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DYNASTES (MACLEAY, 1819) (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE): DISTRIBUCIÓN, LISTA DE ESPECIES PARA SUDAMÉRICA Y CRIANZA EN CAUTIVERIO JOSÉ IANNACONE-OLIVER ALEXANDER SORAS-VEGA Resumen Los escarabajos de la familia Scarabeidae pertenecientes a la tribu Dynastini, conforman 10 géneros y aproximadamente 60 especies distribuidas principalmente en las regiones tropicales del mundo que sobresalen por su gran tamaño y cornamenta conspicua. En la región Neotropical se encuentra el género Dynastes (MacLeay, 1819), con cinco especies, especialmente en regiones selváticas, de las cuales tres se encuentran registradas para Sudamérica. El objetivo de esta investigación es mostrar la distribución, lista de especies de Dynastes para Sudamérica y crianza en cautiverio. La información se obtuvo de la revisión de literatura, de colecciones entomológicas de Museos de Historia Natural del Perú y de la observación personal de los autores. Se logró obtener una lista de tres especies para Sudamérica: D. neptunus, D. hercules y D. satanas. Dynastes neptunus es principalmente andina (Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú). Dynastes hercules presenta una distribución amplia desde el sur de México hasta Bolivia. Dynastes sanatas es endémica de Bolivia. La crianza en cautiverio para las formas inmaduras de esta especie requiere usar un sustrato de madera descompuesta de roble (Quercus sp.) y de guamo (Inga sp.) con humus forestal. La creación de zoocriaderos en Sudamérica lograría la conservación de Dynastes y una alternativa económica para las comunidades para su uso como mascotas, colecciones y orfebrería. Palabras clave: Coleoptera, Dynastes, escarabajos Dynastini, Scarabaeidae, Sudamérica. 81

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DYNASTES (MACLEAY, 1819) (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE):

DISTRIBUCIÓN, LISTA DE ESPECIES PARA SUDAMÉRICA Y CRIANZA

EN CAUTIVERIO

JOSÉ IANNACONE-OLIVER

ALEXANDER SORAS-VEGA

Resumen

Los escarabajos de la familia Scarabeidae pertenecientes a la tribu Dynastini, conforman 10 géneros y aproximadamente 60 especies distribuidas principalmente en las regiones tropicales del mundo que sobresalen por su gran tamaño y cornamenta conspicua. En la región Neotropical se encuentra el género Dynastes (MacLeay, 1819), con cinco especies, especialmente en regiones selváticas, de las cuales tres se encuentran registradas para Sudamérica. El objetivo de esta investigación es mostrar la distribución, lista de especies de Dynastes para Sudamérica y crianza en cautiverio. La información se obtuvo de la revisión de literatura, de colecciones entomológicas de Museos de Historia Natural del Perú y de la observación personal de los autores. Se logró obtener una lista de tres especies para Sudamérica: D. neptunus, D. hercules y D. satanas. Dynastes neptunus es principalmente andina (Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú). Dynastes hercules presenta una distribución amplia desde el sur de México hasta Bolivia. Dynastes sanatas es endémica de Bolivia. La crianza en cautiverio para las formas inmaduras de esta especie requiere usar un sustrato de madera descompuesta de roble (Quercus sp.) y de guamo (Inga sp.) con humus forestal. La creación de zoocriaderos en Sudamérica lograría la conservación de Dynastes y una alternativa económica para las comunidades para su uso como mascotas, colecciones y orfebrería.

Palabras clave:

Coleoptera, Dynastes, escarabajos Dynastini, Scarabaeidae, Sudamérica.

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Abstract

Beetles of the family Scarabaeidae belonging to the tribe Dynastini comprise 10 genus and about 60 species distributed mainly in tropical regions of the world that stand out for their large size and conspicuous horns. In the Neotropical region was found the genus Dynastes (MacLeay, 1819), with five species, especially in forested regions, of which three are recorded for South America. The objective of this research is to show the distribution, list for South America of Dynastes species and captive breeding. The information was obtained from the literature review,of entomological collections Natural History Museum of Peru and personal observation of the authors. It was possible to obtain a list of three species for South America: D. neptunus, D. hercules and D. Satanas. Dynastes neptunus is mainly from Andes (Venezuela, Colombia, Ecuador and Peru). Dynastes hercules has a wide distribution from southern Mexico to Bolivia. Dynastes satanas is endemic to Bolivia. The captive breeding for the immature forms of this species requires using a substrate of decaying wood of oak (Quercus sp.) and guamo (Inga sp.) with forest humus. The establishment of farms in South America achieves conservation of Dynastes and economic alternatives to communities for use as pets, jewelry and collections.

Keywords:

Coleoptera, Dynastes, Dynastini beetles, Scarabaeidae, South America.

Introducción

La diversidad biológica y ecológica de los coleópteros es extraordinaria. Los coleópteros son el orden más diverso de la clase Insecta con aproximadamente 360 000 especies descritas (Beutel & Pohl, 2006).

La superfamilia scarabaeoidea es un grupo amplio, diverso y cosmopolita, presentan diferentes tipos de hábitat. Son fungivoros, herbívoros, necrófagos, coprófagos, saprofagos y algunos son carnívoros (Jamenson & Ratcliffe, 2002).

Dynastinae es una de las subfamilias más conocido de Scarabaeidae. Se encuentra mayormente en todas las áreas biogeográficas del mundo (excepto en las regiones polares), y la mayoría se distribuye en los trópicos, especialmente en el neotrópico. Ratcliffe, 2003; Ratcliffe & Cave, 2006; Gasca & Amat, 2010).

Los escarabajos Dynastini presentan algunas de las especies de mayor porte en el mundo de los hexápoda y en los invertebrados terrestres con capacidad de volar (Morón, 1984; Pardo-Lorcano, 2005; Abadie et al., 2008). Los escarabajos del género Dynastes son importantes en el reciclado de nutrientes, también son utilizados en la orfebrería de las comunidades nativas, especialmente el cuerno característico de los machos. También su tamaño y rareza, respectivamente los hacen muy apetecidos por los coleccionistas. Ésta es una de las razones por la cual hoy en día las poblaciones de estas especies han disminuido en su ambiente natural. También

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SCIENTIA VOL XII, N° 12

se han creado zoocriaderos en algunos países de Sudamérica como en Colombia donde se realiza la crianza de estas especies con la finalidad de venta como mascotas.

En Sudamérica encontramos las siguientes tres especies: Dynastes neptunus Quensel, 1817, Dynastes satanas Moser, 1909 y Dynastes hercules Linnaeus, 1758. Estas especies se encuentran distribuidas en los siguientes países: Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Siendo D. satanas endémica de Bolivia y para el caso del Perú solo se cuenta con dos especies D. neptunus y D. hercules (Lachaume, 1985).

En la actualidad no se tiene una información detallada, organizada y sistematizada sobre el conocimiento biológico, ecológico, distribución, lista de especies del género Dynastes en Sudamérica y crianza en cautiverio a pesar de la gran importancia que tienen. Es por ello la importancia de una revisión detallada de este tema a nivel Sudamericano.

La situación del género Dynastes en el Perú es poco conocida debido a la falta de trabajos sobre su biología y distribución. Solo se tiene como referencia el trabajo de Lachaume (1985) que describe la presencia de D. hercules, en el departamento de Huanuco (Tingo Maria), Perú.

Características del género Dynastes (Macleay 1819)

Dynastes presenta 7 especies, de mediano tamaño a muy grandes. Dos especies [Dynastes tityus Linnaeus, 1763 y Dynastes granti Horn, 1870] están restringidos al sur de los Estados Unidos, dos especies [Dynastes hyllus Cherolat, 1843 y Dynastes maya Hardy, 2003] son oriundos de México, Guatemala y Honduras, y dos especies [Dynastes satanas y Dynastes neptunos] son oriundos de Sudamérica. Únicamente D. hercules esta presente desde el sur de México a Sudamérica y también en las Antillas (Ratcliffe, 2003).

Las especies de Dynastes son reconocidas por la presencia de un largo cuerno delantero presente en los machos, y un único tubérculo presente en las hembras, y una larga relatividad de sus procesos prosternales (Arrow, 1951). Sinopsis del género son proporcionados por Endrodi (1976, 1985), Dechambre (1980) y Lachaume (1985) y Ratcliffe (2003). Hardy (2003) describe reciente a D. maya, Hardy, 2003 para Guatemala y México.

Los adultos son mayormente nocturnos; sin embargo D. hercules a sido observado volando y alimentándose en varias ocasiones durante el amanecer (Beebe, 1947). Los adultos se alimentan de savia y frutas en descomposición, mientras que las larvas se alimentan de madera descompuesta y en el interior de árboles podridos (Ratcliffe, 2003).

Distribución de Dynastes

Se encuentran en las regiones Neártica y Neotropical (Fig.1). Especies Neárticas se distribuyen en las regiones suroeste, sureste y este de los Estados Unidos. Especies neotropicales van desde el Centro Sur de México hasta Bolivia.

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JOSÉ IANNACONE-OLIVER

Abstract

Beetles of the family Scarabaeidae belonging to the tribe Dynastini comprise 10 genus and about 60 species distributed mainly in tropical regions of the world that stand out for their large size and conspicuous horns. In the Neotropical region was found the genus Dynastes (MacLeay, 1819), with five species, especially in forested regions, of which three are recorded for South America. The objective of this research is to show the distribution, list for South America of Dynastes species and captive breeding. The information was obtained from the literature review,of entomological collections Natural History Museum of Peru and personal observation of the authors. It was possible to obtain a list of three species for South America: D. neptunus, D. hercules and D. Satanas. Dynastes neptunus is mainly from Andes (Venezuela, Colombia, Ecuador and Peru). Dynastes hercules has a wide distribution from southern Mexico to Bolivia. Dynastes satanas is endemic to Bolivia. The captive breeding for the immature forms of this species requires using a substrate of decaying wood of oak (Quercus sp.) and guamo (Inga sp.) with forest humus. The establishment of farms in South America achieves conservation of Dynastes and economic alternatives to communities for use as pets, jewelry and collections.

Keywords:

Coleoptera, Dynastes, Dynastini beetles, Scarabaeidae, South America.

Introducción

La diversidad biológica y ecológica de los coleópteros es extraordinaria. Los coleópteros son el orden más diverso de la clase Insecta con aproximadamente 360 000 especies descritas (Beutel & Pohl, 2006).

La superfamilia scarabaeoidea es un grupo amplio, diverso y cosmopolita, presentan diferentes tipos de hábitat. Son fungivoros, herbívoros, necrófagos, coprófagos, saprofagos y algunos son carnívoros (Jamenson & Ratcliffe, 2002).

Dynastinae es una de las subfamilias más conocido de Scarabaeidae. Se encuentra mayormente en todas las áreas biogeográficas del mundo (excepto en las regiones polares), y la mayoría se distribuye en los trópicos, especialmente en el neotrópico. Ratcliffe, 2003; Ratcliffe & Cave, 2006; Gasca & Amat, 2010).

Los escarabajos Dynastini presentan algunas de las especies de mayor porte en el mundo de los hexápoda y en los invertebrados terrestres con capacidad de volar (Morón, 1984; Pardo-Lorcano, 2005; Abadie et al., 2008). Los escarabajos del género Dynastes son importantes en el reciclado de nutrientes, también son utilizados en la orfebrería de las comunidades nativas, especialmente el cuerno característico de los machos. También su tamaño y rareza, respectivamente los hacen muy apetecidos por los coleccionistas. Ésta es una de las razones por la cual hoy en día las poblaciones de estas especies han disminuido en su ambiente natural. También

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se han creado zoocriaderos en algunos países de Sudamérica como en Colombia donde se realiza la crianza de estas especies con la finalidad de venta como mascotas.

En Sudamérica encontramos las siguientes tres especies: Dynastes neptunus Quensel, 1817, Dynastes satanas Moser, 1909 y Dynastes hercules Linnaeus, 1758. Estas especies se encuentran distribuidas en los siguientes países: Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Siendo D. satanas endémica de Bolivia y para el caso del Perú solo se cuenta con dos especies D. neptunus y D. hercules (Lachaume, 1985).

En la actualidad no se tiene una información detallada, organizada y sistematizada sobre el conocimiento biológico, ecológico, distribución, lista de especies del género Dynastes en Sudamérica y crianza en cautiverio a pesar de la gran importancia que tienen. Es por ello la importancia de una revisión detallada de este tema a nivel Sudamericano.

La situación del género Dynastes en el Perú es poco conocida debido a la falta de trabajos sobre su biología y distribución. Solo se tiene como referencia el trabajo de Lachaume (1985) que describe la presencia de D. hercules, en el departamento de Huanuco (Tingo Maria), Perú.

Características del género Dynastes (Macleay 1819)

Dynastes presenta 7 especies, de mediano tamaño a muy grandes. Dos especies [Dynastes tityus Linnaeus, 1763 y Dynastes granti Horn, 1870] están restringidos al sur de los Estados Unidos, dos especies [Dynastes hyllus Cherolat, 1843 y Dynastes maya Hardy, 2003] son oriundos de México, Guatemala y Honduras, y dos especies [Dynastes satanas y Dynastes neptunos] son oriundos de Sudamérica. Únicamente D. hercules esta presente desde el sur de México a Sudamérica y también en las Antillas (Ratcliffe, 2003).

Las especies de Dynastes son reconocidas por la presencia de un largo cuerno delantero presente en los machos, y un único tubérculo presente en las hembras, y una larga relatividad de sus procesos prosternales (Arrow, 1951). Sinopsis del género son proporcionados por Endrodi (1976, 1985), Dechambre (1980) y Lachaume (1985) y Ratcliffe (2003). Hardy (2003) describe reciente a D. maya, Hardy, 2003 para Guatemala y México.

Los adultos son mayormente nocturnos; sin embargo D. hercules a sido observado volando y alimentándose en varias ocasiones durante el amanecer (Beebe, 1947). Los adultos se alimentan de savia y frutas en descomposición, mientras que las larvas se alimentan de madera descompuesta y en el interior de árboles podridos (Ratcliffe, 2003).

Distribución de Dynastes

Se encuentran en las regiones Neártica y Neotropical (Fig.1). Especies Neárticas se distribuyen en las regiones suroeste, sureste y este de los Estados Unidos. Especies neotropicales van desde el Centro Sur de México hasta Bolivia.

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Figura 1. Distribución de Dynastes en la región Neártica y Neotropical (Tomado de: Moore, 2006).

Ciclo de vida de Dynastes

Dynastes presenta un ciclo de vida que dura de dos a tres años. Las hembras ovipositan en árboles caídos o en descomposición. Las larvas se alimentan de la madera en descomposición. Los adultos son frugívoros y algunos se han observado comiendo la savia de los árboles (Moore, 2006).

Importancia ecológica: Los escarabajos dynastinos son importantes en el reciclaje de nutrientes. Las larvas son capaces de fragmentar grandes cantidades de madera durante su alimentación, acelerando la descomposición a través del tiempo (Morón, 1985). En el proceso, producen detritus y excrementos que facilitan la acción de otros agentes descomponedores como la microfauna y microflora. Esta función ecológica los hace imprescindibles para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas forestales tropicales (Morón, 1985).

Económica: Son utilizados en la orfebrería por las comunidades nativas, especialmente el cuerno característico de los machos. Con ellos, son elaborados cadenas y/o collares (Ratcliffe, 2006). Los escarabajos, por ejemplo, son de uso frecuente en las culturas modernas para el arte (pintura, escultura, cestería, madera y laca). Del mismo modo como entretenimiento para peleas entre los adultos debido a sus grandes cuernos (Ratcliffe, 2006). Los grandes cuernos de los Dynastinos están de moda en la producción de collares en Brasil, Venezuela y Colombia (Sabah, 2004; Ratcliffe, 2006;) y las Guyanas (Sakaguchi, 1983). Ruddle (1973) señaló que las tribus Yukpa de Venezuela y Colombia utilizan los élitros y las alas posteriores de los grandes escarabajos junto con las alas posteriores de libélulas como adornos de collares (Ratcliffe, 2006). Los trabajos manuales que se pueden elaborar con escarabajos pueden ser cuadros, dioramas, ceniceros, aretes, incluso formando parte de pisapapeles, llaveros, etc. En algunas regiones del Chocó (Colombia) las poblaciones negras

elaboran amuletos basados en algunas piezas de escarabajos. En el Amazonas se confeccionan collares en base a los élitros y a las patas de los escarabajos (Gasca, 2005).

Cultural – social: Reitter (1961) indicó que algunos indios se alimentaban de D. hercules, debido a la creencia que los poderes especiales asociados con el tamaño de estos escarabajos (150 mm) pueden ser adquiridos por comerlos (magia imitativa). Los aymara de la meseta del Lago Titicaca en Bolivia, creen que los escarabajo causan la locura y en ocasiones al referirse a una persona demente, dicen ''Alguien le ha dado a beber un escarabajo'' (Labarre, 1950). Cambefort (1994) indicó que mitos sobre los escarabajos existen en algunas sociedades chamánicas, como en algunas tribus indígenas de la región del Chaco. Los escarabajos son considerados por los indígenas Uitoto de la amazonía colombiana como mensajeros mágicos de algunos sucesos que puedan acontecer a la comunidad en ceremonias de oración y curación (Restrepo, 1999). Según la tradición Uitoto, existe un motivo por el cual los escarabajos se encuentran en este mundo y por lo tanto, cada uno tiene una misión especial. Es así como se les pide por la protección del cuerpo y se les entrega las enfermedades para que las recojan y se encarguen de sacarlas. Los Uitoto profesan un profundo respeto por los escarabajos y tratan en lo posible de no hacerles ningún daño (Gasca, 2005).

Impacto de la actividad humana sobre Dynastes

Sudamérica se caracteriza por presentar una gran cantidad de diversidad fisiográfica que contribuye directamente a la riqueza de su biota. Pero también presenta países de urbanización intensa donde las áreas prístinas están sucumbiendo al desarrollo (Keogh, 1984; Sader & Joyce 1988). Las economías de Brasil, Colombia, Ecuador, Venezuela, Perú y Bolivia se basan en la agricultura, la ganadería, los textiles y el turismo, y éstas han crecido a menudo a expensas del medio ambiente.

La deforestación constituye una actividad que afecta la conservación de los Dynastinos. Esto ha provocado la destrucción rápida y extensa del bosque tropical (Anonymous, 1996). Esta degradación de los recursos naturales es principalmente el resultado de la exportación orientada a la agricultura (café, azúcar, plátano, etc.), la explotación forestal, el comercio de especies silvestres, las zonas urbanas y la contaminación industrial, que producen que los bosques sean prácticamente erradicados (Mittermeir et al., 1989; Quintero, 1992).

Estado de conservación

En la actualidad los Dynastinos se encuentran bajo mucha presión producto de una serie de actividades humanas con potenciales efectos en su conservación, tal es el caso de la deforestación por la ganadería y agricultura, la perdida de hábitat y la caza indiscriminada (Quintero, 1992).

Los factores directos o indirectos que determinan en alto grado, las declinaciones o desapariciones drásticas de las poblaciones de escarabajos son:

1) La pérdida y degradación del hábitat como consecuencia de la expansión de las fronteras agropecuarias o de la necesidad de aumentar la superficie de las tierras para la implantación de cultivos ilícitos (Amat & Vargas, 1991).

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Figura 1. Distribución de Dynastes en la región Neártica y Neotropical (Tomado de: Moore, 2006).

Ciclo de vida de Dynastes

Dynastes presenta un ciclo de vida que dura de dos a tres años. Las hembras ovipositan en árboles caídos o en descomposición. Las larvas se alimentan de la madera en descomposición. Los adultos son frugívoros y algunos se han observado comiendo la savia de los árboles (Moore, 2006).

Importancia ecológica: Los escarabajos dynastinos son importantes en el reciclaje de nutrientes. Las larvas son capaces de fragmentar grandes cantidades de madera durante su alimentación, acelerando la descomposición a través del tiempo (Morón, 1985). En el proceso, producen detritus y excrementos que facilitan la acción de otros agentes descomponedores como la microfauna y microflora. Esta función ecológica los hace imprescindibles para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas forestales tropicales (Morón, 1985).

Económica: Son utilizados en la orfebrería por las comunidades nativas, especialmente el cuerno característico de los machos. Con ellos, son elaborados cadenas y/o collares (Ratcliffe, 2006). Los escarabajos, por ejemplo, son de uso frecuente en las culturas modernas para el arte (pintura, escultura, cestería, madera y laca). Del mismo modo como entretenimiento para peleas entre los adultos debido a sus grandes cuernos (Ratcliffe, 2006). Los grandes cuernos de los Dynastinos están de moda en la producción de collares en Brasil, Venezuela y Colombia (Sabah, 2004; Ratcliffe, 2006;) y las Guyanas (Sakaguchi, 1983). Ruddle (1973) señaló que las tribus Yukpa de Venezuela y Colombia utilizan los élitros y las alas posteriores de los grandes escarabajos junto con las alas posteriores de libélulas como adornos de collares (Ratcliffe, 2006). Los trabajos manuales que se pueden elaborar con escarabajos pueden ser cuadros, dioramas, ceniceros, aretes, incluso formando parte de pisapapeles, llaveros, etc. En algunas regiones del Chocó (Colombia) las poblaciones negras

elaboran amuletos basados en algunas piezas de escarabajos. En el Amazonas se confeccionan collares en base a los élitros y a las patas de los escarabajos (Gasca, 2005).

Cultural – social: Reitter (1961) indicó que algunos indios se alimentaban de D. hercules, debido a la creencia que los poderes especiales asociados con el tamaño de estos escarabajos (150 mm) pueden ser adquiridos por comerlos (magia imitativa). Los aymara de la meseta del Lago Titicaca en Bolivia, creen que los escarabajo causan la locura y en ocasiones al referirse a una persona demente, dicen ''Alguien le ha dado a beber un escarabajo'' (Labarre, 1950). Cambefort (1994) indicó que mitos sobre los escarabajos existen en algunas sociedades chamánicas, como en algunas tribus indígenas de la región del Chaco. Los escarabajos son considerados por los indígenas Uitoto de la amazonía colombiana como mensajeros mágicos de algunos sucesos que puedan acontecer a la comunidad en ceremonias de oración y curación (Restrepo, 1999). Según la tradición Uitoto, existe un motivo por el cual los escarabajos se encuentran en este mundo y por lo tanto, cada uno tiene una misión especial. Es así como se les pide por la protección del cuerpo y se les entrega las enfermedades para que las recojan y se encarguen de sacarlas. Los Uitoto profesan un profundo respeto por los escarabajos y tratan en lo posible de no hacerles ningún daño (Gasca, 2005).

Impacto de la actividad humana sobre Dynastes

Sudamérica se caracteriza por presentar una gran cantidad de diversidad fisiográfica que contribuye directamente a la riqueza de su biota. Pero también presenta países de urbanización intensa donde las áreas prístinas están sucumbiendo al desarrollo (Keogh, 1984; Sader & Joyce 1988). Las economías de Brasil, Colombia, Ecuador, Venezuela, Perú y Bolivia se basan en la agricultura, la ganadería, los textiles y el turismo, y éstas han crecido a menudo a expensas del medio ambiente.

La deforestación constituye una actividad que afecta la conservación de los Dynastinos. Esto ha provocado la destrucción rápida y extensa del bosque tropical (Anonymous, 1996). Esta degradación de los recursos naturales es principalmente el resultado de la exportación orientada a la agricultura (café, azúcar, plátano, etc.), la explotación forestal, el comercio de especies silvestres, las zonas urbanas y la contaminación industrial, que producen que los bosques sean prácticamente erradicados (Mittermeir et al., 1989; Quintero, 1992).

Estado de conservación

En la actualidad los Dynastinos se encuentran bajo mucha presión producto de una serie de actividades humanas con potenciales efectos en su conservación, tal es el caso de la deforestación por la ganadería y agricultura, la perdida de hábitat y la caza indiscriminada (Quintero, 1992).

Los factores directos o indirectos que determinan en alto grado, las declinaciones o desapariciones drásticas de las poblaciones de escarabajos son:

1) La pérdida y degradación del hábitat como consecuencia de la expansión de las fronteras agropecuarias o de la necesidad de aumentar la superficie de las tierras para la implantación de cultivos ilícitos (Amat & Vargas, 1991).

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2) La fumigación con plaguicidas o herbicidas, ya que esta acción elimina de manera masiva e indiscriminada un gran número de especies que cohabitan con las especies mal calificadas como plagas o malezas (Amat et al., 2003).

3) La acción de la tala, la quema y la extracción de madera, ocasionan la desaparición directa de especies invertebradas o de las especies vegetales vitales para el desarrollo de los ciclos de vida.

4) La extracción de individuos de las poblaciones de una manera desmedida, especialmente de especies muy atractivas por su apariencia estética con un valor comercial, y por lo general sometidas a tráfico ilegal. Desde hace décadas, recolectores furtivos de diferentes nacionalidades (chinos, japoneses, peruanos, franceses, las comunidades entre otros) han incursionado en los bosques montanos de Sudamérica, con el interés de la comercialización de insectos. Actualmente, traficantes nacionales e internacionales realizan un comercio ilegal y un manejo inadecuado de los escarabajos del género Dynastes, las características de dichas especies han hecho que en otros países sean utilizado para “mascotas” y como organismos de lucha en exhibiciones, logrando desatar un fuerte impacto en el mercado mundial. Esto, consecuentemente, ha llevado a algunos comerciantes a promover su captura y comercialización involucrando a las comunidades de la región en esta actividad ilícita (CITES, 2010). Presenta una alta demanda en Europa, Estados Unidos y Japón.

5) La fragmentación de los hábitats, que determina la pérdida del flujo genético entre las poblaciones locales (metapoblaciones) (Amat et al., 1997; 2003).

6) Los incendios locales en áreas protegidas que son ocasionados en la mayoría de casos por agentes externos o fortuitos.

Nivel de Amenaza

El nivel de amenaza que presentan los Dynastinos no se encuentra citado según la IUCN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) (IUCN, 2010). CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre) solo muestra la especie Dynastes satanas en el Apéndice II (CITES, 2010). El apéndice II incluye las especies que no necesariamente están amenazadas a la extinción, pero que su comercio debe de ser controlado.

Disposiciones legales para tres países

Para el caso de Bolivia (CITES, 2010):

- Decreto Supremo de Veda General e Indefinida Nº 22641: promulgado en 8 de noviembre de 1990 que declara veda general e indefinida para el acoso, captura, acopio y acondicionamiento de fauna o flora silvestre y sus productos o derivados.

- Decreto Supremo que ratifica la Veda General e Indefinida Nº 25458: permitiendo el uso sostenible de algunas especies de vida silvestre, estudios o inventarios por grupos taxonómicos que determinen la factibilidad de su aprovechamiento y los cupos

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permisibles por periodos de dos años previa reglamentación llevada a cabo por la Autoridad Ambiental.

- La Ley del Medio Ambiente (Ley 1333, promulgada en 1992): que establece la obligatoriedad de realizar el uso sostenible de las especies autorizadas, en base a información técnica, científica y económica. Asimismo, establece las normas para el control y la fiscalización de las autoridades pertinentes.

Para el caso de Colombia:

El Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial define el marco jurídico y legal para el desarrollo de la cría de escarabajos, mediante la Ley No. 611 (2000). Estas normas aseguran un manejo sostenido de la fauna silvestre teniendo en cuenta algunas regulaciones para la extracción del medio natural, para el establecimiento, el funcionamiento y las condiciones técnicas adecuadas del zoocriadero, la identificación, aprovechamiento, movilización y retribución de especimenes al medio natural. La resolución No. 1317 de 2000 establece criterios para el otorgamiento de licencias de caza con fines de fomento y para el establecimiento de zoocriaderos.

Esta normativa conduce a la adjudicación de una licencia ambiental cuando se cumplen a satisfacción las siguientes actividades: 1) Caza con fines de fomento; 2) Instalación o construcción del zoocriadero; 3) Fase experimental del zoocriadero y 4) Fase comercial del zoocriadero.

Para el caso del Perú:

Permiten el uso de algunas especies de vida silvestre en base a planes de uso sostenible, estudios o inventarios por grupos taxonómicos que determinen la factibilidad de su aprovechamiento y los cupos permisibles por un periodo de dos años previa reglamentación llevada a cabo por la Autoridad Ambiental Competente Nacional.

- Ley N° 28611, Ley general del ambiente (2005).- Ley Nº 29317, Ley Forestal y de Fauna Silvestre (2007) y Reglamentación (D.S. Nº 014-2001 - AG) (2007): cuyo objetivo es normar, regular y supervisar el manejo y aprovechamiento sostenible de los recursos forestales y de la fauna silvestre del país, incluyendo las concesiones de ecoturismo y de conservación, en armonía con el interés social, económico y ambiental de la Nación.

El presente trabajo tiene como objetivo determinar la distribución, lista de especies del género Dynastes para Sudamérica y crianza en cautiverio.

MATERIALES Y MÉTODOS

Procedimiento: se realizó una búsqueda exhaustiva en las 50 primeras páginas de Google, Google académico, Google Scholar y en Ebsco on line en la base de datos de Environment Complete. Después se procedió a la búsqueda principalmente en las siguientes Revistas virtuales vía Internet: Acta Zoológica Mexicana: 2010 – 2000, Caldasia: 2010 – 2000, Coleopterists Bulletin: 2010 – 2000, Folia entomológica

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2) La fumigación con plaguicidas o herbicidas, ya que esta acción elimina de manera masiva e indiscriminada un gran número de especies que cohabitan con las especies mal calificadas como plagas o malezas (Amat et al., 2003).

3) La acción de la tala, la quema y la extracción de madera, ocasionan la desaparición directa de especies invertebradas o de las especies vegetales vitales para el desarrollo de los ciclos de vida.

4) La extracción de individuos de las poblaciones de una manera desmedida, especialmente de especies muy atractivas por su apariencia estética con un valor comercial, y por lo general sometidas a tráfico ilegal. Desde hace décadas, recolectores furtivos de diferentes nacionalidades (chinos, japoneses, peruanos, franceses, las comunidades entre otros) han incursionado en los bosques montanos de Sudamérica, con el interés de la comercialización de insectos. Actualmente, traficantes nacionales e internacionales realizan un comercio ilegal y un manejo inadecuado de los escarabajos del género Dynastes, las características de dichas especies han hecho que en otros países sean utilizado para “mascotas” y como organismos de lucha en exhibiciones, logrando desatar un fuerte impacto en el mercado mundial. Esto, consecuentemente, ha llevado a algunos comerciantes a promover su captura y comercialización involucrando a las comunidades de la región en esta actividad ilícita (CITES, 2010). Presenta una alta demanda en Europa, Estados Unidos y Japón.

5) La fragmentación de los hábitats, que determina la pérdida del flujo genético entre las poblaciones locales (metapoblaciones) (Amat et al., 1997; 2003).

6) Los incendios locales en áreas protegidas que son ocasionados en la mayoría de casos por agentes externos o fortuitos.

Nivel de Amenaza

El nivel de amenaza que presentan los Dynastinos no se encuentra citado según la IUCN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) (IUCN, 2010). CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre) solo muestra la especie Dynastes satanas en el Apéndice II (CITES, 2010). El apéndice II incluye las especies que no necesariamente están amenazadas a la extinción, pero que su comercio debe de ser controlado.

Disposiciones legales para tres países

Para el caso de Bolivia (CITES, 2010):

- Decreto Supremo de Veda General e Indefinida Nº 22641: promulgado en 8 de noviembre de 1990 que declara veda general e indefinida para el acoso, captura, acopio y acondicionamiento de fauna o flora silvestre y sus productos o derivados.

- Decreto Supremo que ratifica la Veda General e Indefinida Nº 25458: permitiendo el uso sostenible de algunas especies de vida silvestre, estudios o inventarios por grupos taxonómicos que determinen la factibilidad de su aprovechamiento y los cupos

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permisibles por periodos de dos años previa reglamentación llevada a cabo por la Autoridad Ambiental.

- La Ley del Medio Ambiente (Ley 1333, promulgada en 1992): que establece la obligatoriedad de realizar el uso sostenible de las especies autorizadas, en base a información técnica, científica y económica. Asimismo, establece las normas para el control y la fiscalización de las autoridades pertinentes.

Para el caso de Colombia:

El Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial define el marco jurídico y legal para el desarrollo de la cría de escarabajos, mediante la Ley No. 611 (2000). Estas normas aseguran un manejo sostenido de la fauna silvestre teniendo en cuenta algunas regulaciones para la extracción del medio natural, para el establecimiento, el funcionamiento y las condiciones técnicas adecuadas del zoocriadero, la identificación, aprovechamiento, movilización y retribución de especimenes al medio natural. La resolución No. 1317 de 2000 establece criterios para el otorgamiento de licencias de caza con fines de fomento y para el establecimiento de zoocriaderos.

Esta normativa conduce a la adjudicación de una licencia ambiental cuando se cumplen a satisfacción las siguientes actividades: 1) Caza con fines de fomento; 2) Instalación o construcción del zoocriadero; 3) Fase experimental del zoocriadero y 4) Fase comercial del zoocriadero.

Para el caso del Perú:

Permiten el uso de algunas especies de vida silvestre en base a planes de uso sostenible, estudios o inventarios por grupos taxonómicos que determinen la factibilidad de su aprovechamiento y los cupos permisibles por un periodo de dos años previa reglamentación llevada a cabo por la Autoridad Ambiental Competente Nacional.

- Ley N° 28611, Ley general del ambiente (2005).- Ley Nº 29317, Ley Forestal y de Fauna Silvestre (2007) y Reglamentación (D.S. Nº 014-2001 - AG) (2007): cuyo objetivo es normar, regular y supervisar el manejo y aprovechamiento sostenible de los recursos forestales y de la fauna silvestre del país, incluyendo las concesiones de ecoturismo y de conservación, en armonía con el interés social, económico y ambiental de la Nación.

El presente trabajo tiene como objetivo determinar la distribución, lista de especies del género Dynastes para Sudamérica y crianza en cautiverio.

MATERIALES Y MÉTODOS

Procedimiento: se realizó una búsqueda exhaustiva en las 50 primeras páginas de Google, Google académico, Google Scholar y en Ebsco on line en la base de datos de Environment Complete. Después se procedió a la búsqueda principalmente en las siguientes Revistas virtuales vía Internet: Acta Zoológica Mexicana: 2010 – 2000, Caldasia: 2010 – 2000, Coleopterists Bulletin: 2010 – 2000, Folia entomológica

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Mexicana: 2010 – 2000, Folia Entomológica Venezolana: 2010 – 2000, Folia Entomológica Hungarita: 1990 – 1980, Insecta Mundi: 2010 – 2000, Zootaxa: 2010 – 2000 y Zookeys: 2010 – 2000.

En el presente trabajo se usó para la búsqueda las siguientes palabras claves en español y sus equivalentes en ingles:

En español: “Scarabaeidae”, “Dynastes”, “Dynastini”, “Género Dynastes”, “Dynastes neptunus”, “Dynastes satanas”, “Dynastes hercules”, “Escarabajo hércules”, “Escarabajo rompefocos”, “Ecología de Dynastes”, “Ciclo de Vida de Dynastes “, “Zoocriadero de escarabajo”, “Biología de Dynastes”, “Importancia biológica del género Dynastes”, “Conservación y manejo de escarabajos”, “Importancia ambiental de los escarabajos”, “Importancia social de los escarabajos”, “Taxonomia del género Dynastes”, “Características del género Dynastes”, “Distribución del género Dynastes”,“Morfología del género Dynastes”, “Comportamiento del género Dynastes”, “Estatus de Dynastes satanas”, “Estatus de Dynastes hercules”, “Estatus de Dynastes neptunus”,“Importancia de los coleópteros” y “Información de la biología de los Dynastinae”.

En ingles: “Scarabaeidae”, “Dynastes”, “Dynastini”, “Género Dynastes”, “Dynastes neptunus”, “Dynastes satanas”, “Dynastes hercules”, “Hercules beetles”, “Ecology of Dynastes”, “Dynastes Lifecycle”, “Beetle breeding center”, “Dynastes Biology”, “Biological importance of gender Dynastes”, “Conservation and management of beetles”, “Environmental importance of the beetles”, “Social importance of beetles”,“Taxonomy of the genus Dynastes”, “Gender characteristics Dynastes”, “Distribution of genus Dynastes”, “Morphology of the genus Dynastes”, “Dynastes gender behavior”, ”Dynastes satanas Status”, ”Dynastes hercules Status”, “Dynastes neptunus Status”, “Importance of beetles” and “Information biology Dynastinae”.

Se procedió a la revisión de los Dynastinos del Museo de Historia Natural (MHN) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM), y a observaciones personales de campo del primer autor (Alexander Soras-Vega).

En base a esta información, se dio a conocer la distribución, lista de las especies del género Dynastes y su crianza en cautiverio.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Distribución

Dynastes neptunus

Distribución espacial: es eminentemente andina (Fig. 2). Incluye a Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela (Lachaume, 1985).

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Figura 2. Distribución de D. neptunus.(Tomado de: Moore, 2006b).

Distribución temporal: los adultos son más comúnmente atraídos por las luces justo antes del amanecer durante la estación lluviosa (Onore & Morón, 2004). Esta especie se distribuye en ecosistemas selváticos más fríos, entre los 700 y 2500 msnm.

Dynastes satanas

Distribución espacial: localizado en las yungas bolivianas (Fig. 3), provincia de la Paz y Cochabamba (Vidaurre & Guerra, 2007).

Figura 3. Distribución de D. satanas. (Tomado de: Moore, 2006c).

Distribución temporal: Desconocida (Moore, 2006).

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Mexicana: 2010 – 2000, Folia Entomológica Venezolana: 2010 – 2000, Folia Entomológica Hungarita: 1990 – 1980, Insecta Mundi: 2010 – 2000, Zootaxa: 2010 – 2000 y Zookeys: 2010 – 2000.

En el presente trabajo se usó para la búsqueda las siguientes palabras claves en español y sus equivalentes en ingles:

En español: “Scarabaeidae”, “Dynastes”, “Dynastini”, “Género Dynastes”, “Dynastes neptunus”, “Dynastes satanas”, “Dynastes hercules”, “Escarabajo hércules”, “Escarabajo rompefocos”, “Ecología de Dynastes”, “Ciclo de Vida de Dynastes “, “Zoocriadero de escarabajo”, “Biología de Dynastes”, “Importancia biológica del género Dynastes”, “Conservación y manejo de escarabajos”, “Importancia ambiental de los escarabajos”, “Importancia social de los escarabajos”, “Taxonomia del género Dynastes”, “Características del género Dynastes”, “Distribución del género Dynastes”,“Morfología del género Dynastes”, “Comportamiento del género Dynastes”, “Estatus de Dynastes satanas”, “Estatus de Dynastes hercules”, “Estatus de Dynastes neptunus”,“Importancia de los coleópteros” y “Información de la biología de los Dynastinae”.

En ingles: “Scarabaeidae”, “Dynastes”, “Dynastini”, “Género Dynastes”, “Dynastes neptunus”, “Dynastes satanas”, “Dynastes hercules”, “Hercules beetles”, “Ecology of Dynastes”, “Dynastes Lifecycle”, “Beetle breeding center”, “Dynastes Biology”, “Biological importance of gender Dynastes”, “Conservation and management of beetles”, “Environmental importance of the beetles”, “Social importance of beetles”,“Taxonomy of the genus Dynastes”, “Gender characteristics Dynastes”, “Distribution of genus Dynastes”, “Morphology of the genus Dynastes”, “Dynastes gender behavior”, ”Dynastes satanas Status”, ”Dynastes hercules Status”, “Dynastes neptunus Status”, “Importance of beetles” and “Information biology Dynastinae”.

Se procedió a la revisión de los Dynastinos del Museo de Historia Natural (MHN) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM), y a observaciones personales de campo del primer autor (Alexander Soras-Vega).

En base a esta información, se dio a conocer la distribución, lista de las especies del género Dynastes y su crianza en cautiverio.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Distribución

Dynastes neptunus

Distribución espacial: es eminentemente andina (Fig. 2). Incluye a Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela (Lachaume, 1985).

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Figura 2. Distribución de D. neptunus.(Tomado de: Moore, 2006b).

Distribución temporal: los adultos son más comúnmente atraídos por las luces justo antes del amanecer durante la estación lluviosa (Onore & Morón, 2004). Esta especie se distribuye en ecosistemas selváticos más fríos, entre los 700 y 2500 msnm.

Dynastes satanas

Distribución espacial: localizado en las yungas bolivianas (Fig. 3), provincia de la Paz y Cochabamba (Vidaurre & Guerra, 2007).

Figura 3. Distribución de D. satanas. (Tomado de: Moore, 2006c).

Distribución temporal: Desconocida (Moore, 2006).

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Dynastes hercules

Distribución espacial: desde el centro de México al sur de Bolivia, al este y al oeste de los Andes, Antillas menores y Trinidad y Tobago (Ratcliffe, 2003) (Fig. 4).

Figura 4. Distribución de D. hercules.(Tomado de: Moore, 2006a).

Distribución temporal: más abundante durante la temporada de lluvias en América Central o América del Sur. Los adultos son los más comúnmente recogidos en las luces durante las noches de niebla densa o lluvia (Beebe, 1947).

Estudios sobre la distribución y el número de especies del género Dynastes fueron recopilados de los siguientes autores: Lachaume (1985), Ratcliffe (2003) y Ratcliffe & Cave (2006) .

Lachaume (1985) describe la presencia de la especie D. hercules en Tingo Maria, Perú. Pero observaciones del primer autor muestran la presencia de la especie D. hercules también en los distritos de La Merced y Satipo, departamento de Junín y también en los distritos de Caballococha y Pandoja, departamento de Loreto, Perú. También se procedió a la revisión de la colección de Dynastinos del MHN - UNMSM, donde se resalta la presencia de la especie D. hercules en la selva central del departamento Huanuco (Tingo María), y en los lugares mencionados.

Descripción de datos biológicos y lista de especies para sudámerica.

D. neptunus (Figs. 5 y 6).

Descripción: el pronoto en los machos se caracteriza por la presencia de dos cuernos cortos a ambos lados del cuerno grande. Protarsómero pentámero engrosado en los machos, vientre del protarsómero pentámero con espínulas fuertes en ambos sexos. Pronoto y élitros negros en ambos sexos. Clípeo en las hembras acuminado y subtuberculado en el ápice (Moore, 2006b).

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Datos biológicos: Los adultos son nocturnos y fototáxicos, consumen frutas y exudados. Se les ha colectado en tallos de palmas y agujeros descompuestos (Pardo-Lorcano, 1996). Las larvas se han encontrado en varias especies de árboles incluyendo achotillo (Alchornea sp., Euphorbiaceae), canelo o cashiacara (Ocotea sp., Lauraceae), y ortiguillo (Urera sp., Urticáceae). Las larvas se encuentran en orificios de los troncos de los árboles desde el suelo hasta el dosel (Onore & Morón, 2004). Las larvas se alimentan de madera putrefacta, y construyen las cámaras pupales de los desechos leñosos y partículas fecales. En cautiverio, el ciclo de vida de D. neptunus dura entre 443-724 días. En la naturaleza, el ciclo de vida es probablemente de dos años (Onore & Morón, 2004).

Figura 5. Dynastes neptunus macho, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006b).

Figura 6. Dynastes neptunushembra, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006b).

D. satanas (Figs. 7 y 8).

Descripción: El cuerno del pronoto en los machos sin tubérculos o cuernos pequeños a cada lado del cuerno grande. Cuerno del pronoto con pubescencia densa que se extiende desde vientre del pronoto sobre la cara anterior del pronotun. Protarsomero pentámero engrosada en los machos, vientre del protarsomero pentámero con espínulas fuertes en ambos sexos. Pronoto y élitros negros en ambos sexos. Clípeo en las hembras estrechamente redondeado en el ápice (Moore, 2006c).

Datos biológicos: D. satanas cada vez es más infrecuente y un número limitado de muestras han sido recogidas de Cochabamba y la Paz (Bolivia). D. satanas fue descrito

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Dynastes hercules

Distribución espacial: desde el centro de México al sur de Bolivia, al este y al oeste de los Andes, Antillas menores y Trinidad y Tobago (Ratcliffe, 2003) (Fig. 4).

Figura 4. Distribución de D. hercules.(Tomado de: Moore, 2006a).

Distribución temporal: más abundante durante la temporada de lluvias en América Central o América del Sur. Los adultos son los más comúnmente recogidos en las luces durante las noches de niebla densa o lluvia (Beebe, 1947).

Estudios sobre la distribución y el número de especies del género Dynastes fueron recopilados de los siguientes autores: Lachaume (1985), Ratcliffe (2003) y Ratcliffe & Cave (2006) .

Lachaume (1985) describe la presencia de la especie D. hercules en Tingo Maria, Perú. Pero observaciones del primer autor muestran la presencia de la especie D. hercules también en los distritos de La Merced y Satipo, departamento de Junín y también en los distritos de Caballococha y Pandoja, departamento de Loreto, Perú. También se procedió a la revisión de la colección de Dynastinos del MHN - UNMSM, donde se resalta la presencia de la especie D. hercules en la selva central del departamento Huanuco (Tingo María), y en los lugares mencionados.

Descripción de datos biológicos y lista de especies para sudámerica.

D. neptunus (Figs. 5 y 6).

Descripción: el pronoto en los machos se caracteriza por la presencia de dos cuernos cortos a ambos lados del cuerno grande. Protarsómero pentámero engrosado en los machos, vientre del protarsómero pentámero con espínulas fuertes en ambos sexos. Pronoto y élitros negros en ambos sexos. Clípeo en las hembras acuminado y subtuberculado en el ápice (Moore, 2006b).

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Datos biológicos: Los adultos son nocturnos y fototáxicos, consumen frutas y exudados. Se les ha colectado en tallos de palmas y agujeros descompuestos (Pardo-Lorcano, 1996). Las larvas se han encontrado en varias especies de árboles incluyendo achotillo (Alchornea sp., Euphorbiaceae), canelo o cashiacara (Ocotea sp., Lauraceae), y ortiguillo (Urera sp., Urticáceae). Las larvas se encuentran en orificios de los troncos de los árboles desde el suelo hasta el dosel (Onore & Morón, 2004). Las larvas se alimentan de madera putrefacta, y construyen las cámaras pupales de los desechos leñosos y partículas fecales. En cautiverio, el ciclo de vida de D. neptunus dura entre 443-724 días. En la naturaleza, el ciclo de vida es probablemente de dos años (Onore & Morón, 2004).

Figura 5. Dynastes neptunus macho, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006b).

Figura 6. Dynastes neptunushembra, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006b).

D. satanas (Figs. 7 y 8).

Descripción: El cuerno del pronoto en los machos sin tubérculos o cuernos pequeños a cada lado del cuerno grande. Cuerno del pronoto con pubescencia densa que se extiende desde vientre del pronoto sobre la cara anterior del pronotun. Protarsomero pentámero engrosada en los machos, vientre del protarsomero pentámero con espínulas fuertes en ambos sexos. Pronoto y élitros negros en ambos sexos. Clípeo en las hembras estrechamente redondeado en el ápice (Moore, 2006c).

Datos biológicos: D. satanas cada vez es más infrecuente y un número limitado de muestras han sido recogidas de Cochabamba y la Paz (Bolivia). D. satanas fue descrito

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por Moser (1909). La información biológica y ecológica de esta especie es inexistente (Larrouy, 1981; Moore, 2006c). Localmente es denominada “rompe focos”.

Figura 7. Dynastes satanas macho, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006c).

Figura 8. Dynastes satanas hembra, vista dorsal (Tomado de: Moore, 2006c).

D. hercules (Figs. 9 y 10).

Descripción: Los machos con cuerno largo en el pronoto que pueden superar la longitud del tórax y el abdomen. Cuerno Pronotales con dos dientes ventrolateral retirada de la base del cuerno. El cuerno del clípeo con un número variable de dientes dorsales (vista lateral). Pronoto negro en ambos sexos. Elitros verde olivo en los machos y negro en las hembras. Ambos sexos con setas largas y erectas en la sutura elitral (Ratcliffe, 2003).

Datos biológicos: es la especie más ampliamente estudiada dentro del género Dynastes. Los adultos tienen élitros que contienen una capa fina y esponjosa. Esta capa esponjosa responde a las fluctuaciones de humedad relativa y rápidamente cambia el color elitral de verde a negro (Rassart et al., 2008). Este proceso fue bien documentado por Hinton & Jarman (1973). Gruner & Chalumeau (1977) observaron a las larvas de D. hercules en la

descomposición de los troncos de Licania ternatensis Hook.f (Chrysobalanaceae), Amanoa caribaea Krug & Urb (Euphorbiaceae), e Ingoides inga Willd (Fabaceae). Las larvas se desarrollan en 570 a 630 días, y los adultos viven alrededor de 75 días, para un ciclo de vida total de aproximadamente 700 días (Gruner & Chalumeau, 1977). Uno de los aspectos más fascinantes de la biología de D. hercules son las batallas entre machos para aparearse con las hembras. El primer relato escrito de una batalla es el de Beebe (1947). Los machos presentan sus cuernos de gran tamaño en el pronoto y clípeo. Los machos jóvenes, pueden aparearse con las hembras aprovechando que los machos más grandes están ocupados en batallar (Ratcliffe, 2003).

Figura 9. Dynastes hercules macho, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006a).

Figura 10. Dynastes hercules hembra, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006a).

La especie D. hercules fue dividida en varias subespecies por Lachaume (1985), y Morón (1993): D hercules occidentalis Lachaume, 1991, D. hercules lichyi Lachaume, 1985 y D. hercules ecuatonianus Ohaus, 1913. Pero para Ratcliffe (2003) y Ratcliffe & Cave (2006), no dan validez a dichas denominaciones en la medida en la que la mayoría son basadas en la coloración de los elitros o en la configuración del cuerno de los machos (número y ubicación de los tubérculos a lo largo del eje del cuerno). Estos caracteres sexuales secundarios de los machos no son muy confiables para la justificación de las subespecies descritas.

Dechambre (1980) y Lachaume (1985) señalaron a la especie D. neptunus como simpátrica con D. hercules, basados en la captura de adultos con trampas de luz; sin embargo, Pardo-Lorcano (2005) menciona que no existe evidencia que muestre que las

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por Moser (1909). La información biológica y ecológica de esta especie es inexistente (Larrouy, 1981; Moore, 2006c). Localmente es denominada “rompe focos”.

Figura 7. Dynastes satanas macho, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006c).

Figura 8. Dynastes satanas hembra, vista dorsal (Tomado de: Moore, 2006c).

D. hercules (Figs. 9 y 10).

Descripción: Los machos con cuerno largo en el pronoto que pueden superar la longitud del tórax y el abdomen. Cuerno Pronotales con dos dientes ventrolateral retirada de la base del cuerno. El cuerno del clípeo con un número variable de dientes dorsales (vista lateral). Pronoto negro en ambos sexos. Elitros verde olivo en los machos y negro en las hembras. Ambos sexos con setas largas y erectas en la sutura elitral (Ratcliffe, 2003).

Datos biológicos: es la especie más ampliamente estudiada dentro del género Dynastes. Los adultos tienen élitros que contienen una capa fina y esponjosa. Esta capa esponjosa responde a las fluctuaciones de humedad relativa y rápidamente cambia el color elitral de verde a negro (Rassart et al., 2008). Este proceso fue bien documentado por Hinton & Jarman (1973). Gruner & Chalumeau (1977) observaron a las larvas de D. hercules en la

descomposición de los troncos de Licania ternatensis Hook.f (Chrysobalanaceae), Amanoa caribaea Krug & Urb (Euphorbiaceae), e Ingoides inga Willd (Fabaceae). Las larvas se desarrollan en 570 a 630 días, y los adultos viven alrededor de 75 días, para un ciclo de vida total de aproximadamente 700 días (Gruner & Chalumeau, 1977). Uno de los aspectos más fascinantes de la biología de D. hercules son las batallas entre machos para aparearse con las hembras. El primer relato escrito de una batalla es el de Beebe (1947). Los machos presentan sus cuernos de gran tamaño en el pronoto y clípeo. Los machos jóvenes, pueden aparearse con las hembras aprovechando que los machos más grandes están ocupados en batallar (Ratcliffe, 2003).

Figura 9. Dynastes hercules macho, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006a).

Figura 10. Dynastes hercules hembra, vista lateral (Tomado de: Moore, 2006a).

La especie D. hercules fue dividida en varias subespecies por Lachaume (1985), y Morón (1993): D hercules occidentalis Lachaume, 1991, D. hercules lichyi Lachaume, 1985 y D. hercules ecuatonianus Ohaus, 1913. Pero para Ratcliffe (2003) y Ratcliffe & Cave (2006), no dan validez a dichas denominaciones en la medida en la que la mayoría son basadas en la coloración de los elitros o en la configuración del cuerno de los machos (número y ubicación de los tubérculos a lo largo del eje del cuerno). Estos caracteres sexuales secundarios de los machos no son muy confiables para la justificación de las subespecies descritas.

Dechambre (1980) y Lachaume (1985) señalaron a la especie D. neptunus como simpátrica con D. hercules, basados en la captura de adultos con trampas de luz; sin embargo, Pardo-Lorcano (2005) menciona que no existe evidencia que muestre que las

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larvas de ambas especies se desarrollen en la misma localidad, debido a que la captura de Dynastinos adultos con trampas de luz puede atraer a especies de altitudes y zonas de vidas diferentes o contiguas.

Tabla 1. Caracteres morfológicos y distribución del género Dynastes en Sudamérica.

Crianza en cautiverio

Métodos colecta

Existen varias técnicas de caza para los escarabajos basados en extracciones manuales, trampa de luz y trampa con señuelo (Tabla 2).

Tabla 2. Descripción de algunos métodos de caza del escarabajo hércules Dynastes

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Tomado de Amat et al. (2003).

La crianza de escarabajos

La crianza en cautiverio permite el desarrollo de estudios de ciclos de vida complejos, patrones de comportamiento de escarabajos en cautiverio, así como también la instauración de programas de conservación de especies, los cuales van desde el mantenimiento de poblaciones hasta el uso y manejo sostenible de especies de escarabajos promisorias (Carabajal, 1995; Verdugo, 1995; Amat et al., 2003; Kasahawa, 2009).

Módulos de cría

Es necesario mantener a los machos y a las hembras en un lugar donde sea posible hacer oun seguimiento bajo condiciones controladas de temperatura (23-29 C) y humedad

(70% al 85%). Para esto es recomendable tener módulos de cría en donde sea posible mantener una buena cantidad de escarabajos (15 a 20), y un cuarto amplio bajo techo (Amat et al., 2003).

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Pronoto Clípeo

D. hercules

D. neptunus

D. satanas

1

3

1

1

1

1

setas largas

y erectas

sin setas

largas

y erectas

sin setas

largas

y erectas

acuminado

acuminado

estrechamente

redondeado

setoso

glabro

glabro

Perú,

Ecuador

Colombia,

Brasil

Venezuela

Perú,

Ecuador

Colombia,

Venezuela

Bolivia

rugoso

liso

liso

2 dientes

2 dientes

2 dientes

1 a 4

1 a 4

ausencia

2

ausencia

ausencia

EspecieNumero de cuernos en

machosSutura

del elitros

Forma del ápice del

clípeo

Contexturadel

pronoto

Distribución

Forma del

elitro

Color del elitro

Numero de dientes en machos

cuerno del pronoto

cuerno del clípeo

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Métodode caza

Descripción Ventajas Desventajas

No permite una cacería selectiva, pudiéndosecapturar hembras que aunque no son de interéscomercial, una vez capturas también son comercializadas.Permite la captura deotras especies.Este método puede ocasionar la extracción de un alto numero de individuos.

Trampasde luz

Es un método que no causa daño al hábitat, y representa un esfuerzomínimo (tiempo), y menor gasto para los cazadores.La extracción de losindividuos puede realizarsetodos los días.

Bombilla de luz blanca halógena sujeta a unsoporte de madera,encendida diariamente de 6:00 pm hasta las6:00 am aprox.

Consiste en atar permanentemente a un árbol, un macho adulto.de esta manera otros machos arriban al lugar donde sonretirados por el cazador.

Métodode caza

Descripción Ventajas Desventajas

Posee las mismas ventajas que la trampa de luz. es un método de

captura menos efectiva comparado con la trampa de luz

Trampas con

señuelo

El cazador se desplaza hacia el bosque en horas del día. De acuerdo al conocimiento tradicional, busca las plantas preferidas por los escarabajos. los individuos adultos queson encontrados en losfustes de los árbolesson capturados manualmente.

Menor esfuerzo de cazaque en los anteriores ymenor presión para lasPoblaciones.

Método que, contrario alos anteriores, requierede la destinación detiempo por el cazador,que lo obliga areemplazar susactividades diarias.

Capturamanual

En este método la selección en la captura deindividuos depende delcazador

Proporciona informaciónrelacionada con aspectosecológicos de la especie, ya que el cazador debe familiarizarse con el hábitat del escarabajo.

implica un alto esfuerzofísico para el cazador.

es un método selectivo, ya que por lo generalse presenta la llegada deotros machos de la mismaespecie

(Continúa Tabla 2)

(Continúa Tabla 2)

larvas de ambas especies se desarrollen en la misma localidad, debido a que la captura de Dynastinos adultos con trampas de luz puede atraer a especies de altitudes y zonas de vidas diferentes o contiguas.

Tabla 1. Caracteres morfológicos y distribución del género Dynastes en Sudamérica.

Crianza en cautiverio

Métodos colecta

Existen varias técnicas de caza para los escarabajos basados en extracciones manuales, trampa de luz y trampa con señuelo (Tabla 2).

Tabla 2. Descripción de algunos métodos de caza del escarabajo hércules Dynastes

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Tomado de Amat et al. (2003).

La crianza de escarabajos

La crianza en cautiverio permite el desarrollo de estudios de ciclos de vida complejos, patrones de comportamiento de escarabajos en cautiverio, así como también la instauración de programas de conservación de especies, los cuales van desde el mantenimiento de poblaciones hasta el uso y manejo sostenible de especies de escarabajos promisorias (Carabajal, 1995; Verdugo, 1995; Amat et al., 2003; Kasahawa, 2009).

Módulos de cría

Es necesario mantener a los machos y a las hembras en un lugar donde sea posible hacer oun seguimiento bajo condiciones controladas de temperatura (23-29 C) y humedad

(70% al 85%). Para esto es recomendable tener módulos de cría en donde sea posible mantener una buena cantidad de escarabajos (15 a 20), y un cuarto amplio bajo techo (Amat et al., 2003).

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Pronoto Clípeo

D. hercules

D. neptunus

D. satanas

1

3

1

1

1

1

setas largas

y erectas

sin setas

largas

y erectas

sin setas

largas

y erectas

acuminado

acuminado

estrechamente

redondeado

setoso

glabro

glabro

Perú,

Ecuador

Colombia,

Brasil

Venezuela

Perú,

Ecuador

Colombia,

Venezuela

Bolivia

rugoso

liso

liso

2 dientes

2 dientes

2 dientes

1 a 4

1 a 4

ausencia

2

ausencia

ausencia

EspecieNumero de cuernos en

machosSutura

del elitros

Forma del ápice del

clípeo

Contexturadel

pronoto

Distribución

Forma del

elitro

Color del elitro

Numero de dientes en machos

cuerno del pronoto

cuerno del clípeo

94

Métodode caza

Descripción Ventajas Desventajas

No permite una cacería selectiva, pudiéndosecapturar hembras que aunque no son de interéscomercial, una vez capturas también son comercializadas.Permite la captura deotras especies.Este método puede ocasionar la extracción de un alto numero de individuos.

Trampasde luz

Es un método que no causa daño al hábitat, y representa un esfuerzomínimo (tiempo), y menor gasto para los cazadores.La extracción de losindividuos puede realizarsetodos los días.

Bombilla de luz blanca halógena sujeta a unsoporte de madera,encendida diariamente de 6:00 pm hasta las6:00 am aprox.

Consiste en atar permanentemente a un árbol, un macho adulto.de esta manera otros machos arriban al lugar donde sonretirados por el cazador.

Métodode caza

Descripción Ventajas Desventajas

Posee las mismas ventajas que la trampa de luz. es un método de

captura menos efectiva comparado con la trampa de luz

Trampas con

señuelo

El cazador se desplaza hacia el bosque en horas del día. De acuerdo al conocimiento tradicional, busca las plantas preferidas por los escarabajos. los individuos adultos queson encontrados en losfustes de los árbolesson capturados manualmente.

Menor esfuerzo de cazaque en los anteriores ymenor presión para lasPoblaciones.

Método que, contrario alos anteriores, requierede la destinación detiempo por el cazador,que lo obliga areemplazar susactividades diarias.

Capturamanual

En este método la selección en la captura deindividuos depende delcazador

Proporciona informaciónrelacionada con aspectosecológicos de la especie, ya que el cazador debe familiarizarse con el hábitat del escarabajo.

implica un alto esfuerzofísico para el cazador.

es un método selectivo, ya que por lo generalse presenta la llegada deotros machos de la mismaespecie

(Continúa Tabla 2)

(Continúa Tabla 2)

Mantenimiento de los adultos

Cada pareja de escarabajos debe ser mantenida y confinada por separado. Previamente es recomendable hacer una limpieza de los ejemplares para eliminar posibles plagas como ácaros del cuerpo. Dependiendo del tamaño de los escarabajos estos pueden ser colocados en terrarios de vidrio de dimensiones aproximadas de 30 cm x 24 cm x 25 cm. Estas dimensiones y el tipo de materiales para los terrarios proporcionan ventilación, higiene, profundidad, impermeabilidad y resistencia ante posibles daños hecho por los adultos (Amat et al., 2003). En el interior del terrario debe ser colocado un sustrato base que consiste en una mezcla de madera descompuesta con humus forestal. El tipo de madera debe ser blanda y de especies vegetales que no contengan resina. Se recomienda emplear madera descompuesta de roble (Quercus sp.) o de guamo (Inga sp.). Algunos autores sugieren agregar a esta mezcla estiércol de bovino seco (Morón, 1987).

La profundidad de este sustrato varia entre 20 a 30 cm. Si la capa del sustrato no es suficientemente profunda, es posible que la hembra no oviponga (Amat et al., 2003).

Es recomendable colocar sobre el sustrato algunos pedazos grandes de secciones de madera o corteza de árbol, de tal madera que los adultos tengan algunos objetos sobre los cuales puedan caminar y reclinarse.

El líquido es uno de los principales componentes en la dieta de los escarabajos. En cautiverio los adultos pueden ser mantenidos proporcionándoles trozos frescos y maduros de frutas suaves y dulces como plátano, papaya o pera. Ciertas especies de escarabajos tienen preferencia por la manzana y el mango (Linn, 1999).

Obtención de huevos, larvas y pupas

Poco después del apareamiento, las hembras inician la oviposicion, donde se obtendrán los estados inmaduros (huevo y larva). Los huevos de escarabajos grandes tienen un tamaño aproximado de 4 mm y un color blanco hialino lo que los hace fácilmente reconocibles (Gasca, 2002). Luego de aproximadamente 3 o 4 semanas se tendrá lugar la eclosión de los huevos (Wallin, 2003). Para el mantenimiento de las larvas necesitan un sustrato compuesto de madera blanda descompuesta y materia orgánica en descomposición (Gasca 2002). Luego de la primera y segunda muda, las larvas comienzan a desarrollarse en tamaño y peso para dar lugar al segundo y tercer estado larval (instar) (Morón, 1987). La duración del estado larval es de 12 a 18 meses.

La celda pupal tiene la función de aislar a la larva y proporcionarle protección mientras se transforma en adulto (Costa et al., 1988). La duración del estado pupal es de 2 a 3 meses.

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SCIENTIA VOL XII, N° 12

Obtención de adultos

Cuando el individuo ha completado sus procesos de transformación internos y externos, la cutícula externa de la pupa se rompe. El adulto, que emerge de la pupa mediante una muda adicional, no crece ni se transforma más, excepto durante los primeros días en los cuales su cutícula se endurece y cambia la coloración de su cuerpo (Gasca, 2002).

Kasahara (2010) señala detalles con relación a la crianza de D. hercules.

En la actualidad solo se conocen en Colombia zoocriaderos registrados para la venta y exportación de dynastinos. Se tienen las experiencias con el vivario "Paraíso de las mariposas" del zoológico Santa Fé de Medellín (Antioquia), el "Jardín de mariposas tropicales de Cenicafé" (Caldas) y el "Jardín de mariposas del Quindio" (Amat et al., 2003).

CONCLUSIONES

Para Sudamérica el género Dynastes presenta 3 especies: D. satanas, D. hercules y D. neptunus. Para la diferenciar las especies se utilizó los siguientes caracteres: para D. neptunus, la presencia de cuatro cuernos presente en machos (3 toráxicos y uno apical), clípeo acuminado subtuberculado para machos y hembras. Para D. satanas la presencia de pubescencia densa sobre la cara anterior del cuerno toráxico en machos, coloración negra, con densas y finas puntuaciones en los élitros, denotando un aspecto satinado y clípeo estrechamente redondeado en el ápice tanto para machos y hembras. Para D. hercules, presencia de un numero variable de dientes tanto en el cuerno toráxico como en el cuerno del clípeo en machos, ambos sexos con setas largas y erectas en la sutura elitral.

La distribución del género Dynastes para Sudamérica se encuentran en los siguientes países: Venezuela, Brasil, Ecuador, Bolivia, Colombia y Perú.

La distribución de la especie D. Satanas es endémica de Bolivia.

La distribución de la especie D. neptunus es eminentemente andina (Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú).

La distribución de la especie D. hercules es mas amplia y se distribuye desde el sur de México hasta Bolivia.

A nivel sudamericano, Colombia es el país con mas investigaciones realizadas en Dynastes.

Mediante la creación de zoocriaderos no solo se estaría logrando la conservación de Dynastes y una alternativa económica para las comunidades, lográndose un beneficio mutuo entre pobladores y escarabajos.

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JOSÉ IANNACONE-OLIVER

Mantenimiento de los adultos

Cada pareja de escarabajos debe ser mantenida y confinada por separado. Previamente es recomendable hacer una limpieza de los ejemplares para eliminar posibles plagas como ácaros del cuerpo. Dependiendo del tamaño de los escarabajos estos pueden ser colocados en terrarios de vidrio de dimensiones aproximadas de 30 cm x 24 cm x 25 cm. Estas dimensiones y el tipo de materiales para los terrarios proporcionan ventilación, higiene, profundidad, impermeabilidad y resistencia ante posibles daños hecho por los adultos (Amat et al., 2003). En el interior del terrario debe ser colocado un sustrato base que consiste en una mezcla de madera descompuesta con humus forestal. El tipo de madera debe ser blanda y de especies vegetales que no contengan resina. Se recomienda emplear madera descompuesta de roble (Quercus sp.) o de guamo (Inga sp.). Algunos autores sugieren agregar a esta mezcla estiércol de bovino seco (Morón, 1987).

La profundidad de este sustrato varia entre 20 a 30 cm. Si la capa del sustrato no es suficientemente profunda, es posible que la hembra no oviponga (Amat et al., 2003).

Es recomendable colocar sobre el sustrato algunos pedazos grandes de secciones de madera o corteza de árbol, de tal madera que los adultos tengan algunos objetos sobre los cuales puedan caminar y reclinarse.

El líquido es uno de los principales componentes en la dieta de los escarabajos. En cautiverio los adultos pueden ser mantenidos proporcionándoles trozos frescos y maduros de frutas suaves y dulces como plátano, papaya o pera. Ciertas especies de escarabajos tienen preferencia por la manzana y el mango (Linn, 1999).

Obtención de huevos, larvas y pupas

Poco después del apareamiento, las hembras inician la oviposicion, donde se obtendrán los estados inmaduros (huevo y larva). Los huevos de escarabajos grandes tienen un tamaño aproximado de 4 mm y un color blanco hialino lo que los hace fácilmente reconocibles (Gasca, 2002). Luego de aproximadamente 3 o 4 semanas se tendrá lugar la eclosión de los huevos (Wallin, 2003). Para el mantenimiento de las larvas necesitan un sustrato compuesto de madera blanda descompuesta y materia orgánica en descomposición (Gasca 2002). Luego de la primera y segunda muda, las larvas comienzan a desarrollarse en tamaño y peso para dar lugar al segundo y tercer estado larval (instar) (Morón, 1987). La duración del estado larval es de 12 a 18 meses.

La celda pupal tiene la función de aislar a la larva y proporcionarle protección mientras se transforma en adulto (Costa et al., 1988). La duración del estado pupal es de 2 a 3 meses.

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SCIENTIA VOL XII, N° 12

Obtención de adultos

Cuando el individuo ha completado sus procesos de transformación internos y externos, la cutícula externa de la pupa se rompe. El adulto, que emerge de la pupa mediante una muda adicional, no crece ni se transforma más, excepto durante los primeros días en los cuales su cutícula se endurece y cambia la coloración de su cuerpo (Gasca, 2002).

Kasahara (2010) señala detalles con relación a la crianza de D. hercules.

En la actualidad solo se conocen en Colombia zoocriaderos registrados para la venta y exportación de dynastinos. Se tienen las experiencias con el vivario "Paraíso de las mariposas" del zoológico Santa Fé de Medellín (Antioquia), el "Jardín de mariposas tropicales de Cenicafé" (Caldas) y el "Jardín de mariposas del Quindio" (Amat et al., 2003).

CONCLUSIONES

Para Sudamérica el género Dynastes presenta 3 especies: D. satanas, D. hercules y D. neptunus. Para la diferenciar las especies se utilizó los siguientes caracteres: para D. neptunus, la presencia de cuatro cuernos presente en machos (3 toráxicos y uno apical), clípeo acuminado subtuberculado para machos y hembras. Para D. satanas la presencia de pubescencia densa sobre la cara anterior del cuerno toráxico en machos, coloración negra, con densas y finas puntuaciones en los élitros, denotando un aspecto satinado y clípeo estrechamente redondeado en el ápice tanto para machos y hembras. Para D. hercules, presencia de un numero variable de dientes tanto en el cuerno toráxico como en el cuerno del clípeo en machos, ambos sexos con setas largas y erectas en la sutura elitral.

La distribución del género Dynastes para Sudamérica se encuentran en los siguientes países: Venezuela, Brasil, Ecuador, Bolivia, Colombia y Perú.

La distribución de la especie D. Satanas es endémica de Bolivia.

La distribución de la especie D. neptunus es eminentemente andina (Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú).

La distribución de la especie D. hercules es mas amplia y se distribuye desde el sur de México hasta Bolivia.

A nivel sudamericano, Colombia es el país con mas investigaciones realizadas en Dynastes.

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JOSÉ IANNACONE-OLIVER

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