วัชพืชและการจัดการ (Weeds and weed control)

ตอนที่ 2

ชีววิทยา นิเวศนวิทยาและวิวัฒนาการของวัชพืช BIOLOGY , ECOLOGY AND EVOLUTION OF WEEDS

จากการที่ไดทราบความหมายและความสําคัญของวัชพืชในระบบนิเวศนเกษตรในตอนที่ 1 แลว จะเห็นไดวาในระบบการผลิตทางเกษตรนั้น หากไมไดมีการควบคมุกําจัดหรือจดัการวัชพืช โดยวิธ ีที่ถูกตองเหมาะสมแลว ระบบการผลิตทางเกษตรและระบบที่เก่ียวของจะมีประสิทธภิาพคอน ขางต่ํา อยางไรก็ตามการที่จะจัดการหรือควบคุมกําจัดวัชพืชอยางถูกตองเหมาะสมนัน้ จําเปนตองรูและเขาใจลักษณะ และนิสัยของวัชพืชเปนเบื้องตนเสียกอน รายละเอียดในตอนที่ 2 ซึ่งประกอบดวย บทที ่4 ถึง 6 ตอไปนี้ จะไดกลาวถึงลักษณะทางชีววิทยาคือการจาํแนกวัชพืช ตลอดทั้งนิเวศนวิทยาและวิวัฒนาการของวัชพืช โดยสังเขปตอไป

วัชพืชและการจัดการ (Weeds and weed control)

บทที่ 4

การจําแนกวัชพืช CLASSIFICATION OF WEEDS

วัชพืชมีมากมายหลายชนิดและสามารถแบงออกเปนประเภทตางๆ ไดหลายประเภทโดยยึดหลักในการแบงตางๆ กัน เชน แบงตามลักษณะทางพฤกษศาสตร (botany) สัณฐานวิทยา (morphology) ชีพจักร (life cycle) และถ่ินที่อยูอาศัย (habitat) แบงตามลักษณะทางพฤกษศาสตร การแบงวัชพืชตามลักษณะนี้มักเนนเฉพาะระดับวงศหรือตระกูล (family) สกุล (genus) และชนิด (species) ช่ือรวมของสกุลและชนิดคือช่ือวิทยาศาสตร (scientific name) ของวัชพืชชนิดนั้นๆ แบงตามลักษณะทางสัณฐานวิทยา

เปนการแบงโดยถือเอาลักษณะใบเปนหลกัและสามารถแบงวัชพืชได 2 ประเภทคือ 1. วัชพืชใบกวาง (broadleaved weeds)

เปนวัชพืชที่มีใบเลี้ยงคู (dicotyledon) มีลักษณะใบแผกวางเมื่อเทียบกับความยาวใบ เสนใบจัดเรียงเปนรางแห หรือตาขาย ลําตนมีก่ิงกานสาขามากมาย สวนใหญขยายพันธุโดยใชเมล็ด ตัวอยาง เชน กะเม็ง สาบเสือ หลายชนิดมีช่ือเรียกข้ึนตนวาผัก เชน ผักโขม ผักปราบ ฯลฯ จุดเจริญของ วัชพืชใบกวางอยูที่ปลายยอดหรือซอกก่ิง

2. วัชพืชใบแคบ (narrowleaved weeds) เปนวัชพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (monocotyledon) มีลักษณะใบแคบเมื่อเทียบกับความยาวใบ

เสนใบขนานกับกานใบ สวนใหญขยายพันธุโดยใชเมล็ด แตมีหลายชนิด สามารถขยายพันธุโดยใชสวนของรากหรือลําตน วัชพืชใบแคบจําแนกได 2 จําพวก คือ จําพวกหญา (grasses) และจําพวกกก (sedges) จําพวกหญาเปนวัชพืชในวงศ Gramineae หรือ Poaceae ลําตนมีลักษณะกลมและมีขอ (node) และปลอง (internode) มีจุดเจริญอยูใตดินและตามขอ โดยมากมักมีช่ือเรียกข้ึนตนวาหญา เชน หญาคา หญาขน หญาตีนกา หญารักนก เปนตน สวนวัชพืชจําพวกกกจะอยูในวงศ Cyperaceae มีลักษณะที่สําคัญที่แตกตางจากจําพวกหญาคือ ลําตนไมมีขอและปลองและลําตนมักเปนเหลี่ยม โดยมากมักมีช่ือเรียกข้ึนตนวากก หรือแหว เชน กกสามเหลี่ยม กกขนาก แหวหมู แหวทรงกระเทียม เปนตน แบงตามชีพจักร

เปนการแบงโดยอาศัยวงจรของชีวิตเปนหลัก ซึ่งสามารถแบงวัชพืชได 2 ประเภทดวยกันคือ

3

1. วัชพืชฤดูเดียว (annual weeds) วัชพืชประเภทนี้สามารถครบชีพจักร คืองอกจากเมล็ด (germination) เติบโตและผลิดอก

ออกผลและเมล็ด (growth and reproduction) และตาย (senescence) ในฤดูหรือปเดียว จึงเรียกอีกช่ือวาวัชพืชลมลุก เมล็ดวัชพืชฤดูเดียวจะรวงหลนลงดิน เมื่อมีความชื้นและสภาพแวดลอมเหมาะสม ก็จะงอกข้ึนมาเปนตนใหมตอไป เมล็ดวัชพืชฤดูเดียวหลายชนิดสามารถพักตัว (dormant) อยูในดินไดหลายป ตัวอยางวัชพืชประเภทนี้เชน หญาตีนกา หญาปากควาย หญารังนก ผักโขม ฯลฯ

2. วัชพืชขามป (perennial weeds) วัชพืชประเภทนี้อาจงอกหรือเจริญเติบโตมาจากเมล็ด หรือสวนขยายพันธุอ่ืนๆ เชน ลําตน

ราก เหงา ลําตนใตดิน หัว หรือไหล มีการเจริญเติบโตจนกระทั่งตายใชเวลาขามปหรือขามฤดู บางชนิดลําตนบนดินอาจตายไปเพราะมีสภาพแวดลอมไมเหมาะสม แตสวนใตดินยังมีชีวิตอยูและสามารถเจริญเติบโตไดทันทีเมื่อมีสภาพแวดลอมเหมาะสม วัชพืชพวกนี้ทนทานตอสภาพแวดลอมมากยากแกการปองกันกําจัด ตัวอยาง เชน หญาคา หญาชันกาศ หญาขน แหวหมู เปนตน แบงตามถิ่นทีอ่ยูอาศัย หรือแบงตามแหลงที่วัชพืชน้ันๆ ขึ้นอยู

สามารถแบงไดเปนประเภทตางๆ คือ 1. วัชพืชอากาศ (aerial weeds)

เปนวัชพืชที่เกาะอาศัยอยูบนพืชอื่น (parasitic plants) โดยจะคอยแยงน้ํา แยงอาหาร จากพืชที่วัชพืชชนิดนี้ไปเกาะ ตัวอยาง เชน กาฝาก (Viscum liquidambaricum) พืชอากาศหลายชนิดเกาะอยูบนพืชอื่นเฉพาะที่ผิวนอก (epiphyte) เชน กระเชาสีดา กลวยไม และเฟรน บางชนิด ซึ่งไมจัดเปนวัชพืช

2. วัชพืชบก (terrestrial weeds) คือวัชพืชที่พบเห็นข้ึนอยูบนบกโดยทั่วไป บางชนิดอาจทนตอสภาพน้ําทวม หรือ น้ําขัง

บางชนิดไมทนตอสภาพเชนนี้ บางชนิดชอบสภาพชื้นแฉะแตไมใชน้ําทวมขัง เชน วัชพืชในนาขาว บางชนิดชอบดินรวนมีความชื้นพอเหมาะ เชน วัชพืชในพืชไรหรือพืชสวนทั่วๆ ไป วัชพืชประเภทนี้จัดวามีความสําคัญและกอใหเกิดปญหามากกวาประเภทอื่นๆ

3. วัชพืชนํ้า (aquatic weeds) เปนวัชพืชที่ข้ึนอยูตามแหลงน้ําทั่วๆ ไป ตองมีสภาพน้ําทวมขัง วัชพืชพวกนี้จึงจะอยูได

วัชพืชน้ําแบงไดหลายประเภทตามลักษณะการขึ้นอยูในน้ํา 3.1 ประเภทลอยบนผิวน้ํา (floating) เปนวัชพืชที่มีสวนของใบ และบางสวนของลําตน

ลอยอยูเหนือผิวน้ํา บางชนิดก็ลองลอยอยางอิสระ (free floating) คือรากไมถึงดิน เชน ผักตบชวา จอก และแหน บางชนิดใบลอยอยูบนผิวน้ําแตรากหยั่นถึงดิน (rooted floating) เชน บัวตางๆ ยกเวนบัวหลวง

4

3.2 ประเภทอยูใตผิวน้ําหรืออยูในทองน้ํา (submersed) เชน พวกสาหรายตางๆ ซึ่งแบงไดเปนพวกลองลอยอยางอิสระในทองน้ํา (suspense) ไดแก สาหรายเสน สาหรายไฟ และพวกรากถึงดิน (rooted submersed) ไดแก สาหรายหางกระรอก สาหรายพุงชะโด

3.3 ประเภทขึ้นริมน้ํา (marginal) ไดแก วัชพืชน้ําพวกที่มีรากและบางสวนของลําตนอยูในผิวน้ํา แตใบและสวนใหญของลําตนโผลพนผิวน้ํา วัชพืชพวกนี้ชอบข้ึนริมฝงหรือขอบแหลงน้ํา เชน กกสามเหลี่ยม เตยน้ํา เทียนนา ผักไผน้ํา จูดหนู

วัชพืชน้ําหลายชนิดเปนศัตรูที่สําคัญในนาขาว โดยเฉพาะขาวนาดํา ซึ่งตองอาศัยน้ําขังเกือบตลอดหรือตลอดฤดูปลูก ตัวอยางเชน ตาลปตรฤาษี ผักปอด หนวดปลาดุก สาหราย อยางไรก็ตาม สาหรายบางชนิด เชน สาหรายแดง พบวาสามารถตรึงไนโตรเจนจากอากาศ และตนขาวสามารถใชประโยชนไนโตรเจนที่สาหรายแดงตรึงไว การแบงวัชพืชออกเปนประเภทตางๆ โดยยึดถือลักษณะดังไดกลาวแลว เปนประโยชนอยางมากตอการจัดการวัชพืช รายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับลักษณะของวัชพืชประเภทตางๆ ตลอดทั้ง ช่ือวิทยาศาสตรของวัชพืชที่สําคัญในประเทศไทย ศึกษาไดจากเอกสารตางๆ มากมายและใน Website หลายแหง ในเบื้องตนนักศึกษาควรหัดจดจําซื่อวิทยาศาสตร ช่ือสามัญ และรูปรางหนาตาของวัชพืชรายแรง หรือที่พบเห็นบอยๆ เอกสารอางอิง สุชาดา ศรีเพ็ญ. 2525. การจําแนกวัชพืช. วิทยาการวัชพืช เอกสารวิชาการของสมาคมวิทยาการวัชพืช

แหงประเทศไทย เลม 1 หนา 11-13 Klingman, G.C. , F.M. Ashton and L.J. Nordhoff. 1975. Weed Science: Principles and Practices.

John Wiley & Sons, NY, USA. Muzik, T.J. 1970. Weed Bilolgy and Control. McGraw-Hill Book Co. , NY, USA.

วัชพืชและการจัดการ (Weeds and weed control)

บทที่ 5

นิเวศนวิทยาของวัชพืช WEED ECOLOGY

นิเวศนวิทยา หมายถึง ความสัมพันธของสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดลอม (relationship of organisms to their environment) นิเวศนวิทยาของวัชพืชจึงหมายถึง ความสัมพันธของวัชพืชกับสิ่งแวดลอมที่วัชพืชข้ึน (exist) อยู (Klingman and Ashton, 1982) ส่ิงแวดลอมในที่นี้เปนผลรวมของปจจัยทั้งที่มีชีวิต (biotic) และไมมีชีวิต (abiotic) และมีบทบาทตอการเจริญเติบโต (growth and development) และการแพรกระจาย (distribution) ของวัชพืช (Radosevich and Holt, 1984) ส่ิงแวดลอมที่มีชีวิตของวัชพืช แบงได 2 ประเภท คือ ประเภทที่เปนสิ่งมีชีวิต เชน โรคตางๆ และพืชดวยกันเอง ซึ่งอาจสามารถแกงแยงแขงขัน (competition) ปลอยสารที่เปนตัวยับยั้ง (allelopathy) หรือสงเสริม (stimulant) หรืออยูอยางเกาะกิน (parasite) หรือเก้ือกูล (symbiosis) กัน และประเภทที่เปนสัตว เชน แมลง สัตวแทะเล็ม (grazing animal) สัตวเล็กๆ ในดิน (soil micro fauna) และมนุษย สวนส่ิงแวดลอมประเภทที่ไมมีชีวิตนั้น สามารถแบงเปน 2 กลุม คือ ประเภทภูมิอากาศ (climate) ซึ่งประกอบดวย แสง อุณหภูมิ น้ํา ลม และบรรยากาศ และสรีระภูมิ (physiographic) ซึ่งประกอบดวย ดิน และความสูงต่ําลาดชันของพื้นที่ ส่ิงแวดลอมเหลานี้มีความสัมพันธและเก่ียวของอยางมากตอการ เจริญเติบโตและการแพรกระจายของวัชพืช และทําใหวัชพืชแตละชนิดมีผลกระทบตอระบบการผลิตทางเกษตร และมีความยากงายตอการที่จะควบคุมกําจัด (control) หรือจัดการ (management) มากนอยแตกตางกันไป (Klingman and Ashton, 1982) Radosevich และ Holt (1984) ไดสรุปวาลักษณะและพฤติกรรมที่สําคัญของวัชพืชที่สัมพันธกับส่ิงแวดลอม ทําใหวัชพืชมีผลกระทบกับระบบการผลิตทางเกษตรและมีความยากงายตอการควบคุมกําจัดหรือการจัดการ คือ กลไกแหงการอยูรอด (survival machanism) ของวัชพืช กลไกแหงการอยูรอด นี้ ในความหมายทางนิเวศนวิทยาก็คือ การเจริญเติบโตและการแพรกระจายนั้นเอง สาระสําคัญของบทนี้ จึงเนนที่จะอธิบายถึงความสัมพันธดานพฤติกรรมของวัชพืชกับสิ่งแวดลอม ซึ่งพฤติกรรมของวัชพืชจะประกอบดวย 1. การสืบหรือการขยายพันธุ 2. การแพรกระจาย 3. การงอก การตั้งตัว และ4. การเจริญเติบโต

6

การสืบหรือการขยายพันธุ (Roproduction) วัชพืชก็เหมือนพืชปลูกโดยทั่วไป คือ สามารถสืบหรือขยายพันธุได 2 แบบหรือวิธี คือ แบบใชเพศ

(sexual reproduction) และไมใชเพศ (asexual หรือ vegetative reproduction) วัชพืชหลายชนิดขยายพันธุแบบใชเพศ หรือไมใชเพศเพียงแบบเดียว แตวัชพืชบางชนิดสามารถขยายพันธุได ทั้ง 2 แบบ วัชพืชที่สามารถขยายพันธุไดทั้ง 2 แบบ จัดวาเปนวัชพืชที่มีปญหารุนแรงและยากแกการ ควบคุมกําจัดมาก โดยทั่วไปวัชพืชฤดูเดียว (annual) จะขยายพันธุโดยใชเพศ สวนวัชพืชขามฤดูหรือหลายฤดู (perennial) จะขยายพันธุโดยไมใชเพศหรือทั้ง 2 แบบ

1. การขยายพันธุแบบใชเพศ (sexual reproduction) สวนสําคัญของพืชที่ใชสําหรับการขยายพันธุโดยใชเพศคือ เมล็ด (seed) Harper (1977)

เรียกเมล็ดวาเปน genet) กลไกแหงการอยูรอดประการสําคัญของวัชพืชโดยเฉพาะวัชพืชลมลุก คือ ความสามารถในการผลิตเมล็ด วัชพืชหลายชนิดซึ่งจัดเปนวัชพืชที่มีปญหาตอระบบการเกษตรในประเทศไทย สามารถผลิตเมล็ดไดเปนจํานวนมากในแตละป (ตารางที่ 2) ตารางที่ 2 แสดงความสามารถในการผลติเมล็ดของวัชพืชบางชนิดทีพ่บในประเทศไทย

ชนิดวัชพืช จํานวนเมลด็ตอตน จํานวนเมลด็ตอกิโลกรัม น้ําหนัก1,000 เมล็ด (กรัม)

หญานกสีชมพู 7,160 713,430 1.40 แหวหมู 2,420 5,256,482 0.19 ผักโขม 117,400 2,628,421 0.38 ผักเบี้ย 52,300 7,683,077 0.13

การที่วัชพืชสามารถผลิตเมล็ดไดเปนจํานวนมากเชนนี้ ผลกระทบของวัชพืชที่ขยายพันธโดยใชเพศตอผลผลิตพืชและการควบคุมกําจัดก็จะมีมากตามไปดวย โดยเฉพาะตอพืชปลูกที่เปนพืชลมลุกดวยกัน การผลิตเมล็ดในเชิงปริมาณจะถูกควบคุมโดยปจจัยดานพันธุกรรมและสิ่งแวดลอม แตในเชิงคุณภาพ ซึ่งจะสัมพันธกับการงอกและการตั้งตัวไดของเมล็ด จะถูกควบคุมหรือข้ึนกับปจจัยดานสิ่งแวดลอมเปนสวนใหญ ปจจัยดานสิ่งแวดลอมที่สําคัญ คือ แสง อุณหภูมิ ความชื้น และธาตุอาหาร สวนกลไกในการควบคุมจะมีหลักการเชนเดียวกับที่เกิดขึ้นในพืชปลูกโดยทั่วไป (Mercado, 1979) การขยายพันธุโดยใชเพศของวัชพืชไมเพียงแตจะเปนการผลิตเมล็ดและสามารถขยายพันธุ ไดเปนจํานวนมากเทานั้น แตยังมีบทบาทดานการวิวัฒนาการ (evolution) ของวัชพืชดวย เพราะวัชพืชหลายชนิดสามารถผสมขาม (cross pollination) ได และการผสมขามนี้อาจเปนเหตุใหเกิดวัชพืชชนิด ใหม ๆ ซึ่งจะไดกลาวถึงอยางละเอียดในบทที่ 6 ตอไป

7

2. การขยายพันธุแบบไมใชเพศ (asexual reproduction)

การขยายพันธแบบไมใชเพศเปนวิธีการขยายพันธุที่สําคัญของวัชพืชประเภทคางปหรือหลายฤดู (perennial) ดังไดกลาวแลว Harper (1977) เรียกสวนขยายพันธุของพืชแบบไมใชเพศวา ramet ซึ่งสามารถแบงไดหลายอยางดวยกัน คือ

2.1 ไหล (stolon หรือ runner) เปนสวนของลําตนพืชที่เจริญเติบโตบนผวิดินเมื่อขอของลําตนไปถกูดินก็จะเกดิรากและตนใหมได ตัวอยางของวัชพืชที่ขยายพันธุโดยไหล คือ บัวบก และหญาแพรก เปนตน 2.2 เหงา (rhizome) เปนสวนของลําตนใตดินที่สามารถเกิดรากและเกิดหนอใหมจากขอได วัชพืชที่สามารถขยายพันธุดวยเหงาได เชน หญาคา หญาขน และหญาชันกาด เปนตน 2.3 หัว (tuber) เปนสวนของลําตนใตดินที่ขยายใหญ โดยเก็บสะสมอาหารตางๆ ไว และหัวเหลานี้สามารถเจริญเติบโตเปนตนใหมได วัชพืชหลายชนิดในวงศ Cyperaceae สามารถขยายพันธุโดยใชหัว เชน แหวหมู แหวทรงกระเทียม กก หญาตะกรับ 2.4 หัวกลีบ (bulb) เปนสวนของพืชซึ่งมียอดออนถูกหุมไวดวยกาบใบ ทําใหยอดออนมีความสดและมีชีวิตอยูไดนาน วัชพืชที่พบวาขยายพันธุโดยใชหัวกลีบ คือ กระเทียมปา (wild garlic) ซึ่งพบทางภาคเหนือของประเทศไทย 2.5 ราก (root) วัชพืชหลายชนิดสามารถเกิดตนใหมจากรากที่แผไปใตผิวดิน ยังไมมีรายงานวัชพืชที่ขยายพันธุโดยใชรากในประเทศไทย แตในตางประเทศพบวาพวก spurge บางชนิด ซึ่งเปนวัชพืชในสกุลเดียวกันน้ํานมราชสีห (Euphorbiasp) สามารถขยายพันธุไดโดยราก 2.6 ลําตน (stem) ลําตนในที่นี้หมายถึง ลําตนที่อยูในอากาศ ซึ่งมีขอและปลอง หรือลําตนซึ่งอยูเหนือหรือใตผิวดินแตถูกหุมไวดวยกาบใบ ตัวอยางของวัชพืชที่ขยายพันธุโดย ลําตนที่มีขอและปลอง เชน หญาขน และหญาชันกาด ซึ่งวัชพืชพวกนี้หากนําลําตนมาสับเปนทอนๆ ใหมีขอติดอยูในแตละทอน จะสามารถเจริญเปนตนใหมไดโดยรากและตนใหมจะเจริญมาจากขอ สวนวัชพืชที่ขยายพันธุโดยลําตนซึ่งถูกหุมดวยกาบใบนั้น พบวากลวยปาจะขยายพันธุโดยสวนนี้ ramet ลักษณะนี้บางครั้งเรียกวา corm 2.7 หนอ (sucker) บางครั้งเรียก offshoot เปนการเกิดตนใหมจากตา ซึ่งเจริญบริเวณโคนตนหรือกอเดิม แลวสามารถแยกมาเปนตนใหมได ตัวอยางวัชพืชที่ขยายพันธุแบบนี้ เชน จอก ผักตบชวา ตาลปตรฤาษี เปนตน 2.8 ใบ (leaf) วัชพืชหลายชนิดสามารถขยายพันธุเปนตนใหม โดยใชใบ หรือสวนของใบได โดยตนใหมอาจเกิดจากสวนหนึ่งสวนใดของใบ หรือรอยใบที่ถูกตัด วัชพืชที่พบวาสามารถขยายพันธุแบบนี้ เชน ผักเบี้ย

8

ความสัมพันธของการขยายพันธุแบบไมใชเพศของวัชพืชกับสิ่งแวดลอมมีหลายประการดวยกัน Mercado (1979) ไดสรุปวา เนื้อดิน (soil texture) มีผลมากตอการเจริญเติบโตของเหงาและหัวของวัชพืช หญา Johnsongrass ซึ่งเปนวัชพืชอยูในสกุลเดียวกับขาวฟาง สามารถสรางหัวไดจํานวนมากถึง 2 เทาในดินรวนปนทรายเมื่อเปรียบเทียบกับในดินเหนียว ซึ่งสภาพเชนนี้ก็เกิดขึ้นกับวัชพืช หลายชนิดที่มีการสรางสวนขยายพันธุใตดิน ความยาวของวันก็มีสวนสําคัญตอจํานวนหัว กลาวคือจํานวนหัวของหญาตะกรับ ในสภาพวันสั้นจะมีมากกวาในสภาพวันยาว แตในสภาพวันยาวขนาดของหัวจะโตขึ้น ความเขมขนของแสงและปริมาณธาตุอาหารก็มีสวนเกี่ยวของกับการสราง ramet แหวหมูจะมีขนาดและจํานวนหัวที่โตและมากกวา หากไดรับแสงแดดเต็มที่ สวนธาตุอาหารนั้น ผักตบชวาจะขยายพันธุโดยใชหนอเพราะสามารถแตกหนอไดเร็วหากไดรับธาตุอาหารเต็มที่ แตจะขยายพันธุโดยใชเมล็ดเมื่อเกิดขาดแคลนธาตุอาหาร ซึ่งเปนลักษณะที่สําคัญของพืชปลูกและวัชพืชหลายชนิดที่จะมีการออกดอกติดเมล็ดเมื่อสภาพแวดลอมไมเอ้ืออํานวยตอการเจริญเติบโตทางลําตนและใบ การแพรกระจาย (dispersal or distribution or dissemination) การแพรกระจายของวัชพืชมีความหมายถึงการที่สวนขยายพันธุของวัชพืชสามารถแพรออกไปจากตนแมทีผ่ลิต genet และ/หรือ ramet Radosevich และ Holt (1984) ไดอธบิายวาการแพรกระจายของวัชพืชสามารถพิจารณาไดทั้งในเชิง กาละ (time or temporal) และ เทศะ (space or spatial) การแพรกระจายในเชิงกาละ หมายถึง ความสามารถของสวนขยายพันธุโดยเฉพาะเมลด็ที่จะคงอยูใน สภาพพักตัว (dormant) สักระยะหนึ่ง เพ่ือรอระยะเวลาที่สภาพแวดลอมสําหรับการเจริญเตบิโตม ีความเหมาะสมแลวจึงคอยงอก วัชพืชหลายชนิดไมมีระยะพักตัวสามารถงอกไดงาย ซึ่งกรณีเชนนี้ใน บางครั้งเมื่องอกข้ึนมาแลวเจอสภาพแวดลอมไมเหมาะสมทําใหตนกลาถูกทําลายไป ถือไดวาไมประสบความสําเร็จในการแพรกระจาย สวนการแพรกระจายในเชิงเทศะนั้น หมายถึง การเคลื่อนยายของสวนขยายพันธุจากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่ง ซึ่งทําใหวัชพืชแพรกระจายพันธุออกไปไดกวางไกลมากขึ้น ปจจัยที่เก่ียวของกับการแพรกระจายของวัชพืชในเชิงกาละและเทศะ สามารถอธิบายโดยสรุปไดดังนี ้คือ

1. การแพรกระจายในเชิงกาละ (dispersal in time) ดังไดกลาวแลววา วัชพืชที่งอกไดงาย อาจถือไดวาไมมีความเหมาะสมในการแพรกระจาย

ในเชิงกาละ การมีการพักตัว (dormancy) ของสวนขยายพันธุโดยเฉพาะเมล็ด ชวยใหวัชพืชอยูรอดและแพรกระจายไดนานข้ึน การพักตัวของเมล็ดเกิดข้ึนได 3 ลักษณะ คือ

1.1 การพักตัวเน่ืองจากสภาพภายในเมล็ด (innate dormancy) การพักตัวลักษณะนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการพัฒนาของเอ็มบริโอยังไมสมบูรณในระยะที่เมล็ดสุกแก การที่เอ็มบริโอพัฒนาไมสมบูรณนี้อาจเนื่องมาจากการยับยั้งการเจริญเติบโตโดยสารบางชนิด (inhibitors) ที่ผลิตขึ้นที่ผล (fruit) หรือเปลือกหุมเมล็ด (seed coat) ในระหวางที่ผลสุก (maturation) หรือเมล็ดรวง

9

(dehiscence) เมล็ดจะพนจากระยะการฟกตัวในลักษณะนี้ไดก็ตอเมื่อสารยับยั้งนี้ไดถูกทําใหลดนอยลงหรือหมดไป ซึ่งสามารถทําไดโดยใชสารเคมีบางชนิดหรือน้ํามา ชะลางออก ในสภาพธรรมชาติการชะลางจะเกิดขึ้นโดยอาศัยน้ําฝนหรือน้ําชลประทาน ซึ่งหมายถึงวาจะตองมีน้ําจํานวนมากพอจึงจะชะลางสารยับยั้งนี้ไดหมด การมีน้ําจํานวนมากพอนี้เปนการสรางเกณฑประกันใหเมล็ดวัชพืชในแงที่วาจะมีความชื้นพอเพียงสําหรับการเจริญเติบโตและการตั้งตัวหลังจากงอก ข้ึนมา เมล็ดวัชพืชที่มีลักษณะการพักตัวเชนนี้ โดยทั่วไปหลังจากงอกแลวจะมีโอกาสอยูรอดและตั้งตัว ไดมาก เพราะมีความชื้นพอเพียง

1.2 การพักตัวเน่ืองจากสภาพภายนอกเมล็ด (enforced dormancy) การพักตัวลักษณะนี้เกิดข้ึนเนื่องจาก สภาพแวดลอมภายนอกเมล็ดยังไมมีความเหมาะสม ปจจัยสําคัญที่ทําใหเมล็ดมีการพักตัวแบบนี้ไดนาน คือ การมีออกซิเจนไมเพียงพอ การมีอุณหภูมิไมเหมะสม และการขาดความชื้นสําหรับการหายใจของเมล็ด ความชื้นนับวามีบทบาทสําคัญตอระยะพักตัวของเมล็ดในลักษณะนี้ โดยเฉพาะความชื้นกอนและระหวางการงอก การมีความชื้นพรอม ๆ กับที่อุณหภูมิเหมาะสม และมีออกซิเจนเพียงพอจะทําใหน้ํายอยในเมล็ดเริ่มมีกิจกรรม และในที่สุดก็จะงอกเปนตนกลาได

1.3 การพักตัวเน่ืองจากเปลือกหุมเมล็ด (induced dormancy) การพักตัวลักษณะนี้เกิดขึ้นเนื่องจาก เปลือกหุมเมล็ดไมเอ้ืออํานวยใหความชื้น และออกซิเจนเขาไปในเมล็ดได สาเหตุเนื่องมาจากเปลือกหุมเมล็ดแข็งเกินไป หรือรูที่ผิวเมล็ด (hilum) ปดสนิทเกินไป ซึ่งจะพบไดในเมล็ดวัชพืชจําพวกพืชตระกูลถ่ัว เชน ถ่ัวผี เปนตน โดยทั่วไปเมล็ดวัชพืชจําพวกนี้จะงอกชากวาวัชพืชจําพวกอื่น เพราะตองมีความชื้นสูงพอที่จะทําใหเปลือกหุมเมล็ดออนตัวลงจนทําใหรูที่ผิวเมล็ดเปดออก ใหอากาศและน้ําผานเขาไปที่เอ็มบริโอได

การพักตัวของเมล็ดจัดวาเปนกลไกแหงการอยูรอดที่สําคัญของวัชพืช และเปนตัวกําหนดการแพรกระจายของวัชพืชในเชิงกาละ ซึ่งสงผลใหวัชพืชกับพืชปลูกเกิดการแขงขันกันอยางรุนแรง เพราะการปลูกพืชโดยทัว่ไปก็ตองอาศยัความชื้นที่พอเพียงจึงจะเกิดความมัน่ใจไดวาพืชปลูกจะงอกและเจริญเติบโตได ซึ่งสภาพเชนนี้ก็เปนทีต่องการของวัชพืชดวย เพราะจะเปนตัวชวยลดการพักตัวของวัชพืช โดยทั่วไปความชื้นจะเปนปจจัยสําคัญสําหรับการงอกของเมล็ดพืช ทั้งวัชพืชและพืชปลูกใน เขตรอน ทั้งนี้เนื่องจากอุณหภูมิในเขตนี้อยูในระดบัที่สูงพอสําหรับการงอกของเมล็ดพืชอยูแลวความชื้น จึงเปนปจจัยสาํคัญที่สัมพันธกับระยะการพักตัวและแพรกระจายในเชิงกาละของวัชพืชในเขตรอน 2. การแพรกระจายในเชิงเทศะ (dispersal in space) Harper (1977) ไดช้ีใหเห็นวาวัชพืชจะกระจายในเชิงเทศะไดมากนอยแคไหนขึ้นกับ ปจจยั 4 ประการ คือ (1) ความสูงและระยะทางจากแหลงผลิตเมล็ด (2) ปริมาณของเมล็ด ณ แหลงผลิต (3) ความสามารถของเมล็ดที่จะกระจายดวยตัวเอง และ (4) กิจกรรมของพาหะ (dispersing agents)

10

เมล็ดวัชพืชสวนใหญ ซึ่งไมไดมีการปรับตัวพิเศษเพื่อการแพรกระจาย มักจะมีการแพรกระจายอยูในบริเวณแคบๆ ความหนาแนนของเมล็ดที่ผลิตขึ้นไดจะอยูใกลๆ กับบริเวณตนแมและจะคอยๆ ลดลงเมื่อระยะทางหางจากตนแมมากขึ้น ในบางครั้งอาจพบวาความหนาแนนของวัชพืช ตนใหมใกลบริเวณตนแมมีนอย ซึ่งกรณีนี้อาจมีสาเหตุสําคัญ 2 ประการ คือ เมล็ดที่งอกมีอัตราการตาย (mortality) สูง หรือเมล็ดมีการปรับตัวพิเศษใหสามารถแพรกระจายไดในระยะไกล การปรับตัวพิเศษเชนนี้มีหลายลักษณะดวยกัน เชน เมล็ดอาจมีขนาดเล็ก มีน้ําหนักเบา มีขนเปนปุย มีปก มีหนาม หรือมีลักษณะพิเศษอื่น ที่สามารถติดไปกับพาหะไดดี พาหะและความสําคัญของพาหะตอการแพรกระจายของวัชพืชในเชิงเทศะ มีดังตอไปนี้

2.1. ลม (wind) การแพรกระจายของเมล็ดวัชพืชโดยลมมีหลายแบบดวยกัน ข้ึนกับลักษณะการ ปรับตัวของเมล็ด การแพรกระจายในลักษณะที่เปนฝุน (dust) อาจจะพบกับเมล็ดที่มีขนาดเล็กมาก เชน เมล็ดกลวยไมบางชนิด หรือสปอรของเฟรน หากเปนเมล็ดใหญควรจะมีน้ําหนักเบา หรือมีระยางคดังไดกลาวแลว การมีระยางคในลักษณะที่เปนปุยหรือเปนขนนกชวยใหวัชพืชแพรกระจายโดยลม วัชพืชใบกวางที่กระจายโดยลมจะพบมากในพืชวงศ Compositae สวนในพวกใบแคบ หญาขจรจบจะเปนตัวอยางที่ดี เพราะเมล็ดจะถูกหอไวดวย glume ที่มีขนาดเล็กและเบา

2.2 นํ้า (water) น้ําโดยเฉพาะน้ําชลประทาน เปนพาหะที่สําคัญในการแพรกระจายของวัชพืชทั้งวัชพืชบกและวัชพืชน้ํา วัชพืชหลายชนิดแพรกระจายโดยทางน้ําโดยไมตองมีระยางคพิเศษ อยางไรก็ตามเมล็ดวัชพืชแตละชนิดก็มีความสามารถในการแพรกระจายทางน้ําแตกตางกัน ข้ึนกับบริเวณจําเพาะ (niche) ของวัชพืช และลักษณะของเมล็ดที่จะเอื้ออํานวยใหลอยน้ําไดดี วัชพืชบกหลายชนิดที่เจริญเติบโตไดดีบริเวณใกลคลองชลประทาน หรือแหลงน้ํามีโอกาสแพรกระจายทางน้ําไดมากกวาวัชพืช ที่มีบริเวณจําเพาะหางจากแหลงน้ํา ในบางครั้งการตัดฟนวัชพืชริมแหลงน้ําหรือริมคลอง โดยเฉพาะ คลองชลประทาน จะทําใหเมล็ดหรือสวนขยายพันธุตกลงไปในแหลงน้ํา และถูกน้ําพัดพาไปยังที่ที่น้ําไหลหรือถูกกระแสคล่ืนพัดไปถึง ยิ่งถาเมล็ดมีการปรับตัวและมีลักษณะเอื้ออํานวยใหลอยน้ําไดดีดวยแลว การแพรกระจายโดยมีน้ําเปนพาหะก็จะมีมากและกวางไกลตามไปดวย ตัวอยางเชน ไมยราบยักษ และผักตบชวา

2.3 สัตว (animal) การแพรกระจายของวัชพืชโดยสัตวแบงออกไดเปน 2 ลักษณะ ใหญๆ คือ การติดไปกับขนของสัตว และการที่สัตวกินวัชพืชเขาไปแลวเมล็ดวัชพืชไมถูกยอย การติดไปกับขนของสัตวจะเกิดขึ้นมากกับเมล็ดวัชพืชที่มีระยางคพิเศษในลักษณะเปนหนาม (barb) หรือเปนตะปอ (hook) ตัวอยางของวัชพืชที่กระจายพันธุโดยวิธีนี้มาก คือ หญาเจาชู หญาหางจิ้งจอก หญาลูกเห็บ เปนตน สวนการแพรกระจายโดยการที่สัตวกินเขาไปแลวยอยไมหมดนั้น พบมากในวัชพืชพวกหญาที่สัตวชอบกิน เชน หญานกสีชมพู หญามาเลเซีย หญาแพรก หญาลูกเห็บ หญาตีนกา หญาตีนนก และวัชพืชใบกวางบางชนิด เชน ผักโขม ไมยราบ หนาม เปนตน กาฝากก็เปนอีกตัวอยางหนึ่งที่กระจายพันธุโดยวิธีนี้ โดยสัตวที่เปนพาหะ คือ นกที่กินเมล็ดกาฝาก การกระจายพันธุโดยมีสัตวที่กินพืชเปนพาหะ เชนนี้ เกิดขึ้นโดยการที่สัตวที่กินนั้นมีการเคล่ือนยาย

11

ตัวเองและขับถายมูลออกมาในบริเวณที่เคลื่อนยายไปถึง อยางไร ก็ตาม ลําพังการกระจายโดยการเคลื่อนยายของสัตวอาจทําใหการระบาดหรือการเปนปญหาของวัชพืช เปนไปไดไมรวดเร็วและรุนแรงนัก ปจจัยที่ทําใหการกระจายของวัชพืชโดยมีสัตวกินพืชเปนพาหะเปน ไปอยางรวดเร็วและรุนแรง คือ การที่มนุษยไดนําเอามูลสัตวซึ่งมีเมล็ดวัชพืชติดมาดวยนี้มาใชในการเพิ่ม ผลผลิตทางเกษตรในลักษณะเปนปุยอินทรีย ซึ่งกรณีเชนนี้ถือวาเปนการกระจายวัชพืชเขาสูบริเวณปลูก พืชโดยตรง

2.4 มนุษย (human) มนุษยจัดเปนพาหะแหงการแพรกระจายวัชพืชเชิงเทศะท่ีสําคัญ การแพรกระจายโดยมนุษยมิไดหมายความวา มนุษยจงใจจะทําใหวัชพืชระบาด แตอาจเกิดขึ้นเนื่องจากหลีกเล่ียงไมได รูเทาไมถึงการณ ขาดความระมัดระวัง หรือขาดเครื่องมืออุปกรณที่จะใชในการควบคุมปองกัน ตัวอยางเชน การนํามูลสัตวมาใชเปนปุยอินทรียในการเพาะปลูก มนุษยทราบดีวา มูลสัตวโดยเฉพาะ มูลโค กระบือ นั้น มีเมล็ดวัชพืชที่ยังไมถูกยอยติดมามากมาย แตมนุษยก็ยังนิยมใชมูลสัตวดังกลาวนี้ เพราะใหผลดีในการบํารุงดิน ทําใหดินมีความเหมาะสมตอการเจริญเติบโตของพืชปลูก ในทางที่ถูกตองควรไดนํามูลสัตวเหลานี้มาอบความรอนใหเมล็ดวัชพืชตายเสียกอน แตเกษตรกรโดยทั่วไปขาดเครื่องมือและอุปกรณที่จะใชอบมูลสัตว วิธีที่พอจะทําไดก็คือ การหมักหรือผึ่งแดดมูลสัตวไวสักระยะหนึ่ง ซึ่งก็ไมไดทําใหเมล็ด วัชพืชสูญเสียความงอกมากนัก เมื่อเปรียบเทียบกับการอบดวยความรอน การใชมูลสัตวที่ผานเพียงการหมักหรือการผึ่งแดด หรือบอยครั้งที่ไมผานกรรมวิธีทั้ง 2 ประการนี้เลย จึงเปนเหตุแหงการแพรกระจายของวัชพืชโดยเกษตรกรไดมาก โดยเฉพาะเกษตรกรที่ทําการเกษตรแบบดั้งเดิม (traditional farmer) การแพรกระจายวัชพืชโดยมนุษยสวนใหญจะเกิดขึ้นเนื่องจากการปฏิบัติการทางการเกษตร ซึ่งแมวามนุษยจะไดมีการปฏิบัติอยางระมัดระวัง แตบอยครั้งก็ยังเปดโอกาสใหวัชพืชแพรกระจายได ตัวอยางเชน การปะปนไปกับเมล็ดพันธุ การเตรียมดินเพื่อการเพาะปลูก การติดไปกับเครื่องมือการเกษตร และยวดยานขนสงตางๆ การติดไปกับดินซึ่งใชเปนวัสดุปลูก การใชฟางขาวหรือวัชพืชเปนวัสดุบรรจุ หรือการนําพืชอาหารสัตวไปทดลองปลูกในบริเวณพื้นที่หรือส่ิงแวดลอมใหม เปนตน ความระมัดระวังของมนุษยในเรื่องนี้ในปจจุบันไดเพ่ิมขึ้นมาก โดยเฉพาะที่เห็นไดชัดคือ การที่แตละประเทศไดตั้งระเบียบกฎเกณฑตางๆ ในการใชเมล็ดพันธุพืชที่มีความบริสุทธิ์สูง ความบริสุทธิ์ในที่นี้หมายถึง ความปราศจากสิ่งเจือปน ซึ่งสวนใหญจะเปนเมล็ดวัชพืชนั่นเอง นอกจากนี้หลายประเทศไดถึงข้ันออกเปนกฎหมาย เชน กฎหมายกักกันพืช (quarantine) เปนตน

การแพรกระจายของวัชพืชเชิงเทศะ มีบทบาทสําคัญมากตอการแพรระบาดของวัชพืช และการปองกันหรือระมัดระวังมิใหการแพรกระจายเชิงเทศะไดขยายกวางและเพ่ิมมากขึ้นเปนสิ่งที่ทุกคนควรไดชวยกันทํา ในดานการวิวัฒนาการของวัชพืช การแพรกระจายเชิงเทศะ เปนสาเหตุสําคัญประการหนึ่งที่ทําใหมีวัชพืชชนิดใหมๆ เกิดขึ้นในลักษณะการนําเขามาในพื้นที่ (introduction) ซึ่งจะไดกลาวถึงอยางละเอียดในบทที่ 6 ตอไป

12

การงอกและการตั้งตัว (germination and establishment) การงอกและการตั้งตัวถือเปนกระบวนการเกือบสุดทายกอนที่วัชพืชจะแสดงบทบาททั้งในเชิงเปนโทษและเปนประโยชนตอระบบนิเวศนเกษตร การงอกเปนการเปลี่ยนแปลงจากเมล็ดหรือตาไปเปนตนกลา ในธรรมชาติการงอกมิไดเกิดขึ้นกับทุกเมล็ดหรือทุกช้ินของสวนขยายพันธุโดยไมใชเพศ (ramet) ที่ วัชพืชผลิตขึ้น และเมล็ดหรือตาที่งอกเปนตนกลาอาจไมสามารถตั้งตัวเจริญเปนตนที่สมบูรณได ซึ่ง ลักษณะเชนนี้ก็เกิดขึ้นในพืชปลูกเชนกัน ส่ิงแวดลอมมีสวนสําคัญในการงอกของเมล็ดวัชพืชและพืชปลูก เมล็ดของทั้งวัชพืชและพืชปลูกมีความตองการสิ่งแวดลอมอยางเดียวกัน แตอาจตางกันบางในดานปริมาณและคุณภาพของสิ่งแวดลอม ซึ่งขอแตกตางนี้จะเปนประโยชนในดานการจัดการวัชพืช โดยเฉพาะหากสามารถปรับสภาพแวดลอมในเชิงปริมาณและคุณภาพใหมีความเหมาะสมมากที่สุดกับการงอกและการตั้งตัวของพืชปลูก แตเหมาะสมนอยกับวัชพืช ก็ถือวาเปนความสําเร็จในดานการจัดการ แตโดยทั่วไปจะทําไดยากมาก เพราะชวงของความแตกตางมักจะแคบ ปจจัยดานสิ่งแวดลอมที่เก่ียวของกับการงอกของเมล็ด คือ แสง อุณหภูมิ ความชื้น ออกซิเจน และ pH ซึ่งบทบาทในเชิงสรีรวิทยาของปจจัยเหลานี้ตอการงอก ของเมล็ด นักศึกษาไดศึกษามาแลวในวิชาพฤกษศาสตรหรืออาจศึกษาเพิ่มเติมไดจากตําราหรือเอกสารที่เก่ียวของกับเมล็ดพืชโดยทั่วไป ในที่นี้จะกลาวถึงรายละเอียดโดยสังเขปในสวนที่เปนปรากฏการณทางนิเวศนวิทยาเทานั้น เพราะเปนรายละเอียดหรือขอมูลที่สัมพันธและมีความสําคัญตอการจัดการวัชพืชเปนอยางมาก ในระบบการผลิตทางเกษตร ระยะเวลาและปริมาณการงอกของเมล็ด และการเจริญเปนตนกลาของวัชพืชเปนสิ่งสําคัญที่เก่ียวของกับการจัดการ เมล็ดจะงอกก็ตอเมื่อมีปจจัยตางๆ สมบูรณ และโดยเฉพาะหากเมล็ดมีการพักตัว (dormancy) ไดแลว ปจจัยเหลานี้ตองมีมากพอที่จะใชสลายการ พักตัวดวย โดยทั่วไปจะพบการงอกของเมล็ดวัชพืชในบริเวณผิวดิน หรือลงไปในดินไมลึกนัก เพราะหากลึกเกินไป แสง ออกซิเจน และความชื้นจะมีไมพอ หรือในบางกรณีอาจมีพอ แตเมล็ดมีขนาดเล็กเกินไป ทําใหไมมีศักยภาพที่จะแทงตนขึ้นมาบริเวณผิวดินได และทําใหมีอัตราการตาย (mortality) สูงดวย เมล็ดวัชพืชที่มีขนาดเล็ก เชน ผักโขม หรือหญาตางๆ จึงมักจะพบวางอกจากผิวดินเปนสวนใหญ แตวัชพืชที่มีขนาดของเมล็ดโต เชน สะอึก ผักยาง ผักเบี้ยหิน สามารถจะงอกไดทั้งจากบริเวณผิวดิน และจากบริเวณที่ลึกลงไปจากผิวดินถึง 8-10 เซนติเมตร หากปจจัยที่เก่ียวของกับการงอกมีเพียงพอ การงอกของเมล็ดในบางครั้งแมวาจะไดรับปจจัยทุกอยางเพียงพอหรือพอเหมาะสม แตคุณภาพของปจจัยก็เปนสิ่งสําคัญ โดยเฉพาะปจจัยที่เก่ียวกับแสง ดังไดทราบแลววาแสงเก่ียวของกับการงอกของเมล็ด โดยผานทาง phytochrome (P) ซึ่งมีอยูในเมล็ด เมล็ดจะงอกเมื่อ phytochrome ไดรับและดูดซับ (absorb) แสงซึ่งอยูในชวงคล่ืนแสงสีแดง (0.66 micron) ซึ่งการที่เมล็ดไดรับแสงสีแดงนี้ จะเปลี่ยน phytochrome จากระดับรับแสงสีแดงได (Pr) ซึ่งไมกระตุนการงอกของเมล็ดไปอยูในระดับรับแสงสี far-red (Pfr) ซึ่งกระตุนการงอก และเมื่อ phytochrome อยูในระดับรับแสง far-red ได หากมีแสงในชวงคลื่น

13

far-red (0.73 micron) สองมาถูกเมล็ด phytochrome จะดูดแสง far-red ไว ทําใหเปลี่ยนตัวเองกลับไปอยูในระดับที่รับคลื่นแสงสีแดงได เมล็ดก็จะไมมีการงอก โดยสรุปก็คือเมล็ดจะงอกเมื่อไดรับแสงสีแดงเพ่ือเปลี่ยน phytochrome ใหเปน Pfr ซึ่งกระตุนการงอก หากไดรับแสง far-red phytochrome จะเปลี่ยนจาก Pfr เปน Pr ซึ่งไมกระตุนการงอก Pr จะตองไดแสงสีแดงเพื่อเปล่ียนเปน Pfr เสียกอนเมล็ดพืชจึงจะงอก ซึ่งสามารถสรุปไดดังในรูปที่ 5 ดังนี้

ในสภาพที่มีความมืด เชน เมล็ดถูกฝงอยูในดินลึกเกินไปหรือถูกเก็บไวในที่มืด Pfr จะมีอยูนอยมาก ทําใหเมล็ดไมไดรับการกระตุนใหเกิดการงอก กรณีเชนนี้หากเมล็ดไดรับแสงโดยปกติซึ่งสวนใหญจะเปนแสงสีแดง และมีส่ิงแวดลอมอื่นๆ ในระดับที่เหมาะสมเมล็ดจะงอกทันที แตหากเมล็ดไดรับแสงที่ไมปกติ คือ แสง far-red เมล็ดก็จะไมงอก เพราะ phytochrome ถูกเปล่ียนจาก Pfr เปน Pr ในสภาพธรรมชาติของสังคมวัชพืชและพืชปลูก (weed-crop community) แสงที่สองผานทรงพุม (canopy) ของพืชปลูกจะเปนแสงในชวงคลื่น far-red เพราะแสงในชวงคลื่นสีแดงจะถูกดูดซับไวโดยใบพืช แสง far-red ที่สองไปถึงพ้ืนดินจะไปยับยั้งการงอกของเมล็ดวัชพืช ทําใหเมล็ดวัชพืชที่ไมงอกกอนทรงพุมพืชปลูกจะคลุมพื้นที่ไมสามารถงอกได ลักษณะเชนนี้มีความสําคัญเปนอยางมากตอการจัดการวัชพืช และเปนขออธิบายไดวาทําไมจึงพบวัชพืชในบริเวณระหวางแถวมากกวาบริเวณระหวางตนของพืชปลูก และเมื่อใบขอบพืชปลูกคลุมพื้นที่แลว วัชพืชจะงอกขึ้นมาอีกเพียงเล็กนอย เมล็ดวัชพืชที่งอกข้ึนมาและเปนปญหาตอการเกษตรนั้น มักเปนเมล็ดที่ตกคางขามปมากกวาเมล็ดที่เกิดขึ้นใหมๆ โดยทั่วไปเมล็ดวัชพืชไมวาจะเปนเมล็ดที่รวงหลนในบริเวณนั้นหรือที่แพรกระจายเขามา สามารถจะอยูในดินไดนาน และเกิดการสะสมมากขึ้นเรื่อยๆ ดินจึงเปนแหลงสะสมเมล็ดวัชพืช (weed seed reserve หรือ seed bank) ที่สําคัญ เมล็ดวัชพืชจะลดจากดินไปไดก็โดยการงอกและการตายโดยธรรมชาติ หรือการถูกทําลายจากศัตรูตางๆ (predation) การลดลงโดยการงอกหรือการตายโดยธรรมชาติข้ึนกับสิ่งแวดลอมและชนิดของวัชพืช เมล็ดบางชนิดมีอัตราการตายสูง บางชนิดอยูในดินไดนานหลายๆ ป บางชนิดงอกไดงายและรวดเร็ว บางชนิดงอกมาแลวมีอัตราการตายสูง ซึ่งทั้งหมดนี้มีผลกระทบตอระบบ

14

การจัดการเปนอยางมาก โดยเฉพาะวัชพืชที่สามารถงอกไดงาย หรือที่สามารถอยูในดินไดนานโดยไมสูญเสียความงอก (viability) พฤติกรรมการงอกของเมล็ดวัชพืชแบงได 2 ลักษณะ คือ งอกครั้งเดียวพรอมๆ กัน (quasi-simultaneous) และงอกอยางตอเนื่อง (continuous) การงอกทั้ง 2 ลักษณะนี้เก่ียวของกับการ พักตัวของเมล็ด และอาจมีผลในดานเปอรเซ็นตความงอกรวมเทาๆ กัน แตผลในดานการแกงแยงแขงขัน และการจัดการจะแตกตางกัน วัชพืชที่งอกพรอมๆ กันจะมีความสามารถในการแกงแยงแขงขันรุนแรงกวา แตจัดการงายกวาวัชพืชที่ทยอยงอกหรืองอกอยางตอเนื่อง ในแงการตั้งตัว (establishment) ของวัชพืชหลังจากงอก Harper (1977) ไดกลาววา วัชพืชจะตั้งตัวไดก็ตอเมื่อมีปจจัยเพื่อการเจริญเติบโตพอเพียง และไมมีอันตราย (hazard) จากศัตรู หรือส่ิงแวดลอม ในกรณีของวัชพืชที่แพรกระจายไปสูแหลงใหมนั้น การปรับตัวเขากับสิ่งแวดลอมใหม เปนปจจัยสําคัญในการตั้งตัว แตวัชพืชที่แพรกระจายอยูในบริเวณเดิมหรือบริเวณที่มีส่ิงแวดลอมเหมือนหรือคลายกับบริเวณเดิม การตั้งตัวจะดําเนินไปโดยสะดวกหากสิ่งแวดลอมเหมาะสมและไมมีอันตรายมา รบกวน เพราะไดมีการปรับตัวใหเขากับสิ่งแวดลอมไดดีอยูแลว วัชพืชที่แพรกระจายในถิ่นเดิมจึงเปนวัชพืชที่คอนขางจะกําจัดยากกวาวัชพืชที่แพรกระจายเขามาใหมๆ การเจริญเติบโต (growth and development) หลังจากตนกลาตั้งตัวไดแลวก็จะมีการเจริญเติบโตอยางเปนอิสระจากแหลงอาหารเดิม คือ เมล็ด หรือหัว หรือสวนขยายพันธุอื่นๆ การเจริญเติบโตหลังจากนี้จะเปนการใชประโยชนปจจัยเพื่อการเจริญเติบโตจากสิ่งแวดลอม เชน แสง ความชื้น และธาตุอาหาร วัชพืชจะใชประโยชนปจจัยเหลานี้ในลักษณะแกงแยงแขงขันระหวางวัชพืชชนิดเดียวกัน ระหวางวัชพืชตางชนิด และกับพืชปลูก การแกงแยงแขงขันกับพืชปลูกเปนปญหาสําคัญที่ทําใหผลผลิตของพืชปลูกลดลง ซึ่งลักษณะและศักยภาพของการแกงแยงแขงขันระหวางวัชพืชกับพืชปลูกไดกลาวถึงไวแลวในบทที่ 3 การเจริญเติบโตของวัชพืชแตละตนจะมีมากหรือนอย นอกจากจะขึ้นอยูกับปริมาณที่มี่อยูของปจจัยทั้ง 3 ประการที่กลาวถึงแลว ยังข้ึนกับชองวาง (space) ซึ่งวัชพืชแตละตนจะใชในการเจริญเติบโตและแตกกิ่งกานสาขาและใบของตัวเองดวย การมีความหนาแนนของประชากรมากจะใหการแตกรากและแตกกิ่งกานของวัชพืชแตละตนมีนอย แตชีวมวล (biomass) ตอพ้ืนที่อาจไมแตกตางกัน กลาวโดยสรุป การสืบพันธุ การแพรกระจาย การงอกและตั้งตัว และการเจริญเติบโตเปนกลไกแหงการอยูรอดของวัชพืช ซึ่งสัมพันธกับสิ่งแวดลอม อันเปนหลักการสําคัญในทางนิเวศนวิทยาของวัชพืช

15

ลักษณะตางๆ ดังกลาวนี้เก่ียวของโดยตรงกับความมากหรือนอยในการเปนวัชพืช (weediness) ของพืช และกับความยากหรืองายในการจัดการ เพ่ือใหการผลิตทางการเกษตรได ประสบความสําเร็จ การใชวิธีการ (method หรือ measure) หรือกลยุทธ (strategy) ใดๆ ก็ตามใน การควบคุมกําจัดหรือจัดการวชัพชื จําเปนตองรูและเขาใจถึงกลไกแหงการอยูรอดเหลานี้ จึงจะสามารถจัดการวัชพืชไดถูกวิธีและมีความเหมาะสม เอกสารอางอิง Harper, J.L. 1977. The Population Biology of Plants. Academic Press, London, UK. Klingman, G.C. and F.M. Ashton. 1982. Weed Science : Principles and Practices 2nd ed. John

Wiley & Sons, New York, NY, USA. Mercado, B.L. 1979. Introduction to Weed Science. SEARCA, Univ. of the Phil., Los Banos,

College Laguna, Philippines. Radosevich, S.R. and J.S. Holt. 1984. Weed Ecology. John Wiley & Sons, New York, NY,

USA.

วัชพืชและการจัดการ (Weeds and weed control)

บทที่ 6

วิวัฒนาการของวัชพืช WEED EVOLUTION

วัชพืชมีวิวัฒนาการมาพรอมๆ กับการที่มนุษยเร่ิมรูจักแยกแยะวา พืชชนิดใดมีประโยชนและมีโทษกับการดํารงอยูของตน ดังไดกลาวแลววาวัชพืชมิไดหมายถึงเฉพาะพืชที่ทําใหเกิดความเสียหายในระบบการเพาะปลูกเพียงอยางเดียว แตยังหมายถึงพืชที่ทําใหเกิดความเสียหายในดานปศุสัตว แหลงน้ํา ความสวยงาม และระบบสาธารณูปโภคตางๆ ดวย วัชพืชที่กอใหเกิดความเสียหายในระบบตางๆ เหลานี้อาจเปนชนิดเดียวกันหรือตางชนิดกัน ซึ่งจะข้ึนกับปจจัยหลายอยาง วัชพืชบางชนิดมีลักษณะของบริเวณที่จะขึ้น (niche) จําเพาะ เชนขึ้นไดเฉพาะในน้ํา (aquatic) บนบก (terrestrial) บริเวณที่ทําการเพาะปลูก (cropped) บริเวณท่ีไมไดทําการเพาะปลูก (non-cropped) หรือบริเวณที่เปนทุงหญา (grassland) เปนตน แตก็มีวัชพืชอีกหลายชนิดที่สามารถขึ้นไดเกือบทุกบริเวณ ไมวาจะเปนบริเวณที่มนุษยจะเขาไปทําหรือไมทําการเกษตรหรือใชประโยชนดานอื่นๆ การที่มนุษยไดกําหนดใหพืชที่กอใหเกิความเสียหายแกระบบการผลิตทางเกษตรวาเปนวัชพืชนี้ ทําใหไดมีการศึกษาคนควาถึงการวิวัฒนาการ (evolution) และการปรับตัว (adaptation) ของพืชซึ่งจัดวาเปนวัชพืชกันมากมาย Baker (1974) กลาววาความสําเร็จในการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตใดๆ ก็ตามสามารถจะพิจารณาไดจากหลายลักษณะ เชน (1) จํานวนของสิ่งมีชีวิตชนิดนั้นๆ ที่เกิดขึ้น (2) ความสามารถในการสืบพันธุ (3) บริเวณพื้นที่ที่ส่ิงมีชีวิตนั้นๆ จะแพรพันธุและเจริญพันธุได (4) ความสามารถของสิ่งมีชีวิตชนิดนั้นๆ ที่จะสามารถรักษาพันธุกรรมของตัวเองไวได

ในกรณีของพืช ความสําเร็จของการวิวัฒนาการตามลักษณะดังกลาว เก่ียวของกับปจจัยหลายๆ ดาน โดยเฉพาะจากการที่มนุษยเขาไปเกี่ยวของ ซึ่งอาจจะทําใหการวิวัฒนาการของพืชเปนไปอยางเร็วขึ้นหรือชาลง Harlan (1975) กลาววา วิวัฒนาการของพืชปลูกและวัชพืชที่เปนปญหาในทางการเกษตรเกิดขึ้นพรอมๆ กัน และมีหลักในการวิวัฒนาการคลายกันหรือเหมือนกัน วัชพืชชนิดใดที่มีวิวัฒนาการมาถึงข้ันที่ยากแกการควบคุมกําจัดหรือยากแกการจัดการ หรือมีผลกระทบตอกิจกรรมตางๆ ของมนุษยมากก็จัดวาเปนวัชพืชที่รายแรง (noxious weeds) ซึ่งชนิดของวัชพืชที่รายแรงจะแตกตางกัน ออกไปในแตละเขตของโลก (Baker, 1974) ข้ึนกับสิ่งแวดลอมและวิวัฒนาการของพืชเขาสูความเปนวัชพืชภายใตส่ิงแวดลอมนั้นๆ เพราะฉะนั้นการไดรูจักหลักแหงการวิวัฒนาการของวัชพืช จะชวยใหมนุษยสามารถหาวิธีการปองกันกําจัดหรือจัดการวัชพืชไดถูกตองย่ิงข้ึน เกิดประโยชนตอระบบการผลิตทางเกษตรและระบบอื่นๆ ที่เก่ียวของอยางเหมาะสมและคลองจองกัน Baker 1974), Harlan (1975), Parker (1977), Mercado (1979) และ McWhorter และPatterson (1980) ไดสรุปหลักและทฤษฎีแหงการวิวัฒนาการของวัชพืชไววา เกิดจากกระบวนการใหญๆ 3

17

ประการดวยกันคือ (1) การนําเขามาในพื้นที่ (introduction) (2) การคัดเลือก (selection) และ (3) การเปล่ียนแปลงทางพันธุกรรม (genetic change) การนําเขามาในพื้นที ่ Introduction) วัชพืชที่เปนปญหาตอระบบการผลิตทางเกษตร หรือระบบที่เก่ียวของอ่ืนๆ ในปจจุบันหลายชนิดไมไดเปนพืชดั้งเดิมของทองถ่ินซึ่งวัชพืชชนิดนั้นกอปญหาอยู แตเปนพืชซึ่งไดมีการนําเขามาจาก แหลงอ่ืนๆ การนําพืชเขามาจากแหลงอ่ืนและกลายเปนวัชพืช มีสาเหตุหลายประการ เชน

1 เปนพืชสวยงาม (exotic plant) พืชหลายชนิดถูกนําเขามาในพื้นที่ในลักษณะที่ผูนําเขาเห็นวาพืชชนิดนั้นเปนพืชสวยงาม

แตเมื่อไดนําเขาไปปลูกเล้ียงในบริเวณหรือส่ิงแวดลอมใหม ปรากฏวาพืชชนิดนั้นสามารถปรับตัวและเจริญพันธุไดรวดเร็ว พอๆ หรือดีกวาบริเวณหรือสภาพแวดลอมเดิม เมื่อผูนําเขามาเห็นวาพืชที่นําเขามา มีการขยายพันธุมาก ก็อาจปลอยปละละเลยเกิดความเบื่อหนายที่จะปลูกเล้ียงไวตอไป หรืออาจมีปริมาณมากเกินความจําเปนจึงปลอยพืชเหลานี้ออกสูบริเวณนอกการควบคุม พืชเหลานี้ก็จะสามารถเติบโตและแพรกระจายกลายเปนวัชพืชที่สําคัญได ตัวอยางของวัชพืชที่มีวิวัฒนาการเชนนี้ในประเทศไทย เชน ผักตบชวา (water hyacinth-Eichornia crassipes) ซึ่งตามหลักฐานระบุวานํามาจากประเทศอินโดนีเซีย โดยผูนําเขาเห็นวาพืชชนิดนี้มีดอกสวยงาม (สุชาดา ศรีเพ็ญ, 2525)

2 เปนอาหารสัตว (forage)

ในการพัฒนาปศุสัตว มีความจําเปนตองศึกษาหาพืชอาหารสัตวชนิดใหมเขามาปลูกทดลอง เพ่ือปรับปรุงปริมาณและคุณภาพของอาหารสัตวอันจะชวยใหการพัฒนาปศุสัตวไดเปนไปอยางมีประสิทธิภาพ การนําพืชอาหารสัตวมาทดลอง หากจัดระบบควบคุมไมดี พืชที่นําเขานี้หลายชนิดกลายเปนวัชพืชที่รายแรง ตัวอยางที่เห็นไดชัดในประเทศไทย คือ หญาขจรจบ (Pennisetum spp) ซึ่งนําเขามาจากพมาและฟลิปปนส ปรากฏวาหญาชนิดนี้ไดกลายเปนวัชพืชที่รายแรงในขณะนี้ กลาวคือ หญาขจรจบดอกแดง ซึ่งมี 2 ชนิดคือ ชนิดดอกแดงดอกใหญ (P. pedicellatum) และชนิดดอกแดงดอกเล็ก (P. polystachyon) ซึ่งระบาดอยางรุนแรงอยูในภาคกลาง ภาคตะวันออกเฉียงเหนือ และภาคเหนือ และหญาขจรจบดอกเหลือง (P. setosum) ซึ่งระบาดอยางรุนแรงอยูในภาคใต และภาคตะวันออก (ประเสริฐ ชิตพงศ และ จารึก บุญศรีรัตน, 2528) สาเหตุสําคัญที่พืชอาหารสัตวชนิดนี้กลายเปนวัชพืชที่รายแรงในประเทศไทย คือการขยายพันธุอยางรวดเร็ว และแพรพันธุไดงาย และในดานความชอบของสัตว (preference) ก็ปรากฏวาเปนรองจากหญาอ่ืนๆ สัตวจะสนใจหญาขจรจบก็ตอเมื่อขาดแคลนหญาชนิดอื่นเทานั้น

18

3. เปนประโยชนดานอื่นๆ พืชหลายชนิดในขณะที่เจริญเติบโตอยูในบริเวณ หรือภายใตสภาพแวดลอมหนึ่งอาจมีประโยชนมากกวาโทษ แตเมื่อเปล่ียนที่เปลี่ยนสภาพแวดลอม อาจมีโทษมากกวาประโยชน ตัวอยางเชน ไมยราบยักษในประเทศไทย พืชชนิดนี้สามารถใหประโยชนในแงการชวยเกาะยึดดินในเขตรอนและกึ่งรอนในทวีปอเมริกา (สุชาดา ศรีเพ็ญ, 2525 และ วีรพงศ เกียรติสุนทร, 2529) แตเมื่อมาอยูในเขตรอนชื้น พืชชนิดนี้ไดกลายเปนวัชพืชที่มีปญหาอยางรุนแรงในระบบชลประทาน การเกษตร การผลิตกระแสไฟฟา และการขนสงคมนาคมตางๆ โดยเฉพาะในภาคเหนือของประเทศไทย

4. ปะปนกับผลผลิตหรือติดกับพาหะตางๆ (contamination) การนําเขามาในพื้นที่ในลักษณะนี้มักเปนการนําพืชที่เปนวัชพืชอยูแลว เขาไปยังพ้ืนที่ที่ยังไมมีวัชพืชชนิดนี้ข้ึนหรือระบาดอยู จัดเปนการแพรกระจายของวัชพืช (dissemination) ซึ่งไดกลาวถึงแลวในบทที่ 5 การคัดเลือก (Selection)

การคัดเลือกในที่นี้หมายถึงการที่พืชหรือวัชพืชชนิดใดชนิดหนึ่ง ซึ่งไดปรากฏอยูในพื้นที่หรือบริเวณนั้นแลว (existing) แตไมไดแสดงตัวเปนวัชพืช หรือเปนวัชพืชแตไมไดกอใหเกิดปญหาอยางรุนแรง ไดกลายมาเปนวัชพืชที่กอใหเกิดปญหาและความเสียหายอยางรุนแรง อันเนื่องมาจากเกิดการเปลี่ยนแปลงของระบบนิเวศนในบริเวณพื้นที่หรือเขตที่พืชหรือวัชพืชชนิดนั้นๆ ข้ึนอยู วิวัฒนาการโดยการคัดเลือกนี้ สามารถแบงได 3 ลักษณะคือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือส่ิงแวดลอม การคัดเลือกเนื่องจากการใชสารเคมี และการคัดเลือกเนื่องจากการเขตกรรม

1. การคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือสิ่งแวดลอม (natural or environmental selection) การคัดเลือกโดยวิธีนี้เกิดขึ้นเมื่อสภาพธรรมชาติหรือส่ิงแวดลอมของบริเวณที่พืช หรือ

วัชพืชข้ึนอยูไดเกิดการเปลี่ยนแปลงไป เชน เกิดการระบาดของโรคและแมลง ไฟไหม กษัยการ หรือน้ําทวมขัง เปนตน เปนเหตุใหพืชหรือวัชพืชบางชนิดที่ทนหรือปรับตัวเขากับการเปลี่ยนแปลงไมไดตองตายลงหรือไมสามารถขยายพันธุไดตอไป และทําใหพืชหรือวัชพืชหลายชนิดที่ทนหรือปรับตัวเขากับสิ่งแวดลอมใหมไดกลายเปนพืชหลัก (dominant species) ในบริเวณนั้น และกลายเปนวัชพืชที่กอปญหาอยางรุนแรงได ตัวอยางเชน บริเวณที่มีหญาคาหรือสาบเสือปรากฏขึ้นเพียงเล็กนอย หากเกิดไฟไหมข้ึนในบริเวณนั้น หญาคาและสาบเสือจะกลายเปนวัชพืชหลักในบริเวณนั้น เพราะเหงาของหญาคาและรากของสาบเสือ สามารถทนตอการเกิดไฟไหมได ทําใหสามารถเจริญเติบโตใหม (regrowth) และเจริญพันธุแพรขยายออกไปอยางรวดเร็วและกวางขวาง

19

2. การคัดเลือกเนื่องจากากรใชสารเคม ี (chemical selection)

การใชสารเคมีในการเพาะปลูกพืช เชน การใชสารกําจัดวัชพืช (herbicides) หรือการใชปุย (fertilizers) จะทําใหเกิดการเปลี่ยนแปลงดานประชากร (population) ของวัชพืชได ในกรณีการใชสารกําจัดวัชพืช วัชพืชที่ไมทนทานตอสารเคมีที่ใชก็จะถูกทําลายหรือลดประชากรลงไป ทําใหการเจริญพันธุของวัชพืชชนิดนั้นลดลงไปดวย วัชพืชที่ทนทานตอสารเคมีที่ใชจะกลายเปนวัชพืชหลัก และเปนวัชพืชที่สรางปญหาอยางรุนแรงในที่สุด ตัวอยางของการคัดเลือกอันเนื่องมาจากการใชสารกําจัดวัชพืช เชน การใชสารพาราขวัท (paraquat) ซึ่งเปนสารกําจัดวัชพืชประเภทถูกตาย (contact) ในการกําจัดวัชพืชในบริเวณทั่วๆ ไป ปรากฏวาวัชพืชที่มีเหงาหรือหัวซึ่งจัดเปนวัชพืชคางป (perennial weeds) จะทนทาน ตอสารชนิดนี้ในขณะที่วัชพืชลมลุก (annual weeds) จะถูกสารชนิดนี้ทําลาย การใชสารชนิดนี้ซ้ําในบริเวณเดิมบอยครั้ง จะทําใหวัชพืชประเภทคางปเพ่ิมประชากรมากขึ้นอยางรวดเร็ว กอใหเกิดปญหารุนแรง เพราะวัชพืชคางปโดยทั่วไปจัดเปนวัชพืชที่ควบคุมกําจัดยากกวาวัชพืชลมลุก นอกจากนี้การใชสารกําจัด วัชพืชในพืชปลูกบางชนิด โดยใชสารเพียงชนิดเดียวอยางซ้ําซาก จะทําใหวัชพืชบางชนิดที่แสดงอาการทนทานตอสารนั้นคอยๆ เพ่ิมประชากรและกลายเปนวัชพืชหลักของพืชปลูกชนิดนั้นๆ ข้ึนมาได ดังเชน การใชสารกําจัดวัชพืชในการปลูกขาวโพด และถ่ัวเหลืองในสหรัฐอเมริกา เปนตน ในการใชปุยเพื่อชวยเพิ่มผลผลิตพืชปลูก วัชพืชหลายชนิดสามารถปรับตัวหรือใชประโยชนปุยชนิดหรือสูตรผสมที่ใสใหกับพืชปลูกไดเปนอยางดี ทําใหมีการเจริญเติบโตควบคูไปกับพืชปลูก กลายเปนวัชพืชที่สําคัญของพืชปลูกชนิดนั้นๆ วัชพืชที่ไมสามารถปรับตัวหรือใชประโยชนปุยชนิดหรือสูตรผสมที่ใสใหกับพืชปลูก ก็จะคอยๆ ลดประชากรและการเจริญพันธุลง กลายเปนวัชพืชที่ดอยความสําคัญในพืชปลูกชนิดนั้นๆ

3. การคัดเลือกเนื่องจากการเขตกรรม (cultural selection) การเขตกรรม หมายถึงการปฏิบัติตางๆ ในการเพาะปลูกพืช เชน การไถพรวน (tillage)

การใชชนิดหรือพันธุพืช หรือการชลประทาน เปนตน การปฏิบัติตางๆ เหลานี้มีผลทําใหวัชพืชหลายชนิดเพ่ิมประชากรขึ้น และหลายชนิดลดประชากรลงได ตัวอยางเชน การไถพรวนเพื่อเตรียมดิน หากมีการไถพรวนบอยครั้งหรือหลายๆ ครั้ง วัชพืชประเภทลมลุกจะวิวัฒนาการมาเปนวัชพืชหลัก สวนวัชพืชประเภทคางปจะคอยๆ ลดประชากรลง เพราะสวนขยายพันธุซึ่งอยูใตดินจะถูกทําลายไป ในทางตรงกันขาม การปลูกพืชแบบการไถพรวนนอย (minimum tillage) หรือการไมไถพรวนเลย (non-tillage) หรือในพืชยืนตนหรือสวนไมผลจะทําใหประชากรของวัชพืชลมลุกลดนอยลง และวัชพืชประเภทคางปจะคอยๆ เพ่ิมประชากรมากขึ้น และกลายเปนวัชพืชหลักในที่สุด การเลือกชนิดหรือพันธุของพืชปลูกก็เปนปจจัยสําคัญในการวิวัฒนาการ การคัดเลือกแบบนี้วัชพืชหลายชนิดไดมีการปรับตัวเขากับชนิดหรือพันธุพืชโดยเฉพาะ โดยการปรับตัวใหมีลักษณะนิสัยและความ

20

ตองการปจจัยเพื่อการเจริญเติบโตที่เหมือนๆ กัน ตลอดทั้งสามารถทนตอสารกําจัดวัชพืชชนิดเดียวกันดวย วัชพืชที่มีลักษณะเชนนี้จัดวามีปญหาในแงการแกงแยงแขงขันและในการควบคุมกําจัดมาก การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม (Genetic Change) พันธุกรรมของพืชทุกชนิดยอมมีความแปรปรวน และกอใหเกิดการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมข้ึนมาได การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมนี้เองทําใหเกิดพืชชนิดหรือพันธุใหม ๆ ข้ึนมาก มนุษยไดเขาไปมีสวนอยางมากตอการเปลี่ยนแปลงพันธุกรรมของพืช โดยเฉพาะพืชปลูก (crops) แตสําหรับวัชพืชการเปล่ียนแปลงทางพันธุกรรมมักเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ สุพจน เฟองฟูพงศ (2526) ไดสรุปแหลงของความแปรปรวนและการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในพืชตนหนึ่งๆ ไววามาจากสาเหตุสําคัญ 3 ประการคือ การผาเหลา (mutation) การรวมตัวซ้ําของจีนล (genetic recombination) และการเปลี่ยนแปลงโครโมโซม (polyploidy) การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมทั้งสามสาเหตุ มักเกิดขึ้นในลักษณะสุม (random) และยากแกการคาดเดา อยางไรก็ตามการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในบางครั้ง เกิดจากการผสมขามกันระหวางพืชที่มีความสัมพันธมใกลชิดกันทางพันธุกรรม (hybridization) ดวย ซึ่งในกรณีเชนนี้หากเปนการผสมขามกันระหวางพืชปลูกกับพืชปาหรือกับวัชพืช ก็อาจจะทําใหเกิดวัชพืชชนิดใหม ซึ่งเปนปญหาอยางรุนแรงในพืชปลูกได ตัวอยางวัชพืชซึ่งมีวิวัฒนาการในลักษณะนี้ในประเทศไทยในขณะนี้คือ ขาวผี (wild rice) ซึ่งเปนวัชพืชสกุลเดียวกับขาวมีช่ือวิทยาศาสตรวา Oryza bathii ขาวผีเปนลูกผสมระหวางขาวปลูก (O. sativa) กับขาวปา (O. perennis) ซึ่งเปนวัชพืชขามป อาศัยอยูตามบริเวณที่มีน้ําขังตลอดป มีเมล็ดแข็งและมีหาง (awn) ที่เมล็ดยาว ลูกผสมที่ไดที่เรียกวาขาวผีนี้กลายเปนขาวซึ่ง จัดวา เปนวัชพืช (Weedy rice) เพราะมีเมล็ดแข็ง และมีหางที่เมล็ดยาวเหมือนขาวปา แตมีลักษณะการงอก การเจริญเติบโตและลักษณะนิสัยเปนพืชลมลุกเหมือนขาวปลูก ขาวผีนี้บางแหงเรียกวาขาวปาดวย มีพบระบาดในแหลงการทํานาทั่วไป โดยเฉพาะในการทํานาหวาน (Trebuil et. al, 1984) พืชปลูกชนิดอื่นที่พบวา มีโอกาสจะผสมพันธุกับพืชปาหรือกับวัชพืชแลวไดลูกผสมเปนวัชพืชที่อาจเปนปญหารุนแรงไดดวย คือ ขาวฟาง และผักกาดหัว (Parker, 1977). วิวัฒนาการของพืชมาเปนวัชพืชดังไดกลาวแลวนี้ ในสภาพธรรมชาติจริงๆ อาจมีผลมาจากหลายๆ สาเหตุหรือกระบวนการรวมกัน กลาวคือวิวัฒนาการโดยการคัดเลือก อาจเปนขั้นตอนตอเนื่องจากการนําเขา เชน การเปนวัชพืช (weediness) ของหญาขจรจบดอกเหลืองในภาคใต มีผลมาจากการนําเขา และการคัดเลือกโดยสภาพแวดลอมที่เหมาะสมคือสภาพความรอนชื้น ตามดวยการคัดเลือกอันเนื่องจากการเขตกรรม คือการปลูกพืชยืนตน ซึ่งมีการไถพรวนนอยหรือไมมีการไถพรวนเลย ทําใหวัชพืชชนิดนี้ซึ่งแมวาจะขยายพันธุสวนใหญโดยใชเมล็ด แตโคนและกอ ซึ่งไมถูกรบกวนโดยการไถพรวน ก็สามารถเจริญเติบโตเปนตนใหม และผลิดอกออกเมล็ดขยายพันธุตอไปไดอยางกวางขวาง (ประเสริฐ ชิตพงศ และ จารึก บุญศรี

21

รัตน , 2528) ตัวอยางของวิวัฒนาการที่มีสาเหตุรวมกันอีกประการหนึ่งคือการ เปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมของวัชพืช ทําใหเกิดความตานทานตอสารกําจัดวัชพืชที่ใชเปนประจํา เชน การใช atrazine ในขาวโพดเปนตน ซึ่งในปจจุบันพบวาวัชพืชพวก Senecio spp มีการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม สามารถตานทานตอ atrazine ได นอกจากนี้ Baker (1974) และ McWhorter และ Patterson (1980) ไดกลาวเพิ่มเติมวาสภาวะทางสรีรวิทยา (physiological basis) และความสามารถในการผลิตสารเคมีออกมายับยั้งการเจริญเติบโตของพืชขางเคียง (allelopathic potential) ก็เปนลักษณะที่ชวยเสริมใหพืชหลายชนิดมีความเปน วัชพืช (weediness) มากข้ึน สภาวะทางสรีรวิทยาในที่นี้เนนถึงขบวนการสังเคราะหแสงของพืช กลาวคือพืชที่มีขบวนการสังเคราะหแสงแบบ C4 จะมีอัตราการเจริญเติบโตสูงมากในบริเวณที่มีอุณหภูมิสูง โดยเฉพาะอุณหภูมิในชวงฤดูเพาะปลูก ทําใหความเปนวัชพืช ของพืชประเภทนี้มีมากขึ้นดวย เมื่อเปรียบเทียบกับพืชที่มีการสังเคราะหแสงแบบ C3 วัชพืชใบแคบสวนมากจะเปนพืช C4 วัชพืชใบกวางที่พบวาเปนพืช C4 ดวยคือผักโขม ทําใหวัชพืชชนิดนี้มีอัตราการเจริญเติบโตที่รวดเร็วในสภาพที่มีอุณหภูมิสูงและความชื้น พอเหมาะ และเปนวัชพืชที่สําคัญในพืชปลูกหลายชนิด สวนความสามารถดานการผลิตสารเคมีออกมายับยั้งการเจริญเติบโตของพืชขางเคียงนั้น วัชพืชชนิดใดที่มีลักษณะเชนนี้จะมีความเปนวัชพืชสูงกวาวัชพืชชนิดอื่น เพราะโดยทั่วไปวัชพืชที่ไมมีลักษณะเชนนี้จะมีผลกระทบตอพืชปลูกก็เฉพาะในแงการแกงแยงแขงขัน (competition) ดังไดกลาวแลวในบทที่ 3 เทานั้น แตกรณีที่มีการปลอยสารเคมีออกมายับยั้งพืชปลกูดวย ก็จะเกิดผลกระทบตอพืชปลูกแบบรบกวน (interference) ซึ่งจะเปนผลกระทบที่มากกวาการแกงแยงแขงขันเพียงอยางเดียว เอกสารอางอิง ประเสริฐ ชิตพงศ และจารึก บุญศรีรัตน. 2528. หญาขจรจบดอกเหลือง วัชพืชรายแรงชนิดใหมในภาคใต

และภาคตะวันออก. กสิกร 58: 305-309. วีรพงศ เกียรติสุนทร. 2529. ชีววิทยาและนิเวศนวิทยาของไมยราบยักษ. รายงานการสัมมนาเชิง

ปฏิบัติการเรื่องประโยชนและโทษของไมยราบยักษตอการพัฒนา โรงแรมเชียงใหมพลาซาเชียงใหม 1-3 ธันวาคม 2529: 37-45.

สุชาดา ศรีเพ็ญ. 2525. นิเวศนวิทยาและการขยายแพรกระจายของวัชพืช. วิทยาการวัชพืช เอกสารวิชาการของสมาคมวิทยาการวัชพืชแหงประเทศไทย เลม 1 หนา 15-18.

สุพจน เฟองฟูพงศ. 2526. คําสอนวิชาการปรับตัวของพืช. ภาควิชาพืชไรนา คณะเกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร

Baker, H.J. 1974. The evolution of weeds. Ann. Rev. Ecol. Syst. 5:1-24.

22

Harlan, J.R. 1975. Crops and Man. Amer. Soc. Agron. , Madison, WI, USA. Parker, C. 1977. Prediction of new weed problems, especially in the developing world. In:Origin

of Pest, Parasite, Disease and Weed Problems. J.M. Cherrett and G.R. Sagar (eds.). Blackwell Sci. Pub. , Oxford, UK. pp 249-264.

Mercado, B.L. 1979. Introduction to Weed Science, SEARCA, UPLB, College, Laguna, Philippines.

McWhorter, C.G. and D.T. Patterson, 1980. Ecological factors affecting weed competition in soybeans. Proc. World Soybean Res. Conf. II:371-392

Trebuil, G. , Y. Crozat, S. Thyngwa and P. Chitapong. 1984. Weed problems and farmers'weed management strategies in rainfed paddy agroecosystem of Sathing Phra, Southern thailand. Proc. The 1st. Trop. Weed Sci. Conf. , Hat Yai Songkhla, Thailand. Oct. 22-25, 1984, 1:66-76.