3. A látás alapvető folyamatai

A látás a távoli érzékletek közé tartozó vezető érzékleti modalitás. A tárgyak egyes lényeges tulajdonságait (pl. szín, méret, forma, térbeli hely, mozgás) a fény közvetíti, a szem pedig felfogja.

A fénytől a retináig

A fény

A fény az elektromágneses sugárzás egyik formája. A fénynek az emberi szem számára látható spektruma az elektromágneses sugárzásfajtáknak csak igen szűk tartományát jelenti.(gammasugárzás – röntgensugarak – ultraibolya sugarak – látható spektrum – infravörös - mikrohullámok és radar – rádióhullámok – váltóáram)

Az elektromágneses sugárzás sebessége 300.000 km/s – lényegében azonnal látható.A fény hullámtermészetű jel, így leírható néhány alapvető jellemzővel.A hullám magassága az amplitúdó, a másodpercenként érkező hullámok száma a frekvencia.Több hullám, azaz magasabb frekvencia esetén természetszerűleg a hullámcsúcsok távolsága kisebb lesz, azaz a fény hullámhossza kisebb lesz, mint alacsony frekvenciánál.A fény hullámainak ismétlődésére a hullámhosszt használjuk mutatóként. A hullámhossz a fényenergia frekvenciájának vagy rezgésének a mértéke, hullámhossznak nevezett egységekbe alakítva. Annak az útnak a hossza, amelyet a sugárzás egyes hullámok (rezgések) között megtesz. A hullámok távolságának a mértékegysége a nanométer. A látható fény tartománya 400 és 700 nanométer közé esik. Kb. 300 nanométeres tartományt ölel fel. Ebbe a spektrumba tartozó hullámhosszak együtt alkotják az összetett fényt vagy fehér fényt.A csak egy hullámhosszal jellemezhető sugárzás az ún. tiszta vagy egyszerűfény. Ezekhez az emberi észlelőrendszer sajátos színélménye kapcsolható. A hagyományos hét alapszín: a vörös, a narancs, a sárga, a zöld, a kék, az indigókék és az ibolyaszín. (Az alacsonyabb frekvenciájú sugárzás – hosszabb hullámhossz a spektrum vörös végéhez, a magasabb frekvenciájú sugárzás – rövidebb hullámhossz a spektrum ibolyaszín végéhez közelebbi tartományba tartoznak.)

A szem

Az evolúció során az élővilágban sokféle változata alakult ki. (pl.: eltérő az elhelyezkedés, a mélységlátásra alkalmasság, a szemmozgatás képessége, foka)

Szemizmok és szemmozgás iránya

A szem izmai két csoportba sorolhatók. Négy izomköteg a szemgolyótól egyenesen, további két izomköteg pedig ferdén fut hátrafelé.Az ember különösen gyorsan tudja mozgatni a szemét, tekintetét töredék másodpercek alatt tudja egyik tárgyról a másikra irányítani. Ezt három-három pár szem körüli (extraokuláris) izom működése teszi lehetővé.

A szemmozgást a szemgolyók elmozdulási iránya szerint két csoportba soroljuk.

1. konjunktív (egyirányú) szemmozgás: a tekintet összehangolt, azonos irányú elmozdulását összetartozó szemizompárok feszülése és elernyedése biztosítja.2. Vergens szemmozgás (vergencia): egy közeli tárgyra irányuló szemek esetén a két szemnek ellentétes irányban kell körmozgást végeznie. A vergens mozgás során a bal szem jobbra, a jobb szem pedig balra fordul, azaz mindkét szem az orr irányában mozog. A közvetlenül előttünk lévő tárgyra irányított tekintést szolgáló szemmozgásforma a konvergens szemmozgás.

A szemmozgások dinamikája

A szemmozgások jellegzetes mozgásdinamikájuk szerint is osztályozhatók.

1. Az egyik szemmozgás típust a nagy sebesség jellemzi, segítségével igen gyorsan képes tekintetünk egyik tárgyról a másikra váltani.2. A másik fajta szemmozgás sebessége széles tartományban változhat, jellegzetessége, hogy a mozgó célok folyamatos követését biztosítja.

A gyors szemmozgás lehetővé teszi a retina perifériájáról (itt gyenge az éles látás) a foveára (itt jó az éles látás) történő váltást. A periférián megjelenő tárgyakra a tekintet igen gyorsan vált, majd a szemmozgás végén a tekintet a tárgyon megállapodik. Az ugrást szakkádnak a megállást fixációnak nevezzük.A szakkád a szem állandó jellegzetes mozgása, egyik pontról a másikra történő tovamozdulása. A vizuális keresés, pásztázás (exploráció) egyik jellegzetes eszköze. Végrehajtása során valójában nincs információ felvétel, azaz ”mozgó szemmel nézünk, nyugvó szemmel látunk”. Erről megbizonyosodhatunk akkor, ha megpróbáljuk saját szakkádjainkat a tükörben megfigyelni. Hiába mozgatjuk a szemünket, mozgást nem fogunk látni. Ennek a szakkádikus elnyomásnak nevezett jelenségnek azonban nem önmagában a mozgás az oka. Mai ismereteink szerint a szakkádikus elnyomás azért jön létre, mert a vizuális rendszernek nincs pontos információja a szem helyzetéről, „nem tudja”, hogy hova irányul a tekintet. A látórendszernek, különösen az agynak bonyolult számításokat kell végeznie ahhoz, hogy a szemek mozgása közben is megőrizze a környezetről szerzett információkat, és a fixációk során begyűjtött töredékeket egész képpé rakja össze. Valójában a szem soha nincs teljes nyugalomban. Azokat az apró mozgásokat, amelyeket valakinek a szemébe nézve nem láthatunk, de érzékeny eszközökkel mérhetünk, mikroszakkádoknak nevezzük. A mikroszakkádok kiiktatásakor a tárgyak elhalványulnak, sőt akár teljesen el is tűnnek. A mikroszakkádok a retinakép frissítését szolgálják.

A követő szemmozgások folyamatosak, a mozgás sebessége és iránya állandóan változik. A mozgó tárgyak pontatlan követésekor a kép elmosódott lesz.

Olvasás és szemmozgás

Az olvasás során a szakkádok indulása és vége közötti távolság átlagosan 6-8 betű, ennek ideje átlagosan 20 ezredmásodperc (ms). Egy adott szakkád alatt alig vagy egyáltalán nem vesz fel a szem információt, szakkádikus elnyomás történik. Arra vonatkozóan, hogy a szakkádikus elnyomás alatt a kognitív folyamatok elnyomása is történik-e ellentmondó adatok vannak.

2

A szemmozgások vizsgálati eredményei alapján igen korán felmerült, hogy a fixációk és a szakkádok jellegzetes mintázatát az is meghatározza, hogy milyen előzetes elvárás alapján nézünk valamit. (Yarbus kísérlete 1967.) A fixációk és szakkádok időtartama erősen függ az olvasott szöveg természetétől is. Előfordul, hogy a szöveg egy adott részén fixációk egész sora jelenik meg, tekintési letapadás jön létre. Az ún. tekintési idő ezeknek a fixációs időknek az összege.Ha az olvasott szöveghez a szemmozgás-regisztráló segítségével hozzárendeljük ezek idejét, érdekes törvényszerűségekre figyelhetünk fel. Pl. vannak olyan szavak, amelyeket az olvasó kétszer is fixál, míg másokat egyszer sem. Egyes szavakon – ezek többnyire tartalmas szavak – hosszan időzik a tekintet, míg másokon – pl. funkciószavakon (és, hogy, az) - csak röviden vagy egyáltalán nem. Minnél ritkább egy szó írott alakjának az előfordulása, annál hosszabb a fixációs idő. A szavak azonosításának nem szükségszerű feltétele a fixáció.A fixáció elmaradását befolyásolja a szavak gyakorisága, a szavak hossza is. Vannak a mondatnak, a szövegnek olyan részei, amelyeknél a szem visszatér a megelőző szavakra, és ismét fixálja azokat. Ezek a regresszív szakkádok. Többnyire akkor jelennek meg, amikor az olvasó a szemmozgásával túlságosan is „előreszaladt”, egy adott szón hamarabb túllépett, mint ami annak felismeréséhez, mondatba illesztéséhez szükséges. Megjelenhetnek akár szavakon belül is, és jól jelzik az olvasási készségek fejlettségét. (A diszlexiásoknak sokkal több visszatérésre van szükségük, több lépésben tudnak csak a kritikus szóhoz visszatérni.)

A szem felépítése

Az emberi szem 3 koncentrikus rétegből áll: 1. ínhártya (sclera): a szem legkülső rostos rétege, a sűrűn kapcsolódó összefonott

rostok az ínhártya felszínével párhuzamosan futnak. Ezek adják a keménységet. Szerepe a szem belső nyomásviszonyainak fenntartása, védelem a deformációtól. Az ínhártyának a szemüregből kifelé tekintő, külső, áttetsző része a szaruhártya (cornea). A cornea rostjai szabályosabb formába rendeződtek, nincs saját vérellátása, az elülső kamra folyadéka táplálja.

2. érhártya (choroidea): a szemgolyó falának közelében halad, kivételt a szemgolyó elülső területe jelent csak. 0,2 mm vastagságú, nagyobbrészt erőteljesen pigmentált, szivacsos struktúrából áll, hajszálerek szövik át. A hajszálerek táplálják az ideghártyát (retinát). Az érhártya erős pigmentációja miatt elnyeli a többletfényt, megakadályozva ezzel a fény random szóródását, ami csökkentené a szemben formálódó képek élességét.

3. ideghártya (retina): lejjebb részletesen

A szem 2 üregre osztható: egy kisebb elülső és egy nagyobb hátulsó üvegszerű kamrára.1. elülső szemkamra: a szem elülső részén az érhártya nem illeszkedik pontosan az ínhártyához, hanem hosszú, elnyúló szerkezetet hoz létre, ez a sugártest. Az elülső

szemkamrát az érhártya által produkált vízszerű folyadék, a csarnokvíz tölti ki, amelynek funkciója a táplálás, alakfenntartás.

2. üvegtest: szem teljes térfogatának közel 2/3-át teszi ki. Elölről a lencse, oldalról és hátulról a retina határolja. Ezt is áttetsző, viszkózus folyadék (csarnokvíz) tölti ki, csak ez nem újul meg folyamatosan, mint a sugártest folyadéka.

Szivárványhártya (írisz): kör alakú pigmentált szövetdarab, ez adja a szem jellegzetes színét. Két rétegét a pigmentált külső és a vérereket tartalmazó belső réteg adja.

3

Pupilla: a szivárványhártya közepén egy kör alakú fekete terület, két izomcsoport közötti kerek nyílás. A belső, körkörös izomköteg és az innen sugarasan futó izmok összehúzódása szabályozza a pupilla tágasságát. A pupilla mérete befolyásolja, hogy mennyi fény éri a retinát. A pupilla méretét befolyásoló tényezők közé tartozik a fényszint, valamint az autonóm idegrendszer válaszát kiváltó tényezők (pl.: izgatottság, félelem, szexuális érdeklődés, különböző érzelmi állapotok).

Lencse: a szivárványhártya mögött helyezkedik el. Kb. 9 mm átmérőjű, 4 mm vastag. A lencsét körülölelő rugalmas tok a csarnokfolyadék áramlásának szabályozásával a lencse átlátszóságát, rugalmasságával pedig a lencse laposságának változtatását, azaz a lencse optikai erejét biztosítja. A lencsét jelentős mértékben kitevő fehérjeszálak (proteinszálak) párhuzamos haladása biztosítja a lencse fényáteresztő képességét.

Retina: Ahhoz, hogy lássunk, a szembe jutó fényt az agy számára feldolgozható bioelektromos jellé kell átalakítani. Ezt az átalakítást az agy számára a szem, ezen belül pedig a retina végzi. A retina (recehártya) a szem legbelső, igen vékony, hálószerű rétege. Legfontosabb elemei a fotoreceptorok, amelyek a fényenergiát idegi jelekké alakítják. Ezek az idegi jelek továbbítódnak majd egy eltérő sejtekből, az ún. gyűjtősejtekből álló hálózatba.A gyűjtősejtek 3, eltérő tulajdonságokkal jellemezhető idegsejtcsoportot alkotnak. (bipoláris sejtek, amakrin sejtek, horizontális sejtek).A retinán jól elkülönül egy kicsiny terület, a sárgafolt (macula). A retinának ez a része felelős az éleslátásért, a látott tárgy képe a sárgafolt közepén a legélesebb. Ott, ahol a gyűjtősejtek idegrostjai elhagyják a retinát az agy felé, nem látunk. Ez a terület a vakfolt.A retina a sárgafolt közepén elvékonyodik (fovea-mélyedés), ez minimalizálja azt a fényelnyelődést, amely amiatt következik be, hogy a fénynek más rétegeken kell áthaladnia ahhoz, hogy elérje a fotoreceptorokat.

A fotoreceptorok

A retina kétféle fotoreceptorból a pálcikákból (120 millió) és csapokból (8 millió) áll. A fotoreceptorok a nevüket alakjukról kapták. A csap alapja szélesebb, csúcsa elkeskenyedik, mint egy tölcsér. A pálcika oldala egyenes, vége tompa. Funkciójuk eltérő. A fény - elérve a fotoreceptorokat – az azok belsejében lévő fényérzékeny molekulákkal lép kapcsolatba. Ezek a fotopigmentnek nevezett molekulák két összetevőből állnak, egy nagyobb fehérjéből (opszin) és egy A vitaminból származó kisebből (retinal). A két összetevő stabil molekulát alkot, amely fény hatására megváltoztatja alakját (izomerizál), ezáltal energiát szabadít fel. Ez a folyamat a fotoreceptorok elektromos állapotának megváltozását eredményezi. A fotoreceptorok elektromos állapotváltozása megváltoztatja az általuk kibocsátott átvivőanyagok (transzmitterek) mennyiségét, ez pedig kapcsolatban van az izomerizációk számával. A kémiai anyag koncentráció változása a fotoreceptorra vetülő fény mennyiségétől függ. A receptorok – típusonként eltérő módon - a fény hullámhosszára is érzékenyek.A sárgafolt közepén csak csapok találhatók, a sárgafolttól távolabb viszont jóval több a pálcika, csapok csak elszórtan vannak jelen.A pálcikák a szürkületi látásért, a csapok a nappali látásért és a színlátásért felelősek.

A retináról az agy felé továbbított kép minősége erősen változik aszerint, hogy milyen a fotoreceptorok eloszlása az adott területen. Ahol kevesebb a receptor, ott a kép téri részletei kevésbé jók, sőt egyes részletek akár hiányozhatnak is.Az éles látás területén a fotoreceptorok sűrűn és majdnem egyenlő távolságra vannak egymástól, rendezetten kapcsolódnak. Innen távolodva a szomszédos receptorsejtek távolsága

4

nő, és rendezettségük is kisebb. A foveán ezért a receptorelrendezés a legapróbb részleteket is képes visszaadni, míg ettől távolodva a receptorok durvább mintázatok megragadására képesek. A finomabb mintázatból itt kevésbé jó felbontású, durva mintázat készül, ezt nevezzük másításnak. Az emberi szem fotoreceptoraiból kirajzolódó foltminta vagy mozaik általában jól illeszkedik környezetünk felbontási részleteihez, így másítást általában nem tapasztalunk.

A retinális kép: a tárgyakról a retináig eljutó kép, egyfajta fényelosztás.A környezet-észlelés megfeleltetési folyamatban a legfontosabb a tárgyakról és felületükről visszaverődő fény. Azokat a tárgyakat, amelyek a fény jelentős részét visszaverik, világosnak, azokat, amelyek a fény nagyobb részét elnyelik, sötétnek látjuk.A tárgyak pontjainak téri elrendezését megőrző retinális fényeloszlást nevezzük képnek.A retinán formálódó képek élessége a szaruhártya és a szemlencse optikai hatékonyságától függ. A szemlencsének úgy kell a fényeloszlást fókuszálnia, hogy az pontosan a retinán legyen. A szemlencse közeli és távoli tárgyakra tekintéskor változtatja alakját, optikai hatékonyságát – akkomodáció.A normálnál hosszabb, kevésbé konvex lencse estében a kép a retina mögött keletkezne – távollátó (hiperópiás) szem – a távoli tárgyakat tudja legjobban fókuszálni.A rövidebb, konvexebb szemlencse esetében a kép a retina előtt alakul ki – rövidlátó (miópiás) szem - a közeli tárgyakat tudja jobban fókuszálni.

A retinától a V1-ig (elsődleges látókéregig)

Képfeldolgozás: a retinális receptív mezők

(Ezt a részt eléggé leegyszerűsítettem, mert gyakorlatilag ide lehetett volna másolni mindent, ami a könyvben van, de lehet, hogy akkor sem lenne teljesen érthető. )

Stephen Kuffler 1952-ben a retinális ganglionsejtek potenciálját vizsgálta, amely során arra a következtetésre jutott, hogy a ganglionsejt receptív mezője (amin belül ingerelhető) jellegzetes szerkezetet mutat. A receptív mező közepe ingerlésre megnöveli a válaszát, szélső területe viszont ingerlésre csökkenteni fogja – a receptív mező két antagonisztikus működésű részből áll. Ha a fényfolt, amit ingerlésre használunk, belelóg a széli részbe, a sejt gátlás alá kerül- ez a jelenség a laterális gátlás.Hermann-rács magyarázata: A hagyományos magyarázat (Ewald Hering 1920. és Bruno Baumgartner 1960.) abból indul ki, hogy a szem világosságszinteket mérő receptorai csoportokba, perceptív mezőkbe tömörülve „döntik el” egy-egy apró terület világosságértékét, azaz téri integrációt végeznek.Ha a rácsra ráhelyezzük a ganglionsejtek idealizált receptív mezőit, akkor a kereszteződésben több fény esik a receptív mező negatív választ adó széli gyűrűjére, mint az oldalak mentén. A ganglionsejtek receptív mezőjén belüli összegzés eredménye eltérő lesz. Ez az agy számára azt jelzi, hogy az oldalak mentén világosabb a felszín, mint a kereszteződésben.

A látópálya felépítése

A retinát a látókéreggel a látópálya köti össze. A látóideget a retina ganglionsejtjeinek axonjai alkotják. A látóidegek a látóideg-kereszteződésben futnak össze, ahol az idegrostok átrendeződnek, egyesek az azonos oldalon maradnak, míg mások átkereszteződnek. A látóideg-kereszteződés felett az axonkötegeket látópályáknak vagy látókötegeknek (tractus opticus) nevezzük.

5

A látóideg rostjainak jelentős része az oldalsó genikulátusz mag (corpus geniculatum laterale CGL) felé halad, kisebb hányada a középagy szomszédos struktúráiba, illetve a colliculus superiorba (CS). A CGL és CS területeire a retina axonjai mintegy kivetítik a retinális információt- projekciós terület.

A V1 architektúrája

(Ez sem kevésbé bonyolult )

Irányulásszelektivitás

David Hubel és Thorsten Wiesel vizsgálataik alapján megfogalmazták a neuronális szelektivitás elvét. Az agykéreg idegsejtjeinek egy része a fizikai ingerek egyes tulajdonságaira hangolódik, s ezekre szelektíven reagál. (orientáció-, azaz irányulás szelektív) Megfogalmazták, hogy a vizuális információfeldolgozás az agykéregben a retina körkörös receptív mezőit követi. A feldolgozás egyre bonyolultabb szintjei hierarchikusan követik egymást, s ezt az eltérő neuronális szelektivitások komplexitásának növekedése jelzi.A vonalirányulásra szelektív sejtek V1-beli elrendeződését, ún. orientációs térképet később modern képalkotó módszerekkel is feltárták.

A V1 további térképei

Az orientációra érzékeny idegsejtekéhez hasonló térképekbe szerveződve kódolódik az irányult vonalszegmensek mozgásirányának, a színnek, a textúrának és a retinális diszparitásnak a feldolgozása is.A retina és az agykéreg közötti anatómiai összeköttetések olyan mértékig szervezettek, hogy a kéreg gyakorlatilag megőrzi a retinakép téri rendjét. A V1 a látótérnek ún. retinotopikus reprezentációjával rendelkezik: a retinára vetülő kép szomszédos pontjairól továbbított ingerületet a kéregben egymással szomszédos neuronok dolgozzák fel. Miközben a látótér topográfiai viszonyait az agykérgi reprezentáció jól követi, mintegy megőrzi, torzít is. Ez a torzítás, amelyet agykérgi nagyításnak nevezünk nagyon hasznos, mert a retina foveáját túlreprezentálja, és így a foveára vetülő kép igen jó felbontású feldolgozása válik lehetővé.

Magnocelluláris és parvocelluláris rendszer

A kiterjedt dentritfával (nagyobb gyűjtőernyővel vagy receptív mezővel) rendelkező ganglionsejteket M sejteknek hívjuk, mert CGL magnocelluláris (nagysejtes) rétegeihez kapcsolódnak. Az apró dentritfával rendelkező ganglionsejteket P sejteknek nevezzük, mivel a CGL parvocelluláris (kissejtes) rétegeihez kapcsolódnak.Az M sejtek téri felbontóképessége kisebb a P sejtekénél, az idői felbontóképességük viszont jobb. Az M sejtek nem színszelektívek, csak a világosságbeli változásokat közvetítik. A P sejtek viszont részt vesznek a színek dekódolásában.Az M sejtek inkább a mozgás és a gyors idői változások közvetítését, a P sejtek pedig a szín, a finom textúra, valamint a finom téri részletek közvetítését végzi.

Látni a fát is és az erdőt is: retinális és agykérgi feldolgozás több téri skálán

Mára a téri skála fogalma, valamint a több téri skálán történő feldolgozás váltotta fel azt az elképzelést, amely szerint a látórendszernek a retinális, valamint első agykérgi szintjein egyfajta globális Fourier-elemzés folyik. A Jean Fourier által 1822-ben bizonyított elmélet

6

kétdimenzió téri luminanciaeloszlásokra alkalmazott felhasználása szerint bármely kép felbontható olyan szabályos (szinusz) hullámösszetevők sorozatára, amelyek téri frekvenciában, irányulásban, amplitúdóban és fázisban különböznek. Az elemzéssel meghatározott komponensek újrakombinálásával – a Fourier-szintézissel – az eredeti kép információveszteség nélkül visszaállítható.A látás alacsony szintjeinek téri frekvenciaelemzésen alapuló elmélete szerint a különböző szinuszos összetevőket ún. téri frekvenciacsatornák elemzik.A csatorna koncepcióját a tv-csatornák technikai hasonlata révén érthetjük meg. A tv-csatornák jelei párhuzamosan, eltérő hullámsávokban érkeznek, azért, hogy a jelek ne zavarják egymást. Amikor adott csatornára kapcsolunk, tulajdonképpen egy adott hullámhosszsávra hangoljuk a készüléket. A pszichofizikai csatornák hasonlóképp adott ingerdimenzióra, s azon belül adott sávra hangolt mechanizmusok. A téri frekvenciát kódoló csatornák olyan téri frekvenciájú és irányulású szinuszrács segítségével definiálhatók, amelyre az adott csatorna érzékeny. Ha egy adott téri frekvenciájú és irányulású szinuszrácsot sokáig nézünk – vagyis adaptálódunk - , akkor az adaptáció utáni érzékenységünk csökken az adott rácsra, de változatlan marad az eltérő frekvenciájú vagy irányulású rácsokra. Ezt a jelenséget hívják szelektív adaptációnak, magyarázata pedig a téri frekvenciacsatornák érzékenységváltozásában rejlik.A több téri skálán való információkezelés lehetővé teszi az alacsony szintű vizuális információ olyan méretfüggő kódolását, amelyben minden fa és az erdő is reprezentálódik. Ez pedig kitágítja azt az ingertartományt, amelyen belül jó felbontású képfeldolgozásra vagyunk képesek.

7