บทท 6ระบบหายใจ

Respiratory system

ระบบหายใจจะเปนระบบทเกยวของกบการแลกเปลยนกาซ ร ะหว างออกซ เจนจากอากาศท ห าย ใจ เข า ไป ในปอด ก บก าซคารบอนไดออกไซดทเปนของเสยจากการเมตาโบลซมของเซลล ซงละลายอยในนำ*าเลอดทถงลมปอด สาเหตทตองมการแลกเปลยนกาซเกดข*นในรางกายเนองจากกาซออกซเจนมความสำาคญในขบวนการเมตาโบลซมของเซลล และคารบอนไดออกไซดทเกดข*นในเซลลหากมการสะสมมากๆจะท ำา ให เซลล ตายได ร างกายจงจ ำา เป นต องก ำาจดคารบอนไดออกไซดออกโดยการหายใจออก หรอบางสวนถกกำาจดออกทางไต มสวนนอยทอาจถกเซลลนำาไปสงเคราะหเปนสารอนทรยอนๆตอไปได การขาดออกซเจนเพยงไมกนาทอาจทำาใหเซลลตายได โดยเฉพาะเซลลสมองซงเปนเซลลทมความรสกไวตอการขาดออกซเจนมาก การหายใจ (respiration) เปนกจกรรมของรางกายของเซลลในสงมชวตทเกดข*นตลอดเวลา ในสภาพปกตไมวาจะเปนการหายใจเขาหรอการหายใจออกจะเปนไปอยางอตโนมตเชนเดยวกบการเตนของหวใจ ในสตวแตละชนดจะมคาอตราการหายใจทมคงทแตกตางกนไป ในโคมอตราการหายใจเทากบ 10-15 คร*ง/นาทและในมามอตราการหายใจ 8-16 คร*ง/นาท เปนตน

หนาทของระบบหายใจ คอ1.นำากาซออกซเจนเขาสรางกาย และขบกาซคารบอนไดออกไซด

ทไดจากขบวนการเมตาโบลซมออกจากรางกาย2.ควบคมปรมาณกาซออกซเจนและคารบอนไดออกไซดในเลอด

ใหอยในระดบทเหมาะสมตอการมชวตอยของสตว3.กำาจดสงแปลกปลอมทปะปนมากบอากาศซงสตวหายใจเขาใน

รางกาย เนองจากม macrophages cells ทผนงของถงลมปอด

87

และสามารถผลตแอนตบอด* (antibodies) ททำาหนาทตอตานเช*อโรคได

4.เกยวของกบการเปลยน angiotensin I ทเปนเอนไซมทอยในรปทยงทำางานไมไดเปลยนใหเปน angiotensin II ทอยในรปทพรอมทจะทำางานได (active form)

5.เกยวของกบการควบคมสมดลของกรด-ดางในเลอด ถาเลอดมสภาพเปนดาง (alkalosis) รางกายจะมความสามารถขบกาซคารบอนไดออกไซดลดลง ในทางตรงกนขามถามสภาพเปนกรดการขบกาซคารบอนไดออกไซดออกจะมมากข*น

6.ทำาหนาทรวมกบกลไกอนๆ ในรางกายเพอควบคมอณหภมของรางกายในอยในระดบปกตโดยการระบายความรอนออกมาพรอมกบไอนำ*าทออกมากบการหายใจออก

ประเภทของการหายใจ

ในทางสรรวทยาสามารถแบงการหายใจออกไดเปน 4 ชนด คอ1.breathing หมายถ งการหายใจเพ อน ำาอากาศท ม ก าซ

ออกซเจนจากภายนอกเขาสปอดโดยการหายใจเขา และการนำาอากาศทมกาซคารบอนไดออกไซดออกจากปอดโดยการหายใจออก

2.external respiration หมายถ งการแลกเปล ยนก าซออกซเจนกบกาซคารบอนไดออกไซดทมากบเลอดทปอด (ถงลมปอด) โดยเลอดจะรบกาซออกซเจนและปลอยกาซคารบอนไดออกไซดออกมา (ระหวางกาซออกซเจนและคารบอนไดออกไซดทละลายในนำ*าเลอด)

3.internal respiration หมายถง ขบวนการแลกเปลยนกาซออกซเจนจากเล อดก บก าซคารบอนไดออกไซด ท ผล ตข *นจากเซลล(ระหวางออกซเจนในนำ*าเลอดกบคารบอนไดออกไซดในเซลล)

4.cellular respiration หมายถงการหายใจภายในหรอการหายใจภายในระดบเซลล เปนขบวนการใชกาซออกซเจนในไมโตคอนเดรยในการเมตาโบลซมของเซลล เพอใหไดพลงงานในรปของ ATP

88

อวยวะทเกยวของกบการหายใจ

ระบบหายใจประกอบดวยอวยวะทสำาคญ 3 สวนคอ1.อวยวะทเกยวของกบการนำาอากาศเขาและออกจากรางกาย

(air passage) สวนใหญของอวยวะน*จะมลกษณะเปนทอขนาดตางๆกน เรยกวาทอทางเดนหายใจ ซงเร มตนจากจมกเร อยไปจนถงสวน terminal bronchioles ทำาหนาทเปนทางผานของอากาศเขาสรางกาย ในระหวางทอากาศไหลผานทอทางเดนหายใจอากาศจะถกทำาใหอนข*น หรอทำาใหมอณหภมใกลเคยงกบอณหภมรางกาย นอกจากน*อากาศยงถกทำาใหชมช*นข*นโดยของเหลวทผลตจากตอม(mucous gland) ของช*นเยอเมอกในชองจมก และอากาศทหายใจเขาไปยงถกกรองฝนผง รวมท*งเช*อโรคขนาดเลกออก โดยขนจมกและเยอเมอกทเคลอบทอทางเดนหายใจ

2.อวยวะทเก ยวของกบการแลกเปลยนกาซ (respiratory portion) หมายถงสวนทมการแลกเปลยนกาซเกดข *น โดยกาซคารบอนไดออกไซดจะซมออกจากเลอดเขาสถงลมปอด และกาซออกซเจนจากอากาศจะซมผานผนงหลอดเลอดเขาไปในเลอด สวนทมการแลกเปล ยนก าซ เป นสวนของท อท ต อจากสวน terminal bronchioles ป ร ะ ก อ บ ด ว ย respiratory bronchioles, alveolar ducts, alveolar sacs และ alveoli ตามลำาดบ สวนของ alveoli เปนถงลมทมรปรางเปนกระเปาะอากาศขนาดเลกๆ โดยรอบถงลมจะม เส น เล อดฝอยมาประสานเป นตาข าย เร ยกว า pulmonary capillary bed ถงลมเปนสวนทยนออกมาจากผนงดานขางของ respiratory bronchioles มอยมากมายอยรวมกนเปนกลม ถงลมทรวมกลมกนจะทำาใหเกดเปนสวนของเน*อเยอปอดข*นมาทำาใหเน*อปอดมลกษณะยดหยน

3.อวยวะทเกยวของกบการควบคมการหายใจเขาและการหายใจออก (ventrilation portion)เกดจากการทำางานของกลามเน*อทชวยในการหายใจเขา และกลามเน*อทชวยในการหายใจออก รวมกบ

89

คณสมบตของเน*อเยอปอดทมความยดหยนไดด (คำาอธบายมในหวขอระบบโครงราง)

ทอทางเดนหายใจ

ทอทางเดนหายใจมสวนประกอบทสำาคญคอ รจมก,ชองจมก, โพรงอากาศ, หลอดคอ, กลองเสยง, หลอดลม , bronchus, bronchiole, alveolar ducts, alveolar sacs และ alveoli เปนตน

1. รจมก (nostils) เปนสวนของทอทางเดนหายใจทอยดานนอกของรางกาย รปรางลกษณะของรจมกในสตวเล*ยงจะแตกตางกนไปตามชนดและลกษณะของการกนอาหาร สวนของ muzzle ในโค แกะ และสกรจะไมมขน เรยกวา planum nasals ในบรเวณน*จะไมมตอมนำ*ามนอยเลย แตจะมตอมเหงออยมากมาย บรเวณน*ในโคจะใชเปนทสงเกตสขภาพได ถาโคปวยบรเวณน*จะแหงและตกสะเกด

2. ชองจมก (nasal cavity) เปนชองทางผานของอากาศทผานเขาและออกจากรางกายเปนสวนทตอมาจากรจมก โดยจะแยกออกจากชองปากดวยเพดานปากแขงและเพดานปากออน (hard and soft palates) ชองจมกจะแยกออกเปน 2 ชองดานซายและขวา โดยกระดกออนทมลกษณะเปนแผน (turbinate bone) แตละข า ง ข อ ง ช อ ง จ ม ก (nasal septum) จะ ต ด ต อ ก บ ห ล อ ด ค อ (pharynx) ตรงบรเวณ nasopharynx ในชองจมกบดวยช*นเยอเมอกทมเซลลเยอบผวทมลกษณะเปนขน ( ciliated columnar epithelial cell) ทำาหนาทชวยทำาใหลมหายใจอนข*น เนองจากช*นเยอเมอกน*มเลอดมาหลอเล*ยงมากมาย นอกจากน*เซลลเยอบผวทอยบรเวณสวนทายของชองจมกจะมปลายประสาทรบความร สกท เกยวของกบการไดกลนอยดวย (olfactory nerve)

3. โพรงอากาศ (sinuses) เปนสวนหนงของกะโหลกศรษะทเปนทางเปดทะลไปยงชองจมกได บรเวณโพรงอากาศจะมเยอบผวเชนเดยวกบชองจมก อากาศทผานมาทางชองจมกจะตองผานโพรงจมก

90

กอนจงจะเขาไปทปอด ท กะโหลกศรษะมโพรงอากาศอย 4 อน เกยวของกบการชวยทำาใหลมหายใจอนข*น และทำาใหเสยงมความกงวาน โพรงอากาศทส ำาค ญไดแก frontal sinus, maxillary sinus, sphenoidal sinus และ palatine sinus ในมาสวนของ sphenoidal sinus อ า จ ร ว ม ก บ palatine sinus เ ป น sphenopalatine sinus สำาหรบในโค และแกะจะมโพรงอากาศเพมข*นอกเชน lacrimal sinus ในการตดเขาโคอาจมการตดเช*อทาง frontal sinus ได

4. หลอดคอ (pharynx) เปนชองเปดรวมระหวางชองปาก (oral cavity) และชองจมก (nasal cavity) สามารถแบงออกไดเ ป น 3 ส ว น ไ ด แ ก nasopharynx, oropharynx แ ล ะ laryngopharynx บรเวณน*จะมเซลลเยอบผวปกคลมอย นอกจากน*ยงพบตอมทอลซล (tonsil gland) ซงทำาหนาทเปนตอมนำ*าเหลองชวยในการทำาลายเช*อโรคบรเวณหลอดคอ บรเวณหลอดคอจะมชองมาเป ดหลายแหงได แก ชองเป ดจากจมก (posterior choanae) จำานวน 2 ชอง, ชองเปดจากหช *นกลาง (eustachian tubes)จำานวน 2 ชอง ชองเปดจากปาก ชองเปดจากกลองเสยง และชองเปดจากหลอดอาหารเปนตน สวนของหลอดคอจะมกระดกออน (epiglottis) ทำาหนาทในการปดและเปดใหอากาศเขาหลอดลมและใหอาหารเขาหลอดอาหาร ปกตกระดกออนน*จะเปดตลอดเวลาเพอใหอากาศผานเขาไปทหลอดลมสวน trachea โดยตรง แตเมอสตวกนอาหารและมการกลนอาหารกระดกออนช*นน*จะปดลงเพอใหกอนอาหารเขาไปในหลอดอาหาร

5. กลองเสยง (larynx) เปนสวนของกระดกออนหลายๆช*นมารวมกนเพอควบคมการหายใจเขาและหายใจออก ปองกนสงแปลกปลอมไมใหเขาไปในหลอดลมและชวยควบคมเสยงรองทเกดข*น

6. หลอดลม (trachea) เปนสวนของทอทางเดนหายใจทตอมาจากกลองเสยงประกอบดวยกระดกอ อนท มล กษณะเป นวง (cartilage ring) พวก hyaline cartilage มสขาวมาเรยงตอกน

91

ดานบนของวงแหวนจะไมเชอมตดตอกน หลอดลมจะมลกษณะเปนทอตรงทอดยาวไปถงสวนทโคงของหลอดเลอดแดงใหญ (arch of aorta) จากน*นจะแตกแขนงออกเปน bronchi ดานซายและดานขวาซงอยดานนอกของเน*อเยอปอด ผนงช *นนอกของกระดกออนจะเปน serous membrane ทมเน*อเยอเกยวพนทเหนยวมาก ช *นกลางของหลอดลมซงเปนกระดกออน (hyaline cartilage) จะเปนรปวงแหวน และช *นในเปนช *นเยอเมอกทมเซลลทมขน (ciliated columnar epithelium) เรยงตวกนอยทำาหนาทขบสารเมอกออกมาเมอเกดการไอ

7. bronchus และ bronchiole เปนสวนของทอทางเดนหายใจทตอมาจากหลอดลมสวน (trachea) ทแตกแขนงออกเปนแขนงดายซายและขวา (left and right bronchi) แตละขางจะเขาสเน*อเยอของปอด แลวแตกเปนแขนงยอยเรยกวา secondary bronchi ซงจะแตกออกเปน tertiary bronchi แตละ tertiary bronchi จะแตกแขนงออกไปอ กมากมายจนเป น terminal bronchioles และ terminal bronchioles จะแตกแขนงออกเ ป น respiratory bronchioles แ ต ล ะ respiratory bronchioles จะมถงลมเลกๆมาเปดเขา (อวยวะทเก ยวของกบการน ำาอากาศเขาและออกจากรางกายเร มจากสวนร จม กถ ง terminal bronchiole)

8. ถงลม (alveolar ducts และ alveoli) เปนถงลมเลกๆทมาเปดอยตรงปลายของ respiratory bronchioles ถงลมทมาเรยงชดกนอยเรยกวา alveolar ducts และชองวางทเกดข*นจากการทมถงลมหลายๆถงมาเปดเขารวมกน เรยกวา alveolar sac ถงลมแตละอนเรยกวา alveoli

92

ปอด (lungs)

ปอดเปนอวยวะสำาคญในระบบหายใจม 2 ขางซายและขวา มตำาแหนงอยในชองอก (thoracic cavity) ฐานของปอดแตละขางจะตดกบสวนหนาของกระบงลม ปอดแตละขางจะมเยอหม(pleura) ม 2 ช *น ช *น ในท ต ดก บ เน *อ เย อของปอดเรยกว า mediastinal pleural หรอ visceral pleural สวนเยอช*นนอกทตดกบกระดกซโครงเรยกวา parietal pleural ชองวางทเกดข*นระหวางเยอหมปอดท*งสองช *นจะถกเคลอบและหลอล นด วยของเหลวเรยกวา pleural fluid ทำาหนาทชวยลดการเสยดสระหวางปอดท *งสองขางและระหวางปอดกบโครงสรางอนๆทอยในชองอก ระหวางเน*อเยอปอดท*งสองขางมชองวางเรยกวา mediastinum ภายในชองวางน*มห ว ใจ บางสวนของหลอดเล อดแดง ( descending aorta) เสนเลอดดำาใหญ (vena cava) และ หลอดอาหารเปนตน เน*อเยอปอดเปนสวนของถงลมทมารวมตวกน มลกษณะคลายกบฟองนำ*า และมความยดหยนมาก เน*อปอดสามารถแบงออกเปนกลบๆ (lobes) ในสตวแตละชนดจะมจำานวนกลบไมเทากนเชนในโค สกรและแกะ ในปอด

93

from pulmonary

from pulmonary

from pulmonary artery

alveolar sac

alveolar sac

alveolar duct

alveoli

visceral pleura

respiratery bronchiole

capillary network

terminal bronchiole ela

stic

pulmonary veinpulmonary

artery

lymphatic vessel

bronchiole

ก. ข.

ภาพท 6.1 ทอทางเดนหายใจสวน bronchiole (ก) และถงลม (ข)

ดดแปลงจาก : Carola และ คณะ, 1992

ขางขวาจะม 4 กลบ และปอดขางซายม 3 กลบ แตในมาเน*อปอดจะไมสามารถแบงแยกออกเปนกลบๆได

กลไกของการหายใจ (mechanism of breathing)

การหายใจในสภาพปกตจะเปนแบบอตโนมตเชนเดยวกบการเตนของหวใจ การหายใจในสภาพปกตแตละคร *ง จะมปรมาณอากาศทหายใจเขาเทากบปรมาณอากาศทหายใจออก ในการหายใจแบบปกตแตละคร *งจะประกอบดวยการหายใจเขา (inspiration) 1 คร*ง และการหายใจออก (expiration) 1 คร *ง เปนการหายใจแบบปกตทส า ม า ร ถ ว ด เป นจ ำา น ว น ค ร *ง /นา ท เ ร ย ก ว า อ ต ร า ก า ร ห า ย ใ จ (respiartion rate) ในสตวเล*ยงแตละชนดจะมคาอตราการหายใจท

94

trachea

primary bronchiolesecondery

bronchiolelung tissue

terminal bronchiole

alveolar sac

ภาพท 6.2 แสดงปอดของโค

แตกตางกนไป เชนในโคมอตราการหายใจ 10-50 คร*ง/นาท ในสกรมอ ตราการหายใจ 8-18 คร *ง/นาท ม ามอ ตราการหายใจ 8-16 คร*ง/นาท แกะมอตราการหายใจ 12-20 คร*ง/นาท และในไกมอตราการหายใจ 15-30 คร*ง/นาท อตราการหายใจของสตวจะเปลยนแปลงไปไดตลอดเวลา ข *นกบความตองการอากาศหรอความตองการออกซเจนของเซลลในรางกายในขณะน *น ท*งน*เพอเปนการรกษาความด นของก าซออกซ เจนและก าซคารบอนไดออกไซด ในถ งลมปอด(alveoli) ใหอยในระดบคงท การหายใจเขาและการหายใจออกทปกตและไมปกตจะตองอาศยการทำางานของกลามเน*อลายเปนสวนใหญ โดยเฉพาะการทำางานของกลามเน*อลายทซโครงสวน internal intercostal muscle และสวน external intercostal muscle นอกจากน*ยงเกยวของกบกลามเน*อกระบงลมและกลามเน*อทองดวย สำาหรบกลามเน*อเรยบทเกยวของกบการหายใจสวนใหญจะเปนกลามเน*อเรยบทเปนสวนประกอบของผนงทอทางเดนหายใจ และผนงหลอดเลอดทมาหลอเล*ยงปอด

การควบคมการหายใจ

การหายใจปกตจะถกควบคมโดยระบบประสาท ทศนยหายใจทสมองสวนแมดดลาร (medullar respiratory center) และศนย หายใจทสมองสวนพอนส (pons) นอกจากน*การควบคมการหายใจยงสามารถถกควบคมไดโดยสารเคมในเลอด เชนความเปนกรด-ดางทเกดจากการเปลยนแปลงของ H+,CO2 และ O2 ในเลอด ซ งจะทำาหนาทควบคมการทำางานของศนยหายใจทสมอง

1. การควบคมการหายใจโดยระบบประสาทแบงออกเปน 2 สวนไดแก

ก .ก า ร ค ว บ ค ม ท ศ น ย ห า ย ใ จ แ ม ด ด ล า ร (medullar respiratory center) ประกอบดวยศนยหายใจเขา (inspiratory center) และศนยหายใจออก (expiratory center) ท*งสองศนยน*จะทำางานสลบกนไปแบบยบย *งกน เมอศนยหายใจเขาทำางานจะยบย *ง

95

ไมใหศนยหายใจออกทำางาน(สวนใหญจะไมท ำางาน) จงทำาใหมการหายใจเขาและหายใจออกสลบกนไป ศนยหายใจท *งสองมเซลลประสาท 2 ประเภทคอ dorsal respiratory group (DRG) และ ventral respiratory group (VRG) ส ว น DRG จ ะ เ ป น ศ น ย ห า ย ใ จเขา(inspiratory center) สวน VRG จะเป นศ นยหายใจออก (expiratory center) สวนของศนย (center) เปนสวนทเกดจากการรวมกลมกนของเซลลประสาทหลายๆเซลล ศนยแตละศนยจะท ำาหน าท ร บกระแสประสาท (nerve impulse) จากต วรบความร ส ก(receptor) ซ ง เป นสวนของเซลล ประสาทรบความร ส ก (sensory nerve) เ ม อ ม ส ง ก ร ะ ต น ท ป ล า ย ป ร ะ ส า ท (dendrite)ของเซลลประสาทรบความรสก ก จะมการสงกระแสประสาทผานมาทาง afferent nerve ของประสาทรบความรสกเพอสงกระแสประสาทไปทศนย ศนยเมอรบกระแสประสาทจะออกคำาสงแลวสงมาตามประสาทสงการ (motor nerve) ผาน efferent nerve โดยระบบประสาทสงการ (motor nerve) ม 2 ตวไดแก first neuron ห ร อ preganglionic nerve ซ ง จ ะ ม ก า ร synapesis กบประสาทส งการต วท สอง เรยกวา secondary neuron หรอ postganglionic nerve ซ งจะเปนตวออกคำาส งและสงคำาสงไปทอวยวะเปาหมาย (target organ) เชนสวนของกลามเน*อลายทซ โครง (intercostal muscle) และกลามเน*อกระบงลม (diaphragm) ขบวนการต*งแตมการกระต นจากส ง เราภายนอกทปลายประสาทรบความรสกจนกระทงมการตอบสนองของกลามเน*อโดยการสงการจากสมองเรยกวา reflex arc

สำาหรบกลไกในการหายใจเขาจะเกดข*นเมอมสงกระตนทประสาทรบความรสก (sensory nerve) ซงจะสงกระแสประสาทไปกระตนศนยหายใจเขา (inspiratory center) ทศนยหายใจเขาจะมคำาสงสงมาทปอด โดยจะไปกระตนการทำางานของถงลมปอดใหถงลมมการยดออก พรอมทำาใหกลามเน*อทซโครงสวน internal intercostal muscle ยดตว และกลามเน*อทกระบงลม (ray muscle fiber)

96

เกดการหยอนตวลงมา ดงน *นเวลาทเกดการหายใจเขากระบงลมจงยดตวลงมาทางดานลางของชองทอง ขณะเดยวกนชองระหวางกระดกซโครงจะขยายออกไปทางดานบนจนถงซโครงซแรก จะเหนไดวาเวลาหายใจเขาจะมความยาวลำาตวมากข*น และมการขยายหนาอกไปขางหนาตามการขยายตวของกระบงลม

เมอกระแสประสาททกระตนการหายใจเขาหยดลง ศนยหายใจออก (expiratory center) จะเรมทำางานโดยจะสงคำาสงผานกระแสป ร ะ ส า ท (impulse) ไ ป ท ก ล า ม เ น *อ external intercostal muscle ทำาใหเก ดการยดตว และสงใหสวนกลามเน*อ internal intercostal muscle ทบรเวณซโครงและกลามเน*อทกระบงลมเกดการหดตว รวมท*งกลามเน*อเรยบรอบๆถงลมและทอทางเดนหายใจเกดการหดตวเพอขบกาซออกจากรางกายผานทางลมหายใจออก

ข.การควบคมการหายใจทศนยหายใจทสมองสวนพอนส (pons respiratory center) ทสมองสวนพอนสมกลมเซลลประสาททเก ยวของก บการควบคมการหายใจ 2 กล มได แก apneustic center แ ล ะ pneumotaxic center ก า ร ท ำา ง า น ข อ ง apneustic center จะเกยวกบการหายใจเขาโดยจะทำางานผานสวนศนยหายใจเขาทสมองสวนแมดดลาร medullary inrespiratory center พบวาถามการกระตนดวยไฟฟาท apneustic center จะเกดภาวะการหายใจเขาตลอดเวลา ภาวะน*เรยกวา apneusis โดย apneustic center จะมการสงกระแสประสาทมากระตนหรอสงการให medullar inspiratory center ทำางาน สวน pneumotaxic center เปนศนยหายใจทเกยวของกบการควบคมการหายใจเขา โดยไมใหมการหายใจใหอากาศเขาทปอดมากเกนไป โดย pneumotasic center จ ะ ส ง ก ร ะ แ ส ป ร ะ ส า ท ไ ป ท medullar exspiratory center แ ล ะ apneustic center ท ำา ใ ห ศ น ย ห า ย ใ จ อ อ ก (exspiratory center) ท ำา ง า น แ ล ะ ย บ ย *ง ก า ร ท ำา ง า น ข อ ง apneustic center

97

2. การควบคมทางเคม ในการหายใจนอกจากจะตองมการนำากาซออกซเจนเขาในรางกายใหเพยงพอตอความตองการเมตาโบลซมของเซลลแลว ยงตองขบกาซคารบอนไดออกไซดออกใหไดในปรมาณใกลเคยงกนกบปรมาณทเซลลผลตออกมาดวย ดงน *นในการหายใจจงมการเปลยนแปลงตางๆเกดข*นในเลอดดวย เชน เกดการเปลยนแปลงปรมาณหรอคาความดนของกาซออกซเจน คารบอนไดออกไซด รวมท*งปรมาณไฮโดรเจนอออน (H+) หรอการเปลยนแปลงคา pH ในเลอด โดยจะมตวรบหรอตอบสนองการเปลยนแปลงของสารดงกลาว เ ร ย ก ว า chemorecepstors ห ร อ respiratory chemoreceptors ใ น ก า ร ห า ย ใ จ ป ก ต ป ร ม า ณ ข อ ง ก า ซคารบอนไดออกไซดในเลอดจะมบทบาทมากทสดในการควบคมการหายใจ ในรางกายจะมตวรบรการเปลยนแปลงความดนของกาซคารบอนไดออกไซดอย 2 กลมไดแก central chemoreceptors แ ล ะ peripheral chemoreceptors ส ว น ข อ ง central chemoreceptors เปนตวรบทไวตอการเปลยนแปลงความดนของกาซคารบอนไดออกไซดในเลอดมาก นอกจากน*ยงสามารถไวตอการเปลยนแปลงของออนตางๆเชน H+ และ pH ของเลอด แตไมตอบสนองตอการเปลยนแปลงความดนของออกซเจนในเลอด central chemoreceptors น*จะพบไดทสมองสวนแมดดลาร สมองสวนน*เมอถกกระตนจะสงกระแสประสาทเปนสนญาณไปทศนยควบคมการห า ย ใจ ม ผ ล ใ ห เ ก ด ก า ร ห า ย ใ จ ท เ ร ว ข *น แ ล ะแ รง ข *นก ว า เด ม pheripheral chemoreceptors เปนตวรบร การเปลยนแปลงทางเคมทเอยนอกระบบประสาทสวนกลาง โดยปกตจะทำาหนาทรบหรอถกกระตนเมอระดบ O2, CO2 และ H+ ในเลอดเกดการเปลยนแปลงไ ป จ า ก ป ก ต จ ะ พ บ peripherial chemoreceptors อ ย ท carotid bolis ต ร ง ท า ง แ ย ก ข อ ง external แ ล ะ internal carotid arteries จะตอบสนองตอการขาดออกซเจนโดยการกระตนใหมการหายใจเพมข*น นอกจากน*ยงพบตวรบน*ท สวน aortic bodies ทผนง aortic arch กลไกทรางกายใชในการปรบความเขม

98

ขนของ CO2, O2 และ H+ ในเลอดโดยผานทาง chemoreceptors น บ เป น reflex อยางหน ง เ ร ยกว า chemorecepter reflex นอกจากการควบคมการหายใจโดยระบบประสาทผานศนยหายใจทแมดดลารและพอนส รวมท*งการควบคมผานสารเคมเชน O2, CO2 และ H+ แลว การควบคมการหายใจโดยกลไกรเฟลกซ กมสวนเกยวของด ว ย เ พ อ ป ร บ ก า ร ห า ย ใ จ ใ ห พ อ เ ห ม า ะ ก บ ส ภ า ว ะ น *น ๆ เ ช น baroreceptor reflex, proprioceptor reflex , respiratory reflex และ inflation reflex เปนตน

กลไกทรางกายสรางข*นเพอกำาจดสงแปลกปลอมในสวนทอทางเดนหายใจ เชนการไอ และการจามเปนตน

การไอ (couch) เปนรเฟลกซทรางกายใชในการปองกนไมใหสงแปลกปลอมหรอกาซทระคายเค องเขาไปใน bronchioles และ alveoli เมอมการกระตนทต วรบความรสกทบรเวณกลองเสยง หลอดคอ หช *นนอกสวน cough reflex หรอกระตนทเยอหมปอด ตวรบทถกกระตนจะสงสนญาณหรอกระแสประสาทไปทศนย cough center หรอ expiratory center ทอยในสมองสวนแมดดลาร (medullar oblongata) ทำาใหสมองสวนแมดดล ารสงกระแสประสาททเปนคำาสงมาทกลามเน*อหนาอก กลามเน*อทองและกลามเน*อทกลองเสยง ทำาใหเกดการไอ โดยสวน glottis จะปดตวเองอยางแรงและแนน กลามเน*อทเกยวของกบการหายใจออกจะหดตวอยางแรง ทำาใหเกดความดนในชองอกและชองทองเพมมากข*น เมอความดนชองอกสงข*นถงระดบหนง glottis จะคอยๆเปดออก กระทงความดนชองทองสงกวาชองอกซงจะดนใหกระบงลมยกสงข*นและดนเอาอากาศออกมาอยางแรงผาน glottis ทเปดอย ขณะท glottis เปดส วน เพดานอ อน (soft palate) จะยกต วส งข *น เพ อป ด ส วน nasopharynx ทำาใหอากาศทพงออกมาทางปากดวยความเรวสงมาก

99

การจาม (sneezing) เปนกลไกการปองกนรางกายอกวธหนงเพอกำาจดสงทมาทำาความระคายเคองใหแกทอทางเดนหายใจหรอทอทางเดนอากาศสวนตน โดยจะมตวรบทเยอบในชองจมกเมอไดรบการกระต นต วรบจะสงสนญาณผาน olfactory nerve ไปยง expiratory center อากาศทออกมาจะออกมาท *งจากทอทางเดนหายใจและทอทางเดนอาหาร(ออกมาท*งทางปากและจมก)

การขนสงและการแลกเปลยนกาซในเลอด

ก.การขนสงกาซออกซเจนไปสเซลลในเน*อเยอสวนตางๆของรางกาย เพอใหเซลลนำาออกซเจนไปใชประโยชนในขบวนการเมตาโบลซมและ การรบเอากาซคารบอนไดออกไซดทเซลลผลตไดขนสงไปถายเทออกทถงลมปอดจะด ำาเน นไปได โดยใชเลอดเปนตวพาไป ออกซเจนจากอากาศทเขาสรางกายจะแพรผานผนงของถงลมทปอดเขาไปในเลอดไดใน 2 ลกษณะคอ ออกซเจนจะละลายในเลอดหรอพลาสมา (dissolved oxygen) และออกซเจนทรวมตวกบเฮโมโกลบนห ร อ เ ก า ะ ก บ เ ฮ โ ม โ ก ล บ น (oxyhaemoglobin) ส ว น ข อ ง dissolved oxygen ไดแกสวนของออกซเจนทละลายตวในนำ*าเลอดหรอพลาสมา ซงจะมเปนสวนนอย เพราะสวนใหญออกซเจนทเขาสรางกายเพอไปสเน*อเยอตามสวนตางๆจะรวมตวกบเฮโมโกลบนอยางหลวมๆ เรยกวา oxyhaemoglobin โดยการเกดปฏกรยาทางเคมทส า ม า ร ถ เ ป ล ย น แ ป ล ง ก ล บ ไ ป ม า ไ ด Hb + O2

HbO2ในเลอดแดงหรอเลอดทผานการแลกเปลยนกาซทปอดแลวจะม

ออกซเจนสงเพราะมการรวมตวระหวางออกซเจนและเฮโมโกลบน ซงจะเพมคา oxygen carring capacity ของเลอด ในเลอดแดง 100 ซซจะมก าซออกซเจน 70 ซซ เน องจากเล อด 100 ซซ ม

100

เฮโมโกลบน 15 กรม และ 1 กรมเฮโมโกลบนสามารถรวมกบออกซเจนได 1.34 ซซ

ข.การขนสงกาซคารบอนไดออกไซดในเลอดม 3 แบบดวยกนคอ dissolved carbondioxide, bicarbonate แ ล ะ carbaminohamoglobin การขนสงกาซคารบอนไดออกไซดในร า ง ก า ย จ ะ เ ป น ก า ร ข น ส ง ใ น ร ป ข อ ง ไ บ ค า ร บ อ เ น ท (bicarbonate)มากทสด โดยกาซทเกดข*นในเซลลจะแพรเขามาในเลอด(diffuse) แลวจะเขาท ำาปฏกรยากบน ำ*าในเลอดไดเป นกรดคารบอนก(carbonic acid) เนองจากในเลอดมเอนไซมคารบอนกแอนไฮเดรส (carbornic anhydrase) ทเปนตวเรงปฏกรยาทำาใหกรดคารบอนกแตกตวได H+และ HCO3

- H+ ทเกดข*นจะไปรวมตว

กบ reduced hemoglobin (ทเกดจากการปลดปลอย O2 ออกจาก oxyhemoglobin ) เนองจาก มฤทธเปนกรดนอยกวาปรากฎการณน*เรยกวา holdane effect ซงหมายถงปรากฎการณทเลอดให O2 แกเน*อเยอมากเทาใดกสามารถรบ CO2 ไดมากข*นเทาน *น สวน HCO3

- ทเกดข*นในเมดเลอดแดงเมอมมากกวาในนำ*าเลอดกจะแพร ออกจากเมดเลอดมาในนำ*าเลอด แต H+ ไมสามารถออกมาจากเมดเลอดได จงตองม Cl- ถกดงเขาไปในเมดเลอดแดงเพอรกษาความสมดลของอออนในเลอดเรยกขบวนการน*วา chloride shift

การแลกเปลยนกาซออกซเจนและคารบอนไดออกไซดทถงลมปอดจะเกดข*นดวยขบวนการแพร (diffusion) เนองจากอากาศทเขามาอยในถงลมจะอยใกลชดกบเสนเลอดฝอยมาก จงเกดการแลกเปลยนกาซกนได โดยขบวนการแพรในรปของของเหลว (liquid phase diffusion) การแพรของกาซทเกดข*นเกดจากความแตกตางระหวางความดนของกาซในเลอดและความดนของกาซในถงลม (alveolar air) โดยกาซทมความเขมขนสงจะแพรไปยงกาซทมความเขมขนตำากวาจนกระทงความดนเทากนหรอเกดความสมดลของความดนท*งสองฝาย สำาหรบอากาศในถงลมจะมความดนของกาซออกซเจนสงและความดนของกาซคารบอนไดออกไซดตำา ดงน*นออกซเจนจง

101

แพรจากถงลมเขาไปสเลอด(เลอดดำา)ใน pulmonary capillary สวนคารบอนไดออกไซดจะแพรจากเลอดดำาทมความดนสงกวาเขาสถงลมปอดแทน โดยการแพรของอากาศในถงลมน *นออกซเจนจะแพรไดเรวกวาคารบอนไดออกไซด ในรางกายสตวเล*ยงการแลกเปลยนกาซทเกดจากการหายใจจะเปนไปตามกฎ Dalton’s law ทกลาววาในกาซผสมทประกอบดวยกาซหลายชนดรวมกน กาซแตละชนดจะทำาใหเกดความดนเรยกวา partial pressure หรอ tension ความดนของกาซแตละชนดจะมากหรอนอยข*นกบความเขมขนของกาซน *นๆในกาซผสมโดยไมข*นกบกาซอนเลย และความดนรวมของกาซผสมจะเทากบผลรวมของ partial pressure ของกาซแตละชนดทรวมกนเปนกาซผสม

ดวยเหตทความดนของกาซแตละชนดในเลอดแดง เลอดดำา และในถงลม มความแตกตางกน โดยออกซเจนในถงลมมความดนสงกวาในเลอดดำาและคารบอนไดออกไซดในเลอดดำามความดนสงกวาในถงลม จงเกดการแลกเปลยนกาซกนข*นระหวางกาซในถงลมและในเลอดดำา การปลดปลอยออกซเจนทเกาะมากบเฮโมโกลบนจะเกดไดเรวหรอชาจะข*นกบปรมาณกาซคารบอนไดออกไซดทเกดข*นในเซลล ปรมาณคารบอนไดออกไซดทสงข*นในเลอดจะมผลใหเลอดมคาความเปนกรดสง ซงจะมสวนในการกระตนใหเฮโมโกลบนปลดปลอยออกซเจนไดเรวข*น นอกจากน*ความรอนทเกดข*นจากปฏกรยาทางเคมในรางกายกมสวนในการเรงการปลดปลอยออกซเจนจากเฮโมโกลบนดวย คาอตราสวนระหวางปรมาตรของกาซคารบอนไดออกไซดทหายใจออกกบปรมาตรของกาซออกซเจนทหายใจเขาเพอนำาไปใชในขบวนการเมตาโบลซมจะเรยกวา คา RQ (respiratory quotient) ซงคำานวณไดจากสตร

คา RQ (respiratory quotient) = ปรมาตรของ CO 2 ท หายใจออก

102

ปรมาตรของ O2

ทหายใจเขาโดยคา RQ ของ คารโบไฮเดรท = 1 , คา RQ ของโปรตน =

0.80 , คา RQ ของไขมน = นอยกวา 1

สวนประกอบของอากาศทหายใจเขาและออกจากรางกาย

103

left pulmonary artery

right pulmonary artery

capillaries

superior vena cavapulmonary veinright aterium

right ventricle lung inferior

vena cavalung

left ventricle

left aterium

pulmonary vein

pulmonary artery

aorta

ภาพท 6.3 การไหลเวยนของเลอดจากหวใจไปฟอกทปอด

ดดแปลงจาก : Carola และ คณะ, 1992

สวนประกอบของอากาศทหายใจเขาและออกสามารถแบงออกไดเปน 3 ประเภทคอ

ก.inspired air หรอ room air หมายถงอากาศทหายใจเขาทประกอบดวย O2 และ N2 เปนสวนใหญ ม CO2 นอยมาก นอกจากอากาศทหายใจเขาจะมกาซแลวยงม กาซเฉอย (innert gas) ปนอยดวยเชน helium และ argon เปนตน

ข. alveolar air หมายถง สวนประกอบของอากาศในสวนทเขาไปอยในถงลมปอด (alveoli) มคาเทากบปรมาตรของอากาศทหายใจเขาหรอออกหนงคร *ง (tidal volume) หกออกดวยอากาศทค า ง อ ย ใ น nasal passage เ ช น อ า ก า ศ ท อ ย ต า ม ห ล อ ด ล ม (trachea ) เรยกวา anatomical dead space

ค. expired air หมายถงอากาศทหายใจออกจากรางกาย มสวนประกอบทสำาคญคอ CO2, O2, N2, H2O และกาซอนๆ สำาหรบในสตวเค*ยวเอ*องจะมสวนของ CH4 ปนมาดวย

ปรมาตรอากาศทใชหายใจ

ปรมาตรอากาศทใชหายใจจะมการเปลยนแปลงตลอดเวลาข*นกบความลกของการหายใจหรออตราการหายใจ ในกรณการหายใจปกตปรมาตรอากาศทใชหายใจจะมนอยกวาปรมาตรอากาศทรางกายใชในกจกรรมตางๆ โดยสามารถแบงอากาศทใชหายใจออกไดดงน*

ก.tidal air หรอ tidal volume (TV) หมายถงปรมาตรอากาศทหายใจเขาและออกในแตละคร *งสำาหรบการหายใจปกต คา tidal volume มความจำาเปนตอความตองการอากาศในสตวแตละชนดเชน ในมามค า tidal volume เทากบ 6,000 ซซ /คร *ง แกะ 300-310 ซซ/คร *ง โค 3,100 ซซ/คร *งขณะนอน 3,600 ซซ/คร *งเมอยน

104

ข . inspiratory reserve volume (IRV) ค อ ป ร ม า ต รอากาศทมากทสดทสตวสามารถหายใจเขาไดหลงจากการหายใจเขาปกต หรอปรมาตรอากาศทสตวสามารถหายใจเขาไดเตมทหลงจากทหายใจเขาปกตแลว

ค.expiratory reserve volume (ERV) หมายถงปรมาตรอากาศทหายใจออกเตมทหลงจากหายใจออกปกต

ง. residual air หรอ air volume หมายถงปรมาตรอากาศทมความสำาคญตอการแลกเปลยนกาซในปอด จะเปนปรมาตรอากาศทเหลออยในถงลมขณะทมการหายใจออกเตมท

คาความจของปอด (lung capacity)

คาความจของปอดทส ำาค ญได แก vital capacity, total lung capacity, inspiratory capacity เปนตน

ก.vital capacity หมายถงปรมาตรอากาศทมากทสดของการหายใจเขาหรอการหายใจออกหลงจากทมการหายใจเขาหรอออกกวาปกตข.total lung capacity หมายถง ปรมาตรอากาศท *งหมดใน

ปอดหลงจากการหายใจเขาอยางเตมทค.inspiratory capacity หมายถง ปรมาตรอากาศทหายใจ

เขาเตมทหลงจากการหายใจออกอยางปกตคา dead space หมายถงปรมาตรอากาศในทอทางเดนหายใจ

ทไมมการแลกเปลยนกาซระหวางถงลมปอดกบเลอด เปนคาทคอนขางคงท คา dead space แบงออกเปน 2 ชนด

ก.anatomical dead space หมายถงจำานวนหรอปรมาตรของอากาศในทอทางเดนหายใจทไมมการแลกเปลยนกาซเกดข*น

ข . physiological dead space ห ร อ total dead space หมายถงปรมาตรของอากาศท*งหมดทอยในระบบหายใจ ซงไม ม ก ารแลกเปล ยนก า ซ ในสภาพปกต จ ะม ค า ใกล เค ยงก บ anatomical dead space

105