การสั�งเคราะห์�ด้ วยแสัง

           ก็�ได้�ทราบก็นอยู่��แล้�วว�าว�าพื�ชมี�หน�าท��สำ�าคัญอยู่�างหน��งคั�อ  สำามีารถน�าพืล้งงานแสำงมีาตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$แล้ะสำร�างเป็)นอาหารเก็�บไว�ในร�ป็สำารอ+นทร�ยู่$ โด้ยู่ก็ระบวนก็ารสำงเคัราะห$ด้�วยู่แสำง  นอก็จาน�.ยู่งทราบอ�ก็ว�าในใบพื�ชมี�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$  ซ��งจ�าเป็)นต�อก็ารสำงเคัราะห$ด้�วยู่แสำง  แล้ะผล้ผล้+ตท��ได้�คั�อ  คัาร$โบไฮเด้รต น�.า แล้ะออก็ซ+เจนแล้ะยู่งได้�ทราบว�าพื�ชมี�โคัรงสำร�างท��เหมีาะสำมีต�อก็ารท�างานได้�อยู่�างไร

กระบวนการสั�งเคราะห์�ด้ วยแสัง

ก็ระบวนก็ารสำงเคัราะห$ด้�วยู่แสำงของพื�ช แบ�งเป็)น 2 ข.นตอนใหญ� คั�อ ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าแสำงแล้ะป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ 

โครงสัร างของคลอโรพลาสัต์�    จาก็ก็ารท��ศึ�ก็ษาด้�วยู่ก็ารใช�ก็ล้�องจ7ล้ทรรศึน$อ+เล้�ก็ตอนแล้ะเทคัน+คัต�างๆ  ท�าให�เราทราบรายู่ล้ะเอ�ยู่ด้เก็��ยู่วก็บโคัรงสำร�างแล้ะหน�าท��ของคัล้อโรพืล้าสำต$มีาก็ข�.น  คัล้อโรพืล้าสำต$สำ�วนใหญ�ของพื�ชจะมี�ร�ป็ร�างก็ล้มีร�   มี�คัวามียู่าวป็ระมีาณ 5 ไมีโคัรเมีตร  ก็ว�าง 2 ไมีโคัรเมีตร หนา 1-2 ไมีโคัรเมีตร  ในเซล้ล้$ของแต�ล้ะใบจะมี�คัล้อโรพืล้าสำต$มีาก็น�อยู่แตก็ต�างก็นไป็ข�.นอยู่��ก็บชน+ด้ของเซล้ล้$แล้ะชน+ด้ของพื�ช

 

คัล้อโรพืล้าสำต$ ป็ระก็อบด้�วยู่เยู่��อห7�มี 2 ช.น ภายู่ในมี�ของเหล้วเร�ยู่ก็ว�า สำโตรมีา  มี�เอนไซมี$ท��จ�าเป็)นสำ�าหรบก็ระบวนก็ารตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ในก็ารสำงเคัราะห$ด้�วยู่แสำงนอก็จาก็น�.ด้�านในของคัล้อโรพืล้าสำต$ ยู่งมี�เยู่��อไทล้าคัอยู่ด้$   สำ�วนท��พืบทบซ�อนไป็มีาเร�ยู่ก็ว�า ก็ราน7มี  แล้ะสำ�วนท��ไมี�ทบซ�อนก็นอยู่��เร�ยู่ก็ว�าสำโตรมีาล้าเมีล้ล้า สำารสำ�ท.งหมีด้แล้ะคัล้อโรฟิ0ล้ล้$จะอยู่��บนเยู่��อไทล้าคัอยู่ด้$มี�ช�องเร�ยู่ก็ ล้�เมีน ซ��งมี�ของเหล้วอยู่��ภายู่ใน นอก็จาก็น�.ภายู่ในคัล้อโรพืล้าสำต$ยู่งมี� DNA RNA แล้ะไรโบโซมีอยู่��ด้�วยู่  ท�าให�คัล้อโรพืล้าสำต$สำามีารถจ�าล้องตวเองข�.นมีาใหมี�แล้ะผล้+ตเอนไซมี$ไว�ใช�ในคัล้อโรพืล้าสำต$ในคัล้อโรพืล้าสำต$เองได้�คัล้�ายู่ก็บไมีโทคัอนเด้ร�ยู่$สัารสั�ในปฏิ�ก�ร�ยาแสัง

            เราสำามีารถพืบได้�ว�าสำาหร�ายู่สำไป็โรไจราสำงเคัราะห$ด้�วยู่แสำงได้�ด้�ท��แสำงสำ�น�.าเง+นแล้ะแสำงสำ�แด้ง

สำารสำ�ท��พืบในสำ+�งมี�ช�ว+ตท��สำงเคัราะห$แสำงมี�ได้�หล้ายู่ชน+ด้   พื�ชแล้ะสำาหร�ายู่ซ��งเป็)นสำ+�งมี�ช�ว+ตป็ระเภทยู่�คัาร+โอตสำารสำ�ต�างๆจะอยู่��ในคัล้อโรพืล้าสำต$  แต�ไซยู่าโนแบคัท�เร�ยู่แล้ะก็ร�นแบคัท�เร�ยู่จะพืบสำารสำ�ต�างๆ  แล้ะศึ�นยู่$ก็ล้างป็ฏิ+ก็+ร+ยู่า

แสำงแทรก็อยู่��ในเยู่��อห7�มีเซล้ล้$ หร�อองคั$ป็ระก็อบอ��นท��เป็ล้��ยู่นแป็ล้งมีาจาก็เยู่��อห7�มีเซล้ล้$  โด้ยู่มี�สำ�วนของเยู่��อห7�มีเซล้ล้$ท��ยู่��นเข�าไป็ในไซไทพืล้าซ�มีท�าหน�าท��แทนเยู่��อช.นในของคัล้อโรพืล้าสำต$

            สำ+�งมี�ช�ว+ตแต�ล้ะชน+ด้ท��สำงเคัราะห$แสำงได้�  มี�สำารสำ�อยู่��หล้ายู่ป็ระเภท ซ��งเราได้�พืบว�า  พื�ชแล้ะสำาหร�ายู่สำ�เข�ยู่วมี�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ 2 ชน+ด้ คั�อ  คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ แล้ะคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ บ�  นอก็จาก็คัล้อโรฟิ0ล้ล้$แล้�วยู่งมี�แคัโรท�นอยู่ด้$ แล้ะพืบว�าสำาหร�ายู่บางชน+ด้มี� ไฟิโคับ+ล้+น

            แคัโรท�นอยู่ด้$เป็)นสำารป็ระก็อบป็ระเภทไขมีน  ซ��งป็ระก็อบไป็ด้�วยู่สำาร 2 ชน+ด้ คั�อ  แคัโรท�น   เป็)นสำารสำ�แด้งหร�อสำ�สำ�มี แล้ะแซนโทฟิ0ล้ล้$  เป็)นสำารสำ�เหล้�องหร�อสำ�น�.าตาล้  แคัโรท�นอยู่ด้$มี�อยู่��ในสำ+�งมี�ช�ว+ตท7ก็ชน+ด้  ท��สำงเคัราะห$ด้�วยู่แสำงได้�ในพื�ชช.นสำ�งพืบว�าสำารสำ�เหล้�าสำน�.อยู่��ในคัล้อโรพืล้าสำต$

            ไฟโคบ�ล�น  มี�ในสำาหร�ายู่สำ�แด้งแล้ะไซยู่าโนแบคัท�เร�ยู่  ซ��งไฟิโคับ+ล้+นป็ระก็อบด้�วยู่ไฟโคอ�ร�ทร�นซ��งด้�ด้แสำงสำ�เหล้�องแล้ะเข�ยู่ว  แล้ะไฟิโคัไซยู่าน+นท��ด้�ด้แสำงสำ�เหล้�องแล้ะสำ�สำ�มี

            สำารเหล้�าน�.ท�าหน�าท��ร บพืล้งงานแสำงแล้�วสำ�งต�อให�คัล้อโรฟิ0ล้ล้ล้$ เอ ท��เป็)นศู$นย�กลางปฏิ�ก�ร�ยาของระบบแสังอ�ก็ต�อหน��ง   ก็ล้7�มีสำารสำ�ท��ท�าหน�าท��ร บพืล้งงานแล้�วสำ�งต�ออ�ก็ท�ให�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ  ซ��งเป็)นศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าเร�ยู่ก็ว�าแอนเทนนา

            สำ+�งท��น�าสำงสำยู่คั�อ  มี�ก็ารสำ�งต�อพืล้งงานแสำงจาก็โมีเล้ก็ล้7ของสำาร�ต�างๆไป็ยู่งคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ ท��เป็)นศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าของได้�ได้�อยู่�างไร

            อ+เล้�ก็ตรอนท��เคัล้��อนท��ไป็รอบๆ น+วเคัล้�ยู่สำของอะตอมีของสำารสำ�มี�อยู่��หล้ายู่ระด้บ   อ+เล้�ก็ตรอนเหล้�าน�.สำามีารถเป็ล้��ยู่นแป็ล้งระด้บได้� ถ�าได้�รบพืล้งงานท��เหมีาะสำมี  เมี��อโมีเล้ก็7ล้ของสำารสำ�ด้�ด้พืล้งงานจาก็แสำง ท�าให�

อ+เล้�ก็ตรอนเคัล้��อนท��อยู่��ในสำภาพืป็ก็ต+  ถ�ก็ก็ระต7�นให�มี�พืล้งงานมีาก็ข�.น  อ+เล้�ก็ตรอนจะเคัล้��อนไป็อยู่��ท��ระด้บนอก็   อ+เล้�ก็ตรอนท��ถ�ก็ก็ระต7�นจะอยู่��ในสำภาพืเร�งเร�า สำภาพืเช�นน�.ไมี�คังตว    อ+เล้�ก็ตรอนจะถ�ายู่ทอด้พืล้งงานเร�งเร�าจาก็โมีเล้ก็7ล้สำารสำ�หน��งไป็ยู่งโมีเล้ก็7ล้ของสำารสำ�อ��นๆต�อไป็

            อ+เล้�ก็ตรอนเมี��อถ�ายู่ทอด้พืล้งงานไป็แล้�วก็�จะคั�นสำ��ระด้บป็ก็ต+  โมีเล้ก็7ล้ของคัล้อโรฟิ0ล้ล้$เอ  ก็�จะได้�รบพืล้งงานโมีเล้ก็7ล้ท��ถ�ายู่ทอด้มีาจาก็สำารสำ�ต�างๆ  รวมีท.งโมีเล้ก็ล้7ของคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ  ก็�ได้�รบพืล้งงานแสำงเองอ�ก็ด้�วยู่เมี��อคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ ท��เป็)นศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าได้�รบพืล้งงานท��เหมีาะสำมี จะท�าให�อ+เล้�ก็ตรอนหล้7ด้จาก็โมีเล้ก็7ล้  อ+เล้�ก็ตรอนท��หล้7ด้ออก็มีาน�.จะมี�สำารรบอ+เล้�ก็ตรอน  ท��คั�นพืบว�า NADP เป็)นสำารท��มีารบอ+เล้�ก็ตรอนในภาวะท��มีคัล้อโรพืล้าสำต$ แล้ะก็ล้ายู่เป็)น NADPH 

            ท��เยู่��อไทล้าคัอยู่ด้$จะมี�ก็ก็ล้7�มีของสำารสำ� เร�ยู่ก็ว�าแอนเทนนาแต�ล้ะหน�วยู่ป็ระก็อบด้�วยู่สำารสำ�ต�างๆ ป็ระมีาณ 300 โมีเล้ก็7ล้ สำารสำ�อ��นๆ ท��เป็)นองคั$ป็ระก็อบของแอนเทนนาจะได้�รบพืล้งงานแสำงแล้�วถ�ายู่ทอด้ไป็ตาล้�าด้บคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ ท��เป็)นศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่า

            ระบบแสัง ป็ระก็อบด้�วยู่โป็รต�นตวรบอ+เล้�ก็ตรอน ตวถ�ายู่ทอด้อ+เล้�ก็ตรอน แล้ะแอนเทนนา ระบบแสำง หร�อ PSI เป็)นระบบแสำงท��มี�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ ซ��งเป็)นศึ�นยู่$ก็ล้างป็ฏิ+ก็+ร+ยู่ารบ พืล้งงานแสำงได้�ด้�ท��สำ7ด้ท��คัวามียู่าวคัล้��น 700 นาโนเมีตร  จ�งเร�ยู่ก็ว�า P700 แล้ะรบบแสำง II หร�อ PS II ซ��งมี�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ ท��เป็)นศึ�นยู่$ก็ล้างป็ฏิ+ก็+ร+ยู่ารบพืล้งงานแสำงได้�ด้�ท��สำ7ด้ท��คัวามียู่าวคัล้��น 680 นาโนเมีตร เร�ยู่ก็ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าแสำงน�.ว�า P680

ปฏิ�ก�ร�ยาแสัง

    พื�ชด้�ด้ก็ล้�นแสำงไว�ในคัล้อโรพืล้าสำต$ ในข.นตอนท��เร�ยู่ก็ว�า  ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าแสำงให�เป็)นพืล้งงานเคัมี�ท��พื�ชสำามีารถน�าไป็ใช�ได้�ในร�ป็ ATP แล้ะ NADPH 

            บนเยู่��อไทล้าคัอยู่ด้$จะมี�ระบบแสำง I ระบบแสำง II แล้ะโป็รต�นท�าหน�าท��ร บแล้ะถ�ายู่ทอด้อ+เล้�ก็ตรอนอยู่�� ซ��งจ�าล้องก็ารจด้เร�ยู่งตว

            พืล้งงานแสำงท��สำารต�างๆ ด้�ด้ก็ล้�นไว�จะท�าให�อ+เล้�ก็ตรอนของสำารสำ�มี�ระด้บพืล้งงานสำ�งข�.น  แล้ะสำามีารถ�ายู่ทอด้ไป็ได้�หล้ายู่ร�ป็แบบ  สำารสำ�ในแอนเทนนาจะมี�ก็ารท�ายู่ทอด้พืล้งงานท��ด้�ด้ก็ล้�นไว� จาก็สำารสำ�โมีเล้ก็7ล้หน��งไป็ยู่งสำารสำ�อ�ก็โมีเล้ก็7ล้หน��ง จนก็ระท�งโมีเล้ก็7ล้ของคัล้อด้รฟิ0ล้ล้$ เอ  ท��เป็)นศึ�นยู่$ก็ล้างของระบบป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าแสำง พืล้งงานด้งก็ล้�าวจะก็ระต7�นให�อ+เล้�ก็ตรอนของคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ มี�พืล้งงานสำ�งข�.น  แล้ะถ�ายู่ทอด้อ+เล้�ก็ตรอนไป็ยู่งตวรบอ+เล้�ก็ตรอนเป็)นก็ารเป็ล้��ยู่นป็ล้งงานสำงให�มีาอยู่��ในร�ป็ของพืล้งงานเคัมี�  นอก็จาก็น�.พืล้งท��ถ�ก็ด้�ด้ก็ล้�นไว�อาจเป็ล้��ยู่นมีาอยู่��ในร�ป็ของพืล้งงานคัวามีร�อน  ก็ารถ�ายู่ทอด้อ+เล้�ก็ตรอนเก็+ด้ได้� 2 ล้ก็ษณะ  คั�อก็ารถ�ายู่ทอด้อ+เล้�ก็ตรอนแบบไมี�เป็)นวฏิจก็รแล้ะก็ารถ�ายู่ทออ+เล้�ก็ตรอนแบบเป็)นวฏิจก็ร

       ถ่&ายทอด้อ�เล'กต์รอนแบบไม่&เป)นว�ฏิจั�กร

 

 

 

 พืล้งงานสำงท��สำสำารสำ�รบไว�ถ�ก็สำ�งผ�านไป็ยู่งป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าของระบบแสำง แล้ะท�าให�โมีเล้ก็7ล้ของคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ ท��ระบบแสำง I แล้ะระบบแสำง II   ถ�ก็ระต7�นจ�งป็ล้�อยู่อ+เล้�ก็ตรอนให�ก็บโมีเล้ก็7ล้ของสำารท��เป็)นตวรบอ+เล้�ก็ตรอนต�อไป็อ+เล้�ก็ตรอนท��หล้7ด้ออก็ไป็จาก็คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ ในระบบแสำง I จะไมี�ยู่�อนก็ล้บสำ��ระบบแสำง I อ�ก็คัร.ง เพืราะมี�NADP มีารบอ+เล้�ก็ตรอนก็ล้ายู่เป็)น NADPH สำ�าหรบคัล้อด้รฟิ0ล้ล้$ เอ ในระบบแสำง II สำ7ญเสำ�ยู่อ+เล้�ก็ตรอนไป็มี�ผล้ให�สำามีารถด้�งอ+เล้�ก็ตรอนของน�.าออก็มีาแทนท�� ซ��งท�าให�โมีเล้ก็7ล้ของน�าแยู่ก็สำล้ายู่เป็)นออก็ซ+เจนแล้ะโป็รตอน

            อ+เล้�ก็ตรอนท��ถ�ก็ถ�ายู่ทอด้ในล้�าด้บต�างๆ ท��ก็ล้�าวมีาข�างต�นท�าให�เก็+ด้ก็ารสำะสำมีโป็รตอนในล้�เมีนจนเก็+ด้คัวามีแตก็ต�างของระด้บโป็รตอนระหว�างสำโตรมีาก็บล้�เมีน  โป็รตอนในล้�เมีนจะถ�ก็สำ�งผ�านไป็ยู่งสำโตรมีา

โด้ยู่ก็ารท�างานของ ATP ข�.นในสำโตรมีา  แล้ะมี�ก็ารป็ล้�อยู่โป็รตอนจาก็ล้�เมีนสำ��สำโตรมีา 

 การถ่&ายทอด้อ�เล'กต์รอนแบบเป)นว�ฏิจั�กร

         เป็)นก็ารถ�ายู่ทอด้อ+เล้�ก็ตรอนท��เก็+ด้ข�.น เมี��อระบบแสำง I ได้�รบพืล้งงานแสำง สำารสำ�ในระบบแสำง I จะรบพืล้งงานแสำงถ�ายู่ทอด้พืล้งงานไป็ยู่งคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ ท��เป็)นศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่า ท�าให�อ+เล้�ก็ตรอนของคัล้โรฟิ0ล้ล้$ เอมี�พืล้งงานสำ�งข�.นจ�งหล้7ด้ออก็มีาซ��งจะมี�ตวรบอ+เล้�ก็ตรอนแล้�วถ�ายู่ทอด้ออก็มีายู่งระบบไซโทโคัรมีคัอมีเพืล้�ก็ซ$  จาก็น.นจะสำ�งผ�านตวน�าอ+เล้�ก็ตรอนต�างๆ อ+เล้�ก็ตรอนก็�จะก็ล้บมีายู่งคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ ท��เป็)นศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่า ของระบบแสำง I อ�ก็คัร.งหน��ง ในก็ารเคัล้��อนยู่�ายู่อ+เล้�ก็ตรอนคัร.งน�.จะท�าให�โป็รตอนเคัล้��อนยู่�ายู่จาก็สำโตรมีาเข�าสำ��ล้�เมีนเป็)นผล้ท�าให�เก็+ด้คัวามีแตก็ต�างคัวามีเข�มีข�นของโป็รตอนระหว�างล้�เมีนก็บสำโตรมีาแล้ะเมี��อสำะสำมีมีาก็ข�.น เป็)นแรงผล้ก็ด้นให�เก็+ด้ก็ารสำงเคัราะห$ ATP โด้ยู่ไมี�มี� NADPH แล้ะออก็ซ+เจน เก็+ด้ข�.น

ปฏิ�ก�ร�ยาต์ร+งคาร�บอนได้ออกไซด้�

 ก็ารสำงเคัราะห$แสำงของพื�ชมี�ก็ระบวนก็ารตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$เพื��อสำร�างสำารป็ระก็อบคัาร$โบไฮเด้รต

            จาก็ก็ารทด้ล้องของคัล้ว+นแล้ะคัณะสำนน+ษฐานว�า  น�าจะมี�สำารป็ระก็อบคัาร$บอน 2 อะตอมี  ซ��งเมี��อรวมีตวก็บคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ จะได้� PGA แต�หล้งจาก็ก็ารคั�นหาไมี�คั�นพืบสำารป็ระก็อบท��มี�คัาร$บอน 2

อะตอมีอยู่��เล้ยู่  เขาจ�งตรวจหาสำารป็ระก็อบใหมี�ท��จะมี�มีารวมีก็บ CO เป็)น PGA จาก็ก็ารตรวจสำอบพืบสำารป็ระก็อบจ�าพืวก็น�.าตาล้ท��มี�คัาร$บอน 5 อะตอมี  คั�อ ไรบ�โล้สำบ+สำฟิ0สำเฟิต  เร�ยู่ก็ยู่�อๆว�า RuBP เมี��อรวมีตวก็คัาร$บอนได้ออก็ไซด้$เก็+ด้เป็)นสำารป็ระก็อบตวใหมี�ท��มี�คัาร$บอน 6

อะตอมี  แต�สำารน�.ไมี�อยู่��ตว จะสำล้ายู่ก็ล้ายู่เป็)นสำารป็ระก็อบท��มี�คัาร$บอน 3

อะตอมี  คั�อ PGA จ�านวน 2 โมีเล้ก็7ล้

            นอก็จาก็น�.คัล้ว+นแล้ะคัณะ ได้�พืบป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าเหล้�าน�. เก็+ด้หล้ายู่ข.นตอนต�อเน�องไป็เป็)นวฏิจก็รในป็<จจ7บนเร�ยู่ก็วฏิจก็รของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าน�.ว�า  วฏิจก็รคัล้ว+น

            ก็ารตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$น�.เป็)นก็ระบวนก็ารท��พื�ชน�าพืล้งงานเคัมี�ท��ได้�จาก็ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าแสำงในร�ป็ATP แล้ะ ADPH มีาใช�ในก็ารสำร�างสำารอ+นทร�ยู่$  คัาร$บอนได้ออก็ไซด้$จะถ�ก็ร�ด้+วสำ$เป็)นน�.าตาล้ไตรโอสำฟิอสำเฟิตในวฏิจก็รคัล้ว+น  วฏิจก็รคัล้ว+นเป็)นป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าท��เก็+ด้ข�.นในสำโตรมีาของคัล้อโรพืล้าสำต$ ป็ระก็อบ 3 ข.นตอนใหญ� คั�อ คัาร$บอก็ซ+เล้ชน  ร�ด้ก็ชนแล้ะ ร�เจเนอเรชน

            ปฏิ�ก�ร�ยาข�-นท�. 1 คาร�บอกซ�เลชั�น  เป็)นป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$  คัาร$บอนได้ออก็ไซด้$จะเข�าสำ��วฏิจก็รคัล้ว+นโด้ยู่ก็ารท�าป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าก็บ RuBP มี�เอนไซมี$ไรบ�โล้สำ บ+สำฟิอสำเฟิต คัร$บอก็ซ+เล้สำ ออก็จ�เจเนสำ  เร�ยู่ก็ยู่�อๆว�า ร�บ+สำโก็ เป็)นคัะตะล้+สำต$  เมี��อ RuBP ซ��งเป็)นสำารท��มี�คัาร$บอน 5

อะตอมี  เข�ารวมีก็บคัาร$ได้ออก็ไซด้$ได้�สำารป็ระก็อบใหมี�ท��มี�คัาร$บอน 6 อะตอมี  เป็)นสำารท��ไมี�คังตวแล้ะจะเป็ล้��ยู่นเป็)นสำารป็ระก็อบ ฟิอสำโฟิก็ล้�เซอเรต  มี�คัาร$บอน 3 อะตอมี จ�านวน 2

โมีเล้ก็7ล้  ซ��งถ�อได้�ว�าเป็)นสำารป็ระก็อบท��มี�คัาร$บอนตวแรก็ท��คังตวในวฏิจก็รคัล้ว+น

            ปฏิ�ก�ร�ยาข�-นท�. 2 ร�ด้�กชั�น ในข.นตอนน�.แต�ล้ะโมีเล้ก็7ล้ของ PGA จะรบหมี��ฟิอสำเฟิตจาก็ ATP ก็ล้ายู่เป็)น 1,3 บ+สำฟิอสำโฟิก็ล้�เซอเรต ซ��งรบอ+เล้�ก็ตรอนจาก็ NADPH แล้ะถ�ก็เป็ล้��ยู่นเป็)น ก็ล้�เซอรล้ด้�ไฮด้$ 3-

ฟิอสำเฟิต  เร�ยู่ก็ยู่�อๆว�า G3P หร�อ PGAL เป็)นน�.าตาล้คัาร$บอน 3 อะตอมี

            ปฏิ�ก�ร�ยาข�-นท�. 3 ร�เจัเนอเรชั�น  เป็)นข.นตอนท��จะสำร�าง RuBP ข�.นมีาใหมี� เพื��อก็ล้บไป็รบคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$อ�ก็คัร.งหน��ง  ในก็ารสำร�าง RuBP ข�.นมีาใหมี�  เพื��อก็ล้บไป็รบคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$อ�ก็คัร.งหน��ง ในก็ารสำร�าง RuBP ซ��งมี�คัาร$บอน 5 อะตอมีซ��งต�องอาศึยู่ G3P ซ��งเป็)นสำารท��มี�คัาร$บอน 3 อะตอมี จ�งเป็ล้��ยู่นไป็เป็)น RuBP แล้ะข.นตอนน�. ต�องอาศึยู่พืล้งงานจาก็ ATP จาก็ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าแสำง สำ�วน G3P บางโมีเล้ก็7ล้ถ�ก็น�าไป็สำร�างก็ล้�โคัสำ แล้ะสำารป็ระก็อบอ+นทร�ยู่$อ��นๆ

            พื�ชท��สำงเคัราะห$ด้�วยู่แสำงมี�สำารป็ระก็อบคังตวชน+ด้แรก็ท��ได้�จาก็ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าก็ารตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$เป็)นสำารท��มีคัาร$บอน 3 อะตอมี เร�ยู่ก็ว�าพื�ช C3

         น�.าตาล้ท��ได้�จาก็วฏิจก็รคัล้ว+นถ�ก็น�าไป็สำร�างเป็)นน�.าตาล้ได้แซ�ก็คัาไรด้$ เช�น ซ�โคัรสำ  เพื��อล้�าเล้�ยู่งไป็สำ��สำ�วนต�างๆท��พื�ชต�องก็ารจะใช�ต�อไป็  หร�ออาจจะถ�ก็เก็�บสำะสำมีไว�ในร�ป็ของเมี�ด้แป็=งในคัล้อโรพืล้าสำต$หร�อน�าไป็ใช�ในก็ระบวนก็ารอ��นๆภายู่ในเซล้ล้$ เช�น ก็ระบวนก็ารสำล้ายู่อาหาร ก็ารสำร�างสำารอ+นทร�ยู่$อ��นๆ  เช�น ก็รด้ไขมีน ก็รด้อะมี+โน

            ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$เป็)นป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าท��ไมี�จ�าเป็)นต�องใช�แสำงจร+งหร�อไมี�  ในอด้�ตเร�ยู่ก็ว�าป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าท��ไมี�ใช�แสำง เราคั+ด้ว�าไมี�ต�องใช�แสำง  แต�ป็<จจ7บนพืบว�าแสำงมี�บทบาทท��สำ�าคัญ  ซ��งก็ารตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$จะเร+�มีต�นหล้งจาก็พื�ชได้�รบแสำงช�วงหน��ง   อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงจะเร�อมีตามีระยู่ะเวล้าท��เพื+�มีข�.น  เน�องจาก็แสำงก็ระต7�นก็ารท�างานของเอนไซมี$หล้ายู่ชน+ด้ท��ใช�ในวฏิจก็รคัล้ว+น  เช�น  เอนไซมี$ร�บ+สำโก็  นอก็จาก็น�.แสำงยู่งมี�อ+ทธิ+พืล้ต�อก็ารล้�าเล้�ยู่งสำารป็ระก็อบคัาร$บอน 3 อะตอมี ออก็จาก็คัล้อโรพืล้าสำต$  แล้ะมี�อ+ทธิ+พืล้ต�อก็ารเคัล้��อนท��ของไอออนต�างๆ

            สำร7ป็โด้ยู่ยู่�อก็ารสำงเคัราะห$ด้�วยู่แสำงของพื�ชป็ระก็อบด้�วยู่ 2 สำ�วนใหญ� ได้�แก็� ก็ระบวนก็ารเป็ล้��ยู่นพืล้งงานแสำงให�เป็)นพืล้งงานแคัมี�โด้ยู่ก็ารสำร�าง ATP แล้ะ NADPH ด้�วยู่ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่า จาก็น.นจะน�า ATP แล้ะ NADPH มีาใช�ในป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าก็ารตร�งคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$เพื��อสำร�างสำารป็ระก็อบคัาร$โบไฮเด้รต

การสั�งเคราะห์�แสัง

 

บทน0ากระบวนการสั�งเคราะห์�แสังEmerson Enhancement Effect และ PhotosystemsEnzymatic Reactionการจั�บ CO2 ของพ1ชัอวบน0-าPhotorespirationป2จัจั�ยท�.ควบค3ม่การสั�งเคราะห์�แสัง

 

บทน0า

          ก็ารสำงเคัราะห$แสำง  คั�อ ก็ระบวนก็ารซ��งพื�ชสำงเคัราะห$สำารอ+นทร�ยู่$จาก็สำารป็ระก็อบ อน+นทร�ยู่$ โด้ยู่มี�แสำงป็ราก็ฏิอยู่��ด้�วยู่  สำ+�งมี�ช�ว+ตท7ก็ชน+ด้ต�องก็ารพืล้งงานเพื��อใช�ในก็ารเจร+ญเต+บโตแล้ะรก็ษาสำภาพืเด้+มีให�คังอยู่�� สำาหร�ายู่ พื�ชช.นสำ�งแล้ะแบคัท�เร�ยู่บางชน+ด้สำามีารถรบพืล้งงานโด้ยู่ตรงจาก็แสำงอาท+ตยู่$ แล้ะใช�พืล้งงานน�.ในก็ารสำงเคัราะห$สำารท��จ�าเป็)นต�อก็ารด้�ารงช�พื  แต�สำตว$ไมี�สำามีารถรบพืล้งงานโด้ยู่ตรงจาก็แสำงอาท+ตยู่$  ต�องรบพืล้งงานโด้ยู่ก็ารบร+โภคัพื�ชแล้ะสำตว$อ��น ด้งน.นแหล้�งของ  พืล้งงานทางเมีตาบอล้+สำมี$ในโล้ก็คั�อ  ด้วงอาท+ตยู่$ แล้ะก็ระบวนก็ารสำงเคัราะห$แสำง จ�งจ�าเป็)นสำ�าหรบช�ว+ตบนโล้ก็

 ประโยชัน�ของการสั�งเคราะห์�แสัง

          1. เป็)นก็ระบวนก็ารสำร�างอาหารเพื��อก็ารด้�ารงช�ว+ตของพื�ช

            2. เป็)นก็ระบวนก็ารซ��งสำร�างสำารป็ระก็อบชน+ด้อ��น ซ��งจ�าเป็)นต�อก็ระบวนก็ารเจร+ญ เต+บโตของพื�ช

            3. เป็)นก็ระบวนก็ารซ��งให�ก็?าซออก็ซ+เจนแก็�บรรยู่าก็าศึ

            4. ล้ด้ป็ร+มีาณคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ให�อยู่��ในสำภาวะสำมีด้7ล้

         ก็ารท��พื�ชรบพืล้งงานแสำงจาก็ด้วงอาท+ตยู่$ได้�โด้ยู่ตรงน�.       พื�ชต�องมี�ก็ล้ไก็พื+เศึษ คั�อ มี�รงคัวตถ7 (Pigment) สำ�เข�ยู่ว ซ��งเร�ยู่ก็ว�า คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ (Chlorophylls)     ซ��งมี�โคัรงสำร�างป็ระก็อบด้�วยู่วงแหวน Pyrrol

e 4 วง  เร�ยู่งต+ด้ก็น มี� Mg อยู่��ตรงก็ล้าง ซ��งเป็)นสำ�วนท��ด้�ด้แสำงเร�ยู่ก็ว�า Head สำ�วน Tail คั�อ  Phytol ซ��งคัล้อโรฟิ0ล้ล้$เป็)นรงคัวตถ7ท��ป็ราก็ฏิอยู่��ในคัล้อโรพืล้าสำต$      ท�าหน�าท��ในก็ารจบพืล้งงานจาก็แสำง ซ��งโคัรงสำร�างของคัล้อโรพืล้าสำต$น�.ได้�ก็ล้�าวถ�งแล้�วในบทท�� 1    นอก็จาก็คัล้อโรฟิ0ล้ล้$แล้�ว    รงคัวตถ7ท��เก็��ยู่วข�องก็บก็ารสำงเคัราะห$แสำงยู่งมี�คัาโรท�นอยู่ด้$ (Carotenoids

) แล้ะไฟิโคับ+ล้+นสำ$(Phycobilins)  สำ+�งมี�ช�ว+ตท��สำงเคัราะห$แสำงได้�จะมี�รงคัวตถ7หน��งหร�อมีาก็ก็ว�าหน��งชน+ด้ รงคัวตถ7เหล้�าน�.แสำด้งอยู่��ใน

          คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ น.นจด้ว�าเป็)น primary pigment ท�าหน�าท��สำงเคัราะห$แสำงโด้ยู่ตรง สำ�วนรงคัวตถ7ชน+ด้อ��น ๆ ต�องรบแสำงแล้�วจ�งสำ�งต�อให�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ  เร�ยู่ก็ว�าเป็)น Accessory pigment ในพื�ชช.นสำ�งท�ว ๆ ไป็จะมี�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ เอ มีาก็ก็ว�าคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ บ� ป็ระมีาณ  2-3  เท�า สำ�วนแบคัท�เร�ยู่บางชน+ด้ เช�น Green bacteria  แล้ะ  Purple bacteria จะมี�รงคัวตถ7ซ��งเร�ยู่ก็ว�า Bacteriochlorophyll       ซ��งป็ราก็ฏิอยู่��ในไธิล้าคัอยู่ด้$  ก็ารสำงเคัราะห$แสำงของแบคัท�เร�ยู่จะต�างจาก็ก็ารสำงเคัราะห$แสำงของพื�ชช.นสำ�ง เพืราะไมี�ได้�ใช�น�.าเป็)นตวให�อ�เล้คัตรอนแล้ะโป็รตอน   แต�ใช� H2S

แทน  แล้ะเมี��อสำ+.นสำ7ด้ก็ารสำงเคัราะห$แสำงจะไมี�ได้�ก็?าซออก็ซ+เจนออก็มีา   แต�จะได้�สำารอ��น เช�น ก็�ามีะถนแทน

รงคัวตถ7 จะก็ระจายู่อยู่��ในสำ�วนของล้าเมีล้ล้าของคัล้อโรพืล้าสำต$  นอก็จาก็น.นใน  คัล้อโรพืล้าสำต$ยู่งมี�โป็รต�น ไขมีน แล้ะคัว+โนน  อ�ก็หล้ายู่ชน+ด้ก็ระจายู่ตวอยู่�� เช�น ไซโตโคัรมี บ� 6 (Cytochrome b6) แล้ะไซโตโคัรมี เอฟิ(Cytochrome f)   พืล้าสำโตไซยู่าน+น (Plastocyanin)

ซ��งเป็)นโป็รต�นท��มี�ทองแด้งป็ระก็อบอยู่��ด้�วยู่เฟิอร$ร+ด้อก็ซ+น (Ferredoxin) 

ซ��งเป็)นโป็รต�นท��มี�เหล้�ก็ป็ระก็อบอยู่��ด้�วยู่แล้ะเป็)น non heme โล้หะ พืบในล้าเมีล้ล้า คั�อ สำงก็ะสำ� เหล้�ก็ แล้ะแมีก็น�เซ�ยู่มี

 การสั�งเคราะห์�แสังเป)นกระบวนการ ซ+.งประกอบด้ วยกระบวนการสัองกระบวนการให์ญ่&ๆ ค1อ

           1. ก็ารไหล้ของอ�เล้คัตรอน หร�อ Light Reaction ซ��งแบ�งเป็)น

               1.1  Hill Reaction ซ��งคั�อ ก็ารแตก็ตวของน�.า โด้ยู่พืล้งงานแสำง พืบโด้ยู่  Robert Hill เมี��อน�.าแตก็ตวแล้�ว  จะให�อ�เล้คัตรอนออก็มีา  ซ��งตามีธิรรมีชาต+ของก็ารสำงเคัราะห$แสำงตวรบ       อ�เล้คัตรอนคั�อ NADP ท�าให�ก็ล้ายู่เป็)น NADPH ซ��งเป็)นสำารท��มี�ศึก็ยู่ภาพืในก็ารร�ด้+วซ$สำารอ��นสำ�งมีาก็ แล้ะจะน�าไป็ใช�ร�ด้+วซ$ CO2 ในก็ระบวนก็ารต�อไป็

 ก็ารท��น�.าแตก็ตวเป็)นออก็ซ+เจนได้�น�.  เก็+ด้โด้ยู่พืล้งงานแสำงท��คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ด้�ด้แล้�วสำ�งไป็ช�วยู่เอนไซมี$ท��ท�าหน�าท��แยู่ก็โมีเล้ก็7ล้ของน�.า (Water

Splitting enzyme) ให�เก็+ด้ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าได้�อ�เล้คัตรอนแล้ะก็?าซออก็ซ+เจ น�าผล้+ตภณฑ์$ท��ได้�จาก็ก็ารแตก็ตวของน�.าคั�อโป็รตอน ซ��งจะใช�เป็)นตวพืาอ�เล้คัตรอนแล้ะน�าไป็สำร�างสำารให�พืล้งงานสำ�ง NADPH นอก็จาก็น.นอ�เล้คัตรอนยู่งถ�ก็สำ�งเข�าไป็ทด้แทนอ�เล้คัตรอนของคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ซ��งสำ�ญเสำ�ยู่ไป็ในก็ารถ�ายู่ทอด้อ�เล้คัตรอน ด้งจะได้�ก็ล้�าวถ�งต�อไป็

1.2 Photophosphorylation คั�อ  ก็ารสำงเคัราะห$สำารเคัมี�ท��ให�พืล้งงานสำ�ง ATP จาก็ก็ารไหล้ของอ�เล้คัตรอน จาก็น�.าไป็สำ�� NADP ซ��ง NADP  ไมี�สำามีารถรบอ�เล้คัตรอนได้�โด้ยู่ตรง ต�องไหล้ผ�านสำารอ��น ๆ หล้ายู่ชน+ด้  ในระหว�างก็ารไหล้น�.ท�าให�เก็+ด้ ATP ข�.นมีา

        2. Enzymatic Reaction หร�อ Dark Reaction เก็+ด้ในสำโตรมีาเป็)นก็ระบวนก็ารท��เป็ล้��ยู่น CO2 ให�เป็)นน�.าตาล้สำามีารถเก็+ด้ได้�ในท��มี�ด้แล้ะท��มี�แสำงเน��องจาก็แสำงมี�ล้ก็ษณะเป็)นคัล้��นแล้ะมี�พืล้งงาน แสำงจะมีาในล้ก็ษณะเป็)นคัวอนตา (Quanta) หร�อโฟิตอน (Photon) ซ��งเป็)นพืล้งงาน  พืล้งงานแต�ล้ะโฟิตอนจะเป็)นสำด้สำ�วนผก็ผนก็บคัวามียู่าวคัล้��นแสำง ด้งน.นแสำงสำ�มี�วงแล้ะน�.าเง+น จะมี�พืล้งงานมีาก็ก็ว�าแสำงสำ�แด้งแล้ะสำ�

สำ�มี หล้ก็พื�.นฐานของก็ารด้�ด้ซบแสำง  เร�ยู่ก็ว�า Einstein's  Law  ซ��งก็ล้�าวว�า     รงคัวตถ7ใด้ ๆ    สำามีารถด้�ด้ซบแสำงได้�ท�ล้ะหน��งโฟิตอน แล้ะหน��งโฟิตอนน�.จะท�าให�เก็+ด้ก็าร Excitation ของ       อ�เล้คัตรอนหน��งอ�เล้คัตรอน  ซ��งเป็)นอ�เล้คัตรอนท��หมี7นอยู่��รอบ ๆ น+วเคัล้�ยู่สำในสำภาพื Ground State น�นเอง             อ�เล้คัตรอนในสำภาพื Excitation น�.สำามีารถหล้7ด้ออก็ไป็จาก็น+วเคัล้�ยู่สำได้�  รงคัวตถ7ท��มี�อ�เล้คัตรอนในสำภาพื Excitation  น.นถ�อว�าอยู่��ในสำภาพื Excited State

        คัล้อโรฟิ0ล้ล้$แล้ะรงคัวตถ7อ��น ๆ อาจจะคังอยู่��ในสำภาพื  Excited

State เป็)นระยู่ะเวล้าสำ.น ๆ    ป็ระมีาณ 10-9 ของหน��งว+นาท�    พืล้งงานท��ได้�จาก็ก็ารเคัล้��อนท��ของอ�เล้คัตรอน อาจจะเสำ�ยู่ไป็ในร�ป็ของคัวามีร�อนเมี��ออ�เล้คัตรอนก็ล้บเข�าสำ�� Ground  State ซ��งเก็+ด้ในก็รณ�ท��คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ได้�รบแสำง      สำ�น�.าเง+น   ด้งน.นแสำงสำ�น�.าเง+นจ�งใช�ในก็ารสำงเคัราะห$แสำงไมี�ได้� ด้งเหต7ผล้ข�างต�น แต�ถ�าคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ได้�รบแสำงสำ�แด้ง จะท�าให�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$  อยู่��ในสำภาพื Excited แล้�วอ�เล้คัตรอนจะเคัล้��อนท��ไป็ถ�งจ7ด้ศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าซ��งจ7ด้ศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าน�.อยู่��ในไธิล้าคัอยู่สำ$ (Thylakoids)

ของคัล้อโรพืล้าสำต$มี�รงคัวตถ7ท��เป็)นคัล้อโรฟิ0ล้ล้$  เอ รวมีก็บโป็รต�นบางชน+ด้   แสำงสำ�เข�ยู่วน.นคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ไมี�ได้�ด้�ด้ซบเอาไว�จะสำะท�อนออก็มีาหร�อผ�านไป็ สำ�วนคัาร$โรท�นอยู่ด้$จะด้�ด้ซบแสำงสำ�น�.าเง+นแล้ะมี�วงแล้ะสำะท�อนแสำงสำ�เหล้�องแล้ะแด้งท�าให�เห�นเป็)นสำ�เหล้�อง

Emerson Enhancement Effect และ Photosystems

        Robert  Emerson แล้ะคัณะ ได้�พืบว�า  แสำงสำ�แด้งเป็)นแสำงท��ท�าให�เก็+ด้ก็าร    สำงเคัราะห$แสำงสำ�งสำ7ด้ในสำาหร�ายู่ Chlorella      ซ��งแสำงสำ�แด้งจะมี�คัวามียู่าวคัล้��น 650- 680 nm    แต�อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงจะล้ด้ล้งอยู่�างมีาก็  เมี��อให�แสำงท��มี�คัวามียู่าวคัล้��นมีาก็ก็ว�า 685 nm หร�อก็�คั�อแสำง Far Red น�นเอง  แต�อยู่�างไรก็�ตามีก็ารสำงเคัราะห$แสำงในช�วงคัล้��นแสำงท��มี�มีาก็ก็ว�า  685 nm จะเพื+�มีข�.นมีาก็โด้ยู่ก็ารให�แสำงสำ�แด้งร�วมีไป็ด้�วยู่      ซ��งอตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงท��เก็+ด้ข�.นในสำภาพืท��มี�แสำง Far

Red แล้ะแสำงสำ�แด้งรวมีก็นน.นมีาก็ก็ว�าผล้รวมีของก็ารสำงเคัราะห$แสำงในแสำงสำ�แด้ง  แล้ะแสำง       Far Red  ท��แยู่ก็ก็นคันล้ะก็ารทด้ล้อง  ก็ารท��เก็+ด้ก็ารเพื+�มีป็ระสำ+ทธิ+ภาพืของก็ารสำงเคัราะห$แสำงด้งก็ล้�าวน�. เร�ยู่ก็ว�า Emerson  Enhancement Effect  ซ��งจาก็ก็ารพืบด้งก็ล้�าวน�.สำ�งผล้ให�มี�ก็ารสำร7ป็ว�ามี�ก็ล้7�มีของรงคัวตถ7  2  ก็ล้7�มี  เร�ยู่ก็ว�า  Photosystems      ท�างานร�วมีก็นแล้ะก็�อให�เก็+ด้ก็ารสำงเคัราะห$แสำงท��มี�ป็ระสำ+ทธิ+ภาพืในสำภาพืของแสำง  Far Red แล้ะแสำงสำ�แด้ง  รงคัวตถ7ก็ล้7�มีแรก็  เร�ยู่ก็ว�า Photosystem I ซ��งป็ระก็อบด้�วยู่คัล้อโรฟิ0ล้ล้$  เอ  เป็)นจ�านวนมีาก็ แล้ะ Photosystem II ป็ระก็อบด้�วยู่คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ บ� เป็)นจ�านวนมีาก็ Photosystem  I เป็)นรงคัวตถ7ในก็ล้7�มีท��สำามีารถด้�ด้ซบแสำงท��มี�คัวามียู่าวคัล้��นมีาก็ก็ว�า 680  nm  แล้ะแสำงท��มี�คัวามียู่าวคัล้��นต��าก็ว�า 680 nm แต� Photosystem II ด้�ด้ซบแสำงท��มี�คัวามียู่าวคัล้��นต��าก็ว�า 680 nm เท�าน.นจ7ด้ศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าของ Photosystem I คั�อ P700 แล้ะจ7ด้ศึ�นยู่$ก็ล้างของป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าของ Photosystem II คั�อ P680

       P680  แล้ะ  P700 ในสำภาพื  Excited  หล้งจาก็ท��ได้�รบอ�เล้คัตรอนจาก็รงคัวตถ7   อ��น ๆ แล้�ว ในสำภาพื Excited น.น P680 แล้ะ P700 มี�คั7ณสำมีบต+ต�างจาก็ในสำภาพื Gr

ound State เพืราะสำามีารถสำ�งอ�เล้คัตรอนไป็ยู่งตวรบอ�เล้คัตรอนท��เหมีาะสำมีได้�  โด้ยู่จะร�ด้+วซ$ตวรบอ�เล้คัตรอนตวแรก็ ๆ ท��เป็)น negative

reduction potential  (ซ��งร�ด้+วซ$ยู่าก็)  ซ��งตวรบอ�เล้คัตรอนแต�ล้ะตวจะสำ�งอ�เล้คัตรอนไป็ยู่งตวรบอ�เล้คัตรอนท��มี�ล้ก็ษณะเป็)น positive

reduction potential ก็ว�าตวของมีนเอง

       ในไธิล้าคัอยู่ด้$ มี�โป็รต�นแล้ะโมีเล้ก็7ล้อ�ก็หล้ายู่ชน+ด้  ซ��งเร�ยู่งตวก็นอยู่��ในระบบ Photosystems ท.งสำอง เพื��อให�เก็+ด้ก็ารถ�ายู่ทอด้อ�เล้คัตรอน จาก็ P680 แล้ะ P700 ไป็สำ�� NADP เมี��อถ�ก็ออก็ซ+ได้ซ$แล้�ว P680  ซ��งเป็)นตวรบอ�เล้คัตรอนจะด้�งอ�เล้คัตรอนจาก็น�.ามีา ด้งน.นหน�าท��ของ P680,

P700 โป็รต�นแล้ะโมีเล้ก็7ล้ในไธิล้าคัอยู่ด้$จ�งท�าหน�าท��ในก็ารเคัล้��อนยู่�ายู่อ�เล้คัตรอนจาก็น�.าไป็ยู่ง NADP

        ล้ก็ษณะก็ารไหล้ของอ�เล้คัตรอน จาก็น�.าไป็สำ�� NADP น.น มี�ร�ป็ร�างเป็)นตวอก็ษร Z เร�ยู่ก็ว�า Z-scheme น�.าจะถ�ก็ออก็ซ+ได้ซ$ภายู่ในไธิล้าคัอยู่ด้$   แล้ะก็ารป็ล้ด้ป็ล้�อยู่  H+ ท�าให�เก็+ด้ก็าร ล้ด้ล้งของ pH    แล้ะมี�จ�านวนป็ระจ7บวก็มีาก็ข�.นภายู่ในไธิล้าคัอยู่ด้$เมี��อเป็ร�ยู่บเท�ยู่บก็บสำ�วนของ  สำโตรมีา (Stroma)  แล้�วภายู่ในไธิล้าคัอยู่ด้$จะมี�      positive

electropotential  มีาก็ก็ว�า   H+ น�.จะด้�ง OH ฏิ ให�เข�ามีาสำ��ภายู่ในไธิล้าคัอยู่ด้$แล้ะในขณะเด้�ยู่วก็น H+ ก็�จะถ�ก็ OH ฏิ ในสำโตรมีาด้�งออก็ไป็ จาก็ล้ก็ษณะก็ารเคัล้��อนท��ของ  H+ ด้งก็ล้�าวท�าให�เก็+ด้ ATP แล้ะน�.า    ท�าให�ในก็ารเคัล้��อนท��ของอ�เล้คัตรอนสำามีารถสำร�าง ATP ก็ารสำงเคัราะห$  ATP ด้งก็ล้�าวเร�ยู่ก็ว�า Photophosphorylation  หร�อ Photosynthetic

Phosphorylation     ก็ารสำงเคัราะห$ ATP ในก็ารเคัล้��อนท��ของอ�เล้คัตรอนน.นมี�        2 ระบบ คั�อ

        1. Non Cyclic Photophosphorylation   เป็)นก็ระบวนก็ารท��ต�องก็ารแสำงซ��ง อ�เล้คัตรอนจาก็น�.าจะเคัล้��อนท��ท�าให�เก็+ด้ O2 แล้ะอ�เล้คัตรอนจะเคัล้��อนท��ผ�านตวรบอ�เล้คัตรอนหล้ายู่ตว จนถ�ง NADP แล้�วเก็+ด้ NADPH ข�.น  ตวรบอ�เล้คัตรอนท��เก็��ยู่วข�องคั�อ คัล้อโรฟิ0ล้ล้$  เอ คัล้อโรฟิ0ล้ล้$ บ� คัว+โนน ไซโตโคัรมี บ� แล้ะเอฟิ พืล้าสำโตไซยู่าน+น  แล้ะเฟิอร+ด้อก็ซ+น     ATP จะสำร�างข�.นในช�วงของก็ารเคัล้��อนท��ของอ�เล้คัตรอนจาก็คัว+โนนไป็ไซโตโคัรมี เอฟิ ก็ารเคัล้��อนท��ของอ�เล้คัตรอนชน+ด้น�.เก็+ด้ข�.นเป็)นสำ�วนใหญ� เป็)นก็ารเคัล้��อนท��ท��จะสำ�ญเสำ�ยู่อ�เล้คัตรอนไป็เล้ยู่  จ�านวน ATP จะเก็+ด้ข�.น   2 

โมีเล้ก็7ล้ต�อก็ารเก็+ด้ NADPH  2 โมีเล้ก็7ล้  ในขณะท��ก็ารร�ด้+วซ$  CO2 

1 โมีเล้ก็7ล้ต�องใช� ATP   3 โมีเล้ก็7ล้แล้ะ  NADPH  2 โมีเล้ก็7ล้

          2. Cyclic Photophosphorylation         เป็)นก็ระบวนก็ารท��ต�องก็ารแสำงแล้ะ     คัล้อโรพืล้าสำต$  แล้ะสำงเคัราะห$ ATP ได้� แต�ไมี�เก็+ด้ NADPH  อ�เล้คัตรอนจะเคัล้��อนท��จาก็ Photosystem I ไป็ยู่งเฟิอร+

ด้อก็ซ+น แต�เฟิอร+ด้อก็ซ+นจะสำ�งอ�เล้คัตรอนก็ล้บมีาท��ไซโตโคัรมี บ� อ�ก็ แล้�วก็ล้บไป็ Photosystem I  ด้งน.นจ�งไมี�มี�ก็ารสำ�ญเสำ�ยู่อ�เล้คัตรอนไป็ จ�านวน ATP ท��เก็+ด้ต�ออ�เล้คัตรอนไมี�สำามีารถวด้ได้�แน�นอน เช��อก็นว�าก็ารสำร�าง ATP  ในระบบน�.เป็)นระบบท��ช�วยู่คัวบคั7มีอตราสำ�วนของ ATP แล้ะ NADPH ให�เหมีาะสำมี  ATP ท��เก็+ด้จาก็ระบบน�.ออก็ไป็นอก็คัล้อโรพืล้าสำต$ไมี�ได้�   แต�อาจจะใช�สำงเคัราะห$สำารบางอยู่�างภายู่ในคัล้อโรพืล้าสำต$ได้� แต�ถ�าก็ารสำงเคัราะห$แสำงท�าให�เก็+ด้ ATP ในระบบ Cyclic ตล้อด้  เวล้าจะท�าให�พืล้งงานไมี�พือใช�ในก็ารร�ด้+วซ$ CO2

     ก็ล้ไก็ก็ารไหล้ของอ�เล้คัตรอนท��อาจจะเก็+ด้ข�.นอ�ก็ก็รณ� คั�อ  Pseudocyclic Photophosphorylation จะคัล้�ายู่คัล้�งก็บ Cyclic Photophosphorylation   คั�อ อ�เล้คัตรอนจาก็     เฟิอร+ด้อก็ซ+นจะเคัล้��อนท��ไป็ยู่ง O2 เก็+ด้เป็)นน�.า ก็ารไหล้ของอ�เล้คัตรอนชน+ด้น�.ท�าให�เก็+ด้ ATP ข�.นตามีก็ระบวนก็าร Non cyclic

Photophosphorylation แต�ไมี�มี� NADPH เก็+ด้ข�.น

         คัวามีสำ�าคัญของ Cyclic แล้ะ Pseudocyclic

Photophosphorylation ต�อก็ารสำงเคัราะห$แสำงน.นยู่งไมี�แน�นอน  แต�เป็)นท��แน�ชด้ว�า O2  สำามีารถด้�งเอาอ�เล้คัตรอนจาก็น�.าได้�

        สำารเคัมี�ท��ให�พืล้งงานสำ�งท��ได้�จาก็ก็ระบวนก็าร Photophosphoryl

ation  คั�อ ATP น.น เก็+ด้จาก็ ADP แล้ะก็ล้7�มีฟิอสำเฟิสำ (Inorganic

phosphate หร�อ Pi) เพื��อใช�ในก็ารจบคัาร$บอนได้- ออก็ไซด้$ในก็ระบวนก็ารต�อไป็    ก็ารเก็+ด้ ATP ในคัล้อโรพืล้าสำต$มี�ก็ล้ไก็ตามีสำมีมี7ต+ฐานของ Mitchell เร�ยู่ก็ว�า Chemiosmotic hypothesis พืล้งงานท��ใช�ในก็ารสำร�างพืนธิะฟิอสำเฟิต (Phosphate

bond) ระหว�าง ATP ก็บ Pi   มีาจาก็พืล้งงานซ��งสำ�ญเสำ�ยู่ออก็มีาจาก็ก็ารไหล้ของอ�เล้คัตรอนในก็ระบวนก็าร Light reaction  ท�าให�เก็+ด้แขนซ��งเร�ยู่ก็ว�า Squiggle bond ซ��งเป็)นแขนท��มี�พืล้งงานสำ�

ในป6 1966 Mitchell ได้ เสันอว&าการสั�งเคราะห์� ATP เก�ด้ด้�งน�-

1. สำงเคัราะห$ท��สำ�วนของไธิล้าคัอยู่ด้$ของคัล้อโรพืล้าสำต$      ซ��งไมี�ยู่อมีให�โป็รตอน (H+) ผ�านได้�

       2. อ�เล้คัตรอนท��เคัล้��อนท��สำ�� NADP  ผ�านไป็ตามีระบบท��มี�ตวรบอ�เล้คัตรอนเป็)นทอด้ ๆ ด้งได้�ก็ล้�าวมีาแล้�ว

       3. ก็ารถ�ายู่ทอด้อ�เล้คัตรอนจะสำมีพืนธิ$ก็บก็ารด้นโป็รตอนจาก็ด้�านสำโตรมีาเข�าสำ��ภายู่ในไธิล้าคัอยู่ด้$  ท�าให�มี�คัวามีเข�มีข�นของโป็รตอนภายู่ในมีาก็ ท�าให�เก็+ด้คัวามีแตก็ต�างของ pH   แล้ะ  water potential  ในคัล้อโรพืล้าสำต$

       4. คัวามีแตก็ต�างของ pH แล้ะ water potential ในไธิล้าคัอยู่ด้$แล้ะสำโตรมีา  ท�าให�เก็+ด้ก็ารด้นโป็รตอนจาก็ไธิล้าคัอยู่ด้$ออก็มีา  สำโตรมีาทาง Elementary particle

       5. ท��เยู่��อห7�มีไธิล้าคัอยู่ด้$น.นมี�เอนไซมี$  ATPsynthase       ซ��งเป็)นเอนไซมี$ท��ก็ระต7�นให�  ADP รวมีก็บ Pi เมี��อเก็+ด้ electrochemical

potential gradient ของโป็รตอน

Enzymatic Reaction

       ในช�วงถด้มีาของก็ารสำงเคัราะห$แสำง เป็)นก็ารน�าเอา ATP แล้ะ NADPH  ท��ได้�จาก็ก็ารไหล้ของอ�เล้คัตรอนมีาใช�ในก็ารร�ด้+วซ$ CO2 ให�เป็)นคัาร$โบไฮเด้รต     ซ��งผ��พืบก็ระบวนก็ารน�. คั�อ Calvin ท�าให�ได้�รบรางวล้โนเบล้สำาขาเคัมี�ในป็A1961  ศึ�ก็ษาโด้ยู่ใช�   CO2 หร�อ HCO3 ท��มี� C14 ให�ก็บสำาหร�ายู่แล้�วฆ่�าสำาหร�ายู่เป็)นระยู่ะ แล้�ว Extract ในอล้ก็อฮอล้$ร�อนแล้�วแยู่ก็โด้ยู่  2 dimension paper

chromatograph   ซ��งก็ารร�ด้+วซ$ CO2  ไป็เป็)นน�.าตาล้ (หร�อสำารอ��น ๆ) 

อาจจะแบ�งได้�เป็)น 4 ข.นตอน ซ��งท.ง  4  ข.นตอนน�.         รวมีเร�ยู่ก็

ว�า Calvin Cycle   หร�อ    พื�ช C3 Pathway    เพืราะพื�ชท��มี�ก็ารสำร�างคัาร$โบไฮเด้รตตามีวงจรน�.เป็)นพื�ชท��เร�ยู่ก็ว�า C3

1. Carboxylation Phase         ในระยู่ะน�.เป็)นป็ฏิ+ก็+ร+ยู่า ท�� CO2 จะรวมีก็บน�.าตาล้ท��มี�คัาร$บอน  5 อะตอมี ซ��งคั�อ D-Ribulose 1,5

diphosphate  หร�อ  RuDP        เก็+ด้เป็)น    D-3

phosphoglyceric acid หร�อ 3 PGA  2  โมีเล้ก็7ล้  ภายู่ใต�ก็ารคัะตะไล้ท$ของเอนไซมี$    Ribulose 1,5 diphosphate   Carboxylase 

(RuDP Carboxylase) หร�อ Carboxydismutase ในขณะท��พื�ชได้�รบแสำงน.น RuDP แล้ะ  PGA จะเพื+�มีข�.นจนถ�งระด้บหน��งเร�ยู่ก็ว�า  Stead

y  State  เมี��อท�าให�พื�ชขาด้แสำงทนท�        พืบว�า RuDP จะล้ด้ล้งทนท� ในขณะท�� PGA จะเพื+�มีข�.นระยู่ะหน��งแล้�วจ�งหายู่ไป็ แต�ถ�าให�บรรยู่าก็าศึท��มี� CO2 1 เป็อร$เซ�นต$แก็�พื�ชแล้�วล้ด้ป็ร+มีาณ CO2 ให�เหล้�อ 0.003 เป็อร$เซ�นต$ โด้ยู่ให�แสำงตามีป็ก็ต+  จะท�าให� PGA ล้ด้ล้ง เพืราะมี� CO2 ไมี�พือ แต�ระด้บของ  RuDP  จะเพื+�มีข�.น เพืราะใช�ในก็ารรวมีก็บ CO2 น�อยู่ล้ง

          2. Reduction Phase      PGA  ท��เก็+ด้ข�.นมีาน.น  เก็+ด้ก็ระบวนก็าร Phosphorylation ซ��งเป็)นก็ารเพื+�มีฟิอสำเฟิตเข�าไป็ในโมีเล้ก็7ล้อ�ก็หน��งก็ล้7�มี                     จ�งต�องมี�ก็ารใช� ATP เก็+ด้เป็)น 1,3-

diphosphoglyceric acid                     ซ��ง ATP  ท��ใช�ได้�มีาจาก็ก็ารไหล้ของอ�เล้คัตรอน ต�อมีา 1,3-diphosphoglyceric acid จะถ�ก็ร�ด้+วซ$ด้�วยู่ NADPH  ก็ล้ายู่เป็)น 3-phosphoglyceraldehyde (3-PGAld)

         3. Regeneration Phase ในข.นตอนน�. RuDP จะเก็+ด้ข�.นมีาใหมี�  เพื��อใช�ในก็ารรวมีก็บ CO2 ต�อไป็  เป็)นข.นตอนท��คั�อนข�างซบซ�อนเก็��ยู่วข�องก็บก็ารเก็+ด้น�.าตาล้ท��มี�คัาร$บอน 3, 4, 5, 6 แล้ะ 7 อะตอมี

       4. Product Synthesis Phase        ผล้+ตภณฑ์$สำ7ด้ท�ายู่ของก็ารสำงเคัราะห$แสำง คั�อ น�.าตาล้ถ�ก็น�าไป็สำงเคัราะห$เป็)นไขมีน ก็รด้อะมี+โน แล้ะก็รด้อ+นทร�ยู่$

          ก็ารคั�นพืบ  Calvin  Cycle  น.น  ต�อมีาพืบว�า  ไมี�สำามีารถอธิ+บายู่ก็ารสำงเคัราะห$แสำงของพื�ชได้�ท.งหมีด้ มี�พื�ชหล้ายู่ชน+ด้ โด้ยู่เฉพืาะพื�ชตระก็�ล้หญ�าในเขตร�อน เช�น อ�อยู่  ข�าวฟิDาง แล้ะข�าวโพืด้ สำามีารถจบ CO2 แล้�วเป็ล้��ยู่นเป็)นสำารป็ระก็อบท��มี�คัาร$บอน  4 อะตอมี ด้งน.นพื�ชท��มี�ก็ารจบ CO2 แบบน�.จ�งเร�ยู่ก็ว�า พื�ช C4 แล้ะล้ก็ษณะก็ารจบ CO2 แบบน�.เร�ยู่ก็ว�า  C4  cycle หร�อ C-4 Dicarboxylic Acid Pathway  พื�ช  C4  มี�ก็ารสำงเคัราะห$แสำงได้�อยู่�างเร�ว  แล้ะมี�ป็ระสำ+ทธิ+ภาพืมีาก็  ใบของพื�ช  C4 จะมี�เมีโซฟิ0ล้ล้$ (Mesophyll) แล้ะบนเด้+ล้ ช�ท (Bundle Sheath) รอบ ๆ ท�อน�.าท�ออาหาร

         สำารป็ระก็อบท��มี�คัาร$บอน 4 อะตอมี ท��เก็+ด้ข�.นคั�อ ก็รด้มีาล้+ก็ (Malic

acid) แล้ะก็รด้แอสำพืาต+ก็ (Aspartic Acid) โด้ยู่ท��ก็ารจบ CO2  จะเก็+ด้ในสำ�วนเมีโซฟิ0ล้ล้$ของใบ ซ��ง Phosphoenol Pyruvate (PEP) จะรวมีก็บ CO2 โด้ยู่มี�เอนไซมี$ Phosphoenol  Pyruvate Carboxylase

(PEP Carboxylase) เป็)นตวคัะตะไล้ท$ ป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าซ��ง CO2 ถ�ก็เป็ล้��ยู่นเป็)นสำารป็ระก็อบท��มี�คัาร$บอน 4 อะตอมี   น�. คัวามีจร+งแล้�วก็�อนจะเก็+ด้ก็รด้มีาล้+ก็แล้ะก็รด้แอสำพืาต+ก็น.น ได้�เก็+ด้เป็)นก็รด้ออก็ซาโล้อะซ+ต+ก็ก็�อน   แต�โด้ยู่ท�วไป็จะเป็ล้��ยู่นไป็เป็)นก็รด้มีาล้+ก็อยู่�างรวด้เร�ว

        ก็ารสำร�างก็รด้มีาล้+ก็จะเก็+ด้จาก็เอนไซมี$  Malic Acid

Dehydrogenase คัะตะไล้ท$  ท�าให�ก็รด้ออก็ซาล้+ก็โล้อะซ+ต+ก็เป็ล้��ยู่นเป็)นก็รด้มีาล้+ก็ โด้ยู่มี�อ�เล้คัตรอนจาก็  NADPH  มีาเก็��ยู่วข�อง ก็ารเก็+ด้ก็รด้แอสำพืาต+ก็น.นต�องมี�ก็รด้อะมี+โนชน+ด้อ��นเช�น  อะล้าน�น (Alanine)

        พื�ช  C4  มี�เซล้ล้$พื+เศึษเร�ยู่ก็ว�า Bundle Sheath ซ��งจะมี�ผนงเซล้ล้$หนา  แล้ะเก็าะก็นอยู่��อยู่�างแน�นล้�อมีรอบสำ�วนของท�อน�.าท�ออาหาร   ภายู่ใน

เซล้ล้$เหล้�าน�.มี�คัล้อโรพืล้าสำต$  ไมีโตคัอนเด้ร�ยู่ แล้ะอวยู่วะอ��น ๆ ในเซล้ล้$เป็)นจ�านวนมีาก็ก็ว�าเซล้ล้$ป็ก็ต+ นอก็จาก็น.นยู่งมี�แวคัคั+วโอเล้�ก็  คัล้อโร-พืล้าสำต$ใน  Bundle  Sheath  จะสำะสำมีแป็=งมีาก็  เมี��อเท�ยู่บก็บคัล้อโรพืล้าสำต$ของเมีโซฟิ0ล้ล้$  ก็ารเก็+ด้ก็รด้มีาล้+ก็แล้ะก็รด้แอสำพืาต+ก็จะเก็+ด้ในเมีโซฟิ0ล้ล้$  สำ�วน  3-PGA น�.าตาล้ซ�โคัรสำแล้ะแป็=งจะสำงเคัราะห$ใน Bundle Sheath

ด้งน.น  RuDP Carboxylase  แล้ะเอนไซมี$ใน Calvin Cycle อ��น ๆ ซ��งป็ราก็ฏิอยู่��มีาก็ใน  Bundle Sheath ด้�วยู่         น�นคั�อ Calvin Cycle 

ของพื�ช C4 เก็+ด้อยู่��ใน Bundle Sheath   PEP Carboxylase จะป็ราก็ฏิอยู่��ในเมีโซฟิ0ล้ล้$ ด้งน.นพื�ช C4 จ�งมี�ก็ารจบ CO2    2 แบบ

       เหต7ผล้ท�� CO2 เป็ล้��ยู่นเป็)นสำารป็ระก็อบท��มี�คัาร$บอน 4 อะตอมีน.น อาจจะเป็)นเพืราะว�าในเมีโซฟิ0ล้ล้$มี�เอนไซมี$ PEP Carboxylase มีาก็ แล้ะมี� O2 เพื�ยู่งจ�านวนน�อยู่ท��ผ�านเข�าไป็ถ�ง Bundle Sheath   CO2  สำ�วนใหญ�ท��ถ�ก็จบไว�น�.จะเป็)นสำ�วนคัาร$บอก็ซ+ล้ของก็รด้มีาล้+ก็แล้ะแอสำพืาต+ก็ซ��งจะเคัล้��อนท��เข�า   Bundle   Sheath    โด้ยู่ผ�านทางพืล้าสำโมีเด้สำมีาตา (Plasmodesmata) ภายู่ใน Bundle Sheath น�. ก็รด้ท.งสำองจะผ�านก็ารด้�คัาร$บอก็ซ+เล้ช�น (Decarboxylation) ให� CO2 ออก็มีา ซ��งจะรวมีก็บ RuDP แล้�วเข�าสำ��วงจร  Calvin  หล้งจาก็ท��ก็รด้ท.งสำองถ�ก็ด้�งคัาร$บอก็ซ+ล้ไป็แล้�วก็�จะก็ล้ายู่เป็)นสำารท��มี�คัาร$บอน 3 อะตอมี ซ��งเข�าใจว�าเป็)น ไพืร�เวทหร�ออะล้าน�น ก็�จะก็ล้บคั�นไป็ยู่งเมีโซฟิ0ล้ล้$

          ก็ล้ไก็ท��ก็รด้มีาล้+ก็แล้ะก็รด้แอสำพืาต+ก็ถ�ก็ด้�คัาร$บอก็ซ+เล้ช�นน.นเก็+ด้ต�างก็น คั�อ ในก็รณ�ของก็รด้แอสำพืาต+ก็น.น เมี��อเข�าไป็ใน   Bundle

Sheath   จะถ�ก็เมีตาโบไล้ซ$  เป็)นก็รด้ออก็ซาโล้อะซ+ต+ก็ (Oxaloacetic

Acid)    โด้ยู่เอนไซมี$ทรานอะมี+เนสำ  (Transaminase)   ต�อจาก็น.นออก็ซาโล้อะซ+ต+ก็  จะถ�ก็ร�ด้+วซ$เป็)นก็รด้มีาล้+ก็แล้�วเป็ล้��ยู่นต�อไป็เป็)นก็รด้ไพืร�ว+คั โด้ยู่ก็ารด้�คัาร$บอก็ซ+เล้ช�น ซ��งจะได้� CO2 ออก็มีาซ��งจะถ�ก็จบโด้ยู่ RuDP

Carboxylase เข�าสำ��วงจร Calvin สำ�วนก็รด้มีาล้+ก็น.น       จะเข�าสำ��  Bun

dle  Sheath      แล้�วถ�ก็ด้�คัาร$บอก็ซ�เล้ช�นในคัล้อโรพืล้าสำต$ในท��สำ7ด้จะให�

ก็รด้ไพืร�ว+ก็แล้ะ CO2 เช�นก็นสำ�วนก็รด้ไพืร�ว+ก็หร�ออะล้าน�น ท��ออก็จาก็ Bundle Sheath  ก็�จะก็ล้บคั�นเป็)น PEP ในเมีโซฟิ0ล้เมี��อพื+จารณาถ�งพืล้งงานท��ต�องก็ารใช�ใน  C4 Pathway ร�วมีไป็ก็บ Calvin Cycle พืบว�า แต�ล้ะโมีเล้ก็7ล้ของ CO2 ท��ถ�ก็จบจะต�องใช� ATP เพื+�มีข�.นอ�ก็  2  โมีเล้ก็7ล้ (C3  ใช� 3 โมีเล้ก็7ล้) ATP ท��เพื+�มีข�.นน�.ถ�ก็สำงเคัราะห$มีาจาก็  AMP  เพื��อใช�ในก็ารรก็ษาระด้บป็ร+มีาณของ PEP สำ�วนป็ร+มีาณของ NADPH ท��ใช�จะเท�าก็บในพื�ช C3      พื�ช C4 ใช� ATP มีาก็ก็ว�า C3  แต�ก็�มี�ก็ารสำงเคัราะห$แสำงท��มี�      ป็ระสำ+ทธิ+ภาพืมีาก็ก็ว�าโด้ยู่เฉพืาะในเขตท��มี�อ7ณหภ�มี+สำ�ง (25-35 

องศึาเซล้เซ�ยู่สำ) แล้ะคัวามีเข�มีของแสำงมีาก็ แล้ะสำ+�งท��จ�าก็ด้ก็ารสำงเคัราะห$แสำงของพื�ช C4 ไมี�ใช�ก็ารขาด้ ATP แต�เป็)นป็ร+มีาณของ CO2

การจั�บ CO2 ของพ1ชัอวบน0-า

         พื�ชหล้ายู่ชน+ด้ท��เจร+ญเต+บโตในเขตทะเล้ทรายู่ มี�ล้ก็ษณะใบท��อวบน�.า แล้ะมี�พื�.นท��ผ+วต�อป็ร+มีาตรต��า นอก็จาก็น.นยู่งคัายู่น�.าน�อยู่ก็ว�าพื�ชป็ก็ต+ พื�ชอวบน�.าเหล้�าน�.ป็าก็ใบเป็0ด้ในตอนก็ล้างคั�นแล้ะจบ CO2 ในร�ป็ของก็รด้อ+นทร�ยู่$ โด้ยู่เฉพืาะก็รด้มีาล้+ก็ ตวอยู่�างของพื�ชพืวก็น�.อยู่��ในตระก็�ล้ Crassulaceae  เมีตาโบล้+สำมี$ของก็ารจบ CO2 จ�งเร�ยู่ก็ว�า Cras

sulacean Acid Metabolism หร�อ CAM พื�ชจ�าพืวก็น�.จะมี� พืาล้+เสำด้ (Palisade) ท��ไมี�เจร+ญเต�มีท��มี�เมีโซฟิ0ล้ล้$มีาก็ พื�ชเหล้�าน�.มี�Bundle

Sheath ท��คัล้�ายู่คัล้�งก็บเมีโซฟิ0ล้ล้$

        พื�ช  CAM จะจบ CO2 โด้ยู่มี�เอนไซมี$ PEP  Carboxylase  เป็)นเอนไซมี$คัะตะไล้ซ$ โด้ยู่จะเป็ล้��ยู่น CO2 ให�เป็)นก็รด้มีาล้+ก็ ก็รด้ซ+ตร+ก็  ก็รด้ไอโซซ+ตร+ก็  แล้ะก็รด้อ+นทร�ยู่$อ��น ๆ   ก็ระบวนก็ารน�.เก็+ด้ในตอนก็ล้างคั�น   สำ�วน RuDP Carboxylase จะมี�ก็+จก็รรมีในตอนก็ล้างวนแล้ะท�าหน�าท��จบ CO2 ท��ได้�จาก็ก็ารเป็ล้��ยู่นแป็ล้งของก็รด้อ+นทร�ยู่$

       ก็ล้ไก็ท��เก็+ด้ข�.น คั�อ ในช�วงมี�ด้น.น แป็=งจะสำล้ายู่ตวโด้ยู่ก็ระบวนก็ารไก็ล้โคัไล้ซ+สำ    ก็ล้ายู่เป็)น   PEP   จาก็น.น  CO2   จะถ�ก็เป็ล้��ยู่นเป็)นก็รด้ออก็ซา

โล้อะซ+ต+ก็โด้ยู่   PEP Carboxylase ต�อมีาออก็ซาโล้อะซ+ต+ก็จะถ�ก็ร�ด้+วซ$เป็)นก็รด้มีาล้+ก็ซ��งจะสำะสำมีอยู่��ในแวคัคั+วโอจนก็ว�าจะสำว�าง  แต�อยู่�างไรก็�ตามีก็รด้มีาล้+ก็บางสำ�วนจะถ�ก็ใช�ไป็ในก็ระบวนก็าร   Krebs Cycle ในตอนท��มี�แสำงสำว�างแล้�วก็รด้มีาล้+ก็จะถ�ก็ด้�ไฮโด้รจ�เนท (Dehydrogenated) เป็)นก็รด้ออก็ซาโล้อะซ�ต+ก็แล้�วก็รด้น�.จะให�CO2 ออก็มีาท�าป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าก็บ PEP       

โด้ยู่ก็ารด้�คัาร$บอก็ซ�เล้ท แล้ะเอนไซมี$ท��คัะตะไล้ท$ คั�อ PEP

Carboxykinase  CO2  ท��ได้�จะรวมีก็บ RuDP เข�าสำ�� Calvin Cycle

CAM  เป็)นพื�ชท��ชอบอาก็าศึร�อน แสำงแด้ด้จด้  อ7ณหภ�มี+ก็ล้างคั�นเยู่�น  ถ�าสำภาพื     แวด้ล้�อมีเป็ล้��ยู่น เช�น หล้งพืายู่7ฝนหนก็ ๆ หร�อเมี��ออ7ณหภ�มี+ก็ล้างคั�นสำ�งข�.น พื�ช CAM  อาจจะจบ CO2 แบบพื�ช C3 ได้�

Photorespiration

  Otto Warburg เป็)นนก็เคัมี�ชาวเยู่อรมีน เป็)นผ��ศึ�ก็ษาก็ารสำงเคัราะห$แสำง ในสำาหร�ายู่แล้ะพืบว�า   ก็ารสำงเคัราะห$แสำงของสำาหร�ายู่จะถ�ก็ระงบโด้ยู่ O2 แล้ะพืบว�าก็ารระงบก็ระบวนก็าร     ด้งก็ล้�าวน�.เก็+ด้ก็บพื�ช C3 ท.งหมีด้ท��ศึ�ก็ษา     ก็ระบวนก็ารด้งก็ล้�าวน�.เร�ยู่ก็ว�า Warburg Effect อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงของถ�วเหล้�องท�� O2 เข�มีข�น 0  เป็อร$เซ�นต$จะสำ�งก็ว�าท��  O2 เข�มีข�น 21 เป็อร$เซ�นต$  ยู่+�งไป็ก็ว�าน.น    เป็อร$เซ�นต$ก็ารระงบก็ระบวนก็ารสำงเคัราะห$แสำงของ O2 น�. จะสำ�งข�.นเมี��อระด้บของ CO2 ต��าล้ง  อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงของพื�ช C4 จะไมี�คั�อยู่ได้�ผล้ก็ระทบจาก็ก็ารผนแป็รป็ร+มีาณของ O2

        ในขณะน�.เป็)นท��ทราบก็นด้�แล้�วว�า อตราก็ารหายู่ใจของใบพื�ช C3 ในท��มี�แสำงจะมีาก็เป็)น 2 ถ�ง 3 เท�า ของอตราก็ารหายู่ใจในท��มี�ด้แล้ะจะเร�วป็ระมีาณคัร��งหน��งของอตราก็ารสำงเคัราะห$แสำง (ก็ารจบ  CO2)     ก็ารหายู่ใจของใบท��ได้�รบแสำงจะเก็+ด้จาก็ก็ารหายู่ใจในสำภาพืป็ก็ต+รวมีก็บก็ารหายู่ใจท��เก็+ด้เฉพืาะในสำภาพืท��มี�แสำงซ��งเร�ยู่ก็ว�า Photorespiration ท.งสำองก็ระบวนก็ารเป็)นก็ระบวนก็ารทางช�วะท��แตก็ต�างก็น  โด้ยู่ก็ารหายู่ใจจะเก็+ด้ในไซโตพืล้าสำต$แล้ะไมีโตคัอนเด้ร�ยู่  สำ�วน Photorespiration  เก็+ด้ใน

คัล้อโรพืล้าสำต$  เพือรอก็ซ+โซมี  (Peroxisomes) แล้ะไมีโตคัอนเด้ร�ยู่      ในพื�ช C4 ไมี�พืบว�ามี� Photorespiration เก็+ด้ข�.น  ซ��งเป็)นสำาเหต7ให�พื�ช C4 

มี�ป็ระสำ+ทธิ+ภาพืในก็าร           สำงเคัราะห$แสำงในท��มี�แสำงแด้ด้จด้ด้�ก็ว�าพื�ช C3  

    Photorespiration  จะเก็+ด้เร�วข�.นเมี��อสำภาพืแวด้ล้�อมีมี� O2 ในระด้บสำ�ง มี� CO2 ในระด้บต��า มี�คัวามีเข�มีของแสำงสำ�งแล้ะอ7ณหภ�มี+สำ�ง

         Photorespiration เก็+ด้โด้ยู่ท��เอนไซมี$ RuDP

Carboxylase จะจบ O2 ให�รวมีก็บ RuDP แทนท��จะจบ CO2 ซ��งในก็รณ�น�. RuDP Carboxylase  จะท�าหน�าท��เป็)น RuDP Oxygenase ซ��งก็ารจบ O2 น�. สำามีารถอธิ+บายู่ Warburg Effect ได้�  ก็ารรวมีก็นของ RuDP ก็บ O2 น�. ท�าให�เก็+ด้ Phosphoglycolic acid ซ��งมี�คัาร$บอน 2 อะตอมี  ในโมีเล้ก็7ล้ของ Phosphoglycolic

acid จะมี� O2 ท��มีาจาก็ O2  ด้งน.น O2 แล้ะ CO2 จ�งแก็�งแยู่�งท��จะท�าป็ฏิ+ก็+ร+ยู่าก็บ RuDP โด้ยู่ก็ารคัะตะไล้ต$ของเอนไซมี$ตวเด้�ยู่วก็น ก็ารท��พื�ช C4 มี�ก็ารจบ CO2 ใน Bundle Sheath    น�นเองท��ท�าให� O2 ไมี�สำามีารถแข�งขนด้�วยู่ได้�เพืราะ Bundle sheath อยู่��ห�างจาก็ป็าก็ใบเข�าไป็  ต�อมีา Phosphoglycolic Acid  จะถ�ก็ด้�ฟิอสำโฟิร�เล้ท(Dephosphorylated) เก็+ด้เป็)น Glycolic Acid  ซ��งมี�คัาร$บอน 2 อะตอมี แล้ะ         คัาร$บอก็ซ+ล้ของก็รด้ชน+ด้น�.จะก็ล้ายู่เป็)น CO2 ในท��สำ7ด้

          ก็ารท��  Glycolic acid ถ�ก็ออก็ซ+ได้ซ$จนให� CO2  ออก็มีาน.น  ไมี�ได้�เก็+ด้ใน            คัล้อโรพืล้าสำต$  แต�เก็+ด้ในเพือรอก็ซ+โซมี  โด้ยู่  Glycolic

Acid  จะเคัล้��อนท��ออก็จาก็คัล้อโรพืล้าสำต$ไป็ยู่งเพือรอก็ซ+โซมีซ��งอยู่��ต+ด้ก็น  ในอวยู่วะน�.เอง Glycolic Acid จะถ�ก็ออก็ซ+ได้ซ$ให�เป็)น Glyoxylic

Acid แล้ะ H2O2   ซ��ง H2O2 น�.เป็)นพื+ษต�อเซล้ล้$ จ�งถ�ก็สำล้ายู่ด้�วยู่  คัะตาเล้สำ (Catalase) ให�เป็)นน�.าแล้ะ O2 ก็ารหายู่ไป็ของ  Glyoxylic

Acid ยู่งไมี�เป็)นท��เข�าใจก็นนก็ อาจจะถ�ก็ออก็ซ+ได้ซ$ เป็)น CO2 แล้ะ Formic

Acid หร�ออาจจะเป็ล้��ยู่นไป็เป็)น Glycine แล้�วเคัล้��อนท��ไป็สำ��ไมีโตคัอนเด้ร�ยู่

แล้�วก็ล้ายู่เป็)น Serine ก็บ CO2 ต�อมีา Serine จะเป็ล้��ยู่นไป็เป็)น 3PGA 

โด้ยู่ Glycolate Pathway

ห์น าท�.ของ Photorespiration น�- ย�งไม่&ม่�ผู้$ ใด้ทราบแน&ชั�ด้น�ก แต์&ม่�ผู้$ อธิ�บายประโยชัน�ของกระบวนการน�- ซ+.งก'ย�งม่�ข อโต์ แย งอ�กม่าก

           1. เป็)นก็ารคัวบคั7มีคัวามีป็ล้อด้ภยู่ของเซล้ล้$ไมี�ให�มี�ก็ารสำะสำมีพืล้งงานท��เก็+ด้จาก็ก็ารสำงเคัราะห$แสำงมีาก็เก็+นไป็แต�ข�อโต�แยู่�ง ว�าน�าจะเป็)นก็ารสำ�ญเสำ�ยู่พืล้งงานมีาก็ก็ว�า

          2. เป็)นก็ารสำร�าง ATP นอก็คัล้อโรพืล้าสำต$ เพืราะ ATP  ท��เก็+ด้จาก็ก็ารสำงเคัราะห$แสำงจะออก็มีานอก็คัล้อโรพืล้าสำต$ไมี�ได้�    แต�ข�อโต�แยู่�งคั�อ ก็ารสำร�าง ATP  1 โมีเล้ก็7ล้น.น พื�ชต�องใช� ATP ถ�ง 9 โมีเล้ก็7ล้ แล้ะ NADPH อ�ก็ 6 โมีเล้ก็7ล้ ซ��งเป็)นก็ารสำร�าง ATP ท��ไมี�มี�ป็ระสำ+ทธิ+ภาพื

       3. เป็)นก็ารเคัล้��อนยู่�ายู่คัาร$บอนท��ถ�ก็จบจาก็คัล้อโรพืล้าสำต$     ในร�ป็ของ Glycolate แล้�วน�าไป็สำงเคัราะห$คัาร$โบไฮเด้รตอ��น ๆ แต�ก็�เป็)นว+ธิ�ท��สำ+.นเป็ล้�องพืล้งงานมีาก็

ป2จัจั�ยท�.ควบค3ม่การสั�งเคราะห์�แสัง

         ป็<จจยู่ท��คัวบคั7มีก็ารสำงเคัราะห$แสำงสำามีารถแบ�งได้�เป็)นป็<จจยู่ภายู่ใน แล้ะป็<จจยู่   ภายู่นอก็   ซ��งป็<จจยู่ภายู่ในจะเก็��ยู่วข�องก็บผล้ของพืนธิ7ก็รรมีของพื�ช แล้ะป็<จจยู่ภายู่นอก็เป็)นป็<จจยู่ท��เก็��ยู่วข�องก็บสำภาพืแวด้ล้�อมี 1. ป2จัจั�ยภายใน

      1.1 โคัรงสำร�างของใบ

           ก็ารเข�าสำ��ใบของคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$จะยู่าก็ง�ายู่ไมี�เท�าก็น        ท.งน�.ข�.นอยู่��ก็บขนาด้แล้ะจ�านวน ตล้อด้จนต�าแหน�งของป็าก็ใบ  ซ��งอยู่��แตก็ต�างก็นในพื�ชแต�ล้ะชน+ด้ นอก็จาก็น.นป็ร+มีาณของช�องว�างระหว�างเซล้ล้$ซ��งเก็+ด้จาก็ก็ารเร�ยู่งตวของเน�.อเยู่��อเมีโซฟิ0ล้ล้$ (Mesophyll) ของใบยู่งมี�ผล้ต�อ

ก็ารแล้ก็เป็ล้��ยู่นคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ด้�วยู่ คัวามีหนาของช.นคั+วต+เคั+ล้   เซล้ล้$ผ+ว (Epidermis) แล้ะขนของใบจะมี�ผล้ในก็ารท�าให�คัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ก็ระจายู่เข�าสำ��ใบได้�ไมี�เท�าก็นเพืราะถ�าหนาเก็+นไป็แสำงจะตก็ก็ระทบก็บคัล้อโรพืล้าสำต$ได้�น�อยู่ล้ง

1.2 อายู่7ของใบ

เมี��อพื+จารณาถ�งใบแต�ล้ะใบของพื�ช    จะพืบว�าใบอ�อนสำามีารถสำงเคัราะห$แสำงได้�สำ�งจนถ�งจ7ด้ท��ใบแก็� แต�หล้งจาก็น.น ก็ารสำงเคัราะห$แสำงจะล้ด้ล้งเมี��อใบแก็�แล้ะเสำ��อมีสำภาพื ใบเหล้�องจะไมี�สำามีารถสำงเคัราะห$แสำงได้� เพืราะไมี�มี�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$

      1.3  ก็ารเคัล้��อนยู่�ายู่คัาร$โบไฮเด้รต

         โด้ยู่ท�วไป็น�.าตาล้ซ�โคัรสำจะเคัล้��อนยู่�ายู่จาก็   Source   ไป็สำ�� Sink

ด้งน.นมีก็พืบเสำมีอว�าเมี��อเอาสำ�วนหว เมีล้�ด้  หร�อผล้ท��ก็�าล้งเจร+ญเต+บโตออก็ไป็จาก็ต�นจะท�าให�ก็ารสำงเคัราะห$แสำงล้ด้ล้งไป็ 2-3 วน     เพืราะว�าน�.าตาล้จาก็ใบไมี�สำามีารถเคัล้��อนยู่�ายู่ได้�  พื�ชท��มี�อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงสำ�ง   จะมี�ก็ารเคัล้��อนยู่�ายู่น�.าตาล้ได้�สำ�งด้�วยู่ ก็ารท��ใบเป็)นโรคัจะท�าให�พื�ชสำงเคัราะห$แสำงได้�ล้ด้ล้ง เพืราะว�าใบก็ล้ายู่สำภาพืเป็)น  Sink มีาก็ก็ว�า  Source   แต�ใบท��อยู่��ใก็ล้�ก็นแต�ไมี�เป็)นโรคัจะมี�อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงเพื+�มีข�.น อยู่�างไรก็�ตามีก็ารเพื+�มี Sink ให�ก็บต�น เช�นเพื+�มีจ�านวนฝ<ก็ของข�าวโพืด้ เพื+�มีจ�านวนผล้ท��ต+ด้ เพื+�มีจ�านวนหว จะท�าให�ก็ารสำงเคัราะห$แสำงเพื+�มีข�.น

     1.4  โป็รโตพืล้าสำต$

         อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงจะมี�คัวามีสำมีพืนธิ$ก็บก็ารท�างานของโป็รโตพืล้าสำต$มีาก็ เมี��อพื�ชขาด้น�.าสำภาพืคัอล้ล้อยู่ด้$ของโป็รโตพืล้าสำต$จะอยู่��ในสำภาพืขาด้น�.าด้�วยู่ท�าให�เอนไซมี$ท�� เก็��ยู่วข�องก็บก็ารสำงเคัราะห$แสำงท�างานได้�

ไมี�เต�มีท��       แต�พื�ชแต�ล้ะชน+ด้โป็รโตพืล้าสำต$จะป็รบตวให�ท�างานได้�ด้�ไมี�เท�าก็น  ท�าให�อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงเป็ล้��ยู่นไป็ไมี�เท�าก็น

2 ป2จัจั�ยภายนอก

       2.1. ป็ร+มีาณของ CO2 ป็ก็ต+จะมี�เท�าก็บ 0.03 เป็อร$เซ�นต$ ก็ารสำงเคัราะห$แสำงจะเพื+�มีข�.นเมี��อป็ร+มีาณของ CO2 ในบรรยู่าก็าศึเพื+�มีข�.น ยู่ก็เว�นเมี��อป็าก็ใบป็0ด้เพืราะก็ารขาด้น�.า คัวามีแตก็ต�างระหว�างพื�ช C3 แล้ะ C4 ในแง�ของ CO2 คั�อถ�าป็ร+มีาณของ  CO2 ล้ด้ล้งต��าก็ว�าสำภาพืบรรยู่าก็าศึป็ก็ต+แต�แสำงยู่งอยู่��ในระด้บคัวามีเข�มีเหน�อจ7ด้    Light

Compensation  พืบว�า พื�ช C3 จะมี�ก็ารสำงเคัราะห$แสำง เป็)น 0  ถ�ามี�คัวามีเข�มีข�นของ CO2  50-100 สำ�วนต�อล้�าน แต�พื�ช C4 จะยู่งคังสำงเคัราะห$แสำงได้�ต�อไป็ แมี� CO2  จะต��าเพื�ยู่ง 0-5 สำ�วนต�อล้�านก็�ตามี คัวามีเข�มีข�นของ CO2 ท��จ7ด้ซ��งอตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงเท�าก็บอตราก็ารหายู่ใจเร�ยู่ก็ว�า CO2 Compensation   Point   ข�าวโพืด้มี�   CO2 Compensation Point อยู่��ท�� 0 สำ�วนต�อล้�าน ในขณะท��ทานตะวนมี�คั�าถ�ง 50 สำ�วนต�อล้�าน

         ก็ารเพื+�มีคัวามีเข�มีข�นของคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ให�สำ�งข�.นไป็เร��อยู่ ๆ   จะมี�ผล้ท�าให�เก็+ด้ก็ารสำงเคัราะห$แสำงได้�มีาก็ข�.น   แต�เมี��อเพื+�มีข�.นสำ�งถ�ง 0.5

เป็อร$เซ�นต$  พื�ชจะมี�ก็ารสำงเคัราะห$แสำงได้�มีาก็ข�.น      แต�พื�ชจะทนได้�ระยู่ะหน��ง คั�อป็ระมีาณ 10-15 วน หล้งจาก็น.นพื�ชจะชะงก็ก็ารเจร+ญเต+บโโด้ยู่ท�วไป็พื�ช C4  จะทนต�อคัวามีเข�มีข�นของคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ได้�ด้�ก็ว�าพื�ช C3

        2.2.   คัวามีเข�มีของแสำง ใบของพื�ช C4 ตอบสำนองต�อคัวามีเข�มีของแสำงเป็)นเสำ�นตรงคั�อเมี��อเพื+�มีคัวามีเข�มีของแสำง อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงจะเพื+�มีข�.น  โด้ยู่ท�วไป็ยู่อด้ของพื�ช  C4 จะได้�รบแสำงมีาก็ก็ว�าใบล้�าง  ด้งน.นใบยู่อด้อาจจะได้�รบแสำงจนถ�งจ7ด้อ+�มีตวได้� ในขณะท��ใบล้�างจะไมี�ได้�รบแสำงจนถ�งจ7ด้อ+�มีตวเพืราะถ�ก็ใบยู่อด้บงแสำงไว� แต�เมี��อพื+จารณาพื�ชท.งต�นหร�อท.งป็Dา  จะพืบว�าพื�ชไมี�ได้�รบแสำงถ�งจ7ด้ท��จะท�าให�ก็ารสำงเคัราะห$แสำงสำ�งสำ7ด้

เพืราะมี�ก็ารบงแสำงก็นภายู่ในทรงพื7 �มี สำ�วนคั7ณภาพืของแสำงน.นแสำงท��มี�คัวามียู่าวคัล้��นช�วง 400-700 nm เหมีาะสำมีท��สำ7ด้

           คัวามีเข�มีของแสำง หร�อป็ร+มีาณพืล้งงานแสำงต�อหน��งหน�วยู่พื�.นท��  ซ��งมี�หน�วยู่เป็)นล้ก็ซ$ (Lux) (10.76 lux = 1 ft-c)  ในแต�ล้ะท�องท��จะมี�คัวามีเข�มีของแสำงไมี�เท�าก็น ซ��งท�าให�พื�ชมี�ก็ารป็รบตวทางพืนธิ7ก็รรมีต�างก็น  ก็ารสำงเคัราะห$แสำงของพื�ชโด้ยู่ท�วไป็จะด้�ข�.นเมี��อพื�ชได้�รบคัวามีเข�มีของแสำงมีาก็ข�.น  เมี��อพื�ชได้�รบคัวามีเข�มีของแสำงต��าก็ว�าท��พื�ชต�องก็ารพื�ชจะมี�อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงต��าล้ง แต�อตราก็ารหายู่ใจของพื�ชจะเท�าเด้+มี  เมี��ออตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงล้ด้ต��าล้ง จนท�าให�อตราก็ารสำร�างอาหารเท�าก็บอตราก็ารใช�อาหารจาก็ก็ารหายู่ใจ   ในก็รณ�น�.จ�านวนคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ท��ตร�งไว�จะเท�าก็บจ�านวนคัาร$บอนได้ออก็ไซด้$ท��ป็ล้�อยู่ออก็มีา ท��จ7ด้น�.ก็ารแล้ก็เป็ล้��ยู่นก็?าซมี�คั�าเป็)นศึ�นยู่$ เป็)นจ7ด้ซ��งเร�ยู่ก็ว�า Light หร�อ CO2 Compensation point ซ��งพื�ชจะไมี�เจร+ญเต+บโตแต�สำามีารถมี�ช�ว+ตอยู่��ได้�  ถ�าคัวามีเข�มีของแสำงต��าล้งก็ว�าน�.อ�ก็พื�ชจะขาด้อาหารท�าให�ตายู่ไป็ในท��สำ7ด้  แต�ก็ารเพื+�มีคัวามีเข�มีของแสำงมีาก็ข�.นไมี�ได้�ท�าให�อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงสำ�งเสำมีอไป็เพืราะพื�ชมี�จ7ด้อ+�มีตวแสำง  ซ��งถ�าหาก็คัวามีเข�มีของแสำงเพื+�มีไป็อ�ก็จะท�าให�พื�ชใบไหมี� ซ��งป็ก็ต+พื�ช C4 จะมี�ป็ระสำ+ทธิ+ภาพืในก็ารใช�แสำงด้�ก็ว�าพื�ช C3

          คัวามียู่าวของช�วงท��ได้�รบแสำง (Light Duration)  เมี��อช�วงเวล้าท��ได้�รบแสำงยู่าวนานข�.น อตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงจะเพื+�มีข�.นด้�วยู่  โด้ยู่เป็)นสำด้สำ�วนโด้ยู่ตรงก็บคัวามียู่าวของวน  ด้งน.นก็ารเร�งก็ารเจร+ญเต+บโตของพื�ชในเขตหนาวซ��งในช�วงฤด้�หนาวจะมี�วนท��สำ .นจ�งจ�าเป็)นต�องให�แสำงเพื+�มีก็บพื�ชท��ป็ล้�ก็ในเร�อนก็ระจก็

           คั7ณภาพืของแสำง (Light quality)  แสำงแต�ล้ะสำ�จะมี�คั7ณภาพืหร�อขนาด้ของโฟิตอนหร�อพืล้งงานท��ไมี�เท�าก็น จ�งท�าให�เก็+ด้จาก็เคัล้��อนยู่�ายู่อ�เล้คัตรอนได้�ไมี�เท�าก็น ขนาด้ของโฟิตอนจะต�องพือด้�ก็บโคัรงสำร�างของโมีเล้ก็7ล้ของคัล้อโรฟิ0ล้ล้$ ถ�าหาก็ไมี�พือด้�ก็นจะต�องมี� Accessory

pigment  มีาช�วยู่รบแสำง  โด้ยู่มี�ล้ก็ษณะเป็)นแผงรบพืล้งงาน  (Antenna system) แล้�วสำ�งพืล้งงานต�อไป็ให�คัล้อโรฟิ0ล้ล้$เอ ด้งก็ล้�าวมีาแล้�ว ในสำภาพืธิรรมีชาต+ เช�น ในป็Dาหร�อท�องทะเล้ล้�ก็  แสำงท��พื�ชสำามีารถใช�ป็ระโยู่ชน$ในก็ารสำงเคัราะห$แสำงได้�มีก็จะถ�ก็ก็รองเอาไว�โด้ยู่ต�นไมี�ท��สำ�งก็ว�าหร�อแสำงด้งก็ล้�าวไมี�สำามีารถสำ�องล้งไป็ถ�ง   พื�ชเหล้�าน�.มีก็จะได้�รบแสำงสำ�เข�ยู่วเท�าน.น      พื�ชเหล้�าน�.หล้ายู่ชน+ด้จะพืฒนาระบบให�มี�รงคัวตถ7ซ��งสำามีารถน�าเอาพืล้งงานจาก็แสำงสำ�เข�ยู่วมีาใช�ป็ระโยู่ชน$ได้�

2.3. อ7ณหภ�มี+      ช�วงอ7ณหภ�มี+ท��พื�ชสำงเคัราะห$แสำงได้�คั�อนข�างก็ว�าง เช�น แบคัท�เร�ยู่ แล้ะสำาหร�ายู่สำ�น�.าเง+นแก็มีเข�ยู่ว สำามีารถสำงเคัราะห$แสำงได้�ท��อ7ณหภ�มี+ 70 องศึาเซล้เซ�ยู่สำ ในขณะท��พื�ชตระก็�ล้สำนสำามีารถสำงเคัราะห$แสำงได้�อยู่�างช�ามีาก็ท��อ7ณหภ�มี+ –6 องศึาเซล้เซ�ยู่สำ              พื�ชในเขตแอนตาร$คัต+ก็บางชน+ด้  สำามีารถสำงเคัราะห$แสำงได้�ท��อ7ณหภ�มี+ –18  องศึาเซล้เซ�ยู่สำ  แล้ะอ7ณหภ�มี+เหมีาะสำมีในก็ารสำงเคัราะห$แสำงเท�าก็บ 0 องศึาเซล้เซ�ยู่สำ ใบของพื�ชช.นสำ�งท�ว ๆ ไป็ อาจจะมี�อ7ณหภ�มี+สำ�งถ�ง 35 องศึาเซล้เซ�ยู่สำ ในขณะได้�รบแสำง   แต�ก็ารสำงเคัราะห$แสำงก็�ยู่งด้�าเน+นต�อไป็ได้�   ผล้ของอ7ณหภ�มี+ต�อก็ารสำงเคัราะห$แสำงจ�งข�.นก็บชน+ด้ของพื�ชแล้ะสำภาพืแวด้ล้�อมีท��พื�ชเจร+ญเต+บโต เช�น พื�ชทะเล้ทรายู่ จะมี�อ7ณหภ�มี+เหมีาะสำมีสำ�งก็ว�าพื�ชในเขตอาร$คัต+ก็ พื�ชท��เจร+ญได้�ด้�ในเขตอ7ณหภ�มี+สำ�ง เช�น ข�าวโพืด้    ข�าวฟิDาง ฝ=ายู่ แล้ะถ�วเหล้�องจะมี�อ7ณหภ�มี+ท��เหมีาะสำมีสำ�งก็ว�าพื�ชท��เจร+ญได้�ด้�ในเขตอ7ณหภ�มี+ต��า เช�น   มีนฝร�ง ข�าวสำาล้� แล้ะข�าวโอ?ต โด้ยู่ท�วไป็อ7ณหภ�มี+เหมีาะสำมีในก็ารสำงเคัราะห$แสำงของพื�ชแต�ล้ะชน+ด้จะใก็ล้�เคั�ยู่งก็บอ7ณหภ�มี+ของสำภาพืแวด้ล้�อมีตอนก็ล้างวนในเขตน.น ๆ ตามีป็ก็ต+พื�ช C4 จะมี�อ7ณหภ�มี+เหมีาะสำมีต�อก็ารสำงเคัราะห$แสำงสำ�งก็ว�าพื�ช C3     คั�า Q10  ของก็ารสำงเคัราะห$แสำงป็ระมีาณ  2-3   แล้ะอ7ณหภ�มี+จะมี�ผล้ก็ระทบต�อ Light

Reaction น�อยู่มีาก็ เมี��อเท�ยู่บก็บ Enzymatic Reaction

          2.4. น�.า  จะเก็��ยู่วข�องก็บก็ารป็0ด้เป็0ด้ของป็าก็ใบ  แล้ะเก็��ยู่วข�องก็บก็ารให�อ�เล้คัตรอน

เมี��อเก็+ด้สำภาวะขาด้แคัล้นน�.า  พื�ชจะคัายู่น�.าได้�เร�วว�าก็ารด้�ด้น�.าแล้ะล้�าเล้�ยู่งน�.าของราก็   ท�าให�ต�นไมี�สำ�ญเสำ�ยู่น�.าอยู่�างรวด้เร�ว    ท�าให�ก็ารท�างานของเอนไซมี$ต�าง ๆ ผ+ด้ป็ก็ต+ แล้ะต�อมีาป็าก็ใบจะป็0ด้ ก็ารขาด้แคัล้นน�.าท��ต��าก็ว�า 15 เป็อร$เซ�นต$  อาจจะยู่งไมี�มี�ผล้ก็ระทบก็ระเท�อนต�ออตราก็ารสำงเคัราะห$แสำงมีาก็นก็ แต�ถ�าเก็+ด้สำภาวะขาด้แคัล้นถ�ง  15 เป็อร$เซ�นต$แล้�วจะท�าให�ป็าก็ใบป็0ด้จ�งรบคัาร$บอนได้-     ออก็ไซด้$ไมี�ได้�

         2.5. ธิาต7อาหาร เน��องจาก็คัล้อโรฟิ0ล้ล้$มี�แมีก็น�เซ�ยู่มีแล้ะไนโตรเจนเป็)นธิาต7ท��อยู่��ในโมีเล้ก็7ล้ด้�วยู่ ด้งน.นหาก็มี�ก็ารขาด้ธิาต7ท.งสำองจะท�าให�ก็ารสำงเคัราะห$แสำงล้ด้ล้ง