1.31.3 生物与环境关系的生物与环境关系的基本原理 基本原理

一、生物对生态因子的耐受限度 二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 三、生物对生态因子耐受限度的调整 四、内稳态生物和非内稳态生物 五、生物保持内稳态的行为机制 六、适应组合

一、生物对生态因子的耐受限度 一、生物对生态因子的耐受限度 利比希最小因子定律利比希最小因子定律 18401840 年 德国 有机化学家 年 德国 有机化学家 Baron Justus LiebigBaron Justus Liebig

《有机化学及其在农业和生理学中的应用》《有机化学及其在农业和生理学中的应用》 作物的增产与减产是与作物从土壤中所能获得的矿物营作物的增产与减产是与作物从土壤中所能获得的矿物营

养的多少呈正相关的。这就是说，每一种植物都需要一养的多少呈正相关的。这就是说，每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物，定种类和一定数量的营养物，如果其中有一种营养物完如果其中有一种营养物完全缺失，植物就不能生存。如果这种营养物质数量极微，全缺失，植物就不能生存。如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良影响。植物的生长就会受到不良影响。这就是这就是 LiebigLiebig 的“的“最小最小因子法则因子法则”（”（ law of the minimumlaw of the minimum ））。。

““ 植物的生长取决于那些处于植物的生长取决于那些处于最少量最少量状态的营养元素”状态的营养元素”

LiebigLiebig 之后又有很多人作了大量的研究，之后又有很多人作了大量的研究，认为对最小因子法则的概念必须作认为对最小因子法则的概念必须作两点两点补充补充才能使它更为实用：才能使它更为实用：

第一，最小因子法则只能用于稳态条件下，第一，最小因子法则只能用于稳态条件下，也就是说，如果在一个生态系统中，物质和也就是说，如果在一个生态系统中，物质和能量的输入输出不是处于平衡状态，那么植能量的输入输出不是处于平衡状态，那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化，物对于各种营养物质的需要量就会不断变化，在这种情况下，在这种情况下， LiebigLiebig 的最小因子法则就不的最小因子法则就不能应用。能应用。

第二，应用最小因子法则的时候，还必须考虑到第二，应用最小因子法则的时候，还必须考虑到各种因子之间的相互关系。如果有一种营养物质各种因子之间的相互关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收，它就会影响到数量短的数量很多或容易被吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。另外，生物常常可缺的那种营养物质的利用率。另外，生物常常可以利用所谓的代用元素，也就是说，如果两种元以利用所谓的代用元素，也就是说，如果两种元素属于近亲元素的话，它们之间常常可以互相代素属于近亲元素的话，它们之间常常可以互相代用。用。例如环境中钙的数量很少而锶的数量很多，例如环境中钙的数量很少而锶的数量很多，一些软体动物就会以锶代替钙来建造自己的贝壳。一些软体动物就会以锶代替钙来建造自己的贝壳。

LiebigLiebig 在提出最小因子法则的时候，只研究在提出最小因子法则的时候，只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，并没有想到他提出的法则还能应用于其他的并没有想到他提出的法则还能应用于其他的生态因子。生态因子。

经过多年的研究，人们才发现这个法则对于经过多年的研究，人们才发现这个法则对于温度和光等温度和光等多种生态因子都是适用多种生态因子都是适用的。的。

限制因子限制因子 BlackmanBlackman 注意到，因子处于最小量时，注意到，因子处于最小量时，

可以成为生物的限制因子，但因子过量时可以成为生物的限制因子，但因子过量时同样可以成为限制因子。同样可以成为限制因子。

19051905 年年 BlackmanBlackman 发展了最小因子定律，发展了最小因子定律，并提出生态因子的最大状态也具有限制性并提出生态因子的最大状态也具有限制性影响，这就是影响，这就是限制因子定律限制因子定律

BlackmanBlackman 指出，在外界光、温度、营养指出，在外界光、温度、营养物质等因子数量改变的状态下，探讨生物质等因子数量改变的状态下，探讨生理现象的变化，通常可将其归纳为理现象的变化，通常可将其归纳为 33 个个主要点：主要点：

生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止 在最适状态时，生理现象最大观测值在最适状态时，生理现象最大观测值 在最大状态时，生理现象又全部停止在最大状态时，生理现象又全部停止

任何生态因子，当接近或超过某种生物任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为或扩散时，这个因素称为限制因子限制因子。。

限制因子的概念具有实用价值。限制因子的概念具有实用价值。 例如：鹿群冬季取食例如：鹿群冬季取食

南北较高纬度地区的低温是影响非洲蜂进一步向高纬度范围扩散的限制因子。

高纬度地区低温对生物分布的限制

高纬度地区低温对生物分布的限制

耐受限度与生态幅耐受限度与生态幅 19131913 年 美国 生态学家 年 美国 生态学家 VV ．． EE ．． ShelfordShelford

耐受性法则（耐受性法则（ law of tolerancelaw of tolerance ）） 试图用这个法则来解释生物的自然分布现象试图用这个法则来解释生物的自然分布现象 生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围耐受范围，，其中包括最适生存区。其中包括最适生存区。 ShelfordShelford的耐受性法则可的耐受性法则可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示以形象地用一个钟形耐受曲线来表示

每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点之间的范围，称为最高点之间的范围，称为 生态幅或生态价生态幅或生态价

对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如，鲑鱼对温度的耐受范围是例如，鲑鱼对温度的耐受范围是 00 ～～ 12℃12℃，最适温为，最适温为 44℃℃ ；豹蛙温度的耐受范围是；豹蛙温度的耐受范围是 00 ～～ 30℃30℃，最适温度为，最适温度为 22℃22℃ ；；斑鳉的耐受范围是斑鳉的耐受范围是 1010 ～～ 40℃40℃，而南极鳕所能耐受的温度，而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有范围最窄，只有 -2-2 ～～ 2℃2℃。。

上述的几种生物对温度的耐受范围差异很大，有的可耐受上述的几种生物对温度的耐受范围差异很大，有的可耐受很广的温度范围（如豹蛙、斑鳉），称很广的温度范围（如豹蛙、斑鳉），称广温性生物广温性生物（（ eureury-thermy-therm ）；有的只能耐受很窄的温度范围（如鲑鱼、南）；有的只能耐受很窄的温度范围（如鲑鱼、南极鳕），称极鳕），称狭温性生物狭温性生物（（ stenothermstenotherm ）。）。

广湿性（广湿性（ euryhydriceuryhydric ）、狭湿性（）、狭湿性（ stenohydricstenohydric ）；）； 广盐性（广盐性（ euryha-lineeuryha-line ）、狭盐性（）、狭盐性（ stenohalinestenohaline ）；）； 广食性（广食性（ euryphagiceuryphagic ）、狭食性（）、狭食性（ stenophagicstenophagic ）；）； 广光性（广光性（ euryphoticeuryphotic ）、狭光性（）、狭光性（ stenophoticstenophotic ）；）； 广栖性（广栖性（ euryoeciouseuryoecious ）、狭栖性（）、狭栖性（ stenoeciousstenoecious ）等。）等。 广适性生物属广生态幅物种，狭适性生物属狭生态幅物种。广适性生物属广生态幅物种，狭适性生物属狭生态幅物种。

一般说来，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围一般说来，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。反之亦然。

各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄。因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄。

睡莲 濒危动物的繁殖

ShelfordShelford 提出的耐受性法则曾引起许多学者提出的耐受性法则曾引起许多学者的兴趣，促进了在这一领域内的研究工作，的兴趣，促进了在这一领域内的研究工作，并形成了并形成了耐受生态学耐受生态学（（ toleration ecologtoleration ecolog

yy ）。）。

仙人球仙人球

动物和植物很少能生活在最适宜的地方动物和植物很少能生活在最适宜的地方

耐受曲线并不是不可改变耐受曲线并不是不可改变

环境条件的缓慢而微小的变化具有一定的调整适应能力环境条件的缓慢而微小的变化具有一定的调整适应能力

有些生物已经适应了在火山间歇泉的热水中生活有些生物已经适应了在火山间歇泉的热水中生活

一般说来，一种生物的耐受范围越广，对一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。但却丧失了在其他条件下的生存能力。

食草动物 杂食动物

二、生物对各生态因子耐受性之二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 间的相互关系

如果有两个或更多的生态因子影响着同一生如果有两个或更多的生态因子影响着同一生理过程，那么这些生态因子之间的相互影响理过程，那么这些生态因子之间的相互影响

是很容易被观察到的。是很容易被观察到的。

对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响的相互影响

只对单一生态因子研究可能得到错误结论

生物对于两种不同生态因子耐受性之间生物对于两种不同生态因子耐受性之间的相互关系的相互关系

EE．． RR．． PiankaPianka （（ 19781978 ）一种生物生活在各种）一种生物生活在各种不同的小生境中，并把这种生物的适合度（不同的小生境中，并把这种生物的适合度（ fitnesfitnesss ）看作是相对湿度的一个函数，如图）看作是相对湿度的一个函数，如图 aa 所示。所示。

同样，沿着一个温度梯度，该种生物的适合度也会同样，沿着一个温度梯度，该种生物的适合度也会发生类似的变化［图发生类似的变化［图 bb］。］。

如果把湿度条件和温度条件结合起度来考虑，则会如果把湿度条件和温度条件结合起度来考虑，则会如图如图 cc 所显示。所显示。

可见，生物生存的最适温度取决于湿度状况，而生可见，生物生存的最适温度取决于湿度状况，而生物生存的最适湿度又依赖于温度状况。物生存的最适湿度又依赖于温度状况。

生物对于三种不同生态因子耐受性之间的生物对于三种不同生态因子耐受性之间的相互关系相互关系

19701970 年，年， PP．． AA．． HaefnerHaefner 研究了三种生态因研究了三种生态因子在决定一种褐虾（子在决定一种褐虾（ Crangon septemspinosCrangon septemspinosaa ）最适耐受范围时的相互作用情况。）最适耐受范围时的相互作用情况。

他依据死亡百分数确定褐虾的忍受限度，并把携他依据死亡百分数确定褐虾的忍受限度，并把携卵雌虾对温度和盐浓度的耐受能力分为许多等值卵雌虾对温度和盐浓度的耐受能力分为许多等值同心带［图同心带［图 aa］。］。

在上述实验的基础上，还可以考虑增加第三个生在上述实验的基础上，还可以考虑增加第三个生态因子，即水中的溶氧量。图态因子，即水中的溶氧量。图 aa 实际上是褐虾在实际上是褐虾在溶氧量很低的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线，溶氧量很低的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线，而图而图 bb 则是褐虾在含氧丰富的水体中对温度和盐则是褐虾在含氧丰富的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线。浓度的耐受曲线。

这些实验表明：固定不变的最适概念，只这些实验表明：固定不变的最适概念，只有在单一生态因子起作用时才能成立，当有在单一生态因子起作用时才能成立，当同时有几个因子作用于一种生物时，这种同时有几个因子作用于一种生物时，这种生物的适合度将随这几个因子的不同组合生物的适合度将随这几个因子的不同组合而发生变化，也就是说，这几个生态因子而发生变化，也就是说，这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。之间是相互作用、相互影响的。

非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响分布显然具有重要影响

告诉我们一种生物不能分布在什么地方，告诉我们一种生物不能分布在什么地方，却不能准确地告诉我们生物将会分布在却不能准确地告诉我们生物将会分布在

什么地方什么地方

我们可以把生物的分布区分为两种情况：我们可以把生物的分布区分为两种情况：（（ 11 ）生理分布区和生理最适分布区；）生理分布区和生理最适分布区；（（ 22）生态分布区和生态最适分布区。）生态分布区和生态最适分布区。

三、生物对生态因子耐受限度的调整三、生物对生态因子耐受限度的调整

正如前面我们已经提到过的那样，任何一正如前面我们已经提到过的那样，任何一种生物对生态因子的耐受限度都不是固定种生物对生态因子的耐受限度都不是固定不变的。在进化过程中，生物的耐受限度不变的。在进化过程中，生物的耐受限度和最适生存范围都可能发生变化，也可能和最适生存范围都可能发生变化，也可能扩大，也可能受到其他生物的竞争而被取扩大，也可能受到其他生物的竞争而被取代或移动位置。即使是在较短的时间范围代或移动位置。即使是在较短的时间范围内，生物对生态因子的耐受限度也能进行内，生物对生态因子的耐受限度也能进行各种小的调整。各种小的调整。

驯化驯化 生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。

如果一种生物长期生活在它的最适生存范围如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，久而久之就会导致该偏一侧的环境条件下，久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置移动，并可产生一个种生物耐受曲线的位置移动，并可产生一个新的最适生存范围，而适宜范围的上下限也新的最适生存范围，而适宜范围的上下限也会发生移动。这一驯化过程涉及到酶系统的会发生移动。这一驯化过程涉及到酶系统的改变，因为酶只能在环境条件的一定范围内改变，因为酶只能在环境条件的一定范围内最有效地发 挥作用，正是这一点决定着生物最有效地发 挥作用，正是这一点决定着生物原来的耐受限度，所以驯化也可以理解为是原来的耐受限度，所以驯化也可以理解为是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。变。

例如，把豹蛙（例如，把豹蛙（ Rana piRana pipienspiens）放置在）放置在 10℃10℃的的温度中，如果在此之前它温度中，如果在此之前它长期生活在长期生活在 25℃25℃的环境的环境中，那么它的耗氧率大约中，那么它的耗氧率大约是是 35μL35μL／／ g·hg·h；如果；如果在此之前它长期生活在在此之前它长期生活在 55℃℃的环境中，大约是的环境中，大约是 80μ80μLL／／ g·hg·h 。。如果把金鱼在两种不同温如果把金鱼在两种不同温度下（度下（ 24℃24℃和和 37.5℃37.5℃））进行长期驯化，那么最终进行长期驯化，那么最终它们对温度的耐受限度就它们对温度的耐受限度就会产生明显差异。会产生明显差异。

驯化过程也可以在很短的时间内完成，对驯化过程也可以在很短的时间内完成，对很多小动物来说，最短只需很多小动物来说，最短只需 2424小时便可小时便可完成驯化过程，这里所说的驯化（完成驯化过程，这里所说的驯化（ acclimacclimationation ）一词是指在实验条件下诱发的生）一词是指在实验条件下诱发的生理补偿机制，一般只需要较短的时间。理补偿机制，一般只需要较短的时间。

而而 acclimatisationacclimatisation 一词则是指在自然环一词则是指在自然环境条件下所诱发的生理补偿变化，这种变境条件下所诱发的生理补偿变化，这种变化通常需要较长的时间。化通常需要较长的时间。

WW ．． DD ．． Billings 1971 Billings 1971 对一种高山植物肾叶山蓼（对一种高山植物肾叶山蓼（ OxOxyria digynayria digyna ）的研究中证明了不同植物有不同的驯化能）的研究中证明了不同植物有不同的驯化能力。把从两地采集来的种子先在一个条件一致的温室里培力。把从两地采集来的种子先在一个条件一致的温室里培养养 44个月，然后再分为三组分别培养在环境条件不同的三个月，然后再分为三组分别培养在环境条件不同的三个小室中，即暖小室（日、夜温度为个小室中，即暖小室（日、夜温度为 3232 ／／ 21℃21℃）、中）、中温小室（温小室（ 2121／／ 10℃10℃）和冷小室（）和冷小室（ 1212 ／／ 4℃4℃）中生长）中生长55 ～～ 66个月以后，对每一组植物都在个月以后，对每一组植物都在 1010 ～～ 43℃43℃的范围内的范围内重复测定其净光合作用，并记录光合作用的最适温度。重复测定其净光合作用，并记录光合作用的最适温度。

休眠休眠（（ dormancydormancy ）休眠（即处于不活动状态）是动）休眠（即处于不活动状态）是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。机制。

环境条件如果超出了生物的适宜范围（但不能超出环境条件如果超出了生物的适宜范围（但不能超出致死限度），虽然生物也能维持生活，但却常常以致死限度），虽然生物也能维持生活，但却常常以休眠状态适应这种环境，因为动植物一旦进入休眠休眠状态适应这种环境，因为动植物一旦进入休眠期，它们对环境条件的耐受范围就会比正常活动时期，它们对环境条件的耐受范围就会比正常活动时宽得多。宽得多。

变形虫 甲壳纲的丰年虫变形虫 甲壳纲的丰年虫 埃及睡莲埃及睡莲

即使是在不太严酷的条件下，季节性休眠也是持续占有一即使是在不太严酷的条件下，季节性休眠也是持续占有一个生境的重要方式。个生境的重要方式。

昆虫在不利的气候条件下往往进入昆虫在不利的气候条件下往往进入滞育滞育（（ diapausediapause ）状态，）状态，此时动物的代谢率可下降到非滞育时的此时动物的代谢率可下降到非滞育时的 11／／ 1010 ，而且昆虫，而且昆虫常表现出极强的抗寒能力。常表现出极强的抗寒能力。

恒温动物虽然可以靠调节自己的体温而减少对外界条件的恒温动物虽然可以靠调节自己的体温而减少对外界条件的依赖性，但当环境温度超过适温区过多的时候，它们也 会依赖性，但当环境温度超过适温区过多的时候，它们也 会进入进入蛰伏蛰伏（（ torportorpor ）状态。更为复杂一些的）状态。更为复杂一些的冬眠冬眠和和夏眠夏眠现现象则是靠中介刺激（如光周期的改变）激发的，或者是同象则是靠中介刺激（如光周期的改变）激发的，或者是同动物内在的周期相关，使动物能提早贮备休眠期的食物。动物内在的周期相关，使动物能提早贮备休眠期的食物。

对很多变温动物来说，低温可 直接减少其活动性并能诱发对很多变温动物来说，低温可 直接减少其活动性并能诱发滞育形式的休眠滞育形式的休眠。。

植物也能靠暂时的“植物也能靠暂时的“休止休止”来抵御极端的环境条件，很多”来抵御极端的环境条件，很多热带和亚热带的树木在干旱季节会脱落它们的树叶。温带热带和亚热带的树木在干旱季节会脱落它们的树叶。温带的阔叶树则在秋季时以落叶来避免干燥的阔叶树则在秋季时以落叶来避免干燥

休眠的生物学意义休眠的生物学意义 对囊鼠（对囊鼠（ Perognathus calfornicusPerognathus calfornicus）蛰伏反）蛰伏反

应的深入研究表明：蛰伏能使动物最大限度地应的深入研究表明：蛰伏能使动物最大限度地减少能量消耗。这里让我们考虑一种极端情况，减少能量消耗。这里让我们考虑一种极端情况，即如果一只囊鼠在即如果一只囊鼠在 15℃15℃时进入蛰伏，然后马上时进入蛰伏，然后马上又开始甦醒，这个过程要花费又开始甦醒，这个过程要花费 2.92.9小时的时间。小时的时间。据计算，囊鼠保持 据计算，囊鼠保持 2.92.9小时的正常体温每克体小时的正常体温每克体重要消耗 重要消耗 11.9ml11.9ml氧气。但囊鼠入蛰和出蛰的氧气。但囊鼠入蛰和出蛰的2.92.9小时每克体重只需耗氧小时每克体重只需耗氧 6.5ml6.5ml 。可见，即。可见，即使是短时间的蛰伏也能使动物节省不少能量。 使是短时间的蛰伏也能使动物节省不少能量。

动物的休眠伴随着很多生理变化动物的休眠伴随着很多生理变化 哺乳动物在冬眠开始之前体内先要储备特殊的低哺乳动物在冬眠开始之前体内先要储备特殊的低融点脂肪。融点脂肪。

冬眠时心跳速率大大减缓，如黄鼠在冬眠期间的冬眠时心跳速率大大减缓，如黄鼠在冬眠期间的心跳速率是每分钟心跳速率是每分钟 77 ～～ 1010 次，而在正常活动时次，而在正常活动时是每分钟是每分钟 200200 ～～ 400400 次。与此同时，血流速度次。与此同时，血流速度变慢，为防止血凝块的产生，血液化学也会发生变慢，为防止血凝块的产生，血液化学也会发生相应变化。相应变化。

变温动物在冬季滞育时，体内水分大大减少以防变温动物在冬季滞育时，体内水分大大减少以防止结冰，而新陈代谢几乎下降到零。止结冰，而新陈代谢几乎下降到零。

在夏季滞育时，耐干旱的昆虫可使身体干透以便在夏季滞育时，耐干旱的昆虫可使身体干透以便忍受干旱，或者在体表分泌一层不透水的外膜以忍受干旱，或者在体表分泌一层不透水的外膜以防止身体变干。防止身体变干。

昼夜节律和其他周期性的补昼夜节律和其他周期性的补偿变化偿变化

补偿性的变化往往是有节律的。补偿性的变化往往是有节律的。生物在不同的季节可以表现出生物在不同的季节可以表现出不同的生理最适状态，因为驯不同的生理最适状态，因为驯化过程可使生物适应于环境条化过程可使生物适应于环境条件的季节变化，甚至调节能力件的季节变化，甚至调节能力本身也可显示出季节变化，因本身也可显示出季节变化，因此生物在一个时期可以比其他此生物在一个时期可以比其他时期具有更强的驯化能力，或时期具有更强的驯化能力，或者具有更大的补偿调节能力。者具有更大的补偿调节能力。

例如，跳虫（属弹尾目昆虫）等许例如，跳虫（属弹尾目昆虫）等许多昆虫的过冷能力就是依季节而变多昆虫的过冷能力就是依季节而变化的。 化的。

补偿能力的这种周期性变化，实际上有补偿能力的这种周期性变化，实际上有很多是反映了环境的周期性变化很多是反映了环境的周期性变化

如温带地区温度的周期变化和热带地区干旱季节和如温带地区温度的周期变化和热带地区干旱季节和潮湿季节的周期变化等。很多沿岸带生物在耐受能潮湿季节的周期变化等。很多沿岸带生物在耐受能力方面常常以潮汐周期和月周期为基础发生变化。 力方面常常以潮汐周期和月周期为基础发生变化。

耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大都是由外在因素决定的（即外源性的），很可大都是由外在因素决定的（即外源性的），很可能是生物对生态因子周期变化不断适应的结果。能是生物对生态因子周期变化不断适应的结果。但也有证据表明，某些耐受性的周期变化或驯化但也有证据表明，某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化（无论是长期的或昼夜的）至少有一能力的变化（无论是长期的或昼夜的）至少有一部分是 由生物自身的内在节律引起的。部分是 由生物自身的内在节律引起的。

例如，在适宜温区下限温度的选择上，蜥蜴（例如，在适宜温区下限温度的选择上，蜥蜴（ Lacerta Lacerta siculasicula ）表现出了明显的日周期变化，即在自然条件下）表现出了明显的日周期变化，即在自然条件下的白天的白天 1212小时内，适宜温区下限可由小时内，适宜温区下限可由 4.5℃4.5℃变化到变化到 7.57.5℃℃。实验证明，即使环境条件固定不变，蜥蜴对温度耐。实验证明，即使环境条件固定不变，蜥蜴对温度耐受性的这种周期变化也会表现出来，可见这种周期变化受性的这种周期变化也会表现出来，可见这种周期变化是由动物的某种内在周期性决定的。 是由动物的某种内在周期性决定的。

四、内稳态生物和非内稳态生物四、内稳态生物和非内稳态生物 内稳态（内稳态（ homeostasishomeostasis ）机制）机制，即生物，即生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，它或多或少能够减少生物对外界条件制，它或多或少能够减少生物对外界条件的依赖性。的依赖性。

大大提高了生物对生态因子的耐受范围大大提高了生物对生态因子的耐受范围

生物的内稳态是有其生物的内稳态是有其生理生理和和行为行为基础的。很多基础的。很多动物都表现出一定程度的恒温性（动物都表现出一定程度的恒温性（ homeoth-ehomeoth-ermyrmy ），即能控制自身的体温。），即能控制自身的体温。

控制体温的方法在恒温动物主要是靠控制体内产热的控制体温的方法在恒温动物主要是靠控制体内产热的生理过程，在变温动物则主要靠减少热量散失或利用生理过程，在变温动物则主要靠减少热量散失或利用环境热源使身体增温，这类动物主要是靠行为来调节环境热源使身体增温，这类动物主要是靠行为来调节自己的体温，而且这种方法也十分有效。自己的体温，而且这种方法也十分有效。

可见，恒温性决不仅仅是恒温动物的特点。除可见，恒温性决不仅仅是恒温动物的特点。除调节自身体温的机制以外，许多生物还可以借调节自身体温的机制以外，许多生物还可以借助于渗透压调节机制来调节体内的盐浓度，或助于渗透压调节机制来调节体内的盐浓度，或调节体内的其他各种状态。调节体内的其他各种状态。

维持体内环境的稳定性是生物扩大环境耐受维持体内环境的稳定性是生物扩大环境耐受限度的一种主要机制，并被各种生物广泛利限度的一种主要机制，并被各种生物广泛利用。但是，内稳态机制虽然能使生物扩大耐用。但是，内稳态机制虽然能使生物扩大耐受范围，但却不能完全摆脱环境所施加的限受范围，但却不能完全摆脱环境所施加的限制，因为扩大耐受范围不可能是无限的。事制，因为扩大耐受范围不可能是无限的。事实上，具有内稳态机制的生物只能增加自己实上，具有内稳态机制的生物只能增加自己的生态耐受幅度，使自身变为一个广生态幅的生态耐受幅度，使自身变为一个广生态幅物种或广适应性物种（物种或广适应性物种（ eurytopic specieseurytopic species ）。）。

依据生物对非生物因子的反应或者依据外部条依据生物对非生物因子的反应或者依据外部条件变化对生物体内状态的影响，可以把生物区件变化对生物体内状态的影响，可以把生物区分为内稳态生物（分为内稳态生物（ homeostatic organismshomeostatic organisms ）和）和非内稳态生物（非内稳态生物（ non-homeostatic organinon-homeostatic organismssms ）（图）（图 2-112-11 ）。）。

总之，生物对不同非生物因子的耐受性是相互关联的。可以借助于驯化过程而加以调整，也可在较长期的进化过程中发生改变。内稳态机制只能为生物提供一种发展广耐受性的方式。

这两类生物之间的基本差异是决定其耐受限度的根据不同。这两类生物之间的基本差异是决定其耐受限度的根据不同。对非内稳态生物来说，其耐受限度只简单地决定于其特定酶对非内稳态生物来说，其耐受限度只简单地决定于其特定酶系统能在什么温度范围内起作用。对内稳态生物来说，其内系统能在什么温度范围内起作用。对内稳态生物来说，其内稳态机制能够发挥作用的范围就是它的耐受范围。稳态机制能够发挥作用的范围就是它的耐受范围。

五、生物保持内稳态的行为机制五、生物保持内稳态的行为机制

生物为保持内稳态发展了很多复杂的形生物为保持内稳态发展了很多复杂的形态和生理适应，但是最简单最普通的方态和生理适应，但是最简单最普通的方法是借助于行为的适应，例如借助于行法是借助于行为的适应，例如借助于行为回避不利的环境条件。 为回避不利的环境条件。

在外界条件的一定范围内，动物和植在外界条件的一定范围内，动物和植物都能利用各种行为机制使体内保持物都能利用各种行为机制使体内保持恒定性。恒定性。

虽然高等植物一般都不能移动位置，但许虽然高等植物一般都不能移动位置，但许多植物的叶子和花瓣有昼夜的运动和变化。多植物的叶子和花瓣有昼夜的运动和变化。

动物也常利用各种行为使自己保持一个稳动物也常利用各种行为使自己保持一个稳定的体温。定的体温。

沙漠蜥沙漠蜥 -------- 靠姿势靠姿势

除了靠身体的姿势以外，动物还常常在比较冷和除了靠身体的姿势以外，动物还常常在比较冷和热的两个地点（都不是最适温度）之间 往返移动，热的两个地点（都不是最适温度）之间 往返移动，当体温过高时则移 向比较冷的地点， 当体温过低当体温过高时则移 向比较冷的地点， 当体温过低时则移向比较热的地点。时则移向比较热的地点。

动物可在每天不同的时间占有不同的地理小区，动物可在每天不同的时间占有不同的地理小区，而这些地理小区在被占有时总是对动物最适宜的。而这些地理小区在被占有时总是对动物最适宜的。

特立尼达雨林中的两种按蚊 沙漠蜥特立尼达雨林中的两种按蚊 沙漠蜥 以上谈到的几种行为机制（即以上谈到的几种行为机制（即身体姿势身体姿势、、往返移往返移

动动和和追寻适宜栖地追寻适宜栖地）可以在很大程度上将身体内）可以在很大程度上将身体内环境控制在一个适宜的水平上，并且可以大大增环境控制在一个适宜的水平上，并且可以大大增加生物的活动时间。加生物的活动时间。

生物借助于其他的行为机制为自身创造一个适于生存生物借助于其他的行为机制为自身创造一个适于生存和活动的小环境，是使自身适应更大环境变化的又一和活动的小环境，是使自身适应更大环境变化的又一种方式种方式。。

鼠兔靠躲入洞穴内生活可以抵御鼠兔靠躲入洞穴内生活可以抵御 -10℃-10℃以下的严寒天气，因为以下的严寒天气，因为仅在地下仅在地下 1010厘米深处，温度的变动范围就不会超过 厘米深处，温度的变动范围就不会超过 11～～ 4℃4℃。。

当外界温度为当外界温度为 2222 ～～ 25℃25℃的时候，大白蚁（的时候，大白蚁（ Macroter-mes nMacroter-mes natalensisatalensis）巢内却可维持）巢内却可维持 30℃±0.1℃30℃±0.1℃的恒温和的恒温和 9898％的相％的相对湿度。白蚁巢的外壁可厚达半米，几乎可使巢内环境与外界对湿度。白蚁巢的外壁可厚达半米，几乎可使巢内环境与外界条件相隔绝，又由于白蚁的新陈代谢和巢内的菌圃都能够产生条件相隔绝，又由于白蚁的新陈代谢和巢内的菌圃都能够产生热量，这就为白蚁群体提供了可靠的内热来源。巢内的恒温则热量，这就为白蚁群体提供了可靠的内热来源。巢内的恒温则靠控制气流来调节，因为在巢的外壁中有许多温度较低的叶片靠控制气流来调节，因为在巢的外壁中有许多温度较低的叶片状构造，其间形成了很多可供气体流动的通风管道，空气可自状构造，其间形成了很多可供气体流动的通风管道，空气可自上而下地流入地下各室，从而使整个蚁巢都能通风。蚁巢内的上而下地流入地下各室，从而使整个蚁巢都能通风。蚁巢内的湿度是靠专职的运水白蚁来调节的，这些运水白蚁有时可从地湿度是靠专职的运水白蚁来调节的，这些运水白蚁有时可从地下下 5050米或更深的地方把水带到蚁巢中来。米或更深的地方把水带到蚁巢中来。

澳大利亚眼斑塚雉（澳大利亚眼斑塚雉（ Leipoa ocellataLeipoa ocellata ）也有类似的行为）也有类似的行为机制保持鸟巢的恒温，这种奇特的鸟不是靠亲鸟的体热孵机制保持鸟巢的恒温，这种奇特的鸟不是靠亲鸟的体热孵卵。卵。

生殖期开始前，雄雉收集大量的湿草并把它们埋藏在大约生殖期开始前，雄雉收集大量的湿草并把它们埋藏在大约 33米深的巢穴内，不断地翻挖，通风促其腐败产热，直到使米深的巢穴内，不断地翻挖，通风促其腐败产热，直到使巢穴温度达到适宜时为止。然后雌雉开始产卵，此后，巢巢穴温度达到适宜时为止。然后雌雉开始产卵，此后，巢穴的温度将保持在穴的温度将保持在 34.5℃34.5℃左右，上下波动不会超过左右，上下波动不会超过 1℃1℃。。

随着夏天的到来，太阳辐射将会成为白天巢穴的主要热源，随着夏天的到来，太阳辐射将会成为白天巢穴的主要热源，只有在夜间才需要植物腐败所产生的热量。为此，早晨雄只有在夜间才需要植物腐败所产生的热量。为此，早晨雄雉在巢堆上挖掘许多通风管道，让植物腐败所产生的热由雉在巢堆上挖掘许多通风管道，让植物腐败所产生的热由此散出，到了晚上散热口又会被堵死。此散出，到了晚上散热口又会被堵死。

随着时间的推移，腐败过程会逐渐变缓，塚雉便不得不全部随着时间的推移，腐败过程会逐渐变缓，塚雉便不得不全部依靠太阳辐射的热来维持巢穴的温度。但此时白天太阳的依靠太阳辐射的热来维持巢穴的温度。但此时白天太阳的热量太多，夜晚植物腐败所产生的热量又太少。于是，雄热量太多，夜晚植物腐败所产生的热量又太少。于是，雄雉开始在巢堆上铺上一层起隔热作用的沙子，白天可减少雉开始在巢堆上铺上一层起隔热作用的沙子，白天可减少太阳的热力，晚上则可减少热量的散失。太阳的热力，晚上则可减少热量的散失。

入秋后，不仅植 物的分解热会耗尽，而且太阳的热也会逐入秋后，不仅植 物的分解热会耗尽，而且太阳的热也会逐渐减弱。为了使鸟卵能在白天最大限度地吸收热量，雄雉此渐减弱。为了使鸟卵能在白天最大限度地吸收热量，雄雉此时会把覆盖卵上的沙层减薄到只有几厘米厚，以便卵能接受时会把覆盖卵上的沙层减薄到只有几厘米厚，以便卵能接受全部热量。为了准备度过寒冷的夜晚，雄雉会把白天从巢堆全部热量。为了准备度过寒冷的夜晚，雄雉会把白天从巢堆上扒下的沙子薄薄地铺在地面上，待它们充分吸收太阳热量上扒下的沙子薄薄地铺在地面上，待它们充分吸收太阳热量后，晚上又把这些晒热的沙子（约有后，晚上又把这些晒热的沙子（约有 2020米米 33！）全部收集！）全部收集起来盖在巢穴上，以便维持夜间巢穴的温度。这种十分吃力起来盖在巢穴上，以便维持夜间巢穴的温度。这种十分吃力和复杂的行为却能在整个孵化期成功地把巢穴的温度保持在和复杂的行为却能在整个孵化期成功地把巢穴的温度保持在34.5℃34.5℃附近。附近。

六、适应组合六、适应组合

生物对生态因子耐受范围的扩大或变动（不管是大的调整生物对生态因子耐受范围的扩大或变动（不管是大的调整还是小的调整）都涉及到生物的生理适应和行为适应问题。还是小的调整）都涉及到生物的生理适应和行为适应问题。但是，对非生物环境条件的适应通常并不限于一种单一的但是，对非生物环境条件的适应通常并不限于一种单一的机制，往往要涉及到一组（或一整套）彼此相互关联的适机制，往往要涉及到一组（或一整套）彼此相互关联的适应性。正如前面我们已经提到过的那样，很多生态因子之应性。正如前面我们已经提到过的那样，很多生态因子之间也是彼此相互关联的，甚至存在协同和增效作用。因此，间也是彼此相互关联的，甚至存在协同和增效作用。因此，对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合（（ adadaptive suitesaptive suites ）。生活在最极端环境条件（如干旱沙漠））。生活在最极端环境条件（如干旱沙漠）下的生物，适应组合现象表现得最为明显，所以下面介绍下的生物，适应组合现象表现得最为明显，所以下面介绍沙漠植物和沙漠动物的适应组合。 沙漠植物和沙漠动物的适应组合。

（一）（一）沙漠植物的适应组合 沙漠植物的适应组合 目前生态学家对极端环境条件的研究主要目前生态学家对极端环境条件的研究主要

是集中在极炎热和极干旱方面，而沙漠正是集中在极炎热和极干旱方面，而沙漠正是具有这些极端环境条件的典型生境。是具有这些极端环境条件的典型生境。　　　　

一类为少浆液植物，主特征为：①具有减少水分一类为少浆液植物，主特征为：①具有减少水分蒸腾的形态特征，如尽量缩小叶面积减少蒸腾量，蒸腾的形态特征，如尽量缩小叶面积减少蒸腾量，或叶退化，由茎代行光合作用，或叶片上有减少或叶退化，由茎代行光合作用，或叶片上有减少蒸腾的结构，如表皮细胞厚、气孔下陷、叶片上蒸腾的结构，如表皮细胞厚、气孔下陷、叶片上具棱和槽等。②根系非常发达。③原生质渗透压具棱和槽等。②根系非常发达。③原生质渗透压高。高。

在极端干旱的沙漠中，以上那些适应还是不够的。在极端干旱的沙漠中，以上那些适应还是不够的。在这种环境条件压力下，产生了一些最耐旱的旱生在这种环境条件压力下，产生了一些最耐旱的旱生植物（植物（ xerophytesxerophytes），如所谓的肉质植物（），如所谓的肉质植物（ succsucculentsulents）。）。

这些植物多肉汁，可以把雨季或水分供应充分时期这些植物多肉汁，可以把雨季或水分供应充分时期所吸收的水分大量 贮存在植物的根、茎或叶中。由所吸收的水分大量 贮存在植物的根、茎或叶中。由于有了这些贮存水，植物在整个干旱时间，甚至不于有了这些贮存水，植物在整个干旱时间，甚至不从环境吸收水分也能 维持生命。从环境吸收水分也能 维持生命。

旱生植物靠贮存水分维持生命，同时还要尽量减少旱生植物靠贮存水分维持生命，同时还要尽量减少蒸腾作用失水，如这些植物只在温度较低的 夜晚才蒸腾作用失水，如这些植物只在温度较低的 夜晚才打开气孔，使伴随着气体交换的失水量尽可能减少。打开气孔，使伴随着气体交换的失水量尽可能减少。

在夜晚气孔开放期间，植物吸收环境中的二氧化碳在夜晚气孔开放期间，植物吸收环境中的二氧化碳并将其合成为有机酸贮存在组织中。在白天时，这并将其合成为有机酸贮存在组织中。在白天时，这些有机酸经过脱酸作用将二氧化碳释放出来，这些些有机酸经过脱酸作用将二氧化碳释放出来，这些二氧化碳至少可维持低水平的光合作用。二氧化碳至少可维持低水平的光合作用。

（二）沙漠动物的适应组合（二）沙漠动物的适应组合 动物对沙漠生活的 动物对沙漠生活的适应主要涉及热量调节和水分平衡，水分平衡具有更关键的适应主要涉及热量调节和水分平衡，水分平衡具有更关键的意义意义 , , 面临着身体失水的巨大危险。面临着身体失水的巨大危险。

骆驼为例，就可以看到这一个个似乎孤立的适应性特征是如骆驼为例，就可以看到这一个个似乎孤立的适应性特征是如何集中出现在一种动物身上形成协同适应的。何集中出现在一种动物身上形成协同适应的。

骆驼于清晨取食含有露水的植物嫩枝叶或者靠吃多汁的植物获骆驼于清晨取食含有露水的植物嫩枝叶或者靠吃多汁的植物获得必需的水分，同时靠尿的浓缩最大限度地减少水分输出。得必需的水分，同时靠尿的浓缩最大限度地减少水分输出。

贮存在驼峰中和体腔中的脂肪在代谢时会产生代谢水，用于维贮存在驼峰中和体腔中的脂肪在代谢时会产生代谢水，用于维持身体的水分平衡。持身体的水分平衡。

骆驼身体在白天也可吸收大量的热使体温升高。一个体重为骆驼身体在白天也可吸收大量的热使体温升高。一个体重为 445050千克的骆驼体温只要升高几度就会吸收大量的热。体温千克的骆驼体温只要升高几度就会吸收大量的热。体温升高后会减少身体与环境之间的温差，从而减缓吸热过程。升高后会减少身体与环境之间的温差，从而减缓吸热过程。当需要冷却时，皮下起隔热作用的脂肪会转移到驼峰中，从当需要冷却时，皮下起隔热作用的脂肪会转移到驼峰中，从而加快身体的散热。而加快身体的散热。

不过，骆驼体温的变动范围要比长角羚和瞪羚小，它的体温不不过，骆驼体温的变动范围要比长角羚和瞪羚小，它的体温不能超过能超过 40.7℃40.7℃，一达到这一温度，骆驼就会开始出汗。出，一达到这一温度，骆驼就会开始出汗。出汗会增加水分的散失，造成保水的困难。对大多数哺乳动物汗会增加水分的散失，造成保水的困难。对大多数哺乳动物来说，失水就意味着血液浓缩，血液变得粘稠就会增加心脏来说，失水就意味着血液浓缩，血液变得粘稠就会增加心脏的负担，当动物因失水减重的负担，当动物因失水减重 2020％时，血流速度就会减慢到％时，血流速度就会减慢到难以将代谢热及时从各种组织中携带出来，就会很快导致动难以将代谢热及时从各种组织中携带出来，就会很快导致动物热死亡。但骆驼不会发生这种情况，它的失水主要是来自物热死亡。但骆驼不会发生这种情况，它的失水主要是来自细胞间液和组织间液，细胞质不会因失水而受影响（若总失细胞间液和组织间液，细胞质不会因失水而受影响（若总失水量为水量为 5050升，只有升，只有 11升是来自细胞原生质）。升是来自细胞原生质）。

另外，即使是在血液失水的情况下，红细胞的特殊结构也可保另外，即使是在血液失水的情况下，红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，同样的适应结构也能保证红细胞证其不受质壁分离的损害，同样的适应结构也能保证红细胞在血液含水量突然增加时不会发生破裂。因此，骆驼只要获在血液含水量突然增加时不会发生破裂。因此，骆驼只要获得一次饮水的机会，就可以喝下极大量的水分。得一次饮水的机会，就可以喝下极大量的水分。