punto de marchitez a nivel celular en la hoja
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UNIVERSIDAD TÉCNICA ESTATAL DE QUEVEDOFACULTAD DE CIENCIAS PECUARIAS
ESCUELA DE INGENIERÍA AGROPECUARIA
TEMA
PUNTO DE MARCHITEZ
DOCENTE
ING. EDWIN TAPIA
ASIGNATURA
FISIOLOGÍA VEGETAL
QUEVEDO - LOS RIOS – ECUADOR
2014-2015
PUNTO DE MARCHITEZ
El agua es el principal componente de células y tejidos de todos los organismos
(generalmente el 95% del peso húmedo), y la manera de cómo se regula la
entrada y salida del agua (H2O) en las células debe de ser uno de los aspectos
más importante en el estudio de la fisiología de los organismos en general.
El agua se está renovando continuamente y con esta se mantienen los niveles y
demandas de nutrientes minerales, de igual manera se mantienen las
concentraciones celulares de los gases oxigeno (O2) y bióxido de carbono (CO2).
(Quero Gutiérrez, 2009)
La Capacidad de campo y Punto de marchitez son los límites que definen la
necesidad de agua de un cultivo para su óptimo desarrollo. El agua contenida en
el suelo entre la capacidad de campo y el punto de marchitez es el agua capaz de
absorber el sistema radical del cultivo, por lo que para el cálculo de las
necesidades de agua es necesario tener en cuenta estos límites, que varían en
función del tipo de suelo entre otros factores. (Buenas tareas, (S.f))
Punto de Marchitez Permanente
Es la tensión máxima que puede realizar un cultivo para extraer el agua del suelo.
A partir de allí, esa planta en esas condiciones de humedad no tendrá
posibilidades de abastecerse de agua.
Potencial hídrico.
La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida útil del
estado hídrico de la planta, pero no permite determinar el sentido de los
intercambios entre las distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la planta.
(Upv, 2013)
La movilidad de estas moléculas dependerá de su energía libre, es decir de la
fracción de la energía total que puede transformarse en trabajo. La magnitud más
empleada para expresar y medir su estado de energía libre es el potencial hídrico (
). Él se mide en atmósferas, bares, pascales y mega pascales, siendo 0,987
atm = 1 bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros
cuerpos, y a presión normal, le corresponde un igual a 0.
El está fundamentalmente determinado por la presión y por la actividad del
agua. Esta última depende, a su vez, del efecto osmótico, presencia de solutos, y
del efecto matricial, interacción con matrices sólidas o coloidales.
Él se puede expresar en función de sus componentes:
= p + o + m
El p, potencial de presión, es nulo a presión atmosférica, positivo para sobre
presiones por encima de la atmosférica, y negativo en condiciones de tensión o
vacío.
El o, potencial osmótico, representa la disminución de la capacidad de
desplazamiento del agua debido a la presencia de solutos. A medida que la
concentración de soluto (es decir, el número de partículas de soluto por unidad de
volumen de la disolución) aumenta, el o se hace más negativo. Sin la presencia
de otros factores que alteren el potencial hídrico, las moléculas de agua de las
disoluciones se moverán desde lugares con poca concentración de solutos a
lugares con mayor concentración de soluto. El o se considera 0 para el agua
pura.
El m, potencial matricial, representa el grado de retención del agua, debido a las
interacciones con matrices sólidas o coloidales, puede valer cero, si no hay
interacciones, o ser negativo.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por
considerarla constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de
temperatura tiene un efecto positivo sobre él , y una reducción de la temperatura
tiende a disminuirlo.
El en los seres vivos es siempre negativo o 0. (Upv, 2013)
Turgencia
La presión ejercida por los fluidos y por el contenido celular sobre las paredes de
la célula. Este fenómeno está íntimamente relacionado con la ósmosis. La presión
externa suele alcanzar en promedio 6 a 7atmósferas, y a veces lo sobrepasa en
mucho (una locomotora a vapor tiene entre 5 a 8 atmósferas de presión), con tanta
presión interna las células se dilatan tanto como lo permita la elasticidad de las
membranas, y por ende la resistencia de las células vecinas. Es por eso que
los órganos, como por ejemplo el pecíolo, el tallo, las hojas y frutos maduros se
puedan encontrar en tal estado de firmeza. Como fenómeno contrario se puede
citar la plasmólisis, en el cual las células pierden agua y se contraen, separándose
el protoplasto de la pared celular. Este fenómeno tiene lugar de forma natural
cuando la planta se marchita; este puede provocarse colocando la célula en un
medio de concentración salina mayor a la del citoplasma (debido a que la
membrana plasmática es permeable al agua). También si la planta se encuentra
un tiempo expuesta a los rayos solares se produce un exceso de "transpiración",
provocando de esta manera la eliminación de vapor de agua al medio. Wikipedia
Las plantas dependen de la "presión de turgencia" para la elongación de sus
células, lo cual se traduce en aumentar su color verdoso. Y usan este fenómeno
para regular la transpiración a través de la apertura y cierre de las células
estomáticas en estas mismas. Cabe agregar que la turgencia solo ocurre en las
células vegetales. (wikipedia)
El punto de pérdida de turgencia
Las plantas para mantener sus células funcionales dependen de la presión de
turgencia. Esto es la presión producida en las células por el agua salada interna
empujando y levantando las paredes celulares. (Linkelandia)
Cuando las plantas abren las hojas o sus poros o estomas para capturar el dióxido
de carbono necesario para la fotosíntesis pierden una gran cantidad de agua por
evaporación. Esto lleva a deshidratar las células induciendo a una pérdida de
presión y por lo tanto de turgencia. (Linkelandia)
Durante la sequía el agua de la célula se vuelve más difícil de reemplazar. El
punto de pérdida de turgencia se alcanza cuando las células de la hoja llegan a un
punto en el que sus paredes se vuelven fláccidas, pierden turgencia. Si las hojas
están débiles o marchitas será más difícil que la planta pueda crecer. (Linkelandia)
Lawren Sack
La sequía puede causar que las células de la planta tengan dificultad para
alcanzar su punto de turgencia la planta ha de escoger entre cerrar sus poros o
estomas y correr el riesgo de morir de hambre y además dañar sus paredes
celulares y proteínas metabólicas. Para poder ser más tolerante en épocas de
sequía, la planta necesita su punto de pérdida de turgencia de modo que sus
células sean capaces de mantener su turgencia incluso cuando el suelo esté seco.
Los biólogos demostraron que dentro de
los ecosistemas y en todo el mundo, las
plantas que son más resistentes a la
sequía y el cambio climático son las que
tienen puntos de turgencia más bajos ya
que pueden lograr mantener su turgencia
aún en condiciones de suelos secos.
(Linkelandia)
SOLUCIONES ISOTÓNICAS, HIPOTÓNICAS E HIPERTÓNICAS.
Las membranas biológicas están formadas por una bicapa lipídica que contiene
proteínas integrales y periféricas. Se caracterizan por ser semipermeables o
selectivamente permeables, esto significa que permiten el paso libre de agua y
sustancias de bajo peso molecular sin carga a través de ellas, más fácilmente que
el movimiento de sustancias cargadas y grandes moléculas de soluto. (Hernández
Gil, 2009)
Las soluciones isotónicas:
Tienen una concentración de soluto igual a la del citoplasma celular, por lo que
los potenciales hídricos son iguales, la célula se encuentra en equilibrio osmótico
con el medio.
Una solución hipotónica:
Tiene una concentración de soluto menor
que el citoplasma celular, por lo que la célula absorbe agua y se hincha,
aumentando la presión de turgencia, que es una presión hidrostática que se ejerce
sobre la pared celular.
Una solución hipertónica:
Tiene una concentración de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que
tiene un potencial hídrico menor que el del contenido celular. La célula pierde
agua, la membrana se retrae separándose de la pared y la células se vuelve
flácida, se dice que la célula se ha plasmolizado.
La presión es una fuerza por unidad de área (P=F/A), de tal forma que la presión
osmótica generada en la célula resultante de la ósmosis, produce una presión
hidrostática sobre las paredes celulares denominada: presión de turgor (Pt). El
turgor en las plantas da lugar al crecimiento, movimientos y otras respuestas como
la apertura de las estomas. Desde que las fuerzas se desarrollan en pares,
acordémonos de la Tercera Ley de Acción y Reacción de Newton, que dice que
las fuerzas reales existen en partes iguales en magnitud y opuestas en dirección,
desde el exterior de la célula se ejerce una presión en sentido contrario, pero con
la misma magnitud que se llama presión parietal (Pp). Cuando se alcanza la
condición de equilibrio, no ocurre difusión neta de agua al interior de la célula y las
tres presiones se igualan:
P0 = Pt= Pp. Sin embargo en cualquier otra condición que no sea la de equilibrio,
Pt= Pppero ambas son diferentes a la presión osmótica, P0. (Hernández Gil, 2009)
Translocacion El Movimiento De Sustancias En El Floema
El xilema y el floema juntos forman un sistema vascular continuo que penetra
practicamente en todas las partes de las planta. Asi como el agua y los solutos
inorganicos ascienden atraves del xilema, o corrite de transpiracion, los
azucares manufacturado durante los fotosintesis salen de la hoja atravez de
los floema, o corriente de asimilables hacia lugares donde se utilizan, como el
Vastago en crecimiento y la caliptra de la raiz, a lugares de almacenamiento
como frutos, semillas y el parenquima de almacenamiento de tallos y raices.
(Raven, Ray, & Eichhorn, 1992)
Diagrama de la
hoja que muestra
los caminos seguidos por las moléculas de agua de la corriente de transpiración a
medida que se mueven desde el xilema de un vaso menor hacia las célula
mesofilicas, y se evaporan de las superficie de las paredes de las células
mesofilicas y se difunden después fuera de la hoja atreves de una estoma abierto
(líneas coloreadas).
También se muestran los caminos seguidos por las moléculas de azúcar
manufacturadas durante las fotosíntesis a medida que se mueven desde las
células mesofilicas al floema del mismo vaso y entran en la corriente de
asimilación. Se cree que las moléculas de azúcar manufacturadas en el
parénquima en empalizada se dirigen al parénquima esponjoso y después
lateralmente al floema atreves de las células esponjosas (líneas grises). (Raven,
Ray, & Eichhorn, 1992)
El transporte de iones hacia arriba tiene lugar por el xilema y con bastante
facilidad se produce intercambio lateral entre éste, el cambium y el floema. Esta
regulación permite que las necesidades de sales de ciertas regiones de la planta
puedan ser satisfechas con una rata de transporte de 10 a 100 cm.hora-1.
Como se puede apreciar, el movimiento de solutos, iones y moléculas se realiza a
través de un complejo sistema de vasos conductores y células, movimiento que es
gobernado por la taza transpiratoria, principal fuerza motora que lleva los iones
desde la raíz a las partes más altas de la planta. La redistribución de sustancias
dentro de la planta en forma de carbohidratos simples y complejos, aminoácidos y
proteínas formados por actividad fotosintética, se lleva a cabo mediante la
integración de muchos factores. Las células vegetales, a diferencia de las
animales, poseen una pared celular, que les permite desarrollar una presión
hidrostática interna, denominada presión de turgencia. (UNAD, (S.f))
Teoría de Dixon de la cohesión tensión transpiración
Esta teoría, se puede resumir diciendo que las hojas, al perder
vapor de agua por transpiración, tienden a disminuir el potencial
hídrico de las células del mesófilo, lo que determina la entrada de
agua a los elementos vasculares de la hoja, donde es sometida a
tensión y se mueve mediante flujo de masas. El agua dentro de
los conductos xilemáticos, se extiende formando una columna
continua desde la raíz hasta las hojas, por lo que la tensión
(hipopresión) en las partes altas del xilema, se transmite hacia
abajo a través de dicha columna. Si las fuerzas de cohesión entre las moléculas
de agua son lo suficientemente grandes, toda perdida de agua que se produce en
la hoja por evapo-transpiración genera una tensión que se traduce en el ascenso
de la columna líquida hacia la hoja, mientras que en la porción inferior de la
columna ocurre una succión del agua procedente de la raíz. Como resultado de
este proceso disminuye el potencial hídrico de las células de la raíz, lo que se
traduce en una nueva absorción de agua por estas células. (Hernández Gil, 2009).
Las columnas de agua se pueden romper (cavitación y embolia).
A pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua, las columnas de
agua se pueden romper (cavitar), esto es debido a que los gases disueltos en el
agua, bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. (Upv, 2013)
Las burbujas pueden interrumpir la columna líquida y bloquear la conducción
(embolia).
Las columnas de agua se pueden romper, debido a que los gases disueltos
bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las burbujas
pueden bloquear la conducción.
El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso
contiguo y continuar así su camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse
si aumenta la presión en el xilema, bien por disminución de la tensión, bien por
presión radical (durante la noche).
Causas:
Déficit hídrico asociado a altas tasas de transpiración y altas tensiones
xilemáticas.
La congelación del xilema en invierno y su descongelación posterior puede
producir burbujas.
La acción de patógenos (Ceratocystis ulmi). (Upv, 2013)
Transpiración:
La transpiración es el proceso por el cual el agua contenida en el suelo o substrato
es extraída por las raíces de las plantas y conducida a través del tejido vascular
(traqueidas y vasos) de los tallos a los pequeños poros (estomas) que se
encuentran en el superficie inferior de las hojas (envés), donde el H2O cambia de
la fase liquida a vapor y se libera a la atmósfera. La transpiración es
esencialmente evaporación de H2O de las hojas de la planta. La transpiración
también incluye al proceso de gustación, que es la pérdida de agua en forma
líquida de la hoja o del tallo, principalmente a través de estomas y los tricomas.
Gran parte del proceso de intercambio de H2O entre los tejidos vegetales y la
atmosfera (transpiración) está regulado por células y elementos de la epidermis;
estomas, tricomas y fitolitos. (Quero Gutiérrez, 2009)
Los estomas constan de dos grandes células guarda y oclusivas rodeadas de
células acompañantes, forman parte de la epidermis del envés de las hojas, donde
ocurren en una alta densidad (100 a 500 estomas mm-2 dependiendo del cultivo y
variables ambientales) y además pueden abrirse o cerrarse según las condiciones
ambientales y regulación metabólica-hormonal.
Mientras que los tricomas son también extensiones celulares de la epidermis y
ocurren en mayor densidad en el haz de la superficie foliar, la superficie de los
tricomas pueden estar recubierta por silicio amorfo (SiO2) sólido y en su interior se
encuentran presentes compuestos secundarios (terpenos) con actividad biológica.
Tales estructuras aparentemente también regulan el flujo de agua a la atmosfera
al ser el SiO2 impermeable al H2O.
Los tricomas liberan líquidos en la parte extrema final de la estructura y pueden
tener una longitud de .0.5 a 0.8 mm y una densidad de 30 tricomas mm-2,
permitiendo proporcionar un microclima húmedo. Por otra parte los fitolitos,
estructuras con una superficie sólida, compuesta por SiO2 amorfo, ocurren en la
epidermis del haz (área expuesta al sol) ellos pueden cubrir una superficie de 800
a 1,000 cm2 SiO2 m-2 de hoja.
Estas formas solidas de SiO2 amorfo (“vidrio”) al estar dispersas en la superficie
de las hojas expuestas al sol, pueden reducir la entrada de luz directa,
transformándola en luz difusa reduciendo la entrada de calor a las células e
incrementado la radiación fotosintéticamente activa. Por otro lado la superficie
solida mantendrá el contenido del agua en las células reduciendo la transpiración,
manteniendo la temperatura interna de las células de la hoja.
La transpiración de la planta es un proceso invisible, ya que el H2O se está
evaporando continuamente de la superficie de la hoja, y nosotros no las vemos
“sudar”, por ejemplo un árbol de manzano con 5.0 m2 de hoja libera 1.8 y 5.1
litros H2O dia-1, en un día nublado y frio, y en un día caliente y soleado de verano
respectivamente, una planta de tomate de invernadero libera de 1.5- 2.0, 1.2-1.5,
0.71-0.85 y 0.14-0.2 litros H2O dia-1 en un día soleado, soleado nublado,
parcialmente nublado, y nublado respectivamente, una planta de esparrago a la
intemperie, en un día soleado transpira 6.0 litros H2O dia-1, por otro lado una
hectárea de cultivo de maíz transpira de 4.0 a 5.0 m3 H2O dia-1. Durante una
estación de crecimiento, una hoja transpirará muchas veces más agua que su
propio peso.
También es importante destacar que el H2O debe suplirse a las plantas en
calidad, cantidad y oportunidad, por lo que se han desarrollado tecnologías para
cumplir con las demandas de H2O y nutrientes minerales. Tales tecnologías, son
el riego por goteo, la fertirrigación, el cultivo hidropónico, el acolchado de suelos
con películas plásticas de polietileno, el cultivo protegido bajo maya sombra,
invernadero y túnel, la macro y micro meteorología con sensores remotos y
recientemente la aplicación de minerales primarios ricos en silicio (MPASi) para
apoyar el proceso de biosilicificación.
Los MPAS estimulan el desarrollo de tejido vascular (traqueidas) mejorando el
diámetro de tallo y área foliar, el cual se puede duplicar, con ello existe mayor
fotosíntesis y tejido de transporte que reduce la ocurrencia de deficiencias
nutricionales y mejoran el aprovechamiento de los nutrientes presentes en el
suelo, además de que el SiO2 amorfo, formado por el proceso de biosilicificación
en la epidermis foliar, proporciona confort ante las variaciones ambientales tal que
se reduce la perdida de H2O por transpiración, aprovechando el H2O para la
construcción de biomasa y eficiencia metabólica. La regulación del flujo de agua
es vital ya que una limitada ocurrencia de H2O en la zona radicular induce es
estrés hídrico causante de la reducción de la productividad e importantes procesos
fisiológicos, los cuales se describen en la figura. (Quero Gutiérrez, 2009)
Las acuaporinas (AQPs) son canales de proteínas (puertas reguladoras)
presentes en las membranas plasmáticas e intercelulares de las células de las
plantas, donde todas ellas facilitan e incrementan el transporte de H2O y/o
pequeños solutos orgánicos, glicerol (C3H8O3), acido láctico (C3H6O3),
neutrales, urea (CO(NH2)2 , ácido bórico (H3BO3), ácido ortosilícico (H4SiO4),
oxidantes, peróxido de hidrogeno (H2O2) y gases, amoniaco (NH3), bióxido de
carbono (CO2), destacando el transporte de ácido ortosilícico por la proteína
Lsi1/OsNIP2;1
Las AQPs juegan un papel primordial en las relaciones hídricas (flujo y turgencia)
entre las células de la raíz, tallo, hoja, semillas y flores y se relacionan también
con la nutrición mineral, el estrés oxidativo y la fijación de CO2(proceso de
fotosíntesis) y nitrógeno (N2), simbiosis entre plantas-bacterias y algas-hongos.
El término acuaporina (AQP) fue inicialmente aplicado a las proteínas
incorporadas a la membrana celular transportadoras de agua (MIPs) y ahora
acuaporinas se aplica a todas la MIPs de las plantas.
Las AQPs tienen muchas funciones regulatorias durante el desarrollo de las
plantas y durante la adaptación a las condiciones variables del ambiente. Las
acuaporinas son pequeñas proteínas que muestran una alta multiplicidad de
isoformas pudiendo encontrar en los tejidos vegetales más de 30 proteínas
diferentes que transportan H2O y nutrientes. Estas se clasifican en 4 subgrupos:
Las proteínas intrínsecas de membrana plasmática (PIP) y las intrínsecas del
tonoplasto, son las más abundantes de membrana plasmática y vacuolar, otro
grupo lo componen las AQPs encontradas en las membranas que recubren a las
bacterias que forman el nódulo en las plantas fijadoras de nitrógeno y se conoce
como proteína intrínseca del nódulo (NIPs). El cuarto grupo lo forman pequeñas
proteínas básicas intrínsecas de la membrana (SIPs). Una regulación post
transcripcional de las acuaporinas ocurre por la metilación, fosforilación y
carboxilación de residuos de aminoácido lisina e histidina. La proteína acuaporinas
integrada a la membrana plasmática.
GUTACION
Es la perdida de agua líquida que se da en las primeras horas del día, se realiza a
través de los hidatodos, situados en los nervios foliares. (Nuevo, (S.f))
ESTOMAS
Se suelen localizar en el envés de las hojas, porque el haz está más expuesto a
los factores ambientales que afectan a la transpiración, como la irradiación y la
aportación de (luz fotosintéticamente activa) PAR, el viento, la concentración
externa de CO2 humedad relativa.
Su forma es curvada para crear un entorno donde la humedad sea mayor; es para
equilibrar la necesidad que tienen las plantas de incorporar CO2 y la salida de
agua.
Del total de agua que recorre toda la planta, solo se necesita el 1%, para el
transporte de elementos minerales, porque el gasto de agua necesaria para las
reacciones bioquímicas es mínimo. Una planta mueve un 85% del agua que hay
en su entorno, por lo que crea ambientes más permisivos para la implantación de
otras especies de vegetales, además la implantación de segundas especies en
zonas de sequía resulta mucho más sencilla y más barata.
Factores que afectan a la tasa de transpiración
A pesar de que la apertura y cierre de los estomas son los factores que más
afectan a la tasa de transpiración, hay un número de otros factores en el ambiente
y en la planta misma. Uno de los más importantes es la temperatura. La tasa de
evaporación de agua se duplica por cada aumento de 10 oC en la temperatura. No
obstante, dado que la evaporación enfria la superficie de la hoja, su temperatura
no aumenta tan rápidamente como el aire circundante. Como se ha dicho
anteriormente los estomas se cierran cuando la temperatura excede los 30 a 35 oC
La humedad es también importante. El agua se pierde mucho más lentamente en
aire saturado de vapor de agua. Las plantas que crecen en bosques umbríos,
donde la humedad es generalmente alta, tienen hojas grandes y exuberantes,
porque su principal problema es la obtención de luz y no la perdida de agua. En
cambio, plantas de praderas u otras áreas expuestas tienen a menudo hojas
estrechas, con una superficie foliar relativamente pequeña. Obtienen toda luz que
pueden utilizar pero están constantemente en peligro de una excesiva perdida de
agua. Las corrientes de aire también afectan a la tasa de transpiración. En un día
cálido una brisa enfría tu piel porque se lleva el vapor de agua que se ha
acumulado cerca de la superficie de la piel y por lo tanto acelera el índice de
evaporación del agua de tu cuerpo. Similarmente, el viento de lleva el vapor de
agua de las superficies de la hojas. A veces si el aire es muy húmedo, el viento
puede de hecho disminuir la tasa de transpiración enfriado la hoja, pero una brisa
seca incrementa mucho la evaporación.
Aparato Estomático
Es el lugar donde se desarrolla la transpiración, y está formado por:
Cavidad estomática: que desemboca a través de unas células especiales
localizadas en la epidermis, que son las células oclusivas.
Células oclusivas: su morfología puede ser muy diferente en las distintas
especies, cuando el estoma está abierto forman un poro. Presentan
paredes celulares alta y heterogéneamente lignificadas. No tienen
plasmodesmos con las células acompañantes. Tienen una alta
concentración de cloroplastos y de mitocondrias, y generalmente poseen
grandes acúmulos de almidón. parece ser que no fijan CO2 y que su aparato
fotosintético está dirigido a la síntesis de ATP.
Ostiolo: poro que forman las células oclusivas cuando el estoma está
abierto.
Células acompañantes: están en las especies más evolucionadas, y son
unas células modificadas que están en contacto con las células oclusivas.
Aunque estas células no existan, siempre tiene que haber células
bioquímicamente diferentes de las de la epidermis cercanas a las células
oclusivas. (Nuevo, (S.f))
Mecanismo del movimiento estomático.
La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones
que pueden experimentar las células oclusivas de acuerdo con su contenido
hídrico.Cada estoma tiene dos células estomáticas oclusivas. Los movimientos
estomáticos están provocados por los cambios de turgencia de estas células.
Cuando las células oclusivas están turgentes, se arquean, y el orificio se abre.
Cuando pierden agua, se vuelven flácidas y el poro se cierra.
Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma está delimitado por dos células
oclusivas que (a) abre el estoma cuando está turgente y (b) lo cierra cuando pierde
turgencia. La apertura del estoma como respuesta a la turgencia es debida a la disposición
radial de las microfibrillas de celulosa de las células oclusivas (c). Como las dos células
están unidas por sus extremos la expansión longitudinal las obliga a curvarse y el estoma
se abre (d).
Las células oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de
celulosa de la pared están dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de
la zona que bordea al ostiolo. Además en esta zona la pared suele estar bastante
más engrosada que en el resto, y por tanto es más rígida y difícilmente
deformable. En situaciones de alto contenido hídrico (ver Figura 12.15), la presión
de turgencia del protoplasto tiene efectos diferentes sobre unas y otras áreas de la
pared: las exteriores se curvan en mayor medida que las interiores (aquellas que
borden al ostiolo); por lo que estas paredes interiores se separan y el ostiolo
aumenta su diámetro. En situaciones de bajo contenido hídrico, la flacidez de las
células oclusivas las lleva a su forma original y el estoma se cierra.
Cabe preguntarse cuál es la causa de los cambios en el contenido hídrico de las
células oclusivas. Para que se produzca la entrada o salida de agua en las células
oclusivas debe generarse una diferencia de potencial hídrico.
La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los
movimientos estomáticos resultan de los cambios en la presión de turgencia de las
células oclusivas. La acumulación de solutos provoca un movimiento de agua
hacia el interior de las células oclusivas. Alternativamente, la disminución de la
concentración de solutos en las células oclusivas produce el movimiento del agua
hacia el exterior.
Con las técnicas que permiten medir la concentración de iones en las células
oclusivas, se sabe que el soluto que más influye en el movimiento osmótico del
agua, es el ión potasio (K+). Con el aumento de concentración de K+, el estoma
se abre, y con un descenso, el estoma se cierra.
El potencial hídrico de la célula oclusiva disminuye debido a que, durante la
apertura estomática, se verifica un aumento muy marcado de la concentración del
catión potasio (K+) dentro de estas células. Como contrapartida, también se
produce un aumento de cargas negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl-)
y malato. Los iones K+ y Cl- proceden del exterior de la célula, mientras que el
malato se genera en la célula oclusiva, por disociación del ácido málico derivado
de la hidrólisis del almidón.
Factores que afectan los movimientos estomáticos
Un buen número de factores ambientales afectan a la apertura y cierre de tus
estomas, siendo la perdida de agua el de mayor influencia. Cuando la turgencia de
una hoja cae por debajo del punto crítico que varía según las diferentes especies,
la apertura estomática se hace menor. El efecto de la perdida de agua anula los
otros factores que afectan a la estoma pero se pueden dar cambios estomáticos
independientemente de la pérdida o ganancia total de agua por la planta. El
ejemplo es más llamativo se encuentra en las muchas especies en que las
estomas se abren regularmente por la mañana y se cierran al atardecer, aun
cuando no haya cambios en el agua disponibles para la planta. Durante los
periodos de escasez de agua en muchas plantas hay un marcado incremento del
nivel ácido abscisico. Cuando las hojas se “alimentan” o se les aplica, se da un
cierre estomático en pocos minutos; más aún, el efecto ABA en el movimiento
estomático es fácilmente reversible. La evidencia experimental sugiere que la
pérdida de soluto (K+) de las células oclusivas empieza cuando el ácido abscisico
de origen mesofilico llegan a los estomas, comunicándoles que las células
mesófitas están sufriendo escasez de agua. Aún se desconoce cómo ácido
abscisico actúa sobre las células oclusivas.
Otros factores ambientales que afectan el movimiento estomático incluyen la
concentración de dióxido de carbono, luz y temperatura. En la mayoría de la
especies un incremento en la concentración de dióxido de carbono produce el
cierre de los estomas. La magnitud de esta respuesta al CO2 varía mucho según la
especie y con el grado de escasez de agua que una planta dada ha sufrido o está
sufriendo. En el maíz los estomas pueden responder a cambios en el CO2 en
cuestión de segundos. Se ha demostrándote en el lugar donde se detecta el nivel
de CO2 en las células oclusivas.
En la mayoría de las especies, los estomas se abren con la luz y se cierran en la
oscuridad. Esto se puede explicar en parte por la utilización fotosintética del CO2
que causa una reducción en el nivel de CO2 en la hoja. La luz puede, no obstante,
tener un efecto mas directo en los estomas. Se sabe desde hace mucho tiempo
que la luz azul estimula la apertura estomatica independientemente del CO2 .
Dentro de los intervalos normales de 10 a 25oC, los cambios de temperatura
tienen poco efecto en el comportamiento de los estomas, pero temperaturas de
más de 30 a 35 oC pueden provocar un cierre estomático. Sin embargo esto se
puede evitar manteniendo la planta en aire que carezca totalmente de dióxido de
carbono, lo que sugiere que los cambios de temperatura funcionan principalmente
afectando la concentración de dióxido de carbono, lo que sugiere que los cambios
de temperatura funcionan principalmente afectando la concentración de dióxido de
carbono en la hoja. Un aumento de temperatura provoca mayor respiración y un
incremento contaminante en la concentración de dióxido de carbono intercelular,
que de hecho, puede ser, la causa del cierre estomático en respuesta al calor.
Muchas plantas de climas cálidos cierran sus estomas regularmente al mediodía,
aparentemente debido al efecto de la temperatura sobre la acumulación de dióxido
de carbono y debido a la deshidratación de las hojas cuando la pérdida de agua
por la transpiración excede la toma de agua por absorción.
Los estomas no responden solamente a factores ambientales sino que también
muestran ritmos diarios de apertura y cierre que aparecen ser controlados desde
dentro de la planta; esto es, también muestran ritmos circadianos.
Si bien los estomas de la mayoría de las plantas están abiertos durante el día y
cerrados por la noche, esto no ocurre en todas las plantas. Una amplia variedad
de plantas crasas o suculentas –que incluye cactos, la piña (ananas comosus), y
miembros de la familia Crasuláceas entre otros –abren sus estomas por la noche,
cuando las condiciones son menos favorables para la transpiración. El
metabolismo acido de las Crasuláceas (CAM) característico de astas plantas tiene
una ruta para el flujo del carbono que no es sustancialmente diferente del de las
plantas C4.
Por la noche, cuando sus estomas están las plantas CAM toman dióxido de
carbono y lo convierten en ácidos orgánicos para ser utilizado en la fotosíntesis.
El agua que entra en las células, debido a la caída de su , produce un aumento
de la presión de turgencia, que causa su deformación y que se traduce en un
creciente. Cuando el p generado llega a compensar la caída anterior derivada de
la disminución del o, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K+
y el Cl- que habían entrado abandonan la célula, y la concentración de malato
disminuye
La luz estimula la apertura de los estomas, interviene en los mecanismos activos
de membrana que expulsan protones (H+) hacia fuera de la célula oclusiva,
permitiendo la entrada de los iones K+ y Cl-Además, la luz activa la fotosíntesis en
las células del mesófilo; de esta forma se consume CO2 y la concentración de
este gas en los espacios intercelulares y en las células oclusivas se mantiene
baja.
El CO2 influye sobre la apertura estomática en dos formas diferentes: en bajas
concentraciones es necesario para la producción de malato, a partir de los
productos de hidrólisis del almidón, pero las concentraciones elevadas provocan el
cierre de los estomas.
En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25ºC), ésta
no afecta, por lo común, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las
temperaturas superiores a 35ºC provocan el cierre estomático en bastantes
especies.
Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiración y, por lo tanto,
un aumento de las concentraciones intercelulares de dióxido de carbono.
Numerosas especies de climas cálidos cierran sus estomas al mediodía, al
parecer, por una combinación de estrés hídrico y el efecto de la temperatura en la
concentración de dióxido de carbono.
La apertura estomática se ve afectada además por otros factores. Uno de ellos es
el contenido hídrico del suelo y de la planta. Si las pérdidas de agua por
transpiración no pueden ser compensadas por la absorción, las células oclusivas
pierden la turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que
puede disponer la planta llega a unos niveles críticos (que varían según las
especies), los estomas se cierran, limitando, la evaporación del agua restante.
Esto se produce antes de que la hoja pierda su turgencia y se marchite. La
capacidad de una planta para anticiparse al estrés hídrico depende de la acción de
una hormona, el ácido abscísico. Esta hormona actúa uniéndose a receptores
específicos de la membrana plasmática de las células oclusivas.
El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la membrana que se
traduce en la pérdida del soluto (K+) de las células oclusivas.
Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que también
muestran ritmos diarios de apertura y cierre, es decir, muestran ritmos circadianos.
En la mayoría de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde
cuando la fotosíntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por la mañana, es
decir, los estomas están abiertos durante el día y cerrados por la noche.
Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o
suculentas, como la piña Ananas comosus, los cactos y numerosas especies de la
familia Crasuláceas (Sedum), entre otras, abren sus estomas por la noche, cuando
las pérdidas de agua por transpiración son menores. No solamente la temperatura
desciende por la noche, sino que además la humedad es normalmente muy
superior a la del día. Ambos factores son decisivos para reducir la transpiración. El
metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM) característico de estas plantas tiene
una ruta para el flujo del carbono que no difiere sustancialmente del de las plantas
C4. Por la noche, cuando los estomas están abiertos, las plantas CAM toman
dióxido de carbono y lo convierten en ácidos orgánicos. Durante el día, con los
estomas cerrados, el dióxido de carbono es liberado de los ácidos orgánicos para
ser utilizado en la fotosíntesis.
Consecuencias de la transpiración.
Cuando los estomas están abiertos la planta pierde agua por transpiración,
pero también capta el CO2 atmosférico, y la fotosíntesis puede tener lugar.
La transpiración, podría considerarse como el coste fisiológico de la
fotosíntesis, pero hay que tener también en cuenta otras consideraciones.
La evaporación del agua consume una cantidad de energía considerable,
debido al elevado calor latente de vaporización de esta sustancia, energía
que procede de la energía radiante que la hoja recibe. La transpiración, por
tanto, contribuye al balance térmico de la hoja. Si esa fracción de la energía
no se gastara de esta manera, aumentaría la temperatura de la hoja,
pudiendo llegar a límites incompatibles con la actuación de los sistemas
enzimáticos y con la mayoría de los procesos metabólicos.
La transpiración es, además, el mecanismo que origina la tensión en el
xilema y el ascenso del agua en la planta. Mecanismo que permite la
distribución en toda la planta del agua y de los nutrientes minerales
absorbidos por las raíces.
La turgencia en la planta
Hay muchos mecanismos involucrados en la determinación de la tolerancia a la sequía de las plantas, y además ha habido un intenso debate entre los expertos de qué rasgos son los más importantes a considerar
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