Mūsu tālo senču meklējumos: Ventastega un citas liecības no Latvijas Gada ģeovietas 2016 Ervīns Lukševičs LU ĢZZF Ģeoloģijas nodaļa Latvijas Universitāte Atklātā lekcija, 2016.13.04.

Latvijas Gada ģeovieta 2016

Saturs Ievads – īsi par Ketleru atsegumiem Ketleru fosīliju komplekss Mūsu tālie senči – devona četrkājainie Kāpēc Ventastega ir tik nozīmīga?

Ketleru svīta: sastāvs un izplatība

Ketleru svītas litoloģiski faciālākarte (Savvaitova, 1995)

Kurzeme

Žemaitija

AbavaKetleru svīta ir apmēram 40 m bieza slāņkopa, ko veido smilšakmeņi, māli un dolomītmerģeļi. Lietuvā smilšakmeņu ir mazāk, bet mālu – vairāk. Ketleru svītas iežos ir daudz zivju fosīliju.Bezmugurkaulnieku (piem., gliemju) čaulas nav sastopamas, toties ir dažādu tārpiem līdzīgu dzīvnieku darbības pēdas – aliņas un ejas smiltīs.

Varkaļu ridas griezums atsegumā Ventas krastā pie bij. Ķetleru mājām

Ketleru svītas izplatība Skrundas apkārtnē Latvijas ģeoloģiskās kartes 31. (Liepājas) lapas fragments

APZĪMĒJUMID3žg – Žagares svītaD3ktl1 – Nīkrāces ridaD3ktl2 – Pavāru ridaD3ktl3 – Varkaļu ridaD3šķ – Šķerveļa svīta

Ketleru svītas atsegumiVentas baseinā

Ketleru svīta: izplatība

DP «Ketleru atsegumi» izvietojumsVentas un Šķerveļa dabas parka shēma

Uz Skrundu

Skats uz Ketleru atsegumiem no Ventas kreisā krasta (foto: M. Vilciņš, 2014)

Ventas līmenī Ketleru smilšakmeņos ar dolomīta cementu ir daudz mugurkaulnieku atlieku.

Ketleru svīta ir patiesi bagāta ar fosīlijām!

Iespējamās Ketleru mugurkaulnieku kompleksa eksistences vides shematiskā rekonstrukcija (izmantota Dalrymple & Choi 2007 shēma)

Ketleri

liela diametra ejas, kas reti zarojas un veido horizontālu tīklu – Paleophycus isp.;

Ketleru fosīlijas: pēdasmazāka diametra līkas horizontālas un slīpas meandrējošas, nezarotas ejas –Planolites isp.

Zarnelpotāja rekonstrukcija Domājams, tārpu – nogulu ēdāju aliņas

Ketleru mugurkaulnieku fosīlijasFosīliju komplekss ir tipisks vēlajam devonam: bruņuzivis, akantodes, daivspurzivis, arī četrkājains (mūsu sencis?); nav skrimšļzivju

11

2

1 – bruņuzivis; 2 – akantodes; 3 – daivspurzivis: plaušzivis un radinieki, 4 – daivspurzivis: ripidistijas; 5 – četrkājainie; 6 – skrimšļzivis; 7 – starspurzivis; 8 – šķēpastes vēzis

334

4

4

56 7

78

Dažādu zivju un četrkājaino proporcijas (pēc datiem no Pavāru un Ketleru atsegumiem)

Ketleru fosīlijas: zivisBruņuzivs Bothriolepis ciecere Lyarskaya

Rumpja muguras kauli AMD un PMD

Bruņuzivs Bothriolepis bruņu vairogi skatā no muguras (A), vēdera (B) un sāniem (C): vidukļa bruņas (gaiši dzeltenā), galvas vairogs (oranžā), krūšu spuru bruņas (zaļā), vaiga kauli (ķieģelsarkanā).

Antiarhu bruņuzivis

Bothriolepis canadensis

Bruņuzivs Bothriolepis: lēni peldēja gar gultni, ēda aļģes, augus un sīkus dzīvniekus. Žokļi mazi un ļoti vāji, toties biezas bruņas, pat krūšu spuras.Latvijā: bieži, parasti smilšakmeņos vai mālos; D3.

Bothriolepis leptocheira no Kurzemes

Ketleru fosīlijas: zivisAkantodes Devononchus tenuispinus Gross, «D.» ketleriensis Gross, Haplacanthus? sp., «Cheiracanthus» sp. Nelielas zvīņas (< 1 mm) un spuru dzelkšņi sastopami ļoti bieži

Dzelkšņi no Ketleriem

Iespējams, Devononchus izskatījās apmēram šādi …

… vai šādi

Zvīņa

1 cm

0,1 mm

AkantodesNelielas zivis, peldēja ūdens virsējā slānī; liela daļa pārtika no planktona, bet dažas bija plēsīgas zivis. Dzelkšņi balstīja spuras.Latvijā: ļoti bieži, dažādos iežos; S-D.

Ketleru fosīlijas: zivisDaivspurzivis, porolepiformi Holoptychius sp.

Aizpaura vairogs ar smadzeņu kapsulas daļu

Holoptychius jarvikino Grenlandes

Zvīņas un kleitrums Zobs

Ketleru fosīlijas: zivisDaivspurzivis, porolepiformi Glyptolepis dellei (Gross) un Ventalepis ketleriensisSchultze

Glyptolepis zvīņa

Glyptolepis paucidens no Skotijas

Ventalepis zvīņa

Daivpurzivis, porolepiformiLielas zivis, plēsējas, kas uzbruka no slēpņa; pārtika no citām zivīm, pirmkārt Bothriolepis.Latvijā: visai bieži, smilšakmeņos un mālos; D2-3, C1.

Holoptychius no D.Timana, Komi Holoptychius no Skotijas, zvīņojums

Ketleru fosīlijas: zivisDaivspurzivis, plaušzivis Orlovichthys limnatis Krupina, Dipterus arcanus Krupina

Apakšžokļa zobu plātnePterigoīda un apakšžokļa zobu plātne

Daivspurzivis, plaušzivis

Scaumenacia no Kanādas

Vidēji lielas zivis, lēnas peldētājas; pārtika no čaulainiem bezmugurkaulniekiem.Latvijā: vidēji bieži, dažādos iežos; D2-3.

Dipnorhynchus no Skotijas

Fleurantia no Kanādas

Rhinodipterus no Krievijas

Ketleru fosīlijas: zivisDaivspurzivis, osteolepiformi Cryptolepis grossi Vorobyeva un Glyptopomusbystrowi Gross

Apakšžoklis

Gogonasus no Austrālijas

Paura vairogs

Galvas purna daļa un zvīņas

Daivspurzivis, osteolepiformiVidēji lielas un lielas zivis, veiklas plēsējas un labas peldētājas; pārtika no citām zivīm. Latvijā: visai bieži, dažādos iežos; D2-3.

Hyneria no ASV

Osteolepiformās zivs zvīņojums

Ketleru fosīlijas: četrkājainaisČetrkājainais Ventastega curonica Ahlberg, Lukševičs et Lebedev

Apakšžoklis Pavāru atsegumā

Vainaga kauls ar zobiem Kleitrums un atslēgas kauls

Primitīvais četrkājainais

Augšā: Ventastega curonica galvaskauss; pa labi: dzīvnieka ķermeņa rekonstrukcija (zīmējuma autors Rennē).

Liels plēsējs un varbūt līķēdājs; ēda zivis. Latvijā: tikai Ketleru svītā.

Kas tie tādi – četrkājainie?Tradicionālais viedoklis: četru kāju mugurkaulnieki (ar kājām, bez pāra spurām; ir izņēmumi – čūskas, vaļi u.c.).No kladistikas viedokļa: Četrkājaino kopējā grupa (Tetrapoda): visi taksoni, kas ir tuvāk radniecīgi mūsdienu četrkājainiem, nekā tuvākajai mūsdienu māsas grupai (divējādi elpojošās zivis) (no D2).Četrkājaino virsotnes grupa (Tetrapoda) sastāv no visu mūsdienu četrkājaino senākā kopējā senča plus visiem šī senča izmirušiem un mūsdienu pēcnācējiem (no C2). Četrkājaino stumbra grupa – parafilētisks taksonu komplekss, kas ir ekvivalents kopējai grupai mīnuss virsotnes grupa = zars (klada)Tetrapodomorpha Ahlberg, 1991 (D2-C2).

Kladistikas skats uz četrkājaino filoģenēziCoates et al., 2008

Stumbra grupa (Tetrapodomorpha)

Jing Lu et al., 2013

= Sarcopterygii daļa

Coates et al., 2008 Bez krāsas – tetrapodomorfi ar spurām, zaļā – tetrapodomorfi ar kājām. Dzeltenā – virsotnes četrkājainie. Četrkājaino kopu rašanās loģiska secība: sāļūdens – saldūdens - sauszeme.

1. Māsas grupas: celakanti un divējādi elpojošās zivisIzmirstoša grupa: tikai 2 (vai 3) mūsdienu kārtas un 4 ģintis!

Latimeria chalumnae, Indijas okeāns, mūsd.

Neoceratodus forsteri,Austrālija, mūsd.

2. Tetrapodomorfi bez kājām - (=osteolepiformi, ripidistijas):rizodontīdi, osteolepidīdi, tristihopterīdi, elpistostegāļi

Eusthenopteron krūšu spuras skelets

Augšdelma(pleca)

Elkoņa

Spieķa

Kleitrums

Vieta atslēgas kaulam

Svarīga pazīme: izliekta locītavas virsma

Elpistostegāļi (“panderihtīdi”)

Panderichthys (D2), Latvija, Krievija, Igaunija

Panderichthys rhombolepis galva un rumpja priekšējā daļa, Lodes karjers. Ķermeņa forma, galvaskausa proporcijas, acu un nāšu izvietojums, aste kā ihtiostegāļiem, bet žokļi, smadzeņu kapsula, skriemeļi, krūšu spuras – kā zivīm.Livoniana multidentata, Latvija (Gauja) un Igaunija (Piusa, Jõksi) (Ahlberg, Lukševičs, Mark-Kurik, 2000)

Elpistostegalia (= Panderichthyida)

Tiktaalik roseae (D3), Arktiskā Kanāda: galvaskauss zaudējis saikni ar ekstremitāšu joslu

Pēc: Daeshler et al., 2006

3. Četrkāju tetrapodomorfi = Tetrapoda Haworth sensu Goodrich 1930 –lieto Ahlberg, Clack un citi, kārtas līmeņa nosaukuma nav; = dažu autoru kārta Ichthyostegalia) Pirmie mugurkaulnieki ar kājām Morfoloģiska pāreja starp zivīm un sauszemes mugurkaulniekiem (tādi kā «zivjabinieki») Fosīlijas atrastas tikai augšējā devona un apakšējā karbona nogulumos

Ichthyostega, YmeriaAcanthostega

Jakubsonia,Tulerpeton

Ventastega

Metaxygnathus

DensignathusHynerpeton

Sinostega

ElginerpetonObruchevichthys, Webererpeton

Jauna suga

Franas četrkājainie - Elginerpetontidae

Senākie «četrkāju tetrapodi» -ElginerpetontidaeElginerpeton pancheni Ahlberg (D3 Fr3), SkotijaApakšējais un augšējais žoklis, joslu un ekstremitāšu kauli Pēc iegurņa un augšdelma kaula uzbūves atgādina Ichthyostega

Mākslinieks: Pērs E. Ālbergs

Apakšžokļa daļa

Senākie «četrkāju tetrapodi» -ElginerpetontidaeObruchevichthys gracilisVorobyeva (D3 Fr3), Latvija, Velna ala?

Webererpeton sondalensisClement et Lebedev (D3 Fr3), Krievija, Sondala

Apakšžokļa priekšējā daļa Apakšžokļa fragments

Famenas «ihtiostegāļi»

Jakubsonia livnensis Lebedev(D3 Fm1), Centrālā Krievija

Livnu materiāls: kleitrums, augšstilba un pieres-deguna kauls

Hynerpeton bassetti Deschler unDensignathus rowei Deschler et Shubin (D3 Fm1), ASV, Pensilvānija

Iegurnis, apakšžoklis un rekonstrukcija

Ichthyostega Jarvik (D3 Fm2-3)

Ichthyostega stensioi, I. eigili, I. watsoni, GrenlandeCf. «Ichthyostega» Clement et al., Beļģija

Galva, plecu josla un rumpis; plauksta; aste un pakaļkāja

lielāka josla īsāka aste

kakla skriemeļi

«josta»

38 pirmskrustu skriemeļi(Jarvik: 31) skriemeļu uzbūves dažādība

Ihtiostegas skeleta rekonstrukcijas

«roņa» pakaļējā ekstremitāte

Pēc: Jarvik, 1992

Pēc: Ahlberg, Clack & Blom, 2005

Ichthyostega 3D rekonstrukcija pēc mikrotomogrāfijas datiem (Pierce et al., 2012).

Ymeria denticulata Clack, Ahlberg, Blom, Finney, 2012(Famena), Grenlande

Divi paraugi: galvaskauss un žoklis, Austrumu Grenlande, no nobirām. Ļoti līdzīgs Ichthyostega, atšķiras pēc zobiem.

Acanthostega gunnari Jarvik, 1952 (D3 Fm2-3), Grenlande

Galva, vesels skelets, fosīlijas un rekonstrukcija pēc: Clack, 1988

Žaunu aparātsAstoņi pirksti

Tulerpeton curtum Lebedev, 1991 (D3 Fm3), Tula, Krievija

Rekonstrukcija pēc: Lebedev, 1984

Deguna un augšžokļa (premaksilārais) kauls

Priekšējā kāja

Ventastega, rekonstrukcija: Ahlberg et al., 2008, Nature

Ventastega curonica Ahlberg, Lukševičs et Lebedev, 1994(D3 Fm2-3), Latvija

Ventastega: galvaskauss, kleitrums, atslēgas kauls unapakšžoklis

Kāpēc Ventastega ir tik nozīmīga? A. MateriālsGalvaskauss (4) un apakšžoklis (19)

Plecu josla un kāja RibasIegurnis

Lepidotrihijas

*Parādīts uz Acanthostega rekonstrukcijas

B. Četrkājaino pazīmju rašanās laiks un secība

D1 – pleca locītava (2)D2 (sākums?) – atmosfēras gaisa elpošanaD2 (vidus) – zūd muguras un anālā spura, acis palielinās un pārvietojas mugurpusē (6, Panderichthys)D3 Fr – pagarinās purns, saīsinās galvaskausa pakaļdaļa, palielinās šļāktuvīte, nostiprinās priekšējo ekstremitāšu josla, plecu locītava pagriežas no priekšējā-pakaļējā virziena uz sāniem (no 6 līdz 7)

B. Četrkājaino pazīmju rašanās laiks un secība

D3 Fr – pagarinās purns, saīsinās galvaskausa pakaļdaļa, palielinās šļāktuvīte, nostiprinās priekšējo ekstremitāšu josla,plecu locītava pagriežas no priekšējā-pakaļējā virziena uz sāniem (no Tiktaalik līdz Acanthostega)D3 Fr (beigas) – krūšu spuras zaudē saikni ar galvaskausu, izzūd žaunu vāks (Tiktaalik)D3 Fm (sākums) – saplūst divas smadzeņu kapsulas nodaļas (Timana tetrapods, Ventastega), parādās tetrapodu tipa josla (Timana tetrapods) un pirksti (droši – Acanthostega)D3 Fm (vidus) – nostiprinās iegurnis un pakaļējās ekstremitātes (Ichthyostega)

Loģisks šķiet secinājums –četrkājainie radušies Franas beigās

Latvijas Gada ģeovieta 2016: pasākumi1. Objekta popularizēšana: LU zinātniskā konference, Jauno ģeogrāfu skola,

Latvijas Radio u.c. (februāris – decembris);2. Objekta labiekārtošana – aprīlis;3. Iepazīšanās ar ģeovietu (iespējams, arī konkurss) – 1. maijā plkst. 11.00;4. Ekspedīcija jaunu materiālu iegūšanai.

PateicībasVisiem ģeodraugiem, kas atbalstīja nomināciju;Īpašs paldies Biedrībai Ziemeļvidzemes ģeoparks, Latvijas petroglifucentram, Skrundas novada Domei, LU vadībai un Sarmītei Inbergai

Paldies par uzmanību!