A vances en el Combate de la Marchitez Bacterianade la Papa en Costa Rical

M. T. Jackson 2, L.C. Gonzalez 3 y J .A. Aguilar 2

ABSTRACT INTRODUCCION

Advances in the Control of Bacterial Wilt ofPotatoes in Costa Rica. M.T. Jackson, L.C. Gon-zalez and J .A. Aguilar (Centro Internacional dela Papa, c/o CATIE, Turrialba and Facultad deAgronomia, Universidad de Costa Rica, San Jose,Costa Rica). Bacterial wilt, caused by Pseudo-monas solanacearum E.F. Smith, is one of themost important potato diseases at mid-elevation(1,400-1,800 m) sites in Costa Rica. Its appear-ance in potato fields varies from year to year,depending upon the seed planted, and previousland-use. Genetic materials have been evalutatedfor resistence to Race 3 of the bacterium dur-ing recent years. Although acceptable levels oftolerance to the pathogen, have been found inmany clones, only a few have been selected byfarmers for acceptable agronomic and commercialcharacteristis. A more severe problem has beenencountered with Race 1, with the extensionof potato cultivation to the lowland tropics. InTurrialba, 3837 clones have been evaluated todate, of which 6% were selected with differentlevels of tolerance and resistance. The effects ofcli#Iate and different cropping systems and rota-tions on persistence of the bacterium in thesoil are being studied. A local Compositae weed,Melampodium perfoliatum, is a host plant ofthe bacterium. The persistence of the pathogenis thought to be due to the presence of thisplant in areas where there is no recent historyof cultivation of susceptible crops. FITOPATOLO-GIA 14 (2) 1979: 46-53.

La marchitez bacteriana, causada par Pseudo.monas soIanacearum E.F. Smith, es la enferme-dad mas destructiva del cultivo de la papa enlas zonas bajas de los paises tropicales. EnCosta Rica, la mayoria de las papas se cultivanen las faldas del Volcan Irazll, de 1,400 a 3,000 msabre el nivel del mar. La enfermedad se en-cuentra en regiones par debajo de aproximada-mente los 1,800 m de altura; ahi las perdidaspueden llegar a ser grandes, especialmente si seusan para la siembra tuberculos provenientes deuna zona afectada, 0 si el agricultor usa su pro-pia semilla. Es posible encontrar ataques seve-ros en un ano y ninguno en la siguiente siem-bra. (1). Las rotaciones con otros cultivos 0 pas-to, y el usa de semilla sana, ban resultado enataques mas moderados en anos recientes.

En la zona papera la Raza 3 de la bacteriaes prevalente. Hasta 1976, la mayoria de laspruebas de resistencia se realizaron contra esaraza. Con la ampliaci6n experimental del rangodel cultivo de la papa bacia las zonas bajas ycalidas, a menos de los 1,000 m de altura, seban observado ataques mas severos, esta vezdebidos a la Raza 1 de la bacteria. Es evidenteque no se puede producir papa en zonas bajassi no se controla la incidencia de la marchitezbacteriana.

Durante el desarrollo del proyecto del Cen-tro Internacional de la Papa (CIP), sabre adap-taci6n de la papa a los tr6picos bajos, calidosy h11medos, se ha considerado la importancia dela marchitez bacteriana. Este trabajo presentaalgunos datos de tolerancia y resistencia de va-rios materiales geneticos, asi como estudios quese estan desarrollando para determinar los efec-tos del clima y de rotaciones con diferentes cul-

1 Presentado en el 1er. Congreso de la Asociacl6n Latlnoame-ricana de la Papa (ALAPJ, Po"os de Caldas, Minas Gerais,Brasil, 4 -10 Marzo, 1979.

2 Centro Internaclonal de la Papa, CATIE, Turrlalba, Costa Rica3 Facultad de Agronomia, Universidad de Costa Rica, San Jose,

Costa Rica.

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Val. 14 (2) NOVIEMBRE 1979 47

t.ivos sabre 1a persistencia de 1a bacteria en e1suelo.

ra su adaptaci6n al tr6pico bajo (lotes deobservaci6n sin repeticiones);

3. Familias de tuberculos y de semilla botanicadel programa de mejoramiento del CIP-Lima;estos son parte del programa de adaptaci6na log tr6picos bajos y de busqueda de resis-tencia a marchitez bacteriana (ensayos conrepeticiones y lotes de observaci6n).

MATERIALES Y METODOS

Se han evaluado entre 1975 y 1978 log siguien-tes materiales:

1. Clones BR, MS y otros del Programa de laUniversidad de Wisconsin-CIP, producidos co-mo parte de la blisqueda de resistencias a mar-chitez bacteriana (ensayos con repeticiones);2. Clones del Banco de Germoplasma del Pro-grama Nacional de Papa de Mexico, log cua-leg fueron mejorados POT su resistencia altiz6n tardio, pero probados en Turrialba pa-

En las pruebas de adaptaci6n se determin6solamente el porcentaje de plantas marchitas,pero en las pruebas hechas especificamente paradeterminar la tolerancia 0 resistencia del mate-rial a la enfermedad se ha utilizado otros indi-ces, que toman en consideraci6n la severidadrelativa (Cuadros I y 2).

CUADRO 1. Indice de severidad a marchitez bacteriana, utilizado en las pruebas de parcela pe-quefia en San Jose, Costa Rica.

Relaci6n con otras plantas enfermas

Junto a un

caso previoEntre dos

casos previosEpoca de infeccion Aislado

9876

7654

6543

Pre-floraci6n (4-5 semanas)Floraci6n (3-4 semanas)Post-floraci6nA la cosecha5 semanas despues de cosecha(al cortar todos log tuberculos) 5

0

3 2

Sin sintomas 0 0

CUADRO 2. Indice de enfermedad de la mar-chitez bacteriana utilizado en prue-bas extensivas en Turrialba, CostaRica; datos tornados semanalmente.

1234

56

Planta sanaUna hoja marchita1/3 planta marchita2/3 p1anta marchitaToda 1a planta marchitaPlanta muerta

Las pruebas de resistencia a la Raza 3 se hi-cieron inicialmente en terrenos comerciales in-festados, pero se encontr6 una variabilidad muyalta debido a la arratica distribuci6n del in6cu-

10 en el suelo (2). A partir de 1975, se utilizouna pequefia parcela de infestacion controladaen el Campus de la Universidad de Costa Rica,de 9 x 7 m., preparada mediante la siembra desemilla infectada seguida de varias siembras deuna variedad susceptible; el Divel de inocula seregula mediante la rotacion ocasional con fri-jol. Para la evaluacion en esta parcela se sem-braron de 9 a 12 repeticiones par cIon, cada unade una sola planta; cada planta se califico se-manalmente, en base al momenta en que mos-tro sintomas (antes, durante 0 despues de lafloracion, a la cosecha 0 a lag cinco semanasde esta) ya su posicion con respecto a plantaspreviamente infectadas (Cuadro 1); esto ultimopar cuanto lag plantas se encontraban a solo 30em. una de otra dentro de cada repeticion.

Las pruebas contra la Raza 1, as! como logestudios de la sobrevivencia y persistencia de

48 FITOPATOLOGIA

la bacteria, se estli hacienda en el campo expe-rimental del Centro Agronomico Tropical de In-vestigacion y Ensefianza (CATIE) , Turrialba, a600 m. de altura, utilizando la escala descritaen el Cuadra 2. Para lag pruebas de resistencia,se ha contado siempre con una cantidad limi-tada de tuberculos de cada cIon; a no ser quese indique 10 contrario, se sembro un tubercula

par cIon par repetici6n, basta un maxima de 10repeticiones. La siembra se hizo aim. entresurcos y a 30 -50 cm. entre plantas, dependiendodel ensayo. Las lecturas de marchitez bacteria-na se tomaron ~~manalmente. Las principalesvariables climaticas para San Jose y Turrialbase presentan en la Fig. 1.

FIGURA 1 -Principales variables climaticas en San Jose (Ciudad Universitaria) y Turrialba (CATIE). promedio de 20 aiios Qmas: Iluvla mensual: ; lemperatura maxima diaria: : temperatura mfnima diarla: 0-0

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RESULTADOS

A. Resistencia a Ia Raza 3. La distribuci6ndel in6culo en la parcela infectiva en San Josefue bastante uniforme. En todas lag pruebas hu-bo una distribuci6n gradual de log clones, deresistente 0 tolerante a muy susceptible; todoslog clones probados sufrieron alglin grado deataque.

En el Cuadra 3 se presentan resultados repre-sentativos de cuatro pruebas realizadas entre1975 y1977; seindican log niveles de severidadobservados en log clones considerados con re-sistencia 0 tolerancia promisoria, en relaci6n aAtzimba, que se us6 como testigo permanente.De estos clones tolerantes 0 resistentes, sola-mente MS 35 -22, INDIA 1039, MS 82- 2.1, MS63- 5 y MS 84- 5 mostraron caracteristicas acep-tables en cuanto a calidad de tubercula y ren-dimiento; log primeros dog haD sido mantenidose incrementados, en la zona alta de Costa Rica,par eL Programa de Papa del Ministerio de Agri-cultura y Ganaderia; log otros tres son mante.

nidos en la Universidad de Wisconsin. El restode log clones tolerantes se mantienen en el Ban-co de Germoplasma del CIP. en Lima 0 en elInstituto Nacional de Investigaciones Agricolas(INIA). Mexico, por su valor como fuentes po-tenciales de resistencia.

Si bien bubo cierta consistencia en la reac-cion de algunos clones que estuvieron en variaspruebas, en otros bubo contrastes entre una yotra prueba; el. caso mas evidente es el de MS35 -22, que en general rue moderadamente re-sistente, pero que dio reaccion susceptible cuan-do se sembro en forma de semilla grande, en laPrueba 4. En esta prueba, ~S 35 -22 tuvo un in-dice de enfermedad de 6.3 t{21 % del de Atzim-ba). La variedad Atzimba mantuvo unasuscep-tibilidad moderada, si bien tambien rue afecta-da por el tamafio de la semilla en la Prueba 2.En todas lag pruebas bubo varios clones massusceptibles que Atzimba.

El nivel de inoculo rue muy sensible ala pre-sencia del hospedante y a la humedad del. suelo;lag pruebas hechas despues de un periodo de

CUADRO 3. Reacci6n de clones susceptibles y tolerantes a la Raza 3 de Pseudomonas solanacearumen la parcela de infestaci6n controlada en la Universidad de Costa Rica, San Jose,Costa Rica.

Severidad relativa de marchitez 1

Clones resistentes0 tolerantes

1Abr.-Jul. 75

%10090

103

%5514603017

19 Atzimba (5.3)2Rosita MS 35-32 ...

7-6 ...A-I. ...BR 44-7MS IE-7MS 40-1

2Jul.-Oct. 76

~19 Atzimba (6.6)2

MS 35-32100123

MS IE-76-5 ...P-7 A-I. ..

32414756

3

Enr.-Abr. 77 16 Atzimba (3.2)2 100 INDIA 1039R 590-54 ..MS 35-22 ..MS lE-7 ..

31565959

4

Jul.-Oct. 77 11 Atzimba (5.2)2 100 MS 82-21MS 63-5MS 84-5

101529

1 Tompt1do la reaccion del testigo permanente. Atzlmba, como 100%.2 En parentesis. reacclon de Atzimbaen la escala 0 a 9 descrita en el Cuadra 1

FITOPATOLOGIA50

Como parte del proyecto de la adaptaci6n dela papa a log tr6picos bajos, se ban evaluadomas de 3500 clones durante 1977 y 1978; se haobtenido algunos clones con buen rendimiento(hasta 2.5 kg/planta en la primera prueba) ycon tolerancia a la bacteria (Cuadro 5).

Se ha evaluado la persistencia de la bacteriadespues de diversas rotaciones con cultivos comomaiz, frijol y camote, en terrenos donde no hayhistorial reciente de cultivos susceptibles (Jackson y Gonzalez, sin publicar). Estos estudios con-tinuan, pero ya hay evidencia de un alto gradode persistencia de la Raza 1 en estos suelos deTurrialba. En relaci6n a esto, se ha notado quealgunas malezas locales son hospedant~s de labacteria; la mas importante es Melampodiumperfoliatum (Cavanilles) H.B.K., de la familiaCompositae, que invade terrenos recien arados,marchitandose tanto en estado de planta jo-ven como adulta; la bacteria se ha aislado dt1 es-te hospedante y se ha usado para pruebas deresistencia. Otras dog malezas fueron observa-das esporadicamente con sintomas de marchitez;de una de ellas, Bidens pilosa L., se aisl6 la bac-teria, pero no de la otra, Emilia sonchifolia (L.)D.C.

rotacion 0 descanso, 0 trag una epoca seca, fue-ran menos severas (en base a la reaccion de At-zimba, como se indica en el Cuadra 3), que lasque se hicieron al final de la epoca lluviosa 0inmediatamente despues de una siembra de pa-pa en el terreno.

B. Resistencia a la Raza 1. En julio de 1977se evaluaron en Turrialba 207 clones proceden-tes del Banco de Germoplasma del INIA, Mexi-co. Se sembraron cinco tuberculos par cIon, loscinco juntos. Los primeros sintomas de la mar-chitez aparecieron a los 18 dias y mas del 90%del total de las plantas se vieron afectadas en55 dias (Fig. 2). De esta evaluacion salieron tresclones, Cruza 148, India 1111 y N-503-563, conaparente resistencia y ocho mas que solo tuvie-ran infeccion limitada de la bacteria en los tu-berculos a la cosecha. Se hizo otra prueba delos tres clones resistentes, utilizando tubercu-los sin sintomas evidentes pero cosechados delsuelo infestado. Solamente Cruza 148 resultoresistente; en esta no se observo ning\in sinto-ma de la bacteriosis en el follaje ni en los tu-berculos. Se esta evaluando par tercera vez laaparente inmunidad de este cIon, tambien contuberculos cosechados del suelo infestado.

DISCUSION

La primera fuente de resistencia a Pseudomo-nas solanacearum se encontr6 en la Colecci6nCentral Colombiana (7). Durante varios afios seutiliz6 esta resistencia en log programas de me-joramiento (5) y ya algunas variedades hall si-do distribuidas, como por ejemplo lag varieda-des Caxamarca y Molinera en Peru (4). Tam-bien estas variedades tienen cierta resistencia atiz6n tardio. Sin embargo, log requisitos de ma-terial genetico diverso para otras regiones ha-cell necesario que se siga evaluando materialesen lugares representativos del tr6pico bajo, don-de la enfermedad sea comlln y donde se puedagarantizar una prueba severa.

En Costa Rica, la marchitez bacteriana s610es de importancia comercial en lag areas masbajas de la regi6n papera, que son relativamen-te marginales; alln ahi, muchos agricultores halllogrado alglln control mediante el uso de rota-ciones y semilla sana proveniente de areas altasy frescas. En estas condiciones, mucho del ma-terial genetico seleccionado en nuestro progra-ma no tendria demanda, por falta de caracteris-ticas agron6micas y comerciales aceptables; allnasi, el cIon MS 35-22, que ha mostrado toleran-cia en Alajuela (3), ademas de San Jose y Tu-rrialba, ha sido multiplicado por un agricultor.EI valor de lag pruebas hechas en Costa Rica

FIGURA 2 -Incremento promedio de la marchitez bacteriana en207 clones en Turrialba, Costa Rica.

Durante 1978 fueron evaluados 12 clones'desa-rrollados en la Universidad de Wisconsin. Losresultados se presentan en el Cuadro 4. Se notaclaramente la diferencia entre una variedad, At-zimba, que es sumamente susceptible, y un cIoncomo MS 35-22, el cual tiene un alto grado de to-lerancia (Fig. 3).

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FIGURA 3 -Susceptibilidad relativa del cultivar Atzimba (izquierda) y del cion MS 35-22 = Ica-Purace x A-1 (derecha). enun suelo infestado por la Raza 1 de Pseudomonas solanacearum en Turrialba, Costa Rica.

CUADRO 4. La tolerancia relativa a la marchitez bacteriana de clones evaluados en Turrialba(mayo-agosto, 1978).

.Indice de enfermedad: 1= planta sana; 2= una hoja march ita; 3= 1/3 planta march ita; 4= 2/3 planta marchita 5= todala planta marchita; 6= planta muerta.

..En parentesis. numero de plantas cosechadas.

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estudiar lag posibilidades de bajar la poblaci6nde la bacteria mediante el control de malezas an-tes de sembrar cultivos susceptibles a la en-fermedad.

LITERATURA CITADA

1. GONZALEZ, L.C. 1976. Bacterial wilt of po-tato in Costa Rica. In Planning confer-ence and workshop on the ecology andcontrol of bacterial wilt caused byPsendomonas solanacearnm. L. Sequeiraand A. Kelman ed., North CarolinaState University.

2. GONZALEZ, L.C. & BIANCHINI, R. 1974.Field tests for simultaneous resistanceof potato to bacterial wilt and lateblight. Phytopathology 64: 768.

3. GONZALEZ, L.C. y CHINCHILLA, C.M. 1978.Persistencia de Pseudomonas solana-cearum en el suelo y susceptibilidad detres clones de papa en la zona de Ala-juela. In Anales del III Congreso Agro-nomico Nacional, San Jose, Costa Rica,3-7 julio 1978, p. 141-142.

4. HERRERA, M., VASQUEZ, I.V., de la PUEN-TE, F. y FRENCH, E. 1977. Caxamarca(Chaucha mejorada); nueva variedadde papa resistente a la marchitez bacte-riana y a la racha. Min. de Alimenta-cion, Dir. Gen. Invest. Informe EspecialN? 49, Lima, Peru.

5. ROWE, P.R. & SEQUEIRA, L. 1970. Inheri-tance to Pseudomonas solanacearum inSolanum phureja. Phytopathology 60:1499-1501.

6. SEQUEIRA, L. & ROWE, R. 1969. Selectionand utilization of Solanum phurejaclones with high resistence to differentstrains of Pseudomonas solanacearum.Am. Potato J. 46: 451-462.

7. THURSTON, HD. & LOZANO, J.C. 1968. Re-sistence to bacterial wilt of potatoes inColombian clones of Solanum phureja.Am. Potato J. 45: 51-55.

RESUMEN

La marchitez bacteriana, causada par Pseu.domonas solanacearum E.F. Smith, es una delas enfermedades mas importantes del cultivode la papa en zonas de altitud media ,1,400-1,800m.) en Costa Rica. Su aparici6n es erratica de-bido a que depende de la semilla utilizada y delusa previa del terreno. Durante varios alios seban probado materiales geneticos para su resis-tencia a la Raza 3 de la bacteria. Aunque la to-lerancia de muchos clones es aceptable, solamen-te en pocos casas 10 ban sido sus caracteristicasagron6micas y comerciales. Con la ampliaci6ndel fango del cultivo bacia los tr6picos bajos seha encontrado un problema mas severo causadopar la Raza 1. En Turrialba se ban evaluado3837 clones, de log cuales el 6% result6 con di-versos grados de tolerancia y resistencia. Se es-ta estudiando los efectos del clima y de diferen-tes cultivos y rotaciones sabre la sobrevivenciay persistencia de la bacteria en el suelo. Unamaleza local de la familia Compositae rue en-contrada como hospedante de la bacteria. Se su-pone que la persistencia de la bacteria en elsuelo se debe a la presencia de esa maleza enareas donde no hay historial de cultivos sus-ceptibles.

AGRADECIMIENTO

Los autores agradecen al Sr. Moises PereiraB. par su asistencia tecnica.