise proobiga (mistoetab hüpoteesi, et Charales selts eraldub juba Cha-rophycea klassi alusel). Coleochaete andis väga nõrgahübridisatsiooni signaali, mis viitab ilmselt muutunud jamittefunktsionaalse tufA geeni olemasolule kloroplastigenoomis, samas kui Zygnemateles (Spirogyra ja Spiro-gonium) ei andnud mingit hübridisatsiooni signaali Huss& Kranz (1997).

Paraku ei lahenda rRNA järjestuste analüüsid intrigee-rivat küsimust, milline kaasaegsetest vetikarühmadest onmaismaataimede sõsar-rühmaks. Joonisel 11.6 on kuju-tatud kolme enimkasutatud fülogeneetilise rekonstruee-rimise meetodiga (A neighbor joining; B maximum par-simony; C maximum likelihood) saadud kladogrammidja need annavad kõik sama tulemuse. Erinevad Cha-rophyceae harud (v.a. selts Charales) divergeerusid lü-hikese ajavahemiku vältel ja on kollektiivselt sammal-taimede sõsar-rühmaks. Pole mingit kinnituse sellele, etmõni nendest harudest (näiteks Coleochaete orbicularis)oleks sammaltaimedega oluliselt lähemas seoses kui mis-tahes teine rühm. Samuti pole mingit kinnitust hüpo-teesile, nagu oleks osad sammaltaimed arenenud iseseis-valt eri rohevetikate harudest (nagu väidab Sluiman Slui-man (1983)). Seega on Coleochaete orbicularis maismaatai-medele sarnased tunnused, nagu embrüofüütide platsen-ta rakke meenutavate sügoodiga seotud rakkude olemas-olu võimalik, et paralleelse evolutsiooni tulemus. Jooni-sel 11.6 on nii Charophycea (v.a. Charales) kui sam-maltaimede siseselt fülogeneetiliste analüüside tulemu-sed ebapiisava resolutsiooniga (eri harude toetus < 50%;polütoomiad parsimoonia kladogrammil C).

Huss ja Kranz Huss & Kranz (1997) seletavad sedavastuolu varasemate 18S rRNA fülogeneetiliste analüü-sidega (mis soosisid Charales seltsi kui maismaataime-de sõsar-rühma) metodoloogiliste artefaktidega, mis või-sid tuleneda Charales seltsi ja kõrgemate taimede kii-renenud mutatsioonisagedustest, võrreldes teiste Cha-rophyceae seltside ning sammal- ja sõnajalgtaimedegaKranz & Huss (1996); Kranz et al. (1995). See võis oma-korda kuntstlikult põhjustada Charales klasterdumistkõrgemate taimedega ühte klaadi (long branch attraction).Sammal- ja sõnajalgtaimede järjestuste kaasamine analüü-sidesse peaks eeldatavalt selliseid vigu vältima Huss &Kranz (1997).

11.5.3 Eelnev pähklikooresMorfoloogilised, biokeemilised ja molekulaarsed tun-nused viitavad kõik maismaataimede ja Charophyce-ae (sensu Mattox ja Stewart Mattox & Stewart (1984))ühisele päritolule. Tänapäeval on üldiselt aktsepteeritud,

11.6. ROHEVETIKATE RAKUEHITUS. 69

Chara foetida

Marchantia polymorpha

Fossombronia pusillaFunaria hygrometrica

Anthoceros agrestis

Klebsormidium flaccidum

Zygnematopsis circumcarinata

Chlorokybus atmophyticusColeochaete scutata

Mantoniella squamataChlorella vulgaris

100

99

84

Marchantia polymorphaFossombronia pusilla

Funaria hygrometrica

Anthoceros agrestis

Klebsormidium flaccidumZygnematopsis circumcarinata

Chlorokybus atmophyticus

Coleochaete scutata

Chlorella vulgaris

Mantoniella squamata

Chara foetida100

96

90

99

Marchantia polymorpha

Fossombronia pusilla

Funaria hygrometricaAnthoceros agrestis

Klebsormidium flaccidum

Zygnematopsis circumcarinata

Chlorokybus atmophyticus

Coleochaete scutata

Chlorella vulgarisMantoniella squamata

Chara foetida

88

90

100

A B C

Joonis 11.6: Enimkasutatud fülogeneetilise rekonstruktsiooni meetoditega saadud puud mändvetikate ja nende lähimate sugulaste — sammalde,omavahelistest fülogeneetilistest suhetest. Kõik puud on saadud 1575 nukleotiidi järjestuse analüüsil. Harude usaldatavus (>50%) on märgitudnumritega. Chlorella vulgaris on kasutatud välisrühmana. A neighbor joining; B maximum parsimony; C maximum likehood. Allikas: Huss & Kranz(1997).

et Charophyceae moodustab maismaataimede sõsar-rühma, samas pole üksmeelt Charophyceae rühmasis-ese süstemaatika osas, samuti selles osas kas Chara või Co-leochaete sarnased vetikad on olnud maismaataimede ot-sesteks eellasteks. Mändvetikate, sammaltaimede, sõna-jalgtaimede ja teiste kõrgemate taimede 18S rRNA geenitäielike järjestuste analüüs kinnitab nende mändvetikateja maismaataimede ühist päritolu. Sellest analüüsist sel-gub, et Charales selts eraldus juba varakult omaette ha-runa, samas kui teised Charophyceae klassi seltsid onsammaltaimedega lähemalt seotud.

11.6 Rohevetikate rakuehitus.11.6.1 Rakusein.Rakuseina peamine struktuurne koostisosa on tselluloos.Erandina Tetriselmidales ja Volvocales rühmades onrakuseinad glükoproteiinsed. Caularpales ja Ulvophyce-ae rühmades asendab tselluloosi sageli ksülaanid ja man-naanid.

11.6.2 Kloroplast ja pigmendid.Kloroplast on kujult ja suuruselt väga varieeruv. Ühe-rakulistel vormidel on kloroplast tavaliselt paksupõhja-lise kausi kujuline. Niitjatel vormidel on kloroplast ena-masti rõngasjas või võrkjas. Osadel rohevetikatel on rakuspalju väikeseid kettakujulisi kloroplaset. Kõigil eelnime-tatud juhtudel on kloroplast parietaalne, i.e. asetseb vasturakuseina. Massiivsema ja kerukama ehitusega kloroplas-tid on iseloomulikud seltsidele Prasiolales ja Zygnema-tales; kloroplast on sellisel juhul hõlmine ja asetseb rakupikiteljel.

Kloroplast on ümbritsetud kahemembraanilise klo-roplasti kattega, kloroplasti endoplasmaatiline retii-

kulum puudub, mis on iseloomulik sekundaarseteplastiididega vetikatele. Selle tunnuse osas on sarnasussarnasus punavetikate (Rhodophyta), glaukofüütide(Glaucophyta) ja kõrgemate taimedega.

Varuaine tärklis, moodustub kloroplastis , enamastion see seotud pürenoidiga (kui viimane esineb). Klo-roplastis on sageli üks kuni mitu pürenoidi. Valgusmik-roskoobis paistavad pürenoidid ümarate või ovaalsete ke-hadena kloroplasti sees. Pürenoid on muust kloroplas-ti stroomast elektrontihedam, sageli läbistavad seda klo-roplasti tülakoidid, mis sageli ahenevad väikesteks toru-kesteks. Pürenoid, kui see esineb, on ümbritsetud tärkli-se terakestest kattega, mis ioodiga värvides värvuvad lil-laks. Samuti võib eraldi tärkliseterakesi olla hajusalt klo-roplasti stroomas. Rohevetikatel paiknevad tärklisete-rad kloroplastis, kuna kõigil teistel vetikarühmadel on varu-polüsahhariidid (ka mitmed muud peale tärklise) alati raku-plasmas, väljaspool kloroplasti. Rohevetikate tärklis on sar-nane kõrgamate taimede omaga, koosnedes amüloosist jaamülopektiinist. Fotosünteesi rajad on sarnased kõrgema-tele taimedele, mis on ka arusaadava, kuna fülogeneetili-selt on maismaatamed rohevetikate üks haru. Paljud tai-mefüsioloogilised protsessid on esmalt uuritud roheveti-katel (e.g.) Chlorella.

Pigmendid. Klorofüllid a ja b. Kloroplastid on ena-masti rohelise värvusega, kuna seda ei varjuta antenn-pigmendid. See tunnus on ühine eugleniidide, prokloklo-rofüütide, klorarahinofüütide ja kõrgemate taimedega.Prasinophycea rühma liikidel on vähesel määral lei-tud klorofüll c sarnast pigmenti. Klorofüll c on üldiseltloetud iseloomulikuks tunnuseks Heterocontophyta,Haptophyta, Cryptophyta ja Dinophyta hõimkonda-dele ja selle esinemine rohevetikatel on mõneti üllatus-lik. Üksikutel liikidel on klorofüll siiski varjutatud ‘hema-


tokroomide’ poolt, mis on punase värvusega ja koosne-vad karotenoididest ning asetsevad väljaspool kloroplas-ti lipiiditilgakestena. Sellisteks on näiteks aerofüütne liikClamydomonas nivalis, mis võib värvida lume punaseks, sa-muti Haematococcus pluvialis, mis annab kividele ja vee-loikudele veripunase värvuse. Peamine karotenoid on lu-teiin. Lisaks luteiinile, mis paikneb kloroplastis, esinebka teisi karotinoide, mis akumuleeruvad lämmastiku de-fitsiidi puhul väljaspoole kloroplasti, muutes raku värvuseoranziks või punaseks.

Kloroplasti DNA Liikidel, kus kloroplastide arv ra-kus on väike, sisaldab iga kloroplast DNA’d. Samas näi-teks liigil Acetabularia, millel kloroplastide arv rakus onsuur, on ainult 20 – 25% kloroplastidest DNA. Kloroplas-ti DNA rõngakujulised molekulid on koondunud palju-desse (mitte kunagi ühte) väikestesse (1 – 3µm läbimõõ-duga) nukleoididesse, mis on hajusalt kogu kloroplastis.Iga nukleoid sisaldab kloroplasti genoomi täiskomplekti.

11.6.3 Silmtäpp ja fototaksisRohevetikatel on silmtäpp ehk stigma alati seotud klo-roplastiga, enamasti paikneb se raku eesosas, viburi juurelähedal. Silmtäpp koosneb ühest või mitmest lipiidi tilga-kesest. Värvuselt on silmtäpp enamasti oranz või punane,mis on tingitud karotenoididest.

Fototaksis sõltub valguse tugevusest, temperatuuristja paljudest muudest teguritest. Fototaksise puhul onsilmtäpp abikeha, tegelik fotoretseptor asub silmtäpi allja on seotud viburiga.

Clamydomonas fotoretseptor sisaldab kromofoori mison seotud proteiinidega. Kromofooriks on 11-cis-retinool,rodopsiin mis funktsioneerib fotoretseptorina ka looma-del.

Clamydomonas on fototaktiline, i.e. kulgemise suundvalguse suhtes ei ole juhuslik. Üldiselt ujub rakk nõrgavalguse suunas (positiivne fototaksis) ja eemale (liiga) tu-gevast valgusest (negatiivne fototaksis). Fototaksise meh-hanismid on Clamydomonas liikidel sarnased Ochromonas(Chrysophyceae) ja Euglena (Euglenophyceae) liiki-dega, kuigi silmtäpi ehitus on erinev. Nimelt asetseb Och-romonas ja Euglena liikidel fotoretseptor (valgustundlikorganell) mitte silmtäpis, vaid viburil, spetsiaalses laien-dis mida silmtäpp katab. Clamydomonas liikidel asetsebfotoretseptor aga rakumembraanis ja on kaetud silmtä-piga. Fotoretseptori pigment Ochromonas ja Euglena liiki-del on ilmselt flavoproteiin, samas kui Clamydomonas lii-kidel (ja ilmselt ka teistel rohevetikatel) on see üllatusli-kult rodopsiin — mis on universaalseks nägemispigmen-

diks loomariigis. Flavoproteiinide absorptsiooni maksi-mum on 450nm juures, kuna rodopsiin on valgustundlikkogu nähtava valguse ja UV lähedases spektriosas.

Fototaktilised rakud ei uju enamasti sirgjooneliselt,vaid heeliksikujulise trajektooriga. Selle tagajärjel varju-tab silmtäpp perioodiliselt fotoretseptorit vastavalt rakuorienteeritusele valguse suhtes. Silmtäpp mitte ainult eivarjuta, vaid ka fokusseerib valgust: kui valgus langebrakule külje pealt, toimib silmtäpp nagu peegel, suuna-tes valguse rakumembraanis olevale fotoretseptorile. See-ga, kui rakk ujub valguse suhtes täisnurga all, on helikaal-selt ujuva raku fotoretseptorit mõjutava valguse intensiiv-suse kõikumine maksimaalne; kui rakk ujub valguse suu-nas või sellest eemale on valgustugevuse kõikumine mini-maalne. Sel viisil on rakk võimeline tajuma valguse lange-mise suunda. Erinev fotoretseptorile langev valguseinten-siivsus põhjustab muutusi plasmamebraani potensiaalis,selle protsessiga on seotud rodopsiin. See omakorda mõ-jutab membraani läbilaskvust kaltsiumi ioonidele. Kalt-siumi ioonid tulvavad rakku ja selle tulemusena muutubvibuti töö intensiivsus (viburilöökide sagedus). See oma-korda mõjutab ujumise suunda, kuna eri kaltsiumi kont-sentratsioonid mõjutavad kummagi viburi tööd erinevalt.Rakud võivad reageerida juba väga nõrgale valgustugevu-sele, kuni 1000 korda nõrgemale valgusele kui on foto-sünteesi kompensatsioonipunkt.

Osa viburiteteta rohevetikaid on võimelised fototak-tiliselt liikuma eritades lima. Näiteks mudasel substraadilelavad bentilised desmideed eritavad raku otsapooridest li-ma, mille abil on rakud võimelised vastavalt valgustingi-muste muutusele liikuma. See kohastumuse abil väldivadrakud lenduva muda alla mattumist.

11.6.4 Sugutu paljunemine• Lihtsaim viis on koloonia fragmentatsioon. Igast osast

areneb uus koloonia või tallus.

• Zoosporogenees on sageli indutseeritud muutustestvetika elukeskkonnas. Rohevetikatel moodustuvadzoospoorid enamasti vegetatiivsetes rakkudes (e.g.Ulothrix). Harvem moodustuvad zoospoorid spet-siaalsetes sporangiumides (e.g. Derbesia). Enamastimoodustuvad zoospoorid talluse nooremates rakku-des ja nende arv on kahe astmed (e.g. 2 4 8 16 32 etc.).

• Aplanospoorid on viburiteta, emarakust välimuselterinevad ja moodustavad idanedes uue talluse.

• Autospoorid on välimuselt sarnased emarakuga (erne-valt aplanospooridest), kuid väiksemad (tüüpilisedrühmas Chlorococcales, e.g. Oocystis). Tütarrak-

11.7. ROHEVETIKATE RÜHMAD 71

kude arv on enamasti kahe korrutis (e.g. 2 4 6 8 10etc.).

• Tsönoobium on koloonia, kus rakkude arv ja paigutuson konstantne (e.g. Pediastrum, Scenedesmus). Tü-tarkolooniad arenevad emakoloonia ühe raku sees jaon emakolooniaga välimuselt identsed, ainult väik-semad. Tütartsönoobiumi arenedes suurenevad ai-nult mõõtmed, vegetatiivsed rakud tsönoobiumis eijagune.

11.6.5 Suguline paljunemineRohevetikate suguline paljunemine võib olla isogaamne,anisogaamne, oogaamne (selles suunas on ilmselt toimu-nud ka evolutsiooniline areng). Iso- ja anisogeemia puhulmoodustuvad gameedied spetsialiseerumata rakkudest,oogaamia puhul aga spetsiaalsetes gametangiumides (e.g.Coleochaete). Enamasti on gameedid viburitega ja liiku-vad (zoogameedid). Zygnematales rühmas moodustuvadaga aplanogameedid või koguni amöboidsed gameedid.

Osadel rohevetikatel on gametogenees tingitud kesk-konnatingimuste muutusest, teistel on aga vajalik erisoost organismide olemasolu.

11.6.6 Rohevetikate talluse ehitustüü-bid

• Üherakulised flagellaadid või monaadid (e.g. Clamy-domonas)

• koloniaalsed flagellaadid (e.g. Volvox, Gonium, Eu-dorina)

• palmelloidne (või tetrasporaalne) koloonia (e.g.Pseudosphaerocystis, Sphaerocystis, Coccomyxa)

• kokkoidsed organismid (e.g. Chlorococcum, Chodatel-la, Oocystis)

• sartsinoidne ehitustüüp (e.g. Chlorosarcinopsis)

• niitjas ehitustüüp (e.g. Ulothrix, Stigeoclonium, Oe-dogonium, Spirogyra)

• tallusjas ehitustüüp (e.g. Ulva)

• sifonaalne ehitustüüp (e.g. Bryopsis, Codium, Cauler-pa)

Vegetatiivses staadiumis puudub rohevetikatel ainultamöboidne ehitustüüp. Amöboidsed on aga Zygnemata-les ja Chaetophorales rühma liikide paljunemisrakud.

Rohevetikate süstemaatika täielikult ümber tehtud tä-nu elektronmikroskoopia ja molekulaarsete meetodite(rRNA) kasutamisele.

Suuremate evolutsiooniliste suundade eristamisel onolulisim tunnus flagellaatse raku (zooidi) arhitektuur, eri-ti viburi juure ja sellega seotud mikrotubulaarse süsteemistruktuur. Seda põhjusel, et:

1. Zooidis on paljud ’primitiivsed’ (i.e. evolutsioonili-selt vanad) tunnusted säilinud, zooidi peenstruktuuron väga konservatiivne, ja seega sobilik kõrgema ka-tegooria taksonite eristamiseks. Näiteks ’9+2’ viburistruktuur esineb kõige erinevamates eukarüootsetesorganismides (e.g. enamik vetikaid, mõned seened,samblad, sõnajalad ja loomad) ja on selgelt evolut-siooniliselt väga vana tunnus.

2. Viburiaparaadi küllalt keerukas ehitus pakub erine-vate zooidide võrdlemiseks piisavalt palju erinevaidtunnuseid.

Iseloomulik on, et:

• Rohevetikate zooidid (viburitege rakud) on isokontseflagellatsiooniga (vastandina stramenopiilidele), s.o.viburid on sarnase struktuuriga, kuigi võivad pikku-selt erineda. Enamikel juhtudel on rakul 2 viburit,kuid võib olla ka 4 või palju.

• Viburitel võivad olla õrnad karvakesed või soomu-sed, kuid need on selgest teistsuguse ehitusega kuistramenopiilide kolmeosalised tubullaarsed karvake-sed.

Teised evolustiooni seisukohalt olulised protsessid ro-hevetikatel on tuuma jagunemine (mitoos) ja raku jagune-mine (tsütokinees). Mitoos ja tsütokinees arvatakse euka-rüootidel olevat evolutsiooniselt konservatiivsed protses-sid ja seega on nendes säilinud paljud ürgsed tunnused.Võrdluseks, morfoloogilised ja füsioloogiliised tunnusedalluvad sageli erisuunalisele evolutsioonilisele valikule jaon seega muutlikud.

Süstemaatiliselt olulised tunnused rohevetikatel onveel: talluse morfoloogia ja ehitustüüp; kloroplastidestruktuur; fotosünteetiliste pigmentide koostis; varuai-ned; rakuseina või ümbrise struktuur ja koostis; elutsük-kel.

11.7 Rohevetikate rühmadRohevetikaid on klassikaliselt käsitletud hõimkonna ta-semel. Fülogeneetilisest vaatenurgast on see mõttetu, ku-na rohevetikad hõlmavad endas ühe haruna ka maismaa-taimi, mida veelgi klassikalisemalt on käsitletud riigina.


Traditsioonilistes rohevetikate ülevaadetes on rühm ja-gatud suuremasse või vähemasse arvu klassidesse. Varase-mates käsitlustes on sageli eraldi hõmkonnana välja too-dud mändvetikad (Charophyta). Seda tänu mändvetika-te ehituslikule, morfoloogilisele, etc. eripärasustele. Fülo-geneetiliselt kuuluvad mändvetikad aga kindlalt roheveti-kate ja maismaataimede ühisesse klaadi (Chlorobionta)ja nii on neid ka alljärgnevalt käsitletud.

Alljärgnevalt on toodud ühe enamlevinud fükolooiga-õpiku van den Hoek et al. (1995) rohevetikate jaotus klas-sideks ja seltsideks:

1. Prasinophyceae*: Mamiellales*, Pseudoscour-feldiales*, Pyramimonadales*, Chlorodendra-les*

2. Chlorophyceae*: Volvocales, Chlorococca-les, Chaetophorales, Oedogoniales

3. Ulvophyceae: Codiolales, Ulvales

4. Cladophorophyceae: Cladophorales

5. Bryopsidophyceae: Bryopsidales, Halimedales

6. Dasycladophyceae: Dasycladales

7. Trentepohliophyceae: Trentepohliales

8. Pleurastrophyceae: Pleurastrales, Prasio-lales*

9. Klebsormidiophyceae: Klebsormidiales, Co-leochaetales

10. Zygnematophyceae: Zygnematales, Desmidia-les

11. Charophyceae: Charales

*-märgitud taksonite (2 klassi ja 6 seltsi) staatus on eba-selge.

Selline klassifikatsioon on rahuldav, kui eemärgiks oneraldi rühmade tutvustus. Rohevetikate fülogeneesi seeaga ei kajasta. Arusaam rohevetikate fülogeneesist on vii-mastel kümnenditel läbi teinud tohutu metamorfoosi jasee toob tõenäoliselt kaasa ka klassifikatsiooni põhjali-ku restruktureerimise. Kuigi rohevetikate klaadi suurar-hitektuur on üldjoontes selguma hakanud, siis väiksema-te spetsiifiliste rühmade, mille ehitus ja ultrastruktuur ontraditsiooniliselt ja ammu teada olnud, positsioon veeltärkavas fülogeneesiskeemis on paljuski ebaselge.

Lähtuvalt fülogeneetilisest hierarhiast on rohevetikateklaad jaotatav kolme alajaotusse:

Prasinofüüdid See on parafüleetiline rühm väikeseidüherakulisi planktilisi rohevetikaid, mis eralduvadebaselges järjestuses rohevetikade klaadi juure lähe-dalt.

Klorofüüdid Ehk rohevetikad sensu stricto. Monofü-leetiline klaad mis hõlmab suuremat osa klassikalis-test rohevetikatest.

Streptofüüdid Monofüleetiline klaad kuhu kuuluvadmändvetikad, ikkesvetikad ja maismaataimed.

Kui parafüleetiline prasinofüütide rühm välja jätta, onrohevetikad jaotatavad kaheks monofüleetiliseks klaa-diks. Mõlema klaadi monofüleetilisus on suhteliselt kind-latel alustel; seda toetavad nii molekulaarsed kui ültra-struktuursed andmed. Ultrastruktuurselt jagab roheveti-kate klaadi kaheks rakkude tsütokineetiline süsteem javiburiaparaadi ehitus.

11.8 PrasinophyceaePrasinofüüdid on parafüleetiline rohevetikate rühm.

11.8.1 Üldtunnused1. Vabalt elavad, viburitega rohevetikad.

2. Rakk ja viburid on kaetud ühes kuni mitmes kihispaiknevate kreeuka kujuga orgaaniliste soomustega,mis moodustataks Golgi aparaadis.

3. Vibureid on 1-8, mis paiknevad apikaalselt või late-raalselt.

4. Viburid väljuvad raku apikaalses osas oleva lehterjalohu põhjast (kuid mitte alati).

5. Nii mere kui magevee liigid.

Prasinofüütide eri liikide rakustruktuur, viburiaparaa-di ehitus, mitoos ja tsütokinees on väga varieeruvad, misviitab rühma parafüleetilisusele. Evolutsiooni vältel onpresinofüütide klassis kujunenud mitu erinevat haru omaiseloomuliku viburiaparaadi ehituse, mitoosi ja tsütoki-neesiga.

Prasinofüütide klaassil ei ole ühtset kõigile omast tun-nust; klass eristub teistest rohevetikate klassidest ühera-kulise flagellaatse eluvormi ja orgaaniliste soomuste ole-masolu poolest rakul ja viburitel. Paraku on ka nendesttunnustest erandeid. Osal prasinofüütide hulka klassifit-seeritud liikidel ei ole orgaanilisi soomuseid, kuid muus

11.8. PRASINOPHYCEAE 73

osas on nad sarnased tüüüpilistele soomustega prasino-füütidele (mõnedes süsteemides on need organismid eris-tatud omaette klassi Loxophyceae). Enamgi veel, or-gaanilised soomuseid võib leida mitme teistesse klassi-desse kuuluvate rohevetikate reproduktiivsetel zooidi-del: näiteks Chlorophyceae, Ulvophyceae, Klebsor-midiophyceae, Charophyceae. Sellest järeldub, et or-gaaniliste soomuste olemasolu on evolutsiooniliselt ürg-ne ehk plesiomorfne tunnus — soomused esinesid roheve-tikate ühisel ürgsel esivanemal, on säilinud prasinofüüti-del ja mõnel teisel rohevetikate rühmal, kuid on kadunudenamikel.

Prasinofüütidel kui klassil ei ole neid ühendvat süna-pomorfset tunnust — järelikult ei ole Prasinophyceaemonofüleetiline rühm.

Pikka aege ei tuntud Prasinophyceae klassis sugulistpaljunemist. Nüüd on see teada vähemalt Nephroselmis pe-rekonnas.

11.8.2 Prasinofüütide rühma suurus jalevik

Prasinophyceae rühma, kui käsitleda seda klassi tasan-dil, kuulub umbes 16 perekonda ja 180 liiki, mis esine-vad mage-, riim- ja merevees. Osad liigid esinevad he-terotroofsete organismide endosümbiontidena. NäiteksTetraselmis convolutae on endosümbiondiks turbellaarilConvoluta roscoffensis. Väikesed prasinofüüdid on endo-sümbiondid radiolaaridel (klass Polycystineae).

11.8.3 Prasinophyceae rühma alajaotu-sed

Klass jagatakse alarühmadeks rakustruktuuri, soomusetüüpide, mitoosi ja tsütokineesi iseärasuste alusel.

Mamiellales.

Väikesed rakud, üks või kaks lateraalset viburit, üks kihtämblikuvõrgu struktuuriga soomuseid rakupinnal (e.g.Mantoniella, Mamiella, Bathycoccus).

Pseudoscourfeldiales.

Kaks eri pikkusega lateraalset viburit; rakku katab kakskihti erinevaid soomuseid (e.g. Nephroselmis).

Pyramimonadales.

Neli (harva kaheksa) viburit väljuvad raku eesosas olevastlehterjast süvendist (v.a. Pterosperma, millel on lateraal-sed viburid). Rakku katab kolm kihti erinevaid soomu-

Joonis 11.7: Pyramimonas sp. Elektronmikroskoobis (SEM) on hästi nä-ha rakku ja vibureid katvad soomused. Raku ja viburi soomused on eri-neva kujuga. Soomuste kuju järgi määratakse liike. Nii rakul kui viburitelpaiknevad soomused mitmes kihis. Igas kihis on eri kujuga soomused.

Joonis 11.8: Pyramimonas sp. valgusmikroskoobis. Pyramimonas on laialtlevinud üherakuline rohevetikas mere ja riimvees. Raku eesmises osasolevast lohust väljub neli ühepikkust viburit. Valgusmikroskoobis ei olerakku ja vibureid katvad soomused nähtavad.

seid. (e.g. Pyramimonas, Halosphaera, Pachysphaera, Pte-rosperma, Mesostigma)

Pyramimonas liikide rakud on südaja kujuga; rakueesosas olevast süvendist väljub neli ühepikkust viburit.Süvendit ümbritseb neli hõlma, millesse tungivad ka ain-sa kloroplasti neli hõlma. Puudub Calmydomonas rakku-dele sarnane rakuümbris , selle asemel katab rakku kolmkihti väikeseid soomuseid. Perekonnas on umbes 60 lii-ki, nende määramine on võimalik ainult elektronmikros-koobi abil soomuste ehituse alusel. Pyramimonas esinebnii mage- kui merevees, mõned liigid põhjustavad ka ran-nikualadel õitsenguid (Jaapanis, ilmselt ka mujal). Vägatavaline perekond ka Läänemeres.

Soomused. Igal rakul on 6 eri liiki orgaanilisest ainest


Joonis 11.9: Pyramimonas rakku katvad soomused elektronmikroskoo-bi läbilõikes. Näha on kolm kihti erinevaid soomuseid.

Joonis 11.10: Pyramimonas vibur skemaatiliselt. Viburit katab kaks kih-ti soomuseid. Viburil on samuti kaks rida karvakesi. Tänu karvakesteleja soomustele on Pyramimonas viburid ka valgusmikroskoobis väga hästinähtavad.

soomuseid. Raku pinnal on neid 3 kihti, igas erineva ehi-tusega soomused. Ülejäänud kolm tüüpi katavad kolmeskihis vibureid. Soomuste suurus oleneb tüübist ja on ca.50 – 1200nm. Nii viburi kui raku soomused moodustuvadgolgi tsisternides, samas tsisternis võib samaaegselt moo-dustuda mitut tüüpi soomuseid. Tsisternidest transpordi-takse soomused golgi vesiikulite abil silindrilistesse vesii-kulitesse, kust need liiguvad soomuste reservuaari. Soo-muste reservuaaril on viburi aluse juures avaus, kustkau-du levitatakse soomused lõpuks nii raku pinnale kui vi-buritele. Teisel prasinofüütide perekonnal, Tetraselmis, onsoomused omavahel liitunud ja moodustavad omalaadseteeka.

Kloroplast ja pürenoid. Rakus on üks kausjas kloroplast,mille alumises osas on ovaalne pürenoid.

Silmtäpp asetseb ühes kaheksast kloroplasti hõlmast

11.8.4 Chlorodendrales.Rakud lapikud, neli viburit kinnituvad raku eesosas olevalehterja süvendi põhja; rakusoomused on kokku kasvanudja moodustavad teeka.

Väikesed (<10µm) rohevetikad perekonnast Pedino-monas on on ühe lateraalse viburiga ja ilma soomus-teta. Vahel klassifitseeritakse Pedinomonas prasinofüü-tide hulka, vahel eraldi klassi Pedinophyceae (võiLoxophyceae) Pedinomonas sarnaneb välimuselt Man-toniella (Mamiellales) liikidega, kuid eristub neist soo-

Joonis 11.11: Tetraselmis sp. valgusmikroskoobis. Näha on punakassilmtäpp ja raku eesmisest osast väljuvad neli viburit.

muste puudumise tõttu. Mantoniella ja Pedinomonas arva-takse olevat ürgse rohevetikate esivanema otsesed ja vägavähe muutunud järglased.

Tetraselmis suecica Rakud ovaalsed, nõrgald lapi-kud; värvuselt rohelised; mõõtmed 9–11µm ×4.5–6µm. Ne-li ühepikkust viburit väljuvad raku eesosas olevast lehter-jast süvendist (Joonis 11.11). Kloroplast on neljahõlmali-ne, selle alusel on pürenoid. Elektronmikroskoobis on nä-ha, et vibureid katab kaks kihti soomuseid ja tubullaar-sed karvakesed. Rakku katab theeka, mis koosneb Gol-gi aparaadis moodustunud ja kokkukasvanud tähekujulis-test soomustest. Tetraselmis suecica on ilmselt kosmopo-liitse levikuga. Lähedasi liike on teada nii mere- kui ma-geveest.

11.9 K l o ro f ü ü d i d — Chlo-rophyceae

11.9.1 ÜldtunnusedKlorofüütide rühma (ehk rohevetikad sensu stricto), midasageli käsitletakse klassi tasandil, kuuluvad väga erinevaehitustüübiga organismid. On vabalt elavaid flagellaate,nii üherakulisi (monaade) kui koloonialisi vorme; on kok-koidseid ja palmelloidseid (seega mitteliikuvaid) organimse;on mitmerakulisi (niitjad ja tallusjad) ning sifonaalse ehi-tustüübiga organisme (vt. ehitustüübid 11.6.6).

11.9. KLOROFÜÜDID — CHLOROPHYCEAE 75

Viburitega vorme iseloomustab glükoproteiinne raku-ümbris, viburita vorme aga tugev polüsahhariidne raku-sein.

Plajunemine toimub viburiga paljunemisrakkude moo-dustumise teel; zooidid on tavaliselt kahe või nelja api-kaalse viburiga, harva rohkem (sellisel juhul on stefa-nokontne flagellatsioon). Viburitega paljunemisrakud onehituselt sarnased vabalt elavate vegetatiivsete sama klas-si flagellaatidega. Osadel liikidel on ainult ilma viburitapaljunemisrakud, teistel on paljunemisrakun nii viburigakui ka ilma.

11.9.2 Rühma suurus ja levikOrienteeruvalt 355 perekonda ja 2560 liiki (see sõltub tak-soni mahust, i.e. kui kitsalt rühm on defineeritud). Ena-masti on tegemist mageveeliikidega. On ka hulk mais-maal kasvavaid liike ja mõned liigid esinevad riim- ja me-revees.

11.9.3 Chlorophyceae rühma alajaotu-sed

Volvocales

Siia kuuluvad üherakulised või koloonialised viburveti-kad. Ca. 110 perekonda ja 1000 liiki; enamasti mageveeli-sed, osad ka terrestrilised ja üksikud mereliigid.

Clamydomonas. Suur perekond, ligikaudu 600 liiki;elunevad magevees, mullas, mõned ka meres. Clamydo-monas ja lähedaste perekondade liigid on tavalised toit-aineterikastes, eutrofeerunud veekogudes ja orgaanikagareostunud veekogudes, kuid on ka oligotoofsete ja happ-liste sooveete liike.

Traditsiooniliselt on üherakulist Clamydomonas pere-konda peetud rohevetikate hulgas ürgseks, esivanem-likuks vormiks, millest on evolutsioneerunud teised rüh-mad.

Perekonnale on iseloomulikud üherakulised, elliptili-sed, munajad või kerajad rakud. Kaks võrdset viburit onkinnitunud raku etteotsa. Clamydomonas’e rakk on palju-de teiste vetikarümade, eriti aga rohevetikate zooididerakuehituslikuks mudeliks. Clamydomonas on üks tuntu-maid ’labori organisme’ (eriti liigid C. eugametos ja C. rein-hardtii), seetõttu on rakustruktuur, füsioloogia, biokee-mia ja geneetika küllalt hästi teada.

Vibur. Clamydomonas on isokont, s.t. mõlemad viburidon sarnase ehitusega. Viburid on ca. 0.3µm paksud jakinnituvad raku eesosas oleva papilli kummalegi poolele.Raku ujumiskiirus on ca. 100 – 4001µm s-1 (0.1 – 0.4mms-1).

Joonis 11.12: Clamydomonas on üks tuntumaid nimetusi rohevetikatehulgas. Peamiselt tänu tuntusele laboriorganismina. Looduses samutilaialt levinud magevetes, nagu tiigid ja järved. Liikide määramine kauniskeerukas.

Clamydomonas (joonis 11.12) perekonna liikidel on klo-roplast kausjas ja surutud vastu rakuümbrist (i.e. parie-taalne), kuid see ei kehti paljude teiste rohevetikate koh-ta. Kausja koroplasti alus on paksenenud ja selles paiknebpürenoid.

Pürenoid on selgelt näha juba valgusmikroskoobis üm-marguse või ovaalse struktuurina kloroplasti sees. Püre-noid on seotud intensiivse tärklise sünteesiga; pürenoidon enamasti ümbritsetud paljude tärkliseterakestega, miskaaliumjodiidiga värvides violetseks muutuvad.

Tärklise ladestumine on eriti intensiivne rakkudes, miskasvavad toitainetevaeses keskkonnas; N ja P defitsiiditingimustes ei kanaliseeru fotosünteesis fikseeritud energiamitte proteiinide sünteesi (ja seega raku kasvu ja palju-nemisse), vaid süsivesikute akumulatsiooni.

Pandorina. Rakud on 8 – 16 kaupa tihedalt kerajatesvõi ellipsoidsetes limakolooniates (Joonis 11.13. Iga rakukaks viburit ulatuvad limakolooniast välja. Kõik rakudkoloonias on ühesugused, välja arvatud silmtäpp, mis onkoloonia ühes otsas olevatel rakkudel suurem kui teisesotsas olevatel. Magevee perekond.

Eudorina. Limakolooniad on lapiku kujuga, sisalda-vad 16 – 64 rakku (kõige sagedamini 32). Rakud on ko-loonia perfeerses osas ja paigutuvad (vaevuhoomatavalt)mitme ringi kujuliselt. Erinevalt perekonnast Pandorina,ei ole siin rakud koloonias tihedalt koos (Joonis 11.14).

Volvox. Kerajad kolooniad võivad olla 0.5 – 1.5mm lä-bimõõdus ja sisaldada 500 kuni mitu tuhat üksikut rakku.Rakud paiknevad koloonia perifeerias. Igal rakul on oma


Joonis 11.13: Panorina koloonia. Üksikud rakud on nii tihedalt koos, etsageli on nende eristamine raske. Limakihist väljuvate arvukate viburitejärgi saab ikka aru, et tegemist on kolooniaga. Skaala = 10 µm.

Joonis 11.14: Eudorina koloonia. Viburitega rakud on limajas koloonias.Selgelt on näha, kuidas osad rakud on jagunemise staadiumis, moodus-tamas uusi tütarkolooniaid.

Joonis 11.15: Volvox on koloonialine rohevetikas, esineb sageli mage-veekogudes. Sagedane rohevetikate tüüp-perekond kooliõpikutes.

limaümbris, mis pealtvaates on heksagonaalne. Rakud onkoloonias ühendatud plasmajätketega.

Iga Volvox koloonia on polaarne, eristatavad on ees-mine ja tagumine pool. Koloonia eesmises osas olevatelrakkudel on silmtäpp suurem ja koloonia ujub peaasjali-kult just selles suunas. Üksikute rakkude viburite töö onhämmastavalt koordineeritud. Tütarkolooniad ja gamee-did (suguline paljunemine on oogaamne) tekivad kolooniatagumises osas.

Vegetatiivne paljunemine algab koloonia tagumisesosas oleva suhteliselt suure raku (goniidium) mitme jär-jestikuse pikisuunas jagunemisega. Selle tulemusena te-kib ümar, väikestest rakkudest koosnev tütarkoloonia,mis paikneb vanemkoloonia sisepinnal (Joonis 11.15. Sel-lise tütarkoloonia rakkude eesmised osad (ning järelikultka viburid) on suunatud koloonia sisemuse suunas. Et ko-loonia funktsionaalseks muutuks, peab toimuma tütarko-loonia inversioon ehk ümberpöördumine — tütarkoloo-nia üks ots sopistub sisse ja kogu koloonia pöördub pa-hupidi. Tütarkolooniad vabanevad vanemkoloonia lagu-nedes.

Volvox on tavaline perekond järvedes ja tiikides. Väike-stes, toitaineterikastes veekogudes võivad nad moodusta-da kaunis tihedaid õitsenguid.

Chlorococcales

Ehitustüübilt kuuluvad siia üherakulised (nii monaadsedkui kokkoidsed), koloonialised, kokkoidsed ja koloonialised(=tsönobiaalsed) sartsinoidsed, niitjad ja sifonaalsed orga-nismid. Viburiteta vormid (olgu siis reproduktiivsed võivegetatiivsed rakud) sisaldavad basaalkehi ja sinnajuurdekuuluvaid struktuure, millest on järeldatud, et rühm ontervenisti evolutsioneerunud viburitega eellasest.

Rakud on ümbritsetud polüsahhariidse seinaga (tsellu-

11.9. KLOROFÜÜDID — CHLOROPHYCEAE 77

Joonis 11.16: Scenedesmus quadricauda — üks tavalisemaid roheveti-kaid magevetes. Sageli just toitaineterikka veekogu (eutrofeerunud) in-dikaatorliik. Tsönobiaalse ehitustüübiga — koloonias on tüüpiliselt nelirakku; servmistel on pikad väljakasved (S. quadricauda tunnus)

Joonis 11.17: Scenedesmus sp. — teine liik. Harvadel juhtudel on Sce-nedesmus perekonnas tsönoobiumis ka enam kui neli rakku. Millest seesõltub, pole teada.

loos), mis eristab neid Volvocales rühma glükoproteiin-se seinaga esindajatest.

Viburiteta vormid paljunevad sugutult tavaliselt auto-spooride moodustamise kaudu. Autospoorid on morfo-loogiliselt sarnased neid moodustanud vegetatiivsele ra-kule. Koloonialistel vormidel liituvad ühes vanemrakusmoodustunud spoorid sealsamas uueks kolooniaks, misseejärel vabaneb. Selliseid kolooniaid nimetatakse tsöboo-biumiteks — rakkude arv tsönoobiumis on fikseeritud jasee ei suurene koloonia kasvades. Suguline paljuneminevõib olla nii isogaamne, anisogaamne kui oogaamne.

Perekondi on veidi üle 200 ja liike ligikaudu 1000. Ena-mik on mageveelised, ainult vähesed on mereorganismid.Magevees tuleb Chlorococcales esindajaid rohkem et-te toitaineterikkas vees. Peale selle on osad liigid terrest-rilised, asustades puutüvede ja seinte niiskeid pindu (sa-geli aerofüütne sartsinoidne perekond Apatocuccus). Osadliigid elavad mullal, osad on ka samblike fükobiontideks(sagedaseim samblike rohevetikast fükobiont on siiskiperekond Trebouxia, mis kuulub sootuks teise roheveti-kate rühma).

Oedogoniales

Kõik liigid on niitjad. Niidid võivad olla nii harunenudkui harunemata. Rakud on ühetuumalised ja igas rakus onüks parietaalne võrkjas kloroplast, millel mitmed püre-noidid. Viburitega paljunemisrakud on stefanokontse fla-gellatsiooniga, mis on vetikate hulgas üldiselt üsna harul-dane. Stefanokontse flagellatsiooni puhul ümbritseb rakuanterioorset (eesmist) otsa krooni taoliselt terve pärg vi-bureid. Suguline paljunemine on oogaamne; selle tulemu-sena tekivad paksuseinalised, liigispetsiifilise ornamen-tatsiooniga hüpnosügoodid, mis võivad veekogu põhjaselusana püsida oma paarkümmend aastat.

Rühma üks iseloomulikumaid tunnuseid on rakuseinamaterjalist moodustunud eriline ring või rakuseina pak-send raku distaalses osas, mis tekib rakkude vegetatiivseljagunemisel. Nende paksendite arvu järgi on võimalik ise-gi loendada mitu korda antud rakk on jagunenud.

Rühmas on kolm perekonda ja ligikaudu 550 liiki; neistumbes 400 liiki on perekonnas Oedogonium. Oedogo-nium, eesti keeles paisvetikas moodustab silindrilistestrakkudest harunemata niite, mis algselt kinnituvad subst-raadile, kuid võivad substraadilt lahtirebenemise korralka vabalt vees hõljuda. Viimasel juhul võib Oedogoniummoodustada terveid ujuvaid vetikavaipu, mis on eutrofee-runud veekogudes eriti tavalised kevadeti ja suvel.


11.9.4 UlvophyceaeÜldtunnused

Ehitustüübilt kuuluvad Ulvophyceae rühma kokkoidid,niitjad ja hulkraksed tallusjad ning sifonoklaadsed vibu-riteta vetikad. Seltsi Codiolales osade liikide zooididelon rakk kaetud orgaanilisest ainest soomustega, mis ehi-tuselt meenutavad prasinofüütide rakusoomuseid. Tõe-näoliselt on orgaaniliste soomuste esinemine rohevetika-tel sünplesiomorfne tunnus.

Igas rakus on üks parietaalne kausjas kloroplast; klo-roplast võib olla ka perforeeritud ning sellel on üks kunimitu pürenoidi.

Ulvofüüdid on merevetikad; esinevad ka riimvees, näi-teks Läänemeres. Vaid üksikud liigid on mageveelised,sealhulgas Ulothrix zonata ja mitmed teised Ulothrix, ees-ti keeles juusvetikas liigid, samuti vähesed Enteromorphaliigid.

Ulvofüüte on ca. 35 perekonda ja 256 liiki. Käesole-vas on Ulvofüüte käsitletud kitsas mõistes. Osades ro-hevetikate klaassifikatsioonides on klassi Ulvophyceaekäsitletud laialt, hõlmates sinna ka rühmad Cladopho-rophyceae, Bryopsidophyceae, Dasycladophyceae jaTrentepohliophyceae. Käesolevas on eelistatud takso-nite kitsamaid tõlgendusi, mis peaks suurema tõenäosu-sega vastama rühmade monofüleetilisusele. Eriti arvesta-des rohevetikate fülogeneetilise klassifikatsiooni hetkelsuhteliselt volatiilset seisu.

Ulotrichales

Ca. 10 perekonda ja 90 liiki. Enamik on merevetikad. Mõ-nes, peamiselt merelises perekonnas, e.g. Ulothrix, Mo-nostroma, on ka magevee liike. Siia kuulub üherakulisivorme, e.g. Chlorocystis cohnii, mis elab endofüütselt ühebentilise ränivetika, Navicula maha jäänud limatorukes-tes või erinevate merevetikate rakuseinas (e.g. Polysipho-nia, Enteromorpha).

Chlorocystis ja sellele lähedane perekond Halochlo-rococcum on väga sarnased perekonnaga Chlorococcum(selts Chlorococcales; klass Chlorophyceae) ja pe-rekonnaga Trebouxia (selts Pleurastrales; klass Pleu-rastrophyceae). Varasemates klassifikatsioonides olidkõik ülalnimetatud seltsis Chlorococcales. Hiljem onselgunud, et tegemist on rohevetikate eri harude (klassi-de) konvergentse evolutsiooniga.

Ulothrix on perekond harunemata niitjaid vetikaid;niidi vegetatiivne kasv on interkalaarne, i.e. kõik rakudniidis on võimelised vegetatiivselt jagunema. Aegade väl-tel on kirjeldatud mitu tosinat liiki nii merest kui mage-

veest, kuid hilisemad käsitlused on liikide arvu vähenda-nud viiele merelisele ja viiele magevee liigile. Ulothrix onsage leid külmemal aastaajal, kas siis kiirevoolulistes jõe-lõikudes või järvede kaldaalal kus lainetegevus tugev. Viismereliiki kasvavad kaljustel kallastel ja soolakutes. Mage-vees on tavalisim liik Ulothrix zonata.

Ulothrix harunemata niitjad tallused on äravahetamise-ni sarnased perekonnale Uronema (klass Chlorophyce-ae) ja Klebsormidium (klass Klebsormidiophyceae).Veel hiljuti klassifitseeriti neid kõiki perekonda Ulothrix.Suured erinevused on aga zooidi ehituses, mitoosis ja tsü-tokineesis.

Monostroma on Ulotrichales seltsi tallusjas esin-daja. Moodustab rohelisi, makroskoopilisi, lehte meenu-tavaid ühe rakukihi pakuseid talluseid. Teada on mitu liikimerest ja üks mageveest. Läänemeres on tuntud liik Mo-nostroma baltica, mis on arvatavalt endeemne. Monostro-ma kuni paarikümne senitmeetrised tallused on ebareeg-lipäraselt voltis ja unduleerivad. Esmapilgul väga sarnaneperekonnale Ulva, mis samuti esineb Läänemeres, kui Ul-va tallused on kahe rakukihi paksused.

Ulvales

Siia kuulub vähemalt kaks perekonda, Ulva ja Ente-romorpha. Mõlemid on levinud ka Läänemeres ja mõle-mi süstemaatika (liikide määramine) on kahetsusväärseltkeeruline. Enteromorpha torujaid, kuni paarikümne se-nitmeetriseid, vahel ka harunenud talluseid võib sagelikohata Läänemere kivistel rannikualadel; eriti rammusadtallused on toitaineterikastes elupaikades (e.g. kus solgi-toru suubub merre). Ulva on kui salatileht, mida tormi-lained sageli kaldale uhuvad. Muidu kasvab kivisele subst-raadile kinnitunult, kuid jätkavad kasvu ka substraadiltlahtikistuna (kuni nad kas kaldale uhutakse või pimedas-se süvavette upuvad).

Peale nende kahe perekonna on veel terve rida harune-nud niitjaid vorme, mille kuuluvus Ulvales seltsi on eba-selge. Traditsiooniliselt on harunenud niitjaid roheveti-kaid paigutatud seltsi Chaetophorales (klass Chaetop-horales), kuid need traditsioonilised, paljuski ehitustüü-pidel rajanevad klassifikatsioonid on oma aja ära elanud.

11.10 Cladophorophyceae

11.10.1 ÜldtunnusedKogu rühmale on iseloomulik sifonoklaadne ehitustüüp;harunenud või harunemata niidid on üherakurealised ja

11.11. BRYOPSIDOPHYCEAE 79

Joonis 11.18: Ulva on üks tavalisemaid makroskoopilisi rohevetikaidka Läänemere rannikul. Sageli leiab neid lainetuse poolt randa uhutuna.Tallusele on iseloomulik kahe rakukihiline ehitus, erinevalt perekon-nast Monostroma, mis välimuselt on sarnane, kuid talluse moodustubvaid üks kiht rakke.

iga rakk on hulgatuumaline. Mitoos ja vegetatiivsete rak-kude jagunemine toimuvad üksteisest sõltumatult. Rak-kude vahel plasmodesmid puuduvad. Rakuseina peaminepolüsahhariid on tselluloos. Rakkudes on reeglina paljuväikeseid kloroplaste, mis moodustavad parietaalse võr-gustiku või enam-vähem pideva kihi. Üksikud kloroplas-tid on omavahel sageli peenikeste jätketega ühendatud.Paljudel, kuid mitte kõigil kloroplastidel on üks pürenoid.Pürenoid on kahehõlmaline; seda läbistab kiht tülakoi-de ja mõlemit hõlma katab kausjas kiht tärklist. Erinevaltrühmadest Bryopsidophyceae, Dascycladophyceae jaCharophyceae, ei ole Cladophorophyceae rakuplas-ma tsirkuleeriv; sellest lähtuvalt on ka kloroplaside asendrakus fikseeritud.

11.10.2 CladophoralesKlassi ainus selts. Tuntuim perekond on Cladophora —eesti keeles karevetikas. Cladophora on tavaline roheve-tikas parasvöötme ja troopika rannikualadel, samuti ma-gevees. Meres moodustab tihedaid palljaid kolooniaid.Harunenud niitides on apikaalsed harud alati nooremad.Cladophora kasvab apikaalselt, peamiselt apikaalse rakujagunedes ja jagunemisel tekkinud tütarrakkude pikene-des. Apikaalsele rakule eelneb subapikaalne rakk; see sar-naneb paljuski apikaalsele rakule, näiteks võime poolestpikeneda, eriti oma apikaalses osas. Samas, apikaalse rakupikenemine toimub pikitelje suunas; subapikaalne rakküritab leida pikenemiseks väljapääsu külgsuunas, andesnii aluse külgharu tekkimisele.

Cladophora glomerata on väga tavaline mageveevetikas,

mis kasvab kividel ja muul tugevamal substraadil, eritilopsakalt eutrofeerunud veekogudes. Massilise esinemisekorral võib Cladophora glomerata katta veekogu lausalisevaibana.

11.11 Bryopsidophyceae11.11.1 ÜldtunnusedTallus on alati sifonaalset ehitustüüpi. I.e. sisuliselt koguorganism on üks tohutu suur mitmetuumaline rakk, miskujult meenutab tavaliselt harunenud toru (tsöenotsüüt).Tsöenotsüüdi eri osad isoleeritakse vahel ülejäänud ra-kust spetsiaalsete korkide abil. Näiteks gametangiumideja sporangiumide moodustudes, samuti raku vigastudesisoleeritakse vigastus korgiga. Raku vigastus isoleeritaksesekundite vältel. Esmalt suletakse haav aktiini filamenti-de võrgusikuga. Seejärel eritatakse vakuoolist korgi ma-terjal (nagu hambapasta tuubist), see polümeriseerub jamoodustabki korgi. Hiljem moodustub korgist sissepoo-le uus rakusein. Selline kaitsemehhanism on eluliselt olu-line; vastasel korral herbivooride või lainetuse tekitatudvigastused hävitaksid kogu organismi.

Rakus on rakuseina all õhuke kiht tsütoplasmat ja kes-kel tohutu vakuool. Osadel liikidel on mitmetuumalisedrakud kimpudesse koondunud, moodustades kaunis kee-ruka ehitusega talluse.

Reproduktiivsetel zooididel on kaks või neli viburit;mõnedel liikidel on zooid ka stefanokontset tüüpi.

Kloroplaste on palju ja need on väikesed, läätse võivärtnakujulised ning paiknevad protoplasma parietaalseskihis. Plastiide võib olla kahte eri tüüpi. Homoplastiidsetelvormidel on kõik plastiidid kloroplastid. Heteroplastiid-setel vormidel on lisaks kloroplastidele veel ka amüloplas-tid. Amüloplastid on tärklise varumiseks spetsialiseeru-nud plastiidid, nagu ka maismaataimedel. Kloroplastideson antennpigmentideks on sifonoksantiin ja sifoniin.

Rakuplasma on pidevas aktiivses tsirukulatsioonis. Ra-kuplasma voolab õhukese kihina talluse pikitelje suu-nas; koos rakuplasmaga voolavad ka organellid, iseäraniskloro- ja amüloplastid.

Peaaegu eranditult merelised liigid. Perekondi ca. 25 jaliike ca. 150. Enamik perekondi asustavad troopilisi me-resid ja tungivad ka parasvöötme soojematesse osadesse.Tähtsamad perekonnad — Caulerpa, Udotea, Penicillus,Halimeda, on kõik troopilised. Vaid üks magevee pere-kond on teada (Dichotomosiphon ja seegi on haruldane).

Eamik liike kasvab kõvale substraadile kinnitunult,kuid osad kasvavad ka liivasel põhjal ja kinnituvad roo-mavate stoolonite abil (Caulerpa).

Osad Penicillus ja Udotea liigid ja pea kõik Halimeda


Joonis 11.19: Caulerpa taxifolia, sisuliselt ühest rakust koosnev makros-koopiline rohevetikas. Caulerpa levik Vahemeres põhjustanud teatavapaanika. Epideemiliselt leviv Caulerpa on suurtelt aladest välja tõrjunudnatiivse põhjataimestiku

liigid ladestavad talluse pinnale argoniiti (kaltsium karbo-naadi üks kristalliline vorm). Need liigid on ühed olulisei-mad kaltsium karbonaadi ladestajad troopilistes korallrif-fides. Teised olulised lubjaladestajad on riffide korallid jaosad punavetikad (Corallinales).

Caulerpa koosneb roomavast torujast emphstoolo-nist, millest tõusevad püstised fotosünteetilised, lehtimeenutavad kasvud. Stoolonid kinnituvad substraadilearvukate rizoidide abil. Kogu organism, mis on suuru-selt mitmeid detsimeeterid ja seega samas suurusjärguskui rohttaimed, on tegelikult ainult üks tohutu suur,hulgatuumaline rakk, milles on üks kuni mitu tsentraal-set vakuooli ja õhuke perifeerne tsütoplasma kiht. Niikloroplastid, amüloplastid kui tuumad on tsütoplasmas,raku parietaalse osas.

Kõik, ca. 60 Caulerpa liiki on troopilised merevetikad.Paljud liigid moodustavad pehmetel, liivastel või mudas-tel substraatidel lausalisi vaipu. Caulerpa on väga kiirekas-vuline. Vahemeres on teatud Caulerpa vorm põhjustanudmõningase ökokatastroofi. Pärit hoopis Lõuna-Ameerikavetest ja lahti pääsenud kusagilt akvaristide mängumaalt,on see muteerunud vorm katnud suure osa Vahemere ran-nikualade põhjast, tõrjudes välja natiivse põhjafloora. Ku-na looduslikud vaenlased puuduvad, ei ole miski suutnudseda vohamist pidurdada.

11.12 Dasycladophyceae11.12.1 ÜldtunnusedTallused on sifonaalset ehitustüüpi; iga täiskasvanudisend on sisuliselt üks suur, paljutuumaline rakk, millel

on tohtu tsentraalne vakuool ja õhuke parietaalse tsüto-plasma kiht.

Morfoloogia on üsna erinäoline — täiskasvanud isen-did koosnevad kesksest püstisest varrest ja sellest läh-tuvast männasjast külgharude kimbust. Enamik liike onkaetud lubikoorikuga.

Tsöenotsüüdis on palju väikesi ellipsoidseid kloroplas-te; pürenoidi ei ole esine, küll aga võib kloroplastis ol-la varupolüsahhariidide terakesi — sagedamini fruktaan,aga ka tärklis. Erinevalt kõigist teistest rohevetikatest,on varuainete terakesed ka rakuplasmas, mitte ainult klo-roplastis. Tülakoidid on pakitud lamellideks, mis liigiti onerineva suurusega. Vahel täidavad tülakoidid kloroplastitäielikult; sellist tüüpi kloroplastid on koondunud rakuapeksisse, aga samuti primaarse tuuma ümber.

Rakuplasma voolab tsöenotsüüdi sees piki spetisaal-seid transpordisängid. Koos rakuplasmaga liiguvad kakloroplastid ja tuumad. Rakuplasma voolamise kiirus onca. 60 – 120µm min-1; transpordisängid on paralleelsedraku pikiteljega kuid voolu suund ei ole kõigis sängidessama — mõnes sängis võib voolu suund olla vastupidineenamusele.

Voolusängides on aktiini filamentide kimbukesed javõib arvata, et aktiinil on aktiivne roll rakuplasma voo-lu tekitamisel. Rühmal Bryopsidophyceae on rakuplas-ma voolu tekitamiseks peale aktiini filamentide vajalikudveel ka mikrotorukesed. Rühmas Dasycladophyceae onveel ka teist tüüpi, lai transpordisäng, kus rakuplasmaliigub kiiremini — ca. 200 – 600µm min-1. Mööda se-da kiirliini transporditakse arvukaid väikesi haploidseidtuumasid, mis tekivad tekivad primaarse diploidse tuu-ma meioosi tulemusena. Nii jaotuvad väikesed haploid-sed tuumad kiiresti üle kogu tohutu raku, kontsentreeru-des eriti raku tipmisse ossa. Tuumi ümbritsevad radiaal-selt mikrotorukesed; arvatavalt on mirkotorukesed min-gil viisil kontaktis aktiini filamentide kimpudega trans-pordisängis.

Raku vigastus lapitakse kiiresti, nagu ka rühmasBryopsidophyceae. Vigastuse kohal kontrakteerub ak-tiini filamentide aktiivsuse tagajärjel rakuplasma; hiljemmoodustub vigastust kattev kork.

Elutsüklis valitseb haploidne faas. Diploidne tuum esi-neb ainult sügoodis. Pärast moodustumist hakkab ühe-tuumaline sügoot kohe kasvama, moodustades peatel-je ja harud. Seejuures suureneb sügoodi diploidne tuumja moodustab ’primaarse tumma’, mis paikneb raku ri-soidaalse aluse lähedal. Perekonnas Acetabularia jagunebprimaarne tuum meiootiliselt, kuid alles siis, kui koguorganism (rakk) on täiskasvanud ja hakkab moodusta-ma uusi gametangiumeid. Siin on meioos, ja mitoos, mil-le tagajärjel tekib hulga sekundaarseid haploidseid tuu-

11.13. TRENTEPOHLIOPHYCEAE 81

Joonis 11.20: Acetabularia acetabulum kenad vihmavarjukujulised si-fonaalset ehitustüüpi makroskoopilised rohevetikad.

mi, sugulise paljunemise eelmänguks, pärast mida rakksureb. Erinevalt muudest perekondadest on Acetabulariaelutsüklis valdavaks seega diploidne staadium. Acetabula-ria erijuhul ei ole rakk õieti sifonaalne, vaid ühe, diploidsetuumaga ja hulgatuumaline sifonaalne ehitustüüp esinebainult kui sugulise paljunemise esimene etapp. Kõik üle-jäänud Dasycladophycea esindajad on hulgatuumalisedja jätkavad vegetatiivset kasvu ka pärast gametangiumi-de moodustamist. Seetõttu on Acetabularia ilmselt are-nenud eelasest, mis oli vegetatiivses vormis ehtsalt hul-gatuumaline gametofüüt.

Kogu klass on täielikult mereline, asustades troopilis-te ja subtroopiliste merede rannikualasid; vaid üks liik onteada riimveest. Kaasajal on teada ca. 11 perekonda ja 50liiki. Pea kõigi liikide rakud on tugevalt lubjastunud ja tä-nu sellele on nad ka hästi fossiliseerunud. Üle 150 fossiil-se perekonna on kirjeldatud, vanemad nendest pärinevadKambriumist (ca. 550 milj. a tagasi).

Kaasaegsed liigid moodustavad kaunis tähelepandama-tu, kuid siiski laia levikuga floora troopilistes madalavee-listes merelahtedes. Geoloogilises minevikus on nenderoll olnud aga märgatavalt toekam. Iseäranis Permis (ca.250 milj. a tagasi), Kriidiajastul (ca. 130 milj. a tagasi) jaTertsiaaris (ca. 55 milj. a tagasi). Nendel perioodidel olimaailmamere tase kõrgem kui praegu ja paljud kontinen-tide madalamad osad olid vee all.Dasycladophyceae lii-gid olid siis palju laiemalt levinud ning olulised kompo-nendid massivsete lubjakivilademete tekkes. Euroopas onnäiteks Alpid osaliselt lubjakivist moodustunud.

Joonis 11.21: Trentepohlia kasvab aerofüütselt kaljudel ja kividel. Vär-vuselt kollakas-oranzikas.

Acetabularia on kena väljanägemisega, ca. 5 – 10 cmsuurune vetikas, mis kasvab kobaratena koos Vaheme-re ranniku varjulisemates soppides, liivastes laguunides.Kinnitub kaljusele substraadile, aga näiteks ka molluski-te kodadele. Iga oragnism on päikesevarju kujuline ja la-destunud lubja tõttu valge värvusega.

11.13 Trentepohliophyceae

11.13.1 Üldtunnused

Tallus on niitjas ja koosneb ühetuumalistest rakkudest.Osadel liikidel on tallus diferentseerunud kaheks harune-nud niitide süsteemiks — üks substraadil roomav ja tei-ne püstine (e.g. Trentepohlia). Teistel on ainult üks, roo-mavate niitide süsteem, mis moodustab ühinenult plaatjatalluse (e.g. Cephaleuros). Osadel perekondadel katab po-lüsahhariidset rakuseina sporopolleniini sarnane materjal.

Reproduktiivsed zooididel on tugevalt dorsoventraal-sed, kahe või nelja viburiga.

Vegetatiivsete rakkude jagunemisel moodustub frag-moplast.

Kloroplastid on parietaalsed ning on kas ribakujuli-sed või jetasjad ning on paigutunud näiliselt ribajalt. Ra-kuplasmas moodustub punakas-oranz pigment, hematok-room, mis annab rakkudele kollakas-ornazika värvuse.Hematokroom koosneb peamiselt β-karotiinidest.

Trentepohliophyceae rühma liigid on subaerofüü-did, samuti sagedsed fükobiondid samblikes.


11.14 Klebsormidiophyceae

11.14.1 Üldtunnused

Sellesse rühma kuuluvad rohevetikad esindavad vegeta-tiivses vormis kolme ehitustüüpi — kokkoidsed, sartsi-noidsed ja (harunenud või harunemata) niitjad. Rakud onühetuumalised ja neis on üks kausjas või ribajas parietaal-ne kloroplast, enamasti ühe pürenoidiga. Zooididel onkaks viburit. Magevee ja niiskete maismaa elupaikade asu-kad.

Elektronmikroskoopilise uurimise ajastul on zooidi-de viburijuure ehitusele üha enam tähelepanu osutatud,seostades seda rohevetikate peamiste evolutisooniha-rudega. Klebsormidiophyceae viburijuure ehituses onolulisi sarnasusi mändvetikate klassiga (Charophyceae),samuti sammalde ja osjadega. See on üks olulisemaidultrastruktuurseid tunnuseid mis ühendab rohevetikatestreoptofüütide klaadi. Sama kehtib ka tsütokineesi koh-ta, mida iseloomustab mitoosi suletus ja fragmoplastimoodustumine rakkude jagunemisel.

11.14.2 Klebsormidiales

Selles rühmas ei ole niitjatel rakkudel rakkudevahelisiplasmodesme. Peamine paljunemise viis on fragmenatat-sioon; teada on ka oogaamne suguline paljunemine. Rüh-ma kuuluvad sellised perekonnad nagu Chlorokybus (kok-koidsed), Raphidionema (lühikesed, substraadile kinnitu-mata ja otstest teravdunud niidid), Stichococcus, Klebsormi-dium (lühikesed kinnitumata niidid, kui otstest ümardu-nud).

11.14.3 Coleochaetales

Rakkuvaheseinad on plasmodesmidega. Oogaamne sugu-line paljunemine, aga ka vegetatiivne zoospooride moo-dustumine. Nagu ka rühmas Klebsormidiales, moo-dustub ühest vegetatiivsest rakust vaid üks gameet võizoospoor.

Perekond Chaetosphaeridium koosneb kerajate rakku-de tihedalt pakitud kolooniast; igal rakul on pikk juusjaspüstine jätke, millel on tugev basaalne tupp. Perekond Co-leochaete moodustavad väikesed, ketasjad või padjakuju-lised kolooniad, mis koosnevad tihedalt harunenud lühi-kestest rakuniitidest. Paljudel rakkudel on tugeva alustu-pega pikad juusjad, värvitud väljakasved. Mõlemad pere-konnad on mageveelised ja kasvavad epifüütselt suurema-te makrofüütsete vetiakte või veetaimede pinnal.

Joonis 11.22: Coleochaete on veetaimedel epifüütselt kasvav tagasi-hoidlik rohevetikas. Üks tõenäolisemaid kandidaate maismaataimedesõsar-rühma kohale. Haabituselt ei meenuta küll sugugi maismaatiaimi.

11.15 Ikkesvetikad — Zygnema-tophyceae

• Kaks ehitustüüpi — kokkoidsed või harunemataniitjad.

• Ikkesvetikate peamine eripära teiste rohevetikate-ga võrreldes on viburiga eluvormi täielik puudumi-ne mistahel elutsükli staadiumis, sealhulgas gamee-tidel. Sellega seoses puuduvad ka tsentrioolid. Ikkes-vetikate sugulist protsessi nimetatakse konjugatsoo-niks. Konjugatsiooni käigus ühinevad kaks amöboid-set gameeti.

• Ikkesvetikad on peamiselt mageveelised. Vaid ük-sikud (e.g. mõned Spirogyra liigid) taluvad riimvett.Üksikud liigid on ka terrestriaalsed. Teada on umbes50 perekonda ja 4000 – 6000 liiki, enamik nendestüherakulised.

• Rakud on ühetuumalised. Kloroplastid võivad ollaväga erineva kujuga. Näiteks üks või mitu spiraal-set kloroplasti (Spirogyra), üks raku pikiteljel kul-gev plaatjas kloroplast (Mougeotia), kaks massiivsettähtjat kloroplasti (Zygnema). Kloroplastidel on pü-renoid

• Ikkesvetikad on haplontsed. Elutsüklis vaheldubhaploidne vegetatiivne staadium ja diploidne, pak-suseinaline hüpnosügoot.

• Mageveevetikad.

Traditsiooniliselt jaotatakse Zygnematales selts, pea-miselt rakuseina ehistuse alusel, kolmeks sugukonnaks:Desmidiaceae, Zygnemataceae ja Mesotaeniaceae.

11.15. IKKESVETIKAD — ZYGNEMATOPHYCEAE 83

Desmideed (Desmideaceae) on monofüleetiline rühm,samas kui Zygnemataceae ei ole. Zygnematopsis circumca-rinata on lähedasemas suguluses liigiga Mesotaenium cal-dariorum (Mesotaeniaceae), kui liigiga Mougeotia scala-ris. Sarnasele tulemusele, mis näitab seltside Zygnema-taceae ja Mesotaeniaceae polüfoleetilisust, on jõutudka rbcL järjestuste analüüsil McCourt et al. (1995).

11.15.1 ZygnematalesSiia kuuluvad üherakulised või harunemata niitjad veti-kad. Erinevalt desmideedest, ei ole raku sein jagunenudkaheks enam-vähem võrdseks osaks. Rakud on kergeltkaetud limaga, mistõttu niitjad vormid on käega katsu-des libedad.

Seltsi kuulub ca. 18 perekonda ja ca. 900 liiki. Mage-vee liigid (erand mõned Spirogyra liigid), mõned kasvavadka niiskel mullal ja rabaälvestel (e.g. Zygogonium). Tüüpi-lisemad esinemiskohad on seisva veega tiigid ja kraavid,mõned kasvavad ka kiireveelistes mäestikjõgedes. Pere-konnad, ka paljud liigid, on kosmopoliitse levikuga.

Keermikvetikas — Spirogyra on mikroskoobislihtne ära tunda — niitjas vetikas mille rakkudes onüks või mitu heeliksikujuliselt keerdunud lintjat klo-roplasti. Pürenoidid on regulaarsete intervallidega pikikloroplasti. Kloroplastid on parietaalsed (seinmised).

Niidid on rakuvaheseinte kohalt kerged fragmentee-ruma. Niidi kasv on interkalaarne. Tuum paikneb rakukeskosas ja on sageli valgusmikroskoobis selgelt nähtav.

Liigirikas perekond, ca. 380 liiki on kirjeldatud.Spirogy-ra on sage vetikas toitaineterikastes tiikides ja jõgedes; hi-liskevadel ja varasuvel võib katta väiksemaid veekogusidlausalise vaibana.

Mougeotia. Samuti niitjad rohevetikad; igas rakus onüks plaatjas, mitme pürenoidiga kloroplast. Kloroplastiasend rakus võib muutuda, olenevalt valgustingimustest.Hämaras paigutub kloroplast ristitasapinnas valguse lan-gemise suuna suhtes; tugevas valguses taas paralleelseltvalguse langemise suunaga. Kirjeldatud on ca. 125 liiki,kõik mageveest.

Zygnema on niitjas nagu Spirogyra ja Mougeotia, kuidkloroplaste on rakus kaks ja need on tähtjad. Kummalgikloroplastil on keskne pürenoid. Kirjeldatud on ca. 140magevee liiki.

Spirotaenia — üherakulised vetikad; rakud on silin-derjad ja lühikesed, ümarate otsadega. Kloroplast on spi-raalne nagu perekonnal Spirogyra; ca. 20 kirjeldatud liiki.

Joonis 11.23: Zygnema niit. Igas rakus on kaks tähtjat kloroplasti.

Cylindrocystis — silindrilised, otsast ümarad rakud.Kaks kloroplasti, üks kummagis raku otsas. Kloroplast onristläbilõikes tähtjas; kloroplasti keskel on üks pürenoid.Kirjeldatud ca. 5 liiki; tavaliseim, Cylindrocystis brebissonion tavaline vetikas turbarabades.

Netrium — piklikud, elliptilise väliskujuga ja siledarakupinnaga rakud. Kaks kloroplasti, üks kummaski rakuotsas, ristläbilõikes tähtjad, kuid hõmisem kui perekon-nal Cylindrocystis. Kummalgi kloroplastil on üks, piklikukujuga pürenoid.

11.15.2 Desmidales — Desmideed1. Rakud on tüüpiliselt üksikud, harva amorfses koloo-

nias või ühinenud lihtsaks harunemata niidiks.

2. Ehk kõige iseloomulikum tunnus — iga rakk koos-neb kahest sümmeetrilisest poolmest, mis on ühen-duses kitsa soonistuse ehk istmuse kaudu. Rakuseinon sageli liigispetsiifiliselt ornamenteeritud, sellesvõivad olla poorid mille kaudu eritatakse lima.

Seltsis on umbes 30 perekonda ja 5000 liiki. KunaDesmideed on esteetilises mõttes ühed ilusamad mikro-vetikad üldse. Nende süstemaatika on aga väga keerulineja liikide arv suuremates perekondades väga suur. Desmi-deed on tüüpilised happelise reaktsiooniga (pH 4 – 7) ma-geveekogudes, näiteks rabades ja sootoitelistes järvedes.Enamik liike on bentilised ja asustavad veekogude kalda-piirkondi. Lainetus võib neid aga ka põhjast lahti rebidaja nii võib desmideesid leida suhteliselt sageli ka plank-tonis. Vähem hulk liike on tõeliselt planktilised; need onsageli suuruselt pisemad, nii 9 – 20µm suurusjärgus.

Happelised looduslikud veed on tavaliselt ka oligot-roofsed (lämmastiku ja fosforivaesed). Desmideed ongiiseloomulikud oligotroofsetele ja happelistele vetele.

Olulisemad desmideede perekonnad. KindlastiCosmarium — desmideede lipulaev. Lapikud rakud, miskoosnevad kahest neerjast poolmest mis omakorda oneraldatud sügava isthmusega. Poorlakkude kuju varieerubpoolkerajast, poolelliptiliseni või trapetsoidseni. Raku-sein on sile, lainjas või kaetud arvukate köbrukestega —


nende arv ja paigutus on liigispetsiifilised. Cosmarium onväga liigirikas perekond; üle 1000 liigi on kirjeldatud.

Closterium on kaardunud, kuni poolkuukujuline võikoguni sirbi kujuline. Raku otsad on teravad ja ristlõikesümarad. Isthmus puudub. Euroopa vetes on kirjeldatudca. 85 liiki.

Euastrum rakud on lapikud, umbes kaks korda nii pi-kad kui laiad. Neil on sügav tsentraalne isthmus. Umbes150 liiki, enamik happeliste vete asukad.

11.16 CharophyceaeMändvetikad on väga isepärane rühm vetikaid, mis kuu-lub rohevetikate (sensu lato) streptofüütide klaadi. Erilisedon nii morfoloogia, anatoomia kui suguline paljunemine.Mändvetikad on kõigist teistest protistidest väha selgestieristuvad.

• Tallused on makroskoopilised, tavaliselt mitme det-simeetri suurused; differentseerunud pikitelje suu-nas vahelduvateks sõlmedeks ja sõlmevahedeks. Sõl-medele on männasjalt kinnitunud piiratud kasvugakülgharud. Sõlmevahedest võib välja kasvada ka pea-haruga sarnane piiramatu kasvuga haru. Mändveti-kate üldine morfoloogia meenutab häbematult pal-ju osjasid. Ilmselgelt on siin tegemist konvergentseevolutsiooniga.

• Noored, jagunevad rakud on ühetuumalised; va-nemad rakud on hulgatuumalised. Mändvetikate tal-lus on seega samaaegselt niitjat ja sifonokladiaalsetehitustüüpi.

• Ainsad viburiga rakud on kahevibrilised isasgamee-did.

• Arvukad ümarad või ketasjad, ilma pürenoididetakloroplastid on rakuplasma perifeerses osas. Pikene-vates rakkudes on kloroplastid pidevad jagunemises.

• Täiskasvanud raku keskosas on suur vakuool. Ra-kuplasma vakuooli ümber on pidevas, raku pikiteljesuunalises liikumises.

• Kõigil mändvetikail on suguline paljunemineoogaamne; oogoonium, mis paikneb alati piiratudkasvuga külgharude kaenlad, koosneb suurestmunarakust ja seda ümbritsevast steriilsete rakku-de kihist. Antheriidiumid on samuti külgharudekaenlas; see koosneb spermatogeensest rakkudekogumist, mis omakorad on ümbritsetud steriilseterakkude kihiga.

Joonis 11.24: Mändvetika Chara oogoonium ja antheridium peatüvekülgharu kaenlas.

Joonis 11.25: Mändvetika Chara oogoonium ja antheridium.

• Mändvetikad on pea kõik mageveeorganismid; üksi-kud liigid esinevad ka riimvees, sealhulgas Lääneme-res.

Termin mändvetikad on viimasel ajal muutumasmitmetähenduslikuks. Kitsamas ja ka traditsiooni-lises tähenduses tähistab see mändvetikate klassi(Charophyceae), mida on ka hõimkonnana kategori-seeritud (Charophyta). Hiljem on lisandunud laiemtähendus, kus nimetusega tähistatakse kõiki strepto-füüte v.a. maismaataimi. Teisisõnu — streptofüütideprotistide poolt. Siia kuuluvad peale traditsioonilistemändvetikate veel rühmad Klebsormidiophyceae jaZygnematophyceae.

Mändvetikate üks iseloomulikumaid tunnuseid on ra-kus pidevalt tsirkuleeriv rakuplasma. Kõige paremini onsee märgatav sõlmevahede pikkades rakkudes, samu-ti külgharude rakkudes. Rakuplasma on jaotatav väli-miseks, liikumatuks ektoplasmaks, milles on tihedalt pa-

11.16. CHAROPHYCEAE 85

kitud kloroplastide read ja sisemiseks endoplasmaks, mison mobiilne ja voolab kiirusega ca. 50 – 100µm s-1 klo-roplasti ridadega suhtes paralleelselt. Piiri ülespoole jaallasuunas voolava rakuplasma vahel tähistab kitsas klo-roplastideta indifferentne tsoon. Rohevetikatel on sel-line rakuplasma voolamine iseloomulik veel rühmade-le Bryopsidophyceae ja Dasycladophyceae. Liikumisemehhanismid on tõenäoliselt erinevad, kuid ilmselt onkõigil juhtudel tegev aktiin, võimalik, et ka müosiin.

Mändvetikad kasvavad vaikse veega, selgeveelistes ma-geveekogudes. Tiikides ja järvedes võivad nad katta põhjalausalise vaibaga, kinnistades oma risoididega ka põhja-muda. Eriti arvukad on nad kõvaveelistes, aluselise reakt-siooniga veekogudes, kus rakuseinad kattuvad sageli lub-jakihiga.

Peatükk 12

Glaokotsüstofüüdid ja punavetikad

Joonis 12.1: Cyanophora paradoxa — glaukotsüstofüüt. Silmapaistmaturühm vetikaid, mis aga evolutsiooniliselt on olnud võtmepositsioonilplastiidide endosümbioosihüpoteesi toetamises.Cyanophora plastiididelon säilinud veel eellas-sinivetikale iseloomulik rakusein. See on otsesekstõendiks plastiidide tekkele sinivetikast.

12.1 Glaukotsüstofüüdid

Need on väheldane rühm suhteliselt tundmatuid mage-vee vetikaid, ei mingit majanduslikku tähtsust, enamastika ökoloogide poolt tähelepanuta jäänud. Mina isiklikultpole (teadlikult) ühtegi oma silmaga näinud.

Seda huvitavam, et glaukotsüstofüüdid on plastiidideevolutsioonis kesksel kohal. Erinevalt mistahes teistesttuntud plastiididest, on glaukotsüstofüütide plastiididelsäilinud ürgse (plesiomorfse) tunnusena gram-negatiivsebakteri rakusein Löffelhardt & Bohnert (1994). Peptidog-lukaanist rakusein ja sinivetikatele iseloomulik pigmen-tatsioon ning ultrastruktuur viitavad selgelt plastiidi pä-ritolule. Veel tänapäeval nimetatakse Cyanophora paradoxaplastiide endosümbiontideks (spetsiifilisemalt tsüanelli-deks). See on aga üdini ebaõige, sest C. paradoxa plastiidigenoom on redutseerunud nagu plastiididele tüüpiline (plastiidi genoom ca. 136 kb; 191 geeni). Seega, peptido-gükaaistn sein on lihtsalt üks plesiomorfne tunnus, miskõigil teistel plastiididel on evolutsioonis kadunud. Poleühtegi sekundaarsete plastiididega vetikate rüh-ma, mis oleks oma plastiidi saanud glaukotsüsto-füüdilt, vähemalt piisava kindlusega ei saa seda öelda.

Joonis 12.2: Glaucocystis sp. — teine glaukotsüstofüüt.

Glaukotsüstofüüdid on omamoodi umbharu plastiidideevolutsioonis!

12.2 PunavetikadPunavetikate (Rhodophyta) plastiidid moodustavadprimaarsete plastiidide kolmanda haru. Punavetikad onpeamiselt mereorganismid, enamasti makroskoopilisedja kasvavad enamasti kaldavöötmes põhjale (või muulekõvale substraadile) kinnitunult. Üksikud liigid on ka ma-gevees (e.g. Batrachospermum)

Nagu ka rohevetikatel, on punavetikate plastiid ümb-ritsetud kahe membraaniga (Joonis 12.3). Kuid pigmen-tatsioon on kõike muud kui sarnane. Punavetikatel onklorofüll a (mis olemas kõigil oksügeenselt fotosünteesi-vatel organismidel). Punavetikatel ei ole klorofülli b. Kuidon fükobiliproteiinid. Fükobiliproteiinid paiknevad fükobi-lisoomiides. Fükobilisoomid on erilised valgust koguva pig-mendi ja valgu komplesid ning paiknevad tülakoidide pin-nal (Joonis 12.3). Fükobiliproteiinid on vees lahustuvad,ei lahustu aga orgaanilistes lahustes (lahustuvus on seegatäpselt vastupidine klorofüllile). Fükobilisoomidega tüla-koidid ei moodusta plastiidis lamelle (nagu enamiku teis-

86

12.2. PUNAVETIKAD 87

KaksikmembraanTülakoididüksikult

Fükobilisoomid

Joonis 12.3: Punavetika kloroplasti skeem. Olulised tunnused on: (i)kaks membraani (primaarne kloroplast); (ii) tülakoidide pinnal on fü-kobilisoomid. Fükobilisoomid on moodustised milles on punavetikateleiseloomulikud antennpigmendid – fükobiliproteiinid; (iii) tülakoididon üksikult ja üksteisest võrdsel kaugusel. Fükobilisoomide tõttu ei saa-gi lamellid pakitud olla – ruumiline takistus.

te vetikate plastiidid) ja seetõttu on nad ultrastruktuuriltja ka pigmentatsioonilt väga sarnased sinivetikatele (pea-tükk 10.2).

Punavetikad on andnud aluse terve rea teiste vetikatesekundaarsetele plastiididele. Paljudel neist on pigmen-tatsioon sootuks teine kui see on punavetikatel. Esime-ne rühm vetikaid, kus tuvastati sekundaarsete plastiidideolemasolu, olid krüptomonaadid (Cryptophyceae) ehkmaakeeli neelvetikad (peatükk 13.1). Sarnaselt punaveti-katele on ka krüptomonaadidel fükobiliproteiinid, kuiderinevalt punavetikatest, sinivetikatest ja glaukotsüsto-füütidest, on krüptomonaadidel fükobiliproteiinid tülakoidi-de sees, mitte tülakoidide pinnal fükobilisoomides. Lisakssellele on krüptomonaadidel klorofüll c. Krüptomonaa-did on ainsad organismid millel on nii klorofüll c kui fü-kobiliproteiinid. Kõik teised sekundaarsete plastiididegavetikad, mille plastiidide eellaseks on olnud punavetikad– heterokondid (incl. pruunvetikad, ränivetikad, koldve-tikad, etc.; peatükk 14), haptofüüdid (Haptophyceae;peatükk 16) ja tõenäoliselt suurem osa dinoflagellaatidest(peridiniini sisaldavad dinoflagellaadid; peatükk 15.1), onoma pigmentatsioonilt erinevad: neil kõigil on klorofül-lid a ja c ning puuduvad fükobiliproteiinid. Kõigil neilon tülakoidid pakitud lamellideks (muide, seda ka krüp-tomonaadidel, kuna neil puuduvad fükobilisoomid, misruumiliselt takistavad lamellide moodustamist). Kloro-fülli c sisaldavate plastiidide ‘punavetikaline taust’ on in-tuitiivselt raskesti hoomatav (nii pigmentatsiooniline kuiultrastruktuurne erinevus punavetika plastiidiga on väga-gi suur); peamiselt toetub see hüpotees molekulaarseteletunnustele.

Peatükk 13

Nukleomorfiga vetikad

Joonis 13.1: Selline on tüüpiline krüptomonaad. ‘Tilgakujuline’, mis tin-gitud tugevalt dorsoventraalsest ehitusest (i.e. eristatavad kõhtmine jaselgmine pool. Kõhtmine pool on kokkuleppeliselt see, kust väljuvadviburid). Kõhtmiselt poolelt väljub kaks, rohkem või vähem ebavõrdsepikkusega viburit.

Nukleomorf on sekundaarse plastiidi eukarüootse eel-lase tuuma jäänuk. Suuremal osal sekundaarsete plastii-didega vetikatest on nukleomorf evolutsioonis kadunud.Tänapäeval on see teada ainult krüptomonaadidel (pea-tükk 13.1) ja klorarahinofüütidel (peatükk 13.2)

13.1 KrüptomonaadidKrüptomonaadid, ka krüptofüüdid (Cryptophyceae; ka‘neelvetikas’) on nii meres kui magevees elutsevad flagel-laadid. Enamasti pigem väikesed kui suured, raku suurusenamasti 3 – 30µm. Rakud on dorsoventraalse ehitusega.Üksikud liigid on heterotroofsed, hoopis enamad võivadolla miksotroofsed (toituvad samaaegselt nii fototroof-selt kui heterotroofselt). Teadaolevate liikide arv suhteli-selt väike, ca. 200, millest umbes pooled elavad magevees,pooled meres.

Raku struktuur. Kaks apikaalselt või lateraalseltasetsevat viburit väljuvad süvendist raku kõhtmisel poo-lel. Olenevalt liigist on viburil kas üks või kaks ri-

Joonis 13.2: Rhodomonas, üks tavalisemaid krüptomonaade magevetes.Rhodomonas salina on samuti üks tavalisemaid laborites kasvatatavaid lii-ke.

da tubullaarseid harjakesi. Raku välimist kihti nimeta-takse periplastiks. Periplast koosneb orgaanilistest plaa-dist/plaadikestest, mis on otse rakumembraani all (Joo-nis 13.3). Tülakoidid on kahe kaupa lamellideks paki-tud. Varuaineks on tärklis. Raku pinnal on krüptofüütidelspetsiaalsed organellid ejektosoomid. Need on analoogili-sed teiste vetikarühmade trihhotsüstidega. Ejektosoomidvallanduvad ärrituse korral; see põhjustab raku kiire vas-tassuunalise liikumise. See võib olla nii põgenemisfunkt-sioon, aga ka otsene ründaja kahjustamise/ehmatamiseüritus. Ejektosoomid tekivad gogli vesiikulitest. Eriti suu-red on nad neelu piirkonnas, väiksemad mujal raku pinnal(Joonis 13.4).

Kloroplasti ehitus. Krüptofüütidel on antennpig-mentideks fükobiliinid (fükotsüaniin ja fükoerütriin). Mä-letatavasti olid need pigmendid iseloomulikud siniveti-katele. Selle tunnuse poolest on krüptofüüdid sarnasedpunavetikate (Rhodophyta; peatükk 12.2) ja glaukotsüs-

88

13.2. KLORARAHINOFÜÜDID 89

Joonis 13.3: Plagioselmis prolonga elektronmikroskoobis (SEM). Nägaon periplast — orgaanilistest plaatidest rakusein plasmamembraani all.

PLASTIIDID VIBURIDEJEKTOSOOMID

Joonis 13.4: Cryptomonas, üks tavalisemaid krüptomonaade mageve-tes. Viburid väljuvad neelp piirkonnast. Neelu palistavad ejektosoomid.Hästi on näha ka viburid.

tofüütidega (Glaucocystophyta; peatükk 12.1). Samas,kuigi pigmentidelt sarnased, on krüptofüütide kloroplas-tide ehituses olulisi erinevusi nii sinivetikatest kui pu-navetikate ja glaukotsüstofüütide plastiididest. Nimelton krüptofüüdid ainsad vetikad millel on küll fükobili-proteiinid, kuid need ei ole fükobilisoomides. (Fükobi-lisoomidest loe peatükis 10.2). Krüptofüütidel on füko-biliproteiinid lahustunult tülakoidide stroomas. Siniveti-katel, punavetikatel ja glaukotsüstofüütidel põhjustavadfükobilisoomid ruumilise piirangu kloroplasti tülakoidi-de vahel, seetõttu ei saagi tülakoidid olla lamellideks pa-kitud. Kõigil neil vetikarühmadel on seetõttu tülakoi-did kloroplastis üksikult. Krüptofüütidel fükobilisoomidpuuduvad ja tülakoidid on pakitud lamellideks, reeglinakahekaupa.

Suhteliselt vähestel krüptomonaadi liikidel kloroplas-tid puuduvad ja nad on täielikult heterotroofsed. Mage-vees on tavaline perekond Chilomonas (Joonis 13.5). Hete-rotroofne, tõienäoliselt osmotroofne. Kuna rakus on leu-koplastid (plastiidid, milles puuduvad tülakoidid), samutimitmed nukleomorfid, siis ilmselt viitab see fotosüntee-sivõime sekunaarsele kadumisele. Magevees ja meres elavperekond Gonyomonas seevastu on fagotroofne.

Joonis 13.5: Chilomonas, heterotroofne magevee krüptomonaad. Rakkon täis leukoplaste.

Nukleomorf. Krüptomonaadid on tähelepanu-väärsed, kuna nende sekundaarses plastiidis on teine,tugevalt redutseerunud, eukarüootne tuum, või õigeminejäänuk kunagisest tuumast — nukleomorf. Tõenäoliselton krüptomonaadide plastiidi eellaseks punavetikas.Sekundaarset plastiidi katab kasksikmembraan midanimetatakse ka ‘kloroplasti endoplasmaatiliseks retiiku-lumiks’ (CER – inglise keelest: chloroplast endoplasmaticreticulum). Selle välismembraan on ühine tuumakattevälismembraaniga ja traditsioonilise tõlgenduse kohaselton see tekkelt krüptomonaadi toitevakuooli membraan.Sisemine membraan, mis ümbritseb nii nukleomorfi kuiprimaarset plastiidi, vastab tõenäoliselt endosümbiondirakumembraanile. Sisemise membraani ja primaarseplastiidi vahele jäävat osa nimetatakse periplastiidseksruumiks, ning selles paiknebki nukleomorf. Primaarsetplastiidi, nagu primaarsetele plastiididele tüüpiline,katab omakorda kaksikmembraan. Seega on krüptomo-naadide rakuplasma eraldatud plastiidi stroomast neljamembraaniga.

13.2 KlorarahinofüüdidKlorarahinofüüdid (Chlorarachinophceae) on raku-seinatud, amöboidsed vetikad mis moodustavad pseudo-poodsete jätketega võrgustikke.

Kloroplasti katab neli membraani — kaks välimistmoodustavad kloroplasti endoplasmaatilise retiikulumi(CER), sisemised on tüüpiline kahemembraaniline klo-roplasti kate. Nende vahele jääb periplastiidne ruum, mi-da võib interpreteerida kui endosümbiondi rakuplasmajäänukit, selles on samuti nukleomorf – endosümbion-di tuuma jäänuk. Periplastiidses ruumis on oma ribosoo-mid, need on eukarüootset tüüpi 80S ribosoomid ja viita-vad selgelt endosümbiondi eukarüootsele päritolule. Klo-roplastil taas on prokarüootset tüüpi 70S ribosoomid.

Tülakoidid on kloroplastides tavaliselt lamellideks pa-kitud. Kloroplastidele on iseloomulik suur, pirnikujulinepürenoid. Pürenoid on peamiselt valguline struktuur pal-

90 PEATÜKK 13. NUKLEOMORFIGA VETIKAD

Sinivetikas(plastiidi eellane)

Heterotroofneprotist

Eukarüootnevetikas

Heterotroofne protistkrüptomonaadi eellane

Krüptomonaadendosümbiondi tuum

on säilinud nukleomorfina

Joonis 13.6: Alljärgnev skeem selgitab krüptofüütide olemust. Punaste nooltega on tähistatud primaarne (parempoolne punane nool) ja sekun-daarne (vasakmpoolne punane nool) endosümbioos. Lõplikus krüptofüüdi rakus on näha eukarüootse endosümbiondi (milleks tõenäoliselt võisolla punavetika rakk) tuum ehk nukleomorf.

Joonis 13.7: Chlorarachnion, amöboidsed, filiformsete pseudopoodide-ga rakud. Pigmentatsioonilt sarnased rohevetikatega. Clorarachnion onmiksotroof – lisaks fotosünteesile fagotsüteerib ka erinevaid ainurak-seid mis seeditakse toitevakuoolis.

KLOROPLAST

N

Joonis 13.8: Chlorarachnion, skemaatiliselt. Keskel on tuum, mida ümb-ritsevad kummalise kujuga kloroplastid.

NUKLEOMORF

80S RIBOSOOMID

780S RIBOSOOMID

PÜRENOID

CERPRIMAARSE PLASTIIDIKAKS MEMBRAANI

Joonis 13.9: Klorarahinofüüdi plastiid skemaatiliselt. Periplastiidneruum, mis vastab sekundaarse endosümbiondi rakuplasmale, sisaldabnii nukleomorfi kui 80S eukarüootset tüüpi ribosoome. Pürenoid oneriti suur ja pirnikujuline.

Joonis 13.10: Klorarahinofüüdi evolutsiooni skeem. Eukarüootne he-terotroofne protist neelab sinivetika raku, mis muutub esmalt endo-sümbiondiks, seejärel plastiidiks (primaarne endosümbioos). Seejärelneelab heterotroofne, eukarüootne amööb rohevetika raku, see muu-tub endosümbiondiks ja seejärel sekundaarseks plastiidiks (sekundaar-ne endosümbioos).

13.2. KLORARAHINOFÜÜDID 91

jude vetikate plastiidides. Arvatavalt on selle funktsioo-niks fotosünteesi madalmolekulaarsetest esmastest produk-tidest kõrgmolekulaarsete säilitusainete (e.g. tärklis) val-mistamine. Klorarahinofüütidel ladestub varupolüsahha-riid (milleks tõenäoliselt on paramüülon-tärklis) klo-roplastist väljapoole. Nii on see ka näteks eugleniididel(peatükk 17.1), kuid rohevetikatel, otse vastupidi, lades-tub tärklis kloroplasti sisse. Pigmentatsioonilt on klo-roarahinofüüdid sarnased rohevetikatele ja eugleniididele— neil on klorofüllid a ja b; klorofüll c puudub.

Pigmentatsioonilisele ja ultrastruktuursele sarnasuseletoetudes arvati, et klorarahinofüütide sekundaarne plas-tiid on tekkelt rohevetikas; hiljem on seda kinnitanud kamolekulaarsed andmed. Nii nagu primaarne plastiid, niion ka sekundaarne plastiid teinud läbi tugeva reduktsioo-ni. Chlorarachnion reptans nukleomorfi genoomi suurus onkõigest 380 kb ja see sisaldab ainult kolme väikest kromo-soomi suuruses 95 – 145 kb. Sarnase reduktsiooni on läbiteinud ka krüptomonaadide nukleomorf.

Nii krüptomonaadidel kui klorarahinofüütidel on ra-kus seega kokku neli genoomi: (i) tuuma genoom, (ii) plas-tiidi genoom, (iii) mitokondri genoom, (iv) nukleomor-fi genoom. Kuigi sekundaarsetel endosümbiontidel ei olesäilinud enam oma mitokondreid (mis oleks sel juhul ju-ba viied genoom!), on tõenäoline, et mõned sekundaarseendosümbiondi mitokondri geenid on säilinud kas tuumavõi nukleomorfi genoomis.

Peatükk 14

Stramenopiilid

Joonis 14.1: Tüüpiline stramenopiil nähtune elektronmikroskoobis.Iseloomulik on pikk pantonemaatiline vibur, millel on kaks rida kol-meosalisi tubullaarseid karvakesi. Lühem, sile, akronemaatiline vibur eiole näha.

Rühmale on iseloomulik teatud kindlat tüüpi viburid:heterokontne flagellatsioon. See tähendab kahte erine-vat viburit, millest üks, pikem (pantonemaatiline vibur)on liikuvam, ettepoole suunatud ja mille aksoneema onkaetud kahe rea kolmeosaliste karvakestega. Karvake-sed koosnevad basaalsest osast, keskmisest tubullaarsestosast ja tipmistest filamentidest, mida võib olla üks kunimõni. Teine vibur on sile, lühike, vähem aktiivne ja taha-poole suunatud (akronemaatiline vibur).

Viburi karvakesed on nähtavad ainult elektronmikros-koobis. Algselt oli heterokontne flagellatsioon teada ai-nult vähestel organismidel (e.g. Xantophyceae ehk eri-viburvetikad). Hiljem avastati, et heterokontne flagellat-sioon on märksa laiemalt levinud. Lisaks eriviburvetika-tele on selline flagellatsioon iseloomulik tervele reale or-ganismidele, mida varem tunti kui:

• ve t ika id : k rüsofüüt id id (Chrysophyceae),r än ive t ikad (Bacillariophyceae) , p r uun-vet ikad (Phaeophyceae) , eustigmatofüüti-d id (Eustigmatophyceae) , raf idiofüütidid(Raphidiophyceae)

Joonis 14.2: Stramenopiili antonemaatiline vibur elektronmikroskoo-bis suurendatult.

• seeni: munasseened (Oomycetes), esiviburseened(Hyphochytridiomycetes), Labyrinthulomyce-tes

• algloomi: Bicocoecida (e.g. Pseudobodo, Cafeteria)

Tänapäeval on stramenopiilide all pikk nimekiri eri-nevatest protistide rühmadest, mille omavaheline füloge-neetiline seos on veel ebaselge. Nimekiri võib pikenedavastavalt sellele, kuidas erinevaid, vähetuntud organismi-rühmi elektronmikroskoopiliselt uurida jõutakse.

Hilisemad molekulaarbioloogilised uuringud toetasidkõigi heterokontset flagellatsiooni omavate organismidemonofüleetilisust.

Vetikatealases kirjanduses kasutatakse järjekindlamaltterminit heterokondid (Heterocontophyta), laiemaskontekstis, hõlmates ka kõiki heterotroofseid rühmi, onkasutusel termin stramenopiilid. Nimetuse heterokon-did peamiseks puuduseks on mitmetähenduslikkus. Ter-minist ei selgu millist rühma sellega tähistatakse; aegadevältel on sellega tähistatud erineva mahuga rühmi. Sellemitmetähneduslikkuse kaotamiseks võttis David J. Pat-terson Patterson (1989) kasutusele termini strameno-piilid, tähelepanuväärselt — kategooriavaba taksonina.S.t. Patterson ei täpsustanud, kas stramenopiilid on klas-

92

14.1. KOLDVETIKAD — KRÜSOFÜÜDID 93

si, hõimkonna või mõne muu kategrooriaga takson; stra-menopiilid on kategooriavaba takson.

Stramenopiilide sünapomorfiks on heterokontne fla-gellatsioon ja see on eukarüootide üks suuremaid jaolulisemaid rühmi.

Samas on see väga mitmekesine rühm, siia kuuluvad vägaerinevad organismid alates üherakulistest ränivetikatest kunisuurte pruunvetikateni (lineaarsete mõõtmetega kuni ca. 60 m,e.g. Macrocystis).

Plastiididega stamenopiilidel on kloroplast kaetud nel-jamembraanilise kattega. Ehk kõigil fototroofsetel stra-menopiilidel on sekundaarsed plastiidid. . Klorofüllidestesinevad klorofüllid a, c1 ja c2. Klorofüll b puudub.

van den Hoeki fükoloogia õpikus van den Hoeket al. (1995) on heterokontide alla paigutatud 9 veti-kate klassi: Chrysophyceae — koldvetikad (F) (kaa-sajal eristatakse siin veel kaks klassi: Synurophyce-ae ja Pedinellophyceae); Parmophyceae (M); Sarci-nochrysidophyceae (M); Xantopyceae — eriviburve-tikad (F); Eustigmatophyceae (F); Bacillariophyceae— ränivetikad (MF); Raphidiophyceae (MF); Dictyoc-hophyceae (M); Phaeophyceae — pruunvetikad (M).(M – mereorganismid; F – mageveeorganismid; MF – ar-vake ise!)

14.1 Koldvetikad — krüsofüüdid

Krüsofüütidel sensu lato puudub selge identiteet ja süna-pomorf. Tõenäoliselt ei ole tegemist monofüleetilise rüh-maga. Ajalooliselt on siia kuulunud terve rida vetikaid misnüüd on eraldi rühmadesse tõstetud. Näiteks soomuste-ga krüsofüüdid, nagu Synura ja Mallomonas on paiguta-tud omaette rühma Synurophyceae (ptk. 14.2). Samu-ti on omaette rühmas pedinelliidid (ptk. 14.3) Pedinel-lophyceae. Krüsofüütide süstemaatika on hetkel küllaltlabiilses seisus.

Sõna ‘krüso’ tuleb kreekakeelselst chrysos, mis tähistabkulda. Koldvetikate plastiidid on värvuselt kuldpruunid,mida tingib valdav antennpigment — fukoksantiin. Sa-mas, fukosantiin on levinud ka teistes vetikarühmades,see ei ole koldvetikatele unikaalne tunnus. Seetõttu onkrüsofüütide mõiste maht olnud kaunis muutlik. Vaheltähistatakse sellega ka ränivetikaid, haptofüüte ja teisekuldpruunide plastiididega rühmi.

Chrysophyceae, krüsofüüdid ehk koldvetikad. Ca.200 perekonda ja umbes 1000 liiki, peamiselt magevees.

14.1.1 Peamised tunnused• Enamus liike on üherakulised või koloonialised

(koloonialised monaadid või kokid). ka algeliselthulkraksed.

• Viburid väljuvad raku apikaalsest osast. Vibureid onreeglina kaks; üks võib olla redutseerunud ja säili-nud raku sees ainult viburi basaalkehana. pruunve-tikatest, millel on lateraalsed viburid.

• Tüüpiline heterokondi fotoretseptori ehitus: koos-neb lühema viburi alusel olevast valgustundlikustlaiendist ja kloroplastis paiknevast silmtäpist (Joo-nis 14.4).

• Esinevad kerajad, ränist seinaga tsüstid, statospoorid,mis moodustuvad endogeenselt. suletakse orgaanili-se korgiga.

• Enamasti magevees, eriti just pehmeveelistes (väheCa) veekogudes; mõned ka riim- ja merevees.

Viburid

Koldvetikatel on kaks viburit mis sageli väljuvad rakustüksteisega risti (Joonis 14.4). Tüüpiline heterokontne fla-gellatsioon: pikemal, ettepoole suunatud viburil on tubul-laarsed harjakesed (mastigoneema), lühem vibur on ena-masti paljas ja võib olla redutseerunud. Lühema viburialusel on fotoretseptor; see on sobitunud rakus õnarusse,mille all on kloroplastiga seotud silmtäpp. Silmtäpp paik-neb kloroplastikatte ja esimese tülakoididekihi vahel. Pi-kem vibur tagab raku kulgemise, lühem lebab üle silmtäpipassiivselt.

Kloroplast ja pigmendid

Kloroplaste on 1 või 2. Krofüllidest esinevad klorofüllida, c1 ja c2. Olulisim antennpigment lisaks fukoksantiinileon veel violaksantiin. Tülakoidid on pakitud kolmeki-hiliselt. Sageli esineb pürenoid (siin meelde tuletada misfunktsioon on pürenoidil).

Varuained

Varuaineks on krüsolaminariin (vees lahustuv tärklisevorm mis koosneb glükoosi polümeeridest: β 1,3-glukaanja α 1,4-glukaan). Krüsolaminariin paikneb raku tagu-mises osas vesiikulis. Miksotroofia korral on samadel ve-siikulitel ka seedeorgani funktsioon, kus lõhustatakse al-laneelatud toidupalakesi (e.g. bakterid).

94 PEATÜKK 14. STRAMENOPIILID

Joonis 14.3: Pantonemaatilist viburit katva tubullaarse karvakese (mastigoneema) skeem. Mastigoneema koosneb komest osast – basaalsest osast,keskmisest tubullaarsest osast ja terminaalsetest filamentidest. Keskmist tubullaarset osa katavad lühemad ja pikemad lateraalsed filamendid.Viburid võivad mastigoneemaga kaetud olla ka teistel protistide rühmadel, kui ainult stramenopiilidel on mastigoneema sellise ehitusega. Seeon stramenopiilide sünapomorf ja kõik organismid, millel on sellise mastigoneemaga vibur, või mis põlvnevad sellisest esivanemast, kuuluvaddefinitsiooni järgi stramenopiilide hulka.

Joonis 14.4: Krüsofüüdi rakk skemaatiliselt. Tüüpiline hetero-kontne flagellatsioon — üks pikk mastigoneemaga (2) e. kar-vakestega vibur (1) on ette suunatud. Teine vibur on sile ja lü-hem (5) ning on tahapoole suunatud. Viburid on iseloomulikultristasendis. Lühema viburi alusel on laiend, milles paikneb fo-toretseptor (4). Vastu fotoretseptorit on surutud silmtäpp (6),mis paikneb plastiidi sees. Tülakoidid (13) on plastiidi sees la-mellidesse paikitud. Plastiidis kulgeb perifeerselt vöölamell (11).Krüsofüüdi kloroplast on eukarüootset päritolu (sekundaarseendosümbioosi tulemus). Klorooplasti ümbritsem neljamemb-raaniline kloroplastikate (10, 12). Plastiidikatte välismembraanon ühine tuumakatte välismembraaniga ning sellel paiknevad ri-bosoomid (14). Krüsofüütidel on golgi aparaat (16) tüüpiliselt la-pikult tuuma (15) kõrval. Kontraktiilne e. pulseeriv vakuool (17)on raku eesosas. Viburi mikrotubullaarne juur (18) ankurdab vi-buri raku külge. Raku tagumises osas on varuainete (krüsolami-nariin) vesiikul (9), mis toimib mikrotroofia korral ka seedeor-ganellina. 8 — mitokonder.

Mitoos

Mitoos on koldvatikatel lahtine, s.t. tuumakate hajub mi-toosis. Suguline paljunemine on isogaamne.

Silmtäpp.

Koldvetikatel esinem tüüpiliselt silmtäpp. Silmtäpp regu-leerib valgustundlikkust, kuid ei ole fotoretseptori appa-raadi vältimatu koostisosa. Fotoretseptor paikenb lühemaviburi alusel olevas laienenud struktuuris. See on sobitu-nud rakus õnarusse, mille all on kloroplastiga seotud silm-täpp. Silmtäpp paikneb kloroplastikatte ja esimese tüla-koidide kihi vahel. Valgustundlik kehake ongi fotoretsep-tor, silmtäpp varjutab seda, olenevalt valguse langemisesuunast. Nii adub rakk valguse langemise suunda ja ujubvõimaluse piires kas valguse poole (positiivne fototaksis),või valgusest eemale (negatiivne fototaksis). On flagellaa-te, millel silmtäpp puudub, kuid mis on siiski fototaktili-sed. Näiteks mutatsiooni tagajärjel silmtäpi kaotamine eipõhjusta automaatselt fototaksise kadumist.

Fototaksist on usinamalt uuritud eugleniidide juures(eugleniidid on ka traditsiooniliselt tuntud katseklaasi-organismid). Ühe heterotroofse Euglena puhul leiti, etsilmtäpi olemasolul oli organismil nii positiivne kui ne-gatiivne fototaksis; silmtäpi puudumisel ainult negatiivnefototaksis; kui ka fotoretseptor puudus, polnud fototak-sist üldse.

14.1.2 Soomused ja loorikaKrüsofüüdi rakk võib olla kaetud ränisoomustega võipaikneda spetsiaalses kojas ehk loorikas, e.g. tuntud ma-gevee vetikaperekond Dinobryon (Joonis 14.5). Radiaal-sümmeetriliste ränisoomustega on kaetud näiteks hete-


Joonis 14.5: Magevee krüsofüüt Dinobryon moodustab põõsasjaid ko-looniaid, vähem osa liikidest elab ka üksikult. Iga rakk on eraldi loori-kas. Dinobryon on väga tavaline vetikas magevetes. Kuigi tegemist onfototroofse organismiga (i.e. saab eluks vajaliku energia päikesevalgu-sest) võib Dinobryon toituda teatud tingimustel ka bakteritest. Seegaon siin koos ‘loomne’ ja ‘taimne’ toitumine (mikrotroofia).

rotroofse perekonna Soomused võivad Paraphysomonas ra-kud.

Osadel liikidel on raku ümber loorika (e.g. Dinobryon;Joonis 14.5). See võib olla orgaanilisest ainest (e.g. Och-romonas malhamensis — kitiinist) või ka mineraliseeru-nud (e.g.Pseudokephyrion). Kephyrion kojas on ladestunudmangaanikristallid ja see on punakaspruun.

14.1.3 Statospoorid ehk stomatotsüstidStatospoorideks nimetatakse krüsofüütide tugevalt rä-nistunud seinaga tsüste (Joon. 14.6). Kujult on need ke-rajad, harvem ellipsoidsed või ovaalsed. Pind on sile võiogadega. Spooride pinna ornamentatsioon on liigispetsii-filine, ning see on piisava detailsusega nähtav ainult elekt-ronmikroskoobis. Statospoori seina läbistab poor ja se-da ümbritseb eenduv struktuur — kaelus; poor on or-gaanilise korgiga suletud. Stomatotsüst tuleb kreeka tü-vest stoma, mis tähistab suud, viidates spooris olevale poo-rile. Statospoor moodustub vegetatiivses rakus rakusise-selt (endospoor). Valdav osa stomatotsüsidest on kerajad,20 – 30µm läbimõõdus. Tänu halvasti lahustuvale ränisei-nale säilivad stomatotsüstid hästi setetes. Stomatotsüsteon leiutud kuni 80 milj. a. vanadest hilis-kriidi setetest.Kuigi need varajased leiud pärinevad meresetetest, on tä-napäeval enamik koldvetikaid mageveelised ja stomatot-süsid on olulisteks stratigraafilisteks markeriteks paleo-limnoloogias1.

Stomatotsüstide uurimine on nagu omaette teadusha-ru. Umbes kümnel protsendil kirjeldatud stomatotsüsti-dest on teada seos vegetatiivses vormis kirjeldatud liiki-

1limnoloogia ehk järveteadus

Joonis 14.6: Moodustuvad stomatotsüstid, vasakul Mallomonasraku sees on moodustunud kerajas spoor. Paremal osa Dinob-ryon kolooniast, kus rakk on väljunud loorika suudmele ja moo-dustanud tsüsti.

dega. Stomatotsüstid võivad samal liigil tekkida nii vege-tatiivselt kui sugulise protsessi tagajärjel. Sugulisel prot-sessil ühinevad vegetatiivsete rakkudega sarnased isoga-meedid. Viljastatud sügoot heidab ära viburid ja muutubtsüstiks. Nii vegetatiivsed kui sugulised tsüstid moodus-tuvad põhimõtteliselt samal viisil (Joonis 14.19):

• Rakk muutub liikumatuks, kõik jätked heidetakseära, täheldatav on märkimisväärne kontraktiilse va-kuooli aktiivsus.

• Tsütoplasmasse moodustub sfääriline vesiikul, nn.räni ladestumise vesiikul. Sellesse ladestub räni. Räniladestumise a vesiikul on tekkelt golgi kompleksi ve-siikul. Sarnased räni ladestumise vesiikulid esinevadka ränivetikatel, kui nad moodustavad uue pantsri-poolme. Samuti sünurofüütidel, kui moodustatakserakku katvaid ränisoomuseid. Tsüsti sein moodustubraku sees2

• Ränist moodustub täielik kera, v.a. kraeosa ja poor.

• Vesiikulist sissepoole jäävad tuum, kloroplast, vibu-ri basaalkehad, osad mitokondrid, golgi vesiikulid,krüsolaminariini vesiikul ja ribosoomid. Vesiikulistväljapoole jäävad osad mitokondrid ja ribosoomid,kontraktiilne vakuool ja väiksemad vesiikulid

• Pärast ogade, krae ja poori moodustumist moodus-tub poori kohal olevast tsütoplasmast kork

• Kaob kontakt protoplasma vahel sees- ja väljaspoolstatospoori.

• Räni ladestumise vesiikuli sisemine membraan saabuueks rakumembraaniks Spoori idanedes kork la-hustub või eraldub ja protoplasma väljub amöboid-selt rakust ning moodustab omale uued viburid.

2Sellist tsüsti moodustumise viisi nimetatakse endospoorseks.


Statospooride moodustumine ehk entsüsteerumne eiole arvatavalt seotud mingi kindla keskkonnateguriga. Pi-gem sõltub see populatsiooni tihedusest (mis viitab min-gile liigispetsiifilisele infokemikaalile). Kriitilise piiri (e.g.200 rakku/ml) ületades hakkab populatsiooni edasisel ti-henemisel moodustuma tsüste. Tsüstid vajuvad veekogupõhja, kus nad säilivad setetes aastakümneid. Idanemineehk germinatsioon ei ajendu samuti mingist kriitilisestkeskkonnategurist (temp. tõus, toitained, valgus). Tsüsti-de idanemine toimub pidevalt, mitte massiliselt kindlatelaastaaegadel või keskonnatingimustel. Idanedes lahustubesmalt poori sulgev orgaanilisest ainest kork. Rakk väljubseejärel tsüsti kestast amöboidselt, moodustuvad uued vi-burid ja jätkub vegetatiivne kasv. Need rakud, mis idane-des kohtavad sobivaid keskkonnatingimusi annavad aluseuuele õitsengule. See seletab ka miks krüsofüüdid esine-vad sageli väga sporaadiliselt, pikkade pauside järel jällepalju korraga.

14.1.4 Koldvetikate keskkonnaeelis-tused

Paljud krüsofüüdid on sagedad toitainetevaestes, sage-li pisut happeliste veega (pH 5 – 7.5) oligotroofsetes võikeskmise produktiivsusega veekogudes. Traditsiooniliselton koldvetikaid seostatud ka madala veetemperatuuriga,kuna nad esinevad arvukalt just kevadeti. See ilmselt eipea paika. Põhjus ei ole mitte selles, et krüsofüüdid pel-gaksid toitaineterikkaid keskkondi, vaid nad jäävad sealsuhteliselt aeglase kasvukiiruse tõttu alla kiiremakasvu-lisematele rühmadele, näiteks ränivetikatele. Samas, krü-sofüüdid on võimelised kasutama madalamaid toitainete-kontsentratsioone.

Siit üks oluline reegel: organismidel, mis on võmelisedeffektiivselt kasutama resursse (e.g. omastama toitaineidka madalatel kontsentratsioonidel) on ka madalam mak-simaalne kasvukiirus (paljunemiskiirus e. pooldumiste sa-gedus), võrreldes vetikatega mis on vähem effektiivsedtoitainete omastamisel kuid kõrge maksimaalse kasvukii-rusega. Mõlemat head korraga ei saa — superorganismeei ole.

Need on kaks kohastumuslikku strateegiat. Siit tule-neb sageli ka planktonorganismide suktsessiooni põhjus:kasvuperioodi algul, kui resursse on külluses, on valitse-vad kiirekasvulised aga kõrgeid toitainekontsentratsioo-ne vajavad liigid (e.g. ränivetikad); hiljem, resursi vähe-nedes saavutavad ülekaalu aeglasemalt kasvavad, kuid kamadaltate toitainekontsentratsioonide juures toime tule-vad liigid.

On oluline vahet teha liig või rühma ökoloogilisel opti-mumil ja füsioloogilisel optimumil. Füsioloogiline optimum

väljendab liigi eelistusi vee keemilise koostise (toitained,alkaliinsus), valgustingimuste ja temperatuuri suhtes. Ehkmillistel tingimustel on populatsiooni kasv kiireim. Öko-loogilisel optimumil lisanduvad eelnevale veel bioloogi-lised tegurid — konkurents teiste vetikate poolt, herbi-voorne surve. Seega, kui me näeme mingit liiki tüüpili-selt toitainetevaeses ja külmas vees, ei tähenda see veel,et toitainete vaesus ja madal temperatuur liigile väga sobi-lik oleks. Pigem võib see tähendada, et toitaineterikastestkeskkondadest on see liik kiiremini kasvavate konkuren-tide poolt välja tõrjutud.

Vee keemiline koostis ja herbivooride surve on ilmseltolulisemad keskkonnategurid, mis mõjutavad koldvetika-te levikut ja arvukust.

Harva tuleb ette ka koldvetikate massilisi esinemisi(õitsenguid), mis olla hukatuslikud teistele veeorganismi-dele, e.g. kaladele. Uroglena volvox toodab rasvhapet, mison kaladele toksiline. Uroglena ja Dinobryon eritavad vet-te aldehüüde ja ketoone, mis annavad veele ebameeldivalõhna ja maitse.

Madalatel mineraalsete toitainete (eelkõige nitraat jafosfaat) kontsentratsioonidel võib krüsofüütidel abiks ol-la ka heterotroofne toitumine — peamiselt tähendabsee vees hõljuvate bakterite fagotsüteerimist. Miskotroo-fia (s.t. samaaegselt nii fotoautotroofne kui heterotroofnetoitumine) on krüsofüütidel väga tavaline.

14.1.5 Toitumine, miksotroofia

Koldvetikatele on tüüpiline miksotroofia — partikliliseja/või lahustunud orgaanilise aine tarbimine paralleelseltfotoautotroofiaga. Paljud koldvetikad on toituminselt vä-ga paindlikud, siirdudes fotoautotroofselt toitumiselt sa-protroofiale või fagotroofiale, vastavalt raku füsioloogili-sele seisundile ja vajadustele ning valitsevatele keskkon-natingimustele. Näiteks Ochromonas granulensis võib ela-da 100% saporotroofselt sukroosilahuses. (NB! loodusesei pruugi sellised laboriorganismidega tehtavad trikid justeriti suurt tähtsust omada, kuna niivõrd kõrgeid sukroo-sikontsentratsioone ei esine. Bakterid lihtsalt tarvitavadniivõrd hea substraadi väga kiiresti ära.)

Peamiseks fagotroofselt tarbitavaks saagiks on bakte-rid (bakterivooria), aga ka väiksemad eukarüoodid. Ehkteisisõnu — olenevalt olukorrast võivad krüsofüüdidfunktsioneerida samaaegselt nii taimede kui loomadena.

Osad krüsofüütide perekonnad, e.g. Paraphysomonas,Aktinomonas, CIliophorys on 100% heterotroofsed (Jooni-sed 14.22, 14.23, 14.24).


Fagotsütoosi mehhanism

Viburi töö tekitab raku poole suunduva veevoolu, vee-vooluga kaasatulevad bakterid, puudutades rakupinda, fa-gotsüteeritakse. Esmalt, pärat pseudopoodi abil bakterifagotsüteerimist, toimetatakse see raku eesosas olevas-se esmasesse toitevakuooli. Seejärel transporditakse es-mane toitevakuool raku tahaosasse, kus saak seeditaksesekundaarses toitevakuoolis. Fototroofselt kasvades onsekundaarne toitevakuool varuaine krüsolaminariin säi-lituspaik.

Osadel koldvetikatel neelatakse toiduosakesed raku ta-gumises osas olevate pseudopoodide abil. Paljud kold-vetikad on rakuseinatud, kuigi näiteks Dinobryon elabspetsiaalses orgaanilisest ainest loorikas. Seega ei sega ra-kusein ja katted koldvetikatel fagotroofiat. Osadel hete-rotroofsetel koldvetikatel (e.g. Paraphysomonas) on rakudkaetud ränisoomustega, kuid fagotroofiat need ilmaseltei sega.

Bakterivooria

Dinobryon võib omastada näiteks 3 bakterit iga 5 minu-ti vältel — see on tempo, mis on lähedane täielikult he-terotroofiale spetsialiseerunud nanoflagellaatidele, midaon veekogudes traditsiooniliselt peetud peamisteks bak-terivoorideks. Ochromonas liikide maksimaalseks bakteri-voorseks aktiivsuseks on mõõdetud ca. 190 bakterit rakukohta tunnis. Raku aineringe seisukohalt võib bakteri-vooria olla võrreldav 30%ga rakumassist ning anda 50%päevasest C vajadusest. Ülejäänud 50% saadakse fotosün-teesi käigus. Samuti vajavad kõik B12 vitamiini. Dionob-ryon metalimnilised populatsioonid võivad saada kuni80% oma süsinikuvajadusest heterotroofselt. Ökoloogi-liselt võib krüsofüütide baketrivooria olla küllalt oluline;järvedes võib teatud tingimustel kuni 55% kogu bakteriteherbivooriast langeda miksotroofsete krüsofüütide arve-le. Oluline võib olla ka ööpäevane rütm: päeval, valguseolemasolul toitub rakk fototroofselt, öösel, pimedas agaheterotroofselt.

Miksotroofia ökofüsioloogiline roll

Miksotroofia roll vetika füsioloogiale on kahetine —ühest küljest tagab neelatud toit rakule lisaenergia (orgaa-nilise süsiniku). Oligotroofsetes tingimustes, kus ener-giat on valguse näol reeglina piisavalt, on rakk rohkemhuvitunud toidupalas sisalduvatest mineraaltoitainetest(fosfor, lämmastik), ehk ka vitamiinidest mida ei suu-deta ise sünteesida. Olenevalt olukorrast on fagotroofiapeamine ajend kas energiapuudus või toitainetepuudus.Halbades valgustingimustes (e.g. metalimnilised populat-siooniod) on esmatähtis energiatarvidus. Oliogotroofse-

tes tingimustes taas toitained. Seega on nii toitainete nap-pus (oligotroofia), kui valguse vähesus mõlemad miksot-roofiat soodustavad tegurid, kuid täiesti eri põhjustel.

Viimasel ajal on leitud, et väikesed krüsofüüdid on olu-lised ka ookeanide nano- ja pikoplanktoni hulgas. See an-nab krüsofüütidele ka globaalökoloogilise tähtsuse. Tõe-näoliselt aitab miksotroofne paindlik toitumine toimetulla ookeanide oligotroofsetes tingimustes.

Miksotroofial on oma ökoloogiline hind. Konkurentsi-katsetes on näidatud, et miksotroofsete liikide fototroof-ne kasvukiirus jääb alla obligaatsetele fototroofidele. Sa-mas on miksotroofide metaboolsed kulud suuremad kuiheterotroofidel. See on klassikaline dilemma — kas ollaväga hea spetsialist ühel alal, või osata paindlikult natukekõike, aga mitte just ülearu hästi. Kõike head korraga eisaa — superorganisme ei ole.

14.1.6 Krüsofüütide mitmekesisusKoldvetikad on tüüpiliselt üherakulised flagellaadid võiviburitega koloonialised vormid. Terve rida on ka rizopo-diaalseid e. amöboidseid liike. Vegetatiivses vormis valda-valt amöboidsete liikide zoospoorid on viburitega.

Traditsiooniliselt rajanes koldvetikate sensu lato süste-maatika ehitustüübil. Näiteks ühendati ühte taksonisse(Chrysamoebales) amöboidsed perekonnad Chrysamoe-ba, Rhizochromulina, Lagynion. Hiljem selgus, et esimeneja viimane on tõepoolest koldvetikate seotud, Rhizoch-romulina on fülogeneetiliselt lähedasem pedinelliidide japelagofüütidega. See on näide ehitustüübi paralleelsestevolutsioonist — sama ehitustüübiga rakud on välja kuju-nenud erinevates taksonites iseseisvalt. Kuna varasemadvetikate klassifikatsiooni süsteemid põhinesid laialdaseltehitustüüpidel (kui tunnusel mis valgusmikroskoobis häs-ti jälgitav oli), siis nüüd ollakse sunnitud paljusid klassifi-katsioone tublisti umber tegema, viimaks nad kooskõllaarvatava fülogeneetilise arenguga. Teiseks klassifikatsioo-ni suurmuutuse näiteks on rohevetikad.

Olulisemad perekonnad

Uroglena. Rakuseinatud kaheviburilised rakud moo-dustavad keraja koloonia. Rakud ainult koloonia perifee-rias, viburid väljapoole suunatud (Joon. 14.7). Kolooniaujub vaikselt planktonis. Magevees.

Dinobryon. Rakud paiknevad vaasikujulises orgaani-lisest ainest loorikas, kinnitudes loorika põhjale peene tsü-toplasma jätke abil (Joon. 14.8). Loorikad kinnituvad üks-teise servale moodustades põõsasja koloonia (Joon. 14.9).Koloonia tekib järgmiselt: pärast raku jagunemist liigubuks tütarrakk loorika avause juurede, kinnitub sinna ja


Joonis 14.7: Uroglena volvox foto kolooniast ja Uroglena sp. joo-nis. Rakud on koloonias perifeerselt. Igal rakul on kaks eri pik-kusega viburit, mis on suunatud väljapoole

Joonis 14.8: Dinobryon spp. üksikud rakud loorikas. Hästi onnäha viburid. Parempoolsel fotol on kaks loorikat üksteise külgekinnitunult (väike koloonia), millest üks on tühi.

moodustab endale uue loorika. Loorikad on kas värvu-setud või õrnalt pruunikad — liikide määramine toimubloorika struktuuri ja kuju alusel (Joon. 14.10). Enamastipiisab valgusmikroskoobist. Kaks viburit. Dinobryon ontugevalt miksotroofne. Kolooniad paljunevad, kui rakkujub loorikast välja ja tekitab uue loorika ning uue koloo-nia. Mitte kõik liigid ei ole koloonialised. E.g. Dinobryonfaculiferum, mis esineb ka Läänemeres, on üherakuline.Muidu on liigid enamasti mageveelised.

Ochromonas. Ühe või kahe plaatja kollakaspruuniplastiidiga rakuseinatu flagellaat. Raku tagumine osa ontüüpiliselt teritunud. Esineb arvukalt oligotroofsetes ma-geveekogudes, teada on ka mõned merelised liigid. Kir-jeldatud umbes 80 liiki. Arvatavalt esindab koldvetikate‘ürgsemat’ või algsemat tüüpi (Joon. 14.11).

Joonis 14.9: Dinobryon kolooniad. Vasakul foto, paremal ErnstHaeckel’i joonis Dinobryon sertularia.

Joonis 14.10: Dinobryon erinevad loorika kujud (D. schauinslan-dii, D. sertularia var. angulatum) , paremal skeem Dinobryon ser-tularia kolooniast.

Joonis 14.11: Ochromonas spp.

14.2. SYNUROFÜÜDID 99

Joonis 14.12: Paraphysomonas sp. skemaatiliselt (P. foraminifera) jafoto.

Paraphysomonas. Üherakulised, tüüpiliselt kahe vi-buriga rakud. Rakk on kaetud õrnade ränisoomustega(Joon. 14.12). Nende ränisoomuste struktuuril põhinebliikide määramine. Kirjeldatud on umbes 50 liiki. He-terotroofne. Rakus on plastiidid, kuid ei ole klorofülli(leukoplastid), mis annab tunnistust, et Paraphysomonas onarenenud fototroofsetest eellastest. Osmotroofne või fa-gotroofne.

Chromulina. Rakuseinatu, ühe väljaulatuva viburigaüherakuline organism. Plastiide on uks või kaks. Kirjel-datud on üle 100 liigi, osad merelised, teised magevees.

Chrysamoeba. Ümarad või lapikud amöboidsed ra-kud. Moodustavad pikki peeneid pseudopoode. Rakudvõivad muutuda liikuvateks, moodustaes ühe rakust väljaulatuva viburi.

14.2 SynurofüüdidSynurofüüdid on formaalselt 1987 a koldvetikatest erista-tud rühm peamiselt magevee vetikaid. Neid iseloomustabrakupinda kattev bilateraalsümmeetriliste ränisoomusteebakorrapärane kiht — soomustel võivad olla veel pike-mad ränist piigid. Soomused moodustuvad raku sees, soo-musevesiikulites, mis on endoplasmaatilise retiikulumiderivaadid; erinevalt prümnesiofüütidest (peatükk 16.1.4)ja rohevetikatest (peatükk 11.8), kus soomused ja kokko-liidid moodustuvad golgi vesiikulites. Paljudel juhtudel onkrüsofüütide soomused liiga väikesed valgusmikroskoo-bis vaatamiseks, suuremaid siiski näeb (Joonis 14.20)

Pigmentatsioonilt sarnased koldvetikatele, kuid puu-dub klorofüll c2. Tavaliselt üks kahehõlmine või kakskloroplasti. Heterokontne flagellatsioon, kaks viburit on

raku apikaalses osas paralleelselt (erinevalt koldvetika-test, kus viburid on ristiasendis; Joon. 14.13). Sünurofüü-did ei suuda fagotsüteerida. Seega on nad valdavalt obli-gaatsed fototroofid ja miksotroofiat ei esine. Sagedasedtoitainetevaestes, pisut happelistes veekogudes.

14.2.1 Mitmekesisus ja olulisemad pere-konnad

Synura. Kerajad kolooniad, kus rakud paiknevad vi-buriga pool kolooniast väljapoole suunatud (Joon. 14.14,14.15). Raku pikkus ca. 30µm. Tavaline planktiline liikmageveekogudes. Piigid soomustel on väga lühikesed võipuuduvad sootuks.

Mallomonas. Üksik, enamasti 50 – 100µm pikkunevabalt planktonis ujuv rakk (Joon.14.16, 14.17, 14.18). Ena-masti magevees, aga ka näiteks Läänemeres. Soomustelon pikad ränipiigid (Joon. 14.20). Liikide määramine toi-mub ränisoomuste peenstruktuuri alusel, mis on elekt-ronmikroskoopia töö.

14.3 PedinelliididHiljuti krüsofüütide hulgast eraldatud rühm üherakulisiviburlasi. Ainus vibur väljub rakust apikaalselt, raku ees-mises osas olevast süvendist. Rakud on radiaalsümmeetri-lised. Rakupinda katavad peened orgaanilisest ainest soo-mused. Pedinelliide iseloomustab pedunkulus — spet-siaalne sabataoline jätke (e.g. Pedinella hexacostata). Uju-des lohiseb see lihtsalt järele, vahel kasutatakse ka subst-raadile kinnitumiseks (Joonis 14.21). Rühmale on üld-se iseloomulik pseudopoodide moodustumise tendents.Neid nimetatakse siin tentaakliteks. Fototroofsetel liiki-del (Apedinella, Pedinella, Pseudopedinella on 3 – 6 radiaal-selt paigutunud plastiidi. Klorofüllid a, c1 ja c2, antenn-pigmendiks valdavalt fukoksantiin. Heterotroofsetel pe-dinelliididel (Actinomonas, Ciliophrys, Pteridomonas) plas-tiidid puuduvad. Need toituvad fagotroofselt. Fototroof-ne Apedinella on miksotroof, toitudes fagotroofselt kanäteks bakteritest. Enamik liike on merelised.

Heterotroofsed pedinelliidid On teada kolm pere-konda heterotroofseid pedinelliide. Tegemist on bakteri-vooridega, neil on üks väljaulatuv vibur mis tekitab vee-voolu raku suunas kust bakterid seejärel välja püütakse.

Actinomonas ilma plastiidideta pedinelliid. Jalakesegasubstraadile kinnituv. Apikaalset pantonemaatilist vibu-rit ümbritseb veel terve rida jätkeid (tavaliselt 12). Akro-nemaatiline vibur on redutseserunud (järel on ainult vi-buri basaalkeha).


Joonis 14.13: Krüsofüüdi (Ochromonas ja sünurofüüdi (Synura rakkude võrdlus. 1 — mastigoneemaga vibur, 2 — sile vibur, 3 —pulseeriv vakuool, 4 — toitevakuool, 5 — silmtäpp, 6 — ränisoomused, 7 — soomuse vesiikul.

Joonis 14.14: Synura sp. — tavaline koloonialine koldvetikas ma-geveekogudes. Rakud on kerajas koloonias, viburiga pool väl-japoole suunatud. Kõigi viburite üheaegne kooridneeritud töötagab koloonia liikumise.

Joonis 14.15: Synura koloonia fragment suurendatult. Näha onüksikuid rakke kattev ränisoomustest kiht.

Joonis 14.16: Magevee krüsofüüt Mallomonas on kaetud ränist soomus-tega. Osadel liikidel on soomused sedavõrd suured, et need on nähaka valgusmikroskoobis (Joonis 14.20). Suuremate soomuste peenstruk-tuur ja väiksemad soomused on aga näha vaid elektronmikroskoobis.Soomuste peenstruktuur on liigispetsiifiline ja selle järgi käib ka liikidemääramine. Väike hulk liike on liigini määratavad ka valgusmikroskoo-bis.

14.3. PEDINELLIIDID 101

Joonis 14.17: Mallomonas rakk, kaetud ränisoomustega. Raku eesmisesosas on näha vibur.

Joonis 14.18: Mallomonas rakk, mis preparaadi all on laiaks surutud javäljub oma ränisoomustest ‘kasukast’. Selgelt on näha ränisoomused janeile kinnituvad ränipiigid. Rakus on näha parietaalne plastiid ja suurvakuool raku tagumises osas. Raku eesmises osas on näha vibur.

Joonis 14.19: Mallomonas raku sisse on moodustumas statospoor.

Joonis 14.20: Mallomonas üksik soomuse piik Nomarski kontrastiga.Suhteliselt vähestel liikidel on ränisoomused valgusmikroskoobis jälgi-tavad.

Joonis 14.21: Fototroofsed pedinelliidid Pseudopedinalla sp,kolm kuni kuus kloroplasti. Iseloomulikud on pikad limajät-ked (kuni 100µm). Parempoolne foto on pealtaates, kus on nähakuus kontsentriliselt paiknevat plastiidi. Levinud nii mageveeskui meres.

Joonis 14.22: Heterotroofne pedinelliid Actinomonas. Actinomonas onvabalt vees ujuv. Ühte ettesuunatud viburit ümbritseb tentaaklite pärg,mille abil püütakse veest toiduosakesi (e.g. bakteried).

Joonis 14.23: Heterotroofne pedinelliid Pteridomonas. Erinevalt pere-konnast Actinomonas on Pteridomonas sessiilne, kinnitub jalakese abilsubstraadile. Viburit ümbritseb tentaaklite pärg on selget näga.


Joonis 14.24: Ciliophrys ujub vabalt planktonis ringi ja püüab toiduosa-kesi rakku katvate rohkete tentaaklite abil.

Peteridomonas on sarnane perekonnale Actinomonas; val-gusmikroskoobis on need perekonnad peaaegu eristama-tud. Erinevused on ultrastruktuuri tasandil. Iseloomu-lik on kinnitunud eluviis, ühte pantonemaatilist viburitümbritseb jätkete pärg.

Ciliophrys. Jätked on kogu rakupinnal. Võib olla nii ses-siilne kui hõljuv. Esimesel juhul teeb vibur 8 kujulisi lööke.Hõljuvatel rakkudel on vibur sageli passiivne.

14.4 SilikoflagellaadidSilikoflagellaatide iseloomulikuimaks tunnuseks on väli-ne, ühest tükist koosnev ränist sekelett. See skelett onsuurte avaustega, meenutades korvi. Kaasajal on silikof-lagellaate väga vähe järel, enamik neist on välja surnud.Väljasurnutest, mida on kirjeldatud ca. 100 liiki, teametänu fossiilidele — räniskelett säilub setetes hästi. Silikof-lagellaatide hiilgeaeg algas kriidiajastul, ca. 120 milj. a. ta-gasi. Kaasaegsed silikoflagellaadid on laialt levinud ookea-nides, eelistades peamiselt külmasid meresid.

Dictyocha. Perekonda iseloomustab kolm elutsükli staa-diumit, kõik uherakulised flagellaadid:

• Ühetuumaline, räniskeletti moodustav vorm

• Ühetuumaline, ilmas skeletita vorm

• Hulgatuumaline, amöboidne vorm

Vibureid on kaks, heterokontne flagellatsioon. Sile vi-bur on väga lühike. Pikemal, mastigoneemaga viburilon paraflagellaarne ribi. Selline struktuur on iseloomulikeugleniididele, kuid ilmselt ei ole tegemist homoloogilisestruktuuriga. Paraflagellaarse ribi tõttu paistab vibur val-gusmikroskoobis paksemana kui muidu; selle funktsioonei ole teada.

Joonis 14.25: Dictyocha fibula, räniskeletiga silikoflagellaat. Ske-lett koosneb basaalses neljakandilisest ringist, mille völisel kül-jel on ogad. Üks rakust väljaulatuv vibur. Plastiide enamasti pal-ju. Suurus ca. 30 – 80µm.

Joonis 14.26: Dictyocha fibula heksagonaalne skelett. Raku surresjääb aeglaselt lahustuv räniskelett veel pikaks ajaks vette hõlju-ma ning võib setetesse vajudes säilida läbi geoloogiliste aegade.

14.5. EUSTIGMATOFÜÜDID 103

14.5 EustigmatofüüdidEustigmatofüütide taksoni nimi viitab nende suhteliseltsuurele oranžikas punasele silmtäpile. Erandina teisteststramenopiilidest on eustigmatofüütide silmtäpp väljaspoolkloroplasti. Silmtäpp koosneb tervest reast suurematest javäiksematest värvaine tilgakestest ja need on ilma memb-raanita; membraani ei ole nii üksikute tilkade umber kuika kogu kompleksi ümber. Viburi alusel on viburi memb-raan T-kujuliselt laienenud — laiend on alati tihedalt su-rutud silmtäpi kohal plasmalemma vastu. Seega on vasta-kuti ühelt poolt rakus olev silmtäpp ja teiselt poolt viburialusel olev fotoretseptor. Silmtäpp ei esine kogu aeg, vaidainult viburiga elustaadiumis; kokkoidsetel vormidel seepuudub.

Rakud on enamasti väikesed (2 – 32µm), üherakulised,valdavalt kokkoidsed; vaid mõnedel liikidel on teada vi-buriga elustaadium. Viburiga vormidel on üks tugevam jasuurem vibur ette suunatud; sellel on kaks rida kolme-osalisi karvakesi (heterokontne flagellatsioon). Teine vi-bur on ilma karvakesteta, reeglina väga väike või täielikultredutseerunud, esinedes ainult jäänuk-basaalkehana.

Eustigmatofüüdid on obligaatsed fotoautotroofid —pole teada mingeid välise orgaanilise aine kasutamisemehhanisme. Rakus on üks või kaks kollakas-rohelistplastiidi, mis sisaldavad klorofülli a; erandlikult strame-nopiilide hulgas puudub neil klorofüll c. Pürenoid on tea-da ainult mõnedel liikidel — see ei esine kunagi viburigavormidel. Viburiga vormi (zoospoori) moodustudes püre-noid kaob, tekib aga hiljem uuesti kui rakk muutub kok-koidseks.

Rakkude paljunemine toimub kahe või nelja autospoo-ri moodustudes; vahel moodustuvad zoospoorid. Tänusarnasele välimusele ja pigmenatatsioonile on eustigma-tofüüte valgusmikroskoobis sageli raske eristada rohe-vetikatest. Eristamiseks on vaja teha pigmentide ana-lüüs (rohevetikatel esineb alati klorofüll b), või siis rakkeelektronmikroskoobis vaadelda.

14.5.1 Süstemaatika ja tähtsamad esin-dajad

Väike rühm vetikaid, taksonina välja toodud alles aastal1970 Hibberd ja Leedale poolt. Eustigmatofüütide allaklassifitseeritud organismid kuulusid varem klassi Tri-bophyceae ehk Xantophyceae ja eraldati omaette klassibiokeemiliste ja elektronmikroskoopiliste tunnuste alu-sel.

Klassi luues kuulus siia vaid 6 perekonda. Vastavaltelektronmikroskoopilise uurituse edenemisele ja uute lii-kide kirjeldamisele on taksonisse liike lisandunud. Kirjel-datud on neli sugukonda, mis eristuvad raku kuju ja suu-

Joonis 14.27: Nannochloropsis sp., valgusmikroskoobis praktili-selt eristamatu rohevetikatest.

ruse alusel, samuti zoospooride esinemise alusel ja vibu-rite arvu järgi zoospooridel. Praegusel ajal on kirjeldatudca. 7 perekonda ja 15 liiki, mis elavad peamiselt mageveesja mullal, aga mõni ka meres.

Eustigmatacea sugukonda kuuluvad perekonnadEustigmatos ja Vischeria. Eustigmatos on üherakuline,kokkoidne, ühe plastiidiga mullavetikas. Paljuneb 2 – 4autospooriga ja üheviburiliste zoospooridega.

Pseudocharaciopsidaceae sugukonna liigid moo-dustavad zoospoore. Pseudocharaciopsis – ovaalsed, tippu-des teravnevad rakud, enamasti substraadile kinnituv elu-viis. Kaheviburilised rakuseinatud zoospoorid. Perekon-da on rakse eristada eriviburvetikast Characiopsi ja rohe-vetikast Characium. Eristamine on võimalik ainult ultra-struktuuri ja pigmentatsiooni abil.

Chlorobotryaceae ja Monodopsidaceae sugu-konna liikidel ei esine zoospoore. Viimase sugukonnaolulsem esindaja on Nannochloropsis — 2 – 4µm meresja magevees elav kokkoidne vetikas. Nannochloropsis onkaunis oluline ja laialt levinud nii Läänemeres kui maail-mameredes (Joon. 14.27). Välimuselt sarnane rohevetika-ga Chlorella. Mitte segi ajada perekonnaga Nannochloris,mis on rohevetikas.

14.6 RaphidiofüüdidRaphidiophyceae raphidioofüüdid (sün.Chloromona-dophyceae, eriti vanemas kirjanduses) .


14.6.1 Üldised tunnusedRafidiofüüte iseloomustavad järgmised tunnused:

• Monaadne ehitustüüp. Üherakulised organismid,kahe viburiga. Tüüpiline heterokontne flagellat-sioon. Ettesuunatud viburil on kolmeosalised karva-kesed. Tahasuunatud vibur on sile, võib olla väga väi-ke või sootuks redutseerunud. Ujudes annab edasilii-kuva jõu ettesuunatud vibur; tagumine vibur on pas-siivne või liigub ainult pisut — võimalik, et funktsio-neerides ‘tüürina’.

• Mõlemad viburid väljuvad väikesest lehtritaolisestsissesopistisest (neel) mis paikneb raku kõhtmiselpoolel, raku apeksist veidi allpool.

• Rakusein puudub.

• Rakud on suhteliselt suured (tüüpiliselt 50 – 100µm)ja dorsoventraalse ehitusega; selgmine pool on ku-mer, kõhtmine pool sirgem. Kõhtmist poolt läbibmadal pikisuunaline vagu.

• Tüüpiline stramenopiilide fotoretseptori süsteempuudub kõigil rafidiofüütidel, samuti pole teadamingit muud tüüpi fotoretseptorit. Silmtäpp puu-dub.

• Kloroplaste on palju, need on elliptilised, läätseku-julised ja paiknevad raku perifeerias lapikult, sage-li väga tihedalt üksteise vastu surutult. Vahel moo-dustavad kloroplastid raku perifeerias lausalise kihi(e.g. Fibrocapsa japonica). Kloroplastid on rohelised,kollakas-rohelised või kollakas pruunid ja sisaldavadklorofülle a, c1 ja c2.

• Rakumembraani all on piklikud valgusmikroskoo-bis eristatavad trihhotsüstid. Trihhotsüstid on ühen-duses limaga täidetud vesiikulitega. Ärrituse koooraltrihhotsüstid avanevad ja heidavad välja limajätkeid.Lisaks on rakus mukotsüstid , mis eritavad rakupin-nale lima.

• Sugulist paljunemist ei ole teada.(diktüosoomid). Kindlate intervallide tagant ühine-vad golgi aparaadi vesiikulid kontraktiilse vakuoolivesiikulitega ja väljastavad oma sisaldised rakust.viskoossest tütoplasmast, mis omakorda on ümbrit-setud voolavama tsütoplasmaga. Kloroplastid paik-nevad välimises, voolavama tsütoplasmaga osas.

• Rafidiofüütide hulka kuulub nii magevee kui mere-vetikaid.

14.6.2 Levik ja ökoloogiaRakud on fotosünteetilised, sisaldades tüüpiliselt hulga-liselt väikeseid ketasjaid plastiide. Plastiidid on värvuselterkrohelised, kollakas-rohelised või kollakas-pruunid.Esinevad klorofüllid a, c1 ja c2. Mere ja mageveeliigid eri-nevad antennpigmentide koostise poolest. Pürenoid onteada mere liikidel, aga mitte magevee liikidel. Põhiliseksvaruaineks nii mere kui magevee liikidel on lipiidid.

Mereliigid esinevad nii avamerel kui rannikulähedas-tes vetes põhjustades sageli ka õitsenguid. Raphidiofüü-did on laialt levinud Kaug-Ida, Jaapani ja Põhja-Ameerikarannikualadel. Mere rafidiofüüdid on kurikuulsad omamassiliste õitsengute poolest, mis muudavad vee värvipunakas-pruuniks (red tides) ja mis on ka toksilised. Me-reliigid kuuluvad peaasjalikult perekondadesse Chatto-nella, Fibrocapsa ja Heterosigma. Jaapanis tekitab kalan-dusele kahju Chattonella antiqua. Õitsenguid soosivadtuulevaikne ilm ja kihistunud veesammas. Teised kalade-le hukatuslikult mõjuvad õitsenguliigid on Heterosigmaakashiwo, H. carterea, Fibrocapsa japonica. Nende liikidesoolsustaluvus on väga lai: 3 – 50‰. Samas on tegemisttroopiliste liikidega, mis veetemperatuuril alla 10 °kaota-vad liikumisvõime, 5 – 10 °moodustavad liikumatu massi.Osad rafidiofüüdid moodustavad ka puhketsüste.

Teada on bentilised puhkevormid — tsüsid.Magevees levivad rafidiofüüdid peamiselt neutraalse ja

happelise veega järvedes ja tiikides, peamiselt planktili-selt. Eelistavad mudase põhjaga tiike ja väikesi metsajärvi.Tähtsaim õitsenguid põhjustav liik, ka Eestis, on Gonyos-tomum semen. G. semen on kaunis arvukas rabajärvedesja teistes tumedaveelistes tiikides ning on viimastel aas-takümnetel oma leivala ja arvukust tublisti suurendanud,seda nii Eestis kui ka Skandinaavias. Põhjus ei ole tea-da, võimalik, et soodustavaks on keskkonna hapestumi-ne, happevihmad, etc. Rohkete trihhotsüstide tõttu muu-dab Gonyostomum planktonivõrgu kiiresti limaseks ja ve-si ei lähe sellest enam läbi (sellest ka eestikeelne nimi —tativetikas). Soome keeles ‘limälevä’ (‘limavetikas’). Ter-minid viitavad trihhotsüstidele, mis vallandudes eritavadsuure koguse lima. Rohke esinemise korral muutub ke-ha sellises vees ujudes limaseks, mis teadagi ei ole eritimeeldiv. Osadel inimestel tekivad limaga kokkupuutestka allergilised nahaürritused.

14.6.3 Olulisemad esindajadTuntumad perekonnad: meres Chattonella, Fibrocapsa,Heterosigma; magevees Gonyostomum, Vacuolaria.

Heterosigma. Mereline, ovaalsed, lapikud rakud.Plastiidid raku perifeerses osas. Trihhotsüstid puuduvad.

14.7. RÄNIVETIKAD 105

Joonis 14.28: Heterosigma sp. toksilisi õitsenguid põhjustav ra-fidiofüüt ookeani rannikualadelt.

Joonis 14.29: Gonyostomum semen — tavaline rafidiofüüt kaEesti pruuniveelistes väikeveekogudes. On viimastel kümnen-ditel oluliselt suurendadnu oma areaali ja esinemistihedust Eu-roopa põhjaosas. Põhjustab ebameeldivaid õitsenguid. Hästi onnäha arvukad väikesed plastiididi ja väljaulatuv vibur.

Põhjustab toksilisi õitsenguid (Joon. 14.28).

Gonyostomum. Magevees, rabades, soodes, suht ma-dala pH’ga vetes. Dorsoventraalselt kokkupressitud mo-naadid. Kõhtmisel poolel kulgeb süvend. Kaks viburit, pi-kem suuantud ette, lühem lohiseb passiivselt järele. Pal-ju väikeseid plastiide, mis paiknevad rakus perifeerselt.Plastiidide vahel on trihhotsüstid; need võivad olla agre-geerunud, olles suuremal arvul raku otstes (Joon. 14.29).

14.7 RänivetikadRänivetikad on suur ja prominentne rühm vetikaid niioma liikide arvult kui rollilt Maa globaalses süsinikurin-ges biogeense räni ringes ja primaarproduktsioonis. Li-saks kõigele on tegemist esteetilisest küljest väga elegant-sete organismidega, mille ilu pälvis tähelepanu kohe pä-rast esimeste mikroskoopide kasutuselevõttu.

Joonis 14.30: Ränivetikad. Iseloomulikeim tunnus on ränist rakusein— pantser.

Joonis 14.31: Chaetoceros on üks olulisemaid planktilisi ränivetikaidmaailmamerede toitaineterikastes piirkondades. Rakud moodustavadlühikesi niitjaid kolooniaid. Rakkudele on iseloomulikud pikad nõel-jad jätked (setae), mis tõenäoliselt soodustavad planktonis hõljumist jatakistavad herbivooride rünnakuid. Chaetoceros on väga levinud pere-kond ka Läänemeres.


Ränivetikate rolli Maa ökosüsteemis näitlikustavadjärgmised numbrid: maailma kogu aastast primaarpro-duktsiooni (nii maismaa kui ookeanid kokku) on hinna-tud suurusjärku 1.4 × 1014 kg orgaanilist süsinikku. Sel-lest suures laastus 20 – 25% langeb ränivetikate arvele; 15– 20% kõigi teiste vetikate arvele.

Teadagi ei ole selliste numbrite täpsus kuigi suur ja eriallikad annavad erinevaid hinnanguid. Sellele vaatamataon selge, et ränivetikad on veekogudes äraütlemata olu-line rühm ja kogu planktoni toiduahel on otsesemalt võikaudsemalt ränivetikate produktsiooniga seotud.

14.7.1 Üldtunnused• Enamasti vabalt elavad fototroofid, harva ka endo-

sümbiondid või heterotroofsed vormid. Esinevadplanktonis ja perifüütonis, moodustades substraadipinnale (veetaimed, kivid) pruunikas-roheka kihi.

• Iseloomulikuim joon on omapärase välisskeleti esi-nemine (pantser), mis ümbritseb rakku karbi tao-liselt. Pantser koosneb peamiselt kahest poolmest,mis kumbki tekib eri tuuma-põlvkondade jooksul,vahetult pärast mitoosi (peatükk 14.7.4).

• Keemiliselt koosneb pantser ränidioksiidist (täpse-malt – SinO2n−x(OH)2x, kus x on täisarv)

• Pantsri iga element moodustub tsütoplasmas, nn.räni ladestumise vesiikulites. See tunnus lähendabränivetikaid krüsofüütidele. Krüsofüütidele on sa-muti iseloomulikud ränistruktuurid: ränisoomusedja tsüstide seinad; need moodustuvad samuti tsüto-plasmas, räni ladestumise vesiikulites.

• Kloroplast on enamasti kuld-pruuni värvusega. Sel-le tingib antennpigment fukoksantiin, mis varjutabklorofüllii rohelist värvust.

• Ränivetikad on laialt levinud võrdselt nii mageveeskui meres; enam vähem võrdselt nii planktonis kuibentoses.

14.7.2 Rakuseina ehitusPantsri ehitus ja peenstruktuur on olulise tähtsusega, ku-na sellel põhineb kogu kaasaegne ränivetikate süstemaa-tika ja liikide määramine.

Pantsril on kaks poolt, mis liituvad üksteise sisse naguPetri tassi kaks poolt. Välimine on epiteeka, sisemine hü-poteeka . Kummalgi poolmel on omakorda kaks osa: lamekaan (valva) ja vöö (pleura). Lisaks võib olla kaane ja vöövahel veel üks kuni mitu lisaäärist, mille arvel raku maht

Joonis 14.32: Eunotia on trellsioidset tüüpi ränivetikas. Pealmine, lain-jas pool on vöövaade, kaanevaates on näha reeglipärased triibud ehkstriad. SEM pilt ränipantsrist.

Joonis 14.33: Stephanopyxis on planktiline ketasränivetikas meredes.SEM pildil on näha ainult ränipantser. Hästi näha jätked, mille abil ra-kud niidis üksteise külge kinnituvad, samuti pantsri peenstruktuur.


Joonis 14.34: Aulacoseira ambigua ketasränivetikas, mis moodustabniitjaid kolooniaid. Emajõest. Iga rakk on kui väike tünnike, millest niitmoodustub. Niidis on näha rakuvaheseinad. Osad rakud on surnud, niiet järel on vaid tühjad kestad. Vöövaade.

Joonis 14.35: Coscinodiscus; tüüpiline ketasränivetikas kaanevaates. Ra-diaalsümmeetira. Kaane pinda katavad areoolid.

võib suureneda. Pantsri ränimaterjal ladestatakse kindlamustrina, mistõttu rakusein on ornamenteeritud. Rakuüldise kuju järgi saab eristada põhiliselt kahte ehitustüü-pi

Ketasjas Kogu struktuur on orienteeritud ühe kesksepunkti ümber. E.g. Melosira, Coscinodiscus, Aulacoseira(Joonised 14.34, 14.35).

Sulgjas struktuur on organiseeritud sümmeetriliseltkummalegi poole keskset telge E.g. Navicula

Vähem levinud tüübid on gonoidne ja trellisoidne.Fülogeneetiliselt on ketasränivetikad ürgsem ehitus-

tüüp ja sellest on arenenud sulgränivetikad. Need kakspeamist ehitusüüpi on ka traditsiooniliselt olnud klas-sifitseerimise aluseks: klassid Centrales (ketasräniveti-kad) ja Pennales (sulgränivetikad). Ketarsänivetikad ontõenäoliselt parafüleetiline rühm, sulgränivetikad on tõe-näoliselt monofüleetiline.

Raafi süsteem. Osadel sulgränivetikatel on iseloomu-lik raaf (pikisuunaline lõhe pantsri kaanes; Joonis 14.36).Raafi kumbki haru lõped polaarsõlmega. Pantsri kaaneornamentatsioon on raafi suhtes bilateraalsümmeetriline.Nendel sulgränivetikatel, milledel raaf puudub, on rakupikiteljel struktuuritu osa mida nimetatakse pseudoraa-fiks (ka telgväljaks). Raaf kujutab endast S kujulist vagu,mis läbib pantsrit ja ühendab rakusisemust väliskeskkon-naga.

Joonis 14.36: Navicula radiosa pantsri keskosa kaanevaates. Näha onsulgjalt kulgevad pooride read ja pantsri keskel olev telgväli, mida möö-da kulgeb raaf. Päris keskel, struktuuritul keskväljal raaf puudub. Skaala1µm

Joonis 14.37: Areoolid ketasränivetika pantsri kaanes.


Joonis 14.38: Areoolide ehitus skemaatiliselt.

Peale raafi on veel kahte tüüpi perforeeritust: lihtnepoor (ehk lihtsalt auk homogeenselt ränistunud pantsris,mida sageli tugevdavad ribid (costae)) ja keerukama ehi-tusega loculus ehk areool (Joonis 14.37). Areool koosnebtavaliselt heksagonaalsest kambrist pantsri kaanes, mison teistest areoolidest eraldatud vertikaalsete vahesein-te abil. Vaheseintes võivad omakorda olla poorid mis või-maldavad eri areoolida vahel ühendust. Poorid või areoo-lid, kui nad paiknevad reas moodustavad stria (pl. striae).Kogu see terminite paljusus on sellepärast peensustenuvälja arendatud, et süstemaatika ja liikide määramine põ-hineb pantsri peenstruktuuril.

14.7.3 Ränivetikate levikRänivetikaid on teada reipalt üle 250 perekonna, liikidearvuks võib hinnata ca. 100000. Ja see hõlmab ainult kaa-sajal elavaid ränivetikaid. Kuna ränipantser säilib suhteli-selt hästi setetes, siis on teada ka küllalt suur hulk fossiil-seid liike.

Meri. Suur osa ookeanide vetikatest on just räniveti-kad. Ookeanide parasvöötmelise ja külmade osade, ise-äranis toitaineterikaste piirkondade kõrge primaarpro-duktsioon on valdavalt tingitud just ränivetikate ohtru-sest. Apvellingu aladel (e.g. Aafrika edelarannik, Peruurannik, California rannik) on aastane primaarprodukt-sioon 200 – 400 g C m-2 a-1 (grammi orgaanilist süsinik-ku ruutmeetri kohta päevas), mis on tingitud ränivetika-te vohamisest nendes vetes. Võrdluseks: maismaa kõrge-maid primaarproduktsioone on näiteks maisipõllul, kussee on suurusjärgus 1000 – 2500 g C m-2 a-1; sama kõrgevõib see olla ka osade makrovetikate, näiteks pruunve-tikas Laminaria tihnikutes rannikualadel, loe ka peatükk

14.8.Selliste massilise vohamise tagajärjel sadeneb põhja

pidevalt hulga ränivetikate pantsreid. Akumuleerudesmoodustuvad nendest ränioosid. Tohutud ränioosid onookeanidesse moodustunud juba geoloogilises minevikus.

Magevesi. Mitte vähem olulised ei ole ränivetikad kajärvedes, kus nad samuti moodustavad olulise osa fü-toplanktoni kevadõitsengust. Olulisemad perekonnad onMelosira (iseäranis Võrtsjärves näiteks), Asterionella, Sy-nedra, Tabellaria (Joonis 14.41).

Bentos ja epifüüton. Kus aga valgus ulatub veekogupõhja, seal võib leida bentilisi ränivetikaid, e.g. Navicula,Achnanthes. Enamik veealuste makrofüütide varred ja le-hed on kaetud ränivetikatest epifüütidega (e.g. Cocconeis).Bentiliste ja epifüütsete ränivetikate pantser on enamastipaksem ja raskem kui planktilistel. See on ka mõistetav,sest neil ei ole vaja oma kaalu vähendada planktonis pü-simiseks.

Epifüüdid paljunevad maksimaalse kiirusega kevadel,kui on saadaval rikkalikult toitaineid. Suvel kasv aeglus-tub, kuid suhteliselt vähem, võrreldes planktoni vetikate-ga, sest taimevarrest imendub alati vähesel määral toitai-neid.

Kui võrrelda planktiliste ja bentiliste ning epifüütseteränivetikate ehitustüüpe, siis laias laastus on planktonissuhteliselt rohkem ketasränivetikaid ja bentoses rohkemsulgjaid ränivetikaid.

Paljudel sulgränivetikatel on ühel või mõlemil pantsripoolmel raaf (vt 14.7.2), mille abil ränivetikad on võimeli-sed substraadil liikuma. Liikumine, ka väikeses ulatuses,on bentilistele vormidele väga vajalik. Selle abil saavadrakud kontrollida oma positsiooni, näiteks pugeda mu-da sisse kaitsmaks end kuivamise eest kui veetase langeb(tõusud-mõõnad ookeanides), või pugeda muda seest taasvälja kui lendmuda nad enda alla matab. Planktilistel rä-nivetikatel ei ole sellist kohastumist tarvis.

14.7.4 R ä n i v e t i k a t e p a l j u n e m i n e ,elutsükkel

Normaalne vegetatiivne paljunemine toimub raku ja-gunemisel kaheks tütar-rakuks. Erinevalt teistest or-ganismidest, on ränivetikate jagunemine teatud nipi-ga. Nimelt, vanem-raku mõlemad pantsripoolmed muu-tuvad tütar-rakkude epiteekaks, ehk välimiseks pants-ripoolmeks ja tütar-rakud moodustavad uue, puuduvapantsripoolme alati vana sisse. Seega moodustavad nadalati uue hüpoteeka, olenemata sellest kas nad pärisid


Joonis 14.39: Navicula on üks liigirikkamaid ränivetikate perekondi. Enamasti mageveeline (aga ka riimvees), peamiselt bentoses ja epifüütonis(veealustele taimedele kinnitunud). Kujult on värtenjas või paadikujuline. Vasakpoolsel pildil on pikiteljel hästi näha raaf (pikk tume jutt pikiteljesuunas). Raafi ümbru on enamasti struktuuritu, edasi tulevad pooride read. Nendel fotodel on hästi näha ka plastiidid, tüüpiline on kollakas pruunvärvus. Navicula plastiidid on tüüpiliselt raku külgedel.

Joonis 14.40: Planktoniella sol on levinud ookeanides ja nagu ka nimiütleb, on planktiline ränivetikas. SEM pilt näitab hästi pantsri struk-tuuri.

Joonis 14.41: Olulised planktilised ränivetikate perekonnad mageve-tes: Melosira (ülemine, ketasränivetikas, üksikud rakud on niitjas ko-loonias) ja Tabellaria (alumine, sulgränivetikas, moodustab tähtjaid ko-looniaid).

Joonis 14.42: Ketasränivetikate jagunemisel saab kumbki tütar-rakkühe pantsri poole. Teine tuleb juurde moodustada, kuid juurde tehaksealati hüpoteeka. Sellega on üks tütar-rakk eellasest (veidi) väiksem, teinesama suur.

vanem–rakult pantsri sisemise (hüpoteeka) või välimisepoolme (epiteeka).

Selle tulemusena on tütar-rakkudest üks vanem-rakuga sama suur, teine aga veidi väiksem. Siit tu-leneb, et papulatsiooni vegetatiivselt kasvades sellekeskmine rakusuurus väheneb (Joonis 14.42). Protsess,mis loomulikult ei saa lõputult kesta ja vajab teatud krii-tilisele piirile lähenedes mingit ‘noorenemiskuuri’.

Rakkude läbimõõdu vähenedes säilib nende paksus en-


Joonis 14.43: Ketasränivetikate elutsükkel. Vegetatiivsel jagunemisesaavutavad osad rakud liigile omase minimaalse suuruse. Sealt edasivegetatiivne jagunemine lakkab ja moodustuvad gameedid. Ketasrä-nivetikatel on isadgameedid liikuvad (heterokontse flagellatsiooniga).Gameetide ühinemisel moodustub auksospoor, mis taastab liigiomasemaksimaalse rakusuuruse. ühinemisel

disena ja seega ei ole väiksemad rakud suurematega geo-meetriliselt samas proportsioonis. Siit ka üks praktilinejäreldus liikide määramisel: ränivetikate puhul on rakusuurus üks varieeruvamaid tunnuseid üldse. See varieeru-vus on täiesti loomulik ning tingitud ränivetikate elutsük-list.

14.7.5 AuksospooridAuksospooride moodustamine on teine viis ränivetikateraku suuruse taastamiseks.

Auksospooride moodustumine on seotud suguliseprotsessiga ränivetikatel ja need tekivad kahe gameediühinemisel (Joonis 14.43). Tentroidsetel ja gonoidsetel rä-nivetikatel on isasgameet liikuv ja emasgameet e. munaon liikumatu. Sulg- ja trellisoidsetel on mõlemad gamee-did liikumatud.

Auksospooride moodustudes protoplasma väljubpantsrist, paisub ja moodustab esmalt orgaanilise seina.Protoplast eemaldub veidi rakuseinast ja moodustabpantsripoolmed.

14.7.6 Puhkerakud ja puhkespooridNii puhkerakud kui puhkespoorid on räniverikate elu-staadiumid täbarate keskkonnatingimuste üleelamiseks(võrdle krüsofüütide statospooridega; peatükk 14.1.3).Täbarad on tingimused eelkõige siis kui toitaineid onebapiisavalt. Mis on neil kahel vormil erinevat? Definit-

siooni järgi on puhkespoorid vegetatiivsetest rakkudestmorfoloogiliselt erinevad, puhkerakud aga morfoloogili-selt vegetatiivsete rakkude sarnased.

Puhkespoorid Puhkespoore iseloomustab paks orna-menteeritud rakusein. Planktilistel liikidel vajuvad spoo-rid kiiresti põhja kus jäävad ootama paremaid kasvutin-gimusi, et taas planktonisse tõusta.

Spoori idanedes protoplasma paisub ja väljub vanastkestast. Seejärel moodustab uue pantsri, mis on algu-pärasest oma mõõtmetelt suurem. Õigupoolest taastubliigispetsiifiline maksimaalne rakusuurus. Puhkespooridemoodustumine ja idanemine on seega üheks võimaluseksvegetatiivse paljunemise käigus kahanenud rakusuurusetaastamiseks.

Teine võimalus on auksospooride moodustamine, mison suguline protsess. Auksospooride moodustamine onüldjuhul küllalt harv nähtus (vt peatükk 14.7.5), kord aas-tas või mitme aasta tagant. Puhkespooride moodustumi-ne on palju sagedasem ja reeglipärasem raku suuruse taas-tamise viis. Parasvöötmes peab puhkespoore moodusta-ma regulaarselt kord aastas — igaks talveks.

Puhkespoorid moodustuvad mingi keskkonnamuutusetagajärjel. Ookeanides on valgus, temperatuur ja soolsussuhteliselt stabiilsed ja vaatamata aastaaegade vaheldu-misele järske muutusi ei toimu. Toitainete lõppemine onpeamine spooride moodustumise põhjus.

Spoorid idanevad kui nad satuvad soodsatesse toitai-nete ja kasvutingimustesse; vahel aga eeldab idaneminepikemat puhkeperioodi pimedas ja külmas keskkonnas.Spoorid võivad säilitada idanemisvõime mitme aasta väl-tel.

Puhkerakud Need on morfoloogiliselt samasugusedkui vegetatiivsed rakud, erinevused on füsioloogiliseltasemel. Puhkerakkude moodustumisega kaasneb auto-faagne aktiivsus, mille käigus osad rakustruktuurid lam-mutatakse. Suured vakuoolid kahanevad, nende asemeljäävad väikesed; mitokondrite arv väheneb; moodusta-takse lipiidikehakesi. Klorofülli hulk jääb samaks. Koguraku füsioloogia on üles ehitatud võimalikult säästliku-le reziimile, valmis aga taastama normaalset metabolisminiipea kui soodsad tingimused taastuvad. Puhkerakkuderespiratsioonikulud on ca. 10% normaalsest, fotosünteesväga madal.

Võrreldes puhkespooridega on puhkerakud palju kii-remini võimelised taastama kiire kasvu. Tihti ei vaju nadveekogu põhja, vaid hõljuvad planktonis oodates lühiajali-si toitainete impulsse. Seega on nende strateegia sama: üleelada ajutisi ebasoodsaid keskkonnatingimusi, kuid takti-ka on erinev. Puhkespoorid on kohastunud pikemaajali-

14.8. PRUUNVETIKAD 111

Joonis 14.44: Rafidiofüüdid Gonyostomum latum (vasakul) ja Gonyosto-mum semen (sün. Vaucolaria semen, ehk tativetikas) elavad magevees.Suuremat jama nad ei põhjusta, aga massiline esinemine tumedaveelis-tes järvedes on kaunis ebameeldiv.

seks pausiks, puhkerakud on tunduvalt dünaamilisemad.Elusaid ränivetikate pukerakke on Põhja-Atlandilt lei-

tud näiteks 6150 m sügavuselt!

14.8 PruunvetikadPruunvetikaid käsitletakse enamasti klassi tase-mel Phaeophyceae, vahel ka hõimkonna tasemelPhaeophyta. Viimasel juhul sisaldab see vaid ühte klassi- Phaeophyceae. Pruunvetikad on tüüpiliselt makros-koopilised, silmaga hästi vaadatavad ja käega katsutavadorganismid, mis kasvavad meredes põhjale kinnitunult.Läänemerest on meile hästi teada põisadru — Fucusvesiculosus (Joonis 14.47). Põhjale kinnitunud eluviispiirab pruunvetikate levikut kaldalähedaste aladega kunisügavuseni kus on veel piisavalt valgust fotosünteesiks.Pruunvetikate hulka kuulub ca. 265 perekonda ja 1500- 2000 liiki. Pruunvetikad moodustavad parasvöötmeja polaarmerede kaldavöötmes (litoraalis) tihnikuidmis ühest küljest kuuluvad maailma produktiivseimatekoosluste hulka (primaarproduktsioon kuni 2000 gorgaanilist süsinikku ruutmeetri kohta aastas) ja teisestküljest on need tihnikud oluliseks biotoobiks suurelehulgale teistele organismidele.

14.8.1 Tähtsamad tunnused1. Kõik liigid on hulkraksed. Morfoloogia ja struktuur

on väga varieeruv, mikroskoopilistest harunenud nii-tidest kuni mitmekümne meetri pikkuste lehtjatetallusteni (Joonis 14.49). Suurele morfoloogilisele va-

Joonis 14.45: Rafidiofüüdid Chattonella (vasakul) ja Heterosigma asus-tavad ookeanide rannikualasid. Need nimed on Kagu Aasias (eriti Jaa-panis ja Koreas) üsna kurikuulsad, põhjustades toksilisi õitsenguid mistekitavad olulist majanduslikku kahju kalandusele ja on ohuks inimesetervisele. Kuigi väga laia soolataluvusega, takistab neil Läänemeres levi-mist siinne madal temperatuur.

Joonis 14.46: Rafidiofüüdi Gonyostomum semen raku peenstruktuur. t- trihhotsüst; v - vakuool; f - vibur; c - kloroplast.


Joonis 14.47: Fucus vesiculosus — põisadru, ka Läänemeres laialt le-vinud makroskoopiline pruunvetikas. Madala soolsuse tõttu paljunebpõisadru Läänemeres ainult vegetatiivselt. Suurenenud reostuskoormusLäänemere rannikualadel on tublisti vähendanud põisadru elujõudu.

rieeruvusele vaatamata on pruunvetikad monofülee-tiline takson.

2. Vibur esineb ainult paljunemisrakkudel, kõik vege-tatiivsed rakud on ilma viburita. Paljunemisrakkudelon vibur lateraalne, erinevalt enamikust teistest stra-menopiilidest kus vibur on apikaalne või subapikaal-ne.

3. Viburiga paljunemisrakkudel on tavaliselt hetero-kontidele tüüpiline silmtäpp ja fotoretseptor. Silm-täpp e. stigma on kloroplasti sees, fotoretseptorpaikneb tagumise viburi aluse lähedal olevas laiendis.Osadel pruunvetikatel (i.e. enamik perekondi rüh-mast Laminariales, ehk lehtadrud) ei ole silmtäppi.

4. Kloroplastid on enamasti ketasjad. Pruuni värvusetingib pigment fukoksantiin, mis varjutab klorofülli.

5. Rakuseina moodustab tselluloosi fibrillidest viltjasvõrgustik mida jäigastab kaltsium alginaat. Rakusei-na teiseks struktuurielemendiks on amorfsest limastmaatriks, mis koosneb fukoidaanist ja limastunud al-ginaatidest.

6. Pruunvetikad on peaaegu eranditult mereorganis-mid.

14.8.2 LevikEnamik pruunvetikaist on mereorganismid ja elavad kin-nitunult veealustele kividele. Mudasel pinnal või liival eileia pruunvetikad kinnitumiskohta. Sarnaselt punaveti-katele, on pruunvetikate areaal küllalt ahtake — peami-selt rannikualade kaljused alad ja seda sügavuseni kus on

Joonis 14.48: Suured pruunvetikad. Vasakul Costaria costata, paremalSargassum hemiphyllum

fotosünteesiks veel piisavalt valgust. Peale kivide ja kalju-de võivad pruunvetikad kinnituda ka muule substraadile,nagu molluskite kodadel või isegi teiste vetikate tallus-tele. Mageveest on teada umbes 5 vähese liikide arvugapruunvetika perekonda.

Põhjapoolkeral moodustavad pruunvetikad Atlandi jaVaikse ookeani rannikualadel laialdasi vööndeid. Tõusu-mõõna tsooni jääb tavaliselt põisadru (Fucus) vöönd, pü-sivast veepiirist allapoole aga lehtadru (Laminaria) tihni-kud. Laminaria tihnikute primaarproduktsioon võib ol-la väga kõrge, 1 – 2 kg orgaanilist süsinikku ruutmeetrikohta aastas (gCm−2a−1); see on palju kõrgem kui mis-tahes planktilistel kooslustel (e.g. maksimaalne räniveti-kate produktsioon, mis on omakorda suuremaid plank-tilises biotoobis – kuni 500 gCm−2a−1). Samas globaal-selt on ränivetikate produktsioon märksa olulisem, ku-na pruunvetikate levik on piiratud väga väikestele aladele.Lehtadru tihnikutest veelgi imposantsemad on hiiglasli-ke pruunvetikate Macrocystis ja Nereocystis metsad (Jooni-sed 14.49, 14.50). Need vetikad kasvavad Vaikses ookeanisPõhja-Ameerika rannikualadel ja nende vetikate pikkusvõib ulatuda 30 – 60 meetrini või veelgi enam. Seega onpruunvetikad lineaarsete mõõtmete poolest konkurent-sitult suurimad protistid.

Osad niitjaid või väikesi koorikjaid talluseid moodusta-vad pruunvetikad on kohati üsna silmapaistmatud. Samason sellised vormid väga laialt levinud, kattes veealuseidkive, kaljusid, tõruvähke, karpe, või elavad epifüütidenateiste vetikate pinnal.

Pruunvetikate leviku sügavuspiiri määrab suuresti veeläbipaistvus. Põhjamere lõunarannikul ja ka Läänemeresvõib pruunvetikaid leida veepiiri ja juba 10 m sügavuselon nad üsna harvad. Selgeveelises Vahemeres kasvavad

14.8. PRUUNVETIKAD 113

Joonis 14.49: Suured pruunvetikad Macrocystis pyrifera moodustavadKalifornia rannikul tohutuid veealuseid ‘metsi’.

Joonis 14.50: Teine suur pruunvetikas Pelagophycus porra vana nimegaNereocystis giganteae.

Joonis 14.51: Laminaria) on oluline nii majanduslikult kui ökoloogili-selt – tihedad tihnikud Euroopa rannikualadel on väga kõrge produkt-siooniga olulisteks biotoopideks. Laminaria digitata (vasak pilt) ja Lami-naria saccharina (parempoolne pilt).

lehtadrud (Laminaria spp.) aga vahemikus 50 – 120 m. La-minaria leviku alampiir vastab umbes 0.6 % pinnakihi val-gustatusest. Võrreldes pruunvetikatega suudavad paljudpunavetikad kasvada veelgi napima valguse tingimustesja järelikult ka veelgi sügavamates biotoopides.

Osad pruunvetikad, peaasjalikult lehtadru Laminaria jalähedased perekonnad, on üsna olulise majandusliku täht-susega – neid korjatakse nii loodusest kui kasvatataksekunstlikult (marikultuurid). Aastane saak on umbes kaksmiljonit tonni märgkaalus (võrdle — Läänemere aastanekalapüük on ca. 1 milj. tonni), sellest 1.3 miljonit moo-dustab Hiina rannikul kasvatatav Laminaria. Jaapan onsamuti tähtsal kohal kus kultiveeritakse perekonda La-minaria ja teist lähedast perekonda Undaria ning lisakskogutakse ka looduslikult kasvavaid pruunvetikaid.Lami-naria kasvatused kujutavad endast enamasti spetsiaalsetraamistikku. Vertikaalsed köied on ühe otsaga põhja an-kurdatud ja teine ots on kinnitatud pinnal ujuva poi kül-ge. Vertikaalsete köite külge on kinnitatud horisontaal-sed köied, millele kinnituvad ka kultiveeritavad vetikad.Suurem osa saagist läheb inimese söögilauale, vähemastosast toodetakse alginaate. See on polüsahhariid mis onpruunvetikate rakuseina oluliseks komponendiks.

Peatükk 15

Alveolaadid

Alveolaatide rühm on suhteliselt uus takson. Morfo-loogiliselt ühendab kõiki alveolaate spetsiifilne vesiikuli-te (alveoolide) süsteem rakumembraani all (Joonised 15.1).Alveolaatide monofüleetilisus on leidnud kinnitust kamolekulaarsete tunnuste abil Gajadhar et al. (1991). Al-veolaatide hulka kuulub kolm, täiesti erineva rakuehituseja adaptatiivse strateegiaga rühma — (i) dinoflagellaadid(kahe viburiga üherakulised monaadid, umbes pooleksheterotroofe ja fototroofe), (ii) tsiliaadid ehk ripsloomad(paljude viburitega heterotroofsed protistid), apicomplexa(pea eranditult parasiitsed). Nende rühmade vahelisedsuhted (i.e. divergeerumise järjekord) ei ole veel selge, sa-muti ei ole teada alveolaatide sõsar-rühm.

Joonis 15.1: Dinoflagellaadi (Gyrodinium) alveoole nimetatakse amfies-ma vesiikuliteks. PM – rakumembraan. Nooled näitavad amfiesma vesii-kuli sisemembraani. C – kloroplast. Gyrodinium amfiesma vesiikulid ontühjad — puuduvad tugevad tselluloosist plaadid ja rakku ei kata seegatugev pantser.

15.1 DinoflagellaadidDinoflagellaate (maakeeli ka vaguviburvetikad) käsitle-takse enamasti hõimkonna tasemel Dinophyta. Selli-sel juhul sisaldab see vaid ühte klassi — Dinophyce-ae van den Hoek et al. (1995). Dinoflagellaadid on ve-tikate seas suur ja prominentne rühm. Liikide arv on

ligikaudu 2000, nendest pooled on fototroofsed, poo-led heterotroofsed. Valdavas osas on tegemist mikros-koopiliste planktoni organismidega, vähesed elavad kabentoses. Nii meres kui magevees on dinoflagellaadid vä-ga olulised, ehki meres on liike rohkem (90%) kui ma-gevees (10%). Ökoloogiliselt on dinoflagellaadid räniveti-kate kõrval üks olulisemaid rühmi globaalses planktilisesprimaarproduktsioonis. Kaasajal muutuvad järjest akuut-semaks dinoflagellaatide põhjustatud keskkonnaproblee-mid: paljud liigid on toksilised, nende massesinemised onohtlikud nii inimesele kui teistele veeorganismidele.

Joonis 15.2: Dinoflagellaadid. Tugeva pantsriga vormid on elektron-mikroskoobis küllalt ilusad.

15.1.1 MorfoloogiaDinoflagellaatide puhul on valdavalt tegemist monaadse-te rakkudega. Väga vähesed dinoflagellaadid on vegeta-tiivses olekus ilma viburiteta. Seega, ehitustüübilt on di-noflagellaadid küllalt vähe varieeruvad. Raku morfoloogiaon aga eri liikidel väga varieeruv. Siiski on kõigile omaneteatud kindlad ühised jooned (vähemalt mõnes elutsüklistaadiumis).

114

15.1. DINOFLAGELLAADID 115

Joonis 15.3: Dinoflagellaadi morfoloogiline põhitüüp — kaks vagu(risti- ja pikivagu), kaks viburit (risti- ja pikivibur), suur tuum, epi- jahüpokoon.

Viburid. Enamikku dinoflagellaate iseloomustab kaheviburi olemasolu (Joonis 15.3). Mõlemad viburid kinnitu-vad rakule enam-vähem samas kohas. Enamikel dinofla-gellaatidel on viburid spetsiaalsetes viburi vagudes; sel-lest ka nimi — vaguviburvetikad. On kaks vagu: ristiva-gu (cingulum) ja pikivagu (sulcus). Ristvagu kulgeb ringinaümber dinoflagellaadi raku ja see on risti raku pikiteljega.Pikivagu kulgeb raku kõhtmisel küljel kas keskosast ta-gumise osa (antapeksi) poole või kogu raku ulatuses ees-misest osast (apeks) tagumise osani. Kaks vagu ristuvadkõhtmisel poolel; ristumiskohas ongi viburite kinnitumis-koht. Pikivubur kulgeb mööda pikivagu raku tagumiseosa suunas; selle viburi töö tagab raku liikumise. Risti-vibur on tugevalt keerdunud, paikneb ristivaos ning onspetsiaalse kelme abil raku küljes kinni (kontrastiks: pi-kivibur on vaba). Ristvibur unduleerib ja selle töö tagabraku keerlemise ümber oma pikitelje ning annab ka veidiedasiliikuvat jõudu. Dinoflagellaadid keerlevadki ujudesoma pikitelje ümber. Ujumise suuna järgi defineeritakseraku eesmine pool (ujumise suuna poolne), ja sellele vastas-pool on raku tagumine pool. Viburid väljuvad kõhtmiseltpoolelt, ja vastassuunda jääb raku selgmine pool. Kõhtminepool on dinoflagellaatidel lamedam, selgmine kumeram.

Selline kõhtmise ja selgmise poole, ning raku ees-mise ja tagumise poole definitsioon on üldine ja onvõimalust pidi rakendatav kõigi protistide kohta.

Pantser. Dinoflagellaatide rakusein on jaotunud pal-judeks polügonaalseteks amfiesmaalseteks vesiikuliteks.Dinoflagellaatide puhul nimetatakse neid amfiesmaalse-teks vesiikuliteks, kuid need on homoloogilised näitekstsiliaatide kortikaalsete alveoolidega ja on kogu alveolaa-tide rühma sünapomorfiks. Vesiikulite arv võib olla eri-nev, poolest tosinast mitmesajani. Osadel dinoflagellaa-

Joonis 15.4: Pantsriga dinoflagellaat elektronmikroskoobiga (SEM)nähtuna. Näha on kõhtmine pool. Eraldi on näidatud pikivaguehk sulcus ja ristivagu ehk cingulum. Viimane jagab pantsri kahekspoolmeks, eesmiseks epitheekaks ja tagumiseks hüpotheekaks.

Epitheeka

Hüpotheeka

cingulum

viburid

Antapeks

Apeks

Viburi poor

Apikaalne tipp

Kõhtmine vaadeSelgmine vaadesulcus

Plaadid

Õmblused

Antapikaalsedjätked

Joonis 15.5: Dinokondi pantsri skeem.

116 PEATÜKK 15. DINOFLAGELLAADID

tidel on vesiikulid täidetud tselluloosist plaatidega. Needplaadid võivad olla erineva paksusega. Naaber-plaadid lii-tuvad kokku õmbluste kaudu. Kui amfiesmaalsed vesii-kulid sisaldavad tselluloosist plaate, siis sellist rakusei-na nimetatakse pantsriks või theekaks (Joonis 15.4). Pan-dagu tähele, et ka ränivetikate rakuseina nimetati räni-pantsriks mis koosnes kahelst poolmest — epi- ja hü-potheekast (Joonis 15.5). Dinoflagellaatide ja ränivetikatetheekad ei ole homoloogilisd. Samas, ka dinoflagellaati-de pantser jaguneb epi- ja hüpotheekaks — epitheeka onpantsri eesmine osa, ristvaost apeksini, hüpotheeka on ta-gumine osa, ristvaost antapeksini (Joonis 15.5). Vastavaidraku osasid nimetatakse epikooniks, ka episoom ja hüpo-kooniks, ka hüposoom. Ränivetikate puhul epi- ja hüpo-kooni mõisteid ei tunta. Pantsriga dinoflagellaatide süs-temaatika põhineb pantsri plaatide arvul, kujul, asendil.Enamasti on see vagusmikroskoobis nähtav — tuleb ra-kendada vaid eritehnikaid pantsri plaatide paremini näh-tavaks muutmiseks. Sellised tugeva pantsriga perekon-nad on näiteks Peridinium, Scrippsiella, Ceratium. Kau-gelt mitte kõigil dinoflagellaatidel ei ole amfiesma ve-siikulitesse tselluloos ladestunud. Sellisel juhul on tege-mist pantsrita dinoflagellaatidega; amfiesma vesiikulid ontäidetud amorfse ainega. Sellised on näiteks perekonnadGymnodinium, Amphidinium (Joonis 15.1). Tugevate plaa-tide puududes ei ole võimalik vesiikulite kuju valgusmik-roskoobis näha ja oluline ning suhteliselt hästi kasutatavmääramistunnus on sellega kaduma läinud. Selliste dinof-lagellaatide määramine on sootuks keerulisem: liike onpalju, häid määramistunnuseid väga vähe.

Flagellatsiooni tüübid. Ülalkirjeldatu viburite ase-tust nimetatakse dinokondiks (Joonis 15.5). Osadel dinof-lagellaatidest väljuvad mõlemad viburid raku eesmisestosast. Rakud on ovoidsed, viburitega, kuid ilma vagude-ta — sellist flagellatsiooni nimetatakse desmokont. Näi-teks perekond Prorocentrum on desmokont (Joonis 15.6).Vähesel hulgal dinoflagellaatidest on viburid posterioor-sed (e.g.Oxyrrhis, Torodinium) ja seda nimetatakse ophisto-kont. Vaatamata sellele erinevale flagellatsioonile, on kõi-gil juhtudel risti- ja pikiviburid kõigil kolmel tüübil ho-moloogilised. Desmokondi ristivibur on samuti tugevaltkeerdus ja teeb ringi ümber raku apikaalse osa. Kuid eri-nevalt dinokondist ei ole see ristivaos (desmokondil vaodpuuduvad). Samuti on desmokondi ristvibur ainult algus-osas kinnitunud, suurem osa viburist on vaba. Desmokon-di ristviburi töö on sama nagu dinokondilgi — see undu-leerib lainjalt.

Tabulatsiooni tüübid. Pantsriga dinoflagellaatidepuhul on nende määramiseks enamasti piisav pantsri

Joonis 15.6: Prorocentrum, desmokontne flagellatsioon. sellel SEM pil-dil ei ole küll vibureid näha, kuid need väljuvad raku eesmisest osast, misfotol jääb vasakule.

Joonis 15.7: Noctiluca on heterotroofne dinoflagellaat, mis on tavapära-sest gümnodinoidsest ehitusplaanist kaunis kaugele arenenud. Noctilucaon üks neid perekondi mis põhjustab massilise esinemise korral vee he-lendumist.


plaatide täpse tabulatsiooni kirjapanemine. Dinof-lagellaatidel on viis peamist tabulatsiooni tüüpi: (i)prorotsentroid, (ii) dinofüsoid, (iii) gümnodinoid, (iv)gonüaulakoid, (v) peridinoid. Prorotsentroid on ise-loomulik perekonnale Prorocentrum (ka Excluviella)(Joonis 15.6). Theeka koosneb kahest suurest plaadist jatrobikonnast pisikestest plaadikestest mis on kobaraskoos viburi poori läheduses (paraflagellaarsed plaadid).Viburi poor on avaus kust vibruid väljuvad. Lisaks viburipooridele on raku anterioorses osas veel teisigi poore —tavaliselt on need trihhotsüsti poorid. Kaks külgplaatiliituvad kokku sagitaalõmbluse abil. Paraflagellaarplaa-tide arv kõigub kaheksast kahtetistkümneni, sõltuvaltliigist. Dinophüsoid (tüüpiline perekond Dinophysis vtJoonis 15.10) theeka jaotub kaheks lateraalseks poolmeksmida liidab prorotsentroididega homolooniline sa-gitaalõmblus. Erinevalt prorotsentroididest lisandubdinophysoidide lateraalsusele sulcus ja cingulum japaraflagellaarplaadid on suuremad ja paremini nähtavadkui prorotsentroididel. Dinophüsoidide morfoloogia onkohati väga ‘volangiline’, seda iseloomustavad erinevasorientatsioonis tiivakesed. Gymnodinoid, ehk perekon-nast Gymnodinium tulenev. Gymnodinium perekondon pantsrita dinoflagellaadi võrdkuju ja pikka aega einähtud mingit tabulatsiooni. Kuigi amfiesma vesiikulitesei ole paksu tselluloosplaati, on need vesiikulid siiskiolemas ja nähtavad peaasjalikult elektronmikroskoobis.Tõenäoliselt on tegemist sujuva üleminekuga pantsrigadinoflagellaatidelt pantsrita vormidele ja selgepiirilisetvahet tegelikult ei ole. Vähendades pantsri plaatidepaksust, kuid säilitades raku perifeerse tugevuse, ongymnodinoidid arenenud väga erineva morfoloogiagaliikideks, üks selline tüüp on näiteks Noctiluca (Joo-nis 15.7). Gonyaulakoid ja Peridinoid on klassikalisedpantsriga dinokondid. Neil on hästi välja arenenud sulcusja cingulum ja viis plaatide paralleel-rida (apikaalsed,pre-tsingulaarsed, tsingulaarsed, post-tsingulaarsed,antapikaalsed plaadid) ning mitte-paralleelsed sulkaalsedplaadid. Lisaks on veel interkalaarsed plaadid (anterioor-sed ja posterioorsed, vastvalt epi- ja hüpotheekal). Pealeselle on apikaalne poorikompleks. Tundub keerukas,kuid tegemist on siiski kaunis konkreetsete tunnustegamis suheliselt lihtsalt võimaldab liikide määramist. Kõigilneil plaatidel on oma numeratsioon mis on määremiselvajalik. Erinevalt dinofüsoididest ja prortsentroididestei ole siin kahte tohutu suurt külgmist plaati, plaatidepaigutus on enam radiaalne.

Ketjas koloonia. Osad dinoflagellaadid, peaasjalikultgonüaulakoidid nagu Ceratium spp., Pyrodinium ba-hamense var. compressum, Peridiniella catenata, Proto-

Joonis 15.8: Ceratium, (gonüaulakoid) rakk jaguneb diagonaalsuunas.Kumbki tütar-rakk saab pool vanema pantsrist.

gonyaulax catenella, Gessnerium monilatum ning osadgümnodinoidid nagu Gymnodinium catenatum, Colch-lodinium catenatum ja C. polykirkoides moodustavad lühi-kesi ketjaid kolooniaid. Läänemeres tavaline kevadõitsen-gu liik Peridiniella catenata moodustab tavaliselt nelja jakaheksa rakulisi kolooniaid, kuid ka 64 rakku pole võima-tu. Gonüaulakoidid ja gümnodinoidid jagunevad sel viisil,et kumbki tütar-rakk pärib ühe poole vanema pantsrist(jagunemine toimub diagonaalselt pikisuunas) ja kasvatabpuuduva poole juurde (Joonis 15.8). Peridinoididel toimubaga jagunemine teisiti: esmalt rakk tõmbub pantsris kok-ku, jaguneb ilma pantsrita ja seejärel väljub kaks paljastrakku, kusjuures vana pantser heidetakse sootuks mine-ma. Ilmselt just sellise raku jagunemise tulemusena ei oleperidinoididel võimalik ka kettide moodustumine, kustütar rakud jääksid pärast jagunemist kokku. Kette moo-dustavad liigid võivad kasvada ka üksikult (vähemalt osadliigid), kultuuris on ketid tavaliselt lühemad või puuduvadüldse. Kettide moodustamise funktsioon on teadmata.

Tsöenotsüüt. Üks osa dinoflagellaate on tsöenotsüü-did, i.e. neil on mitu tuuma. Klassikaline näide on Polykri-kos. Tsöenotsüütide väline morfoloogia meenutab ükstei-sega pikitelje suunas ühendatud rakke, igal oma viburipaar, cingulum ja sulcus, epikoon ja hüpokoon. Pikivaodon üksteisega ühenduses ja moodustavad ühise, pika pi-kivao. Kõik need rakud on seesmiselt kokku sulanud jatuumade arv on tavaliselt pool kuni veerand tsöenotsüütimoodustavate indiviidide arvust. Tsöenotsüüdid jagune-vad ristisuunal tsöenotsüüdi keskkohal.


Theekaplaati

Amfiesmavesiikul

Pürenoid

Varuaine

KloroplastGolgi

aparaat

Trihhotsüst

Mitokonder

TuumSilmtäpp

Kromosoom

Joonis 15.9: Dinokondi skemaatiline läbilõige.

Muud vormid. Vähesed dinoflagellaadid on kokkoid-sed. Kokkoidid on tavaliselt üksikud või koloonialised, lii-kumatud rakud (ilma viburita). Rakud ei pruugi olla kera-jad, nagu terminist kokkoid võiks arvata. Dinoflagellaadidvõivad olla kokkid kas pidevalt või ainult ajutiselt, mõneselustaadiumis. Erinevalt puhketsüstidest, on kokkoidsedvormid aktiivselt fotosünteesivad ja paljunevad. Sarnaseltpuhketsüstidele on kokkid ümbritsetud pideva rakusei-naga ja vahel nimetatakse neid ka vegetatiivseteks tsüs-tideks (i.e. tsüstid mis on metaboolselt ja reproduktiiv-selt aktiivsed), vastandina puhketsüstidele. Pea kõik kok-koidsed dinoflagellaadid on fotosünteetilised, enamik onbentilised, magevee liigid. Näited: Hypnodinium, Phytodi-nium, Cystodinium, Tetradinium. Palmelloidsed vormid onkokkid mis on koondunud ühisesse limakolooniasse. Ena-masti jälle magevee ja ka riimvee liigid, e.g. Desmocapsa,Gloeodinium. Üksikud dinoflagellaadid on ka amöboidsedvõi niitjad.

15.1.2 Raku siseehitusRaku siseehituselt on dinoflagellaadid samuti vägagi uni-kaalsed.

Dinokaarüon. Peamine unikaalne tunnus on dinofla-gellaatide tuum — dinokaarüon. Dinoflagellaatide tuumon väga suur, valgusmikroskoobis vaadatuna võib see en-da alla võtta tubli kolmandiku või rohkemgi kahemõõt-melisest ristlõikepindalast. Kromosoomid selles tuumason kondenseerunud kogu rakutsükli vältel, kaasa arvatudinterfaasis. Dinokaarüoni kromosoomid sisaldavad vägavähe aluselisi valke, eukarüootidele tüüpilised histoonidparktiliselt puuduvad või on neid ülivähe ja sellisel ju-

Joonis 15.10: Dinophysis — veel üks küllalt eripärane dinoflagellaadiehitustüüp. Dinophysis on levinud meres, sealhulgas Läänemeres. Paljudliigid toodavad toksiine. Enamik liike on fototroofsed, kudi on ka hete-rotroofseid.

hul on nad erineva koostisega kui eukarüootidel tavaliselt.Tuumakest ehk nukleosoomi ei ole. Mitoosi ajal tuumakateei kao ja kääv on tuumaväline. Need tunnused eristavaddinoflagellaate enamikust teistest eukarüootidest.

Puusul. Dinoflagellaatide tuikevakuool on tavapära-sest keerukama ehitusega ja suurem ning seda nimetatak-se puusuliks. Puusuleid on rakus tavaliselt kaks ja need ava-nevad raku pinnale viburi juure läheduses. Kaks puusulittöötavad vahelduvas rütmis. Magevee liikidel on see rütmkiirem ja mereliikidel taas harvem. See on seletatav me-revee suurema osmootse rõhuga, mis on lähedasem os-mootsele rõhule rakkude sees.

Trihhotsüstid ja mukotsüstid. Trihhotsüstid paik-nevad rakuseinas olevate pooride all, pantsri plaatide va-hel. Ärrituse korral paiskavad nad välja portsu lima võinõelja moodustise mis paralüseerib ründajat. Trihhotsüs-tid või nendega analoogilised organellid ei ole sugugi har-vad protistide hulgas, kuid nende detailne struktuur ontavaliselt üsna rühma spetsiifiline.

Pigmentatsioon. Fotosünteetilistel dinoflagellaati-del on klorofüllid a ja c2 (c1 tavaliselt puudub).

15.1.3 ÖkoloogiaDinoflagellaate on teada ca. 2000 kaasaegset liiki jaumbes sama palju fossiilseid liike. Need kuuluvad ca. 130


perekonda. Enamik kaasaegsetest liikidest on üherakuli-sed monaadid, mis asustavad nii mere-, riimvee- kui ma-geveekogusid.

Paljudel planktilistel liikidel on mitmesuguse kuju-ga raku väljakasved. Osalt meenutavad need ränivetika-te väljakasveid. Sageli peetakse neid kohastumuseks misvähendab rakkude vajumiskiirust vees. Dinoflagellaadidsaavad aga vajumist vältida ka aktiivselt ujudes, viburiabil. Seega võib dinoflagellaatide raku väljakasvete funkt-sioon olla hoopis rakkude pindala/ruumala suhet suuren-dada. See omakorda võimaldab effektiivsemat toitainete(nitraat, fosfaat) omastamist keskkonnast madalatel toit-ainete kontsentratsionidel. Lisaks võivad väljakasved pe-letada potentsiaalseid herbivoore (fütoplanktonist toitu-vad organismid e.g. zooplankton).

Heterotroofid. Paljud dinoflagellaadid, ca. 50% on il-ma kloroplastideta ja seega obligaatsed heterotroofid.Peale selle on ka paljud fototroofsed liigid fakultatiivsedheterotroofid ja on võimelised fagotsütoosi teel neelamapartiklilist toitu nagu näiteks bakterid ja teised vetikad(miksotroofia).

Levik. Dinoflagellaadid asustavad nii polaar, paras-vöötme kui troopilisi veekogusid; laias laastus on nad siis-ki olulisemad soojemates vetes. Troopikas esinevad dinof-lagellaadid planktonis aastaringselt, parasvöötmes moo-dustavad nad tüüpiliselt maksimumi hiliskevadel ja su-vel. Nii parasvöötme meredes kui mageveekogudes järg-neb tüüpiliselt ränivetikate kevadõitsengule dinoflagel-laatide maksimum, seda siis juba (termiliselt) kihistunu-mas ja toiteinetevaesemas keskkonnas (võrreldes ränive-tikate maksimumiga). Dinoflagellaatide arvukus ja liigili-ne mitmekesisus on suurim ookeanide neriitilises (= ran-niku lähedases) piirkonnas. Need piirkonnad on suhteli-selt toitaineterikkamad võrreldes okeaaniliste piirkonda-dega; toitained pärinevad kas maismaalt (jõgede kaudu)või appvellingu tulemusena sügavamatest kihtidest.

Okeaanilised. Dinoflagellaadid võivad asustada kaookeanide keskosi, olles oluliseks komponendiks ‘sügavaklorofüllimaksimumi’ fütoplanktonikooslustes. Need ontoitainetevaestes troopilistes ja subtroopilistes meredestavaliselt nii 57 – 150m sügavusel. Sügav klorofüllimaksi-mum on huvitav nähtus, mis tekib fotosünteesi veel või-maldava valguse ja alumistest kihtidest tulevate toitaine-te koosmõjul. Fütoplankterid, mis selles kihis elunevad,kuuluvad õige mitmesse rühma — peamiselt on need si-nivetikad, haptofüüdid ja heterokondid. Heterotroofseddinoflagellaadid asustavad sageli troopiliste oligotroofse-te ookeanide keskosi (selts Dinophysiales) ja on vahel

vägagi kummalise rakukujuga.

Bentilised. Kuigi suurem osa dinoflagellaate onplanktilised, on osad ka bentilised. Osad liigid ela-vad meres rannikualadel liivakihi pindmistes osades(psammofüüdid). Bentilistest dinoflagellaatidest ehkökoloogiliselt tähtsaimad on need, mis elavad endosüm-biootiliselt selgrootute loomade kudedes: ‘zooxanthella’.Sellel kooselul on imposantne tulemus: unikaalsedliitorganismid — korallid ja unikaalsed ökosüsteemid —korallriffid.

Õitsengud. Soodsates oludes võivad osad liigid pal-juneda massiliselt ja kiiresti ning moodustada massiiv-seid õitsenguid. Vetikaõitsengud on mõnevõrra eksitavtermin mitmel põhjusel. Esiteks – ‘õitege’ ega ‘õitsemi-sega’ ei ole siin midagi pistmist. Vetikad ei ole õistai-med. Vetikaõitsenguteks ehk lühidalt lihtsalt õitsengu-teks (ka veeõitsenguteks) nimetatakse nende vohamistpiirini, kus nad juba silmaga nähtavalt muudavad veevärvust. Olenevalt vetikate pigmentatsioonist on värvuskas rohekas (näiteks rohevetikate, sinivetikate puhul),pruunikas või punakas-pruun (dinoflagellaadid). Reegli-na on õitsengutel ebameeldivuse alatoon — inimese sei-sukohalt on sellised vohamised reeglina ebameeldivad jakahjulikud. Paljud õitsengud on tekitatud toksiliste ve-tikate poolt (osad sinivetikad, dinoflagellaadid, rafidio-füüdid, haptofüüdid ja isegi osad ränivetikad on toksi-lised). Osad dinoflagellaadid produtseerivad vägagi tu-gevaid toksiine mis on ohtlikud nii inimesele kui me-reelustikule. Seetõttu on nende massesinemised üsna ku-rikuulsad ja kaasaja heaoluühiskondade üks akuutsemaidkeskkonnaprobleeme. Dinoflagellaatide põhjustatud to-kislised õitsengud on maailmamastaabis kurikuulsad. Eri-ti toksilised liigid (e.g. Alexandrium tamarense) võivadpõhjustada keskkonna- ja terviseprobleeme isegi mada-lates kontsentratsioonides. Sellisel juhul ei ole tegemistklassikalise õitsenguga, kuna vee värvust nad ei muuda,kui paraku kasutatakse ikkagi terminit õitseng, mis see-tõttu on oma algset sisu muutnud ja teatud määral de-valveerunud. Vetikaõitsengud on kuum teema ja seetõttukasutatakse seda terminit veidi ehk liiga liberaalselt. Ise-gi kui õitsengut põhjustav liik ei ole otseselt toksiline onmassesinemised ebameeldivad (lõhnaprobleemid, vetika-massi lagunemisel tekib vees hapnikupuudus, etc.). Veti-kate massilisel vohamisel võib nii merede kui mageveeko-gude pindine veekiht muutuda rakkude rohkest hulgastpruunikas-punaseks. Selliste õitsengute kohta on inglise-keelses kirjanduses kasutusel termin red tide.


Joonis 15.11: Dinoflagellaatide elutsükkel skemaatiliselt.

Elutsükkel. Dinoflagellaatidele on omane elutsükkelkus vegetatiivne, aktiivselt paljunev staadium vaheldubtsüsti staadiumiga. Mäletatavasti moodustasid ka räni-vetikad puhketsüste, peamiselt halbade keskkonnatin-gimuste saabudes. Nii tegid ka krüsofüüdid (vt pea-tükk 14.1.3) Võiks postuleerida, et kõigil parasvöötmeplanktoni vetikatel on elutsüklis mingi puhkestaadium.Kuigi, paljudel liikidel ei ole seda teada. Puhkestaadiumiolemasolu tingib keskkonnatingimuste varieerumine pa-rasvöötmes – ikka ja jälle tuleb talv mis on vegetatiivsekskasvuks ebasobiv. Ja seda mitte niivõrd madala tempera-tuuri pärast, mis veel nii ehk teisiti palju alla nulli langedaei saa, kuivõrd valguse vähesuse tõttu.

Dinoflagellaatide vegetatiivsed rakud on haploidsedja vetetatiivne paljunemine toimub lihtsa rakkude ja-gunemise teel (Joonis 15.11). Teatud keskkonnatingimu-sed põhjustavad vegetatiivsel populatsioonil gametoge-neesi. Tüüpiliselt on sellisteks tingimusteks mingi mine-raaltoitaine lõppemine vees. Gametogeneesi käigus moo-dustuvad vegetatiivsetest rakkudest gameedid. Gamee-did võivad olla vegetatiivsete rakkudega morfoloogiliseltsarnased, kuid tihti on nad veidi väiksemad ja nende uju-mise stiil on veidi vilkam. Vastassugupoole gameedid ühi-nevad ja moodustavad diploidse sügoodi — planosügoodi.Planosügoot on vegetatiivsetest rakkudest tavaliselt veidisuurem (raku maht on kahe gameedi summa), veidi tuge-vamalt pigmenteerunud ja mikroskoobis äratuntav kahepikiviburi järgi. Seega on dinoflagellaatide planosügooti-del kolm viburit – üks ristvibur ja kaks pikiviburit. Pla-nosügoot ujub teatud aja ja moodustab seejärel paksusei-nalise puhketsüsti hüpnosügoodi ehk hüpnospoori. Hüpno-sügoodi moodustamisele eelneb suurem ümberkorraldusraku siseehituses. Peamiselt moodustuvad suured varuai-nete tagavarad mis peavad tagama tsüstile vajaliku ener-giavaru pikema perioodi vältel. Tsüstid vajuvad veekogupõhja ja ladestuvad põhjamudas. Reeglina ei ole värskehüpnosügoot veel küps tsüst, s.t. valmis idanema. Hüpno-sügoodi moodustumisele järgneb teatud küpsemisperioodja alles pärast seda on tsüst võimeline uuesti idanema.

Küpsemisperioodi pikkus sõltub liigist, aga tõenäoliseltka konkreetsetest keskkonnatingimustest. See võib ollapraktiliselt olematu (paar päeva) ja pikim teadaolev on üleaasta (Alexandrium tamarense St. Lawrence lahe populat-sioon). Küpsemisperioodi lõpp ei tähenda veel automaat-set idanemist. See tähendab, et tsüstid on füsioloogiliseltvalmis idanema, kuid idanemist võib takistada ebasobivkeskkond. Tsüstid on sellisel juhul ooteperioodis. Pea alatitakistab idanemist hapniku puudumine. Juba mõne sen-timeetri sügavusel põhjamudas on keskkond anaeroob-ne ja seal olevad tsüstid reeglina ei idane. Nende tsüsti-de shansid ei ole aga igaveseks kadunud — põhja meio-fauna pöörab muda pindmisi kihte pidevalt ringi ja niivõivad tsüstid taas hapnikurikkasse pinnakihti sattuda.Tavaliselt soodustab idanemise tõenäosust kõrgem tem-peratuur (s.t. paar kraadi kõrgem kui see on veekogu põh-jas, ca. 4°C), samuti valgus. Osadel liikidel on minimaalne-gi hulk valgust idanemiseks absoluutselt vajalik. S.t. nadon võimelised idanema vaid suhteliselt madalates veeko-gudes või juhul kui veekeerised (turbulents) nad sette pin-nalt pindmistesse valgustatud kihtidesse toovad. Kui küp-semisperiood ja ooteperiood on möödas, siis tsüstid ida-nevad. Tsüsti kest avaneb paigast mida nimetatakse ar-heopüüliks ja rakk väljub kestast amöboidselt. Sellist rak-ku nimetatakse planomeiostüüdiks ja see on diploidne nagutsüstki. Üsna ruttu kasvatab planomeiotsüüt omale uuepantsri ja seejärel toimub kaks kiiret raku jagunemist,millest teine on reduktsioonjagunemine ja millega taas-tatakse vegetatiivsed haploidsed rakud. Tekib uus vege-tatiivne populatsioon ja kogu ring algab uuesti.

Paleoökoloogia. Dinoflagellaatide tsüstid on hästifossiliseeruvad ja tähtsateks stratigraafilisteks ja paleoö-koloogilisteks markeriteks. Mäletatavasti oli sama lugu karänivetikatega, kusjuures seda nii magevees kui meres. Kakrüsofüütide ränist statospoorid on olulisteks paleoöko-loogilisteks indikaatoriteks, kuid pea-asjalikult mageve-tes. Dinoflagellaatide tsüstid pakuvad erilist huvi naftageoloogiale ja kaasajal on rohkem dinoflagellaatide süste-maatikuid naftakompaniide leival kui neid võib leida aka-deemilistes asutustes.

Dinoflagellaatide fossiliseerunud tsüstid on tavalisedTriiase (230 milj. a. tagasi) ja hilisemates setetes. Vanimadtsüstid on teada Siluri setetest (410 milj. a. tagasi), võima-lik et ka juba hilisest Kambriumist (600 milj. a. tagasi).

Kemoluminestsents. Veel üks dinoflagellaatideomapära on see, et osad meres elavad liigid on luminest-seeruvad. Tuntumad on Noctiluca scintillans, Gonyaulaxpolyedra Pyrodinium bahamense ja mitmed perekonnaPyrocystis esindajad. Nende massesinemiste korral võib


Joonis 15.12: Dinoflagellaadi tsüstide morfoloogia on vegetatiivsete rakkudega võrreldes sageli tundmatuseni muutunud. Sellele vaatamata onvõimalik leida homoloogiaid. Vasakul on dinokondi theeka sekeem, kus numbrid tähistavad erinevaid pantsri plaate. Paremal on tsüsti skeem,tsüsti sein on tunduvalt väiksem (mis ei pruugi nii olla) ja kaetud ogadega millest iga vastab teatud pantsri plaadile.

kogu vee pind helendada.

Korallriffid. Eelmise sajandi keskel leiti, et arvukadpruunikas sümbiondid, mida nimetati terminiga zooxant-hella, on dinoflagellaadid. Tegemist on küllalt väikese hul-ga dinoflagellaadi liikidega, mis elavad sümbioosis koralli-dega, meriroosidega, meduusidega. Dinoflagellaatidel onseega keskne roll troopilise korallriffide mitmekesisusesja ökoloogias.

Peatükk 16

Haptofüüdid

Haptofüüdid (sün. prümnesiofüüdid) kuulusid kuni1962 aastani Chrysophyceae klassi. Siis eraldas tuntudTaani teadlane, Tyge Christensen, nad omaette klassiHaptophyceae (sün. Prymnesiophyceae).

Haptofüüdid on planktilised, kahe viburiga ja hapto-neemaga monaadid; harvem moodustavad limakolooniaid(e.g. Phaeocystis) Enamasti on haptofüüdid mereorganis-mid. Ca 45% trooplilise Atlandi ookeani fütoplanktonirakkudest on haptofüüdid. Paljud on ka eurühaliinsed jaüksikud liigid esinevad isegi magevees. Enamasti on tege-mist väikeste, nano suuruses rakkudega (2 – 20µm. Liiki-de määremine on enamasti tehtav ainult elektronmikros-koobi abil.

16.1 Raku ehitus

16.1.1 Vibur

Haptofüütidel ei ole heterokontset flagellatsiooni. Selletunnuse puudumise tõttu eraldatigi haptofüüdid strame-nopiilidest. Enamikul liikidel on kaks siledat, ühepikkustviburit. Erand on selts Pavlovales, kus viburid on eri pik-kusega.

Ujudes võivad viburid olla suunatud piki raku külgi ta-hapoole ja laineliselt lüüa (sellisel juhul liigub rakk vibur-te kinnituskoha suunas). Alternatiivselt on viburid sirutu-nud ettepoole ja rakk ujub viburite kinnituskohale vastu-pidises suunas. Enamasti rakk ujub lühikese maa, siis teebkiire asendi muutuse ja muudab järsult ujumissuunda.

Kui viburid on ühepikkused, siis on nad oma liigutus-tes sümmeetrilised (homodünaamilised). Perekonnal Pavlo-va näiteks on viburid eri pikkusega ja töötavad erinevalt,viburid on heterodünaamilised. Pavlova pikem vibur teeb8 või S kujulisi liigutusi, lühem vibur lohiseb lihtsalt järele.

16.1.2 Haptoneema - haptofüütide uni-kaalne organell.

Haptoneema väljub rakust viburite vahelt, on viburistpeenem ja teistsuguste omaduste ning talitusega. Esma-pilgul võiks haptoneemat kolmandaks viburiks pidada,kuid oma ehituselt on ta viburist väga erinev; arvatavalton ta erinev ka tekkelt, nii et tegemist ei ole viburi ho-moloogiga. Osadel liikidel on haptoneema kaunis redut-seerunud, e.g. Imantonia rotunda, Hymenomonas roseola.Teistel aga on haptoneema väga pikk, e.g. Chrysochromu-lina parva haptoneema on 80µm pikk, ületades enam kuikümnekordselt raku enda diameetrit.

Haptoneema ehitus.

Haptoneema ristlõikes näeme kolme kontsentrilistmembraani, mis ümbritsevad seitset mikrotorukestsisaldavat südamikku. Sisemise ja keskmise membraanivahele jääb vesiikul, mis jätkub kogu südamiku ulatusesja üle otsagi. Joonisel 16.1 on näha kolm läbilõigethaptoneema eri piirkondadest.

Enamasti on haptoneema kaetud väikeste orgaanilisestainest soomustega, nagu ka kogu haptofüüdi rakk. Sagelion haptoneema võimeline vedrutaoliselt kokku tõmbu-ma, näiteks kui rakk ujub (vt joonis 16.2).

Haptoneema funktsioonid.

Haptoneema otstarve pole päris selge. Vahel on hapto-neema kinnitusorganelliks, vahel saagi haaramise vahen-diks. Ilmselt ehk ei maksagi mingilt organellilt tingima-ta ühte ja unikaalset funktsiooni otsida. Tegemist võib juolla ka polüfunktsionaalse organelliga – analoogiliselt näi-teks kasvõi elevandi londiga, seegi ju polüfunktsionaalnemoodustis!

Haptoneema võib olla rakule ajutiseks substraadilekinnitumise organelliks. Või võib rakk haptoneema abil

122

16.1. RAKU EHITUS 123

Joonis 16.1: Haptoneema läbilõige kolmest erinevast kohast, nähtuna elektronmikroskoobis (TEM). Vasakpoolne on haptoneema keskosast,keskmine ja parempoolne haptoneema kinnituskoha lähedalt. Selgelt on näha kolm kontsentrilist membraani, mis ümbritsevad seitsmet mikro-torukest sisaldavat südamikku.

Joonis 16.2: Haptofüüdid (Chrysochromulina sp.) kokkurullunud hapto-neemaga (nool).

Joonis 16.3: Skeemil on kujutatud, kuidas haptoneema võib aidata uju-val rakul orienteeruda keskkonnas. Normaalselt ujudes on haptoneemasirutunud ettepoole. Põrgates vastu takistust rullub haptoneema kok-ku, signaal antakse edasi rakule, mis põhjustab teatud membraanidepotentsiaali muutust ja läbilaskvuse muutust kaltsiumi ioonidele. Seeomakorda muudab viburite tööd ja rakk ujub teises suunas, takistusesteemale.

Joonis 16.4: Haptoneema kasutamine substraadil ‘roomates’. Võima-lik, et nii otsib haptofüüt sobivaid toiduosakesi

substraadil ‘roomata’ nagu kujutet joonisel 16.4. Võima-lik, et sellisel viisil leiab – otsib rakk toiduks sobivaidsubstraadile kinnitunud baktereid.

Suhteliselt hiljuti avastati veel üks omapärane hapto-neema funktsioon: saagi (bakterite) haaramine ja kont-sentreerimine. Seda kujutavad joonised 16.5 ja 16.6. Siin-juures tasub meenutada, et ka näiteks krüsofüütidel oliraku tagumises osas suurem varuaine krüsolaminarii-ni vesiikul, mis samuti toimib toitevakuoolina (vt pea-tükk 14.1).

Seega on (paljud) haptofüüdid miksotroofsed orga-nismid. Jällegi ühine joon krüsofüütidega. Miksotroo-fia on edukas toitumisstrateegia mineraaltoitainetevaeseskeskkonnas. Mäletatavasti asustasid ka küsofüüdid reeg-lina suhteliselt oligotroofseid (mage)veekogusid. Hapto-füüdid on taas olulisel kohal oligotroofsete ookeanidekeskosa fütoplanktonis, mis on veelgi toitainetevaesemkui seda on kuitahes oligotroofne mageveekogu.

16.1.3 Kloroplasti ehitusHaptofüütidel on kaks lapikut kloroplasti. Kloroplastika-te on neljamembraaniline (haptofüüdid on sekundaarse-te plastiididega). Kloroplasti kahte välimist membraaninimetatakse ka kloroplasti endoplasmaatiliseks retiiku-lumiks (CER); välimine membraan on ühine tuumakattevälismembraaniga.

124 PEATÜKK 16. HAPTOFÜÜDID

Joonis 16.5: Esmalt, haptoneema tipp kleepub planktonis vabalt elavabakteri külge. Seejärel saak ‘libistatakse’ haptoneema aluse juurde kuhusee jääb ootama lisa ‘saagi’ saabumist. Sedapsi kogutakse haptoneemaaluse juurude õige mitu bakterit, kuni koguneb juba teatud bakteriteagregaat. Seejärel ‘libistatakse’ see agregaat tagasi haptoneema tippu.Haptoneema paindub ja selle tipus olev bakterite agregaat suunatakseraku tagumise osa rakumembraani juurde. Seal neelatakse kogu agre-gaat rakku, kus see läheb raku tagumises osas olevasse krüsolaminariinivesiikulisse, mis toimib ka seedevakuoolina. Saak seeditake.

Kloroplastis on tülakoidid kolmekaupa lamellideks pa-kitud, kuid erinevalt fototroofsetest stramenopiilidestpuudub haptofüütidel vöölamell. Vöölamell on teistesteraldi asetsev tülakoidide lamell mis paikneb pastiidis pe-rifeerselt, ümbritsedes kõiki teisi lamelle (Joonis 16.8).Üldjuhul on igas kloroplastis pürenoid, tavaliselt on seeläbistatud kahetülakoidilise lamelli poolt.

Pigmendid on sarnased krüsofüütidele ja ränivetikate-le. Klorofüllid a ja c; klorofüll b puudub. Antennpigmen-tidest on olulised fukoksantiin ja selle derivaadid. Needvarjutavad klorofülli rohelist värvust ja seetõttu on rakudkollakas-pruunid.

16.1.4 SoomusedHaptofüütide üks iseloomulikumaid tunnuseid on rak-ku katvad soomused. Enamikke liike katavad elliptili-sed, orgaanilisest ainest soomused. Soomused on struk-tuurilt väga erinevad ja see on liigispetsiifiline. Suurematosa soomustega haptofüüte on võimalik liigini määrataainult elektronmikroskoobis, kasutades soomuste ultra-struktuurseid tunnuseid

Soomuste üldine ehitus.

Erinevalt krüsofüütidest ei ole haptofüütidel ränisoomu-seid. Soomused on orgaanilisest ainest ja need moodustu-vad golgi vesiikulites. Krüsofüütide ränisoomused moo-dustuvad spetisaalsetes räni ladestumise vesiikulites, mison endoplasmaatilise retiikulumi derivaadid.

Orgaanilisel plaadil on keskelt serva ulatuvad ribid (e.g.Chrysochromulina minor, C. parva). Teistel liikidel on plaa-

di servad ülespoole käändunud ja need võivad olla pikene-nud pikkadeks piikideks, mida on võimalik näha ka val-gusmikroskoobis kui teha kuivpreparaat.

Samal liigil ja isendil võib olla mitut eri tüüpi soomu-seid (kuni neli tüüpi) ja need võivad asetseda üksteise pealkihiti. Teatud haptofüütidel on orgaanilisele soomuseleladestunud lubi — selliseid soomuseid nimetatakse kok-koliitideks ja neid kandvaid organisme kokolitoforii-dideks.

16.1.5 KokkoliidiidKokkoliidid koosnevad orgaanilisest alusest (soomusest)ja sellele iseloomuliku mustrina ladestunud kaltsium kar-bonaadist. Algselt avastati kokkoliidid kui väikesed kar-bonaatsed kettakesed kriidiajastu lademetest. Esmalt ar-vati, et need on tekkelt anorgaanilist päritolu. 1898 aavastati, et need on pärit vetikatest. Suured kriidilade-med, millest toodetakse ka seda kriiti, millega veel mõ-ned aastad tagasi tahvlitele kirjutati, on moodustunudpeaasjalikult haptofüütide kokkoliitidest (ja hämmasta-val kombel vahel ka ränivetikate pantsritest). Suurte krii-dilademete olemasolu viitab sellele, et geoloogilises mi-nevikus on haptofüütidel olnud kaunikesti oluline rollmaailmamere aineringes.

Looduses esineb veevaba CaCO3 kahe teisendina:kaltsiit (romboeedriline) ja aragoniit (ortorombiline).Need erinevad oma struktuurilt, kõvaduselt, tiheduselt,lahustuvuselt, jne. Kokkoliitides on enamasti kaltsiit.Olenevalt materjalist on kokkoliite kahte tüüpi. Hete-rokokkoliidid – CaCO3 kristallid on morfoloogiliselterineva ja komplekse struktuuriga. Holokokkoliidid -koosnevad sarnastest (sageli romboeedrilistest) kristalli-dest. Hetero- ja holokokkoliidid võivad vahelduda samaliigi eri elutsüklites (e.g. Coccolithus pelagicus).

Heterokokkoliitidel on nii orgaaniline alusplaat kuipealislubi moodustunud samas golgi vesiikulis. Holokok-koliitidel on orgaaniline alus moodustunud golgi vesiiku-lis, kust see on transporditud raku pinnale ja alles siis la-destatakse sinna peale lubi.

Kokolitoforiidid. on vetikad, mis kannavad kokkolii-te. Kokolitoforiidid on tavalised troopilistes meredes, kusCO2 osarõhk on madal ja vesi CaCO3-st küllastunud võiüleküllastunud, eriti pinnavesi. Kokolitoforiidide arvukusmuutub vastavalt CaCO3 küllastusastmega. Polaarmere-des on küllastus enamasti alla 90%.

Väliseid kokkoliite saab eemaldada madaldades veepH-d. Normaalsesse keskkonda tagasi sattudes kokkolii-did taastuvad, kusjuures uute kokkoliitide moodustumi-ne ei eelda raku jagunemist.


Joonis 16.6: Fotoseeria kujutab liiki Chrysochromulina hirta haptoneema abil baktereid kogumas ja neelamas. Kõik ei ole kogu aeg päris hästifookuses, kuid üldiselt peaks toimingute ajaline järgnevus selge olema ja see on seletatud ka joonisel 16.5.

Joonis 16.7: SEM läbilõiget haptofüüdi rakust. Selgelt on näha kakslapikut kloroplasti, pürenoidid kloroplastides, tuum kloroplastide va-hel ja golgi aparaat tuuma haru ja parempoolse kloroplasti vahel. Rakkuümbritseb orgaanilistest soomustest kate.

Joonis 16.8: Skeem võrdleb haptofüütide ja heterokontide kloroplas-ti ehitust. Erinevused on kloroplasti nukeloidi ehituses ja kloroplastivöölamelli puudumises haptofüütidel. Ühised tunnused: tülakoidid onpakitud kolmekihiliselt lamellideks; kloroplastid on ümbritsetud neljamembraanilise kattega, millest kaks välimist, nn. kloroplasti endoplas-maatiline retiikulum (CER) on ühine tuumakatte välismembraaniga.

Joonis 16.9: Chrysochromulina quadrikonta, selts Prymnesiales.

126 PEATÜKK 16. HAPTOFÜÜDID

Joonis 16.10: Prymnesium, ka Läänemeres esinev perekond. Selle pe-rekonna järgi on alternatiivne nimi ka kogu rühmal – prymnesiofüüdid(Prymnesiophyceae)

Joonis 16.11: Phaeocystis, elustsüklis vaheldub üherakuline flagellaat,kokkoidne ehitustüüp ja palmelloidne limakoloonia. Just viimane onmassilise esinemise korral suureks nuhtluseks, põhjustades näiteks to-hutu suuri vahuvalle Põhja mere lõunakaldal. Seda nii turistidele imet-lemiseks kui keskkonnakaitsjatele peavaluks.

Joonis 16.12: Emeliania huxleyi, tähtsamaid (kaasajal ilmselt tähtsamim)kokolitoforiide (heterokokkoliitidega).

Joonis 16.13: Discosphaera tubifera, samuti heterokokkolitoforiid.

Joonis 16.14: Algirosphaera oryza, holokokkolitoforiid.


Joonis 16.15: Satelliidifoto: Emeliania huxleyi õitseng Skagerrakis.

Kas just sama olulisel kohal, kui Kriidi ja Juura ajastul,aga massilisi õitsenguid põhjustavad nad ikkagi. Peamineliik on Emeliania huxleyi, vaevalt kümmekond mirkonitläbimõõdus vetikas. Näiteks Põhjamerel ja Norra ranni-kul, samuti Skagerrakis on teada laiaulatuslikke E. huxleyiõitsenguid, mida võib näha nii kaldalt, merel laevaga sõi-tes, kui kosmosest satelliidipiltidelt.

Kaldalt vaadates muudab Emeliania huxleyi õitsengvee salatiroheliseks. Tegemist ei ole siiski klorofülliga,vaid puhtalt füüsikalise nähtusega, valduse difraktsiooni-ga kokkoliitidel. Oluline on siin kokkoliitide suurus, etjust sellise lainepikkusega valgus hajub ja osa sellest pee-geldub tagasi. Tagasipeegeldunud difraktsiooni-valgus onka see, mida Emeliania õitsengu puhul registreerivad sa-telliitide sensorid (mitte ei ole see klorofülli spekter, nagupaljude teiste vetikate puhul).

Emeliania huxleyi on Maa ökosüsteemis sedavõrd olu-line liik, et ainuüksi selle liigi uurimiseks on käivitatudmitmed suured programmid.

Läänemeres kokolitoforiide ei ole (liig madal soolsus).Meile lähim paik kus Emeliania huxleyi õitsenguid võibnäha on Skagerrak, Norra ja Taani vaheline väin. Seda onnäha ka alumiselt satelliidifotolt.

Peatükk 17

Eugleniidid

Euglenozoa hulka loetakse peamiselt eugleniide ja ki-netoplastiidseid.

Eugleniidid ja kintetoplastiidsed moodustavad koosmonofüleetilise rühma, mida on tähistatud ka termini-ga Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981. Eugleniidide ja ki-netoplastiidsete ühiteks tunnusteks on:

• Heterodünaamilised viburid mille aksoneemaga pa-ralleelselt kulgeb paraflagellaarne ribi. Viburid välju-vad raku eesmises osas olevast süvendist. Viburitelon sageli peened karvakesed.

• Üksik mitokonder.

• Rakuskeleti elementide — mikrotorukeste poolttoestatud pelliikula ja rakuneel.

• Suletud mitoos (ortomitoos), s.t. tuumakate ei hajumitoosi ajal.

• Pseudopoodide puudumine; toidu omastamine toi-mub rakuneelu kaudu.

• Mitokondr id on keta s j a te k r i s t adega(Discichristatae).

• Nii vabalt elavad kui parasiitsed, fototroofsed, hete-rotroofsed ja miksotroofsed.

Eugleniididel on plastiidide esinemine küllalt tavaline,kinetoplastiididel puuduvad need alati. Samuti ei ole ki-netoplastiididel karbohüdraatseid varuaineid, mis on vä-ga levinud fototroofsetel eugleniididel (ja paljudel teistelfototroofsetel eukatüootidel, sealhulgas maismaataime-del).

17.1 EugleniididEugleniidid või euglenofüüdid? Mõlemad on õiged, rõhu-asetus on erinev. Eugleniidid on rühm eukarüootide evo-lutsiooni väga varajases staadiumis eristunud monaadseid

Joonis 17.1: Euglenozoa iseloomulik vibur. Vibur on kaetud peentekarvadega (mastigoneema), kuid need on erinevad stramenopiilide kol-meosalisest mastigoneemast (v.t. Joonis 14.3). Unikaalne on viburi ak-soneemaga paralleelselt kulgev ‘paraflagellaarne ribi’.

128

17.1. EUGLENIIDID 129

Joonis 17.2: Euglenozoa vibur elektronmikroskoobis. Hästi on nähaviburit kattev mastigoneema (karvakesed).

Joonis 17.3: Euglenozoa viburi paraflagellaarne ribi elektronmikros-koobis.

Joonis 17.4: Eugleniidide erinevaid vorme elektronmikroskoobis näh-tuna.

protiste. Umbes pooled liikidest on heterotroofsed, poo-led fototroofsed. Seega eugleniidid on üldisem nimetus,euglenofüüdid rõhutab rühma fototroofset osa.

17.1.1 Peamised tunnused• Suurem osa eugleniididest on üherakulised flagellaa-

did ehk monaadid. Üksikutel liikidel on elustsükliska staadiumid, kus kogu rakk on limakapslis (palmel-loidne staadium).

• Vibur väljub raku eesosas oleva õõnsuse ehk ampullipõhjast. Ampull koosneb kaelaosast ja selle taga ole-vast reservuaarist. Viburid väljuvad reservuaari põh-jast. Enamasti on vibureid kaks, vahel on üks neistväga lühike ja jääb kogu oma pikkuses ampulli sis-se. Raku liikumist tagab sellisel juhul pikem vibur.Viburil on üks rida väga peenikesi karvakesi (2 – 3µmpikad) ja lisaks sellele veelgi lühematest karvakestestviltjas kate (Joonis 17.1).

• Sarnaselt dinoflagellaatidele on kloroplasti katteskolm membraani. Kloroplastikatte membraanid eiole kunagi ühised tuumakattega ega ka endoplas-maatilise retiikulumiga.

• Fotosünteetilistel eugleniididel on tülakoidid klo-roplastides enamasti kolmekihiliselt lamellides. Seeon nii ka stramenopiilide ja dinoflagellaatide klo-roplastidel. Stramenopiilidel on üldjuhul ka vööla-mell (S.t. kloroplasti perifeerses osas paiknev lamellmis ümbritseb kõiki teisi). Euleniididel vöölamellpuudub. Heterotroofsete eugleniididel kloroplastidteadagi puuduvad; nad toituvad kas fagotroofselt võisaprotroofselt.

• Klorofüllidest on klorofüllid a ja b; selles osas on eug-leniidid sarnased rohevetikatega. Klorofüll c puudub.

• Kuna klorofülli ei varjuta antennpigmendid, siispaistavad eugleniidid mikroskoobis (ja ka tihedaskultuuris) erkrohelistena. Antennpigmentidest onolulisim β-karotiin, neoksantiin, diadinoksantiin;veel võib esineda ehinenoon, diatoksantiin, zeaksan-tiin.

• Oranzikas-punane silmtäpp on vabalt tsütoplasmas(vastandina stramenopiilidele kus silmtäpp on reeg-lina kloroplasti sees). Eugleniidide silmtäpp koosnebkarotinoide sisaldavatest tilgakestest. Stramenopii-lidest on samasuguse ehitusega silmtäpp eustigma-tofüütidel, samuti osadel dinoflagellaatidel. Silm-täpp on reservuaari kohal otse vastu rakumembraa-ni. Silmtäpi vastas paikeb pikem vibur, mille alusel

130 PEATÜKK 17. EUGLENIIDID

Joonis 17.5: Euglenozoa mitokonder elektronmikroskoobis. Mito-kondri kristad, ehk sisemise membraani sissesopistised, on kettakujuli-sed. Sellel fotol on suurem osa neist küll servavaates.

on laiend (fotoretseptor). Kontrastiks: stramenopii-lidel oli fotoretseptorit sisaldav laiend lühema viburialusel.

• Varuaine on paramüülon (paramüülon-tärklis). Seeon β-1,3 glukaan ja paikneb graanulitena rakuplas-mas. Paramüüloni graanulid on sageli rignikujulised,O-tähe sarnased. Pürenoid, kui see esineb, tungibkloroplastist välja; paramüülon moodustub selliseljuhul pürenoidi läheduses.

• Eugleniididele on iseloomulik rakku kattev pellikulaja selle unikaalne spiraalne struktuur. Mitte alati eiole see valgusmikroskoobis nähtav (kuigi, väga heaskoobiga näeb ikka nii üht kui teist), küll aga elekt-ronmikroskoobis. Pelliikulat katab rakumembraan.Pelliikula koosneb valgulise koostisega ribidest, miskatavad osaliselt üksteist ja katavad rakku spiraal-selt. Peale selle on paljud eugleniidid kaetud õhukeselimakihiga; lima eritub limakehakestest, mis paikne-vad otse pelliikula all, ribide ühenduskohtades. Osa-del liikidel on golgi aparaadist lähtuv limaeritus vägatugev ja selle tagajärjel võib moodustuda palmelloid-ne rakk.

• Interfaasi tuumas on kromosoomid kondenseeru-nud olekus (nagu ka dinoflagellaatidel) Eugleniididetuuma jagunemine (mitoos) on küllalt erandlik. Mi-toos on kinnine (s.t. tuumakate jääb kogu mitoosikestel intaktseks) ja samuti säilib tuumake kogu mi-toosi kestel.

• Enamik eugleniide on magevee organismid, mõnedon ka merelised.

Joonis 17.6: Eugleniidide pelliikula ehitus skemaatiline. Selline lainjaspelliikula on eugleniididele unikaalne. MT – mikrotoruke.

17.1.2 Eugleniidide levik

Eugleniide arvatakse olevat suurusjärgus umbes 40 pere-konda ja üle 800 liigi van den Hoek et al. (1995). Toitumi-selt on eugleniidid fototroofsed, heterotroofsed ja mik-sotroofsed. Osad fototroofsed liigid (e.g. Euglena) võivadlisa orgaanilist ainet hankida osmotroofselt (saprotroof-selt). Heterotroofsed liigid sõltuvad kas täielikult osmot-roofiast (e.g. Astasia) või on fagotroofid (e.g. Peranema,Entosiphon). Viimasel juhul toituvad nad enamasti bak-teritest, aga ka pisematest vetikatest; neil on spetsiaalneneel (tsütostoom ehk rakusuu).

Looduses on eugleniidid tavaliselt hästi esinadatud väi-kestes tiikides ja loikuded; eelistavad sageli orgaanikarik-kaid (saprotroofseid) elupaiku. Osad perekonnad (e.g.Eu-treptia, Eutreptiella) on merelised; peamiselt rannikuala-del. Näteks Eutreptiella võib massiliselt esineda nii Norrarannikul (soolsus 25 – 30‰) kui Läänemeres (soolsus 5– 7‰) Võivad esineda ka küllalt massiliselt, põhjustadesvee õitsengut. Plajud liigid elavad bentoses. Fototroofidvõivad mudasel pinnal olla sedavõrd arvukad, et rohekasvärvus on silmagagi nähtav.

17.1.3 Eugleniidide rakuseina ehitus

Eugleniididele on iseloomulik pelliikula (periplast) miskoosneb lamedatest ribadest ja katavad rakku spiraalselt.Need ribad paiknevad rakuplasmas, otse rakumembraaniall. Naaberribad kattuvad osaliselt. Sisemisel ribal on kat-tuvas osas spetsiaalne ribi, mis sobitub täpselt välimise ri-ba kattuvas osas oleva vao sisse, moodustades niiviisi liid-ese. Pelliikula ribad koosnevad peaasjalikult proteiinidest(80%), vähem on lipiide ja süsivesikuid. Ribade all paik-nevad mikrotuubulid (läbimõõduga 20 – 25nm).


Joonis 17.7: Eugleniidide pelliikula ehitus elektronmikroskoobis. Seetriibuline pelliikula all on juba kloroplast.

Joonis 17.8: Ja veel üks vaade eugleniidide pelliikulale elektronmikros-koobis. Seekord läbilõige kogu rakust ristisuunas.

Joonis 17.9: Ja ikka veel üks vaade eugleniidide pelliikulale elektron-mikroskoobis, seekord SEM. Viburid on ära tulnud ja see auk mis pais-tab on süvend, kust elaval rakul viburid väljuvad.

Joonis 17.10: Eugleniidne liikumine. NB! See ei ole mingi ujumise stiil,ega ka mitte substraadil roomamine (‘gliding’), vaid mingi suhteliseltebaefektiivne ja naljakas vingerdamine. Rakud käituvad sellisel juhulkaunis amöboidselt. Näiteks Eutreptiella gymnastica, mis esineb ohtraltka Läänemeres, harrastab sellist liikumist, eriti mikroskoobi preparaa-dis.

17.1.4 Eugleniidne liikumineLisaks viburi abil liikumisele on osadele eugleniidideleiseloomulik spetsiifilne liikumisviis – euglenoidne liiku-mine. Selleks ei ole suutelised mitte kõik liigid, vaid ai-nult need millel on suhteliselt õhuke pelliikula (e.g. Asta-sia, Eutreptiella gymnastica). Nimelt, pelliikula ribad mitteainult ei paindu ühenduskohtadest, vaid võivad ka ükstei-se suhte oma pikitelje suunal libiseda. Euglenoidse liiku-mise korral koondub rakuplasma esmalt raku tagumisseosasse, mille tagajärejel see laieneb. Laiend liigub seejärelraku apeksi suunas ja selle tulemusena liigub kogu rakktagurpidi. Seejärel voolad rakuplasma taas raku tagumis-se osasse ja kogu tsükkel kordub.

Vahel nimetatakse selliseid liike mis kasutavad eugle-noidset liikumist metaboolseteks; minu meelest mõne-võrra eksitav nimi. Metaboolsed on ainult need euglenii-did, millel on periplast elastne. Paljudel liikidel on see jäikja mingit eulenoidset liikumist ei ole.


Joonis 17.11: Euglena, ehk kõige tuntum nimi fototroofsete euglenii-dide maailmas. Fotol on erakordselt hästi näha silmtäpp, kloroplastid,raku üldine kuju ja isegi tuum.

Joonis 17.12: Eutreptiella sellel perekonnale on iseloomulikud kaks eripikkusega viburit; erinevalt perekonnast Euglena, kus vibureid on üks.Eutreptiella on ka mere vetikas (sealhulgas Läänemere), Euglena taasmagevee perekond.

Kirjandus

Baldauf, S. L., Manhart, J. R., & Palmer, J. D. 1990.Different fates of the chloroplast tuf A gene followingits transfer to the nucleus in green algae. Proc. Natl.Acad. Sci. USA, 87, 5317–5321.

Bhattacharya, D., & Medlin, L. 1995. The phylogenyof plastids: a review based on comparison of small-subunit ribosomal RNA coding regions. J. Phycol., 31,489–498.

Bhattacharya, D., Surek, B., Rüsing, M., Damberger,S., & Melkonian, M.1994. Group I introns are inheri-ted through common ancestry in the nuclear-encodedrDNA of Zygnematales (Charophyceae). Proc. Natl.Acad. Sci. USA, 91, 9916–9920.

Bhattacharya, D., Friedl, T., & Damberger, S. 1996.Nuclear-encoded rDNA group I introns: origin andphylogenetic relationships of insertion site lineages inthe green algae. Mol. Biol. Evol., 13, 978–989.

Bold, H. C., & Wynne, M. J. 1985. Introduction to thealgae. Structure and reproduction. 2nd edn. EnglewoodCliffs, New Jersey: Prentice-Hall.

Bower, F. ~O. 1908. The origin of land flora. London: Mac-millian.

Bremer, K. 1985. Summary of green plant phylogeny andclassification. Cladistics, 1, 396–385.

Bremer, K., Humpries, D. J., Mishler, B.D., & Churc-hill, S. P. 1987. On cladistic relationships in greenplants. Taxon, 36, 339–349.

Cavalier-Smith, T. 1981. Eukaryote kingdoms: seven ornine? Biosystems, 14, 461–481.

Chapman, R. L. 1980. Ultrastructure of Cephaleuros vi-rescens (Chroolepidaceae, Chlorophyta). II. Gametes.Amer. J. Bot., 67, 10–17.

Chapman, R. L. 1981. Ultrastructure of Cephaleuros vi-rescens (Chroolepidaceae, Chlorophyta). III. Zoospo-res. Amer. J. Bot., 68, 544–556.

Chapman, R. L., & Buchheim, M. A. 1991. RibosomalRNA gene sequences: analysis and significance in thephylogeny and taxonomy of green algae. Crit. Rev. Pl.Sci., 10, 343–368.

Chapman, R. L., & Buchheim, M. A. 1992. Green algaeand the evolution of land plants: inferences from nuc-lear encoded rRNA gene sequences. Biosystems, 28,127–137.

Chapman, R. L., & Henk, M. C. 1986. Phragmoplastin cytokinesis of Cephaleuros parasiticus (Chlorophyta)vegetative cells. J. Phycol., 22, 83–88.

Connell, J.H. 1978. Diversity in tropical rainforests andcoral reefs. Science, 199, 1302–1310.

Devereux, R., Loeblich III, A. R., & Fox, G. E. 1990.Higher plant origins and the phylogeny of green algae.J. Molec. Evol., 31, 18–24.

Droop, M.R. 1973. Some thoughts on nutrient limitationin algae. Journal of Phycology, 9, 264–272.

Dugdale, R. C. 1967. Nutrient limitation in the sea: dy-namics, identification and significance. Limnology andOceanography, 12, 685–695.

Eppley, R. W., Rogers, J. N., & McCarthy, J. J. 1969.Half saturation constants for uptake of nitrate andammonium by marine phytoplankton. Limnology andOceanography, 14, 912–920.

Fogg, G.E. 1991. The phytoplanktonic way of life. Tans-ley Review No. 30. New Phytologist, 118, 191–232.

Friedl, T.1997. The evolution of green algae. Pages 87–101of: Bhattacharya, D. (ed), Origin of Algae and theirPlastids. Wien: Springer.

Gajadhar, A. A., Marquardt, W. C., Hall, R., Gun-derson, J., Carmona, E. V. A., & Sogin, M. L. 1991.Ribosomal RNA sequences of Sarcocystis muris, Thei-leria annulata and Crypthecodinium cohnii reveal evo-lutionary relationships among apicomplexans, dinofla-gellates and ciliates. Molecular and Biochemical Parasito-logy, 45, 147–154.

133


Gause, G. F. 1964. The struggle for existence. Williamsand Wilkins.

Gause, G.F. 1934. The struggle for existence. Minneola,NY: William & Wilkins. Dover Publications.

Graham, L. E. 1983. <I>Coleochaete</I> : advancedgreen algae or primitive embryophyte? Amer. J. Bot.,70, 5.

Graham, L.E. 1984. An ultrastructural re-examination ofputative multilayered structures in Trentepohlia aurea.Protoplasma, 123, 1–7.

Graham, L. E. 1990. Phylum Chlorophyta; class Ch-lorophyceae; orders Chlorokybales, Klebsormidiales,Coeleochaetales. Pages 636–640 of: Margulis, L., Cor-liss, J. ~O., Melkonian, M., & Chapman, D. J. (eds),Handbook of Protoctista. Boston: Jones & Bartlett.

Graham, L. E. 1993. Origin of land plants. New York: J.Wiley & Sons, Inc.

Graham, L. E., & McBride, G. E. 1975. The ultrastruc-ture of multilayered structures associated with flagellarbases in motile cells of Trentepohlia aurea. J. Phycol.,11, 86–96.

Graham, L. E., & Wilcox, L. W. 1983. The occur-rence and phylogenetic significance of putative placen-tal transfer cells in the green algae Coleochaete. Amer.J. Bot., 70, 113–120.

Graham, L. E., Delwiche, L. W., & Mishler, B. 1991.Phylogenetic connections between the ‘green algae’and the ‘bryophytes’. Adv. Bryol., 4, 213–244.

Graham, L.E., & Wilcox, L.W. 2000. Algae. PrincetonUniversity Press.

Gramblast, L. J. 1974. Phylogeny of the Charophyta.Taxon, 23, 463–481.

Grant, M. C. 1990. Phylum Chlorophyta; class Chlo-rophyceae; order Charales. Pages 641–648 of: Margu-lis, L., Corliss, J. ~O., Melkonian, M., & Chapman,D. J. (eds), Handbook of Protoctista. Boston: Jones &Bartlett.

Harris, G. P. 1986. Phytoplankton Ecology. Structure,Function and Fluctuation. Chapman and Hall.

Hoshaw, R. W., McCourt, R. M., & Wang, J.-C. 1990.Phylum Conjugaphyta. Pages 119–131 of: Margulis,L., Corliss, J. ~O., Melkonian, M., & Chapman, D. J.(eds), Handbook of Protoctista. Boston: Jones & Bartlett.

Huisman, J., & Weissing, F. J. 1999. Biodiversity ofplankton by species oscillation and chaos. Nature,402, 407–410.

Huss, V. A. R., & Kranz, H. D. 1997. Charophyte evo-lution and the origin of land plants. Pages 103–114 of:Bhattacharya, D. (ed), Origin of Algae and their Plas-tids. Wien: Springer.

Hutchinson, G. E. 1961. The paradox of the plankton.American Naturalist, 95, 137–145.

Karsten, G., Fitting, H., Sierp, H., & Harder, R.1936.Strasburger – Lehrebuch der Botanik für Hochschulen. Vol.19th. Stuttgart: G. Fisher.

Kies, L. 1979. Zur systematischen Einordnung vonCyanophora paradoxa, Gloeochate wittrockiana undGlaucocystis nostochinearum. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 92,445–454.

Kranz, H. D., & Huss, V. A. R. 1996. Molecular evo-lution of pteridophytes and their relatioship to seedplants: evidence from complete small-subunit riboso-mal RNA gene sequences. Pl. Syst. Evol., 202, 1–11.

Kranz, H. D., Miks, D., Siegler, M.-L., Capesius, I.,Sensen, C. W., & Huss, V. A. R. 1995. The ori-gin of land plants: phylogenetic relationships amongcharophytes, bryophytes, and vascular plants infer-red from complete small-subunit ribosomal RNAsequences. J. Molec. Evol., 41, 74–84.

Kukk, E. 1970. Vetikad. Pages 193–275 of: Kalda, A. (ed),Botaanika II. Tallinn: Valgus.

Lehman, J.T., & Scavia, D. 1982. Microscale patchinessof nutrients in plankton communities. Science, 216,729–730.

Levins, R. 1968. Evolution in Changing Environmnets.Princeton University Press.

Lokhurst, G. M., & Stam, W. 1985. Ultrastructure ofmitosis and cytokinesis in Klebsormidium mucosumnov.comb., formerly Ulothrix verrucosa (Chlorophyta). J.Phycol., 21, 466–476.

Lokhurst, G. M., Sluiman, H. J., & Stam, W. 1988.The ultrastructure of mitosis and cytokinesis in thesarcinoid Chlorokybus atmophyticus (Chlorophyta, Cha-rophyceae) revealed by rapid freeze fixation and freezesubstitution. J. Phycol., 24, 237–248.


Löffelhardt, W., & Bohnert, H. J. 1994. Molecu-lar biology of cyanelles. Pages 65–89 of: Bryant, D. A.(ed), The molecular biology of cyanobacteria. Dordrecht:Kluwer Academic.

Malek, O., Lättig, K., Hiesel, R., Brennicke, A., &Knoop, V. 1996. RNA editing in bryophytes and amolecular phylogeny of land plants. EMBO J., 15,1403–1411.

Malin, G., & Kirst, G.O. 1997. Algal production of di-methyl sulfide and its atmosperic role. Journal of Phyco-logy.

Manhart, J. R. 1994. Phylogenetic analysis of greenplant rbc L sequences. Molec. Phylogenet. Evol., 3,114–127.

Manhart, J. R:, & Palmer, J. D. 1990. The gain of twochloroplast tRNA introns marks the green algal ances-tors of land plants. Nature, 345, 268–270.

Mattox, K. R., & Stewart, K. D. 1984. Classification ofthe green algae: a concept based on comparative cyto-logy. Pages 29–72 of: Irvine, D. E. G., & John, D. M.(eds), Systematics of the green algae. London: Acade-mic Press.

McCourt, R. M., Karol, K. G., Kaplan, S., & Hoshaw,R. W. 1995. Using rbc L sequences to test hypothe-sis of chloroplast and thallus evolution in conjugatinggreen algae (Zygnematales, Charophyceae). J. Phycol.,31, 989–995.

McCourt, R. M., Karol, K. G., Guerlesquin, M., &Feist, M. 1996. Phylogeny of extant genera in thefamily Characeae (Charales, Charophyceae) based onrbc L sequences and morphology. Amer. J. Bot., 83,125–131.

Melkonian, M. 1982. The differnet types of motile cellswithin the Chlorococcales Chlorosarcinales: taxono-mic implications. Br. Phycol. J., 17, 236.

Melkonian, M. 1989. Flagellar apparatus ultrastructurein Mesostigma viride (Prasinophyceae). Pl. Syst. Evol.,164, 93–122.

Melkonian, M., & Berns, B. 1983. Zoospore ultrastruc-ture in the green alga Friedmannia israelensis: an abso-lute configuration analysis. Protoplasma, 114, 67–84.

Mishler, B. D., & Churchill, S. P. 1985. Transition to aland flora: phylogenetic relationships of the green algaeand bryophytes. Cladistics, 1, 305–328.

Moestrup, Ø. 1978. On the phylogenetic validity of theflagellar apparatus in green algae and other chlorophylla and b containing plants. Biosystems, 10, 117–144.

Patterson, D. J. 1989. Stramenopiles: chromophytesfrom a protistan perspective. Pages 357–379 of: Leadbea-ter, B. S. C., & Diver, W. L. (eds), Chromophyte algae:problems and perspectives. Oxford: Clarendon Press.

Pickett-Heaps, J. D. 1969. The evolution of the mito-tic apparatus: an attempt at comparative ultrastructu-ral cytology in dividing plant cells. Cytobios, 1, 257–280.

Pickett-Heaps, J. D. 1972a. Cell division in Klebsor-midium subtilissimum (formerly Ulothrix subtilissima)and its possible phylogenetic significance. Cytobios, 6,167–184.

Pickett-Heaps, J. D. 1972b. Variation in mitosis and cy-tokinesis in plant cells: its significance in the phylo-geny and evolution of ultrastructural systems. Cytobios,5, 59–77.

Pickett-Heaps, J. D. 1975. Green algae: structure, rep-roduction and evolution in selected genera. Massac-husetts: Sinauer.

Pickett-Heaps, J.D. 1979. Electron microscopy and thephylogeny of green algae and land plants. Amer. Zool.,19, 545–554.

Pickett-Heaps, J. D., & Marchant, H. J. 1972. Thephylogeny of the green algae: a new proposal. Cytobios,6, 255–264.

Porter, K.G. 1977. The plant-animal interface in fres-hwater ecosystems. American Scientist, 65, 159–170.

Ragan, M. A., Parsons, T. J., Sawa, T., & Straus, N. A.1994. 18S ribosomal DNA sequences indicate a mo-nophyletic origin of Charophyceae. J. Phycol., 30,490–500.

Rauben, L. A., & Jansen, R. K. 1992. Chloroplast DNAevidence on the ancient evolutionary split in vascularland plants. Science, 255, 1697–1699.

Raven, P. H., Evert, R. H., & Eichorn, S. E. 1992. Bio-logy of plants. 5th edn. New York: Worth Publishers.

Remy, W. 1982. Lower devonian gametophytes: relationto the phylogeny of land plants. Science, 215, 1625–1627.

Roberts, K.R. 1984. The flagellar apparatus in Batophoraand Trentepohlia and its phylogenetic significance. Pa-ges 331–341 of: Irvine, D. E.G., & John, D.M. (eds), Sys-tematics of the Green Algae. London: Academic Press.


Rogers, C. E., Mattox, K. R., & Stewart, K. D. 1980.The zoospore of Chlorokybus atmophyticus, a carophy-te with sarcinoid growth habitat. Amer. J. Bot., 67,774–783.

Rogers, C.E., Domozych, D.S., Stewart, K.D., & Mat-tox, K. R. 1981. The flagellar apparatus of Mesostigmaviride (Prasinophyceae): multilayered structures in ascaly green flagellate. Plant. Syst. Evol., 138, 247–258.

Schenck, H., Karsten, G., Jost, L., & Fitting, H. 1917.Strasburger – Lehrebuch der Botanik für Hochschulen. Vol.13th. Stuttgart: G. Fisher.

Schuster, R. 1966. The Hepaticae and Anthocerotaeof North America east of the hundredth meridian. NewYork: Columbia University Press.

Shannon, C. E. 1948. A mathematical theory of commu-nication. Bell Syst tech J, 27, 623–656.

Sheldon, R.W., Parkash, A., & Sutcliffe, W.H.Jr.1972. The size distribution of particles in the ocean.Limnology and Oceanography.

Sluiman, H. J. 1983. The flagellar apparatus of thezoospore of the filamentous green algae Coleochaetepulvinata: absolute configuration and phylogenetic sig-nificance. Protoplasma, 115, 160–175.

Sluiman, H. J. 1985. A cladistic evaluation of the lowerand higher green plants (Viridiplantae). Molec. Biol.Evol., 4, 217–258.

Sluiman, H. J. 1991. Cell division in Gloeotilopsis plancto-nica, a newly identified ulvophycean algae (Chlorophy-ta) studied by freeze fixation and freeze substitution.J. Phycol., 27, 291–298.

Sluiman, H. J., Roberts, R. K., Stewart, K. R., & Mat-tox, K. R. 1983. Comparative cytology and taxonomyof the Ulvophyceae. IV. Mitosis and cytokinesis inUlothrix (Chlorophyta). Acta. Bot. Neerl., 32, 257–269.

Steinkötter, J., Bhattacharya, D., Semmelroth, I.,Bibeau, C., & Melkonian, M. 1994. Prasinophytesform independent lineages within the Chlorophyta:evidence from ribosomal RNA sequence comparisons.J. Phycol., 30, 340–345.

Stewart, K. D., & Mattox, K. R. 1975. Comparative cy-tology, evolution and classification of the green algaewith some considerations of the origin of other orga-nisms with chlorophylls a and b. Botanical Reviews, 41,104–135.

Stewart, W. N., & Rothwell, G. W. 1993. Paleobotanyand the evolution of plants. 2nd edn. New York: Camb-ridge University Press.

Surek, B., Beemelmanns, U., Melkonian, M., & Bhat-tacharya, D. 1994. Ribosomal RNA sequence com-parisons demonstrate an evolutionary relationship be-tween Zygnematales and charophytes. Pl. Syst. Evol.,191, 171–181.

Taylor, T. N. 1982. The origin of land plants: a paleobo-tanical perspective. Taxon, 31, 155–177.

Tilman, D. 1982. Resource competition and communitystructure. Prentice Hall.

van den Hoek, C., Mann, D. G., & Jahns, H. M.1995. Algae. An introduction to phycology. Cambrid-ge: Cambridge University Press.

Vandermeer, J. H. 1972. Niche theory. Annual Review ofEcology and Systematics, 3, 107–132.

Verity, P. G., Villareal, T. A., & Smayda, T. J.1988. Ecological investigations of blooms of colo-nial Phaeocystis pouchetii – I. Abundandce, biochemicalcomposition, and metabolic rates. Journal of PlanktonResearch, 10, 219–248.

Wilcox, L. W., Fuerst, P. A., & Floyd, G. L. 1993. Phy-logenic relationships of four charophycean green algaeinferred from complete nuclear-encoded small subunitrRNA gene sequences. Amer. J. Bot., 80, 1028–1033.

Zehman, F. W., Theriot, E. C., Zimmer, E. A., & Chap-man, R. L. 1990. Phylogeny of the Ulvophyceae (Chlo-rophyta): cladistic analysis of nuclear-encoded rRNAsequence data. J. Phycol., 26, 700–710.

Indeks

abüssaal, 14aerofüüdid, 59afootiline kiht, 12akineet, 50akronemaatiline vibur, 94alginaat, 107, 108algoloogia, 8allofükotsüaniin, 45alveool, 109ambiregnaalsed rühmad, 9amfiesmaalsed vesiikulid, 110ampull, 124amüloplastid, 75anatoksiin, 51anisogaamia, 7, 66aplanogameedid, 66aplanospoorid, 6, 66apvelling, 14, 103areool, 103argoniit, 75, 119arheopüül, 115auksotroofia, 4, 36autokoloonia, 6autospoorid, 6, 66, 72autotroofia, 36

bakterivooria, 91, 92, 94bathüaal, 14bentos, 12biogeokeemia, 34

Centrales, 102Chlorobionta, 58Chloromonadophyceae, 98Chrysophyceae, 88cingulum, 110Coriolise jõud, 15costae, 103Cyanophyta, 44

desmokont, 111dinokaarüon, 113dinokont, 111

dinophüsoid, 112Droop’i mudel, 31

ehitustüüpamöboidne, 5kokkoidne, 5, 113koloonialine, 5monaadne, 5niitjas, 5palmelloidne, 5, 113sifonaalne, 5sifonokladiaalne, 5tsöenotsüüt, 112

ejektosoomid, 83Ekmani spiraal, 16eksospoor, 51embrüofüüdid, 8endofüüdid, 12endoliidid, 12endospoor, 51, 90endozoidsed vetikad, 12entsüsteerumine, 90epifüüdid, 12, 59epifüüt, 103epikoon, 111epilimnion, 13epipeelsed vetikad, 12epipelagiaal, 14episoom, 111epiteeka, 101epitheeka, 111estuaarid, 16eufootiline kiht, 12eugleniidid, 123Euglenozoa, 123eutroofne, 13

fagotroofia, 36, 91flagellatsioon

stefanokont, 70, 73fossiilid, 103fotoautotroofia, 91fotoretseptor, 89, 107

137

138 INDEKS

fototaksisnegatiivne, 66, 89positiivne, 66, 89

fototroofia, 4fragmentatsioon, 6fragmoplast, 61fukoidaan, 107fukoksantiin, 88, 107fükobiliin, 45fükobiliinid, 83fükobiliproteiin, 45fükobiliproteiinid, 81fükobilisoom, 45fükobilisoomid, 81fükobiont, 52fükoerütriin, 45fükoloogia, 8fükoplast, 61fükotsüaniin, 45fütoplankton, 12

gaasivakuoolid, 46gameet, 6, 7generatsiooniaeg, 26germinatsioon, 91Golgi aparaat, 94goniidium, 72

haptoneema, 117herbivooria, 11, 36, 92herbivoorid, 114heterodünaamiline vibur, 117heterokokkoliit, 119heterokondid, 87heterotroofia, 36heterotsüst, 49holokokkoliit, 119homodünaamiline vibur, 117hormogoon, 51hulkraksus, 106hüpnospoor, 115hüpnosügoot, 115hüpokoon, 111hüpolimnion, 13hüposoom, 111hüpoteeka, 101hüpotheeka, 111

IBZN, 9ICZN, 9idanemine, 91isogaamia, 7, 66

isokont, 71istmus, 79

K-strateegid, 28kaan, 101kaltsiit, 119karnivooria, 36karüogaamia, 6kasvukõver

eksponentsiaalne, 26logistiline, 27

kasvustrateegiad, 10keskkonnamahutavus, 26kloroplast

parietaalne, 71kokkoliidid, 40, 119kokkoliit, 119kokolitoforiidid, 119koldvetikad, 88kompensatsioonisügavus, 13konkurents, 28kromaatiline adaptatsioon, 45kromatoplasma, 45krüsolaminariin, 88, 92

lehtadru, 107lentiline keskkond, 13leukoplastid, 84, 93lisaääris, 101litofüüdid, 12litoraal, 13, 14, 106litotroofia, 4loculus, 103loorika, 89, 93lootiline keskkond, 13lämmastiku fikseerimine, 49Läänemeri, 107

marikultuur, 108mastigoneema, 88, 89meioos, 6

gameetne, 7spoorne , 7sügootne, 7

meristeem, 6mikrotsüstiin, 51miksotroofia, 4, 36, 88, 114, 118miksotrooifa, 91mukotsüst, 113mukotsüstid, 99mureiin, 44, 48

nannotsüüt, 50

INDEKS 139

nanoplankton, 92negatiivne tagasiside, 27neriitiline provints, 14nitrogenaas, 34, 49nomenklatuurikoodeks, 9nukleomorf, 84nukleosoom, 113

okeaaniline provints, 14oligotroofne, 13oogaamia, 7, 66oosid, 103ophistokont, 111oportunustlikud liigid, 28optimum

füsioloogiline, 91ökoloogiline, 91

osmotroofia, 4, 36

pantonemaatiline vibur, 94pantser, 101, 111pantsri plaadid, 111paraflagellaarne ribi, 97, 123pedinelliidid, 88pedunkulus, 94pelagiaal, 14Pennales, 102perifüüton, 12periplast, 83periplastiidne ruum, 84pikoplankton, 10, 92planomeiotsüüt, 115planosügoot, 115plasmogaamia, 6plastiid

sekundaarne, 88pleura, 101polaarnoodulid, 49polaarsõlm, 102polüeedrilised kehad, 48polüfosfaatkehad, 47poolküllastuskonstant, 30, 38poor, 103primaarproduktsioon, 106, 107profundaal, 13prorotsentroid, 112protistid, 9prümnesiofüüdid, 94psammofüüdid, 12pseudoraaf, 102puhkerakud, 105puhkespoorid, 105

puusul, 113põisadru, 106, 107pürenoid, 84, 88

r-strateegid, 28raaf, 102, 103rafidiofüüdid, 98Raphidiophyceae, 98reservuaar, 124Reynoldsi arv, 16, 22risopodiaalne

ehitustüüp, 5rodopsiin, 66RuBisCo, 48ränisoomused, 89ränivetikad, 107

saksitoksiin, 51saprotroofia, 4, 91settimine, 10silmtäpp, 89, 107sisehõõrdumine, 22skaalad, 11skafiid, 8soomusevesiikulid, 94sporangium, 66statospoor, 88statospoorid, 90stigma, 107stomatotsüst, 90stoolon, 75stramenopiilid, 87stratifikatsioon, 13streptofüüdid, 59Streptophyta, 58stria, 103sublitoraal, 13, 14suktsessioon, 91sulcus, 110supralitoraal, 13sünapomorf, 68, 88, 89sünplesiomorf, 68, 73

tallus, 4, 106tativetikas, 99telgväli, 102tentaaklid, 94termokliin, 13theeka, 111toitevakuool, 91trihhoom, 50trihhotsüst, 113

140 INDEKS

trihhotsüstid, 83, 99tsentroplasma, 46tsöenotsüüt, 75tsönoobium, 5, 66, 73tsüanobakterid, 44tsüanofütsiini graanulid, 47tsüst, 90tunnus

plesiomorfne, 81

valva, 101varumisstrateegia, 32vibur

akronemaatiline, 87pantonemaatiline, 87

violaksantiin, 88Viridiplantae, 58viskoossus, 22volutiinitilgad, 47vöö, 101vöölamell, 119

zoogameedid, 66zoospoorid, 6, 66zooxanthella, 116

algoloogia - utdspace.ut.ee/bitstream/handle/10062/14442/algoloogia.pdf · algoloogia kalle olli...

Documents