การสังเคราะห์ด้วยแสง Photosynthesis

สิ่งมีชีวิตมีวิธีการหาอาหารหลากหลายวิธี หากแบ่งตามการได้มาของอาหาร จะแบ่งออกเป็น 2 วิธี ดังนี ้ 1. Heterotroph (Hetero=ตัวอื่น , Troph=กิน ) ผู้บริโภค เช่น พืช สัตว์ 2. Autotroph (Auto=ด้วยตนเอง Troph=กิน) ผู้ผลิต เช่น พืช สาหร่าย โพรทิสตบ์างชนิด แบคทีเรียบางชนิด

การสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการที่ผู้ผลิตน าพลังงานแสงมาใช้สร้างอาหารจ าพวกน้ าตาลจากปฏิกิริยาระหว่างคารบ์อนไดออกไซด์ (CO2) กับไฮโดรเจน (H) ของน้ า (H2O) หรือไฮโดรเจนซัลไฟด ์(H2S) และได้แก๊สออกซิเจน (O2) หรือก ามะถัน (S) เป็นผลิตผลพลอยได้

การสังเคราะห์ด้วยแสง

ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงของผู้ผลิต การสังเคราะห์ด้วยแสงของผู้ผลิตกลุ่มต่างๆจะใช้วัตถุดิบและเกิดผลผลิตที่แตกต่างกัน ได้แก ่ 1. ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชและสาหร่าย 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2

2. ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียสีม่วง 6CO2 + 12H2S C6H12O6 + 6H2O + 12S

การสังเคราะห์ด้วยแสง

ความส าคัญของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 1. เป็นกระบวนการสร้างสารอินทรีย์ได้มากที่สุดในโลกของสิ่งมีชีวิต 2. เป็นกระบวนการช่วยลด CO2 ซึ่งเป็นการลดปัญหาปรากฏการณ์เรือนกระจก และช่วยเพิ่ม O2 ให้กับสิ่งแวดล้อม 3. เป็นกระบวนการน าพลังงานจากนอกโลก (พลังงานแสง) มาเปลี่ยนเป็นพลังงานศักย์เคมีในรูปสารอาหารอินทรีย์ แล้วถ่ายทอดไปตามโซ่อาหารและสายใยอาหารต่อไป

การสังเคราะห์ด้วยแสง

คลอโรพลาสต ์(Chloroplast) คลอโรพลาสตเ์ป็นเม็ดสีที่มีสีเขียว ท าหน้าที่หลักเก่ียวกับการสังเคราะห์ด้วยแสงพบหนาแน่นมากที่สุดใน palisade cell ของใบ

การสังเคราะห์ด้วยแสง

คลอโรพลาสต์มเียื่อหุ้ม 2 ชั้น โดยเยื่อชั้นนอกจะแสดงขอบเขตของคลอโรพลาสต ์ส่วนเยื่อชั้นในจะแผ่เข้าไปข้างในกลายเป็นโครงสร้างที่เรียกว่า ลาเมลลา ลาเมลลาประกอบด้วย ไทลาคอยด์ กรานุม และ สโตรมา

การสังเคราะห์ด้วยแสง

รงควัตถุชนิดต่างๆ ที่ท าหน้าที่ดูดซับพลังงานแสงจะอยู่รวมกันเป็นกลุ่มบน thylakoid membrane เรียกว่า Antenna ซึ่งประกอบไปด้วยโปรตีน คลอโรฟิลล ์ แคโรทีนอยด ์ และรงควัตถุประกอบอื่นๆ (ในกรณีของสาหร่าย)

การสังเคราะห์ด้วยแสง

รงควัตถุที่ Antenna จะท าหน้าที่ดูดซับพลังงานแสงแล้วส่งไปยังคลอโรฟิลล์ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยา ซึ่งประกอบด้วย chlorophyll a และโปรตีน Chlorophyll a ในศูนย์กลางปฏิกิริยาท าหน้าที่โดยตรงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ส่วนรงควัตถุอื่นๆท าหน้าที่ช่วยในการดูดซับพลังงานแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสง

Carotenoids

Chlorophyll b

Chlorophyll a

Reaction center Chlorophyll a

e-

Accessory pigment

Essential pigment

Light

Antenna complex

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถจ าแนกตามการใช้แสงออกได้ 2 กระบวนการด้วยกัน ได้แก่ 1. ปฏิกิริยาใช้แสง (light reaction) เป็นปฏิกิริยาขั้นตอนที่พืชรับพลังงานแสงมาใช้สร้างสารอินทรีย์พลังงานสูง 2 ชนิด ได้แก่ NADPH+H+ และ ATP โดยใช้ H2O เป็นวัตถุดิบ และเกิด O2 เป็นผลิตผลพลอยได้ เกิดที่ Thylakoid membrane 2. ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (dark reaction หรือ CO2 fixation) เป็นปฏิกิริยาขั้นตอนการสร้างน้ าตาล PGAL จาก CO2 กับ H ของ H2O ที่อยู่ในรูป NADPH+H+ โดยอาศัยพลังงานจาก ATP เกิดที ่Stroma

การสังเคราะห์ด้วยแสง

1. ปฏิกิริยาใช้แสง (light reaction) ปฏิกิริยาใช้แสงจะเกิดขึ้นได้จะต้องอาศัยแสง โดยปฏิกิริยานี้จะเกิดขึ้นบน thylakoid membrane โดยจะเปลี่ยนพลังงานแสงไปเป็นพลังงานเคมี โดยการออกซิไดซ์น้ า (H2O) ผลที่ได้จากการออกซิไดซ์น้ า คือ O2 มีการสร้างสารอินทรียพ์ลังงานสูง 2 ชนิด ได้แก่ ATP และ NADPH ซึ่ง NADPH จะถูกน าไปใช้ในกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด ์

การสังเคราะห์ด้วยแสง

ระบบแสง (photosystem) คือ บริเวณที่ตัวรับอิเล็กตรอน เม็ดสี และ กลุ่มของโปรตีนมาท างานร่วมกัน มีอยู่ 2 ชนิด Antenna Complex และ Reaction Center แต่ละกลุ่มจะฝังอยู่ในโปรตีน Photosystem จะฝังอยู่ใน Thylakoid membrane มี 2 ประเภท ได้แก่ ระบบแสง I เป็นระบบแสงที่มีคลอโรฟิลล์เอเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับพลังงานแสงขั้นต่ าที่สุดที่ความยาวคลื่น 700 nm จึงเรียกศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง I นี้ว่า P700 ระบบแสง II เป็นระบบแสงท่ีมีคลอโรฟิลล์เอเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับพลังงานแสงขั้นต่ าที่สุดที่ความยาวคลื่น 680 nm จึงเรียกศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง II นี้ว่า P680

การสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสง

เมื่อระบบแสง I และระบบแสง II รับพลังงานแสงในช่วงความยาวคลื่นที่พอเหมาะส าหรับแต่ละระบบจะเกิดการสูญเสียอิเล็กตรอน โดยมีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดขึ้น 2 แบบ คือ การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร และการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร

การสังเคราะห์ด้วยแสง

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฎจักร 1. ได ้O2 ที่เกิดจากการแตกตัวของน้ า 2. มีการสร้าง ATP 3. มีการสร้าง NADPH+H+

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบวัฎจักร 1. มีการสร้าง ATP 2. ไม่มีการสร้าง NADPH+H+

2. ไม่มี O2 เกิดขึ้น

การสังเคราะห์ด้วยแสง

e

e

การสังเคราะห์ด้วยแสง สิ่งเปรียบเทียบ การถ่ายทอด e-

แบบไม่เป็นวัฏจักร การถ่ายทอด e- แบบเป็นวัฏจักร

ระบบแสงที่เกี่ยวข้อง PS I และ PS II PS I

ความยาวคลื่นแสงที่เกี่ยวข้อง 680 และ 700 nm 700 nm

ATP เกิด เกิด

การแตกตัวของน้ า เกิดได้ O2 ไม่เกิด

NADPH และ O2 เกิด ไม่เกิด

การสังเคราะห์ด้วยแสง

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถจ าแนกตามการใช้แสงออกได้ 2 กระบวนการด้วยกัน ได้แก่ 1. ปฏิกิริยาใช้แสง (light reaction) เป็นปฏิกิริยาขั้นตอนที่พืชรับพลังงานแสงมาใช้สร้างสารอินทรีย์พลังงานสูง 2 ชนิด ได้แก่ NADPH+H+ และ ATP โดยใช้ H2O เป็นวัตถุดิบ และเกิด O2 เป็นผลิตผลพลอยได้ 2. ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (dark reaction หรือ CO2 fixation) เป็นปฏิกิริยาขั้นตอนการสร้างน้ าตาล PGAL จาก CO2 กับ H ของ H2O ที่อยู่ในรูป NADPH+H+ โดยอาศัยพลังงานจาก ATP

การสังเคราะห์ด้วยแสง

2. ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (dark reaction หรือ CO2 fixation) เป็นปฏิกิริยาขั้นตอนการสร้างน้ าตาล PGAL จาก CO2 กับ H ของ H2O ที่อยู่ในรูป NADPH+H+ โดยอาศัยพลังงานจาก ATP เดิมเรียกว่าปฏิกิริยาไม่ใช้แสง แต่ไม่จริงเพราะเอนไซม์ส่วนใหญ่ต้องถูกกระตุ้นด้วยแสงก่อน เรียกอีกอย่างหนึ่งว่า Calvin cycle

การสังเคราะห์ด้วยแสง

Calvin Cycle แบ่งออกเป็น 3 ขั้น 1. CO2 Fixation 2. Reduction 3. Regeneration

การสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสง Calvin Cycle 1. CO2 Fixation เป็นการน าน้ าตาล C5 อะตอมเรียก RuBP มาท าปฏิกิริยากับ CO2 เร่งปฏิกิริยาโดย Rubisco ได้สาร C6 ท่ีไม่เสถียร และแตกตัวเป็นสาร C3 อะตอมเรียกว่า PGA (เสถียร)

การสังเคราะห์ด้วยแสง 2. Reduction คือ การเอากรด PGA มารีดิวซด์้วย NADPH และท าปฏิกิริยากับ ATP ได้น้ าตาล C3 อะตอมเรียก G3P หรือ PGAL น้ าตาล PGAL ที่ได้บางตัวจะออกจาก calvin cycle ไปรวมกับ PGAL ตัวอื่นกลายเป็นคาร์โบไฮเดรตโมเลกุลใหญ่ โดยเฉพาะแป้งและน้ าตาลซูโครส

การสังเคราะห์ด้วยแสง 3. Regeneration คือ น้ าตาล PGAL ที่เหลือจะกลับเข้าวัฏจักร โดยท าปฏิกิริยากับ ATP ได้น้ าตาล RuBP เตรียมรวมกับ CO2 ต่อไป

สรุป Calvin cycle Calvin cycle ที่สมบูรณ์ 1 รอบจะได้ PGAL (C3) 1 โมเลกุลออกมา โดยใช้ 9ATP และ 6NADPH เพราะฉะนั้นถ้าอยากได้น้ าตาล C6 อะตอม เช่น กลูโคส จะต้องหมุนวัฏจักรนี้ 2 รอบ สารอื่นๆที่ใช้ก็ต้องเป็น 2 เท่าตามไปด้วย

การสังเคราะห์ด้วยแสง

จากสมการ 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2

จะเห็นว่า O ในน้ าตาลมาจาก CO2 แต่ O ใน O2 แตกตัวมาจากน้ า

RuBP

Ribuose bisphosphate Carboxylase

Ribuose bisphosphate Oxygenase

+ CO2

+ O2 +

+ PGA PGA

PGA PCO

การสังเคราะห์ด้วยแสง Photorespiration

การก าจัดสารที่เกิดจาก O2 ท าปฏิกิริยากับ Rubisco จะต้องใชก้ารหายใจแสง ซึ่งเสียทัง้ ATP แถมยังท าให้ตรึง CO2 ได้น้อยลง เพราะฉะนั้นพืชที่เจริญในเขตร้อน เช่น พืช C4

(ข้าวโพด อ้อย ข้าวฟ่าง) หรือพืช CAM (กล้วยไม้ กระบองเพชร สับปะรด) จะต้องมีการปรับตัวเพื่อให้สามารถด ารงชีวิตอยู่ในสภาวะแวดล้อมท่ีอากาศร้อนจัดได้ โดยทั้งพืช C4 และ CAM จะใช้เอนไซม ์ PEP carboxylase ซึ่งสามารถจับได้เฉพาะ CO2 และจับได้อย่างมีประสิทธิภาพ จึงไม่ท าให้พืช C4 และ CAM เกิดการหายใจแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสง

การตรึงคาร์บอนไดออกไซค์ของพืช C4

พืช C4 ปรับตัวโดยมีการตรึง CO2 2 ครั้ง ครั้งแรก เกิดขึ้นที่มีโซฟิลล ์(Mesophyll) มีการตรึงCO2 จากบรรยากาศเข้าสู่มีโซฟิลลใ์ช้ Phosphoenol pyruvate (PEP: C3) เป็นสารตั้งตน้ และโดยใช้เอนไซม์ PEP Carboxylase เป็นเอนไซม์เร่งปฏิกิริยา ได ้Oxaloacetate (OAA: C4) แล้วเปลี่ยนเป็น Malate (C4) แล้ว Malate กลับไปเป็น PEP เพื่อให้ได้ CO2 ออกมา

การตรึงคาร์บอนไดออกไซค์ของพืช CAM พืช CAM (Crassulacean Acid Metabolism) คือพชืทนแล้งและอวบน้ า จะปรับตัวโดยจะตรึง CO2 ตอนกลางคืน เข้ากับ PEP ด้วย PEP carboxylase ได ้ OAA ซึ่งจะเปลี่ยนเป็น Malic acid แล้วเก็บไว้ใน vacuole จนถึงเวลากลางวัน malic acid ก็จะปล่อย CO2 เข้า calvin cycle ใน chloroplast ต่อไป ความเข้มข้นของ CO2 จึงสูงตลอดเวลา

ตัวอย่างพืชแต่ละชนิด พืช C3 พืชทั่วๆไป เช่น มะม่วง กล้วย ข้าวเจ้า ข้าวบาร์เลย์ ข้าวสาลี ข้าวเหนียว มีจ านวนมากกว่า 90% ในโลก พืช C4 พืชเมืองร้อน เช่น อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่าง เป็นต้น พืช CAM (Crassulacean Acid Metabolism) พืชที่สามารถเจริญเติบโตในที่แห้งแล้ง เช่น กระบองเพชร สับปะรด ป่านศรนารายณ์ (Agave) กล้วยไม้ กุหลาบหิน เป็นต้น

ลักษณะ พืช C3 พืช C4 พืช CAM

ช่วงเวลาที่เกิดกระบวนการ สังเคราะห์ด้วยแสง

กลางวัน กลางวัน กลางวัน

จ านวนครั้งในการตรึง CO2 1 ครั้ง 2 ครั้ง 2 ครั้ง

การตรึง CO2 จากอากาศ - เอนไซม์ที่ใช ้- สารตั้งต้นที่ใช้ - ผลิตภัณฑ์ที่เกิด - ช่วงเวลาที่เกิด

Rubisco RuBP

PGA (C3) กลางวัน

PEP carboxylase

PEP OAA (C4) กลางวัน

PEP carboxylase

PEP OAA (C4) กลางคืน

เซลล์ที่เกิด Calvin cycle Mesophyll Bundle sheath Mesophyll

อัตราการเกิด Photorespiration สูง ต่ า ต่ า

ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง ในการทดลองวัดอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง มักวัดจากการตรึง CO2 ตรึงมากก็แสดงว่าเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงมาก โดยปัจจัยที่มีผลได้แก่ 1. ความยาวคลื่นแสง – แสงสีน้ าเงินและสีแดงท าให้สังเคราะห์ด้วยแสงได้ดี 2. ความเข้มแสง และอุณหภูมิ 3. ปริมาณ CO2 4. ปริมาณ O2 - มีผลเฉพาะในพืช C3 (Photorespiration) 5. ปริมาณน้ าในดิน 6. อายุใบ 7. ธาตุอาหาร

การล าเลียงสารของพืช การแลกเปลี่ยนแก๊สของพืช แก๊สต่างๆที่พืชต้องการ เช่น CO2 O2 ethylene หรือ ไอน้ า จะแลกเปลี่ยนกับพืชด้วยการแพร่ จากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ า การคายน้ า คือการสูญเสียน้ าในรูปแก๊สผ่านทางปากใบ โดยปัจจัยที่ท าให้พืชคายน้ า คือ อุณหภูมิ อากาศแห้ง ลมพัดแรง ความเข้มแสงมาก แต่ถ้ามากเกินไปจะท าให้พืชสูญเสียน้ ามากเกินไปจะท าให้พืชสูญเสียน้ าเกินความจ าเป็น ปากใบก็จะปิดเพ่ือสงวนน้ าเอาไว ้

การล าเลียงสารของพืช การเปิดปิดของปากใบ ถูกควบคุมโดยแสงและ K+ ตอนเช้า แสงจะกระตุ้นให้ K+ แพร่เข้าเซลล์คุม ในเซลล์จึงเข้มข้น น้ าจึงแพร่เข้าเซลล์คุม ปากใบจึงเปิด เมื่อมีแก๊สและแสง เซลล์คุมจึงสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้ าตาล ในเซลล์จึงยิ่งมีความเข้มข้น ปากใบจึงยิ่งเปิด ตอนเย็น แสงหมด ความเข้มข้นในเซลล์ จึงน้อยลง การเปิดปิดของปากใบท าให้เกิดการแลกเปลี่ยนแก๊ส และในขณะเดียวกันก็ต้องสูญเสียไอน้ าภายใน mesophyll เมื่อพืชขาดน้ าหรือน้ าในดินมีน้อย ฮอร์โมน abscisic acid จะควบคุมให้ปากใบปิด แม้ว่าจะมีแสงก็ตาม *** น้ าในดินน้อย ปากใบปิด ลดการคายน้ า น้ าในอากาศน้อย (อากาศแห้ง) เพิ่มการคายน้ า

การล าเลียงสารของพืช การดูดแร่ธาตุของพืช เกิดที่ขนราก ให้ทั้งแบบ passive และ active transport เซลล์บริเวณนี้จึงพบ mitochondria มาก และต้องได้รับ O2 อย่างเพียงพอ active transport ท าให้พืชสะสมธาตุบางชนิดในรากได้ ธาตุอาหารแบ่งออกเป็น 2 ประเภท ได้แก่ 1. ธาตุอาหารหลัก (Macronutrients) ที่พืชต้องการมากมี 9 ชนิด คือ C H O N P K Ca Mg S 2. ธาตุอาหารรอง (Micronutrients) ที่พืชต้องการน้อยมี 9 ชนิด คือ B Fe Cu Zn Mn Mo Cl Ni Si

การล าเลียงสารของพืช การล าเลียงน้ าและอาหารของพืช

การล าเลียงสารของพืช การล าเลียงน้ าและอาหารของพืช

การล าเลียง Xylem Phloem

ล ำเลียงอะไร น ำและแร่ธำต ุ น ำซูโครส

กลไกยังไง Transpiration pull ในท่อกลวง Cytoplasmic streaming ในท่อตัน

โดยเซลล์อะไร Vessel และ Tracheid Sieve tube member

ใช้พลังงำนหรือไม่ ไม่ใช้ ใช ้

จำกไหนไปไหน รำกไปยอด แหล่งสร้ำงไปยังแหล่งที่ต้องกำร

การสังเคราะห์ด้วยแสง

ทดสอบความเข้าใจ

1. การสลายน้ าด้วยแสงในพืชเกิดขึ้นที่ใด 1. mitochondria 2. Chloroplast 3. Nucleus 4. cell membrane

2. พืช C4 ตรึง CO2 ได้ผลผลิตตัวแรกเป็นสาร 1. pyruvate 2. aspartate 3. Oxaloacetate 4. 3-phosphoglycerate

3. ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง สารในข้อใดที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยาแสงและน าไปใช้ต่อในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 1. NADPH 2. NADH 3. ADP 4. FADH2

4. ถ้าหากโลกปราศจากพืชสีเขียวและ phytoplankton ผลกระทบในระยะแรกๆ ที่จะเกิดต่อบรรยากาศบนผิวโลกคือ 1. ปริมาณ O2 ในบรรยากาศลดต่ าลง แต่ CO2 เพิ่มสูงขึ้น 2. ปริมาณ O2 ลดต่ าลง แต่ CO2 ไม่เปลี่ยนแปลง เนื่องจากไมม่ี พืชที่จะตรึง CO2

3. ปริมาณ O2 เพิ่มสูงขึ้น เนื่องจากยังมีการหายใจของจุลินทรีย ์ 4. ปริมาณของ O2 และ CO2 คงที่ เนื่องจากไม่มีสิ่งมีชีวิต

5. หากให้ 14CO2 ซึ่งเป็นแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ที่ประกอบด้วย 14C ซึ่งเป็นสารกัมมันตรังสีแก่พืช เราจะพบสารอินทรีย์ที่เป็นสารกัมมันตรังสีครั้งแรกที่ใดในต้นพืช 1. stoma 2. stomata 3. stroma 4. cytoplasm

6. Light reaction ในพืชเกิดขึ้นที่ใด 1. ในพืช C3 เกิดที่ thylakoid 2. ในพืช C4 เกิดที่ stroma 3. ในพืช CAM เกิดที่ vacuole 4. เกิดขึ้นที่ mitochondria ในพืชทุกกลุ่ม

7. ข้อใดที่มีโอกาสเกิดกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงมากที่สุด 1. epidermis 2. vascular tissue 3. mesophyll 4. fiber

8. ออรแ์กเนลลใ์นข้อใดที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงมากที่สุด 1. mitochondria 2. ribosome 3. nucleus 4. chloroplast

9. ข้อใดถูกต้องเกี่ยวกับการสังเคราะห์ด้วยแสง 1. ปฏิกิริยาแสง (light reaction) ไม่จ าเป็นต้องมี คาร์บอนไดออกไซดก์็เกิดขึ้นได ้ 2. การสลายน้ าเกิดขึ้นในกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 3. สาระส าคัญที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยาแสงคือ ADP หรือ NADH 4. กระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เกิดขึ้นใน matrix ของไม โทคอนเดรีย

10. จากภาพต่อไปนี้ ข้อใดถูกต้อง 1. A คือ H2O B คือ O2 2. A คือ H2O C คือ CO2

3. B คือ CO2 C คือ O2

4. A คือ CO2 D คือ PGAL