Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 2....

ÊðàñíîÿðñêÈÏÊ ÑÔÓ

2009

Áîòàíèêà

Ýëåêòðîííûé ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèé êîìïëåêñ

Áàíê òåñòîâûõ çàäàíèé â ñèñòåìå UniTest

Ó÷åáíàÿ ïðîãðàììà äèñöèïëèíû

Êîíñïåêò ëåêöèé

Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 1. Àíàòîìèÿ è ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé

Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 2. Àëüãîëîãèÿ

Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 4. Ìèêîëîãèÿ

Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 3. Ñèñòåìàòèêà âûñøèõ ðàñòåíèé

Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ ïî ñàìîñòîÿòåëüíîé ðàáîòå

УДК 581(075) ББК 28.5я73 И21

Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине «Ботаника» подго-

товлен в рамках реализации Программы развития федерального государственного об-разовательного учреждения высшего профессионального образования «Сибирский федеральный университет» (СФУ) на 2007–2010 гг.

Рецензенты:

Красноярский краевой фонд науки; Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дис-циплин

Иванова, Е. А. И21 Ботаника [Электронный ресурс] : лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 2. Альгология /

Е. А. Иванова. – Электрон. дан. (2 Мб). – Красноярск : ИПК СФУ, 2009. – (Бо-таника : УМКД № 1341-2008 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD). – Систем. требования : Intel Pentium (или анало-гичный процессор других производителей) 1 ГГц ; 512 Мб оперативной памя-ти ; 50 Мб свободного дискового пространства ; привод DVD ; операционная система Microsoft Windows XP SP 2 / Vista (32 бит) ; Adobe Reader 7.0 (или ана-логичный продукт для чтения файлов формата pdf).

ISBN 978-5-7638-1642-6 (комплекса) ISBN 978-5-7638-1738-6 (лаб. практикума) ISBN 978-5-7638-1739-3 (лаб. практикума. Ч. 2) Номер гос. регистрации в ФГУП НТЦ «Информрегистр» 0320902466 (ком-

плекса) Настоящее издание является частью электронного учебно-методического ком-

плекса по дисциплине «Ботаника», включающего учебную программу дисциплины, конспект лекций, лабораторный практикум (ч. 1, 3, 4), методические указания по са-мостоятельной работе, контрольно-измерительные материалы «Ботаника. Банк тесто-вых заданий», наглядное пособие «Ботаника. Презентационные материалы».

Приведены теоретические материалы и изложены подробные рекомендации к ве-дению лабораторных занятий по курсу «Ботаника: Альгология».

Предназначен для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалав-ров 020200.62 «Биология» укрупненной группы 020000 «Естественные науки».

© Сибирский федеральный университет, 2009

Рекомендовано к изданию Инновационно-методическим управлением СФУ

Редактор В. Р. Наумова

Разработка и оформление электронного образовательного ресурса: Центр технологий элек-

тронного обучения Информационно-телекоммуникационного комплекса СФУ; лаборатория по разработке мультимедийных электронных образовательных ресурсов при КрЦНИТ

Содержимое ресурса охраняется законом об авторском праве. Несанкционированное копирование и использование данного про-

дукта запрещается. Встречающиеся названия программного обеспечения, изделий, устройств или систем могут являться зарегистрирован-ными товарными знаками тех или иных фирм.

Подп. к использованию 30.11.2009 Объем 2 Мб Красноярск: СФУ, 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79

Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 2. Альгология 3

ООггллааввллееннииее

ВВЕДЕНИЕ ................................................................. 5

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ .................................................. 6

ПРАВИЛА ТЕХНИКИ БЕЗОПАСНОСТИ ПРИ РАБОТЕ В БОТАНИЧЕСКОЙ ЛАБОРАТОРИИ ......................... 9

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ ...................................... 10

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 13. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ КЛЕТОК И МНОГООБРАЗИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТДЕЛА CYANOBACTERIA (CYANOPHYTA). ТИПЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ТАЛЛОМА ВОДОРОСЛЕЙ НА ПРИМЕРЕ СИНЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ............................................................................. 10

Теоретические сведения ......................................................................................... 10

Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 18

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 14. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ КЛЕТОК И МНОГООБРАЗИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТДЕЛА RHODOPHYTA ............................ 18



ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 15. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ КЛЕТОК И МНОГООБРАЗИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТДЕЛА HETEROKONTOPHYTA КЛАССОВ CHRYSOPHYCEAE, XANTHOPHYCEAE, PHAEOPHYCEAE ....................................... 23



ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 16. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ КЛЕТОК И МНОГООБРАЗИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТДЕЛА HETEROKONTOPHYTA КЛАССА BACILLARIOPHYCEAE .......................................................................................... 31



ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 17. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ КЛЕТОК И МНОГООБРАЗИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТДЕЛОВ DINOPHYTA, PRYMNESIOPHYTA (HAPTOPHYTA) И CRYPTOPHYTA ........................................................................ 39


КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ............................................................... 44

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 18. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ КЛЕТОК И МНОГООБРАЗИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТДЕЛОВ EUGLENOPHYTA И CHLOROPHYTA................................................................................................ 45



ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 19. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ КЛЕТОК И МНОГООБРАЗИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТДЕЛА CHLOROPHYTA ............................. 49

ОГЛАВЛЕНИЕ




ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 20. МИР ВОДОРОСЛЕЙ............................................. 57



БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ......................... 63

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА .................................................................................... 63

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА ....................................................................... 63

ЭЛЕКТРОННЫЕ И ИНТЕРНЕТ–РЕСУРСЫ .............................................................. 64


ВВВВЕЕДДЕЕННИИЕЕ

Самые древние на нашей планете растения – водоросли. Их изучает

наука альгология, являющаяся составной частью ботаники и рассматриваю-щая строение, размножение и разнообразие растений. Знания в данной об-ласти необходимы студенту – биологу, так как на них базируются биологи-ческие науки, такие, как физиология растений, гидробиология, экология и др.

Лабораторные работы по альгологии проводятся на первом курсе бака-лавриата по направлению 020200.62 – «Биология» во втором семестре.

Занятия по данному модулю закрепляют теоретические знания студен-тов, дают навыки работы с микроскопической техникой, знакомят с разнооб-разием, строением и значением водорослей.

Лабораторный практикум выстроен по следующей схеме. В начале ка-ждого занятия по определенной теме даются вводные пояснения, представ-ляющие теоретический материал и характеристику самых распространенных родов водорослей. Введение теоретического материала, касающегося систе-матики водорослей, в лабораторный практикум считаем необходимым, так как в разных учебниках даются часто устаревшие или разноречивые класси-фикации водорослей. Студенту предлагается одна из современных класси-фикационных систем этих растений, построенная на основе молекулярно-генетических методов (с привлечением морфологических признаков). После вводных пояснений студент знакомится с целью и задачами лабораторной работы, получает задание и выполняет работы. Все просмотренные препара-ты зарисовываются в альбом, и после выполнения задания студент должен сделать вывод об особенностях строения водорослей того или другого отде-ла и о его разнообразии. Лабораторные работы защищаются студентом. За каждую работу, согласно балльно-рейтинговой системе, студент может по-лучить от 0 до 4 баллов.


ООББЩЩИИЕЕ ССВВЕЕДДЕЕННИИЯЯ Лабораторный практикум является необходимым, очень важным до-

полнением к теоретическому курсу ботаники. Его основные задачи – углуб-ление и закрепление знаний, полученных на лекциях, выработка навыков са-мостоятельной исследовательской работы.

Выполнение лабораторных работ при изучении дисциплины направле-но на формирование у студента следующих компетенций:

общенаучные компетенции (ОНК) – использование базовых знаний в области общей биологии для освоения общепрофессиональных дисциплин;

инструментальные компетенции (ИK) – проявление способностей к письменной и устной коммуникации, применению базовых знаний и навы-ков управления информацией для решения исследовательских профессио-нальных задач;

социально-личностные компетенции (СЛК) – проявление творче-ских качеств, умение правильно ставить цели и достигать их, заботиться о качестве выполняемой работы;

общепрофессиональные компетенции (ОПК) – демонстрация базо-вых представлений о разнообразии биологических объектов, понимание зна-чения биоразнообразия для устойчивости биосферы; использование методов наблюдения, описания, идентификации, классификации биологических объ-ектов; знание принципов клеточной, структурной и функциональной органи-зации биологических объектов; применение современных эксперименталь-ных методов работы с биологическими объектами в полевых и лабораторных условиях, навыков работы с современной аппаратурой; обладание современ-ными представлениями об основах эволюционной теории, микро- и макро-эволюции; организация работы в соответствии с требованиями безопасности и охраны труда; умение вести дискуссию; а также способности понимать, из-лагать и критически анализировать получаемую информацию и представлять результаты полевых и лабораторных биологических исследований; умение пользоваться современными методами обработки, анализа и синтеза полевой и лабораторной биологической информации;

профильно-специализированные компетенции (ПСК) – использова-ние профессионально профилированных знаний и практических навыков в области естественных наук для теоретического и практического освоения профессии; развитие навыков работы с компьютером на уровне пользователя.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


В процессе выполнения лабораторных работ студенты знакомятся с особенностями анатомического и морфологического строения растений, произрастающих в различных экологических условиях, изучают разнообра-зие растений и грибов различных систематических групп, учатся анализиро-вать и грамотно оформлять результаты наблюдений, что, несомненно, при-годится им при будущих научных исследованиях.

Итогом лабораторной работы является обсуждение темы занятия, выполнение индивидуальных письменных заданий и оформление рисунков в альбоме.

Для проведения занятий используется следующее современное обору-дование, приобретенное в рамках программы развития СФУ:

• микроскопы марок Primo Star (Carl Zeiss, Germany, 2007) и Axio Star (Carl Zeiss, Germany, 2007), т. е. световые микроскопы универсального при-менения, которые предназначены преимущественно для исследования кле-точных и тканевых культур. Они представляют собой микроскоп проходяще-го света, отличающийся компактной конструкцией и небольшой площадью для размещения штатива. Наряду с высокоразрешающими объективами с бесконечной оптикой и возможностью применения методов светлого и темного полей, а также метода фазового контраста пользователю предлага-ется фотовыход для фото- и видеодокументации.

• стереоскопический микроскоп МБС-10 (Россия, 2007), предназна-ченный для наблюдения как объемных, так и тонких пленочных и прозрач-ных объектов. Наблюдение может производиться как при искусственном, так и при естественном освещении в отраженном и проходящем свете. Увеличе-ние – в пределах 4,6–100 раз;

• интерактивная доска SMART Board 3000i, позволяющая использо-вать все возможности персонального компьютера в режиме реального вре-мени. Специальное программное обеспечение позволяет работать с текстами и графическими объектами, аудио- и видеоматериалами, интернет-ресурсами, делать записи (как при помощи специальных маркеров, так и от руки) прямо поверх открытых документов, сохранять и тиражировать ин-формацию. Преподаватель может управлять компьютером непосредственно с доски, без помощи манипулятора «мышь» и клавиатуры, а входящее в ком-плект программное обеспечение предоставляет возможность рисовать и запоминать любые комментарии, а также выполнять множество других действий.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Кроме того, в лаборатории имеются комплекты плакатов по основным модулям, набор постоянных препаратов по цитологии и анатомии растений, фиксированные препараты по систематике высших растений, гербарий выс-ших растений, коллекция водорослей и грибов.

Лабораторный практикум является неотъемлемой частью учебно-методического комплекса, включающего: конспект лекций [1], контрольно-измерительные материалы [4], демонстрационную презентацию курса [3], а также методические указания по самостоятельной работе, организационно-методические указания по освоению дисциплины.

УМКД составлен в соответствии с проектом Федерального государст-венного образовательного стандарта высшего профессионального образова-ния 3-го поколения (ГОС ВПО-3).

Лабораторный практикум включает 4 части, распределенные по семе-страм, в которых изучаются различные модули дисциплины. Первая посвя-щена лабораторным работам по модулям № 1 и № 2, вторая – лабораторным работам по модулю № 3, третья – лабораторным работам по модулю № 4, четвертая – лабораторным работам по модулю № 5.

В данной, первой, части приведены теоретические сведения об анато-мическом, морфологическом строении растительных организмов, их связи с условиями среды, а также подробно описан ход приготовления, изучения и описания учебных образцов.

Лабораторный практикум предназначен для студентов университетов, обучающихся по направлению 020200.62 – «Биология, бакалавр очной фор-мы обучения» укрупненной группы 020000 «Естественные науки».

Фотографии выполнены в Лаборатории функционирования лесных экосистем ИФБ и Б на приборе Axio Imager. D1 Care Zeise. Автор – к. ф.-м. н., доцент П. П. Силкин.


ППРРААВВИИЛЛАА ТТЕЕХХННИИККИИ ББЕЕЗЗООППААССННООССТТИИ ППРРИИ РРААББООТТЕЕ ВВ ББООТТААННИИЧЧЕЕССККООЙЙ ЛЛААББООРРААТТООРРИИИИ

Находясь в лаборатории, необходимо выполнять следующие общие

требования и меры предосторожности: 1) запрещается входить в лабораторию в верхней одежде; 2) работать в лаборатории – только в специальном халате; 3) на каждом лабораторном занятии назначается дежурный, который

отвечает за санитарное состояние лаборатории на время занятия; 4) открывать окна можно только по разрешению преподавателя; 5) запрещается приносить и употреблять в пищу напитки и продукты; 6) включать и выключать тумблеры в электрическом щитке можно

только с разрешения преподавателя; 7) при работе с оборудованием и оптическими приборами в случае об-

наружения неисправности приборов, электропроводки или розеток нужно сообщить об этом преподавателю. Запрещается самому производить ремонт;

8) при изготовлении временных препаратов осторожно обращаться с режущими инструментами и стеклами. В случае нанесения порезов необхо-димо поставить об этом в известность преподавателя (для оказания медицин-ской помощи);

9) запрещается выбрасывать сломанные предметные и покровные стекла в мусоросборник, осколки необходимо складывать в специальный контейнер;

10) для работы с фиксированными в спирте объектами необходимо ис-пользовать пинцет;

11) по окончании работы следует сдать инструменты и отработанные препараты преподавателю; микроскопы отключить от сети и накрыть чехла-ми; навести порядок на рабочем месте, сдать дежурному.

При работе с реактивами необходимо соблюдать следующие правила: работу с концентрированными кислотами, щелочами и ядовитыми вещест-вами можно проводить только в вытяжном шкафу; наливать или насыпать реактивы следует только над столом; не следует оставлять открытыми банки с реактивами; пролитые или рассыпанные реактивы нужно немедленно уда-лить со стола с помощью тряпки и промыть поверхность водой.


ММООДДУУЛЛЬЬ 33.. ААЛЛЬЬГГООЛЛООГГИИЯЯ

ЛЛааббооррааттооррннааяя ррааббооттаа 1133 ИИззууччееннииее ооссооббееннннооссттеейй ссттррооеенниияя ккллееттоокк ии ммннооггооооббррааззиияя

ппррееддссттааввииттееллеейй ооттддееллаа ccyyaannoobbaacctteerriiaa ((ccyyaannoopphhyyttaa)).. ТТииппыы ммооррффооллооггииччеессккоойй ооррггааннииззааццииии ттааллллооммаа ввооддооррооссллеейй

ннаа ппррииммееррее ссииннееззееллеенныыхх ввооддооррооссллеейй

Цель работы: изучить особенности строения клеток прокариот на примере цианобактерий и познакомиться с разнообразием талломов и ви-дов цианопрокариот.

Задачи: 1) изготовить временные препараты и изучить строение клеток сине-

зеленых водорослей на примере рода Anabaena; 2) познакомиться с разнообразием цианобактерий; 3) изучить типы морфологической организации таллома водорослей

на примере синезеленых водорослей.

ТТееооррееттииччеессккииее ссввееддеенниияя Понимание организации таллома крайне важно для изучения эволю-

ции и классификации водорослей. Морфологическая эволюция разных отде-лов водорослей шла параллельно. Вероятно, предки, имеющие одноклеточ-ную организацию могли дать начало представителям с колониальной, нитча-той и другим формами организации таллома в каждой из филогенетических ли-ний. Рассмотрим ступени морфологической дифференциации водорослей.

Монадная (жгутиковая) организация характеризуется активной под-вижностью. Она присуща прежде всего одноклеточным жгутиконосцам, ко-торые являются начальными звеньями эволюции многих отделов водорос-лей. Разновидность монадной организации – подвижные (благодаря жгути-кам) колонии и ценобии (колонии водорослей, в которых число клеток по-стоянно на протяжении всей жизни). У высокоорганизованных водорослей, например бурых, монадной структурой обладают лишь клетки, служащие для размножения: бесполого (зооспоры) и полового (гаметы). Примеры: Chlamydo-monas, Euglena и др.

Ризоподиальная (амебоидная) организация наблюдается у некоторых лишенных твердой оболочки клеток, у которых отсутствуют (или временно исчезают) жгутики, а голый протопласт движется амебоидно. Они образуют цитоплазматические выросты псевдоподии и ризоподии. Характерны для золотистых и желтозеленых водорослей, например Chrysoamoeba radians.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ Лабораторная работа 13


Гемимонадный (пальмеллоидиый), или капсальный, тип организа-ции представлен неподвижными, покрытыми оболочками или голыми клет-ками, погруженными в общую слизь. Клетки имеют сократительные вакуоли, стигмы и другие органеллы, характерные для монадных форм. Слизистые талломы имеют различные размеры и очертания (Asterococcus).

Коккоидная организация характеризуется неподвижными в вегета-тивном состоянии, покрытыми оболочками клетками, одиночными или со-единенными в колонии и ценобии (хлорелла, целяструм, диатомовые водо-росли и др.).

Нитчатая (трихальная) ступень организации представлена клетками, соединенными в простые нити. У эукариотических водорослей такую орга-низацию таллома можно вывести из подвижных или неподвижных одиноч-ных форм, у которых модифицировались ориентация веретена деления, ци-токинез и образование стенки. Клетки нити делятся поперечными перего-родками, обуславливая этим ее нарастание в длину. Встречаются как свобод-ноживущие, так и прикрепленные к субстрату нитчатые водоросли. У циано-бактерий простая нить называется трихомом (Anabaena, Ulothrix).

Разнонитчатый, или гетеротрихальный, тип организации сложнее предыдущего и характеризуется двумя системами нитей (в связи с разными выполняемыми функциями): стелющимися по субстрату и отходящими от них вертикальными нитями (у зеленых, бурых, красных, желтозеленых).

Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) организация характеризу-ется образованием крупных, объемистых слоевищ в результате срастания нитей (например у красных водорослей).

Паренхиматозная (тканевая) организация также легко выводится из нитчатой: в результате деления клеток нити не только в поперечном, но и в продольных направлениях образуют объемные слоевища с тканями, вы-полняющими разные функции. Тканевая структура представлена у бурых, красных и зеленых водорослей.

Сифональная, или сифоновая, организация отличается отсутствием поперечных клеточных перегородок, поэтому талломы часто имеют крупные размеры. Ядерные деления не сопровождаются цитокинезом, и в результате возникает ценоцитный многоядерный таллом, представляющий собой одну гигантскую клетку с непрерывной вакуолью, содержащей клеточный сок, и большим количеством ядер. В этом случае часто говорят о неклеточном строении. Примеры – желтозеленые (вошерия) и зеленые водоросли (каулер-па). Перегородки в таком слоевище могут появляться лишь при его повреж-дении или образовании репродуктивных органов. В обоих случаях процесс образования перегородок отличается от известных способов их формирования у многоклеточных растений. Возникновение этого типа структуры привело к формированию крупных таксонов, представители которых, особенно в про-шлые геологические эпохи, получили широкое распространение в морях и океанах всего мира. Однако это направление морфологической эволюции



водорослей оказалось тупиковым, не выдержавшим конкуренции с магист-ральным эволюционным путем, возникшим на основе деления клеток и при-ведшим к появлению тканей.

Сифонокладальная организация отличается от сифоновой тем, что образующийся вначале сифоновый таллом рано или поздно делится на мно-гоядерные участки, или сегменты. Основным признаком сифонокладального типа структуры является способность к образованию сложно устроенных слоевищ, состоящих из первично многоядерных сегментов, из первичного неклеточного слоевища (в результате сегрегативного деления). Характерной особенностью сегрегативного деления, лежащего в основе формирования сифонокладального слоевища, является разобщенность процессов митоза и цитокинеза. Сифонокладальный тип структуры известен лишь у зеленых во-дорослей (кладофора, акросифония, микродиктион). Направление морфологи-ческой эволюции, возникшее на базе сегрегативного деления, хотя и привело к формированию новых крупных таксонов и завоеванию новых биотопов и экологических ниш, но все же оказалось еще одной побочной, тупиковой, ветвью морфологической эволюции растений.

Перечисленные ступени организации таллома наиболее полно пред-ставлены у зеленых, золотистых, желтозеленых и динофитовых водорослей. В этих таксонах типы организации таллома положены в основу деления на порядки, последовательность которых в каждом отделе отражает действи-тельную картину его филогенетического развития. Для эвгленовых водорос-лей, кроме монадной, пока не установлены другие ступени дифференциров-ки таллома. Наоборот, у бурых водорослей неизвестны примитивные под-вижные и неподвижные одноклеточные и нитчатые представители. У них преобладают высшие ступени морфологической дифференцировки таллома: гетеротрихальная, псевдопаренхиматозная и паренхиматозная.

Поскольку начальные ступени эволюции многих отделов водорослей представлены довольно сходно устроенными монадами, различающимися, однако, по окраске, продуктам метаболизма и строению жгутиков, парал-лельный ход эволюции в разных отделах водорослей объясняется параллель-ным развитием из монадной остальных типов морфологической организации таллома. Усложнение строения и переход к многоклеточности сопровожда-лись потерей подвижности в вегетативном состоянии. Исходная монадная организация сохранялась только у репродуктивных клеток (и то не всегда). При этом подвижная монадная стадия, все более сокращаясь, удержала ос-новные черты родоначальной формы. Вот почему монадные репродуктивные клетки водорослей из разных отделов столь полно воспроизводят признаки, присущие одноклеточным монадным представителям данного отдела.

Царство Bacteria включает все прокариотические организмы, к кото-рым относят бактерии, выделяя цианобактерии (синезеленые водоросли) и прохлорофиты. В клетках прокариот ядерный материал представлен в виде кольцевой ДНК и не организован в ядро, окруженное мембранами, отсутст-вуют ядрышки, нет также пластид, митохондрий, аппарата Гольджи и дру-



гих окруженных мембраной органелл. Осуществляющие аэробный фотосин-тез прокариоты с хлорофиллом а (хл а) относятся к отделу Cyanobacteria или Cyanophyta, а с хлорофиллами а и b (хл b) – к Prochlorophyta.

Отдел Cyanobacteria (Cyanophyta) включает около 2 тыс. видов, ши-роко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Эти организмы называют цианобактериями, цианопрокариотами, цианеями и час-то используют термин «синезеленые водоросли», так как они, в отличие от других фотосинтезирующих бактерий, обладают оксигенным фотосинтезом. Водоросли могут быть прикрепленными и неприкрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению, однако жгутиков и ресничек никогда не образуют. Клетки обычно микроскопические, но размеры колониальных индивидов у ряда видов (например у Nostoc) могут достигать нескольких сантиметров. Особенности строения клеток представителей от-дела Cyanobacteria (Cyanophyta) следующие:

1) цианобактерии имеют коккоидный, трихальный, гетеротрихальный тип дифференциации таллома и бывают одноклеточными или многоклеточны-ми, часто колониальными. Очень редко наблюдается тенденция к пластинча-тому (или объемному) расположению клеток;

2) у цианобактерий отсутствуют ядерная оболочка и митохондрии. ДНК-кольцевого типа; расположена по центру клетки (нуклеоплазма). Нередко встречаются газовые вакуоли;

3) клетки содержат такие пигменты: хлорофилл а, ß -каротин, c-фикоэритрин, аллофикоцианин, c-фикоцианин. Благодаря пигментам сине-го и красного цвета эти организмы и называются синезелеными водоросля-ми. Однако их окраска может сильно варьироваться в зависимости от комби-нации пигментов, т. е. быть почти зеленой, оливковой, желтовато-зеленой и другой;

4) хлоропласты отсутствуют. Пигменты находятся в одиночных тила-коидах, расположенных свободно в цитоплазме по периферии клетки. Со-ставным компонентом фотосинтетического аппарата цианобактерий являют-ся фикобилисомы;

5) клеточная стенка четырехслойная. Основу ее составляет пептидог-люкан – муреин, располагающийся поверх плазмалеммы. Многослойная кле-точная стенка выполняет опорную и защитную функции и играет роль в обмене веществ. Часто вокруг нее образуются слизистые чехлы (или влага-лища);

6) запасные вещества такие: цианофициновый крахмал – полисахарид, близкий к гликогену, а также цианофициновые гранулы (соединение азота) и полифосфатные тела (соединения фосфора);

7) половой процесс отсутствует, хотя имеются сведения об изредка на-блюдаемой генетической рекомбинации у некоторых видов;

8) преобладает бесполое размножение за счет деления клеток пополам, при этом внутренние слои оболочки клетки врастают вовнутрь клетки (по-добно закрывающейся ирисовой диафрагме). Вегетативное размножение осо-



бей происходит делением клеток пополам у одноклеточных представителей или с помощью гормогониев (коротких скользящих трихомов). У ряда пред-ставителей образуются покоящиеся споры (акинеты). В отдельных случаях наблюдается множественное деление с образованием эндоспор. Митоза и мейоза нет.

Классификация в последние годы весьма противоречивая. Многие иссле-дователи выделяют только один класс Сyanophyceae с пятью порядками. Мы с вами рассмотрим старые два класса: Chroococcophyceae (включает современ-ные порядки Chroocaccales, Pleurocapsales) и Hormogoniophyceae (включающий современные порядки Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales).

Основной принцип разделения отдела на классы – это морфология тал-лома. В первый класс попадают цианобактерии, имеющие коккоидный оди-ночный (или колониальный) таллом. Класс, включающий гормогониевые во-доросли, чаще всего представлен особями с нитчатым талломом, который при вегетативном размножении распадается на несколько маленьких нитей – гормогонии. В порядках Nostocales и Stigonematales водоросли, кроме веге-тативных клеток, имеют специальные клетки, называемые гетероцистами и акинетами.

Гетероцисты – клетки, формирующиеся в нитях цианобактерий и вы-полняющие функцию азотфиксации.

К особым признакам цианобактерий относят способность фиксировать атмосферный азот в аэробных условиях (это происходит в специализирован-ных клетках – гетероцистах), наличие акинет и трихомов, то есть особых нитчатых форм, у которых весь ряд клеток одет общим внешним слоем стенки.

Более 60 видов цианобактерий образуют гетероцисты, и многие дан-ные свидетельствуют о том, что именно они являются основным местом азотфиксации у этих видов, хотя данные о включении 15N указывают на то, что вегетативные клетки тоже имеют нитрогеназу, вероятно преиму-щественно в анаэробных условиях. Доказана возможность фиксации азота рядом нитчатых цианобактерий, не имеющих гетероцист, и некоторыми одноклеточными видами. Способность последних к фиксации N2, опреде-ляемая по наличию нитрогеназной активности, зависит от условий, в пер-вую очередь – от содержания в среде связанного азота и отсутствия или наличия молекулярного кислорода. Основное место действия обоих фак-торов – нитрогеназа. В первом случае источники связанного азота репрес-сируют синтез и ингибируют активность фермента, во втором – кислород быстро инактивирует его.

Разнообразие синезеленых водорослей велико, так как они встре-чаются в разных типах водоемов, на почве, горячих источниках и т.д. Мы познакомимся с самыми распространенными представителями клас-сов отдела Cyanobacteria (Cyanophyta).

http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nostocales&action=edit&redlink=1�

http://en.wikipedia.org/wiki/Stigonematales�



Класс Chroococcophyceae. Это одноклеточные и колониальные водо-росли. Расположение клеток в колониях беспорядочное или более или менее правильное. Эндоспоры, экзоспоры и гетероцисты отсутствуют. Класс вклю-чает 14 семейств. Наиболее распространены следующие роды.

Рис. 1. Gloecocaspa sp.

Род Gloecocaspa имеет округлые клетки, одиночные или соединенные в ко-лонии по 2–8 или большее число (рис. 1). Колонии слизистые, мелкие и состоят из включенных друг в друга слизистых пузы-рей, причем только внутренние пузыри содержат клетки. К этому роду относят 27 видов, которые широко распространены как вне воды, так и в пресных и солонова-тых водах, горячих источниках, планктоне и бентосе. Некоторые виды способны на-капливать известь.

Рис. 2. Microcystis aeruginosa

Род Microcystis – это микроскопиче-ские слизистые колонии с беспорядочно рас-положенными мелкими клетками (рис. 2). Колонии бывают от шаровидной до ните-видной формы, иногда в слизи образуются отверстия. И тогда колонии становятся более или менее продырявленными или даже сетчатыми. Клетки некоторых видов имеют газовые вакуоли. Род включает 13 видов. Виды широко распространены в планктоне стоячих и медленно текущих водоемов. Наиболее распространен вид Microcystis aeruginosa, вызывающий «цве-тение» воды в пресноводных водоемах.

Рис. 3. Merismopedia sp.

Род Merismopedia образует микро-

скопические плоские таблитчатые коло-нии, в которых клетки, обычно сближен-ные по четыре, располагаются в один слой (рис. 3). Колонии квадратные, прямо-угольные или несколько неправильных очертаний. Мерисмопедия встречается чаще всего в стоячих водоемах между другими водорослями или свободно парит в планктоне.



Класс Hormogoniophyceae включает нитчатые водоросли, иногда с на-стоящим или ложным ветвлением. Последнее проявляется в том, что про-стые трихомы объединяются слизистыми чехлами и представляют собой как бы ветвящиеся нити. Клетки в трихомах тесно соединены друг с другом. Размножение идет главным образом гормогониями.

Род Aphanizomenon. Нити (рис. 4), прямые или слегка изогнутые, на кон-цах клетки чуть заужены. Клетки ци-линдрические, с газовыми вакуолями. Среди вегетативных клеток встречают-ся большие клетки (акинеты) и полу-прозрачные (гетероцисты). При массо-вом развитии водоросли собираются в пучки в виде чешуек и видимы невоо-руженным глазом в поверхностных слоях воды. Виды наиболее часто встречаются в континентальных водо-емах, вызывая «цветение» воды.

Рис. 4. Aphanizomenon sp. с гетероцистой

Род Anabaena. Нити (рис. 5) бы-

вают прямыми и спирально закручен-ными; одиночные, свободноплаваю-щие. Вегетативные клетки шаро- или бочонкообразной формы содержат га-зовые вакуоли. Род насчитывает 65 ви-дов, некоторые вызывают «цветение». У всех этих водорослей в нитях, наряду с вегетативными клетками, темными от газовых вакуолей, встречаются особые толстостенные клетки (гетероцисты, лишенные газовых вакуолей) и очень крупные клетки (акинеты)

Рис. 5. Anabaena flos-aguae: 1 – гетероциста; 2 – акинеты

Род Nostoc. Шаровидные колонии (рис. 6, а, б) длиной от 1 мм до 1 см.

В слизи рыхло и обычно радикально расположены нити шаровидных клеток с гетероцистами, напоминающие нити анабены. Виды встречаются в прудах, озерах, морях.

1

2



а б

Рис. 6. Nostoc sp.: а – колонии; б – нити в слизи

Рис. 7. Oscillatoria.sp.

Род Oscillatoria. Нити одиночные, неветвящие-ся или соединены в дерновинки в виде кожистых пленок или пучков (рис. 7). Вегетативные клетки на всем протяжении нити одинаковые, цилиндрические, но концевые клетки часто закруглены или заострены. Содержимое клеток иногда однородное или зерни-стое. Размножение – гормогониями. Виды способны к своеобразному колебательному движению. Род на-считывает 101 вид.

Задание 1. Познакомьтесь с разными типами клеток синезеленых во-

дорослей на примере водоросли Anabaena flos-aguae. Ход работы. Изготовьте временный препарат из живой культуры Ana-

baena flos-aguae, рассмотрите его под микроскопом. Зарисуйте нить анабены. Обозначьте на рисунке вегетативные клетки с газовыми вакуолями,

гетероцисты, акинеты. Задание 2. Познакомьтесь с многообразием цианобактерий и изучите

разнообразие таллома. Ход работы. Для работы используйте коллекцию фиксированных проб

из природных водоемов с видами цианобактерий родов Synechosystis, Gloe-cocaspa, Microcystis, Merismopedia, Aphanizomenon, Anabaena, Oscillatoriа. Поочередно сделайте временные препараты из фиксированных проб и рас-смотрите под микроскопом.

Зарисуйте обнаруженные виды с указанием типа таллома: коккоидный – у Synechosystis; нитчатый – у Aphanizomenon, Anabaena, Oscillatoriа. Срав-ните виды колоний у водорослей родов Gloecocaspa, Microcystis, Merismope-dia.

Обозначьте у водорослей родов Aphanizomenon, Anabaena гетероцисты и акинеты.



ККооннттррооллььнныыее ввооппррооссыы ии ззааддаанниияя 1. Какие типы таллома характерны для синезеленых водорослей? 2. Назовите особенности строения цианопрокариот. 3. Что такое гетероциста? 4. Что такое трихом? 5. Что такое акинеты? 6. Каким способом размножаются синезеленые водоросли?

ЛЛааббооррааттооррннааяя ррааббооттаа 1144 ИИззууччееннииее ооссооббееннннооссттеейй ссттррооеенниияя ккллееттоокк

ии ммннооггооооббррааззиияя ппррееддссттааввииттееллеейй ооттддееллаа rrhhooddoopphhyyttaa Цель работы: изучить особенности строения и многообразие водо-

рослей отдела Rhodophyta. Задачи: 1) изучить особенности строения псевдопаренхиматозного (ложнотка-

невого), паренхиматозного (тканевого) таллома красных водорослей; 2) рассмотреть и зарисовать представителей красных водорослей по

гербарному материалу; 3) изучить и зарисовать основные жизненные циклы красных водо-

рослей

ТТееооррееттииччеессккииее ссввееддеенниияя

Отдел Rhodophyta входит в царство Eukarya, то есть это настоящие эу-кариотические организмы.К этому отделу относятся около 4000 видов. Осо-бенно много их в тропических и теплых водах, хотя многие виды обитают в холодных областях земного шара. Менее 100 видов обнаружены в пресных водах. Представители этого отдела чаще прикреплены к камням или другим водорослям; имеются несколько свободноплавающих, а также одноклеточ-ных колониальных видов.

Классификация. Традиционно отдел Rhodophyta подразделяют на два класса: класс бангиевых Bangiophyceaea и класс флоридеевых Florideophy-ceae (по системе Килина). Каждый из них содержит по 6 порядков. Основная масса багрянок относится к классу флоридеевых: в нем 49 семейств. Прин-ципы, положенные в основу классификации,— строение женских репродук-тивных органов и процесс развития гонимобласта (специальные нити несу-щие карпоспоры). Последнее время учеными G. R. Saurders и M. H. Hommer-sand (2004) красные водоросли рассматриваются в ранге подцарства и вклю-



чают два отдела: Cyanidiophyta и Rhodophyta. Дается и система красных во-дорослей в ранге отдела Rhodophyta и двух подотделов: Cyanidiophytina, включающий класс Cyanidiophyceae, и Rhodophytina – классы Rhodellophy-ceae, Compsopogonophyceae, Bangiophyceaea и Rhodymeniophyceae (Florideo-phyceae). Авторы системы – Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. Мы будем придерживаться традиционной классификации, включающей два класса: Bangiophyceaea и Florideophyceae.

Красные водоросли в строении клеток имеют ряд особенностей. 1. Таллом чаще всего многоклеточный коккоидный, трихальный, гете-

ротрихальный, псевдопаренхиматозный, паренхиматозный. Прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов, специальных клеток. Но подавляющее большинство этих водорослей имеют псевдопаренхиматозные талломы, воз-никающие в итоге переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси, неограниченно нарастающей с помощью верхушечной клетки (одноосевое строение), либо многих таких осей (многоосевое строение). У некоторых ро-дов (Porphyra) обнаружена настоящая паренхима (ткань) из плотно упако-ванных клеток, как у высших растений.

2. В жизненном цикле отсутствуют жгутиковые стадии. 3. Клеточная стенка состоит из жестких микрофибрилл целлюлозы

(а у некоторых видов – из ксиланов и галактанов) и погружена в слизистый матрикс. Примеры – агар-агар или каррагинан, имеющие большое значение для промышленности и делающие красные водоросли гибкими и скользкими на ощупь. Слизь может составлять до 70 % сухого веса клеточной стенки. Многие багрянки откладывают в своих клеточных стенках карбонат кальция; этот процесс наблюдается у семейства кораллиновые, что делает клеточные стенки очень жесткими и каменистыми благодаря извести. Кораллиновая во-доросль найдена на глубине 268 м, что почти на 100 м ниже глубины, на ко-торую поступает свет.

4. Специфической особенностью красных водорослей (класс Florideo-phyceae) является наличие поровых соединений, имеющее значение для вы-деления порядков. Встречаются два типа поровых соединений: первичное и вторичное. Первичное формируется между двумя дочерними клетками при делении материнской, вторичное – при слиянии двух клеток. В образовании пробочек участвует эндоплазматическая сеть. Ее цистерны выстраиваются в септальной поре, в них и снаружи от них откладывается материал пробки. Внутри поровые пробочки заполнены белковым содержимым, шапочки час-тично состоят из полисахаридов. Существует более 7 типов различных поро-вых пробок.

5. В клетках находятся многочисленные простые хлоропласты, как правило париетальные, в виде зерен или пластинок, окруженные двойной мембраной с одиночными тилакоидами; присутствуют фикобилисомы. От-



сутствует хлоропластная эндоплазматическая сеть. У Bangiophyceaea встре-чаются звездчатые хроматофоры с центральными пиреноидами.

6. Представители отдела содержат такие пигменты: хлорофилл а, α-γ-ß-каротин, фикоэритрин, аллофикоцианин, r-фикоцианин. От соотноше-ния пигментов зависит окраска таллома, варьирующаяся от малиново-красной (преобладает фикоэритрин) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина). Благодаря красным и синим пигментам красные водоросли приспособлены к поглощению зеленых, фиолетовых и синих лучей, прони-кающих на большую глубину.

7. Запасное вещество – полисахарид «багрянковый крахмал», который в итоге воздействия йода приобретает буро-красный цвет. Зерна «багрянко-вого крахмала» откладываются в цитоплазме вне связи с пиреноидами и хло-ропластами.

8. Размножение вегетативное, бесполое, половое. 9. Половой процесс – оогамия. Мужские гаметы, спермации, образу-

ются в сперматангиях. Женский гаметангий, карпогон, состоит из нижней части, брюшка, где расположено ядро женской гаметы, и верхней части, трихогины.

10. После оплодотворения формируются нити гонимобластов, клетки которых превращаются в карпоспорангии (2n), которые вместе с гонимоб-ластами образуют гонимокарп или карпоспорофит – диплоидное поколе-ние. Если гонимокарп окружает оболочка, он называется цистокарпием. В карпоспорангии формируются карпоспоры (2n), которые прорастают в диплоидный тетраспорофит. На нем возникает еще один тип спорообразо-вания – тетраспорангий, в котором происходит редукционное деление (мейоз) и образуются гаплоидные тетраспоры (n). Прорастая, они дают раз-дельнополый гаметофит.

11. Жизненный цикл большинства красных водорослей необычен. Он включает 3 этапа: гаплоидный (гаметофит), диплоидный (карпоспорофит), еще один диплоидный этап (тетраспорофит). У большинства водорослей га-метофит, карпоспорофит, тетраспорофит очень схожи, то есть являются изоморфными. Описанный тип наблюдали у полисифонии (он так и называ-ется полисифония-тип) и у кораллиновых. Хотя может встречаться гетеро-морфный жизненный цикл, когда тетраспорофиты имеют микроскопиче-скую нитчатую структуру или пластинку.

Класс Bangiophyceaea – водоросли часто со звездчатым хлоропластом, содержащим пиреноид. Поры между клетками, как правило, отсутствуют. Карпогон без трихогины; после оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение идет обычно моноспорами. Самые распространенные роды – порфира и бангия.



Порфира – важная промысловая культура, она высоко ценится, как продукт питания с высоким со-держанием протеина и витаминов (А, В, С и др.), а также применяется в медицине, рис. 8.

Класс Florideophyceae – водоросли, клетки ко-торых часто с париетальными хлоропластами (без пиреноидов). Между клетками имеются поры. Кар-погон с трихогиной; после оплодотворения зигота может перемещаться в специальную ауксиллярную клетку (особые вспомогательные клетки, развиваю-щиеся из гонимобластов). Бесполое размножение идет с помощью тетраспор. В классе – 6 порядков; в основу дифференциации положены детали развития карпоспорофита и строение таллома.

Рис.8. Porphyra sp.

Рис. 9. Ahnfeltia sp.

Рис. 10. Corallina sp. Вот самые распространенные и важные для экологии водных систем

роды:



р. Lemanea встречается в быстро текущих реках с холодной водой; р. Gelidium – обитатели теплых морей, важные промысловые водорос-

ли; в Японии из них получают кантен (агар-агар); р. Corallina – водоросли, которые играют важную роль в образовании

коралловых рифов; р. Ahnfeltia, Gracilaria – водоросли, из которых добывают агар-агар

(рис. 9, рис. 10).

Задание 1. Ознакомьтесь с разнообразием красных водорослей. Для работы приготовлен гербарий (порфира, анфельция, дазия, полисифония, ро-димения и хондрус).

Ход работы. Рассмотрите гербарные образцы красных водорослей. За-рисуйте талломы красных водорослей.

Задание 2. Изучите внутреннее анатомическое строение таллома крас-ных водорослей на примере фиксированных проб Ahnfeltia sp.

Ход работы. Возьмите фиксированный образец Ahnfeltia sp., острой бритвой сделайте поперечный срез таллома, приготовьте временный препа-рат и рассмотрите его под микроскопом.

Зарисуйте анатомическое строение поперечного среза таллома Ahnfeltia sp., отметив паренхиматозный тип таллома (рис. 11).

Задание 3. Изучите особенности жизненного цикла полисифонии.

Ход работы. Использовав таблицы, изучите жизненный цикл красной водо-росли полисифонии.

Зарисуйте изоморфный жизненный цикл полисифонии.

Отразите на рисунке то, что пла-стинчатый таллом полисифонии представ-ляет собой гаплоидное поколение – гаме-тофит, на котором образуются спермации и карпогон. Также покажите, что после оп-лодотворения формируются диплоидные карпоспоры, из которых образуется нитча-тый диплоидный таллом – спорофит, а да-лее на нем в итоге мейоза формируются специальные моноспоры (конхоспоры), развивающие пластинчатый таллом.

Рис. 11. Поперечный срез таллома Ahnfeltia plicata



ККооннттррооллььнныыее ввооппррооссыы ии ззааддаанниияя 1. В чем сходство и различие красных водоросли и цианобактерий 2. Как размножаются красные водоросли? 3. Что такое трихогина? 4. Охарактеризуйте роль гонимобластов.


ппррееддссттааввииттееллеейй ооттддееллаа hheetteerrookkoonnttoopphhyyttaa ккллаассссоовв cchhrryyssoopphhyycceeaaee,, xxaanntthhoopphhyycceeaaee,, pphhaaeeoopphhyycceeaaee

Цель работы: изучить особенности строения и многообразие водо-

рослей отдела Heterokontophyta классов Chrysophyceae, Xanthophyceae, Phaeophyceae.

Задачи: 1) изучить особенности строения и разнообразие водорослей класса

Chrysophyceae; 2) изучить особенности строения и разнообразие водорослей разных

семейств класса Xanthophyceae; 3) изучить особенности строения и разнообразие водорослей разных

семейств класса Phaeophyceae.

ТТееооррееттииччеессккииее ссввееддеенниияя Отдел Heterokontophyta. Многие авторы называют этот отдел Ochro-

phyta (например, Г.А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов). Представители отдела имеют такие общие черты строения:

1) одно- или многоклеточный таллом разнообразного строения; 2) монадные формы имеют два жгутика с трехчастными мастигоне-

мами; 3) клеточные стенки разнообразные, часто включают кремний; 4) пигменты – хлорофилл а и хлорофилл с, α-γ-ß-каротин, ксантофил-

лы (фукоксантин и ваушериаксантин); 5) хлоропласт окружен двойной мембраной и двумя слоями эндоплаз-

матического ретикулюма (ЭПР), объединяющими хлоропласт и ядро; 6) тилакоиды сгруппированы в группы по трое; 7) запасное вещество – хризоламинарин.



Этот отдел объединяет 9 классов: Chrysophyceae, Parmophyceae (вклю-чает часть порядков Chrysophyceae), Sarcinochrysidophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae, Phaeophyceae.

Класс Chrysophyceae насчитывает около 800 видов. Они распростра-нены по всему земному шару, в водоемах разного типа, в основном – в пре-сных водах. Это одноклеточные, колониальные или многоклеточные орга-низмы золотисто-желтого, буровато-зеленого, реже зеленовато-желтого цве-та, есть бесцветные формы. Некоторые могут вызывать «цветение» воды (желто-коричневая окраска), например виды родов Mallomonas, Synura, Di-nobryon. Для золотистых водорослей характерны такие общие черты строе-ния.

1. Большинство их представлены монадной формой. Часто встречают-ся одно- или двужгутиковые формы со жгутиками разной длины. В послед-нем случае длинный жгутик называется главным, жгутик покороче – боко-вым. Если жгутик один (Chromulina), то он имеет перистое строение (с мас-тигонемами). Если жгутиков два (Ochramonas), один из них перистый с мас-тигонемами, другой бичевидный.

2. Клетки в большинстве случаев лишены клеточной оболочки, иногда покрыты лишь плазмалеммой, часто мелкими кремнеземными чешуйками, нередко срастающимися в панцирь; реже выделяют домики. Домики быва-ют разными. Их стенки состоят из клетчатки, пропитанной углекислой изве-стью и солями железа (коричневые), иногда могут быть пропитаны кремни-ем. У некоторых видов имеется целлюлозная (или целлюлозно-пектиновая) оболочка.

3. У некоторых видов есть особые стрекательные структуры (диско-болоцисты), выполняющие защитную функцию.

4. Хлоропластов в клетке может быть от одного до восьми. Они по-крыты четырьмя мембранами, имеют трехтилакоидные ламеллы; у некото-рых видов есть опоясывающая ламелла; в хлоропластах находятся пиренои-ды (обычно голые).

5. Пигменты: хл а и хл с; ксантофиллы (с преобладанием фукоксанти-на и β-каротина).

6. Стигма (или глазок) является частью хлоропласта, расположена на его переднем крае, непосредственно под боковым жгутиком, несущим фото-рецептор.

7. Запасное вещество – хризоламинарин. 8. У золотистых водорослей известно бесполое и половое размноже-

ние. Бесполое может быть вегетативным, которое осуществляется с помо-щью специализированных клеток-амебоидов, зооспор и апланоспор. Веге-тативное деление характерно для одноклеточных форм. Бесполое размноже-ние с помощью амебоидов происходит у видов, имеющих домики.



9. Половой процесс редок и представлен в виде гологамии (Dinobryon) (слияние двух целых подвижных, лишенных клеточных оболочек вегетатив-ных клеток), изогамии и автогамии (т. е. сначала идет мейоз, образуются 4 клетки, затем 2 клетки разрушаются, а оставшиеся две сливаются, образуя зиготу, которая минуя период покоя, вырастает и превращается в цисту).

10. Жизненные циклы у золотистых характеризуются тем, что образу-ются цисты.

Класс Xanthophyceae объединяет около 600 видов в основном микро-

скопических размеров, хотя встречаются и макроскопические эукариотиче-ские водоросли, имеющие желто-зеленую, светло- или темно-желто-зеленую окраску; редко встречаются водоросли зеленого цвета и бесцветные. Размеры – от 0,5-1,5 мкм до нескольких сантиметров (Tribonema).

1. Наиболее характерным является коккоидный тип организации тал-лома, реже – монадный и ризоподиальный, нитчатый, пластинчатый, сифо-нальный.

2. Монады с двумя жгутиками: длинный – с двумя рядами мастигонем; короткий – гладкий.

3. В состав клеточной стенки входят целлюлоза и пектиновые вещест-ва. Оболочка может быть цельной или двустворчатой. В клеточных оболоч-ках обнаруживается кремний, придающий им особую твердость, хрупкость и блеск. Клеточная оболочка может иметь различные выросты: шипы, боро-давки, зубчики и т.д. У прикрепленных форм оболочка образует вырост – ножку с подошвой (прикрепительный диск). Могут встречаться виды с «го-лыми» клетками, которые находятся в домиках.

4. Стигма (красная, оранжевая, коричневая) расположена в хлоропла-сте, на его переднем конце, под оболочкой.

5. Хлоропластов – от одного до нескольких сотен. Чаще их бывает два. Они лежат в цистерне эндоплазматической сети и вместе с оболочкой хлоро-пласта образуют четырехмембранную систему, связанную с ядром эндоплаз-матической сетью. В матриксе хлоропласта расположены трехтилакоидные ламеллы. Пиреноиды наблюдаются редко, они «голые», двух типов: полупо-груженные с проходящими через их ламеллами; выступающие, сидящие на выросте внутренней поверхности

6. Пигменты – хл а и хл с и β- ε-каротины. Из ксантофиллов преобла-дает ваушериаксантин. Фукоксантин отсутствует

7. Запасные вещества – липиды. Иногда в вакуолях присутствует хри-золаминарин.

8. Размножение желтозеленых водорослей – преимущественно беспо-лым путем с помощью вегетативных или специализированных клеток. Бес-полое (вегетативное) размножение одноклеточных, лишенных клеточной оболочки, происходит делением клеток надвое (Rizochloris). У колониальных и многоклеточных водорослей – фрагментацией таллома или отчленением



отдельных конечных клеток таллома (Heteropedia). У вошерии есть вывод-ковые почки. У нитчатых известны акинеты.

9. Бесполое размножение у желтозеленых водорослей происходит с помощью специализированных клеток: амебоидов, зооспор, синзооспор, ге-мизооспор и гемиавтоспор, автоспор и синавтоспор, апланоспор и синапла-носпор, гинноспор. Разнообразные типы спор образуются в одноклеточных спорангиях.

10. Половой процесс у р. вошерии – (оогамия). Половые органы – оого-нии и антеридии – могут быть расположены на одном растении (однодом-ное), или разных (двудомное). Образующиеся в антеридии двужгутиковые сперматозоиды, проникая в оогоний, оплодотворяют яйцеклетку. Зигота (или ооспора) покрывается толстой многослойной оболочкой и после периода по-коя прорастает далее. Это похоже на зиготический мейоз. Считают что цикл развития Vaucheria – гаплофазный. Цикл развития остальных желтозеленых водорослей, у которых отсутствует половой процесс, происходит без смены ядерных фаз. Нередко цикл развития усложняется у одного и того же вида различными формами бесполого размножения (например у Tribonema, Botry-dium и т.д.).

Класс Phaeophyceae. Бурые водоросли преимущественно распростра-нены в соленых водах морей и океанов, в холодных водах северных и юж-ных широт и насчитывают около 1500 видов из 240 родов. Их талломы могут быть микроскопическими (в несколько десятков мкм) и гигантскими (в 30–50 м, 60–100 м). Как представители класса бурых водоросли имеют следующие особенности строения клеток и таллома.

1. Таллом – гетеротрихальный, псевдо- или паренхиматозный (пла-стинчатый) разной формы: нитевидный, корковидный, мешковидный, пла-стичный и кустистый. Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними талломами.

2. Монадными формами являются зооспоры и гаметы, в норме несу-щие два неравных жгутика, прикрепляющихся сбоку к клетке: один – длин-ный перистый (с мастигонемами); второй – короткий задний гладкий.

3. Оболочка клеток двухслойная, внутренний слой целлюлозный (аль-гулеза). Внешний слой пектиновый, состоящий из альгиновой кислоты и ее солей. Основой пектина является камедиевидное вещество – альгин (раство-римая натриевая соль альгиновой кислоты), у некоторых – фукоидин.

4. У высокоорганизованных бурых водорослей в многорядных слое-вищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей: паренхи-матозный тип структуры тела. В простейшем случае различают кору из ин-тенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропла-стов и особых вакуолей (физод) и сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более крупных клеток одинаковой формы. У более сложно организо-ванных (ламинариевых и фукусовых) коровой слой достигает значительной толщины. Верхние 4 слоя, состоящие из мелких клеток, образуют меристо-



дерму – делящуюся покровную ткань. Глубже, под меристодермой, лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центре находится рыхло или плотно расположенные нити с сильно вытянутыми клетками (сердцевина). Между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки – промежу-точный слой. Сердцевина бурых водорослей служит для транспорта продук-тов фотосинтеза. Кроме того, сердцевина выполняет механическую функ-цию, в ней часто имеются также нити с толстыми продольными оболочками.

5. Хлоропласты пристеночные, многочисленные, мелкие; окружены четырьмя мембранами и связаны с мембраной ядра хлоропластной эндо-плазматической сетью. Хлоропласты с трехтилакоидными ламеллами окру-жены одной или несколькими опоясывающими ламеллами.

6. Пиреноид не пронизывается ламеллами почковидной формы и вы-ступает из хлоропласта.

7. Стигма (глазок) у жгутиковых стадий находится в пластидах. 8. Встречаются бесполое и половое размножение. 9. Вегетативное размножение фрагментацией таллома наблюдается то-

гда, когда оторванные талломы попадают в более или менее защищенные места и продолжают там вегетацию. Такие растения, плавающие или лежа-щие на грунте (т. е. неприкрепленные), никогда не образуют органов полово-го и бесполого размножения.

10. У видов р. Sphacelaria имеются еще специальные почки вегетатив-ного размножения.

11. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, образующимися в большом количестве в одногнездовых спорангиях. У просто организован-ных водорослей (Ectocarpus, Sphacelaria и др.) одногнездовые спорангии представляют собой шаровидные или эллипсоидные клетки, которые распо-лагаются, как боковые выросты ветвей. В спорангиях происходит редукци-онное деление ядра с последующими многократными митотическими деле-ниями. (Одновременно с ядрами делятся хлоропласты.) В результате образу-ется большое количество зооспор, которые выходят наружу через разрыв в оболочке на вершине спорангиев и, недолго поплавав, дают начало новому, внешне такому же, но уже гаплоидному растению. Некоторые бурые водо-росли размножаются неподвижными, лишенными жгутиков спорами – апла-носпорами. У видов порядка Tilopteridales наблюдаются моноспоры, у видов порядка Dictyotales – тетраспоры.

12. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамия. 13. Гаметы образуются обычно в многогнездовых гаметангиях

(по одной – в каждой камере). 14. У большинства бурых водорослей наблюдаются два самостоятель-

ных поколения: спорофит и гаметофит. Иногда еще и гаметоспорофит, т. е. один и тот же организм может давать начало зооспорам и гаметам. Это явле-ние встречается у наиболее примитивных бурых (Ectocarpales, Chordariales и других), смена форм развития которых носит нестойкий характер. Из спор, производимых спорофитом, могут развиваться слоевища гаметофитов, или



гаметоспорофитов, или же спорофитов. Часто это в значительной степени определяется экологическими условиями. Но у этих бурых водорослей на-блюдается изоморфная смена форм развития. Гетероморфную смену форм развития с обязательным чередованием спорофитов и гаметофитов имеют водоросли порядка Laminariales. Их цикл развития характеризуется правиль-ной сменой мощного спорофита и микроскопического гаметофита. Кроме того, существует целый ряд бурых водорослей, не имеющих смены поколе-ний; у них происходит лишь смена ядерных фаз (семейства Fucaceae, Sar-gassaceae, Cystoseiraceae). Их нормальное воспроизведение возможно только половым путем (половой процесс – оогамия).

Задание 1. Изучите строение таллома золотистых водорослей. Позна-комьтесь с их представителями.

Ход работы. Используйте фиксированные пробы с представителями родов Dynobrion и Hydrurus. Сделайте временный препарат из пробы, со-держащей Dynobrion divergens, и рассмотрите под микроскопом.

Зарисуйте колониальный тип таллома у динобриона. Отметьте домики и вегетативные клетки Dynobrion divergens (рис. 12).

Рис. 12. Колония Dynobrion divergen: прозрачные полудомики с вегетативными клетками

Изготовьте временный препарат из пробы, содержащей Hydrurus foe-

tidus, и рассмотрите его под микроскопом. Зарисуйте пальмеллоидный древовидный тип таллома гидруруса. Отметьте на рисунке общую слизь и вегетативные клетки водоросли. Задание 2. Изучите строение таллома желтозеленых водорослей. Оз-

накомьтесь с их представителями.



Ход работы. Сделайте временные препараты с нитями Tribonema sp. и рассмотрите их под микроскопом (рис. 13). Для работы необходимы фикси-рованные пробы или живой материал Tribonema sp., постоянные препараты Vaucheria.

Рис. 13. Нить Tribonema sp. и Н-образная двустворчатая клеточная стенка Зарисуйте нити Tribonema sp. Отметьте нитчатый таллом и двустворчатую клеточную стенку. Рассмотрите под микроскопом постоянный препарат Vaucheria sp. Зарисуйте нити Vaucheria sp. Отметьте нитчатый сифональный тип таллома, укажите одноклеточ-

ные оогонии и антеридии. Задание 3. Ознакомьтесь с разнообразием, особенностями строения

и жизненными циклами бурых водорослей. Ход работы. Рассмотрите гербарные экземпляры фукуса (рис. 15), па-

дины (рис. 16), цистозейры и саргассума (рис. 14). Зарисуйте виды бурых водорослей, отметив разнообразие таллома. На основе фиксированных образцов ламинарии рассмотрите внешнее и

внутреннее анатомическое строение таллома. Острой бритвой сделайте по-перечный срез и приготовьте временный препарат. Рассмотрите его под микроскопом.

Зарисуйте внешний вид ламинарии, отметив пластинчатый таллом и ризоиды (рис.17).

Зарисуйте внутреннее строение ламинарии. Отметьте меристодерму, кору, промежуточный слой, сердцевину

(рис. 18).



Рис.14. Sargassum sp. с воздушными пузырями

Рис.15. Fucus sp.

Рис.16. Padina sp.

Рис.17. Laminaria sp. с ризоидами



Рис. 18. Анатомическое строение таллома ламинарии: 1 – сорусы зооспорангиев; 2 – меристодерма – делящаяся покровная ткань; 3 – кора из более крупных окрашенных клеток; 4 – проме-

жуточный слой (крупные бесцветные клетки); 5 – сердцевина

Изучить по таблицам жизненный цикл ламинарии. Изобразите жизненный цикл, отметив, что у него – гетероморфная

форма развития.

ККооннттррооллььнныыее ввооппррооссыы ии ззааддаанниияя 1. Опишите особенности строения клеток золотистых водорослей. 2. Какие формы талломов встречаются у желтозеленых водорослей? 3. Как происходит усложнение развития таллома у бурых водорослей?


ппррееддссттааввииттееллеейй ооттддееллаа hheetteerrookkoonnttoopphhyyttaa ккллаассссаа bbaacciillllaarriioopphhyycceeaaee Цель работы: изучить особенности строения клеток и многообразие

водорослей отдела Heterokontophyta класса Bacillariophyceae. Задачи: 1) изучить строение панциря центрических и пеннатных водорослей; 2) познакомиться с многообразием диатомовых водорослей; 3) изучить основные жизненные циклы диатомовых водорослей.

1 2 3 4 5



ТТееооррееттииччеессккииее ссввееддеенниияя

Класс Bacillariophyсeae насчитывает от 12 до 25 тыс. видов. Это од-ноклеточные и колониальные водоросли, имеющие коккоидный тип органи-зации таллома и особую структуру – кремнеземный панцирь. Монадный тип есть только в репродуктивной стадии (одножгутиковая мужская гамета, у жгутика нет центральных микротрубочек). Панцирь состоит из кремнезема (Si2хH2O), с примесью металлов (алюминия, железа и магния), см. рис. 19.

Рис. 19. Диатомовая водоросль пиннулярия: 1 – вид со стороны пояска; 2 – со стороны шва; 3 –

вскрытая клетка; 4 – поперечный срез через клетку; 5 – циклотелла; а – гипотека; б – эпитека; в – шов; г – узелок; д – хромопласт; е – пиреноиды; ж – цитоплазма; з – ядро; и – вакуоль

1. Панцирь состоит из двух частей: эпитеки и гипотеки. Эпитека над-

вигается своими краями на гипотеку (крышка – на коробку). Эпитека состо-ит из плоской или выпуклой створки (эпивальвы) и пояскового ободка (эпицингулюма). Гипотека состоит из гиповальвы и пояскового ободка – гипоцингулюма. Эпи- и гипоцингулюм вместе составляют поясок панциря. Замкнутая часть створки называется ее загибом. Поясок в виде узкой ленты обхватывает край загиба, но не срастается с ним. У многих диатомей между загибом створки и пояском возникают вставочные ободки различной фор-мы и в разном количестве. На них развиваются септы – неполные кремне-земные перепонки. Вставочные ободки обеспечивают увеличение объема клетки и ее рост за счет увеличения их числа или их раздвигания. Разраста-ние вставочного ободка в полость клетки приводит к образованию септы.



Существуют зигоморфные створки. Они могут иметь разные концы: одина-ковые – изопольные; разные – гетеропольные. Концы створок – различной формы.

Панцирь имеет микроскопический рисунок, представленный порами разных типов (отверстия, т. е. поры, альвеолы, локулы) и штрихами. Пора – сквозное, открытое с обеих сторон отверстие. Локула – камера в толще кремнеземного панциря, закрываемая с наружной или внутренней стороны тонким перфорированным слоем кремнезема (велум). Альвеола – удлинен-ная камера или одна из серии камер, проходящих от осевого поля или цен-тральной части створки к ее краю и открывающаяся внутрь панциря боль-шими отверстиями, а с наружной стороны закрытая тонким перфорирован-ным слоем. Штрих – ряд ареол или альвеол. Они отличаются направлением на створке.

У большинства пеннатных диатомовых на створке есть особое образо-вание – шов (рафе), имеющий вид двух продольных, слегка изогнутых ще-лей в толще панциря. Такой шов называется щелевидным. В середине створ-ки, где панцирь изнутри утолщен, образуя центральный узелок, обе ветви шва погружаются в 2 центральные поры (в толще центрального узелка). У полюсов клетки шов заканчивается внутри полярных конечных узелков. Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к движению по типу скольжения.

2. По поводу других органелл нужно отметить следующее: митохонд-рии имеют трубчатые кристы; хорошо развит аппарат Гольджи, особенно диктиосомная сеть. В периферической части клетки находится силикалем-ма – сложная система цистерн и трубочек, в которых обнаружены элементы кремнеземного панциря. Функция силикалемм двойная: формирование пан-циря за счет их содержимого и образование новой плазмалеммы за счет мем-бран пузырьков Гольджи.

3. Водоросли окрашены в светло-желтый или желто-бурый цвет благо-даря наличию каротиноидов (β - каротин, Ε-каротин, неоксантин, фукоксан-тин, диадиноксантин, диатоксантин) и преобладанию их над хлорофиллами а и с. Хлоропласты париетальные (1–2) в виде пластинок или дисков. Матрикс хлоропластов пересекается трехтилакоидными ламеллами, есть опоясываю-щая ламелла, связанная с эндоплазматической сетью и ядерной оболочкой. Пиреноид центральный. Тилакоиды либо пронизывают его, либо прерыва-ются перед ним. Есть мембрана, окружающая пиреноид.

4. Основной способ размножения – вегетативное деление клетки на-двое. Многократное вегетативное деление приводит к уменьшению размеров клеток диатомей. Восстановление максимальных размеров идет путем поло-вого размножения и образования ауксоспор.

Половой процесс таков. Диатомовые водоросли в вегетативном со-стоянии – диплоидные особи (2n). Половой процесс у пеннатных напоминает



конъюгацию, когда сливаются протопласты вегетативных клеток. Ядро каж-дой из клеток делится мейозом (гаметический мейоз), а протопласт делится с образованием двух гамет. Гаметы сначала содержат по 2 ядра, а затем одно ядро дегенерирует. После этого створки конъюгирующих клеток расходятся и одна из гамет каждой клетки переползает в соседнюю клетку; там 2 гаметы сливаются (сингамия). Образовавшиеся 2 зиготы растут очень быстро и пре-вращаются в ауксоспоры. Ауксоспоры сначала 2-ядерные, но затем проис-ходит кариогамия, и в итоге зрелые ауксоспоры содержат по одному дипло-идному ядру. Достигнув максимальных размеров для данного вида, ауксос-пора образует панцирь с двумя створками: первая толстая и выпуклая, вторая – плоская. Обычно после первого деления ауксоспоры дочерние клет-ки приобретают признаки данного вида. Рассмотренный половой процесс – изогамный, т. к. гаметы одинакового размера (например Gomphonema). У ви-дов р, Nitzschia и Navicula – анизогамный половой процесс (одна подвижная и одна неподвижная гаметы).

У представителей центрических водорослей половой процесс пред-ставлен оогамией. Женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку (Stephanodiscus, Melosira) или две, а мужская репродуктив-ная клетка (сперматогоний) образует 2 и 4 сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. Цикл развития диатомовых водорослей происходит на диплоид-ной фазе с гаметической редукцией. Выделяют 2 класса.

Класс Centricae – Центрические. Клетки одиночные или образуют разнообразные колонии. Панцирь дисковидный, линзовидный, шаровидный эллипсоидный, цилиндрический, бочонковидный, реже призматический, иногда со вставочными ободками в виде колец, «воротничков» или чешуек. Створки большей частью круглые, реже эллиптические. Поверхность створ-ки плоская, выпуклая, иногда радиально или концентрически волнистая, ко-нусовидная, нередко с выростами в виде щетинок и шипиков. Створки со-стоят из точек, ареол и штрихов, расположенных большей частью радиально, реже концентрически, тангентально или беспорядочно. Радиальные ряды ареол иногда образуют пучки. В центре створки часто находится централь-ное поле – бесструктурная часть створки или имеющая отличную от остальной створки структуру. Шов отсутствует. Хроматофоры – в виде многочислен-ных мелких зерен или более или менее крупных одной или нескольких пла-стинок. Размножение – путем вегетативного деления, у некоторых известно образование микроспор. Вегетативные клетки диплоидные. У некоторых ви-дов известны покоящиеся споры, панцири которых сильно отличаются от ве-гетативных клеток. Преимущественно морские роды. В пресных и солонова-тых водах известны 8 родов с очень немногими видами; из них только роды Melosira, Aulocoisira, Cyclotella, Stephanodiscus являются наиболее распро-страненными в континентальных водоемах.



Рис. 20. Melosira sp.

Род Melosira. Клетки соединены створками в нити при помощи слизи, рис. 20, иногда при скреплении створок принимают участие шипики. Панцирь цилиндрический, реже дисковидный, эллипсоидный, шаровидный или бочонковидный. Створка состоит из круглого диска и загиба. Диск створки плоский или выпуклый, по краю иногда имеется вырост в виде очень тонкой кольцевой пластинки, называемой килем. У многих видов на загибе створки, недалеко от ее края, находится кольцевая бороздка (сулькус). В поперечном се-чении она V – образная или U – образная. Иногда от ее основания внутрь панциря отходит бес-структурная кольцевидная диафрагма. Септ не бывает. Структура створки состоит из нежных или грубых точек (пор), расположенных на диске радиальными, иногда тангентальными рядами, реже в беспорядке, а на изгибе створки – прямы-ми (параллельными центральной оси клетки), спиральными или перекрещивающимися рядами. На краю диска нет двойных или тройных рядов точек. Загиб большей частью имеет хоро-шо выраженную точечную структуру.

Рис. 21. Cyclotella sp.

Род Cyclotella. Для этого рода характерны одиночные клетки, рис. 21. Очень редко они мо-гут соединяться посредством слизи в прямые или извилистые цепочки. Это свободноплавающие ор-ганизмы. Панцирь дисковидный или короткоци-линдрический. Клетка со створки имеет форму диска, с пояска – напоминает низкую коробочку с закругленными боками.

Класс Pennatae – Пеннатные (Перистые). Клетки одиночные или об-

разующие разнообразные колонии. Панцирь симметричного строения, вид с пояска линейный, таблитчатый или клиновидный, со створки – эллиптиче-ский, ланцетный и т. д., но не круглый, часто развиты вставочные ободки и септы. Створки симметричные по продольной оси, изопольные или гетеро-польные, реже симметричные по поперечной оси. Форма створок разнооб-разная: овальная, эллиптическая, ланцетная, линейная, булавочная, серпо-видная и очень редко округлая. Створки обычно состоят из точек, располо-женных поперечными рядами, образующими штрихи. Иногда помимо штри-



хов имеются поперечные ребра, которые представляют собой утолщение оболочки в виде складки на наружной и внутренней поверхностях ство-рок, реже только на наружной или только на внутренней поверхности их. Иногда в структуру включены ареолы и камеры. По продольной оси створки структура обычно прерывается и проходит бесструктурная по-лоса – осевое поле, которое часто посередине створки расширяется, об-разуя среднее поле. У большинства видов на осевом поле располагается щелевидный шов, вполне развитой или зачаточной. Каналовидный шов обычно более или менее сдвинут к краю створки или находится в киле-видном выросте или крыле, проходящем по краю. У таких видов осевые поля часто не развиты. Хроматофоры – в виде многочисленных мелких пластинок или в количестве от одной до нескольких крупных пластинок, иногда с пиреноидами.

Род Navicula. Клетки большей

частью одиночные, очень редко соеди-нены в лентовидные колонии (рис. 22). Створки преимущественно линейные, ланцетные, эллиптические, реже ром-бические. Концы заостренные, закруг-ленные, тупые, оттянутые, клювовид-ные или головчатые. Поперечные штрихи параллельные, радиальные, конвергентные, пунктирные, редко гладкие. Шов щелевидный, располо-женный по средней линии створки; очень редко смещен к краю створки. Конечные узелки иногда сильно рас-ширены в поперечном направлении. Конечные щели часто удлиненные. Центральный узелок очень редко обра-зует ставрос. Среднее поле большей частью небольшое, округлое, ромбиче-ское, иногда расширенное и доходя-щее до краев створки. Иногда имеются гиалиновые боковые поля, прерываю-щие поперечные штрихи. Два (редко один) пластинчатых хроматофора при-легают к пояску. Род очень богат ви-дами. Наиболее распространенные ви-ды такие: N. gracilis, N.radiosa, N.tuscula.

Рис. 22. Navicula sp.



Рис. 23. Gomphonema sp.

Род Gomphonema. Клетки одиночные, прикрепляющиеся к субстрату студенистыми ножками, реже образующие ветвистые коло-нии, рис. 23. Панцирь асимметричный по от-ношению к поперечной плоскости, с пояска клиновидный, со створки булавовидный, ланцетный и редко почти линейный, часто перешнурованный. Концы закругленные, го-ловчатые, иногда заостренные; верхний (го-ловной) и базальный обычно неодинаковые. Поперечные штрихи нежные, пунктирные, реже линионированные, очень редко грубые, в виде ребер. Осевое поле обычно узкое, среднее − небольшое, округлое, поперек расширенное, большей частью с одной или несколькими изолированными точками. Вставочные ободки и септы имеются только у трех видов. Два пластинчатых хроматофора прилегают к поясковым сторонам и частично заходят под створки. Виды преимущественно пресноводные; литоральные, широко распро-страненные на дне и в обрастаниях в водо-емах разного типа.

Рис. 24. Didymosphenia sp.

Род Didymosphenia. У этих водорослей

очень много общего с родом Gomphonema. Форма панциря асимметричная: с пояска – клиновидная, со створки − булавовидная. Структура грубая, крупные точки образуют продольные и поперечные ряды (рис. 24).

Рис. 25. Cymbella sp.

Род Cymbella. Этот род отличается полу-лунной формой клеток с прямым или вогну-тым брюшным и выпуклым спинными краями, рис. 25. Шов обычно приближен к брюшному краю. Это преимущественно пресноводная форма, обитающая на дне водоемов и в обрас-таниях. Клетки, как правило одиночные, ино-гда прикреплены к субстрату слизистой нож-кой или образуют колонии, заключенные в студенистые трубки.



Род Fragillaria. Створки изо-польные, продольно симметричные, прямые, не изогнутые по продольной оси (рис. 26). Створки − без попереч-ных ребер, есть только поперечные штрихи. Клетки собраны в лентовид-ные колонии. Створки посередине выпуклые и соединяются в колонии в этой части. Концы свободные; по-этому лентовидные колонии по краям гребневидные. Створки очень узко-ланцетные шириной 1−3 м, осевое поле узколинейное, среднее – удли-ненно-четырехугольное.

.

Рис. 26. Fragillaria sp.

Род Asterionella. Клетки палоч-

ковидные, соединенные в звездчатые, редко в спирально завитые колонии, панцирь тонкий, с пояска линеобраз-ный, базальный конец расширен, редко сужен (рис. 27). Вставочных ободков и септ нет. Створки узколи-нейные, концы головчатые (у мор-ских форм концы иные). Поперечные штрихи параллельные, очень нежные. Осевое поле узколинейное. Хрома-тофоры мелкие, пластинчатые или зернистые.

Рис. 27. Asterionella sp.

Род Synedra. Клетки одиночные

или соединенные в веерообразные или пучковидно-звездчатые колонии (рис. 28). Клетки палочковидные, со створки линейные или узколанцет-ные, с оттянутыми или головчатыми концами. Штрихи поперечные, обыч-но немного пунктирные.

Рис. 28. Synedra sp.



Задание 1. Изучите строение панциря диатомовых водорослей. Ход работы. Для работы используйте постоянные препараты диатомо-

вых водорослей, подготовленные для иммерсионного микроскопирования. Под иммерсионным микроскопом рассмотреть строение панцирей домини-рующих видов диатомовых (Stephanodiscus, Cyclotella, Fragillaria, Tabellaria, Navicula, Didymosphenia); найдите панцири пеннатных и центри-ческих водорослей.

Зарисуйте структуру панциря каждого вида. Отметьте на изображениях пеннатных водорослей шов, центральное

поле, поры (если есть) и направление штрихов. Задание 2. Ознакомьтесь с разнообразием диатомовых водорослей. Ход работы. Используя коллекцию фиксированных проб фитопланк-

тона и фитобентоса, приготовьте временный препарат и рассмотрите его под микроскопом. Используя данный лабораторный практикум, определите до рода 10−15 диатомей.

Зарисуйте найденные виды, сделайте подписи к рисункам. Используя таблицы, изучите и изобразите жизненный цикл родов

Gomphonema и Melosira.

ККооннттррооллььнныыее ввооппррооссыы ии ззааддаанниияя 1. Дайте определение эпитеки и гипотеки. 2. Из какого вещества устроен панцирь диатомовых водорослей? 3. Что такое ауксоспора? 4. Где обитают диатомовые водоросли?


ппррееддссттааввииттееллеейй ооттддееллоовв ddiinnoopphhyyttaa,, pprryymmnneessiioopphhyyttaa ((hhaappttoopphhyyttaa)) ии ccrryyppttoopphhyyttaa

Цель работы: изучить особенности строения клеток представителей

отд. Dinophyta, Prymnesiophyta (Haptophyta) и Cryptophyta.

Задачи: 1) изучить особенности строения водорослей отдела Dinophyta; 2) изучить особенности строения водорослей отдела Chromophycota.

ТТееооррееттииччеессккииее ссввееддеенниияя Ранее представителей этих этих отделов объединяли в отделы Pyrro-

phyta или Chromophycota. В основном проблема заключается в том, что вы-



деляют в качестве признаков отдела или классов. Чаще всего базовыми при-знаком является пигментация, а во всех водорослях этих отделов содержатся хл а и хл с, хл b отсутствует. В других классификациях, которые рассматри-ваются нами, за основу взята структура жгутика. Надо сказать, что это очень неоднородная группа водорослей и, вероятно, в дальнейшем она будет пре-терпевать еще не раз пересмотр таксономических единиц.

Отдел Dinophyta – динофитовые водоросли, или динофлагелляты. Всего известно более 300 видов.

Классификация. Отдел Dinophyta делится на 4 класса: Syndiophyceae, Blastodiniphiceae, Dinophyceae, Blastodiniales. Дадим ему характеристику.

1. Одноклеточный монадный таллом − с двумя неравными жгутиками. Поперечный жгутик длинный. Он лежит в поперечной борозде панциря. Продольный короткий; он лежит в продольной борозде. Оба жгутика несут тонкие волоски. У динофитовых жгутиков обычно два. Один, «продольный», обычного строения. На его мембране во многих случаях в два ряда распола-гаются волоски; второй, «поперечный», − длинный; он включает помимо спирально закрученной аксонемы исчерченный (параксильный) тяж. Оба жгутика несут односторонний ряд длинных волосков (мастигонемы). Часто эти мастигонемы формируются в аппарате Гольджи и с помощью везикул доставляются к жгутику.

2. Свободная часть жгутика покрыта цитоплазматической жгутиковой мембраной. Под ней находится матрикс, образованный белками. Весь жгути-ковый аппарат пронизан пучком белковых фибрилл, или микротрубочек (ак-сонемой). Жгутики закреплены в протопласте за счет «корней». Это группы исчерченных полосатых волокон и группы микротрубочек. Благодаря диа-фрагмам переходная зона разделена на камеры. Жгутики находятся на брюшной стороне. Один располагается обычно в бороздке, опоясывая клет-ку, другой (гладкий) направлен назад.

3. Клеточные покровы − из целлюлозы (с включением спорополлени-на). Клеточный покров носит название амфиесмы и представляет собой со-вокупность цитоплазматической мембраны и ряда расположенных под ней амфиесмальных (текальных) везикул, уплощенных пузырей, окруженных одиночной мембраной.

4. Расположение текальных везикул под плазмалеммой неодинаково. Пластинки могут быть толстыми и тонкими с разными выростами, шипика-ми и сетчатым узором. Пластинки вокруг клетки создают прочный целлю-лозный панцирь. В месте соединения соседних текальных пузырей (цистерн) их мембраны располагаются тесно, образуя шов. Рост пластинок происходит в двух областях. На панцире есть две бороздки: поперечная и продольная В текальных пластинах есть особые отверстия − поры для трихоциктов. Иногда у отдельных клеток динофлагеллят наблюдается процесс сбрасывания пан-циря (экдизис). Верхняя часть называется эпивальвой, нижняя – гипо-вальвой, средняя – пояском (цингулюмом).



5. Трихоцист состоит из узкой области (шейка) и более широкой (те-ло). Они окружены одной мембраной. Тело состоит из протеиновых субъе-диниц, упакованных в форме кубической решетки; шейка образована пучком спирально закрученных фибрилл. Трихоцисты выбрасываются при возбуж-дении через поры и представляют собой белковые (поперечнополосатые) нити.

6. У монадных форм динофитовых имеется пузула – органелла, слу-жащая для регуляции осмотического давления. Это впячивание плазмалем-мы в виде мешка или трубки глубоко в клетку, соприкасающееся с вакуолью клеточного сока. Содержимое пузулы изливается наружу через жгутиковые каналы.

7. Еще один органоид − это стигма (или глазок). Располагается у ос-нования жгутиков, вне хлоропластов. Стигмы динофитовых отличаются большим разнообразием: от простейшего глазка в виде массы глобул до сложной светочувствительной органеллы, состоящей из стекловидной линзы и пигментного тела.

8. Пигменты: хлорофилл а и хлорофилл с, ß-каротин, ксантофиллы, перидинин.

9. Хлоропласт окружен тройной мембраной, но не связан с ЭПР. Тилакоиды сгруппированы только в группы по трое. В них встречаются пи-реноиды.

10. Запасные вещества: у пресноводных видов − крахмал; у морских видов – липиды и стероиды.

11. Уникальное ядро − динокарион; хромосомы находятся в конденси-рованном состоянии на протяжении всего клеточного цикла. Митоз закры-тый.

12. Размножение вегетативное, бесполое, половое. Вегетативное раз-множение осуществляется с помощью митоза, когда каждая дочерняя клетка получает один из жгутиков и часть теки, а затем в весьма сложной последо-вательности достраивает недостающие компоненты. Вегетативные клетки обычно гаплоидные (исключение − ночесветка), единственная диплоидная стадия – зигота. Бесполое размножение идет с помощью покоящихся спор, цист или гипноцист. В ископаемом состоянии они известны как гистрихо-сфериды и относятся к группе акритарх (ископаемые цистоподобные). Неко-торые неподвижные формы образуют зооспоры. У динофлагеллят известен половой процесс. В основном это изогамия; иногда анизогамия, т. е. когда материнская клетка дает одну активную и одну пассивную гамету. Их слия-ние дает две зиготы, развивающиеся в ауксоспоры.

Отдел Cryptophyta – криптофитовые водоросли, объединяющие около

100 видов. Представители – типичные жгутиковые водоросли морских и пресноводных местообитаний. В основном это монадная организация тал-лома.



Классификация. В отделе Cryptophyta выделяют один класс Crypto-phyceae и один порядок.

Клетка покрыта перипластом − покровом, образованным плазмалем-мой, под которой располагается слой тонких пластинок или мембран (про-теины). От кососрезанного переднего конца дорсо-вентральных уплощенных клеток отходит борозда, косая или спирально завитая, но она не доходит до конца. Узкий канал представляет собой глотку (хотя он не предназначен для восприятия пищи). От глотки отходят жгутики, покрытые двухчастными во-лосками − мастигонемами. Под перипластом, выстилающим глотку, распола-гаются сильно преломляющие свет структуры – эжектосомы (напоминаю-щие трихоцисты). Они представляют собой цилиндр, в котором находится намотанный в виде спирали лентовидный мембранный материал. При раз-дражении мембрана эжектосомы разрывается вместе с перипластом – и свернутые ленты выбрасываются.

В хлоропластах криптофитов выявлены хлорофилл а и хлорофилл с, α-каротин, ксантофиллы (дитоксантин), фикоэритрин, фикоцианин, которые отличаются от имеющихся у цианобактерий и красных водорослей тем, что локализованы во внутритилакоидных пространствах, а не в фикобилисомах. Хлоропласт покрыт двойной мембраной и двумя слоями ЭПР, объединяю-щими хлоропласт и ядро. Тилакоиды сдвоены. Окраска водорослей варьиру-ется от синей, оливково-зеленой до бурой и красной. Бесцветные криптофи-ты содержат лейкопласты. В перипластидном пространстве имеется уни-кальная структура – нуклеоморфа.

Могут встречаться пиреноиды и глазок. Стигма обнаружена не у всех видов, не связана со жгутиковым аппаратом, но является частью хлоропла-ста. Жгутиков обычно два с боковыми волосками (двухчастные мастигоне-мы). Жгутики различаются по длине незначительно. Кроме того, в передней части есть сократительные вакуоли, изливающие содержимое в бороздку. Запасное вещество – крахмал, откладываемый между оболочкой хлоропла-ста и эндоплазматической сетью и свободно в цитоплазме.

В клетках имеется крупное сферическое ядро с ядрышком, находя-щимся у заднего полюса клетки. При митозе ядерная оболочка разрушается. В экваториальной области образуется метафазная пластинка.

Размножение. Продольное деление клетки в подвижном и неподвиж-ном состоянии. Половой процесс неизвестен. Могут развиваться цисты с гладкой оболочкой и зооспоры.



Задание 1. Ознакомьтесь с разнообразием динофитовых водорослей и изучите особенности строения их клеток.

Ход работы. Используя фиксированные пробы с планктонными дино-фитовыми водорослями, рассмотрите под микроскопом временные препара-ты водорослей родов Peridinium, Ceracium, (рис. 29, а, б, рис. 30, а–в). Рас-смотрите строение панциря.

Зарисуйте представителей динофитовых водорослей. Отметьте детали строения панциря динофитовых водорослей. Задание 2. Ознакомьтесь со строением клетки криптофитовых водо-

рослей. Ход работы. Используя живую культуру Сryptomonas, сделайте вре-

менный препарат и рассмотрите под микроскопом водоросли рода Сryptomonas. Обратить внимание на форму клетки, расположение хлоропла-стов, способы движения водорослей.

Зарисуйте представителей Сryptomonas. Отметьте дорсо-вентральное строение клетки, кососрезанную перед-

нюю часть и борозду.

а б

Рис. 29. Peridinium sp.: а – вид с брюшной стороны; б − вид со спинной стороны; 1 – поперечный жгутик в пояске; 2 – свободный жгутик



а б в

Рис. 30. Ceratium hirundinella.: а − неделящаяся особь; б – разделившаяся особь, у которой часть пластинок на заднем конце недоразвита; в – деление; 1 – апикальный вырост; 2 – антапикальный вырост; 3 − поясок; 4 – задний жгутик; 5 – ядро

ККооннттррооллььнныыее ввооппррооссыы ии ззааддаанниияя

1. Назовите отличительные особенности отдела динофитовых водо-

рослей. 2. Что такое тека? 3. Что такое экдизис? 4. В чем состоит отличие строения представителей криптофитовых

водорослей? 5. Как размножаются криптофитовые водоросли?

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ



ппррееддссттааввииттееллеейй ооттддееллоовв eeuugglleennoopphhyyttaa ии cchhlloorroopphhyyttaa Цель работы: познакомиться со строением и многообразием водорос-

лей отделов Euglenophyta и Chlorophyta. Задачи: 1) изучить особенности строения и многообразие водорослей отдела

Euglenophyta; 2) изучить особенности строения и многообразие водорослей отдела

Chlorophyta.

ТТееооррееттииччеессккииее ссввееддеенниияя Отдел Euglenophyta. Эвгленовые водоросли представляют собой

группу низших организмов, стоящих на границе растительного и животного мира. Поэтому еще в 19 веке их назвали порубежниками. Отдел объединяет свыше 900 видов микроскопических одноклеточных водорослей. Таллом эвгленовых представлен преимущественно монадной, реже ризоподиальной и капсальной формами. Водоросли могут быть зеленого, редко красного цве-та, иногда бесцветные.

Классификация. Отдел Euglenophyta включает один класс Eugleno-phyceae

Строение. Клетка имеет особый покров – пелликулу, состоящую из расположенных под непрерывной плазмалеммой (цитоплазматической мем-браной) и опоясывающих клетку по спирали узких полос более плотного протеина. Пелликулярные полосы различимы в световой микроскоп; своими краями находят друг друга, соединяясь наподобие скелета. У мест перекры-тия полос изнутри располагаются слизевые тела, которые связаны с меха-низмом движения. Пелликула обычно штриховатая, штриховка разнообраз-ная (от мелких точек до ребер). Пелликула выполняет защитную и опорную функции. Наклон штрихов отражает направление и степень скрученности клеток. Виды с тонкой и гибкой пелликулой не имеют постоянной формы, т. е. пелликулярные полосы гибкие и подвижны одна относительно другой. Этим видам свойственна метаболия, т. е. изменение формы (эвгленоидное движение). Пример − род Euglena. Уплотнение пелликулярных полос и их взаимное «цементирование» у многих видов ведет к отсутствию метаболии. Пример − род Phacus.

Некоторые роды эвгленовых водорослей (Trachellomonas) имеют до-мики, в которых клетки расположены свободно. Кроме пелликулы также клетки образуют твердый минеральный домик, состоящий из солей, железа и марганца. Домики снабжены отверстием, через которое выступает жгутик, а при делении клетки из домика выпадает одна из дочерних клеток.



Пигменты. Для эвгленовых характерно наличие хл а и хл b. В хлоро-пластах содержатся также β -каротин, антераксантин, неоксантин и другие ксантофиллы. Хлоропласты имеют вид дисков, или пластин, окруженных двойной мембраной. Кроме того, они окружены мембраной хлоропластной эндоплазматической сети, которая не переходит в ядерную мембрану. Ла-меллы − двухтрехтилакоидные, опоясывающая ламелла отсутствует. Гено-фор рассеян по матриксу хлоропласта. Пиреноид выступает за поверхность пластиды в виде почки на ножке. Двухтрехтилакоидные ленты пересекают строму пиреноида.

Запасное вещество – полисахарид парамилон (β-1,3-глюкан). Он обра-зует как бы экран вокруг пиреноида, но откладывается вне хлоропласта, в цитоплазме. Не окрашивается йодом. В качестве запасного вещества может откладываться хризоламинарин. Считают, что парамилон, кроме энергетиче-ской функции, имеет определенное отношение к передвижению клетки.

Стигма расположена на переднем конце клетки, вне хлоропласта, при-легая к спинной стороне глотки; представляет собой густое скопление оран-жево-красных липидных капель. Кроме того, обнаружены флавины, липиды, каротиноиды, β-каротин и т. д., есть пигментные глобулы. Стигма находится недалеко от базального вздутия жгута, где, по-видимому, содержится фото-рецептор, ответственный за распознавание клеткой интенсивности и направ-ления света при фототаксисе. Функционирует как абсорбирующая свет шир-ма, служащая для затенения фоторецептора. На переднем конце клетки на-ходится постоянная полость (глотка) с выводным отверстием наружу. Ее расширенная часть − резервуар, или главная (сборная) вакуоль, переходит в узкий выводной канал (глоточный канал).

Все клетки имеют по два базальных тельца с отходящими от них од-ним или двумя жгутиками. Изначально, вероятно, были двужгутиковые клетки. Два жгутика: один направлен вперед, другой – вбок или назад. Жгу-тики отходят от находящегося на переднем конце клетки углубления – глот-ки. Жгутики подобны жгутикам динофитовых; по всей их длине проходит тяж, а фибриллярные волоски расположены вдоль них в один спиральный ряд.

Клеточное ядро, как и у динофитовых, мезокариотное, имеет хромо-сомы, сохраняющиеся в интерфазе в конденсированном состоянии. Митоз отклонен от нормы и происходит внутри интактной ядерной оболочки. Од-новременно с делением ядра удваиваются жгутики.

Размножение эвгленовых происходит путем деления клетки надвое в подвижном или пальмеллоидном состоянии. Перед делением клетки обычно



становятся неподвижными, сбрасывая наружную часть жгутика, и часто вы-деляют вокруг себя слой слизи. Разделению клетки предшествуют деление ядра, образование нового жгутикового аппарата, деление хлоропластов, пи-реноидов, стигмы. Деление подвижных особей происходит всегда продольно от переднего конца клетки, за исключением Colacium, т. к. они прикреплены и деление начинается со свободного заднего конца тела.

Считается, что половой процесс у эвгленовых отсутствует. Цикл разви-тия эвгленовых имеет две основные формы. Большинство представителей обычно вегетируют в двух состояниях: подвижном и временно неподвиж-ном, пальмеллоидном. В последнем случае клетки округляются, теряют жгу-тики. Покоящиеся стадии представлены округлыми клетками с толстой, ино-гда слоистой оболочкой, из которой при благоприятных условиях образуется одна вегетативная клетка. У неметаболичных видов – только подвижные стадии.

На этой лабораторной работе рассмотрим зеленые водоросли класса Chlorophycaea порядка Chlorococcales, которые встречаются в самых разно-образных условиях. Большинство из них являются обитателями континен-тальных водоемов, но известно немало и морских форм. Водоемы, в кото-рых развиваются Chlorophyta, настолько разнообразны, что практически можно говорить об их повсеместном распространении как в планктоне, так и в бентосе. Рассмотрим основные роды порядка хлорококковые.

Рис.31. Scenedesmus quadricauda

Род Scenedesmus. Ценобии

сценедесмуса, см. рис. 31, имеют вид плоских (иногда загнутых) пласти-нок, состоящих из 4−8 (реже 2−16) продолговатых округлых клеток, срастающихся своими боками парал-лельно друг другу. Клетки могут рас-полагаться в один или два ряда. Обо-лочка клеток целлюлозная, гладкая или покрытая бородавками, сосочка-ми или шипиками. У некоторых форм на краевых клетках образуются длинные выросты. Хроматофор по-стенный, с одним пиреноидом, ядро без окраски невидимо.

Род Ankistrodesmus. Клетки более или менее вытянутые, продол-говато-овальные, веретеноподобные,



на концах закруглены или заострены; прямо, дугообразно или спирально загнуты (рис. 32); бывают одиноч-ными или в колониях по 2−4−8 и больше (разнообразной формы). Клетки имеют пластинчатый боковой хроматофор; у большинства без пи-реноидов. Хроматофор часто разви-тый и занимает всю клетку. Ядро од-но, боковое. Род широко распростра-нен в пресных водоемах.

Рис. 32. Ankistrodesmus sp.

Род Pediastrum. Ценобии пе-диаструма имеют вид более или ме-нее округлых табличек, или сплош-ных, если клетки плотно примыкают друг к другу, или продырявленных, если между клетками имеются отвер-стия (рис. 33). Краевые клетки цено-бия несут по два (редко четыре) отро-стка. Оболочка целлюлозная, нередко кутинизированная и иногда пропи-танная кремнеземом, гладкая или по-крытая бородавочками, сетчатыми складками. Хроматофор чашевидный, с одним пиреноидом, ядро одно. По-ловое размножение − изогамное. Бес-полое размножение – двужгутиковы-ми зооспорами.

Рис.33. Pediastrum sp.

Задание 1. Изучите строение клетки эвгленовых водорослей. Познако-миться с разнообразием эвгленовых.

Ход работы. Для работы приготовлены фиксированные пробы с пред-ставителями эвгленовых. Сделайте временные препараты и рассмотрите под микроскопом препараты водорослей с содержанием видов эвгленовых водо-рослей родов эвглена, факус, трахеломонас, лепоцинклис.

Зарисуйте найденные виды эвгленовых водорослей. Отметьте разнообразие морфологии таллома, гранулы парамилона,

хлоропластов. Задание 2. Изучите разнообразие и строение зеленых хлорококковых

водорослей.



Ход работы. Для работы приготовлены фиксированные пробы фито-планктона, чистые живые культуры хлорелла,сценедесмус и анкистродесмус Рассмотрите под микроскопом временные препараты водорослей с содержа-нием видов зеленых водорослей.

Зарисуйте найденные виды. Отметьте разнообразие морфологии таллома, хлоропластов.

ККооннттррооллььнныыее ввооппррооссыы ии ззааддаанниияя 1. Какие особенности в строении клеток характерны для эвгленовых

водорослей? 2. Как размножаются эвгленовые водоросли? 3. Что такое перипласт? 4. Какие основные черты в строении клеток присущи зеленым водо-

рослям? 5. Что объединяет эвгленовые и зеленые водоросли?


ппррееддссттааввииттееллеейй ооттддееллаа cchhlloorroopphhyyttaa Цель работы: познакомиться с многообразием представителей зеле-

ных водорослей. Задачи: 1) изучить особенности строения клеток и многообразие представите-

лей разных классов Ulvophyceae; 2) изучить особенности строения таллома Cladophorophyceae; 3) изучить особенности строения клеток Zygnematophyceae.

ТТееооррееттииччеессккииее ссввееддеенниияя Отдел Chlorophyta объединяет свыше 20000 видов микро- и макроско-

пических эукариотических водорослей, напоминающих окраской высшие растения.

Классификация. Деление зеленых водорослей на классы − довольно сложная, и не до конца решенная задача. Выделяют 11 классов: Prasinophy-ceae, Chlorophycaea, Ulvophyceae, Charophyceae, Cladophorophyceae, Bryop-sipophyceae, Dasycladophyceae, Trentepoliophyceae, Pleurastrophyceae, Kleb-sormidiophyceae, Zygnematophyceae [21].

Представители отдела стоят на самых разных ступенях морфологиче-ской дифференциации таллома: от монадной до паренхиматозной. Нет толь-ко ризоподиального таллома.



Строение клеточных покровов разнообразно. Большинство зеленых водорослей имеют поверх плазмалеммы целлюлозную оболочку. Целлюлоза − основной компонент клеточной оболочки. Но есть роды и виды, которые не содержат ее. Пример − род Chlamydomonas, в состав клеточной оболочки ко-торого входит гликопротеин. Протеин в оболочках других зеленых водорос-лей может составлять 10−69 % ее массы. У представителей празинофитовых оболочки состоят из пектина, галактозы и арабинозы. У водорослей видов Bryopsidales в состав клеточных оболочек входят маннаны и ксиланы. У ви-дов родов Pediastrum и Chlorella, кроме целлюлозного слоя, в клеточной оболочке обнаружен спорополленинновый слой.

Оболочки могут быть инкрустированы солями железа (Phacotaceae) или кальция (Bryopsidales). У видов рода Oedogonium на поверхности обо-лочки выделяется дополнительный твердый покров, состоящий из кутина. Это кутикула. Клеточная оболочка обычно цельная, на ее поверхности не-редко образуются различные выросты, шипы, щетинки, гранулы, бородавки, выполняющие защитную функцию и облегчающие парение в воде. Оболочки имеют поры.

Хлоропласты. Травянисто-зеленая окраска водорослей обусловлена преобладанием в хлоропластах хл а и хл b. Хлоропласты окружены оболоч-кой из двух мембран, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует, связи между хлоропластами и ядерной оболочкой нет. Тилакоиды находятся в группах по 2−6 или в плотных стопках (гранах), напоминающих граны высших растений. Периферические ламеллы отсутствуют, генофоры рассе-янные. Хлоропласты обычно содержат от одного до нескольких десятков по-груженных пиреноидов, пронизанных тилакоидами. Пиреноид зеленых во-дорослей является ферментативным центром, продуцирующим энзимы, по-лимеризирующие молекулы глюкозы в крахмал – основной запасной про-дукт. Крахмал образует вокруг пиреноида сплошную или состоящую из от-дельных зерен обкладку; поэтому под микроскопом пиреноиды сильно пре-ломляют свет и их легко увидеть.

Запасные вещества. Кроме крахмала могут откладываться инулин и близкие полифруктозиды, например у представителей семейства Dasyclada-ceae. Зеленые водоросли могут накапливать масло, иногда − в большом ко-личестве (Botryococcus braunii). Солелюбивая водоросль Dunaliella salina в больших количествах синтезирует глицерин.

У монадных форм имеется глазок (или стигма). Это часть хлоропла-ста, не связанная со жгутиковым аппаратом. Вместе с фоторецепторами стигма выполняет функцию фототаксиса. У монадных форм также имеются два или четыре жгутика. Они изоморфные (равные) и изоконтные (одинако-вой длины), гладкие или покрытые тонкими мастигонемами. У некоторых есть субмикроскопические чешуйки. Чаще всего жгутики прикрепляются апикально к переднему концу клетки.

У водорослей монадной и гемимонадной структуры наблюдаются со-кратительные вакуоли, число и распределение которых видоспецифично.



У остальных вакуоли с клеточным соком ограничены тонопластом и часто занимают центральное положение (Spirogyra).

Особое строение имеют харовые водоросли − вид кустовидно ветвя-щихся ните- или стеблевидных зеленых членисто-мутовчатых побегов, за-крепленных на дне водоемов с помощью ризоидов. На основных побегах располагаются мутовки боковых побегов. Эти вегетативные части условно называют «стеблем» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (мутовки боковых побегов). «Стебель» имеет неограниченный рост, «листья» – огра-ниченный. Рост строго верхушечный. Места расположения мутовок называ-ют узлами, участки между ними − междоузлиями. Каждое междоузлие − это многоядерная гигантская клетка длиной в несколько сантиметров, не спо-собная к делению. У нителлы она голая, у хары − покрытая специальной ко-рой. Междоузлия, а иногда и «листья», обрастают слоем специальных кле-ток, получивших название коры. Из базального узла растут две нити: одна − вверх, другая − вниз. Это коровые нити, которые прилегают к клетке междо-узлия и растут вместе с ней, образуя кору. Клетки на начальных стадиях дифференциации одноядерные, покрыты целлюлозной оболочкой, в наруж-ных слоях которой откладывается карбонат кальция. Узел состоит из соб-ранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующих в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.

У всех видов Chara на стеблях при основании «листовых» мутовок имеется венчик более или менее вытянутых и заостренных длинных или почти шаровидных «прилистников».

Размножение у зеленых водорослей вегетативное, бесполое, половое. Имеются всевозможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо- и гете-роморфная смена поколений). У многих зеленых водорослей наблюдается свойственное высшим растениям правильное чередование поколений: поло-вого и бесполого.

Бесполое (вегетативное) размножение у одноклеточных, лишенных клеточной оболочки, происходит делением клетки надвое (например Duna-liella). У колониальных (неценобиальных) и многоклеточных идет фрагмен-тация таллома (Dictyosphaerium, Botryococcus и др.). Ценобиальные (Volvox, Scenedesmus, Hydrodiction) образуют дочерние ценобии внутри клеток мате-ринского ценобия. Многие размножаются с помощью акинет (Pithophora).

Собственно бесконечное размножение происходит с помощью специа-лизированных клеток – спор. Иногда их образование является единственным способом размножения (Chlorella). Споры зеленых водорослей бывают подвижными (зооспоры) и неподвижными (апланоспоры). Наблюдается также образование автоспор, похожих на материнскую клетку, гипноспор (с утолщенными оболочками), гемизооспор, утративших жгутики, но сохра-нивших сократительную вакуоль и стигму, и гемиавтоспор, которых по че-тыре штуки в оболочке. Споры бывают разной формы: с клеточной оболоч-кой или без нее. Зооспоры имеют 2 или 4 жгутика. У эвдогониевых и некото-



рых бриопсидовых − зооспоры (андроспоры) с многочисленными жгутика-ми. Споры образуются в спорангиях. Они бывают одноклеточными и чаще всего не отличаются от вегетативных клеток, но иногда образуются как вы-росты соматических клеток и выполняют только функцию образования спор. Количество спор в спорангиях сильно варьируется: от одной (у Oedogonium) до нескольких сотен (у Cladophora).

Половое размножение. Половой процесс представлен различными формами: гологамия (Dunaliella), т. е. слияние двух целых подвижных, ли-шенных клеточных оболочек вегетативных клеток; изогамия (Chla-mydomonas); гетерогамия (Eudorina unicocca); оогамия (Volvox); конъюгация (Conjugatophyceae), слияние содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток, у которых образуется специальный конъюгационный канал. Есть формы полового процесса, представляющие собой промежуточные формы между изо- и гетерогамией (Draparnaldiella), гетеро- и оогамией (Aphano-chaete). Наличие различных форм полового процесса в пределах одного ро-да, например Chlamydomonas (изо-, гетеро- и оогамия), свидетельствует о том, что эволюция его происходила независимо от морфологической эволю-ции.

Половые органы одноклеточные и часто морфологически не отличаю-щиеся от вегетативных клеток. Хотя встречаются виды с отличными гаме-тангиями, например Coleochaete. У Draparnaldiella – многокамерные гаме-тангии. Среди зеленых водорослей есть гомо- и гетероталличные (т.е водо-росли с выраженным или невыраженным полом) и одно- и двудомные виды. Очень редко наблюдается половой диморфизм (т. е. когда особи разного по-ла имеют морфологические отличия).

Многие водоросли пор. Chlorococcales вторично утратили половой процесс. После слияния гамет образуется зигота. Зиготы, образующиеся при голо-, изо- и гетерогамии, обычно проходят через стадии образования плано-зиготы (подвижной и внешне похожей на вегетативную клетку) и гипнозиго-ты (неподвижной с толстыми оболочками, например у р. Chlamydomonas и Ulothrix).

При конъюгации и оогамии образуются неподвижные зиготы, прохо-дящие через стадию образования гипнозиготы (ооспоры, зигоспоры, напри-мер у р. Oedogonium и Spirogyra). Иногда, минуя стадию покоя, зиготы дают начало новым растениям (Bryopsis).

У хары половое размножение происходит с помощью половых клеток, формирующихся в половых органах (мужских – антеридиях; женских − оогониях). Они образуются из особых клеток, отчленяемых некоторыми пе-риферическими клетками листовых узлов. Они могут возникать либо на од-ном талломе, если растение относится к однодомным видам, либо на разных, если растение относится к двудомным видам. После оплодотворения яйце-клетки сперматозоидом образуется зигота (ооспора). После периода покоя она прорастает, делится редукционно (зиготический мейоз), образуя 4 гап-



лоидные ядра. Перегородка отчленяет часть цитоплазмы с одним ядром − и полученная клетка начинает расти дальше, в другая с тремя ядрами выполня-ет питательную функцию. Таким образом, для харовых характерно чередо-вание поколений, при котором доминирует гаметофит, а спорофит представ-лен в виде зиготы (ооспоры).

Циклы развития зеленых водорослей очень разнообразны. Наряду с цик-ломорфозом (жизненный цикл водорослей, у которых отсутствует половой про-цесс) наблюдается зиготический (Oedogonium и Spirogyra), спорический (Ulva), гаметический (Codium) и соматический (Prasiola, Coleochaete) мейоз. Смена по-колений бывает изоморфной (Ulva, Enteromorpha) или гетероморфной (Bryopsis, Monostroma); с преобладанием гаметофита (Bryopsis), гаметоспорофита (Mono-stroma) или спорофита (Halicystis). У хламидомонады, например, зигоспорофит переходит в гаметофит, т. е. в процессе созревания зигота увеличивается в раз-мере и может осуществлять фотоассимиляцию.

Циклы развития различных популяций одного вида могут сильно варь-ироваться и часто зависят от условий произрастания (Bryopsis). Вообще у зе-леных водорослей нет единого цикла развития. Считают, что исходным цик-лом был неизвестный у ныне существующих видов цикл развития с нефик-сированным поколением мейоза. В процессе эволюции в различных группах одновременно могли закрепиться зиготическая, спорическая, и соматическая редукция. Наибольшее распространение получил спорический мейоз с диф-ференциацией на изо- и гетероморфные формы развития. Гаметическая ре-дукция, связанная с более совершенной формой полового процесса (гамето-гамия), имеет вторичное происхождение и не получила широкого распро-странения. Считают, что вершиной в эволюции циклов развития зеленых во-дорослей явилось возникновение дибионтов, т. е. организмов двойственной природы у Coleochaete. При этом на спорофите отрастает гаметофит.

Сейчас, по данным сравнения последовательностей 18S рДНК различ-ных линий эукариот, внутри группы Chlorophyta имеются четыре независи-мые эволюционные линии, на основе которых некоторые авторы выделяют такие классы: Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Prasino-phyceae.Особое положение занимают харовые водоросли: они имеют боль-шее молекулярно-генетическое сходство с высшими растениями, но рас-сматриваются как отдельный отдел или класс в группе зеленых водорослей. До сих пор система зеленых водорослей окончательно не разработана. Рас-смотрим основные их роды.



Рис. 34. Chlamydomonas sp.

Род Chlamydomonas. Одноклеточная подвижная водоросль с чашевид-ным хлоропластом (рис. 34), способная к бесполому и половому размноже-нию (при неблагоприятных условиях). В массе развиваются в весеннее вре-мя, вызывая «цветение», предпочитают мелкие водоемы с глинистыми поч-вами и органическими загрязнениями.

Рис. 35. Volvox sp. Род Volvox. Это ценобии в виде крупных слизистых шаров (рис. 35),

включающих до 20 тыс. клеток и достигающих в диаметре 2 мм. Снаружи ограничены тонкой плотной оболочкой (инволюкрум). Клетки, шаровидные или эллипсоидные, имеют чашевидный хлоропласт с одним или нескольки-



ми пиреноидами. Протопласты связаны плазмодесмами, что придает коло-нии сетчатый вид.

В отличие от других вольвоксовых у данного рода наблюдается диф-ференцировка клеток: передние клетки небольшого размера имеют крупные красные глазки, а в задней части находится около 20-ти более крупных кле-ток, способных к размножению. Размножаются вольвоксовые в благоприят-ных условиях бесполым путем: в клетках в результате деления образуется пластинка, которая свертывается и формирует маленькую дочернюю шаро-видную колонию. Дочерние колонии из материнской высвобождаются при разрушении последних. Половой процесс − оогамия с развитием оогония ан-теридия и зиготы.

Род Ulothrix. У этих водорослей нитчатый неветвящийся таллом обра-зует ярко-зеленую нить длиной до не-скольких сантиметров (рис. 36). Клет-ки, кроме базальной, нить которой прикрепляется к субстрату, широкие,

слегка бочковидные, с одним ядром и поясковидным хлоропластом, в кото-

ром находятся несколько пиреноидов. Бесполое размножение осуществляет-ся 4-жгутиковыми зооспорами; половой процесс изогамный. Гаметы − 2-жгутиковые; образуются, как и зооспоры, в вегетативных клетках. Размеры меньше. После стадии покоя зигота прорастает в новую особь.

Род Spirogyra. Нити спирогир состоят из длинных цилиндрических, расположенных в один ряд клеток со слизистым чехлом (рис. 37). Хлоро-пласты − в виде спирально закручен-ных лент с городчатыми или рассе-ченными краями. Вдоль средней ли-нии хлоропласта или его гребня на равном расстоянии друг от друга рас-

положены хорошо заметные пиренои-ды, окруженные крахмальной сферой. Клетка заполнена большой вакуолью

клеточного сока. В центре клетки помещается подвешенное на цитоплазма-тических тяжах и заключенное в цитоплазму большое гомогенное ядро с од-ним или двумя ядрышками. Конъюгация − лестничная.

Род Zygnema. Тонкие нити с короткими клетками, длина которых

.

Рис. 36. Ulothrix sp.

Рис. 37. Spirogyra sp.



не более чем в два раза превышает ширину (рис. 38). Клетки покрыты мощно развитым слизистым чехлом. В них − два больших осевых хлоро-пласта звездообразной формы с од-ним крупным пиреноидом в центре каждого. Хлоропласты соединены цитоплазмой, в которой заключено ядро. В клетке зигнемы видны ка-пельки дубильных веществ. .

Рис. 38. Zygnema sp.

Род Cosmarium. Клетки обыч-но с глубокой перетяжкой, делящей ее на две симметричные половинки (рис. 39). Полуклетки разнообразны по форме: округлые, пирамидальные, многоугольные и т. п. Хлоропласты обычно осевые, по одному в каждой полуклетке, с несколькими продоль-ными пластинками, которые видны в виде ребер или складок. Как правило, имеют один большой центральный пиреноид. В месте перетяжки нахо-дится ядро, обычно невидимое в жи-вом состоянии.

Рис. 39. Cosmarium sp.

Задание 1. Изучите строение и многообразие представителей конью-

гат, вольвоксовых, десмидиевых водорослей. Ход работы. Для работы приготовлены фиксированные пробы фито-

планктона и фитобентоса. Сделайте временные препараты, под микроскопом рассмотрите препараты водорослей с содержанием видов зеленых водорос-лей. С помощью настоящего лабораторного практикума определите шесть водорослей до родов.

Зарисуйте обнаруженные виды зеленых водорослей. Отметьте разнообразие морфологии и организации таллома, хлоро-

пластов представителей разных классов зеленых водорослей. Задание 2. Изучите особенности строения харовых водорослей.



Ход работы. Для работы необходимы гербарий хары и постоянный препарат оогония и антеридия хары.

Под микроскопом рассмотрите препарат с гаметангиями растений, найдите оогоний и антеридий, обратите внимание на многоклеточный тал-лом хары.

Зарисуйте общий вид хары, а также часть таллома с гаметангиями.

ККооннттррооллььнныыее ввооппррооссыы ии ззааддаанниияя 1. Опишите особенность полового размножения у Spirogyra. 2. Какие виды хлоропластов можно отметить у зеленых водорослей? 3. Какой таллом характерен для кладофоры? 4. Где встречаются зеленые водоросли?

ЛЛааббооррааттооррннааяя ррааббооттаа 2200 ММиирр ввооддооррооссллеейй

Цель работы: познакомиться с условиями обитания, особенностями

распространения и экологическими группами водорослей. Задачи: 1) изучить условия обитания водорослей и выделить экологические

группы водорослей; 2) познакомиться с распределением водорослей по земному шару.

ТТееооррееттииччеессккииее ссввееддеенниияя В зависимости от занимаемых биотоков водорослевые сообщества

подразделяются на: водоросли водных местообитаний; водоросли вневодных местообитаний. Дадим характеристику им. Водоросли водных местообитаний. В большой группе водорослей

выделяют следующие экологические виды: 1) планктонные; 2) нейстонные; 3) бентосные (фитоперифитон); 4) экологические группы водорослей, живущих в условиях экстре-

мальных температур. Планктон − совокупность особей, взвешенных в водной толще. Выде-

ляют зоо-, бактерио- и фитопланктон. Совокупность свободноплавающих мелких водорослей называют фитопланктоном, а каждый отдельный орга-низм в его составе – фитопланктером. Макро- и микроскопические водорос-



ли, растущие хотя бы в начале жизни на дне водоема или погруженных в во-ду предметах (камнях, других растениях или животных), называются фито-бентосом (фитоперифитоном).

Фитопланктон – наиболее распространенная и изученная экологиче-ская группа водорослей. Он встречается практически во всех водоемах, где плавает свободно и в значительной степени пассивно. Фитопланктонные во-доросли преимущественно одноклеточные, хотя среди них много колони-альных и нитчатых форм, особенно в пресных водах. Размеры составляют от менее 5 мкм у мелких жгутиковых и коккоидных видов до 500 мкм у коло-ниальных, например Volvox.

Чтобы выжить, фитопланктонная популяция должна удерживаться в той части водной толщи, где освещенность обеспечивает уровень фотосинте-за, достаточный для роста и размножения. Плотность всех водорослей, за ис-ключением синезеленых, образующих газовые вакуоли, больше, чем у воды, т.е. они неизбежно погружаются в глубину. Для подвижных клеток это не проблема, поскольку они могут активно плыть на свет, но многие другие ор-ганизмы, например диатомовые или коккоидные формы из разных отделов, к этому не способны. Поэтому диатомеи накапливают липиды, плотность ко-торых меньше, чем у воды (0,86 г/см3), что снижает общую плотность клет-ки.

Нейстонные водоросли. Нейстон представляет собой очень своеоб-разное водорослевое сообщество. Это организмы, которые существуют на границе раздела фаз вода-воздух: над пленкой воды – эпинейстон; под плен-кой воды – гипонейстон. Обитают в лужах, прудах, заливах, морях и т. д. Иногда они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой. В этой группе встречаются и золотистые, зеленые, эвгленовые, желтозеленые, диатомовые водоросли. Чтобы удержаться в данной зоне, многие виды имеют специальные парашютики из слизи.

Бентосные водоросли (перифитон). К бентосным (донным) организ-мам относится совокупность водорослей, приспособленных к существова-нию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в во-де. Для роста таких водорослей очень важны свет, температура, биогены и т. д., но главное значение имеет поступление в слоевище водоросли. Поэтому места с интенсивным движением воды часто отличаются пышным развитием бентосных форм (т. к. вода доставляет биогенные пигменты, смывает части-цы грунта со слоевища). Выделяют бентосные реофильные водоросли, пред-почитающие места с постоянным течением. В озерах и морях, где нет силь-ных течений, важную роль играет волновое движение.

В полярных морях на развитие бентосных водорослей сильное влияние оказывает лед: водоросли могут быть просто-напросто стерты. Поэтому их легче найти у берега, среди валунов и выступов скал. Температура оказывает очень сильное влияние на бентосные водоросли, она часто определяет гео-графическую зональность их распространения. Некоторые таксономические



группы водорослей особенно широко представлены в определенных геогра-фических областях. Так, ламинариевые водоросли (бурые) встречаются в ос-новном в Северной Пасифике (северная часть Тихого океана), фукусовые – в Австралии. Диктиотовые и сифональные зеленые водоросли обычны в тро-пических зонах; там же особо много известковых форм. Очень часто счита-ют, что в тропиках отсутствуют водоросли с крупными талломами из-за того, что их съедают рыбы-фитофаги. С продвижением в более высокие широты исчезают рыбы-фитофаги и водоросли имеют крупные талломы (морская ка-пуста). В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают следующие экологические группы.

Эпилиты – водоросли, растущие на поверхности твердого грунта (ска-лы, камни), образуя корковидные покрытия или плоские подушечки, часто обладают особыми органами прикрепления – ризоидами.

Эпипелиты – водоросли, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил). Они часто не прикреплены и связывают и укрепляют субстрат. Это могут быть свободноползующие диатомовые золотистые, криптофито-вые и т.д. Лишь харовые имеют хорошо развитые ризоиды и живут на или-стом дне.

Эндолиты – сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый суб-страт (скалы, раковины моллюсков и т.д.)

Эндофиты – водоросли, живущие в слоевище других растений, но от-личающиеся от паразитов нормальными хлоропластами, например в ряске и в листьях сфагнума.

Эпифиты – водоросли, живущие на поверхности других растений. Паразиты – водросли, живущие в слоевищах других растений и не

имеющие хлоропластов. Перифитон – водоросли, живущие на предметах большей частью дви-

жущихся или обтекаемых водой. Могут селиться на любых субстратах, на мертвых и живых, например на планктонных организмах.

И третья группа – водоросли, живущие в условиях экстремальных температур. Это водоросли горячих источников. Они вегетируют при t = 35–53 оC (иногда при 84 оC и выше). Нередко при этом наблюдается по-вышенное содержание минеральных солей или органических веществ. Очень часто в таких условиях развиваются синезеленые, редко диатомовые и зеле-ные водросли.

Водоросли снега и льда. Снежные водоросли встречаются повсюду, где имеется постоянный или почти постоянный снежный покров. Среди криофильных водорослей преобладают зеленые, синезеленые и диатомовые. Но чаще всего это хламидомонады. Считают, что истинно снежные водорос-ли оптимально растут при температуре ниже 10 оC, в более теплых условиях существуют в пальмеллоидном состоянии. Подвижные стадии Сhroomonas pichinchae – при температуре 1–5 оC. Зиготы могут прорастать в снегу или под ним. Но все-таки экстремальные условия сказываются, и чаще всего ве-



гетативная фаза снежных водорослей длится примерно неделю в год. Разви-ваясь в массовом количестве, такие водоросли могут вызывать «цветение». Например, Chlamydomonas nivalis вызывает красное «цветение» на откры-тых пространствах, расположенных в горах выше лесного пояса. Считают, что окраску обуславливает избыточный синтез каротиноидов (как следствие азотного голодания). Возможно зеленое «цветение», которое обнаруживается под покровом снега в лесу. Оранжевое «цветение» наблюдается близ верхне-го слоя деревьев.

Водоросли льда. Водоросли растут часто на нижней стороне льда в рыхлом слое и в канальцах с морской или талой водой (между кристаллами льда и на его поверхности). Наиболее часто встречаются диатомовые, ди-нофлагелляты, криптофиты и зеленые жгутиковые. Водоросли адаптированы к низким температурам (около 0оC) и низкой освещенности (50–100 лк). Считают, что у водорослей льда возможна факультативная гетеротрофность.

Водоросли соленых водоемов называются галобионтами. Они растут при повышенной концентрации соли, достигающей 285 г/л в озерах с преоб-ладанием поваренной соли и 347 г/л – в глауберовых озерах. Очень высокую соленость могут переносить лишь немногие виды. В очень соленых озерах преобладают гипергалобы (в основном вольвоксовые). Их клетки лишены клеточной оболочки и окружены лишь плазмалеммой (Dunaliella, Asteromo-nas и др.). Клетки водорослей обладают высоким внутриклеточным осмоти-ческим давлением и повышенным содержанием хлористого натрия в прото-плазме. Водоросли также накапливают каротиноиды и глицерин. Могут вы-зывать «цветение» воды (красное или зеленое).

Таким образом, условия среды накладывают своеобразный отпечаток на группы водорослей, адаптированных к ним.

Кроме водной среды водоросли освоили вневодные местообитания. Даже при периодическом увлажнении водоросли можно встретить везде: на коре деревьев, стенах, заборах, почве и т. д. Согласно классификации М. М. Голербаха и Э. А. Штины сообщества, образуемые водорослями вне-водных местообитаний, подразделяют на аэро-, эдафо- и литофильные.

Аэрофильные водоросли. Основной жизненной средой этих водорос-лей является окружающий воздух. Типичные местообитания – поверхности различных внепочвенных твердых субстратов (скалы, камни, кора деревьев и т. д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы:

воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения и испытывающие постоянную смену высыхания и влажности;

водно-воздушные водоросли, подвергающиеся постоянному орошению (брызги водопада, прибой и т. д.)

Условия существования аэрофильных водорослей очень своеобразны и характеризуются частой и резкой сменой двух факторов: влажности и темпе-ратуры. Эти водоросли вынуждены часто переходить из состояния избыточ-ного увлажнения (после ливня) в состояние минимальной влажности (в за-сушливые периоды). Они представлены отделами Cyanophyla, Chlorophyta,



Bacilartophyta. На коре деревьев в основном встречаются зеленые Pleurococ-cus vulgaris, Trentepolia piceana, Chlorella, Chlorococcum, Trebouxia и др. За-то на скалах в основном преобладают диатомовые и синезеленые водоросли, образующие «горный загар». Например, в нашем заповеднике «Столбы» на скалах очень часто развиваются виды p.Gloеоcapsa. Они придают скалам «черный колор».

Эдафофильные водоросли (почвенные). Основной жизненной средой является почва. Типичные местообитания – поверхность и толща почв. На-ходят водорослей даже там, где свет не проникает ниже двух метров глуби-ны, в целинных и пахотных почвах (до 2,7 м глубины). Предполагают, что на таких глубинах водоросли переходят к гетеротрофному типу питания. В связи с таким местонахождением почвенные водоросли должны иметь спо-собность к перенесению неустойчивой влажности, резких колебаний темпе-ратур и сильной инсоляции (интенсивности света). У них выработалась мор-фологическая и физиологическая адаптация:

мелкие размеры по сравнению с водными; обильное образование слизи, т. е. слизистых колоний, чехлов и «обер-

ток»; «эфемерность» вегетации, т. е. способность быстро переходить от со-

стояния покоя к вегетации, и наоборот; способность переносить колебания температуры почвы (от –200 оC до

+84 оC и выше). Например, почвенные водоросли являются важной частью раститель-

ности Антарктиды: они окрашены в черный цвет, поэтому температура их тела выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли принад-лежат к синезеленым, зеленым, есть представители желтозеленых и диато-мовых водорослей. Среди эдафофильных водорослей, в зависимости от ме-стонахождения, выделяют 3 группы сообществ:

наземные, развивающиеся на поверхности почвы; водно-наземные, развивающиеся на поверхности почвы, постоянно

пропитанной водой (например пещерные); почвенные, населяющие толщу почвы. Литофильные водоросли. Основной жизненной средой литофильных

водорослей служит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. В зависимости от физиологических особенностей этой группы раз-личают два сообщества:

сверлящие водоросли, активно внедряющиеся в каменистый субстрат и заселяющие мелкие ходы и поры, проделанные ими в каменистой породе;



туфообразующие водоросли, обитающие в периферических слоях от-лагаемой ими среды, в пределах, доступных для диффузии света и воды. По мере нарастания отложения эти ценозы отмирают.

Симбиотические водоросли. Очень часто водоросли вступают в сим-биоз с другими организмами. Они создают новые организмы. Выделяют та-кие ассоциации водорослей:

с беспозвоночными, например с моллюсками, с плоскими червями (Convoluta). Часто в такие симбиозы вступают зеленые водоросли (зоохло-реллы), динофиты (зооксантеллы);

с простейшими и кишечнополостными; с грибами, в результате чего образуются всем известные лишайники

(водоросли p.Trebouxia и Pseudotrebouxia); с мхами и сосудистыми высшими растениями. Примеры – ассоциации

водорослей с антоцеротовыми и печеночными мхами, водным папоротником Azolla, саговниками (внутри специализированных коралловидных корневых клубеньков). У семенного растения Gunnera нити водоросли проникают в межклетники в основании листьев.

Задание. Определите по видовому составу водорослей, к какой эколо-

гической группе принадлежит данное водорослевое сообщество. Ход работы. Приготовлены пробы фитобентоса, фитопланктона, поч-

венные водоросли. Приготовьте временный препарат и рассмотрите его под микроскопом. Определите все обнаруженные виды. Согласно видовому со-ставу альгоценоза установите экологическую группу, к которой относится данное сообщество.

Зарисуйте виды и дайте определение экологической группы, которой соответствует проба.

ККооннттррооллььнныыее ввооппррооссыы ии ззааддаанниияя

1. Какие факторы лимитируют рост и развитие водорослей? 2. Назовите условия, необходимые для развития бентосных водорос-

лей. 3. Назовите экологические группы водорослей. 4. Что такое фитопланктон?


ББИИББЛЛИИООГГРРААФФИИЧЧЕЕССККИИЙЙ ССППИИССООКК

ООссннооввннааяя ллииттееррааттуурраа 1. Ботаника : конспект лекций / Н. В. Степанов, И. Е. Ямских,

Е. А. Иванова [и др.]. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – 284 с. (Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).

2. Ботаника : орг. – метод. указания / сост. : И. Е. Ямских, И. П. Фи-липпова, Е. А. Иванова [и др.]. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – 64 с. (Бота-ника : УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).

3. Ботаника: метод. указания по самост. работе / сост. : И. Е. Ямских, И. П. Филиппова, Е. А. Иванова [и др.]. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – 80 с. (Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).

4. Белякова, Г. А. Ботаника : в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы / Г. А. Бе-лякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. – М. : Академия, 2006. – 320 с.

5. Белякова, Г. А. Ботаника : в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы / Г. А. Бе-лякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. – М. : Академия, 2006. – 314 с.

6. Дьяков, Ю. Т. Введение в альгологию и микологию: учеб. пособие для вузов / Ю. Т. Дьяков. – М. : МГУ, 2001. – 192 с.

ДДооппооллннииттееллььннааяя ллииттееррааттуурраа

7. Антонов, А. С. Геномика и геносистематика / А. С. Антонов // При-

рода. – 1999. – № 6. – С. 19–26. 8. Водоросли: справ. / под ред. С. П. Вассера, Н. В. Кондратьевой,

Н. П. Масюк [и др.]. – Киев : Наук. думка, 1989. – 608 с. 9. Горбунова, Н. П. Альгология / Н. П. Горбунова. – М. : Высш. шк.,

1991. – 256 с. 10. Жизнь растений : в 6 т. Т. 2–6 / под ред. А. Л. Тахтаджана. – М. :

Просвещение, 1974–1982. 11. Костяев, В. Я. Синезеленые водоросли и эволюция эукариотических

организмов / В. Я. Костяев. – М. : Наука, 2001. – 126 с. 12. Кулаев, И. С. Происхождение эукариотических клеток / И. С. Кулаев //

Сорос. образов. журн. – 1998. – № 5. – С. 17–22. 13. Малахов, В. В. Основные этапы эволюции эукариотных организмов /

В. В. Малахов // Палеонтолог. журн. – 2003. – № 6. – С. 25–32. 14. Маргелис, Л. Роль симбиоза в эволюции клетки / Л. Маргелис. –

М. : Мир, 1983. – 352 с. 15. Рейвн, П. Современная ботаника : учеб. : в 2 т. / П. Рейвн, Р. Эверт,

С. Айкхорн. – М. : Мир, 1990. – 692 с. 16. Саут, Р. Основы альгологии / Р. Саут, А. Уиттик. – М. : Мир, 1990. –

595 с.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК Основная литература


17. СТО 4.2–07–2008. Система менеджмента качества. Общие требова-ния к построению, изложению и оформлению документов учебной и науч-ной деятельности [текст] / разраб. : Т. В. Сильченко, Л. В. Белошапко, В. К. Младенцева, М. И. Губанова. – Введ. впервые 2008–12–09. – Красноярск : ИПК СФУ, 2008. – 47 с.

18. Bhattacharya, D. Algal Phylogeny and the Origin of Land Plants. / D.Bhattacharya, L. Medlin // Plant Physiol. – 1998. – V. 116. – P. 9–15.

19. Falkowski, P. G. The Evolution of Modern Eukaryotic Phytoplankton. / P. G. Falkowski, M. E. Katz, A. H. Knoll, A. Quigg, J. A. Raven, O. Schofield, F. J. R. Taylor // Science. – 2004. – V. 305. – P. 354–360.

20. Grzebyk, D. The mesozoic radiation of eukaryotic algae: the portable plastid hypothesis. / O. Schofield, C. Vetriani, P. G. Falkowski // J. Phycology, 2003. – V. 39. – P. 259–267.

21. Hoek, C. van den. Algae an Introduction to Phycology. / C. van den Hoek, D. G. Mann, H. M. Jahns. – Cambride: Cambride University Press, 1994. – 627 p.

22. Maier, I. Sexual pheromones in algae. / I. Maier, D. G. Muller // Biol. Bull. – 1986. –V. 170. – P. 145 –175.

23. Takahiro, Y. A tubular mastigoneme–related protein, ocm1, isolated from the flagellum of a chromophyte alga, Ochromonas danica. / Y. Takahiro, M. Taizo, N. Chikako, K. Atsushi, K. Hiroshi // J. Phycology, 2007. – V. 43, № 3. – P. 519–527.

ЭЭллееккттрроонннныыее ии ииннттееррннеетт––рреессууррссыы

24. Ботаника. Банк тестовых заданий. Версия 1.0 [Электронный ресурс]:

контр.-измер. материалы / И. Е. Ямских, Е. А. Иванова, И. П. Филиппова [и др.]. – Электрон. дан. – Красноярск: ИПК СФУ, 2008. – (Ботаника: УМКД № 1341/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD).

25. Ботаника [Электронный ресурс]: электрон. учеб.-метод. комплекс по дисциплине / Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова [и др.]. – Элек-трон. дан. – Красноярск: ИПК СФУ, 2008. – (Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD).

26. Унифицированная система компьютерной проверки знаний тести-рованием UniTest версии 3.0.0: руководство пользователя / сост. : А. Н. Шниперов, Б. М. Бидус. – Красноярск, 2008.

27. http://hypnea.botany.uwc.ac.za 28. http://www.tolweb.org/Stramenopiles

http://hypnea.botany.uwc.ac.za/�

http://www.tolweb.org/Stramenopiles�

Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 2....

Documents