TOPICS1. Obtaining and

digesting of food (Digestive system)2. Gas exchange:

breathing system (Respiratory system) 3. Internal transport (Circulatory system)4. Immune system5. The control of

internal environment6. Chemical control (Endocrine system)7. Nervous system and

the sense8. Animal locomotion

8. ANIMAL LOCOMOTIONโครงรา่งสตัว(์animal skeleton) แบง่ออกเป็น 2 ประเภท คือ1. Hydroskeleton or hydrostatic skeleton2. Hard skeleton 2.1 Exoskeleton 2.2 Endoskeleton

Hydrostatic skeleton-พบใน cnidarians, หนอนตัวแบน , หนอนตัวกลม และไสเ้ดือนดิน-มกีารเก็บของเหลวไวใ้นสว่นของ ทางเดินอาหาร (gastrovascular cavity or gut), pseudocoelom, coelom, vascular system, water vascular system-มกีารหดและคลายตัวของกล้ามเนื้อ (circular and longitudinal muscle) ทำา ให้เกิดการเคลื่อนของของเหลวและ เกิดการเคลื่อนท่ี

Exoskeleton-พบในพวก mollusk และแมลง-เป็นโครงรา่งเปลือกแขง็หุ้มอยูภ่ายนอกรา่งกาย โดยสว่นประกอบของเปลือกเป็น พวก crystallized mineral salt และไมม่เีซลล์ (acellular) เชน่ แคลเซยีมคารบ์อเนต ใน mollusk, chitin ในแมลง-exoskeleton นอกจากจะทำาหน้าท่ีคำ้าจุนรา่งกายแล้ว ยงัชว่ยป้องกันการสญูเสยี/ ได้รบัความชื้นอีกด้วย-การเคลื่อนไหวเกิดขึน้โดยการหด-คลายตัวของกล้ามเนื้อท่ียดึติดกับ exoskeleton-กล้ามเนื้อท่ีทำาให้เกิดการเคลื่อนไหวม ี2 ชุด คือ 1. Flexors ทำาให้เกิดการโค้งงอของขอ้ต่อเมื่อหดตัว 2. Extensors ทำาให้เกิดการยดืตัวของขอ้ต่อเมื่อหดตัว-กล้ามเนื้อท้ังสองชุดน้ีจะทำางานตรงขา้มกัน เมื่อกล้ามเนื้อชนิดหนึ่งหดตัว อีกชนิด หนึ่งจะคลายตัว (agonist-antagonist)

Moving the exoskeleton: Joints and muscle attachments

Flexor = งอExtensor = คลาย

Endoskeleton-พบในสตัวม์กีระดกูสนัหลังทกุชนิด -เป็นโครงรา่งแขง็ท่ีแทรกตัวอยูใ่นเนื้อเยื่อ (soft tissues) หรอืภายในรา่งกาย -endoskeleton ประกอบด้วย living and metabolizing cells (ต่างจาก exoskeleton) แบง่เป็น 1. cartilage เป็นสว่นประกอบของ protein collagen และ complex polysaccharide 2. bone ประกอบด้วย collagen ปนอยูกั่บ apatite (calcium and phosphate salt)-นักกายวภิาคศาสตรแ์บง่กระดกูออกเป็น 2 สว่น 1. Axial skeleton: กระดกูกะโหลก (skull) , กระดกูสนัหลัง (vertebral column) , กระดกูซีโ่ครง (rib) 2. Appendicular skeleton: เป็นกระดกูท่ีต่อออกมาจาก axial skeleton แบง่เป็น 2.1 Fore-limb bone (กระดกูแขน ) ยดึติดกับ axial skeleton โดยกระดกู pectoral girdle (clavicle, scapula) 2.2 Hind-limb bone (กระดกูขา ) ยดึติดกับ axial skeleton โดยกระดกู pelvic girdle (ilium, sacrum, pubis, ischium)

(pectoral girdle)

iliumsacrumpubis

ischium

ขอ้ต่อ (Joint)-ขอ้ต่อ: เป็นบรเิวณท่ีกระดกูมาต่อกับ กระดกู ม ีsynovial memebranes มาหุ้มบรเิวณขอ้ต่อ เพื่อป้องกันการ เสยีดสรีะหวา่งกระดกู จะมีกระดกู อ่อนมาทำาหน้าท่ีเป็นหมอนรอง และ ม ีsynovial fluid ทำาหน้าท่ีเป็นสาร หล่อล่ืน-Ligament: เป็นเอ็นท่ียดึระหวา่ง กระดกูกับกระดกู-Tendon: เป็นเอ็นท่ียดึระหวา่ง กล้ามเนื้อกับกระดกู

The skeleton-muscle connection-การเคลื่อนไหวสว่นต่าง ๆ ของ รา่งกายเกิดจากการทำางานรว่มกัน ของ nerves, bones, muscles-การหด-คลายตัวของกล้ามเนื้อ เป็นการทำางานรว่มกันของ กล้ามเนื้อ 2 ชุด ท่ีทำางานตรงขา้ม กัน เชน่ การงอแขน :กล้ามเนื้อ biceps (flexor) หดตัว (เป็น agonist) :กล้ามเนื้อ triceps(extensor) คลาย ตัว (เป็น antagonist)

The power arm-load arm concept-ในการเคลื่อนของกระดกู จะมีกระดกูท่อนหนึ่ง ทำาหน้าท่ีเป็นจุดหมุน (falcum)-ความเรว็ในการเคล่ือนท่ี หรอืความสามารถใน การรองรบันำ้าหนักของกระดกูขึน้อยูกั่บ อัตราสว่นของ power arm ต่อ load arm-power arm: ระยะทางระหวา่งจุดท่ีกล้ามเนื้อยดึ กับกระดกูถึงจุดหมุน-load arm: ระยะทางระหวา่งจุดหมุนถึงบรเิวณท่ี ใชใ้นการเคลื่อนไหว เชน่ เท้า หรอืมอื-ถ้าอัตราสว่น power arm/load arm ตำ่า เชน่ ใน เสอืชต้ีา กระดกูจะเคลื่อนท่ีได้เรว็-ถ้าอัตราสว่น power arm/load arm สงู เชน่ ในตัว badger กระดกูจะรบันำ้าหนักได้มาก

Origin and insertion- ท่ีปลายท้ังสองขา้งของกล้ามเนื้อ แต่ละมดัจะยดึติดกับกระดกู โดย ด้านท่ียดึติดกับกระดกูเฉย ๆ (ติดกับกระดกูท่ีไม่เคลื่อนท่ี) เรยีก origin สว่นปลายท่ียดึกับ กระดกูท่ีมกีารเคลื่อนไหว เรยีก insertion-Tendon ท่ี origin มกัจะกวา้ง ท่ี insertion มกัจะแคบ เพื่อจำากัด ความแรงในการหดตัวของ กล้ามเนื้อเกิดขึน้เฉพาะจุด

The structure of skeleton muscle-skeleton muscle เกิดจากมดัของ muscle fiber (cell) มารวมกัน-muscle fiberแต่ละอันคือ 1 เซลล์ท่ีมหีลาย นิวเคลียส ท่ีเกิดจากหลาย ๆ เซลล์ในระยะแรก มารวมกัน-แต่ละ muscle fiber เกิดจากมดัของ myofibrils มารวมกัน-myofibrilsประกอบด้วย myofilaments 2 ชนิด คือ 1.Thin filamentเกิดจากactin 2 สายและ regulatory protein (tropomyosin) 1 สาย มาพนักัน2.Thick filament เกิดจากmyosinมารวมกันเป็นมดั -การจดัเรยีงตัวของ myofilaments ทำาให้เกิด light-dark band ซำ้าๆ กัน เรยีกแต่ละหน่วยท่ีซำ้า กันน้ีวา่ sarcomere (ดังรูป)

การหดตัวของกล้ามเนื้อ skeleton-การหดตัวของกล้ามเนื้อ skeleton เกิดจากการเลื่อนเขา้มาซอ้นกันของ thin filament เรยีก sliding-filament model-การหดตัวของกล้ามเนื้อเกิดโดยความ กวา้งของ sarcomere ลดลง , ระยะทาง ระหวา่ง Z line สัน้ลง , A band คงท่ี , I band แคบเขา้ , H zone หายไป-พลังงานท่ีใชใ้นการหดตัวของ กล้ามเนื้อหลัก ๆ อยูใ่นรูปของ creatine phosphate

Sliding-filament model1.สว่นหัวของ myosin จบักับ ATP, อยูใ่นรูป low-energy configuration 2.myosin

head(ATPase) สลาย ATP ได้ ADP+Pi, อยูใ่นรูป high-energy configuration

3.myosin head เกิด cross-bridge กับสาย actin

4.ปล่อย ADP+Pi, myosin กลับสู ่low-energy configuration ทำาให้เกิดแรงดึง thin filament เขา้มา5.ATPโมเลกลุใหมเ่ขา้มาจบักับ myosin head ทำาให้ myosinหลดุจาก actin, เริม่วงจรใหม ่

การควบคมุการหดตัวของกล้ามเน้ือ

-skeleton muscle หดตัวเมื่อได้รบัการ กระตุ้นจาก motor neuron-ในระยะพกั บรเิวณท่ีเป็นตำาแหน่งท่ี myosin มาเขา้จบั บนสาย actin (myosin binding site) ถกูปิดด้วยสายของ tropomyosin โดยการเปิด-ปิดของ tropomyosin ถกูควบคมุด้วย troponin complex-binding site จะเปิดเมื่อ Ca2+ เขา้มาจบั กับ troponin

-sarcoplasmic reticulum (SR) เป็นแหล่งเก็บ Ca2+ ในเซลล์กล้ามเนื้อ-เมื่อ action potential จาก motor neuron มาถึงบรเิวณ synaptic terminal ทำาให้มกีาร หลัง่ Ach ท่ี neuromuscular junction, เกิด depolarization ท่ีเซลล์กล้ามเนื้อ-action potential แพรไ่ปยงัเยื่อเซลล์ของ กล้ามเนื้อท่ีเรยีกวา่ T (transverse) tubules -ตำาแหน่งท่ี T tubules สมัผัสกับ SR ทำาให้มี การหลัง่ Ca2+

-การหดตัวของกล้ามเนื้อจะหยุดเมื่อ SR ป๊ัม Ca2+ จาก cytoplasm กลับเขา้มาเก็บใน SR

Motor end-plate

สรุปการหดตัวของกล้ามเนื้อ1.Ach หลัง่จาก neuron จบั receptor

2.Action potential เคลื่อนไป T tubule

3.SR หลัง่ Ca2+

4.Ca2+จบัtroponin, binding silt เปิด

5.กล้ามเนื้อหดตัว6.ป๊ัมCa2+ กลับสู ่SR

7.tropomyosinปิด binding site, หยุดการหดตัวของกล้ามเน้ือ

การหดตัวของมดักล้ามเน้ือ-ในมดักล้ามเนื้อแต่ละมดัประกอบด้วย muscle fiber หลายเซลล์มารวมกัน -การตอบสนองต่อแรงกระตุ้นของ muscle fiberเป็นแบบ all-or-none (เหมอืน neuron) และแต่ละ muscle fiber ม ีthreshold ในการหดตัวไมเ่ท่ากัน-การหดตัวของมดักล้ามเนื้อแต่ละครัง้ (single twitch) ขึน้อยูกั่บความแรงท่ีมากระตุ้น-ถ้ากล้ามเนื้อได้รบัการกระตุ้น 2 ครัง้ต่อเนื่องกัน&มรีะยะห่างพอเหมาะ จะทำาให้ ความแรงในการหดตัวครัง้ท่ี 2 เพิม่ขึน้ (summation)

-Tetanus เป็นการหด(เกรง็)โดยไมม่กีารคลายตัวของกล้ามเนื้อ จากการกระตุ้นถ่ีๆ และต่อเนื่อง-Fatigue (การล้า )เป็นสภาพทีกล้ามเนื้อหมดความสามารถในการหดตัว

Motor unit-ในสตัวม์กีระดกูสนัหลัง muscle cell 1 เซลล์จะถกูควบคมุโดย motor neuron 1 เซลล์เท่านัน้-แต่ 1 motor neuron อาจควบคมุการทำางาน >1 muscle cell-Motor unit ประกอบด้วย 1 motor neuron และmuscle fiber ท้ังหมดท่ี neuron ควบคมุ-กล้ามเนื้อท่ีต้องการการเคลื่อนไหวท่ีละเอียดอ่อน จะมอัีตราสว่นระหวา่ง motor neuron/muscle cell ตำ่า เชน่กล้ามเนื้อลกูตา (1/3-4)

การหดตัวของ smooth muscle-smooth muscle cell พบท่ีอวยัวะท่ี มลีักษณะเป็นท่อกลวง เชน่ ทางเดินอาหาร , หลอดเลือด , อวยัวะสบืพนัธุ์ , iris ของลกูตา และท่อของต่อม-มรูีปรา่งคล้ายกระสวย ม ี1 nucleus/1 cell การหดตัวเป็น involuntary

-ไมม่กีารจดัเรยีงตัวของactin-myosin ทำาให้ไมเ่ห็นเป็นลาย , ปลาย actin มกัยดึติดกับ เยื่อเซลล์ , ไมม่ ีSR ดังนัน้ Ca2+ แพรผ่่านเขา้มาทางเยื่อเซลล์ -การหดตัวจะชา้กวา่ striated muscle แต่การหดตัวนัน้จะอยูไ่ด้นานกวา่

การหดตัวของ cardiac muscle

-ม ี1 nucleus/1 cell เซลล์มกีารแตกแขนง(bifurcate)และเชื่อมกับเซลล์ขา้ง เคียงด้วย gap junction เรยีก intercalated disk-มกีารจดัเรยีงตัวของ actin-myosin ทำาให้เห็นเป็นลาย , ม ีSR

-cardiac muscle สามารถหดตัวได้เองอยา่งเป็นจงัหวะ-หัวใจสตัวม์กีระดกูสนัหลังหดตัวได้เองเรยีก myogenic heart (muscle-generated)- หัวใจของกุ้ง , ปู , แมงมุม ต้องได้รบัการกระตุ้นจาก nerve เรยีก neurogenic heart (nerve-driven)