2 histologija - veda o tkivih - bf.uni-lj.si · golosemenkah nastaja iz notranjega sloja periblema,...

Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004

23

2 HISTOLOGIJA - veda o tkivih 2.1 TKIVA Tkivo je skupina med seboj povezanih celic, ki imajo isto funkcijo in so podobno zgrajene. Čim višji je organizacijski nivo rastline, tem več vrst tkiv ima. Med celicami ene vrste so lahko tudi celice, ki po obliki, zgradbi in vsebini odstopajo od ostalih celic; take celice se imenujejo idioblasti (npr. celice s kristalnimi kopučami v listnih pecljih pri orehu,...). Tkiva lahko delimo glede na:

1. nastanek: primarna in sekundarna tkiva, 2. zgradbo: enostavna (ena naloga, npr. epiderm, kolenhim) in sestavljena tkiva (več

nalog, npr. ksilem - prevajalno in oporno tkivo) 3. funkcijo: tvorna (meristemi, embrionalna ali zarodna tkiva) in trajna tkiva (vrste:

osnovna (parenhimi), krovna, absorbcijska, prevajalna, mehanska, ekskrecijska (izločalna, žlezna), reproduktivna).

V nadaljevanju bomo obravnavali tkiva v prvi vrsti glede na funkcijo, v okviru tega pa tudi glede na nastanek in zgradbo. 2.2 TVORNA TKIVA ali MERISTEMI 2.2.1. Prameristemi Izvirajo neposredno iz tkiva embrija. Celice takih meristemov so majhne in izodiametrične, med njimi ni intercelularjev, obdane so s primordialno celično steno, imajo gosto citoplazmo, nimajo vakuol, imajo relativno veliko jedro. V skupino prameristemov uvrščamo:

- apikalne (vršne) meristeme (rastni vršiček stebla, korenine) - zaostale meristeme (skupine meristematskih celic znotraj trajnih tkiv, npr. perikambij (pericikel) korenine, žilni (fascikularni) kambij) - meristemoide (listne zasnove, zasnove stomatalnega aparata, trihomov, žlez)

2.2.1.1 Apikalni meristemi semenk (Spermatophyta) Apikalni meristemi nastanejo takoj ob delitvi zigote pri spolnem razmnoževanju.

Slika: Izvor apikalnih meristemov


24

Rastni vršiček stebla Rastni vršiček stebla je zgrajen iz tunike (plašč) in korpusa (telo). Inicialke tunike so na vrhu rastnega vršička, inicialke korpusa pa pod njimi. Tunika je zunanji del rastnega vršička stebla. Razvije se v povrhnjico in mehanska tkiva. Pri nekaterih golosemenkah in večini enokaličnic je tunika enoslojna, pri večini dvokaličnic pa dvoslojna. Zunanji sloj tunike, ki se razvije v povrhnjico, se imenuje dermatogen. Korpus je notranji del rastnega vršička. Razvije se v žile in parenhime. Del stebelnega rastnega vršička v katerem potekajo intenzivne mitotske delitve imenujemo inicialna cona. Del vršička kjer prihaja do determinacije bodočih tkiv tj. do tvorbe perikambija, prastržena in praskorje imenujemo morfogenetična cona. V tem delu vršička je opazen tudi začetek tvorbe listnih zasnov. V histogenetični coni, ki leži pod morfogenetično cono, pride do diferenciacije tkiv primarne zgradbe stebla.

Slika: Stebelni rastni vršiček Rastni vršiček korenine Rastni vršiček korenine sestavljajo zunanji dermatogen, pod njim ležeči periblem in notranji plerom. Dermatogen in periblem ustrezata tuniki, plerom pa korpusu. Dermatogen je zgrajen iz enega sloja celic. Razvije se v povrhnjico. Priblem gradi več slojev celic. Razvije se v primarno skorjo. Iz pleroma nastane centralni cilinder z radialno žilo. Pri dvokaličnicah so na vrhu rastnega vršička korenine ločeno inicialke dermatogena, periblema in pleroma, pri enokaličnicah pa inicialke pleroma in skupne inicijalke periblema in dermatogena. Koreninski rastni vršiček je ponavadi zaščiten s koreninsko čepico (kaliptro). Pri golosemenkah nastaja iz notranjega sloja periblema, pri dvokaličnicah iz apikalnega dermatogena (dermokaliptrogena), pri enokaličnicah pa iz samostojnega meristema kaliptrogena, ki prekriva apikalni dermatogen.


25

Slika: Koreninski rastni vršiček 2.2.2 Sekundarni meristemi Sekundarni meristemi nastanejo z dediferenciacijo trajnih tkiv, tako da že diferencirane celice ponovno pridobijo sposobnost deljenja. Med sekundarne meristeme uvrščamo:

1. felogen (plutni kambij) 2. vaskularni kambij 3. ranitveni (travmatski) meristemi.

2.3. TRAJNA TKIVA Trajna tkiva nastanejo iz embrionalnih tkiv. Zgrajena so iz celic, ki se diferencirajo v funkcionalno obliko, praviloma se ne delijo več, so večje od meristematskih celic, razvito imajo celično steno, velike vakuole, pogosto so mrtve (napolnjene z zrakom ali vodo), med njimi so pogosto medcelični prostori (intercelularji). Medcelični prostori se lahko razvijejo na različne načine:

1. pri rasti z razdvajanjem celičnih sten (shizogeno) 2. s pretrganjem celic (reksigeno), kot posledica neenakomerne rasti 3. z encimatskim razkrojem celične stene (lizigeno).

2.3.1 Osnovno tkivo ali parenhim Parenhim je osnovno tkivo višjih rastlin, ki je zgrajeno iz živih, izodiametričnih celic s tankimi (ponavadi le primarna cel. stena), neolesenelimi celičnimi stenami in velikimi vakuolami. Za parenhim so značilni shizogeni intercelularji. Glede na nastanek ločimo primarne in sekundarne parenhime. Prve najdemo v zelnatih rastlinah, listih, plodovih in semenih, druge pa najdemo v lesu in sekundarni skorji. Glede na funkcijo delimo parenhime v več skupin:

1. asimilacijski parenhim ali klorenhim


26

Celice, ki gradijo klorenhim vsebujejo kloroplaste. Klorenhim najdemo v listni sredici (mezofilu) in primarni skorji stebel zelnatih rastlin.

2. založni parenhim Celice založnega parenhima shranjujejo rezervne snovi (škrob, beljakovine, ...). Najdemo jih v plodovih, semenih in vegetativnih organih.

3. aerenhim ali zračni parenhim Intercelularji v takem parenhimu so napolnjeni z zrakom. Srečamo ga pri plavajočih in drugih vodnih in močvirskih rastlinah.

4. vodni parenhim Najdemo ga pri sukulentnih rastlinah v omesenelih listih in steblih.

5. prevajalni parenhim Celice, ki gradijo tak parenhim so ponavadi prozenhimatske oblike. Tak parenhim najdemo v strženovih trakovih lesa, primarne skorje, sekundarne skorje, v tranfuzijskih conah. Prevajalni parenhimi so tudi osni parenhimi lesa, parenhimi ksilema in floema.

6. nespecializirani parenhimi Najdemo jih npr. v skorji in strženu. Njihova funkcija je lahko založna, prevajalna, oporna (turgor)... 2.3.2 Krovna tkiva Krovna tkiva so pomembna predvsem za zaščito pred mehanskimi poškodbami, regulacijo izmenjave plinov in regulacijo vodnega režima. Krovna tkiva delimo na: 1. primarna:

A. zunanja: epiderm, kutis, eksoderm B. notranja: endoderm

2. sekundarna: A. zunanja: periderm

2.3.2.1 Epiderm Je povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin ter listov, cvetov in plodov lesnatih rastlin. Ponavadi je enoplastna, pri kserofitih pa pogosto večplastna. Epiderm sestavljajo žive celice z velikimi vakuolami, ki lahko vsebujejo barvila. Od plastidov so ponavadi prisotni le levkoplasti. Epidermalne celice imajo ponavadi naloženo le primarno celično steno. Celična stena je kutinizirana, včasih tudi mineralizirana (npr. trave, šaši). Med celicami ni intercelularjev. Diferenciacije epiderma:

1. trihomi ali laski 2. stomata (listne reže, hidatode, nektarialne žleze) 3. emergence

1. Trihomi ali laski Nastajajo iz epidermalnih meristemoidov. Pri rastlinah srečujemo zelo raznolike (po zgradbi, obliki in funkciji) trihome. Lahko so eno ali večcelični, enostavni ali razrasli, živi ali mrtvi. Lahko sodelujejo pri uravnavanju vodne bilance rastline (živi trihomi povečujejo, mrtvi pa zmanjšujejo transpiracijo), lahko pa imajo tudi oprijemalno (npr. pri Galium aparine), žlezno (npr eterična olja pri družini Lamiaceae) ali absorbcijsko (koreninski laski) funcijo.


27

Primera:

bombaževec (Gossypium herbaceum): enocelični, mrtvi, nitasti, več kot 5 cm dolgi trihomi, ki izraščajo iz semenske lupine, razlikujemo bazo in telo trihoma

velecvetni lučnik (Verbascum densiflorum): večcelični, razrasli, mrtvi trihomi

2. stomata Stomatalni aparat (= stomata = listne reže) je diferenciacija meristemoidov v epidermu. Njegova funkcija je regulacija izmenjave plinov. Listne reže najdemo predvsem na nadzemnih zelenih delih zelnatih rastlin, včasih tudi na venčnih listih. Zgradba:

REŽA: shizogeni intercelular - med dvema mladima nezdiferenciranima celicama zapiralkama se tvori lečasto protopektinsko telo (primordialna stena), nato se le-to razgradi in ostane lečasta špranja = porus = stoma = reža ZAPIRALKI: vsebujeta kloroplaste, navadno z veliko škroba, hrbtna celična stena in srednji del trebušne stene tanka, zgornja in spodnja stran trebušne stene zadebeljena SPREMLJEVALKE: sosednje celice zapiralk, ki so pomembne za delovanje stomatalnega aparata


28

Glede na obliko, položaj, odpiranje, funkcioniranje ločimo več tipov stomatalnega aparata: mnium tip (višje razviti mahovi, praproti) amarilis tip (najpogostejši tip pri eno in dvokaličnicah (npr. Zebrina pendula, Rhoeo discolor) helleborus tip (večina dvokaličnic - mezofitov (npr. Heleborus niger)) graminejski tip (Poaceae (npr. Festuca arundinacea), Cyperaceae) AMARILIS tip listnih rež prečno AMARILIS tip listnih rež vzdolžno

HELLEBORUS tip listnih rež prečno HELEBORUS tip listnih rež vzdolžno

GRAMINEJSKI tip listnih rež prečno GRAMINEJSKI tip listnih rež vzdolžno

Slika: Zgradba amarilis, heleborus in graminejskega tipa listnih rež


29

Mnium tip listnih rež Helleborus tip listnih rež

Amarilis tip listnih rež Graminejski tip listnih rež

Slika: Zgradba in odpiranje različnih tipov listnih rež Reže so približno enakomerno razporejene po povrhnjici, ker nastala reža inhibira nastanek drugih rež v neposredni bližini. Gostota rež znaša 100 do 300 na 1 mm2 listne površine. Reže so običajno na spodnji povrhnjici lista, pri plavajočih rastlinah na zgornji povrhnjici lista, pri travah pa na obeh povrhnjicah lista. Pri mezofitih so zapiralke v isti ravnini kot celice epiderma, pri higrofitih so zapiralke dvignjene nad nivo epiderma, pri kserofitih pa so reže običajno vgreznjene pod nivo epiderma. V isto skupino diferenciacij epiderma kot stomatalni aparat oz. listne reže uvrščamo tudi hidatode, ki omogočajo aktivno izločanje kapljic vode (sodeluje ksilem) in nektarialne železe (sodeluje floem). Hidatode in nektarialne žleze filogenetsko izhajajo iz listnih rež. V obeh primerih gre za stalno odprt sistem brez regulacije. 3. emergence So tvorbe povrhnjice, za katere je značilno, da pri njihovem nastanku poleg celic povrhnjice sodelujejo tudi subepidermalne celice. Emergence so npr. bodice šipka, bodice na plodovih divjega kostanja, tentakli na listih mesojede rastline rosike (Drosera). Sočni deli plodov rastlin rodu Citrus sestojijo iz notranjih emergenc, ki vraščajo v pregrade plodnice in so izpolnjene s celičnim sokom.


30

Primerjava zgradbe bodice (emergenca) in trna (preobražen organ)

Notranje emergence

2.3.2.2 Kutis Celice kutisa so praviloma žive. Nastane tako, da primarne trajne celice povrhnjice, lahko pa tudi hipoderma (sloji celic pod epidermom) naknadno delno oplutenijo. Tak je epiderm korenik (rizomov) (npr. Iris, Convallaria), epiderm nekaterih plodov (npr. Maespilus, Malus) in eksoderm (povrhnjica prevajalne cone korenin zelišč). Eksoderm nastane iz zunajega sloja celic primarne skorje korenine preden kratkoživi rizoderm propade in se olušči. Eksoderm nastane tako, da celicam zunanjega sloja (en sloj ali nekaj slojev) primarne skorje, ki so ležale pod rizodermom opluteni celična stena. Celična stena ostane tanka, tako, da celice eksoderma ne odmrejo. 2.3.2.3 Endoderm Endoderm je plast celic, ki ločuje prevajalni del korenine od primarne skorje. Izjemoma ga srečamo tudi v listih kseromorfne zgradbe. Njegova funkcija je regulacija absorbcije in prevajanja vode. Gradijo ga podolgovate žive celice, med katerimi ni intercelularjev. V absorbcijski coni korenine so celične stene celic endoderma neoplutenele. V njihove radialne stene je vložen le ozek trak plute, ki obdaja celice v obliki prstana. Imenujemo ga Casparijeva proga. Na prečnem prerezu je Casparijev trak viden kot vretenasta odebelitev stene, ki jo imenujemo Casparijeva točka.

Slika: Endoderm v absorbcijski coni


31

Casparijeva proga preusmeri apoplastni tok vode z minerali skozi plazmalemo celic endoderma v protoplast (simplastni transport). Ta prehod omogoča selektivni transport iz primarne skorje v centralni cilibnder in žilo.

Slika: Funkcija Casparijeve proge Z – celična stena, C – citoplazma, - V - vakuola V prevajalni coni korenine se suberin naloži po vsej površini celic endoderma. Nanj se lahko naložijo tudi plasti lignina. Včasih se naložijo samo z ene strani celice, kar je na prerezu vidno kot odebelitev v obliki črke U. Med oplutenelimi celicami endoderma ostanejo celice z neoplutenelo steno. Imenujemo jih celice prepustnice.

Slika: Ontogenetske spremembe celic endoderma (prečni prerez) A – celica endoderma v absorbcijski coni B, C – celica endoderma v prevajalni coni c – Casparijeva proga, p – primarna celična stena, k – suberinski sloj, v – terciarna odebelitev stene (celuloza + lignin) 2.3.2.4. Periderm Pri lesnatih rastlinah, ki imajo sekundarno debelitev stebla, nastane iz subepidermalnih celic sekundarni meristem, ki ga imenujemo felogen ali plutni kambij. Felogen producira sekundarno krovno tkivo, ki ga imenujemo periderm. Felogen je lahko monoplevričen ali diplevričen. Monoplevričen felogen tvori samo pluto (felem) navzven. Diplevričen felogen pa navzven tvori pluto (felem), navznoter pa žive celice, ki jih imenujemo feloderm. Felem, felogen in feloderm skupaj imenujemo periderm. Periderm predvsem na račun mrtvih celic felema (plute) predstavlja zaščito pred izsušitvijo. Celične stene celic, ki gradijo felem vsebujejo suberin, zato so relativno neprepustne. Izmenjavo plinov med tkivi, ki ležijo pod pluto in med ozračjem omogočajo prezračevalni kanali ali lenticele.


32

Slika: Prerez krovnih tkiv (primarno krovno tkivo – epiderm in sekundarno krovno tkivo – periderm) pri bezgu (Sambucus nigra)

Slika: Zgradba lenticele 2.3.3 Absorbcijska tkiva So primarna tkiva s funkcijo absorbcije vode in v njej raztopljenih anorganskih snovi. Rizoderm Je povrhnjica korenine, zgrajena iz atrihoblastov, t.j. celic, ki ne tvorijo koreninskih laskov in trihoblastov, t.j. celic, ki tvorijo koreninske laske. Celice, ki gradijo rizoderm so podobne epidermalnim celicam, le da so celične stene celic, ki gradijo rizoderm tanke in niso kutinizirane. Rizoderm je relativno kratkoživ (le nekaj dni). Ko propade, se olušči. Koreninski laski so cevasti izrastki celic koreninske povrhnjice, ki bistveno povečajo absorbcijsko površino korenine (npr. pri grahu za 12x). Nastajati začnejo nekaj milimetrov nad koreninskim vršičkom. Dolgi so od 0,1 do 8 mm. Med absorbcijska tkiva uvrščamo še velamen radicum, absorbcijske laske, ligulo in hialocite.


33

2.3.4 Prevajalna tkiva Preprostim organizmom je za prenos snovi zadoščala difuzija. Z večanjem kompleksnosti pa se pojavi potreba po prevajalnem sistemu. Najpreprostejši prevajalni sistem so v smeri prevajanja podaljšane parenhimatske celice. Iz njih se v filogeniji razvijeta dva specifična prevajalna sistema: sistem za prenos vode in asimilatov iz listov v druge dele rastline in sistem za prenos vode in anorganskih snovi iz korenin po rastlini (po tem sistemu se spomladi prevajajo tudi organske snovi iz založnih organov na mesta porabe). 1. Sistem za prenos vode in asimilatov: sitaste celice in sitaste cevi Pri praprotnicah in golosemenkah iz podaljšane parenhimatske celice nastanejo celice, ki so na stenah, ki povezujejo celice v nizu, sitasto luknjaste. Perforirane stene so poševne, tako da je stična površina med sosednjimi prevajalnimi celicami v nizu čim večja. Skozi perforirano steno prehajajo številne plazmodezme. Celice so brez jedra in vakuole. Vsebujejo zelo redko citoplazmo v kateri so levkoplasti in mitohondriji. Imenujemo jih sitaste celice. Pri kritosemenkah z nadaljnim razvojem prevajalnih elementov nastanejo sitaste cevi. Prečne stene med členi sitaste cevi so oblikovane v poševno ležeča sitasta polja ali v vodoravno ležečo sitasto ploščo. Vsaka celica - člen sitaste cevi - ima ob sebi več celic, ki so žive in predstavljajo nadzorni organ za člen sitaste cevi (nadzirano včrpavajo in izčrpavajo snovi iz sitaste cevi, tvorijo snovi, ki jih v prevajalnih celicah ni). Imenujemo jih celice spremljevalke. Celice spremljevalke in celica sitaste cevi nastanejo iz iste materinske celice. Z rastjo sitastih cevi v dolžino se spremljevalke predelijo. Zaradi tesne povezanosti posameznih členov in velikega osmotskega tlaka v celicah so sitaste cevi zelo kratkožive (ponavadi so žive le eno sezono), izjeme srečamo pri nekaterih večletnih enokaličnicah (juka). Rang hitrosti prevajanja po sitastih ceveh je do 1 m/h.

Filogenijafloemskih prevajalnih elementov Sitasta cev

A B C D A Prozenhimatska izvorna oblika brez sitastih predelov B Tvorba primitivnih sitastih polj (Lycopodiaceae) C Sitasta cev s sitastimi polji (Solanaceae) D Sitasta cev s sitastimi ploščami (Cucurbitaceae)


34

2. Sistem za prenos vode in anorganskih snovi: traheide in traheje Pri mahovih prevajalni sitem za vodo in minerale gradijo snopi podolgovatih celic, ki jih imenujemo hidroide. Pri praprotnicah in golosemenkah iz preproste prozenhimatske celice nastanejo traheide. To so mrtve, podolgovate celice z olesenelimi celičnimi stenami v katerih so številne piknje. Stene med celicami v nizu so poševne, tako da je stična površina med sosednjimi prevajalnimi celicami čim večja. Prevajanje skozi traheide gre samo preko pikenj, zato je prevajanje počasno (do 1m/h). Dolžina traheid je v povprečju 3 mm (od 0.1 do 1 cm). Traheide imajo pri praprotnicah in golosemenkah poleg prevajalne tudi oporno funkcijo. Mehanske celice se namreč v filogenenetskem razvoju rastlin pojavijo prvič šele pri kritosemenkah. Poleg traheid se pri nekaterih praprotnicah in golosemenkah lahko razvije tudi poseben tip prevajalnih elementov, ki jih imenujemo lestvičaste traheje. Nastanejo tako, da se na stičnih stenah med traheidami v nizu razgradijo zaporne opne širokih in podolgovatih pikenj, ki so nameščene v pravilnih, ravnih vrstah. Lestvičaste traheje nastajajo predvsem spomladi. Pri kritosemenkah se v okviru sistema za prenos vode in anorganskih snovi razvijejo naslednji elementi: traheide, traheje in mehanske celice. Traheje so cevi, ki nastanejo z nizanjem številnih včasih le malo podaljšanih celic. Prečne celične stene med celicami v nizu razpadejo. Cevi so lahko relativno dolge in široke. Povprečna dolžina je 10 cm (hrast 2 m, ovijalke do 5 m). Premer traheje je odvisen od letnega časa v katerem so nastale (spomladi običajno nastajajo širše). Premer cevi pri lipi znaša 0.06 mm, pri navadnem srobotu pa kar 0.7 mm. Takšne dolge in široke cevi omogočajo relativno hitro prevajanje. Hitrost prevajanja po ksilemu pri listavcih je od 5 do 40 m/h, pri ovijalkah pa celo do150 m/h. Zaradi velikega podtlaka v ksilemskih prevajalnih elementih so bočne stene na notranji strani okrepljene z lignificiranimi lokalnimi odebelitvami. Glede na obliko odebelitve ločimo obročaste odebelitve, spiralne odebelitve, mrežaste in piknjaste prevajalne elemente. Obročasti in spiralni prevajalni elementi nastanejo v mladih organih, ki še rastejo, mrežaste in piknjaste pa v formiranih organih, ki so zaključili z rastjo v dolžino. Traheje in traheide po nekem času zgubijo prevajalno sposobnost (napolnijo se z zrakom ali pa se tvorijo tile, ki jih zaprejo).

Ontogenija traheje Tipi ksilemskih prevajalnih elementov

A B C D A meristematska celica B rast celic, razgradnja prečnih sten C piknjasta traheja D lestvičasta traheja


35

3. Žile Posamezni prevajalni elementi se pri rastlinah združujejo v snope, ki jih imenujemo žile. V njih sta vedno skupaj snop, ki prevaja vodo in asimilate in snop, ki prevaja vodo in minerale. Zgradba žil: sitaste cevi + spremljevalke = LEPTOM + parenhim + sklerenhim = FLOEM traheje + traheide = HADROM + parenhim + sklerenhim = KSILEM Glede na položaj teh snopov ločimo različne vrste žil: 1. RADIALNA ŽILA

značilna za: korenine semenovk 2. KONCENTRIČNA ŽILA a) LEPTOCENTRIČNA b) HADROCENTRIČNA

značilna za: korenike enokaličnic značilna za: korenike praprotnic 3. KOLATERALNA ŽILA a) DOVRŠENA b) NEDOVRŠENA

značilna za: stebla enokaličnic, liste značilna za: stebla golosemenk in dvokaličnic dvokaličnic c) BIKOLATERALNA ŽILA

značilna za: Cucurbitaceae, Solanaceae


36

Prevajalne elemente delimo na prvence ali primane, ki nastanejo iz žilnega kambija v primarnem prevajalnem tkivu (v primarni žili) prvi in na prevajalne elemente, ki nastajajo v primarnem prevajalnem tkivu kasneje, pogosto takrat, ko je organ že prenehal z rastjo. Prvo skupino prevajalnih elementov označujemo s predpono proto (protofloem, protoksilem), drugo skupino pa s predpono meta (metafloem, metaksilem). Sitaste cevi v protofloemu se ponavadi nekoliko razlikujejo od tistih, ki nastanejo v metafloemu. Ravno tako se traheje in traheide, ki nastanejo v protoksilemu razlikujejo od tistih, ki nastanejo v metaksilemu. Te razlike so najbolje vidne na vzdolžnih prerezih žil. V protoksilemu tako vidimo predvsem obročaste in spiralne, v metaksilemu pa mrežaste in piknjaste taheje in traheide. Sitate cevi v protofloemu so kraše in ožje ter bolj kratkožive (pogosto protofloem izgubi prevajalno sposobnost že pred koncem sezone) kot tiste v metafloemu. Slika: Vzdolžni prerez kolateralne žile


37

Primeri:

Slika: Nedovršena kolateralna žila iz stebla ripeče zlatice (Ranunculus acris)

Slika: Dovršena kolateralna žila iz stebla koruze (Zea mays)


38

Slika: Leptocentrična žila iz stebla šmarnice (Convallaria majalis)

Slika: Radialna žila iz korenine zlatice (Ranunculus acris)


39

2.3.5 Mehanska tkiva Brez določene stopnje trdnosti rastlina ne bi bila sposobna zadržati tipične oblike, ki je potrebna za njeno aktivnost in obstoj. Kot opora deluje že turgor parenhimatskih celic; če pa je rastlina pretežka, organ prevelik ali pa ni dovolj vode na razpolago, so potrebna mehanska tkiva, ki dajejo rastlini trdnost in prožnost. Mehanska tkiva gradijo celice, ki imajo celično steno mestoma (kolenhim) ali v celoti odebeljeno (sklerenhim). 2.3.5.1 Vrste mehanskih tkiv 2.3.5.1.1 Kolenhim V rastlinskih delih, ki še rastejo se pojavlja izključno kolenhim, ki je vedno primarnega izvora. Kot oporno tkivo je prisoten v steblih, listih in cvetnih delih dvokaličnic, medtem ko ga pri enokaličnicah srečamo redko. Nahaja se tik pod epidermom (ali peridermom) ali pa je od njega ločen z 2 - 3 plastmi parenhima. Kolenhim sestavljajo žive prozenhimske celice, ki lahko rastejo. Celična stena teh celic je neenakomerno odebeljena. Odebeljena je lahko: - v vogalih celice : vogalni kolenhim (npr. Tussilago farfara, Lamium maculatum, Cucurbita sp.)

luknjičavi kolenhim (Petasites sp.) - zadebelijo vzporedne (tangencialne) stene :

ploskovni kolenhim (npr. Sambucus nigra) Odebeljeni deli celične stene vsebujejo velik delež protopektina, ki močno nabreka. Medcelični prostori so neznatni ali jih ni. Celice kolenhima se lahko zelo podaljšajo in predelijo s tankimi stenami v več celic. Niz celic, ki so nastale iz ene celice imenujemo kolenhimsko vlakno. Primeri: Vogalni kolenhim Ploskovni kolenhim

2.3.5.1.2. Sklerenhim V dokončno formiranih delih rastlin sklerenhim prevzame vlogo, ki jo je imel v času, ko so ti deli še rasli, kolenhim. Sklerenhimske celice nastanejo delno primarno, delno sekundarno, posamič ali v skupinah. Sklerenhimskim celicam celična stena močno odebeli


40

in protoplast odmre. V tkivih odpornih na pritisk najdemo izodiametrične sklereide s števinimi razvejanimi ali nerazvejanimi kanalskimi piknjami v oleseneli celični steni (npr. sklereidna zrna v plodu hruške, lupina oreha, koščice koščičastoplodnih rožnic), v tkivih odpornih na poteg pa prozenhimska sklerenhimska vlakna, ki se pogosto združujejo v pakete (snope ali plošče) sklerenhimatskih vlaken. Sklerenhimska vlakna so vretenaste oblike z zašiljenimi konci. Imajo redke poševno ležeče piknje ali pa so brez njih. V prerezu so poligonalne oblike, lumen je zelo majhen. Celične stene so lahko neolesenele in zelo prožne, ali pa bolj ali manj olesenele in toge. Vlakna so povprečno dolga 1-2 mm, lahko pa tudi precej daljša (tudi do 50 cm). Nosilnost in elastičnost sklerenhimskih vlaken je zelo velika (večja kot pri kovanem železu in jeklu).

Slika: Sklereida

Sklerenhimska vlakna delimo na: A. Likova vlakna ali likove celice, ki so najbolj razširjene mehanske celice. Najdemo jih pri vseh brstnicah v skorji stebla, redkeje korenine, v listih in v floemu žil. To so podolgovate ozke celice, na konceh zašiljene, z zelo debelo celično steno, ki je lahko celulozna (npr. lan) ali bolj ali manj olesnela (npr. kopriva, konoplja). Vlakna so lahko zelo dolga (do 50cm). Nekatera uporabljajo v tekstilni industriji: lan, konoplja, juta. B. Libriform ali lesna vlakna se razlikujejo od likovih po tem, da so krajša, imajo večji lumen in vedno lignificirano celično steno. Najdemo jih le pri dvokaličnicah (znak višje organizacije) in sicer v olesenelem delu stebla in korenine.

Slika: Sklerenhimska vlakna


41

2.3.5.2 Razporeditve mehanskih celic v organih Mehanske celice so pogosto povezane v skupine, snope ali trakove brez intercelularjev na tak način, da je z najmanjšim vložkom energije dosežena največja opora. Mehanske celice so v steblu, ki je najbolj izpostavljeno silam na obodu (zvijanje, pregib), nameščene tik pod površino (periferno), lahko enakomerno ali v paketih; pri plavajočih rastlinah in koreninah, ki morajo biti odporne na poteg in upogljive, pa so nameščene v sredini (centralno).

2 histologija - veda o tkivih - bf.uni-lj.si · golosemenkah nastaja iz notranjega sloja periblema,...

Documents