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CAPÍTULO 7

A Vegetação ao Longo de umGradiente Edáfico no Parque

Nacional do Jaú

Alberto Vicentini

Resumo. São apresentados os resultados de um estudo florístico realizado na Campina

do Patauá (Janela Seringalzinho) em outubro de 1998 como parte do Projeto Janelas

para a Biodiversidade no Parque Nacional do Jaú (PNJ). A vegetação ao longo de um

gradiente edáfico é descrita e comparada, incluindo campina, campinarana baixa,

campinarana alta e floresta de terra firme. Diferenças marcantes na composição florística

entre a campina, a campinarana e a mata de terra firme foram encontradas. A mata de

terra firme apresentou maior diversidade florística, seguida da campinarana alta,

campinarana baixa e campina. A similaridade florística entre a mata de terra firme, a

campina e as campinaranas é baixa no nível de espécies e gêneros, enquanto as

campinaranas alta e baixa são floristicamente muito semelhantes e a diferença entre elas

deve-se principalmente à estrutura física da vegetação. A campina é bem distinta estrutural

e floristicamente dos outros tipos de vegetação, e corresponde a um tipo de campina

inundável pouco estudada na Amazônia Central. Na mata de terra firme a amostragem

foi insuficiente para estimar a riqueza florística. O efeito do solo na vegetação foi evidente

entre áreas de solo arenoso e argiloso, mas não tão evidente dentro de cada tipo de solo.

Os fatores que podem determinar as diferenças na estrutura, diversidade e composição

florística entre as formações sobre solo arenoso são discutidos. É possível que o fogo

natural seja um importante fator na manutenção da campina arbustiva, e

consequentemente na alta b-diversidade do local, impedindo que a campina seja

substituída gradualmente pela campinarana. São discutidas ainda as relações florísticas e

biogeográficas da flora vascular da campina com aquela de outras áreas na Amazônia. A

principal influência florística são de grupos com alta diversidade em solos arenosos na

região do Escudo das Guianas.

Vicentini, A. 2004. A vegetação ao longo de um gradiente edáfico no Parque Nacional do Jaú. In S.H. Borges; S. Iwanaga;C.C. Durigan; M.R., Pinheiro (eds.) Janelas para a biodiversidade no Parque Nacional do Jaú: uma estratégia para o estudo da biodiversidade na Amazônia. Fundação Vitória Amazônica (FVA), WWF, IBAMA, Manaus, pp. 117-143.

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IntroduçãoDiversos termos têm sido utilizados para

denominar as formações de vegetaçãoassociadas a solos arenosos e extremamentepobres em nutrienres (podzóis e areiasquartzozas) na Amazônia, como bana, cunurí,muri, yevaro (Venezuela e Brasil), varillales(Peru), wallaba (região das Guianas) ecampina, campinarana ou caatingasamazônicas ou ainda pseudo-caatingas (Brasil)[Anderson 1981, Boubli 1997, Cooper 1979,Klinge e Medina 1979, Takeuchi 1960]. Essesdiversos nomes ilustram a heterogeneidadeestrutural e florística dessas formações devegetação. A estrutura, por exemplo, varia desavanas abertas dominadas por plantasherbáceas a florestas altas, e são caracterizadaspor elevada esclerofilia, baixa diversidade emrelação às florestas de terra firme e alto graude endemismo de espécies, gêneros e família(Anderson 1981, Huber 1988a, 1988b,Kubitzki 1989, 1990, Prance 1996). Ascampinas e campinaranas são em geralpequenas e de formato insular, pois seguem adistribuição fragmentada dos solos arenososonde ocorrem (Huber 1995, Prance 1996).Esses tipos de vegetação ocupam cerca de 7%da Amazônia (Prance e Daly 1989) e apenasna bacia do rio Negro existem áreas extensasde campinas e campinaranas (Anderson 1981,Radambrasil 1978).

Floristicamente, essas formações devegetação são muito distintas da vegetação deterra firme, que é a vegetação predominantena Amazônia ocupando aproximadamente50% da região (Prance e Daly 1989). Diversosgrupos de plantas diversificaram nesses solosarenosos e não são encontrados em outrostipos de vegetação (Albert e Struwe 1997,Givnish et al. 1997, 2000, Kubiztki 1990,Steyermark 1986). Alguns gruposdiversificaram nesses solos e ao longo degradientes de inundação, como ilustra adistribuição de muitos táxons de plantas(gêneros, espécies, famílias) que ocorrem em

florestas de igapó e nas campinas ecampinaranas da bacia do rio Negro (Kubiztki1987). Outros táxons diversificaram ao longodo gradiente altitudinal do Escudo dasGuianas, ocorrendo em diversos tipos devegetação rupestre e xeromórfica associada asolos arenosos e litólicos (Berry et al. 1995,Kubiztki 1989, Huber 1988b, Steyermark1986). As conexões biogeográficas extendem-se a regiões extra-amazônicas como aos escu-dos Brasileiro e Atlântico (Cortes e Franco1997, Pires O´brien 1992, Smith 1962,Steyermark 1986, Kral 1998).

As formações de vegetação desses solosoligotróficos contribuem para a alta b-diversidade local na Amazônia, tanto por suacomposição florística distinta da terra firme,quanto pela própria heterogeneidadeestrutural e florística relacionadas a fatoresambientais (e.g. nível de inundação) e peloelevado nível de endemismo. No entanto, essasformações de vegetação são pouco conhecidas,principalmente nas terras baixas da baciaamazônica. Na Amazônia Central, porexemplo, generalizações sobre a estrutura ecomposição das campinas são baseadas emestudos realizados numa única campina nasproximidades de Manaus (Anderson 1981,Ferreira 1997). Diversas hipóteses forampostuladas sobre os fatores ambientais,edáficos ou não, associados à variação emestrutura, composição e diversidade davegetação em solos oligotróficos, mas a maioriados estudos é inconclusiva quanto àimportância e à interação dos fatoresenvolvidos (Bongers et al. 1985, Coomes1997, Coomes e Grubb 1998, Duivenvoorden1995, Duque et al. 2002, Franco e Dezzeo1994, Janzen 1974, Klinge et al. 1977). Poucose sabe também sobre a composição florísticada maioria das campinas e campinaranas,principalmente na Amazônia Central. Devidoà distribuição insular e ao elevado nível deendemismo, espera-se que muitas novasespécies sejam encontradas nesse sistema. Alémdisso, a maioria das espécies de plantas está

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mal delimitada, sendo necessários coletasadicionais e estudos taxonômicos detalhados.

Nas áreas centrais de interflúvio entre osrios Jaú e Unini no Parque Nacional do Jaú(PNJ), ocorrem formações de vegetaçãoassociadas a esses solos arenosos e que estãosujeitos à inundação periódica ou são muitomal drenados (Fundação Vitória Amazônica1998a, Radambrasil 1978). No PNJ, essasformações incluem extensas florestasmonodominantes, como das palmeiras caranã(Mauritia carana), patauá (Oenocarpusbataua), açaí-chumbinho (Euterpelongibracteata) e jará (Leopoldinia pulchra); ouflorestas e campos abertos com solo exposto,e de baixa diversidade florística - ascampinaranas e campinas, respectivamente; euma grande “ilha” de vegetação arbustiva e deaspecto xeromórfico ! a Campina do Patauá(fig. 1, Fundação Vitória Amazônica 1998a).Essa ilha é circundada por uma floresta nomesmo tipo de solo e que por sua vez écircundada pela floresta de terra firmepropriamente dita (Ferreira et al. 1997).Outras “ilhas” menores de vegetação similarocorrem na porção oriental do PNJ (fig. 1),mas nelas a vegetação apresenta estruturapredominantemente florestal.

Neste capítulo, é descrita a vegetação aolongo de um gradiente edáfico na região doPatauá, desde a campina no centro dadepressão interfluvial em solo arenoso sujeitoà inundação, à floresta de terra firme em soloargiloso e bem drenado (Nascimento et al.1997, Ferreira et al. 1997). Os possíveis fatoresque determinam a estrutura, a diversidade e acomposição florística ao longo deste gradientesão discutidos, assim como as relaçõesflorísticas com outras áreas na Amazônia. Oefeito do fogo na riqueza e diversidadeflorística da campina é discutido, uma vez quedurante forte seca em 1997, associada ao efeito“El Niño”, um incêndio queimouaproximadamente 25% da área da Campinado Patauá (Fundação Vitória Amazônica1998b).

Área de Estudo e MétodosEste estudo foi realizado entre 25 de agosto

a 12 de setembro de 1998 durante expediçãomultidisciplinar organizada pela FundaçãoVitória Amazônica (Fundação VitóriaAmazônica 1998b). O grupo de pesquisadoresenvolvidos definiu a a priori quatro tipos devegetação, segundo os padrões espectrais emimagens Landsat e os tipos de solos(Nascimento et al. 1997): campina herbáceoarbustiva (CHA), campinarana baixa (CB),campinarana alta (CA) e terra firme (TF) [fig.1].

Foram amostradas 20 parcelas: seis emCHA (três em áreas queimadas durante secaassociada ao El Niño 1997-98), nove em CB,oito em CA e quatro em TF. O tamanho dasparcelas variou de 2x50 m (0,01 ha) nacampinarana e na terra firme, e 2x25 m (0,05ha) na campina herbáceo-arbustiva. Em cadaparcela foram medidas a circunferência à alturado peito (CAP"7,5 cm, i.e. DBH"2,5 cm: cf.Gentry 1988) e a altura das árvores (estimadacom base em uma baliza de 2 m). Nas parcelasCHA foram também contados todos osindivíduos de todas as plantas de todas asformas de vida (ervas, lianas, arbustos,saprófitas, insetívoras). Foram estimados osparâmetros que descrevem a estrutura verti-cal e horizontal das unidades da paisagemidentificadas: densidade, freqüência,dominância e valor de importância de cadaespécie. Em CHA foram estimadas apenas adensidade e a freqüência das espécies, poisapenas uma parcela continha árvores comDAP"2,5 cm. Estes parâmetros foram obtidospara espécies, gêneros e famílias de plantasvasculares. Material testemunho dosindivíduos amostrados foi coletado,morfotipado e, quando possível, identificado.Foram também coletadas plantas férteisocorrendo fora das parcelas. Todas as coletasférteis (Vicentini, A. et al. 1289-1414) foramdepositadas no herbário do Instituto Nacionalde Pesquisas da Amazônia (INPA) e algumas


duplicadas foram depositadas no MissouriBotanical Garden (MO).

Para estabelecer as relações florísticas entreas unidades de paisagens foi utilizada umaanálise de agrupamento (cluster) usando oíndice de Jaccard como distância desimilaridade e UPGMA como método deagrupamento. Os parâmetros estruturais davegetação (densidade de plantas, altura ediâmetro) foram analisados através de umaanálise de componentes principais (ACP).

Resultados

Estrutura da VegetaçãoA campina herbáceo arbustiva (CHA) difere

das formações florestais pela completa ausênciade árvores com DAP>2,5 cm. A campinaranabaixa (CB) difere das outras duas classesflorestais (CA e TF) na maior densidade deárvores com DAP>2,5 cm e menores alturamédia e diâmetro médio das árvores (tabela

Figura 1. Imagem Landsat da região oriental do Parque Nacional do Jaú e os tipos de vegetação na regiãointerfluvial. Padrão rosado na proximidade de rios são áreas antropizadas ou igapós abertos, de lagos. Opadrão arroxeado, que forma pequenas áreas misturado com o padrão verde escuro da campinarana baixa,corresponde às áreas de campina. É difícil distinguir nessa imagem a campinarana alta em solo arenoso (areiaquartzosa, podzol) e a terra tirme em solo argiloso (podzólico, latosolo), que apresentam o mesmo padrãonessa imagem. Note o padrão único da Campina do Patauá em relação às demais “ilhas” do interflúvio, queapresentam apenas pequenas áreas no padrão arroxeado.

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1, fig. 2). A variação na altura de árvores(DAP>2,5 cm) foi proporcionalmente menornas parcelas CB, seguido das parcelas CA emaior em TF (P<0,05, teste de Tukey-Kramer), indicando menor estratificação ver-tical e um dossel mais regular na campinaranabaixa e maior estratificação e um dossel maisirregular em CA e TF (fig. 3A). A campinaranaalta (CA) e a floresta de terra firme (TF)

Classes de vegetação Densidade média de árvores por parcela (no. ind/m2) Altura média do dossel (m) CAP médio (cm)

Campinarana baixa 1,26+0,28a 6,2+1,9a 15,4+3,4a

Campinarana alta 0,69+ 0,08b 9,5+1,2b 22,8+3,4b

Terra firme 0,45+0,04b 9,7+1,0b 27,9+3,0b

Tabela 1. Densidade média, altura média e circunferência média das árvores nas três formações florestaisamostradas. Letras diferentes indicam diferenças significativas (P=0,05, teste Tukey-Kramer HSD).

Campina herbáceo arbustiva Campinarana baixa Campinarana alta Terra firmeÁrea amostral (ha) 0,030 0,040 0,060 0,040

Densidade média de espécies por unidade de área 0,74+0,4a 0,38+0,1b 0,31+0,07b 0,32+0,03b

Densidade média de espécies por indivíduos amostrados 0,04+0,02a 0,32+0,09b 0,45+0,07c 0,73+0,08d

Número de indivíduos amostrados 6423 425 389 178

Número de espécies 72 (39) 67 (4) 68 (12) 96 (73)

Número de gêneros 61 (27) 55 (2) 51(3) 62 (37)

Número de famílias 43 (14) 35 (1) 32 (1) 31 (8)

Tabela 2. Riqueza e diversidade florística das quatro classes de vegetação. O número de táxons exclusivos decada classe é indicado entre parênteses. Nas parcelas de campina herbáceo arbustiva todos os indivíduos detodas as formas de vida foram registrados. Letras diferentes indicam diferenças significativas (P=0,05, testeTukey-Kramer HSD).

Figura 2. Similaridade estrutural das parcelasamostradas nas formações florestais. DENS = númerode indivíduos/m2, ALT = altura média, DIAM =diâmetro médio, SPP_DEN = densidade de espécies(número de espécies/número de indivíduos). Análisede componentes principais segundo a correlação dasvariáveis.

diferiram significativamente apenas quanto àvariação na altura das árvores e quanto àdensidade de espécies nas parcelas (figs. 1, 2 e4, tabela 2).

A distribuição de árvores por classesdiamétricas nas três formações florestaisapresenta o padrão “J” invertido característicode florestas tropicais (Richards 1952), com amaioria das árvores nas classes de diâmetromenores. Em CB, 98% das árvoresapresentaram DAP<20 cm, enquanto em CAe TF esta proporção foi de 92% e 89%,respectivamente. A espécie Aldina heterophylla(macucu) correspondeu a 35% da área basaltotal em CA e 40% em TF. Esta espécie foi aúnica com indivíduos com DAP>50 cm emTF e CA, mas em CA árvores de Sextonia sp.1também apresentaram indivíduos deste porte.

Riqueza e Diversidade FlorísticaForam registradas 251 espécies de plantas

vasculares, representado 71 famílias e 148gêneros. Deste total, 167 (66%) foramidentificadas no nível de espécie, 57 (23%)apenas no de gênero, 27 (11%) apenas no defamília. Coletas adicionais em CHA fora dasparcelas aumentaram a riqueza florística destaclasse de vegetação em 18 espécies, 10 gêneros


Figura 3. A: Altura média e desvio padrão das árvores nas parcelas amostradas na campinarana baixa (CB),campinarana alta (CA) e na floresta de terra firme (TF). B: Perfil topográfico na Campina do Patauá e adistribuição das classes de vegetação amostradas (modificado de Nascimento et al. 1997).

e quatro famílias (veja anexo).A densidade média de espécies por número

de indivíduos nas parcelas (diversidade) foisignificativamente maior em TF seguida deCA e CB e CHA (tabela 2). A terra firme (TF)apresentou também a maior riqueza deespécies, gêneros e famílias de plantasvasculares (tabela 2). A curva de acumulaçãode espécies em função do número deindivíduos amostrados indica que em TF aintensidade amostral foi insuficiente paraestimar a riqueza florística (fig. 5), sugerindoque a diferença em riqueza seja ainda maior.Não houve relação significativa entre riquezaflorística e abundância de árvores das parcelasamostradas (r=0,002, P>0,9).

As classes de vegetação em solo arenoso(CHA, CA, CB) apresentaram maiorsimilaridade na composição de espécies,gêneros e famílias de plantas vasculares entresi que com a terra firme (tabela 3, fig. 6). Ascampinaranas alta e baixa (CA e CB) foramas classes que apresentaram maior similaridade

Figura 4. Floresta de campinarana baixa. Note a altadensidade de árvores de pequeno porte e a altaintensidade de luz no interior dessa floresta. Foto:M. R. Pinheiro

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Figura 5. Curva de acumulação de espécies novas por indivíduos amostrados na campina e nas classes florestais(campinarana baixa, campinarana alta e mata de terra firme).

quanto à incidência de espécies (figs. 6). Noentanto, parcelas de CB localizadas próximasà borda com CHA formam um grupoflorístico intermediário entre CHA e as demaisparcelas da campinarana (fig. 6). As parcelasda terra firme formam dois grupos cuja

similaridade na composição de espécies egêneros é menor que aquela entre as parcelasCA e CB, ou entre as parcelas CHA (tabela3), indicando a grande heterogeneidadeflorística entre as parcelas da terra firme (fig.6).

Figura 6. Dendrograma de similaridade na composição de espécies entre as parcelas amostradas na campina(CHA), campinarana baixa (CB), campinarana alta (CA) e terra tirme (TF). Foram utilizados dados de presençaou ausência das espécies nas parcelas amostradas.


Familia Especie CHA CB CA TFHumiriaceae Humiria wurdackii 131,12

Aquifoliaceae Ilex costata 127,57Arecaceae Bactris campestris 127,34 12,82

Dilleniaceae Doliocarpus areolatus 124,35Apocynaceae Lacmellea macrocarpa 123,28 13,68 25,87

Fabaceae Taralea oppositifolia 123,01 11,87 25,79

Malvaceae Rhodognaphalopsis nitida 122,81 58,94 13,83

Apocynaceae Blepharodon ulei 122,27Sapotaceae Elaeoluma sp.1 121,27

Melastomataceae Macairea thyrsiflora 109,08Ochnaceae Ouratea spruceana 107,19 35,47 38,44

Poaceae Arundoclaytonia jauensis 104,03Poaceae Panicum orinocense 103,38

Clusiaceae Caraipa sp.1 103,27 36,57 81,49Cyrillaceae Cyrilla racemiflora 101,94 36,36

Aquifoliaceae Ilex divaricata 101,62 11,38 26,21

Sapotaceae Pradosia schomburgkiana 101,5 120,15 68,17

Theaceae Ternstroemia punctata 101,19 71,79Dioscoriaceae Dioscorea amaranthoides 100,84

Vochysiaceae Qualea verruculosa 100,77 22,94

Rubiaceae Platycarpum egleri 100,55 59,26

Apocynaceae Salpinctes kahmiifolius 81,18 51,75Fabaceae Macrolobium canaliculatum 63,08 99,76 119,63 26,25

Myrsinaceae Cybianthus fulvopulverulentus 60,34 48,09 25,60 25,91

Myrtaceae Myrcia sp.1 40,64 81,90

Malvaceae Rhodognaphalopsis cf. brevipes 40,08 62,71Sapotaceae Ecclinusa sp.1 20,55 49,22 113,31

Asteraceae Gongylolepsis martiana 20,27 82,40Myrtaceae Myrcia citrifolia 20,19 71,08 39,40

Burseraceae Protium heptaphyllum 20,02 81,07 64,73Fabaceae Dimorphandra vernicosa 89,09 12,93

Linaceae Hebepetalum sp.1 69,63 65,00Malpighiaceae Byrsonima amoena 62,58 92,46

Icacinaceae Emmotum nitens 60,82 52,60Chrysobalanaceae Licania cf. coriacae 59,26 25,84

Annonaceae Annona impressivenia 58,89 38,65

Moraceae Brosimum utile 52,40 96,59

Araliaceae Scheflera spruceana 46,10 12,81

Lauraceae Sextonia sp.1 35,08 40,16

Myrsinaceae Cybianthus sp.2 34,90 82,59 25,79

Fabaceae Aldina heterophylla 25,15 85,68 62,50

Myristicaceae Iryanthera elliptica 25,06 118,09 25,79

Clusiaceae Caraipa grandifolia 23,59 44,14

Euphorbiaceae Gavarretia terminalis 23,07 64,80Burseraceae Protium paniculatum 11,37 25,65 58,00

Euphorbiaceae Hevea sp.1 96,14 26,74

Sabiaceae Indet. sp.1 80,02

Arecaceae Mauritia carana 78,68Clusiaceae Tovomita weddelliana 42,06 52,31

Burseraceae Protium nitidifolium 40,98 78,26Fabaceae Alexa sp.1 13,65 94,88

Burseraceae Protium grandifolium 108,78Lecythidaceae Eschweilera bracteosa 103,22

Tabela 4. As espécies com maior valor de importância em cada uma das classes de vegetação. O índice deimportância varia de 0-200 na campina (CHA) e de 1-300 na campinarana baixa (CB), campinarana alta (CA)e terra firme (TF). Em negrito são indicadas as 20 espécies com maior valor de importância em cada classe.

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Familia Especie CHA CB CA TFFabaceae Tachigali venusta 83,98

Fabaceae Swartzia polyphylla 82,40Chrysobalanaceae Licania sandwithii 80,73

Sapotaceae Chrysophyllum sp.2 79,91Sapotaceae Pouteria sp.1 55,25

Fabaceae Swartzia reticulata 53,71Chrysobalanaceae Licania sp.1 53,40

Arecaceae Bactris sp.1 53,38Lauraceae Rhodostemonodaphne crenaticupula 52,95

Sapotaceae Pouteria sp.2 52,78Lauraceae Ocotea cernua 52,25

Lauraceae Aniba panurensis 51,63

As espécies mais importantes diferem en-tre as classes de vegetação, mesmo entre CB eCA apesar da grande similaridade florísticaentre estas unidades da paisagem (tabela 4).Espécies como Macrolobium canaliculatum,Dimorphandra vernicosa, Gongylolepsismartiana, Protium heptaphyllum,Rhodognaphalopsis cf. brevipes e Platycarpumegleri são importantes na campinarana baixa,sendo ausentes ou pouco abundantes nacampinarana alta. Essas espécies são aquelasque também ocorrem na campina herbáceoarbustiva. Na campinarana alta destacam-seIryanthera elliptica, Hevea sp. (seringueira) eAldina heterophylla (macucu). O macucu éimportante também na terra firme, mas acampinarana alta e a terra firme têm poucasespécies em comum (tabela 4).

Na campina (CHA) foram registradas 90espécies de plantas vasculares representandoseis formas de vida: 58 espécies de plantaslenhosas (incluindo pequenos arbustos eárvores), 18 espécies de ervas, sete lianas, trêspalmeiras (Mauritiella aculeata, Bactriscampestris e Mauritia carana), quatro espécies“insetívoras” (Drosera, Utricularia) e uma li-ana parasita (Cassytha filiformis). Entre asespécies mais importantes na fisionomia dacampina (CHA: tabela 4) predominamespécies de arbustos e arvoretas, além de umapalmeira (Bactris campestris), duas gramíneas(Panicum orinocense e Arundoclaytonia jauensis)e duas lianas (Doliocarpus areolatus e

Blepharodon ulei). Espécies de arbustos earvoretas corresponderam a 71% dosindivíduos amostrados em CHA, 7% eramlianas, 6% palmeiras, 2% plantas insetívorase 1% a parasita Casssytha filiformis.

A fisionomia da campina é bastanteheterogênea com algumas espécies tendogrande importância, principalmentegramíneas e palmeiras. A gramíneaArundoclaytonia jauensis, por exemplo,confere o aspecto de savana da Campina doPatauá, com sua folhagem densa atingindomais de 2 m de altura e uma inflorescênciaque chega a 3 m. A buritirana (Mauritiellaaculeata) se destaca na fisionomia dacampina, mas apenas nas parcelas junto aborda com a campinarana baixa (CB). Apalmeira Bactris campestris ocorre por todaa campina, mas se destaca em áreas devegetação arbustiva densa e baixa (<1,5 mde altura) de onde emergem os poucosindivíduos que atingem 3-4 m de altura nacampina, principalmente de espécies comoHumiria wurdackii, Cyrilla racemosa eChaunochiton loranthoides. Algumas áreastêm predominância da gramínea Panicumorinocense e de outras ervas pequenas(Xyridaceae, Eriocaulaceae, Drosera,Utricularia), formando uma vegetaçãoherbácea e aberta onde ocorrem pequenas“ilhas” da vegetação arbustiva com Bactriscampestris (fig. 7).


A

B

Figura 7. A) Duas fisionomias da campina herbáceo arbustiva (CHA): áreas abertas dominadas por Panicumorinocense (primeiro plano), e vegetação densa arbustiva (segundo plano) com Humiria wurdackii (as árvoresmais altas nessa fisionomia), Bactris campestris, Ilex costata, Doliocarpus areolatus e Lacmellea macrocarpa,entre outras. Campinarana baixa (terceiro plano). Foto: A. Vicentini. B) Fisionomia da campina herbáceoarbustiva (CHA) onde se destacam indivíduos de Platycarpum egleri (arvoreta com folhas agrupadas no ápicedos ramos em forma de candelabro). Foto: M. R. Pinheiro

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Efeito do FogoA diversidade e composição de espécies

entre parcelas em áreas queimadas e nãoqueimadas na Campina do Patauá durante oEl Niño de 1997-98 não diferiu, mas aacumulação de espécies novas foi mais lentanas áreas queimadas que não queimadas (fig.

Figura 8. Curva de acumulação de espécies segundo o número de indivíduos amostradas nas áreas queimadase não queimadas da campina.

8). A maioria das especies incluindo algumasherbáceas como Panicum orinocense eArundoclaytonia jauensis resistiram ao fogo erebrotaram (fig. 9). Essas espécies apresentamtambém características que sugerem adaptaçãoa fogo, como colmos cobertos por folhas velhaspersistentes que protegem os meristemas.

Figura 9. Área da campina e campinarana queimada durante seca associada ao Mega Niño de 1997-98. Notecomo na campina a maioria das plantas rebrotou após o fogo. Foto: M. R. Pinheiro.


Discussão

Unidades da PaisagemA vegetação na região inventariada pôde ser

classificada em quatro unidades da paisagemsegundo a composição florística e estrutural:a campina herbáceo arbustiva (CHA), acampinarana baixa (CB) e alta (CA) e a florestade terra firme (TF). A alta similaridadeflorística entre as campinaranas alta e baixaindica que a distinção entre elas é determinadaprincipalmente pela estrutura da vegetação.Por outro lado, a existência de dois gruposflorísticos de terra firme (parcelas TF1-TF2 eTF3-TF4) parece refletir a alta a-diversidadeque caracteriza as florestas de terra firme daAmazônia Central (Oliveira 1999).

Ferreira et al. (1997) descreveram outrosdois tipos florestais na região da Campina doPatauá - jaraizal e açaizal, além de campinaranabaixa e alta. Esses dois tipos florestais sãocaracterizados pela maior abundânciarespectivamente do jará (Leopoldinia pulchra),uma espécie típica da floresta de igapó e doaçaí-da-mata (Euterpe longibracteata). Tanto ojaraizal como o açaizal ocorrem em soloarenoso. As menores similaridades florísticasocorreram entre a campinarana baixa e oaçaizal e jaraizal, enquanto a campinarana altaapresentou aproximadamente 40% de espéciesem comum tanto com a campinarana baixa,quanto com o jaraizal e o açaizal.

As classes de vegetação amostradas ocorremao longo de um gradiente edáfico. A campina,as campinaranas, o jaraizal e o açaizal ocorremem solo de areia branca (podzol), que ocupa adepressão central da região interfluvial entreos rios Jaú e Unini (Nascimento et al. 1997).Neste solo arenoso o lençol freático aflora emdias de chuva ou durante a estação chuvosa,enquanto os solos argilosos, onde ocorre afloresta de terra firme, são bem drenados(podzólico e latosolo, fig. 3B).

O efeito do solo é evidente na composiçãoflorística, uma vez que as três classes de

vegetação em solo arenoso são floristicamentemais semelhantes entre si que com a florestade terra firme em solo argiloso (tabela 3, fig.6). No entanto, o efeito do solo não é tão óbvionas diferenças em estrutura, diversidade ecomposição florística entre as três classes devegetação em solo arenoso, ou entre os gruposflorísticos observados na terra firme, ou ainda,na distribuição de algumas espécies depalmeira como a buritirana (Mauritiellaaculeata) na campina, e o jará (Leopoldiniapulchra) e o açaí (Euterpe longibracteata) nacampinarana.

Diversos fatores edáficos tem sidorelacionados com a variação em estrutura,composição e diversidade da vegetaçãoassociada a podzóis e areias quartzosas daregião Amazônica: 1. variação no nível e noperíodo de inundação (Bongers et al. 1985,Coomes 1997, Ferreira 1997, Franco e Dezzeo1994), 2. variação na disponibilidade denitrogênio nesses solos, que diminui comaumento do tempo de inundação (Coomes1997, Klinge et al. 1977), 3. variação naquantidade de húmus acumulado nasuperfície, que é importante fonte denutrientes nesses solos quartzosos e inertes(Bongers et al. 1985, Duivenvoorden 1995),4. variação na capacidade do solo em reter águadurante períodos secos, que é menor nas áreascom pouco húmus acumulado (Bongers et al.1985, Franco e Dezzeo 1994) e 5. variação naaeração das raízes no solo, que é menor emsolos com pouco húmus acumulado (Francoe Dezzeo 1994).

A alta diversidade florística observada naterra firme pode também estar associada àvariação edáfica. Estudos recentes têmdemonstrado que na terra firme muitasespécies estão distribuídas segundocaracterísticas micro-edáficas (Tuomisto et al.2002, Clark et al. 1999). Por exemplo, espéciesde palmeiras parecem ser boas indicadoras devariação edáfica nas florestas da Amazônia(Clark et al. 1995, Kahn 1987, Oliveira eChave, em preparação, Svenning 2001,

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Vormisto et al. 2000, Castilho, capítulo 6 destevolume). Algumas espécies como o buriti(Mauritia spp.) e o patauá (Oenocarpus bataua)estão associadas a solos mal drenados eMauritiella aculeata, Bactris campestris eBarcela odora são espécies encontradas apenasem campinas e campinaranas (Henderson etal. 1995, Castilho, capítulo 6 deste volume).As distribuições de muitas espécies depalmeiras estão correlacionadas comtopografia, embora não se saiba se de formadireta ou indireta, uma vez que outros fatoresde solo podem estar correlacionados comtopografia como drenagem, tipo de solo,disponibilidade de nutrientes, disponibilidadede luz (Svenning 2001, Vormisto et al. 2000).

A heterogeneidade edáfica parece ter umapapel fundamental na manutenção da altadiversidade em florestas tropicais (Tuomistoet al. 1995, Tuomisto e Ruokolainen 1997),mas pouco se sabe nas florestas tropicais emgeral como a distribuição de espécies de plantasé influenciada por fatores edáficos,principalmente micro-edáficos (Clark et al.1999, Duque et al. 2002, Svenning 1999,Tuomisto et al. 2002). Estudos preliminaresno Patauá indicam que a principal diferençaentre o solo da campina (CHA) e dacampinarana (CA e CB) é a presença de umaespessa camada de serrapilheira e raízes finasna campinarana (Nascimento et al. 1997).Estes estudos também sugerem que não hádiferença entre os níveis de inundação nacampina e campinarana, mas a coleta de dadosestá restrita a um período muito curto (~15dias). Pouco se sabe também da variação dosolo na terra firme. Para entender a influênciade fatores edáficos nas diferenças estruturais eflorísticas observadas na vegetação sobre soloarenoso, na distribuição de palmeiras e naheterogeneidade florística da terra firme, sãonecessários estudos mais detalhados queinvestiguem a distribuição de espécies emrelação às características estruturais, químicase hidrológicas desses solos.

O Efeito do FogoA ocorrência de campinas abertas foi

também relacionada à ocorrência de fogo.Prance e Schubart (1978), por exemplo,sugerem que as campinas abertas da AmazôniaCentral estão relacionadas à ocorrência de fogoantropogênico, baseando-se na presença decerâmica e carvão em algumas áreas. Estahipótese sugere que o baixo teor de nutrientesdos solos arenosos torna lento o processo deregeneração da vegetação após o fogo, o quemantém a campina num estágio secundário“estável”. Heyligers (1963) também descreveo efeito do fogo na transformação de florestasxeromórficas (campinarana) em arbustaisxeromórficos (campina), indicando essecaráter sucessional entre as diferentes classesde vegetação em solo arenoso.

O fogo, natural ou antrópico, pode ter umefeito importante na manutenção e naexpansão da campina herbáceo arbustiva naregião do Patauá. Como a maioria das espéciesda campina resistiram ao fogo de 1997,enquanto árvores na campinarana morreram,e possível que o fogo impeça que a área dacampina herbáceo arbustiva seja colonizadapor espécies da campinarana. Outrasobservações sugerem esse caráter sucessionalentre campina e campinarana. O grupoflorístico formado por parcelas dacampinarana baixa localizadas próximas àborda com a campina (fig. 6) sugere aintergradação entre essas classes de vegetação.A gramínea Arundoclaytonia jauensis, poroutro lado, ocorre aparentemente na faixa detransição da campina para a campinaranabaixa e é a espécie dominante na única parcelada campina com árvores da campinarana (fig.1). Esta espécie resistiu ao fogo de 1997 epertence a um grupo evolutivo que incluioutras duas espécies, que ocorrem emvegetação semelhante e que tambémapresentam colmos resistentes a fogo (Davidsee Vicentini, no prelo, Davidse 1987). Givinishet al. (1986) descreveu adaptação a fogo emvárias espécies no Pico da Neblina, onde ocorre


uma vegetação floristicamente relacionadaàquela da Campina do Patauá (Huber 1988a,1988b, Kubitzki 1989, 1990).

A gramínea Arundoclaytonia jauensis podeconstituir, por sua densa folhagem eabundância na Campina do Patuá, abundantecombustível para fogo natural em anos de secasevera. A resistência a fogo das espécies dacampina e não da campinarana e a presençade A. jauensis junto à borda da campinarana,sugere que o fogo pode ser importante fatorna dinâmica entre campina e floresta (fig 4).

O efeito de uma seca severa, como aquelaassociada ao El Niño de 1997-98 deve ser maisforte em áreas de campina, pois o solo arenosoe com pouco acúmulo de serrapilheira tembaixa capacidade em reter água quandocomparado a solos mais argilosos ou commaior acúmulo de matéria orgânica nasuperfície (Bongers et al. 1985, Franco eDezzeo 1994). O fogo de 1997-98 naCampina do Patauá é provavelmente deorigem natural, uma vez que a campina estádistante da margem dos rios (~13 km damargem do rio Jaú) e está fora da área utilizadapelos moradores locais (Fundação VitóriaAmazônica 1998a). Se o fogo é de fato umimportante fator na manutenção das áreasmais abertas da campina, consequentemente,é importante também para a alta b-diversidadeassociada a solos arenosos na região.

A ocorrência de fogo tem sido freqüentena Amazônia ao longo dos últimos 10.000anos. Fogo recente, natural ou antrópico, navegetação de solos oligotróficos foi relatadono alto rio Negro (Nelson e Irmão 1998), nocume de montanhas tabulares do planalto dasGuianas, i.e. Serra do Aracá (Nelson 1994) ePico da Neblina (Givnish et al. 1986). Aformação de campos de dunas no baixo rioBranco (Roraima) parece estar associada a anosde seca severa, quando a vegetação (campina,campinarana) foi removida pelo fogo (Nelson1994). A presença de carvão em solos do altorio Negro (Colômbia e Venezuela: Saldarriagae West 1986) e em dois locais no Pará (Carajás:

Turcq et al. 1998, Lago da Curuca: Behling2001) indica a ocorrência freqüente de fogonos últimos 10.000-7.000 anos associada aepisódios curtos de seca na Venezuela eColômbia. A freqüência e a distribuição dofogo coincidem também com a presença decerâmica em vários locais na Venezuela e naColômbia, sugerindo a ocorrência de fogoantrópico (Saldarriaga e West 1986). Estesestudos sugerem que o fogo teve um papelimportante na dinâmica da paisagem naAmazônia.

DiversidadeOs resultados indicam que a diversidade de

plantas vasculares aumentou da campina, nocentro da depressão interfluvial, para a terrafirme, nos solos argilosos e bem drenados. Essepadrão de menor diversidade nas campinas ecampinaranas em comparação com a terrafirme é bem documentado (e.g. Anderson1981, Duivenvoorden 1995, 1996, Ferreira1997). Explicações para essa menordiversidade florística nas áreas de solo arenosoincluem: 1. a baixa disponibilidade denutrientes minerais do solo arenoso (Richards1952, Janzen 1974, Tiessen et al. 1994),principalmente a baixa disponibilidade deNitrogênio (Coomes 1997, Duivenvoorden1995), 2. a elevada competição por nutrientespelas raízes nesse sistema oligotrófico (Coomese Grubb 1998), 3. a inundação periódica(Bongers et al. 1985, Coomes 1997, Coomese Grubb 1998, Duivenvoorden 1995, Ferreira1997, Franco e Dezzeo 1994), 4. a menormortalidade dependente de densidade nacampinarana que na terra firme, havendomenor herbivoria devido aos compostossecundários presentes em alto teor nas folhasdas plantas das campinas e campinaranas(Janzen 1970, 1974) e por último, 5. o efeitoárea-diversidade, uma vez que as campinas ecampinaranas de uma forma geral ocupammenor área total que a floresta de terra firme,o que implicaria numa menor disponibilidadena escala regional de espécies adaptadas às

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condições oligotróficas e hídricas dos solosarenosos (Steege et al. 2000).

Outros fatores podem contribuir para amenor diversidade das campinas ecampinaranas. A ocorrência de ectomicorrizas,por exemplo, freqüente na vegetação sobresolos arenosos da América do Sul tropical(Kubitzki 1989, Singer e Aguiar 1986), e queajudam as plantas na absorção de nutrientesda espessa camada de serrapilheira, podefavorecer algumas espécies e causar, porexclusão competitiva, uma diminuição nadiversidade e monodominância (Connell eLowman 1989, Torti 1999). Algumas espéciesde plantas são de fato monodominantes emcampinaranas, como o cunurí (Micrandrasprucei) no alto rio Negro (Boubli 1997,Bongers et al. 1985, Herrera 1977) e espéciesde Eperua na Guiana (Richards 1952), naVenezuela (Bongers et al. 1985) e no médiorio Negro (Takeuchi 1960). Algumas espéciessão dominantes também em campinas e navegetação arbustiva do topo de montanhastabulares no Planalto das Guianas, comoespécies de Bonnetia, Stegolepis e Brocchinia(Huber 1986, Prance e Johnson 1992). Nacampina e campinaranas do Patauá nenhumaespécie representou mais do que 15% e 10%dos indivíduos inventariados, respec-tivamente. Considerando a abundância porparcela, nenhuma espécie compreendeu maisdo que 30% dos indivíduos de cada parcela(em geral 20%), não havendo portantoevidência de monodominância, apesar dealgumas espécies se destacarem na fisionomiada paisagem [e.g. o jará, Leopoldinia pulchra eo açaí, E. longibracteata de Ferreira et al. (1997)e a gramínea Arundoclaytonia jauensis nacampina].

A Composição Florística no Contexto RegionalA flora vascular da campina e da

campinarana é semelhante àquela de outrascampinas e campinaranas da Amazônia. Umacomparação detalhada com outras regiões édifícil, uma vez que a flora amazônica de uma

maneira geral é pouco conhecida e poucocoletada (Nelson et al. 1990, Prance et al.2001). Ainda, a identificação da maioria dasespécies de plantas é preliminar, espécies deplantas na região amazônica estão ainda muitomal delimitadas e existem poucos estudossobre a flora de solos arenosos de uma maneirageral, em particular nas terras baixas daAmazônia. No entanto, são possíveis algumasconsiderações.

A flora da campina (CHA) está relacionadaprincipalmente com a flora de solos de areiabranca e afloramentos de arenito na região doEscudo das Guianas, tanto nas terras baixascomo nas montanhas tabulares. Espéciescomuns na Campina do Patauá como Ilexdivaricata, Gongylolepsis martiana, Euphroniahirtellioides, Dimorphandra vernicosa, Macaireathyrsiflora, Pachyloma coriaceum eRhodognaphalopsis nitida ocorrem também emcampinas e na vegetação rupestre de umamontanha tabular na região de Araracuara naColômbia (Duivenvoorden e Cleef 1994).Dos 61 gêneros coletados na campina (CHA),41 (61%) ocorrem também na Serra do Aracáe arredores (Prance e Johnson 1992) e 28(45%) em Araracuara. Alguns gêneros comoAbolboda, Drosera, Duckeella, Elaeoluma,Gongylolepsis, Humiria, Ilex, Lagenocarpus,Macairea, Pachyloma, Pochota, Pagamea eTernstroemia, que estão restritos a solosoligotróficos na Amazônia (Berry et al. 1995,Kubiztki 1989, 1990, Steyermark 1986), sãoencontrados nas três áreas, emborarepresentados por espécies diferentes em cadauma. Gêneros como Euphronia, Platycarpum,Macairea, Ternstroemia, Clusia, Caraipa eHumiria ocorrem em vários tipos de“matorrales” e “arbustales” em afloramentosde arenito e em solos de areia branca naplanalto da Gran Sabana na Venezuela (Huber1986).

Nas terras baixas do médio e alto rio Ne-gro, alto rio Orinoco e Canal Casiquiareocorrem diversos tipos de campinas associadosà inundação e a solos de areia branca com


grande similaridade florística a Campina doPatauá (Bongers et al. 1985, Coomes e Grubb1998). Cooper (1979) descreveu os tipos devegetação sobre solos de areia branca noSuriname, Guiana Francesa and Guiana. Nasua “wet white sand savannah” ocorrem apalmeira Bactris campestris e espécies de Clusia,Pagamea, Retiniphyllum , Ternstroemia,Cassytha, Humiria, Lagenocarpus e Xyridaceaee Eriocaulaceae, que também ocorrem noPatauá. As campinas da região do rios Anauáe Baruana, Parque Nacional do Viruá, no sulde Roraima, são também campinasinundáveis. Nessa região, Bactris campestris étambém uma espécie comum de palmeira,além de espécies de Drosera, Utricularia,Macrolobium, Caraipa, Retiniphyllum,Ouratea, Rhodognaphalopsis, Macairea, Taralea,Byrsonima, Duckea e Euphronia, entre gênerospresentes no Patauá. Campinas inundáveis emsolos rasos sobre afloramentos de arenito naregião de Presidente Figueiredo (ReservaBiológica de Lajes, 100 km ao norte deManaus) também apresentam fisionomia ecomposição florística semelhante à campina eà campinarana do Patauá (A. Vicentini, obspess.).

Uma das campinas mais estudadas naAmazônia Central é a Reserva Biológica daCampina, ca. 50 km ao norte de Manaus(Ferreira 1997, Anderson 1981). Esta campinarepresenta um tipo de campina onde nãoocorre afloramento do lençol freático comona Campina do Patuá. Embora ocorram áreasabertas, de solo exposto, relacionadas com umlençol freático superficial, a estrutura davegetação e a composição florística são maissemelhantes às campinaranas baixa e alta dopresente estudo. Essa campina apresentapoucas espécies herbáceas e não há insetívoras,que abundam em locais encharcados. Espéciesde palmeiras não são elementos importantesna fisionomia dessas campinas da região deManaus. As espécies mais importantes sãoárvores da casca-doce (Pradosiaschomburgkiana) e indivíduos baixos (5-6 m

de altura) de macucu (Aldina heterophylla).Essa campina não inundável da AmazôniaCentral é semelhante à descrição de umavegetação arbustiva e xeromórfica (“muri”) naGuiana e no Suriname (Cooper 1979).Embora nessa região não ocorram Aldina ePradosia, também estão presentes espécies degêneros como Clusia, Pagamea, Swartzia,Matayba e Ormosia, que também predominamna região de Manaus (Ferreira 1997, Tello1995). Os três últimos gêneros sãoimportantes também na floresta de terra firmena Amazônia Central (Oliveira 1999).

Nas campinaranas deste estudo (CB e CA)ocorrem grupos que são geralmente citadoscomo característicos das “caatingasamazônicas” como Pradosia schomburgkianas.l., Humiria balsamifera s.l. e espécies deAldina, Clusia, Hevea, Macrolobium e Ouratea(Anderson 1981, Boubli 1997, Rodrigues1961). As campinaranas do Patauá sãoaparentemente mais semelhantes com áreas naColômbia (Duivenvoorden 1995), Venezuela(Coomes e Grubb 1998), PresidenteFigueiredo e região do Anauá (A. Vicentini,obs pess.) que com campinaranas e campinasda região de Manaus (Anderson 1981, Ferreira1997, Tello 1995). As palmeiras Mauritiacarana e Mauritiella aculeata e espécies deCaraipa, Emmotum, Rhodognaphalopsis,Dendropanax e Retiniphyllum entre outrostáxons são pouco freqüentes nas campinas nãoinundáveis da região de Manaus.

A vegetação em solo arenoso da região doPatauá é portanto composta principalmentepor táxons da região biogeográfica do Escudodas Guianas (Kubiztki 1989, Steyermark1986). Alguns gêneros como Aldina,Macrolobium, Eperua, Retiniphyllum,Pagamea, Micrandra, Rhodognaphalopsis,Pradosia e Humiria diversificaram nas terrasbaixas em substratos derivados do Escudo dasGuianas (Kubitzki 1989, 1990). Outrosdiversificaram ao longo do gradiente altitudi-nal (50-3000 m) nessa região, ou ao longo degradientes de inundação associados a solos

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arenosos (Kubitzki 1987, 1989, 1990, Huber1988b, Steyermark 1986). Alguns estudossugerem a relação florística entre savanas dosEscudos das Guianas e Brasileiro (PiresO’brien 1992, Smith 1962, Steyermark 1986).Cortes e Franco (1997) usaram o métodopanbiogeográfico para entender as relaçõesflorísticas junto ao maciço de Chiribiquete naAmazônia colombiana. Nessa regiãopredominam solos de areia branca eafloramentos de arenito e a análise sugereconexões biogeográficas principalmente como Escudo das Guianas (terras baixas emontanhas) e com a flora do EscudoBrasileiro.

A espécie de gramínea dominante noPatauá, Arundoclaytonia jauensis, é um bomexemplo dessas conexões. Essa espécie é asegunda do gênero Arundoclaytonia, que atéentão era conhecido apenas da região da Serrado Cachimbo no sudoeste do Pará (Davidse1987). Arundoclaytonia é além disso o grupofilogeneticamente mais próximo deSteyermarkochloa, gênero monotípico restritoao alto rio Negro na Colômbia e Venezuela(Davidse 1984).

Os gêneros e espécies encontrados na terrafirme da região do Patauá são também os maisimportantes em outras florestas de terra firmeda Amazônia Central (Oliveira 1997). Oscinco gêneros com maior valor de importânciaem florestas da região de Manaus, Pouteria,Eschweilera, Protium, Swartzia e Licania(Oliveira 1997), estão entre os 10 gêneros commaior importância na floresta de terra firmedo Patauá. Esses gêneros apresentam uma altariqueza de espécies nas florestas da AmazôniaCentral, que representa evidência daconfluência de regiões biogeográficas distintasna região (Oliveira e Daly 1999). Éinteressante notar que o macucu (Aldinaheterophylla) é a espécie dominante na terrafirme do Patauá, enquanto ocorre apenas emcampinaranas na região de Manaus (Tello1995) e o gênero Aldina é consideradocaracterístico dos solos arenosos da bacia do

rio Negro.

Considerações FinaisA Campina do Patuá é um tipo de vegetação

singular dentro do PNJ e na Amazônia Cen-tral como um todo, e que corresponde a umtipo de campina inundável que ocorrepredominantemente no médio e alto rio Ne-gro. Essas áreas continuam pouco estudadas,principalmente na Amazônia brasileira, eportanto não é surpresa o aparecimento deespécies novas como a da gramíneaArundoclaytonia jauensis e uma espécie dogênero Pagamea, apesar de nossa identificaçãodo material coletado no Patauá em 1998 serainda preliminar. É possível, portanto, queoutras espécies novas sejam reconhecidas nessacoleção. Por exemplo, a espécie nova dePagamea foi coletada apenas numa segundavisita ao Patauá em julho de 2000, e Sextoniasp.1 é provavelmente uma espécies nova, ouum representante de um gênero novo, todaviasem nome, que foi coletado por RichardSpruce no rio Negro no século XIX, mas cujomaterial tem apenas frutos e pertence ao cladoMezilaurus-Sextonia em Chanderbali et al.2001). Essa espécie nunca foi coletada comflores, embora pareça ser bastante comum nascampinaranas do rio Negro e Peru (H. vander Werff e R. Vasquez, com. pess.). Ataxonomia da maioria dos grupos de plantas,em particular a delimitação de espécies, tantoda terra firme quanto das áreas de campina ecampinarana, está baseada numa amostragemconcentrada em certas áreas e com muitasespécies representadas por apenas uma coleta,muitas vezes contendo apenas frutos (Nelsonet al. 1990, Ribeiro et al. 1994). Aproblemática delimitação das espéciesdificulta, obviamente, o entendimento dadistribuição das espécies em relação a fatoresambientais, que podem variar de um local aoutro (e.g. Svenning 2001), e em qualquercomparação florística entre áreas distantes.

A Campina do Patauá, talvez por ser a


maior das “ilhas” dentro do PNJ ou porapresentar variação ambiental não presente nasoutras, pode conter espécies que não ocorremem outras áreas no Parque e talvez nos seusarredores também. A única outra área decampina visitada dentro do Parque, aCampina do Seringalzinho (fig. 1), é muitosemelhante à do Patauá em termos florísticose estruturais (A. Vicentini, obs. pess., vejaanexo), mas muda na ausência de certasespécies que parecem estar associadas a locaismais encharcados. Há também aparentediferença na abundância relativa das espécies.Por exemplo, a Rhodognaphalopsis cf. brevipesé uma das espécies fisionomicamente maisimportantes no Seringalzinho, chamandomuita atenção pela cor marrom-escura da faceabaxial das folhas, mas no Patuá essa espécietem grande importância apenas nacampinarana (tabela 4). Arundoclaytoniajauensis, a gramínea dominante da estruturaherbácea no Patauá não foi observada noSeringalzinho. Da mesma forma Mauritiellaaculeata está praticamente ausente nas áreasmais abertas do Seringalzinho, assim comoDrosera, a parasita Cassytha filiformes eMacairea thrysiflora, táxons importantes nessascampinas inundáveis do rio Negro.

Padrões de diversidade e riqueza entre ossolos arenosos e argilosos são os mesmosdescritos para gradientes edáficos ehidrológicos similares em outras regiões daAmazônia (e.g. Duivenvoorden 1995, 1996,Steege et al. 2000). Provavelmente são muitosos fatores que determinam os padrõesobservados entre áreas de solo arenoso, masnão entendemos muito bem como as espéciesrespondem à micro-variação ambiental.Estudar a distribuição de espéciesindividualmente, ou de grupos de espéciespermite utilizar essas espécies comoindicadores de variação ambiental (Tuomistoet al. 1995, 2002), ou indicadores dediversidade, uma vez que o observado em umgrupo pode refletir o padrão de diversidadede plantas em geral. Isto é vantajoso para o

entendimento de padrões de diversidade numaescala grande, permitindo ampla e rápidaamostragem (Oliveira e Chave, empreparação).

O estudo detalhado da distribuição deplantas nos gradientes de interflúvio do PNJe sua relação com a diversidade geral de plantaspode subsidiar o entendimento dos padrõesde diversidade na bacia do rio Negro comoum todo, e sua relação com fatores ambientaise históricos, através de uma amostragem rápidano restante da bacia e de grupos taxonômicosque sejam bons indicadores de variaçãoambiental e apresentem alta diversidade naregião.

AgradecimentosAgradeço ao Mike Hopkins, Luciano Pohl,

Juan Gabriel e principalmente ao PauloAssunção pela ajuda no trabalho de campo, ea todos que contribuíram na identificação dasplantas: José Eduardo L. da S. Ribeiro, MariaAnália D. de Souza, Lúcia Helena Martins,José Ramos, Douglas Daly, AndrewHenderson, Paul Berry, Charlotte Taylor,Gerardo Aymard, Rosa Ortiz-Gentry eFernando Rivadavia. À equipe da FundaçãoVitória Amazônica pelo convite para trabalharno Parque Nacional do Jaú e pelo excelenteapoio logístico.

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ANEXO. Lista das espécies coletadas na Campina do Patauá, o material testemunho depositadono herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e o tipo de vegetação onde aespécie foi observada: campina herbáceo arbustiva (CHA), campinarana baixa (CB),campinarana alta (CA) e terra firme (TF). Coletas de Ferreira et al. (1997) também estãoincluídas. (*) indica plantas observadas na Campina do Seringalzinho.

Família/Espécie [material testemunho] CHA CB CA TF

AnnonaceaeAnnona impressivenia Soff. ex R.E.Fries [Ferreira, L.V. 37PNJ, 73PNJ, Vicentini, A. 1312] x x x

Bocageopsis sp.1 [morfotipo no. 131] xDuguetia flagellaris Huber [morfotipo no. 185] x

Duguetia sp.1 [Ferreira, L.V. 31PNJ, Vicentini, A. 1333, 1389] x x x xDuguetia surinamensis R.E.Fries [morfotipo no. 143] x

Ephedranthus amazonicus R.E.Fries [morfotipo no. 162] xGuatteria foliosa Benth. [Vicentini, A. 1354] x

Xylopia benthami R.E.Fries [morfotipo no. 96] x xXylopia spruceana Spruce* [Ferreira, L.V. 63PNJ, Vicentini, A. 1348] x x x

ApocynaceaeAspidosperma schultesii R.E. Woodson [morfotipo no. 121] x

Aspidosperma spruceanum Benth ex Muell. Arg. [morfotipo no. 119] xBlepharodon ulei Schlt.* [Ferreira, L.V. 54PNJ, Vicentini, A. 1300] x

Couma guianensis Aubl. [morfotipo no. 183] xIndet. Asclepiadaceae sp.1* [Ferreira, L.V. 28PNJ] x

Lacmellea macrocarpa (Muell. Arg.) Markgr.* [Ferreira, L.V. 92PNJ, 08PNJ, Vicentini, A. 1369] x x x xOdontadenia geminata Muell. Arg. [Vicentini, A. 1301]

Odontadenia sp.1 [morfotipo no. 129] xSalpinctes kahmiifolius R.E. Woodson [Ferreira, L.V. 14PNJ, Vicentini, A. 1289] x

AquifoliaceaeIlex costata Edwin* [Ferreira, L.V. 53PNJ, Vicentini, A. 1304] x

Ilex divaricata Mart. ex Reiss.* [Ferreira, L.V. 41PNJ] x x xAraliaceae

Dendropanax sp.1* [morfotipo no. 50] x xScheflera sp.2 [morfotipo no. 204]

Scheflera spruceana (Seem) Maguire* [Ferreira, L.V. 90PNJ, Vicentini, A. 1336] x xArecaceae

Bactris campestris Poepp.* [Ferreira, L.V. 51PNJ, Vicentini, A. 1328] x xBactris sp.1 [morfotipo no. 150] x

Iriartella setigera H. Wendl. [morfotipo no. 120] xLeopolina pulchra Mart.* [morfotipo no. 133] x

Mauritia carana Walllace ex Archer* [morfotipo no. 28] x xMauritiella aculeata (H.B.K.) Burret* [morfotipo no. 226] x x

Oenocarpus bacaba Mart. [morfotipo no. 222] xAsteraceae

Gongylolepsis martiana (Baker) Steym. & Cuatr.* [Ferreira, L.V. 56PNJ, 25PNJ, Vicentini, A. 1365] x xBignoniaceae

Anemopaegma foetidum Bur. & K.Schum. [morfotipo no. 235]

Distictella elongata (Vahl.) Urb.* [Vicentini, A. 1361] x

BoraginaceaeCordia sp.8 (=C. sp.8 em Ribeiro et al. 1999) [morfotipo no. 153] x

BurseraceaeDacryode cuspidata (Cuatrec). D.Daly [morfotipo no. 163] x

Protium grandifolium Engl. [morfotipo no. 107] xProtium heptaphyllum (Aubl.) Marchand S. ulei [Ferreira, L.V. 94PNJ, 56PNJ] x x

Protium nitidifolium (Cuatr.) Daly vel.aff. [morfotipo no. 13] x x

VINCENTINI, A. - - - - - 139139139139139

Família/Espécie [material testemunho] CHA CB CA TFProtium paniculatum Engl. var. riedelianum [morfotipo no. 147] x x x

Protium sp.nov. [morfotipo no. 189] xTrattinnickia glaziovii Swart. [morfotipo no. 25] x

CelastraceaeMaytenus sp.1 [morfotipo no. 76] x

ChrysobalanaceaeHirtella myrmecophila Pilg. [Vicentini, A. 1387] x

Indet. sp.1 [morfotipo no. 155] xLicania macrophylla Benth. [morfotipo no. 123] x

Licania micrantha Miq. [morfotipo no. 165] xLicania oblongifolia Standl. [morfotipo no. 113] x

Licania reticulata Prance vel. aff. [morfotipo no. 65] x x xLicania sandwithii Prance [morfotipo no. 117] x

Licania sp.1 [morfotipo no. 97] xLicania cf. coriacea Benth. [Ferreira, L.V. 85PNJ, 76PNJ] x x

Licania cf. gracilipes Taub. [morfotipo no. 190] xClusiaceae

Caraipa grandifolia Mart. [morfotipo no. 33] x xCaraipa sp.1* [Ferreira, L.V. 65PNJ, 87PNJ] x x x

Clusia densifolia Mart. ssp. densifolia [Ferreira, L.V. 27PNJ]

Clusia nemorosa G.F.W.Meyer [Vicentini, A. 1310] x x x

Clusia renggerioides Planch. & Triana* [Vicentini, A. 1337] x xClusia spathulaefolia Engl.* [Ferreira, L.V. 78PNJ] x x x

Symphonia globulifera [Vicentini, A. 1353] xTovomita weddelliana Planch [Ferreira, L.V. 62PNJ] x x x

CyclanthaceaeIndet. sp.1 [Vicentini, A. 1397] x

CyperaceaeLagenocarpus topazinus Nees [Vicentini, A. 1368] x

CyrillaceaeCyrilla racemiflora Linn. [Ferreira, L.V. 04PNJ, 15PNJ, Vicentini, A. 1309, 1322] x x x

DilleniaceaeDoliocarpus areolatus Kubitzki* [Ferreira, L.V. 05PNJ] x

Pinzona coriacea Mart. ex Zucc. [morfotipo no. 171] xDioscoriaceae

Dioscorea amaranthoides Presl* [Ferreira, L.V. 46PNJ, Vicentini, A. 1290] xDroseraceae

Drosera cayenensis Sag. ex Diels. [Ferreira, L.V. 30PNJ, Vicentini, A. 1371] xEbenaceae

Diospyros sp.1 [morfotipo no. 84] xDiospyros sp.2 [morfotipo no. 22] x

ElaeocarpaceaeSloanea guianensis Aubl. [morfotipo no. 184] x

EriocaulaceaeSyngonanthus densus (Korn.) Ruhl. [Vicentini, A. 1326] x

Syngonanthus longipes Gleason [Vicentini, A. 1325] xSyngonanthus reflexus Gleason [Ferreira, L.V. 52PNJ, Vicentini, A. 1323] x

ErythroxylaceaeErythroxylum spruceanum Peyr. [Vicentini, A. 1399, 1332] x

EuphorbiaceaeConceveiba guianensis Aubl. [morfotipo no. 172] x

Croton spiraeifolius Jabl. [Ferreira, L.V. 35PNJ, Vicentini, A. 1292] xGavarretia terminalis Baill. [Ferreira, L.V. 79PNJ] x x

Hevea sp.1 [Vicentini, A. 1341] x x xMabea sp.1 [morfotipo no. 80]

Micrandra siphonioides Benth. [Vicentini, A. 1342] xPera glabrata Poepp. ex Baill. [morfotipo no. 71] x


Família/Espécie [material testemunho] CHA CB CA TFEuphroniaceae

Euphronia hirtellioides Mart. ex Mart. et. Zucc.* [Vicentini, A. 1366, 1311] x x xFabaceae

Aldina cf. heterophylla Benth.* [morfotipo no. 21] x x xAlexa sp.1 [morfotipo no. 89] x x

Dimorphandra vernicosa Spruce ex Benth.* [Ferreira, L.V. 69PNJ, 24PNJ, Vicentini, A. 1395] x x xIndet. sp.1 [morfotipo no. 72] x

Indet. sp.2 [morfotipo no. 37] xInga bicoloriflora Ducke [morfotipo no. 130] x

Inga capitata Desv. [morfotipo no. 106] xMacrolobium canaliculatum Spruce ex Benth [Ferreira, L.V. 98PNJ, 18PNJ, Vicentini, A. 1295, 1314] x x x x

Macrolobium limbatum Spruce ex Benth [morfotipo no. 158] xOrmosia grossa Rudd. [Ferreira, L.V. 86PNJ] x x

Ormosia sp.1 [Ferreira, L.V. 95PNJ] x xPterocarpus sp.1 [morfotipo no. 156] x

Sclerolobium melanocarpum Ducke [Vicentini, A. 1343] xSwartzia polyphylla DC. [Vicentini, A. 1346] x

Swartzia recurva Poepp. & Endl. [morfotipo no. 176] x xSwartzia reticulata Ducke [morfotipo no. 108] x

Swartzia tessmannii Harms. [Ferreira, L.V. 60PNJ] x x xSwartzia ulei Harms. [morfotipo no. 160] x

Tachigali venusta Dwyer [Vicentini, A. 1347] xTaralea oppositifolia Aubl. [morfotipo no. 139] x

T. oppositifolia Aubl. ssp. nudipes [Vicentini, A. 1299] xGentianaceae

Irlbachia nemorosa (Willd. ex R. & S.) Merrill* [Vicentini, A. 1319, 1381] xGesneriaceae

Codonanthe calcarata Hanst.* [Ferreira, L.V. 89PNJ] xHumiriaceae

Endopleura uchi (Huber) Cuatr. [morfotipo no. 115] xHumiria balsamifera Jaume St. Hil.* [Ferreira, L.V. 47PNJ, Vicentini, A. 1330] x x

Humiria wurdackii Cuatr. [Ferreira, L.V. 07PNJ, Vicentini, A. 1298] xSacoglottis ceratocarpa Ducke [morfotipo no. 17] x x

IcacinaceaeEmmotum nitens (Benth.) Miers* [Ferreira, L.V. 83PNJ, Vicentini, A. 1316] x x

LauraceaeAniba panurensis (Meissn.) Mez sensu lato [morfotipo no. 159] x

Cassytha filiformes Linn. [Ferreira, L.V. 19PNJ, Vicentini, A. 1293] xEndlicheria arenarum Chanderbali* [Ferreira, L.V. 77PNJ, Vicentini, A. 1317A, 1359, 1394] x x

Licaria cannella (Meissn.) Kosterm. [Vicentini, A. 1357] xLicaria guianensis Aubl. [morfotipo no. 148] x

Ocotea aciphylla (Nees) Mez [Vicentini, A. 1315, 1338] x xOcotea cernua Mez sensu lato [morfotipo no. 122] x

Ocotea esmeraldana Moldenke* [Ferreira, L.V. 29PNJ, 39PNJ, Vicentini, A. 1307] x x xOcotea nitida (Meissn.) Rohwer [morfotipo no. 93] x

Ocotea sp.1 [Ferreira, L.V. 59PNJ] x x xOcotea sp.2 [morfotipo no. 149] x

Rhodostemonodaphne crenaticupula Madriñan [Vicentini, A. 1351] xRhodostemonodaphne negrensis Madriñan [morfotipo no. 111] x

Rhodostemonodaphne sp.1 [Ferreira, L.V. 57PNJ] x xSextonia sp.1 vel aff.* [morfotipo no. 19] x x

LecythidaceaeEschweilera bracteosa Miers [morfotipo no. 105] x

Eschweilera cyathiformis S.A. Mori [morfotipo no. 100] xEschweilera laevicarpa S.A. Mori [morfotipo no. 101] x

Eschweilera truncata A.C. Smith [morfotipo no. 98] xLentibulariaceae

VINCENTINI, A. - - - - - 141141141141141

Família/Espécie [material testemunho] CHA CB CA TFUtricularia longeciliata A.DC. [Ferreira, L.V. 21PNJ, Vicentini, A. 1317] x

Utricularia nervosa G.Weber ex Benj. [Vicentini, A. 1303] xUtricularia subulata L. [Vicentini, A. 1302] x

LinaceaeHebepetalum sp.1 [Ferreira, L.V. 93PNJ] x x

Roucheria punctata Ducke* [morfotipo no. 74] x x xLomariopsidaceae

Elaphoglossum sp.1 [Ferreira, L.V. 96PNJ] xLoranthaceae

Oryctanthus florulentus Urb. [Vicentini, A. 1321] xPhthirusa micrantha Eichl. [Ferreira, L.V. 64PNJ] x

Psittacanthus clusiaefolius Eichl. [Vicentini, A. 1340] xLycopodiaceae

Lycopodiella sp.1 [Vicentini, A. 1414]

Malpighiaceae

Byrsonima amoena Cuatr.* [Vicentini, A. 1377] xByrsonima melanocarpa Ducke [Vicentini, A. 1390] x

Byrsonima sp.3 [morfotipo no. 82] xByrsonima sp.4 [morfotipo no. 195] x

Tetrapterys mucronata Cav. [Ferreira, L.V. 36PNJ, Vicentini, A. 1296] xMalvaceae (Bombaceae s.str.)

Rhodognaphalopsis nitida (Robyns) Steyerm. & W.D.Stevens* [Ferreira, L.V. 16PNJ, Vicentini, A. 1327, 1401, 1363] x x xRhodognaphalopsis faroensis (Ducke) Robyns [Vicentini, A. 1318] x x

Rhodognaphalopsis cf. brevipes* A. Robyns [Ferreira, L.V. 10PNJ] x xIndet. sp.1 [morfotipo no. 197]

Scleronema micranthum Ducke [Vicentini, A. 1349] xMelastomataceae

Comolia vernicosa Trian. [Ferreira, L.V. 12PNJ, Vicentini, A. 1379] xHenrietella sp.1 [morfotipo no. 110] x

Macairea thrysiflora De Candolle* [Ferreira, L.V. 03PNJ, Vicentini, A. 1373, 1378] xMiconia sp.1 [Vicentini, A. 1362] x

Miconia sp.2 [morfotipo no. 92] xMyrmidone macrosperma Mart. [Ferreira, L.V. 84PNJ, Vicentini, A. 1345, 1402] x x

Pachyloma coriaceum DC [Ferreira, L.V. 42PNJ, 48PNJ, Vicentini, A. 1291] xTococa sp.1 [Ferreira, L.V. 88PNJ] x x x

MeliaceaeGuarea silvatica C. DC. [morfotipo no. 164] x

MemecylaceaeMouriri sp.1 [morfotipo no. 91] x x

MenispermaceaeAbuta rufescens Aubl. [Vicentini, A. 1356] x

Orthomene prancei Barneby & Krukoff [Vicentini, A. 1355] xMoraceae

Brosimum potabile Ducke [morfotipo no. 174] xBrosimum utile (H.B.K.) Pitt. [Ferreira, L.V. 70PNJ, Vicentini, A. 1313] x x

Helianthostylis scabra (Macbride) C.C.Berg [morfotipo no. 116] xMyristicaceae

Compsoneura ulei Warb. ex Pilg. [morfotipo no. 166] xIryanthera elliptica Ducke [morfotipo no. 23] x x x

Iryanthera juruensis Warb. [morfotipo no. 169] x xIryanthera sp.1 [morfotipo no. 177] x

Iryanthera sp.2 [morfotipo no. 146] xVirola calophylla Warb [morfotipo no. 112] x

Virola sp.1 [Vicentini, A. 1358] xMyrsinaceae

Cybianthus fulvopulverulentus (Mez.) Agostini ssp. magnoliifolius* [Ferreira, L.V. 67PNJ, 26PNJ] x x x xCybianthus sp.2 [Ferreira, L.V. 72PNJ] x x x


Família/Espécie [material testemunho] CHA CB CA TFMyrtaceae

Calyptranthes sp. [morfotipo no. 85]

Eugenia ramiflora Desv. [morfotipo no. 103] x

Marlierea caudata McVaugh [morfotipo no. 193] x xMyrcia citrifolia (Aubl.) DC.* [Ferreira, L.V. 97PNJ, Vicentini, A. 1380, 1398, 1404] x x

Myrcia sp.1* [Ferreira, L.V. 38PNJ, Vicentini, A. 1405] x xNyctaginaceae

Neea sp.1 [Ferreira, L.V. 61PNJ, Vicentini, A. 1352] x x xOchnaceae

Ouratea spruceana Engl.* [Ferreira, L.V. 09PNJ, 33PNJ, 74PNJ, Vicentini, A. 1297] x x xSauvagesia ramosa (Gleas.) Sast. [Ferreira, L.V. 20PNJ, Vicentini, A. 1294] x

OlacaceaeChaunochiton loranthoides Benth.* [Vicentini, A. 1374] x

OrchidaceaeBifrenaria longicornis Lindm. [Vicentini, A. 1339]

Duckeella adolphii Port. & Brad. [Vicentini, A. 1372] xEpistephium parviflorum Lindl. [Assunção 855]

PassifloraceaePassiflora auriculata H.B.K. [morfotipo no. 203]

Passiflora candida Mast. [morfotipo no. 126] xPoaceae

Arundoclaytonia jauensis Davidse & Vicentini ined. [Ferreira, L.V. 49PNJ, 22PNJ, Vicentini, A. 1396] xPanicum orinocense Willd. ex Spreng. [Ferreira, L.V. 43PNJ] x

Poaceae sp.4 [morfotipo no. 214] xPolygalaceae

Bredemeyera myrtifolia H.W.Benth. [Vicentini, A. 1360]

Moutabea sp.1 [morfotipo no. 24] x x

PolygonaceaeCoccoloba ovata Bent. [Ferreira, L.V. 40PNJ] x x

RapateaceaeCephalostemon cyperaceoides Ducke* [Ferreira, L.V. 06PNJ] x

Cephalostemon squarrosus (Willd. ex Link) Kornicke [Vicentini, A. 1392] xRapatea elongata G. K. Schultze [Vicentini, A. 1384] x

RubiaceaeFerdinandusa goudotiana K. Schum. [Vicentini, A. 1344] x

Gleasonia cururuensis W.A. Egler [Vicentini, A. 1393] x xIndet. sp.1 [morfotipo no. 134] x

Indet. sp.3 [morfotipo no. 79] xIndet. sp.4 [morfotipo no. 154] x

Indet. sp.6 [morfotipo no. 102] xIndet. sp.7 [morfotipo no. 26] x x

Indet. sp.8 [morfotipo no. 124] xPagamea coriacea Spruce ex Benth.* [morfotipo no. 200] x x

Pagamea guianensis Aubl. [Ferreira, L.V. 02PNJ, Vicentini, A. 1385] xPagamea sp. nov. [Vicentini, A. 1769, 1777)**

Palicourea nitidella (Muell. Arg.) Strandl. [Vicentini, A. 1334]

Palicourea urens (Poepp. & Engl.) Strandl. [Vicentini, A. 1350] x

Perama galioides Poir [Vicentini, A. 1370] xPlatycarpum egleri G.K. Rogers [Ferreira, L.V. 13PNJ, Vicentini, A. 1329, 1382] x x

Retiniphyllum martianum Muell. Arg.* [Ferreira, L.V. 66PNJ, 82PNJ,Vicentini, A. 1364] x xRetiniphyllum speciosum Muell. Arg.* [Ferreira, L.V. 81PNJ, Vicentini, A. 1331] x x

Sipaneopsis sp.1 [Ferreira, L.V. 34PNJ, Vicentini, A. 1391] x xRutaceae

Adiscanthus fusciflorus Ducke* [morfotipo no. 140] xSabiaceae

Indet. sp.1 [morfotipo no. 15] x xSalicaceae

VINCENTINI, A. - - - - - 143143143143143

Família/Espécie [material testemunho] CHA CB CA TFIndet. sp.1 [Vicentini, A. 1386] x

Laetia coriacea Spruce ex Eichl. [Ferreira, L.V. 75PNJ, Vicentini, A. 1383] x x xSapindaceae

Indet. sp.1 [morfotipo no. 44] xIndet. sp.2 [morfotipo no. 66] x

Indet. sp.3 [morfotipo no. 142] xTalisia veraluciana G.Guarim Neto [morfotipo no. 109] x

SapotaceaeChrysophyllum sp.1 [morfotipo no. 151] x

Chrysophyllum sp.2 [morfotipo no. 114] xEcclinusa sp.1* [Ferreira, L.V. 68PNJ] x x x

Elaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baill.* [Vicentini, A. 1403] x xElaeoluma sp.1 [morfotipo no. 212] x

Manilkara bidentata (A.DC.) Chev. ssp. surinamensis [Vicentini, A. 1306] x xMicropholis guyanensis (A.DC.) Pierr. [Vicentini, A. 1305] x x x

Micropholis venulosa Pierr. [morfotipo no. 136] xPouteria sp.1 [morfotipo no. 99] x

Pouteria sp.2 [morfotipo no. 168] xPouteria sp.3 [morfotipo no. 170] x

Pradosia schomburgkiana (A.DC.) Cronq. sensu lato* [Ferreira, L.V. 01PNJ, 80PNJ, 71PNJ, Vicentini, A. 1308] x x xSchizaeaceae

Schizaea sp.1 [Ferreira, L.V. 45PNJ] xSchizaea sp.2 [Vicentini, A. 1367] x

TernstroemiaceaeTernstroemia punctata (Aubl.) Sw.* [Ferreira, L.V. 55PNJ, 58PNJ, 91PNJ] x x

Urticaceae (Cecropiaceae s.str.)Pourouma tomentosa Miq. ssp. tomentosa [morfotipo no. 178] x

VochysiaceaeQualea verruculosa Stall.* [Ferreira, L.V. 11PNJ, 17PNJ, Vicentini, A. 1400] x x

XyridaceaeAbolboda cf. grandis Griseb.* [Ferreira, L.V. 32PNJ, 44PNJ, Vicentini, A. 1335] x

Indet. sp.1 [Ferreira, L.V. 23PNJ, Vicentini, A. 1376] xIndet. sp.2 [Vicentini, A. 1388] x

Indet. sp.3 [Ferreira, L.V. 50PNJ] xIndet. sp.3 [Vicentini, A. 1324] x

Indet. sp.5 [Vicentini, A. 1320] x

VINCENTINI, A. - - - - - 145145145145145

VEGETAÇÃO SOBRE SOLOS ARENOSOS NO PARQUENACIONAL DO JAÚAs vegetações sobre solos arenosos ocupam cerca de 7% da área da Amazônia e apenas na baciado rio Negro são encontradas extensas áreas cobertas por estes tipos de vegetação. A vegetaçãosobre solos arenosos no Parque Nacional do Jaú foi classificada em campinarana alta,campinarana baixa e campina herbáceo arbustiva, que apresentam grande variação ca composiçãode espécies e na estrutura da vegetação. Grande parte das espécies de plantas inventariadas nacampina são restritas a este tipo de vegetação.

Gongylolepsis martiana (Asteraceae).Foto: A. Vicentini/M. Hopkins

Lacmellea macrocarpa (Apocynaceae).Foto: M. R. Pinheiro

Clusia nemorosa (Clusiaceae).Foto: A. Vicentini/M. Hopkins

Blepharodon ulei (Apocynaceae).Foto: A. Vicentini/M. Hopkins

Euphronia hirtellioides (Euphroniaceae). Foto: A. Vicentini/M. Hopkins

Transição campinarana-campina. As áreasmais abertas da campina mostram o solo deareia branca exposto. Foto: M. R. Pinheiro

Fisionomia da campina herbáceo-arbustiva com moita de Humiria wurdackii eRhodognaphalopsis cf. brevipes (arvoretas mais altas). Ao fundo, a floresta decampinarana. Foto: A. Vicentini


Utricularia longeciliata (Lentibulariaceae).Foto: A. Vicentini/M. Hopkins

Macrolobium canaliculatum (Fabaceae).Foto: A. Vicentini/M. Hopkins

Pochota amazonica (Malvaceae).Foto: A. Vicentini/M. Hopkins

Qualea verruculosa (Vochysiaceae).Foto: A. Vicentini/M. Hopkins

Duckeella adolphii (Orchinaceae). Foto: A.Vicentini/M. Hopkins

Abolboda cf. grandis (Xyrinaceae). Foto: A.Vicentini/M. Hopkins

Byrsonima melanocarpa(Malpighiaceae). Foto: A.Vicentini/M. Hopkins

Pachyloma coriaceum (Melastomataceae).Foto: A. Vicentini/M. Hopkins

a vegeta o ao longo de um gradiente ed fico no parque ... vegeta o s o muito distintas da vegeta o...

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