分节的真体腔原口动物—— 环节动物门 (Annelida)

•进化地位• 身体出现原始分节；具有发达的真体腔和闭管式循环系统；出现成对扁平状疣足。间接发育的种类具有担轮幼虫。

• 与软体动物有共同起源，演化方向不同，环节动物真体腔发达并且身体分节。

•生物学特征•身体两侧对称，具有三个胚层。•具有发达的真体腔和闭管式循环系统。• 身体同律分节。•体壁向外延伸成疣足，生有刚毛。•神经系统链状，每个体节有一神经节。•间接发育的种类有担轮幼虫期。

• 身体结构• 同律分节 (homonomous metamerism)

• 分节指身体沿纵向分为许多相似的部分，每部分称为一个体节 (segment) 。动物躯体分成体节称为分节现象 (metamerism) 。

• 环节动物身体沿纵向分为许多相似体节，除头部外其他体节基本相同，身体的分节不仅从外部形态上可以区分，而且表现为内部器官按体节的重复排列。

环节动物（环毛蚓）的同律分节

• 分节现象是高等无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志，在动物演化上具有重要意义。

• 体节的出现使动物身体运动更加灵活。• 以后不同部位的体节出现生理功能上的分工，进一步形成头、胸、腹和有关节的附肢（异律分节） ，发展为节肢动物。

•运动器官•疣足 (parapodium)•环节动物的多毛类出现了疣足，疣足是体壁向外伸出的扁平状突起，每个体节一对，分为背叶和腹叶，上面生有刚毛。体腔一般也伸入疣足中。

•疣足是原始的附肢，能够划动游泳，是适应水生生活的运动器官。

•刚毛 (seta)•由于对土壤生活的适应，寡毛类（蚯蚓）体壁上没有疣足，只保留了刚毛。

•刚毛由刚毛囊内一个毛原细胞分化形成，毛原细胞是上皮细胞内陷而成的。

蚯蚓的运动示意

图

• 发达的真体腔•环节动物真体腔比软体动物发达得多。中胚层分化的肌肉贴在体壁与肠壁上，中间形成宽阔的空腔，腔壁覆有中胚层形成的体腔膜 (peritoneum) ，体腔内充满体腔液。

•发达的真体腔形成后，囊胚腔残余部分形成了相互连接的封闭的血管网。

•从动物的系统发生上看，真体腔的出现比假体腔晚，所以又称为次生体腔。

真体腔结构示意

图

•真体腔的进化意义：•消化道壁有肌肉，肠道蠕动，消化道形态和功能进一步分化，消化能力加强。

•消化功能加强带动异化和排泄功能加强，排泄器官由原肾型发展为后肾型。

•真体腔形成过程中残留囊胚腔形成血管，环节动物闭管式循环系统发达。

•胚胎发育过程中成对体腔囊前后排列，使得身体出现分节现象。

•体壁•蚯蚓的体壁包括角质膜、表皮、环肌、纵肌和体腔膜等部分。

•表皮细胞为单层柱状上皮细胞，中间有腺细胞，还有感觉细胞和感光细胞。

•表皮内侧为薄的环肌层和发达的纵肌层。纵肌排列成束，各束间被内含微血管的结缔组织所隔开。

•纵肌层内为单层扁平细胞的体腔上皮。

环毛蚓横切面

•消化系统•消化道一般分为口、咽、食道、肠、直肠和肛门。

•肠壁有中胚层形成的肌肉层，可以蠕动，增强消化能力。

•有的消化道有盲囊，以增加消化面积，并与肠道一样可以分泌消化酶。

•有的背面有凹陷的盲道，增加消化面积。

沙蚕内部解

剖

蛭类多为吸血的半寄生种类，口在口吸盘内，胃有侧盲囊。

•蚯蚓的食道后面是薄壁的嗉囊及厚壁的砂囊，砂囊后面是管状的胃，胃后面是纵贯其余体节的肠。肠的前端有一对发达的盲肠，盲肠有发达的腺体帮助消化。肠道中段背中线处内陷形成盲道，增加消化和吸收面积。

•肠壁的外周体腔膜细胞称为黄色细胞或黄色组织，是脂肪、糖元合成贮存中心，也使蛋白质脱氨基分解成氨等代谢产物。

蚯蚓的消化系

统

•闭管式循环系统 (closed vascular system)•闭管式循环系统的形成和真体腔的产生有密切的关系：背血管、腹血管与两侧动脉弧血管的内腔都是囊胚腔的遗迹。

•闭管式循环系统有了动脉、静脉和毛细血管的分化，血液自始至终均在密闭的血管中流动，没有进入组织间隙中去。

•与开管式循环系统相比，可以更有效、迅速的完成营养物质和代谢产物的输送。

•环节动物的循环系统一般包括消化道的背面的一条背血管，位于消化道腹面的腹血管和连接背腹血管的心脏。每个体节都有腹血管的分支分布在体壁、肠道及肾管等处，并在那里形成微血管网。

•环节动物的血液中出现了血红蛋白、血绿蛋白、蚯蚓血红蛋白三种呼吸色素，溶解于血浆中，可以更有效地输送氧。

环毛蚓的循环系

统

•背血管的血液从身体后端流到身体前端，一部分血液进入食道、咽、脑，大部分血液则经过四对弧形的心脏进入腹血管。心脏有瓣膜，可以有节律地搏动。背血管的管壁有肌肉，也有瓣膜，起到控制血液流向的作用。

•神经索下有一条神经下血管，食道侧血管与之相连，血液流向身体后端，再通过每个体节一对的壁血管流回背血管。

环毛蚓血液循环图解

血液循环途径

背血管

腹血管

食管 , 咽

心脏

小部分

大部分

腹肠血管肠

背肠血管含养

14 节后

14 节前，少

食管侧血管

体壁肾管

神经下血管

壁血管含 O2

14 节后，多

•排泄系统•后肾型，是两端开口的管状结构。•每个体节有一对大肾管或者很多小肾管。喇叭形肾口将体腔液内的代谢产物集入肾管，肾管被血管网包围，血液内的代谢产物进入肾管，并重吸收某些盐类和水分。肾管后端较粗成为膀胱，最后经肾孔排出体外。（环毛蚓没有大肾管）

•多毛类中原始种类仍然保留原肾型。

管细胞纤毛漏斗体腔管

肾管

原混合肾管

肾孔肾口

肾口

肾孔

隔膜

后肾管后肾管

多毛类的各种肾

管

原肾

管

•神经系统和感觉器官•中枢神经系统由脑 ( 一对咽上神经节 )、围咽神经环、一对咽下神经节与腹神经索构成。腹神经索在每个体节有一对神经节，成为纵贯全身的链状神经系统。

•大多数环节动物每个体节的一对神经节已经愈合，腹部连接神经节的神经索也愈合成一条。每个体节的神经节发出 2－ 5条侧神经。

沙蚕神经系统前

部

多毛类感觉器官发达，有可以感光的眼。

沙蚕的眼

沙蠋的平衡囊和项器( 纤毛窝，化学感受器 )

蚯蚓的神经系

统

• 蚯蚓营土壤穴居生活，感觉细胞不发达，主要分为三类：

• 表皮感觉器是皮肤上的小突起，司触觉作用和感觉地面的震动

• 口腔感觉器分布在口腔内及其附近，有嗅觉和味觉的功能

• 光感受器在口前叶及前几节多，能趋弱光而避强光，此外对温湿度和空气震荡均有反应。

•生殖系统和发育• 环节动物的生殖细胞由体腔上皮发生，生殖管起源于体腔膜向外突出的体腔管。

•多毛纲绝大多数雌雄异体，有性生殖。没有固定的生殖腺，在生殖季节由体腔上皮产生生殖细胞，成熟生殖细胞通过体腔管与肾管的联合结构，从肾孔排出体外。

•多毛类的卵是端黄卵，体外受精，螺旋卵裂，原肠形成后发育成为担轮幼虫。担轮幼虫经过变态成为成虫。

• 寡毛类水生种类有较为普遍的无性生殖，以横分裂为主，也有出芽方式。

多毛类的担轮幼虫及变态发育

• 绝大多数寡毛类行有性生殖，大多雌雄同体，异体交配，体外受精。陆生种类生殖腺固定地发生在某些体节上，成熟生殖细胞由生殖管输出体外。

•环毛蚓第 10、 11体节内有两对精巢囊，在第 11、 12体节内各有两对由体腔隔膜形成的贮精囊，有小孔与精巢囊相通。精子经精巢囊中的精漏斗进入输精管。两条输精管至第 18节与前列腺管汇合，并由雄性生殖孔开口于腹面两侧。

环毛蚓的生殖系

统

•雌性生殖系统：第 7-9节内有三对受精囊，每个受精囊在前一体节腹面节间沟处开孔，贮存对方精子。第 13节内有一对卵巢，经卵漏斗进入输卵管，两条输卵管汇合后以一个雌性生殖孔开口在第 14节腹中线上。

•环带在第 14-16体节，由体壁上皮细胞膨大形成，大量单细胞腺的分泌物具有帮助交配、形成卵茧、使卵悬浮于卵茧中并获得营养的功能。

•环毛蚓交配时，以各自的雄性生殖孔与对方的受精囊孔相接，相互交换精子。

•交配后环带向外分泌粘液，形成茧管。卵排入茧管，环带与茧管分离，虫体向后蠕动，茧管前移至受精囊孔处，精子由受精囊孔进入茧管与卵完成受精。

•茧管脱离虫体后，两端被粘液物封闭，形成卵茧。卵茧内约有 20 粒卵，受精卵直接发育，没有担轮幼虫阶段。

•分类•环节动物约有 9000多种，分为多毛纲、寡毛纲和蛭纲三个纲。

•多毛纲 (Polychaeta) ：•绝大多数海洋生活，极少数淡水生活，头部和感觉器官比较发达，具有疣足，雌雄异体，没有生殖环带，发育中有担轮幼虫期。是本门中最原始的类群。

•目前已知约 6000余种。统称沙蚕。

•多毛纲分两个亚纲，分目无统一标准。常见的有沙蚕和沙蠋。

•游走亚纲 (Errantia) ：体节数目多且相似，身体不分区，疣足发达，头部感觉器官发达，咽有颚及齿。

•隐居多毛亚纲 (Sedentaria) ：身体一般分区，疣足不发达，没有足刺和复杂的刚毛，咽没有颚及齿。

沙蚕

异沙蚕（雄性沙蚕 Nereis irrorata 生殖节形成）

无性节生殖节

•寡毛纲 (Oligochaeta) ：•疣足退化，体表具稀疏刚毛。雌雄同体，异体受精，性成熟时体表有环带，卵产于茧管中，脱落后形成卵茧，直接发育，没有担轮幼虫期。

•目前已知约 3000种。根据生殖腺、环带及刚毛等结构可分为三个目，常见种类有各种蚯蚓、颤蚓等。

•带丝蚓目 (Lumbriculida) ：•每个体节具 4对刚毛，精巢一对，雄性生殖孔在精巢所在体节。卵巢 1－ 2对，环带薄且包括雄性生殖孔及雌性生殖孔，如淡水生活的带丝蚓。

•颤蚓目（ Tubificida ） ：•刚毛 4束，每束多超过 2 根，精巢和卵巢各一对，位于相邻的两个体节，雄性生殖孔位于精巢体节之前或之后的相邻体节上，环带薄且略隆起，包括雄性生殖孔及雌性生殖孔，淡水、海水和陆生均有，如水丝蚓。

•单向蚓目 (Haplotaxida) ：•一般两对精巢位于两个体节，其后为两对卵巢体节。但也有的种仅一对精巢，或仅一对卵巢，雄性生殖孔在精巢之后的体节上，如环毛蚓。

•蚯蚓对土壤的改良作用：•蚯蚓以土壤中植物残体为食，使地表和土壤的大量落叶分解，形成疏松表层。蚯蚓还促进了土壤微生物的作用，使土壤微生物数量增加 5 － 10 倍。蚯蚓的穴居习性使下层的土壤被翻到表层，增加了土壤通气性，提高了蓄积雨水的能力。以上各种综合作用促进土壤的团粒结构和腐殖化过程，增加了土壤肥力。

•蛭纲 (Hirudinea) ：•体节数目固定（一般 34节），头部无触手和触须等感觉器官，无疣足和刚毛，雌雄同体，性成熟时有环带，有口吸盘和后吸盘，真体腔多退化，形成血窦，循环系统开管式。

•目前已知约 500种。统称蚂蟥。

医蛭外

观

医蛭内部结

构

医蛭横切面

• 棘蛭目 (Acanthobdellida) ：• 无口吸盘，前端体节有体腔，有刚毛，是蛭纲最原始的种类，寄生在鱼鳃上，我国不产。

•吻蛭目 (Rhynchobdellida) ：•口部有吻，循环系统与血窦相互独立，绝大多数分布在海洋中，寄生于变温脊椎动物鱼类等。如池塘水草中的扁蛭。

扁蛭

鳃蛭

喀什米亚扁蛭

宽身扁蛭

扬子鳃蛭

吻蛭目代表动

物

•颚蛭目 (Gnathobdellida) ：•口腔内有 3个颚板，吸食血液，水生或陆生。常见的有池塘、稻田中的医蛭与金线蛭，山林中的山蛭。

•咽蛭目 (Pharyngobdellida) ：•无吻，无颚板，水生或半陆生。如石蛭。

勃氏齿蛭

带状石蛭

咽蛭目代表动

物

思考题：

P121 ， No.1 － 4 ， 7