12강. 잡종강세이용 육종법: Hybrid vigor (heterosis)를 이용하는 육종법

(1) 잡종강세와 근교약세① 근교(近交) 약세 (inbreeding depression)

: 동형(접합)성이 증가할수록 생육량 또는 생활력이 점점 저하되는 현상.--- 타식성작물에서 일반적.

inbreeding이 더욱 진전되면-->최종적으로 근교극약(極弱)(inbred minimum).-----------------------------------

근교약세가 최저로 안정된 상태 (근교계≒순계)

* 근교계(inbred line): 근계교배를 계속해서 순계에 가까워진 계통.* 동형성이 증가되는 정도와 교배형태

Selfing > full-sib mating > half-sib mating

◊ 근교약세의 표현열악한 형질들이 노출(homo화 되어서) --- chlorophyll deficiency 등 유발.

생육량 및 생산성 감소◊ 근교약세의 정도는 타식기작이 발달된 종일수록 심하다.

알팔파, 옥수수 > 양파,해바라기 > 오이,사탕무우 > 자식성 (= 0)

② 잡종강세(雜種强勢 , heterosis ; hybrid vigor): 잡종 F1이 양친보다 생활력이나 생육량 등에서 우수한 현상

a. 표현: F1은 양친에 비해서 생리대사 촉진, 저항성,내재해성 증가

---> 생육량 증대 * but 생육기간은 도리어 연장되는 경우가 보통---> 건물생산속도 및 선물량 증대

수량구성요소 증대 증수

◊ 타식기작이 발달된 종일수록 잡종강세 현상이 현저하다옥수수 > 호밀 > 벼 > 밀

◊ 동일 종 내에서(품종간 or 근교계간 교잡시)는 원연일수록 잡종강세 현상이현저하다.예) 벼 - 중국산V20A/한국산M.46 > 한국산 wx817/한국산M.46

- Indica/Japonica --(극도의 원연)--> 생육량의 잡종강세 매우크다but 불임극심

◊ 동일조합의 F1내에서 각 형질별로 잡종강세정도가 다르다.예) - 수량구성요소별로 다름

- 성분함량은 보통 양친의 중간 정도- 생육형질은 대체로 양친의 중간을 상회 (positive heterosis)

잡종강세(heterosis, %) = 𝐹1−𝑀𝑃

𝑀𝑃x 100 (%)

우수친잡종강세(heterobeltiosis, %) = 𝐹1−𝐵𝑃

𝐵𝑃x 100 (%)

표준잡종강세(standard heterosis, %) = 𝐹1−𝑆𝑃

𝑆𝑃x 100 (%) : 실용적 의미

<잡종강세의계산>

MP: mid-parentBP: better(high) parentSP: standard parent

* 잡종강세 정도를 조사하기 위하여 포장에 재배할 때에는 반드시 양친과 F1을동일포장, 동일시기, 동일 재배법으로 재배한다.

예) 양친의 수량(kg/10a) A: 400 , B: 600F1 의 수량 700, SP의 수량 650 일때

H = [{700-½ (400+600)} / ½ (400+600)] x 100 = 40 %HB= {(700-600) / 600} x 100 = 17 %SH= {(700-650) / 650} x 100 = 8 %

잡종강세(양친 평균에 대한 %)a

작 물 평균 최소∼최대

타가수분

옥수수(미국) 121 92∼240

옥수수(유럽) 129 112∼143

호밀 192 86∼329

목화 68 3.0∼31.5

부분 타가수분

Faba bean 60 22∼95

춘파유채 30 20∼50

추파유채 50 20∼80

자가수분

벼 46 3∼106

밀 9 -14∼106

작물명재배면적비율(%)

잡종강세정도(%)

가지 50 65

고추 2 35

멜론 90 8

브로콜리 100 65

수박 33 10

시금치 100 18

아스파라가스 90 106

양배추 84 14

양파 65 40

오이 100 5

콜리플라워 33 10

토마토 56 19

호박 52 44

홍당무 56 28

미국의 채소작물 교잡종 재배면적비율과 잡종강세 정도(%)

작물의 종에 따른 잡종강세

Melchinger와 Gumber(1998) 및 Meredith, Jr(1998)

Wehner(1999)

b. 잡종강세의 유전적 기구(genetic mechanism) ; 가설i) 우성유전자 (연관)설 (Linked dominant-genes hypothesis; Dominance H.)

: 비대립 우성유전자가 F1에 집적되어 그들의 상호작용으로 생활력이 왕성해진다는 것.

<내용> a.생활에 유리한 유전자는 우성, 불리한 유전자는 열성.b.생활력이나 생산성에 관여하는 유전자는 다수있으며, 이들 우성

유전자는 일정 염색체들 위에 연관되어 있다.c.양친은 서로 다른 우성 및 열성유전자 보유d. F1에서는 양친이 보유한 우성유전자가 모두 발현되어 그 표현으

로 생활력 왕성.

ii) 초우성(超優性, overdominance)설: 대립유전자 내의 상호작용으로 hetero는 초우성현상을 보이는데 양친의 어느 것보다도 우월하게 되는 것. Aa > AA or aa

* 초월육종과 혼동하지 말 것.

iii) 유전자 작용의 상승 효과 : : F1에서 수량에 영향하는 개개의 유전자(형질)는 양친의 중간(no 우성)일지라도 그들이 복합되어 표현되는 수량성은 양친보다 우월하며, 이것은 각 유전자(형질)의 상호작용으로 수량에 상승효과가 나타난 결과이다.

예) - 벼의 F1에서 수량구성요소와 수량주당수수(개) 1수립수(개) 등숙율(%) 1000립중(g) 주당수량(g)

A품종 15 80 90 22 23.8B 7 140 90 26 22.9F1 11 110 90 24 26.1

P1 P2

a

B

C

d

e

F

a

B

C

d

e

F

g

H

i

J

k

L

g

H

i

J

k

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A

b

c

D

E

f

A

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c

D

E

f

G

h

I

j

K

l

G

h

I

j

K

l

M

N

o

p

Q

R

M

N

o

p

Q

R

m

n

O

P

q

r

m

n

O

P

q

r

A

b

c

D

E

f

G

h

I

j

K

l

M

N

o

p

q

R

X

F1

a

B

C

d

e

F

g

H

i

J

k

L

m

n

O

P

Q

r

No. of dominant loci: 10 No. of dominant loci: 8

No. of dominant loci: 18

우성유전자 (연관)설

○ 우성유전자설의 약점 및 해명a. 우성유전자를 집적 고정시킨 순계(or 근교계)는 F1과 동일한 생활력,생산성을 발휘해야

할 것인데 실제로 그런 계통은 육종이 안된다. -→ 실제 유전자수는 극히 많고, 우성-열성유전자간의 연관도 있어서 우성유전자가 모두 집적된 순계를 육성하는 것이 불가능하기때문.

b. 잡종강세를 보이는 형질은 F2에서 skewed distribution(편파분리)을 보여야 하는데 실제는 정규 분포적인 분리를 보인다. - -→ 그 형질에 관여하는 우량(우성)유전자와 불량(열성)유전자가 연관되어 있어서 중간형이 많이 출현하기 때문에 이론과 다르게 정규분포를 보인다.

* F2에서 우성유전자의 표현형 분리 : ( 3 + 1 )n 이항분리식의 각 항 계수, n:유전자 쌍 수2쌍이면→ (3+1)2 = 9 + 6 + 1

--- --- --- (이론적)우성유전자 2개 1개 0개 (빈도)

3쌍이면→ (3+1)3 = 27 + 27 + 9 + 1---- ---- ---- ---- (실제)3개 2개 1개 0개

(우성유전자수) 적음 -------------- 많음(형질값) 작음 -------------- 큼

(* 우성유전자가 생활에 유리하다면 우성유전자가 집적되는 개체 계통들에서는 형질값이 커지고 그 개체 또는 계통들의 빈도가 집단내에서 점유비율이 크므로 이론적으로 편파분리를보여야 함.)

c. F1이 양친의 합보다 수량성이 높은 경우 있음. 즉 초우성현상(Aa > AA or aa)이 무시되었다.

○ 초우성설 → 아직 원인 모름

(2) 조합능력 검정

組合能力 (combining ability) : F1 에서 잡종강세를 일으킬 수 있는 능력

① 종류

a. 일반조합능력(General Combining Ability; GCA)

: 어떤 계통이 친으로 사용되어질 때 F1 에서 잡종강세를 일으킬 수 있는 능력.

어떤 계통을 다수의 검정용계통(tester) 들과 교배하여 생긴 F1의 잡종강세 정

도를 평균한 값.

- 계통별로 구한다.

- GCA가 큰 계통은 (생활에 유리한) 우성유전자를 더 많이 가지고 있는 것으로

볼 수 있음.--- 우성유전자연관설로 설명

* 종돈(種豚), 종마(種馬)

b. 특정조합능력(Specific C.A.; SCA)

: 특정조합의 F1에서 나타나는 잡종강세의 정도.

어떤 조합 F1이 다른 F1 들에 비해 얼마나 더 큰 잡종강세를 유발시킬 수 있는

가 하는 것.

- F1 조합별로 구한다.

- SCA가 큰 조합은 초우성현상을 더 크게 발현시키는 조합--- 초우성설로 설명

* 미지의 비대립유전자간 상호작용

② 검정방법: 검정코자 하는 근교계(순계)의 F1 을 작성해서 검정 -> 우량 근교계(순계), 우량 조합 선발 목적

a. 단교배검정법(single-cross test) ---> 특정조합능력 검정에 이용: 단교배를 하여 그 F1 끼리 잡종강세 및 능력(perfomance)을 비교하는 것.

근교계(or 순계) A x B ---> F1 (1) B x C ---> F1 (2) P x Q ---> F1 (3)

. . 상호 비교 SCA(1)= F1 (1) - F1

b. Top 교배 검정법 (top-cross test)---> 일반조합능력 검정에 이용: 미지의 계통들을 검정용계통과 교배하여 각 F1 의 생산력 평균치를 비교

검정용계통 P Q R S 미지계통별미지계통 F1의 평균

A F1 F1 F1 F1 XA

B F1 F1 F1 F1 XB

C F1 F1 F1 F1 XC

D F1 F1 F1 F1 XD

E F1 F1 F1 F1 XE

.. (F1의 전체평균)

GCAA = XA - ..

GCAB = XB - .. X

X

X

X

c. 다교잡 검정법(poly-cross test) :영양번식작물에서 영양계(clone) GCA검정에 이용 * 영양번식작물은 tester계통을 근교계화 시키기 어려운경우가 많다.( --- 극도의 hetero, 인공교잡 어려움 등 )

--- 미지 clone 주위에 여러 영양계들을 재식하고 방임수분으로 교잡을 유도하여 교잡된 F1 에 대해 능력 검정.==> but 미지의 clone들각각에 대해 동일한 화분이 교잡되지 않을 가능성 있음.

(톱교잡법의 b.와 마찬가지의 분석)

d. 이면교잡법: 톱교잡법과 유사

③ 검정 시기: 근교계의 자식 몇 代에서 조합능력을 검정하는 것이 노력과 시간을 절약하면서 조합능력이 높은 우량근교계를 육성하는데 적합할 것인가 ?

(순계(자식성)에서는 문제 안됨.)○ 초기 자식세대에서 검정할수록

- 우량근교계를 육성하는 노력과 시간이 절약- 반면 초기자식세대에서는 hetero성이 높아서 근교계들의 정확한 평가가 어렵다

○ 후기세대에 검정하면 반대 결과

===>일반적

S0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 ......----- ------------- ------------- ------------- --------------원집단 자식계통의 Top 교잡 근교계간 교잡 우량근교계의 선정

생육상태, : GCA 검정 (단교잡 등)에 (물론 S7 이후에도 F1 품종을 만들때(hetero) 저항성 등에 의해 SCA 검정 까지 선발근교계의 조합능력 검정

대해 이 병행되어야 정확)선발 GCA높은

근교계 선발 GCA로 선발된근교계에 대해SCA를 검정 ->선발

(3) 일대잡종종자 생산방법

① 교배방식

a. 품종간 교잡 : 자식성작물

b. 근교계간 교잡i) 단교배(single cross)

: 2개의 근교계간 교배로 1대잡종품종 육성하는 것.근교계 A x 근교계 B ---> F1 (1대잡종품종)◊ 장점 - 조합선택 용이(단지 2개의 근교계)

- 잡종강세 현저 (근교계간 원연일수록 大 *불임)- F1 개체들이 균일 (생육량, 품질 등)

◊ 단점 - F1 종자 생산량이 적다. - " 의 발아력이 대체로 약하다.

(생육이 빈약한 근교계를 양친으로 사용하기 때문에 종실이 작고불충실하며, 종자생산량이 적음.)

◊ 이용 - 생산물에서 고도의 균일성(품질)이 요구되는 경우

* 실제로 근래 옥수수의 hybrid는 단교잡법을 가장 많이 사용inbred line들이 개량되어 생활력이나 종자생산량이 대폭 개량됨.

ii) 복교배(double cross)

: 2개의 단교배 사이의 교배로 1대잡종품종 육성하는 것.(근교계 A x B) x (C x D) --------> F1

--------------- ----------------동일 방임수분품종 유래. 동일 방임수분품종 유래. 1대잡종품종에서

원연 -- F1 잡종강세 小 원연 -- F1 잡종강세 小 개체간 차이(heterogeniety)를극소화하기 위해서

서로다른 방임수분 품종 유래F1 잡종강세 大

◊ 장점 - F1 종자 생산량 많다. - " 의 발아력 양호. (F1에서 잡종종자가 채종되므로)

◊ 단점 - F1 개체들이 다소 불균일 (생육량, 품질 등에서)

- 잡종강세가 단교잡에 비해 대체로 작다.

◊ 이용 - 균일성이 크게 문제시 되지 않는 경우의 대규모 재배시

대규모재배시 유리

Production of double-cross hybrids in corn

0

20

40

60

80

100

120

140

160

1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2010

종실

수량(

부셀/

에이커)

년 도

방임수분품종

복교배 일대잡종

단교배 일대잡종

미국 옥수수 수량의 년도별 변천 및 주요 품종 유형

iii) 합성품종(synthetic variety): 조합능력이 높은 몇개의 근교계를 혼합해서 방임수분으로 품종을 유지시키는 육종법

(근거) 근교계를 혼합 후 방임수분시킨 다음세대(F2) 부터는 그 집단의 생산력이일정하여 변하지 않는다. --- H-W 의 유전평형 법칙(유전자형 비율 불변)

F1 - P◊ F2 의 기대 생산력 F2 = F1 - ( )

nF1 : 사용한 모든 근교계 간 단교잡(F1)의 평균 수량P : 근교계 자체의 평균 수량n : 혼합한 근교계의 갯수

==> 합성품종의 생산성 제고를 위해서

- 조합능력이 높은 근교계 선택- " 의 평균치(F1)가 저하하지 않는 한 근교계의 갯수를 많이- 자체 수량성이 높은 근교계를 선택

◊ 특징 장점: 채종노력, 경비, 시간 등 절감단점: 단, 3계, 복 교잡에 비해 생산성 저하 ---어느정도의 homo성 보유

◊ 이용: 목초에서 많이 이용 (F1 채종 조작(제웅 및 인공수분)이 어려우므로)

Hybrid seed production by detasseling in corn

② 일대잡종종자의 생산

a. 인공교배

CGMS corn

b. 웅성불임성의 이용

- GMS/EGMS (설명은 다음 페이지에)

* EGMS (Environment-sensitive GMS)PGMS(Photoperiod-sensitive GMS): 장일조건 웅성불임TGMS (thermosensitive GMS): 고온조건 웅성불임

- CGMS(CMS) : 웅성불임계통(A), 불임유지계통(B), 임성회복계통(R또는 C)

TGMS

PGMS

EGMS

계통

Location 1 Location 2

EGMS

계통MF

MF

MSPollen

parent

EGMS

계통

Hybrid seed

EGMS

계통MSPollen

parent

Hybrid seed

EGMS

계통

Location 1 Location 2

EGMS

계통MF

MF

MSPollen

parent

EGMS

계통

Hybrid seed

EGMS

계통MSPollen

parent

Hybrid seed

EGMS 이용 F1종자생산법

CGMSMaintainerline

Restorerline

AB R

Hybrid seed

AB R

Hybrid seed

ⓧ

ⓧ ⓧ

ⓧ

CGMSMaintainerline

Restorerline

AB R

Hybrid seed

AB R

Hybrid seed

ⓧ

ⓧ ⓧ

ⓧ

CGMS 이용 F1 종자 생산법

CGMS, EGMS 이용

c. 자가불화합성의 이용 (영양기관이용시)

근교계 A x 근교계 B(s1s1) (s2s2)

(SI를이용한무 잡종종자채종)

F1

d. 살정제(chemical pollen supressor; gametocide)의 이용- Gametocide ; Chemical pollen suppressor ; Chemical hybridizing agent ;

Chemical emasculator

* 벼에서 zinc methyl arsenate, sodium methyl arsenate 중국에서 실용화제웅효율 90-100%

문제점: - toxic effent on plant and female organ- treatment methodology --- 방법, 처리시기 등

** 종자 or foliar 처리 개발중- effectiveness ---> 종자의 purity 문제

e. 인공종자, Apomixis의 이용

- F1 조직배양 → 인공종자

- F1에 apomoxis gene 도입→ F1 식물체에서 F1종자 수확

셀러리인공종자 벼의 apospory

A. Broccoli, B. Broccoflower and C. Cauliflower

A.Willow-Herb Clarkia (Clarkia epilobioides), B. Delicate Clarkia (C. delicata),and C. Elegant Clarkia (C. unguiculata )

벼의 잡종강세

f. 자웅이주 식물, 자웅이화식물

암꽃

수꽃

시금치의암꽃, 수꽃, 1대잡종종자 생산포장

자웅이주식물: 암/수구분(가능할경우, 유전자/염색체조절)하여재식

자웅이화식물: 수꽃 제거하여타 근교계와교배유도

(4) 조합능력 개량

: 근교계 자체의 능력(조합능력)을 높이고 생활력이 강한 근교계로 육성하는 방법- 근교계의 생산성이 높다고 해서 그것이 교잡된 F1의 생산성이 높은 것은 아니다.→ 항상 교잡으로 조합능력을 확인

- gene recombination과 accumulation을 통하여 heterosis를 크게 유발시킬 수 있는loci를 집적하는 것(초우성 이용) 또는 우성유전자들을 집적하는 것 .... Heterosis는 相對親에 따라 달라질 것이므로 (조합능력이 상대적) 그 개량도 상대親을 대상으로 하여 진전시킨다.

* 보통 기본집단은 방임수분품종이나 합성품종 등을 이용.

가. 순환선발법 (recurrent selection): 2-3년을 1주기로 하여 순환적으로 선발을 반복함으로써 특정형질 또는 조합능력을개량하는 방법

(각 주기에서 행해지는 2가지)- 선발개체의 자식과 평가(개체 자체의 표현형 또는 교잡된 F1으로)- 평가후 선발된 계통간의 자유교잡과 각 교잡에서 동일 양의 교잡종자를 집단화

---> 다음 cycle로

나. 집중개량법 (convergent improvement)

1년차 - 자식 및 개체 선발

2년차

ⓧ ⓧⓧ ⓧ ⓧⓧ

- 선발개체를 자식종자로 계통 재배- 계통간 자유 교배

- 각 계통별 수확 종자 일정량 씩 혼합

3년차 - 자식 및 개체 선발

4년차

ⓧ ⓧⓧ ⓧ ⓧⓧ

- 선발개체를 자식종자로 계통 재배- 계통간 자유 교배

- 각 계통별 수확 종자 일정량 씩 혼합

1주기

2주기

A. Recurrent selection for phenotype (형질개량순환선발): 근교계의 특정형질을 개량하기 위해 선발과 선발개체의 자식 및 근교계간의 상호교잡을되풀이하는 방법 --- 보통 2년 1주기---> 가장 단순한 순환선발법, 조합능력 검정 불필요

* mass selection 과 비슷하다. 다른점: 선발개체의자식

1년차 - 선발개체 자식 및 조합능력검정친에 톱교배

2년차

ⓧ

- F1의 생산력 검정(선발개체의 조합능력 검정)

- 조합능력 우수 개체 선발

1주기

C ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC

- 선발 근교계를 1년차 자식종자로 계통재배- 계통간 자유교배

3년차

- 각 계통별 수확 종자 일정량 씩 혼합

4년차 - 선발개체 자식 및 조합능력검정친에 톱교배

5년차

ⓧ

- F1의 생산력 검정(선발개체의 조합능력 검정)

- 조합능력 우수 개체 선발

2주기

C ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC

- 선발 근교계를 1년차 자식종자로 계통재배- 계통간 자유교배

6년차

- 각 계통별 수확 종자 일정량 씩 혼합

B. Recurrent selection for general combining ability(일반조합능력개량 순환선발): 조합능력의 조기검정을 이용하여 순환적으로 근교계의 일반조합능력을 높이는 방법--- 보통 3년 1주기* 조합능력검정친: 방임수분품종 또는 여러개의 근교계 --- topcross 용

일반조합능력이높은 근교계육성

C. Recurrent selection for specific combining ability(특정조합능력개량 순환선발): 조합능력의 조기검정을 이용하여 순환적으로 근교계의 특정조합능력을 높이는 방법

--- 보통 3년 1주기* 조합능력검정親: 잡종품종 육성에 한쪽 親으로이용코자 하는 우량근교계(들)===>과정은 B.일반조합능력개량 순환선발법과 동일

1년차 - 선발개체 자식 및상대 집단에 톱교배

2년차

ⓧ

- F1의 생산력 검정(선발개체의 조합능력 검정)

- 조합능력 우수 개체 선발

1주기

C ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC

- 선발 근교계를 1년차자식종자로 계통재배

- 계통간 자유교배3년차

- 각 계통별 수확 종자 일정량 씩 혼합

ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC

집단 A 집단 B

4년차 - 선발개체 자식 및상대 집단에 톱교배

5년차

ⓧ

- F1의 생산력 검정(선발개체의 조합능력 검정)

- 조합능력 우수 개체 선발

2주기

C ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC

- 선발 근교계를 1년차자식종자로 계통재배

- 계통간 자유교배6년차

- 각 계통별 수확 종자 일정량 씩 혼합

ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC ⓧC

D. 상호순환선발법(Reciprocal recurrent selection): 2개집단을 동시에 대상으로 순환선발하여 조합능력이 높은 근교계를 양 집단에서 모두 육성하는 방법.

* 조합능력검정친: 서로 상대방 집단* 잡종품종은 (단교잡이든 복교잡이든) A집단유래 선발 근교계 x B집단유래 선발 근교계 → F1

A Bⅹ원래의 자식계통

F1

AⅹF1 BⅹF1

AⅹBC1F1BⅹBC1F1

A(B) B(A)

여교배

개량된 자식계통

A=AABBCCddeeffB=aabbccDDEEFF

F1=AaBbCcDdEeFf

A(B)=AABBCCDDeeffB(A)=aabbCCDDEEFF

가상 유전자형

ⅹ

F1F1=AaBbCCDDEeFf

나. 집중개량법 (Convergent improvement)

: 양친 근교계의 유용한 우량유전자를 각 친에 여교잡법으로 모아서 생활력이 강한

근교계(再生系統; recovered line or derived line)를 만드는 것

Derived inbred line : 생활력이원래근교계보다强

비교해 보자.근교계/F1 어느편이더 우수??