НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМЕНІ М.М. ГРИШКА

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

Кваліфікаційна наукова

праця на правах рукопису

КУЗНЕЦОВА МАРІЯ СЕРГІЇВНА

УДК 582.688.3:[581.52+631.526.3+712.4](477:292.485)

ДИСЕРТАЦІЯ

РІД CALLUNA SALISB. В ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ:

БІОЛОГО-ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ, ВНУТРІШНЬОВИДОВЕ

РІЗНОМАНІТТЯ, ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ

Спеціальність 03.00.05 – ботаніка

біологічні науки

Подається на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук.

Дисертація містить результати власних досліджень. Використання ідей,

результатів і текстів інших авторів мають посилання на відповідне джерело

_______________ М.С. Кузнецова

Науковий керівник: Смілянець Ніна Миколаївна, кандидат біологічних наук

Київ – 2019

2

АНОТАЦІЯ

Кузнецова Марія Сергіївна. Рід Calluna Salisb. в Правобережному

Лісостепу України: біолого-екологічні особливості, внутрішньовидове

різноманіття, перспективи використання. Кваліфікаційна наукова праця на

правах рукопису.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

(доктора філософії) за спеціальністю 03.00.05 «Ботаніка». – Національний

ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України, Київ, 2019.

У дисертаційній роботі наведено комплексне дослідження еколого-

біологічних і декоративних особливостей єдиного виду роду Calluna – Calluna

vulgaris (L.) Hull і його культиварів в Правобережному Лісостепу України,

включаючи зимо-, посухостійкість; обґрунтовано принципи їх практичного

застосування.

Проаналізовано літературні джерела, на основі яких викладено

інформацію щодо історії вивчення Calluna, ботанічної характеристики

досліджуваного роду, його ареалу, філогенезу. Основні дослідження

біологічних, екологічних, морфологічних особливостей C. vulgaris і його

культиварів проводилися в країнах Західної і Північної Європи, починаючи з 18–

19 ст. З'ясовано, що Calluna є унікальним моновидовим родом родини

Ericaceae Juss., який, незважаючи на подібність до інших таксонів родини,

систематично розташований окремо від них. Виявлено, що C. vulgaris завдяки

своїй екологічній пластичності і здатності до ефективного розмноження

вегетативним шляхом, окрім генеративного, швидко розповсюдився у місцях

його поширення за межі природного середовища існування через антропогенний

вплив. У той же час на окремих територіях свого природного ареалу C. vulgaris

потребує захисту.

За літературними даними виявлено, що C. vulgaris характеризується

надзвичайною внутрішньовидовою мінливістю внаслідок високої здатності до

мутацій органів рослин виду, а також внаслідок переопилень рослин культиварів,

що містить великий потенціал для селекційної роботи, яку вже виконують

3

впродовж десятків років у країнах Північної і Західної Європи. Досвід створення

нових культиварів в Україні невідомий.

Встановлено, що характерною особливістю рослин C. vulgaris є наявність

у них вегетативно-генеративних пагонів, які містять суцвіття і вегетативні

пагони з верхівковими змішаними бруньками, з яких у наступному році з

початком вегетаційного періоду починають ріст нові пагони. Виділено два типи

розташування вегетативних пагонів у культиварів C. vulgaris: І тип – суцвіття

завершується вегетативним пагоном, ІІ тип – суцвіття завершується верхівковою

квіткою.

З'ясовано особливості будови простих (криючих) і залозистих трихом

C. vulgaris і культиварів. Довжина простих трихом стебла C. vulgaris від 60 до

200 мкм, вони розташовані щільно; довжина трихом по краю листкової

пластинки від 70 до 180 мкм, розташування нещільне. Найдовшими трихомами

листка і стебла і найбільш щільним їх розташуванням характеризуються рослини

'H.E. Beale', 'Silver Knight', що надає їх пагонам сріблястого кольору. Найкоротші

трихоми – у рослин 'Golden Carpet', 'Dirry', 'Bonita'; розташовані вони переважно

нещільно.

Детально розглянуто генеративні органи квітки C. vulgaris. Виявлено

морфологічні відмінності будови квіток культиварів. Їх поділено на три

морфологічні групи: з квіткою, будова якої характерна для C. vulgaris; з

махровими квітками; з нерозкривними (такими, що залишаються в бутонах)

квітками. З'ясовано, що культивари, які належать до групи з махровими квітками

('H.E. Beale', 'Red Star', 'Golden Wonder') – стерильні, з більшою кількістю

пелюсток, зрослих по 4. Найбільшою кількістю пелюсток характеризується

'Golden Wonder' (134±10). У культиварів з нерозкривними квітками ('Alicia',

'Bonita') відсутній андроцей та віночок, а кількість чашолистків удвічі більша,

ніж у квітки C. vulgaris.

Встановлено, що суцвіття C. vulgaris – складна китиця, яка має головну і

бічні вісі, розташовані у базальній частині суцвіття; фрондозно-брактеозне;

ботричне. У культиварів відмічено суцвіття двох типів: китиця і складна китиця.

4

Суцвіття китицю серед досліджених культиварів спостерігали виключно у

рослин культивару Alicia. Встановлено, що суцвіття C. vulgaris і культиварів

відрізняються за довжиною, яка у виду становить у середньому 14,6±1,2 см.

Виявлено, що ріст пагонів C. vulgaris і культиварів починається у першій і

другій декадах квітня. Розраховано СЕТ, при яких розпочинаються окремі

фенологічні фази C. vulgaris і культиварів. З'ясовано, що час початку цвітіння і

тривалість пов'язаних з ним фенологічних фаз залежить від форми квітки

культиварів і будови суцвіття. Найдовші (у порівнянні з C. vulgaris і іншими

культиварами) періоди бутонізації виявлено у культиварів з махровою та

нерозкривною квіткою. Цвітіння C. vulgaris і більшості культиварів починається

у кінці липня – на початку серпня, у культиварів з махровими і нерозкривними

квітками – у середині – наприкінці серпня.

Встановлено позитивну кореляційну залежність між річним приростом

пагонів і довжиною суцвіття C. vulgaris і його культиварів. Найдовший річний

приріст пагону зафіксовано у C. vulgaris (22,4±2,2 см) і 'H.E. Beale' (23,7±2,0 см),

у яких, відповідно, найдовші суцвіття.

C. vulgaris характеризується високою зимостійкістю. Низька

морозостійкість відмічена у 'Golden Carpet', низька зимостійкість – у 'H.E. Beale',

'Red Star', 'Golden Wonder'. Важливим фактором захисту C. vulgaris і культиварів

від пошкодження низькими температурами взимку є сніговий покрив.

З'ясовано, що серед культиварів найменшою водоутримуючою здатністю

характеризується 'Golden Wonder'. Посухостійкість переважної більшості

культиварів є на рівні C. vulgaris, який характеризується високою

водоутримуючою здатністю.

Відмічено, що рослини C. vulgaris і культиварів уражуються патогенними

мікроміцетами, чому сприяють щільна висадка рослин, висока вологість повітря

і ґрунту, особливості будови рослин окремих культиварів: з короткими

міжвузлями і збільшеною кількістю листків.

Досліджено насіння C. vulgaris, визначено його морфометричні параметри.

З'ясовано його доброякісність, схожість в ґрунтових і лабораторних умовах.

5

Описано початкові етапи розвитку сіянців C. vulgaris. Виявлено, що насіння

продукують культивари, будова квітки яких характерна для C. vulgaris. Махрові

культивари стерильні, а нерозкривні культивари C. vulgaris утворюють насіння

лише в разі штучного запилення. Встановлено, що насіння C. vulgaris і

культиварів проростає на 20–22 добу після сівби. Частка пророслого насіння

характеризується стрімким збільшенням протягом наступних 3–4 діб, після чого

відсоток пророслого насіння зростає дуже поступово. В лабораторних умовах

підкислення середовища до рН=5 істотно не впливає на проростання насіння.

Лабораторна схожість насіння C. vulgaris є вищою, ніж ґрунтова (58 і 13,6 %

відповідно). У насіння досліджених культиварів – схожість у лабораторних

умовах від 61% (Mullion) до 92 % (Winter Red). Доброякісність насіння C. vulgaris

становить 90,7 %, досліджених культиварів – від 80,5 до 98,0 %, що говорить про

їх перспективне розмноження насінням за умови сприятливих умов проростання

і його використання у селекційній роботі.

Встановлено, що за живцювання C. vulgaris препарати на основі кислот і

фітогормонів істотно не впливають на окорінення живців. Розмноження

живцями є потенційно ефективним, але потребує детальнішого підбору строків

живцювання, належного субстрату, достатньої вологості, обробки фунгіцидами.

З'ясовано, що розмноження C. vulgaris відводками пагона є найефективнішим,

хоча вимагає підтримання достатньої вологості ґрунту і подальшого формування

відокремленої рослини.

Розроблено шкалу оцінки загальної декоративності C. vulgaris і

культиварів, за якою оцінено C. vulgaris і 10 культиварів. За рівнем

декоративності виявлено наступні групи культиварів: з дуже низькою

декоративністю: 24–38 балів, низькою (39–52 бали) – 'Dirry', 'Mullion', середньою

(53–66 балів) – 'H. E. Beale', 'Alicia', 'Silver Knight', підвищеною (67–80 балів) –

'Bonita', 'Red Star', 'Winter Red' і високою (81–95 балів) – 'Golden Wonder'.

Виявлено найперспективніші культивари C. vulgaris, що є стійкими і

декоративними протягом року: Bonita, Winter Red, Alicia. Рекомендовано ширше

застосовувати їх у ландшафтному будівництві, зокрема для розширення

6

осіннього та зимового асортиментів ('Alicia', 'Bonita'), як контейнерну культуру

('Winter Red'). Надано рекомендації щодо використання C. vulgaris і інших

досліджених культиварів.

Виявлено, що асортимент рослин, які використовуються в міських умовах

у поєднанні з культиварами C. vulgaris, є достатньо обмеженим і складає

переважно види і культивари шпилькових, B. sempervirens L., культивари

E. carnea L., багаторічні рослини. Запропоновано розширити сортимент видів

рослин, які рекомендовано використовувати в композиціях з C. vulgaris і його

культиварами до 24 видів. Викладено принципи їх комбінування в умовах

Правобережного Лісостепу України.

Ключові слова: Calluna vulgaris, культивари, морфологічні особливості,

сезонний ритм розвитку, розмноження, стійкість, декоративність, озеленення.

SUMMARY

Kuznetsova M.S. Genera Calluna Salisb. in the Right Bank Forest-Steppe of

Ukraine: biological and ecological features, intraspecific diversity, prospects of using.

– Manuscript.

The thesis for a candidate degree of biological science (Ph. D.) in research

specialisation 03.00.05 – botany. M.M. Gryshko National Botanical Garden of

National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 2019.

The dissertation presents the results of studies of the biological, ecological and

decorative features of one species of genera Calluna – Calluna vulgaris (L.) Hull and

its cultivars in the Right-Bank Forest-Steppe of Ukraine, including winter and drought

tolerance. The principles of their practical application were substantiated.

Literary sources are analyzed. On the basis of them information regarding to

history of the study of Calluna, its botanical characteristic, area, phylogenesis, is

presented. The main studies of the biological, ecological, morphological features of

C. vulgaris and its cultivars were carried out in Western and Northern Europe, starting

from the 18–19 centuries. The main studies of the biological, ecological, morphological

7

features of C. vulgaris and its cultivars were carried out in Western and Northern

Europe, starting from the 18–19 centuries.

It was found that Calluna is a unique monotipic genus of Ericaceae, which,

despite of similarity to other taxa of the family, systematically separates from them. It

was revealed that C. vulgaris due to its ecological plasticity and the ability to efficiently

propagate vegetatively, quickly spread in places of its distribution outside the natural

habitat due to anthropogenic factor. At the same time, in some areas of its natural range,

C. vulgaris needs protection.

According to literature data, C. vulgaris is characterized by extreme intraspecific

variability due to the high ability of organs mutation of plants of the species, as well as

due to over-pollination of cultivar plants. This feature contains great potential for

breeding work that has been carried out for decades in the countries of Northern and

Western Europe. The experience of creating of new cultivars in Ukraine is unknown.

It has been established that a characteristic feature of C. vulgaris plants is the presence

of vegetative-generative shoots which contain inflorescences and vegetative shoots

with mixed top buds, of which new shoots begin to grow next year with the starting of

the growing season. Two types of arrangement of vegetative shoots in cultivars of

C. vulgaris were distinguished: type I – inflorescence ends with a vegetative shoot,

type II – inflorescence ends with an apical flower.

The structural features of simple (covering) and glandular trichomes of

C. vulgaris and cultivars have been elucidated. The length of simple trichome of

C. vulgaris stems is about 60 – 200 microns, they are densely located; the length of the

trichome along the edge of the leaf is about 70 – 180 microns, they are located mainly

loosely. Plants 'H.E. Beale', 'Silver Knight' are characterized by long trichomes of the

leaf and stem and the densest accommodation of them. It gives shoots of these cultivars

a silver color. Plants of 'Golden Carpet', 'Dirry' and 'Bonita' have the shortest trichomes,

which are accommodated mainly loosely.

The generative organs of the flower of C. vulgaris are examined in detail.

Morphological differences in the structure of cultivar flowers were revealed. They are

divided into three morphological groups: with a flower, the structure of which is like

8

C. vulgaris; with double flowers; with bud bloomers. It was found that cultivars with

double flowers ('H.E. Beale', 'Red Star', 'Golden Wonder') are sterile, with a large

number of petals fused in 4. 'Golden Wonder' is characterized by the greatest number

of petals (134 ± 10). In flowers of bud bloomers ('Alicia', 'Bonita') there are no

androecium and petals, and the number of sepals is doubled as that of C. vulgaris

flower.

It is established that the inflorescence of C. vulgaris is a complex raceme, which

has a main and lateral axis located in the basal part of the inflorescence. It bears leaves

and bracteoles; the opening of flowers is acropetal. In cultivars, two types of

inflorescences were noted: raceme and a complex raceme. Raceme were observed

exclusively in plants of 'Alicia' among the studied cultivars. It was established that the

inflorescences of C. vulgaris and cultivars differ in length, which on average is 14,6 ±

1,2 cm for the species.

It was revealed that the growth of shoots of C. vulgaris and cultivars begins in

the first and second decades of April. The sums of the effective temperatures at which

some phenological phases of C. vulgaris and cultivars begin are calculated. It was

established that the time of beginning of flowering and the duration of the phenological

phases associated with it depends on the shape of the flower of cultivars and

inflorescence structure. Double flowered cultivars and bud bloomers are characterized

by the longest (in comparison with C. vulgaris and other cultivars) periods of budding.

Flowering of C. vulgaris and most cultivars begins in late July – early August, in

cultivars with double and irregular flowers it begins in the middle – end of August.

A positive correlation was established between the annual growth of shoots and

the length of inflorescence of C. vulgaris and its cultivars. The longest annual growth

of shoots was recorded in C. vulgaris (22,4 ± 2,2 cm) and 'H.E. Beale' (23,7 ± 2,0 cm),

which, respectively, have long inflorescences.

C. vulgaris is characterized by high winter hardiness. Low frost resistance was

noted in 'Golden Carpet', low winter hardiness – in 'H.E. Beale', 'Red Star', 'Golden

Wonder'. An important factor in protecting C. vulgaris and cultivars from damage from

low temperatures in winter is snow cover.

9

It was found that 'Golden Wonder' is characterized by the least water retention

ability. The drought tolerance of the majority of cultivars is at the level of C. vulgaris,

which characterized by a high water retention ability.

It was noted that plants of C. vulgaris and cultivars are affected by pathogenic

micromycetes. Dense planting, high humidity of air and soil, some structural features

of plants of individual cultivars (short internodes and an increased number of leaves)

facilitate an illness.

The seeds of C. vulgaris were studied, its morphometric parameters were

determined. Its quality, germination in soil and laboratory conditions were clarified.

The initial stages of development of C. vulgaris seedlings are described. It was revealed

that the seeds are produced by cultivars whose flower structure is the same as that of

C. vulgaris. Double-flowered cultivars are sterile, and bud bloomers form seeds only

in case of artificial pollination. It was established that the seeds of C. vulgaris and

cultivars germinate on 20–22 days after sowing. The proportion of germinated seeds is

characterized by a rapid increase over the next 3–4 days, after which the percentage of

germinated seeds grows very gradually. Under laboratory conditions, acidification of

the medium to pH=5 does not significantly affect on seed germination. Laboratory

germination of C. vulgaris seeds is higher than germination in ground (58 and 13.6%,

respectively). Germination of the seeds of the studied cultivars in laboratory conditions

is from 61 % (Mullion) to 92 % (Winter Red). Seed quality of C. vulgaris is 90,7 %,

of studied cultivars is from 80,5 to 98,0 %, which indicates their prospective

propagation by seeds under favorable growing conditions and using in breeding.

When grafting C. vulgaris, preparations based on acids and phytohormones do

not significantly affect the rooting of cuttings. Propagation by cuttings is potentially

effective, but requires a more detailed selection of the timing of the cuttings, the proper

substrate, sufficient moisture, treatment with fungicides. It was found that the

propagation of C. vulgaris by shoot layering is the most effective, although it requires

the maintenance of sufficient soil moisture and the further formation of an isolated

plant.

10

A scale for assessing the overall decorativeness of C. vulgaris and cultivars was

developed. According to it, C. vulgaris and 10 cultivars were evaluated. The following

cultivar groups were identified by the level of decorativeness: with very low

decorativeness: 24–38 points, low (39–52 points) – 'Dirry', 'Mullion', medium (53–66

points) – 'H. E. Beale', 'Alicia', 'Silver Knight', increased (67–80 points) – 'Bonita', 'Red

Star', 'Winter Red' and high (81–95 points) – 'Golden Wonder'. Promising cultivars of

C. vulgaris that are persistent and decorative throughout the year were revealed: they

are 'Bonita', 'Winter Red', 'Alicia'. It is recommended to use them more widely in

landscaping, in particular to expand the autumn and winter assortment ('Alicia',

'Bonita'), as a container culture ('Winter Red'). Recommendations are given for the

using of C. vulgaris and the other studied cultivars.

It was revealed that the assortment of plants used in urban conditions in

combination with C. vulgaris cultivars is limited and consists mainly of coniferous

species, B. sempervirens L., E. carnea L. cultivars, and perennials. It is proposed to

expand the range of plant species that are recommended to be used in compositions

with C. vulgaris and its cultivars up to 24 species. The principles of their combination

in the conditions of the Right Bank Forest-Steppe of Ukraine are described.

Key words: Calluna vulgaris, cultivars, morphological features, seasonal rhythm

of development, reproduction, resistance, decorativeness, landscaping.

11

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті у наукових фахових виданнях:

1. Смілянець Н.М., Кузнецова М.С. Історія інтродукції роду Calluna

Salisb. у Національному ботанічному саду імені М. М. Гришка НАН України.

Інтродукція рослин. 2016. № 4 (72). С. 22–27.

2. Кузнецова М.С., Вакуленко Т.Б. Особливості опушення рослин

Calluna vulgaris (L.) Hull та його сортів. Інтродукція рослин. 2017. № 4 (76).

С. 50–55.

3. Кузнецова М.С., Китаєв О.І. Оцінка морозо- та зимостійкості Calluna

vulgaris (L.) Hull та його культиварів в умовах Правобережного Лісостепу

України. Інтродукція рослин. 2018. № 2(78). С. 84–91.

4. Кузнецова М.С. О методике оценки декоративности Calluna

vulgaris (L.) Hull и его культиваров. Darnios Aplinkos Vystymas. Mokslo darbai

(Sustainable Environmental Development. Scientific Articles). Klaipeda State

University of Applied Sciences, Lithuania. № 1(16), 2019. С. 145–153.

5. Кузнецова М.С. Сезонна динаміка цвітіння Calluna vulgaris (L.) Hull та

його культиварів в умовах м. Києва у зв'язку з особливостями будови квітки.

Scientific Journal «ScienceRise : Biological Science». № 2 (17), 2019. С. 10–13.

Статті у інших виданнях:

6. Кузнецов С.І., Слюсар С.І., Кузнецова М.С. Інтродукція деревних

рослин в Україні: минуле, сучасне та майбутнє. Лісове і садово-паркове

господарство. 2017. № 11. 13 с.

Матеріали наукових конференцій:

7. Смілянець Н.М., Кузнецова М.С. Передумови використання

представників роду Calluna Salisb. в ландшафтному будівництві. Інтродукція

рослин, збереження та збагачення біорізноманіття в ботанічних садах та

дендропарках : матеріали Міжнар. наук. конф., присвяченої 80-річчю від дня

заснування НБС імені М.М. Гришка. Київ, 2015. С. 236–237.

8. Кузнецова М.С. Сучасний стан та перспективи використання вересу

звичайного (Calluna vulgaris (L.) Hull) та його сортів у ландшафтному дизайні в

12

світі та в Україні. Сучасні тенденції збереження, відновлення та збагачення

фіторізноманіття ботанічних садів і дендропарків : матеріали Міжнар. наук.

конф., присвяченої 70-річчю дендрологічного парку «Олександрія», як наукової

установи НАН України. Біла Церква : Державний дендрологічний парк

«Олександрія», 2016. С. 201–203.

9. Kuznetsova M.S. The exposition «Heather Garden» in the M.M. Gryshko

National Botanical Garden of NAS of Ukraine in Kyiv: history, current state and

prospects of it. Сучасні наукові дослідження та розробки: теоретична цінність

та практичні результати : матеріали Міжнар. наук.-практ. конф. Братислава,

2016. С. 186–187.

10. Кузнецова М.С. Колекція сортів вересу звичайного (Calluna

vulgaris (L.) Hull) у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН

України та перспективи її розвитку. Сучасний ландшафт: проектування,

формування, збереження : тези доповідей учасників Всеукр. наук.-практ. конф.

Київ, 2016. С. 35–36.

11. Кузнецова М.С. Про деякі морфологічні особливості стебла і листка

вересу звичайного та його сортів. Актуальні проблеми ботаніки та екології :

матеріали Міжнар. конф. молодих учених. Луцьк, 2017. С. 102.

12. Кузнецова М.С. Використання вересу звичайного та його сортів в

міському озелененні (на прикладі м. Києва). Актуальні проблеми озеленення

населених місць: освіта, наука, виробництво, мистецтво формування

ландшафту : матеріали ІІІ Міжнар. наук.-практ. конф. Біла Церква, 2017. С. 84–

86.

13. Кузнецова М.С. Передумови і перспективи використання сортів і

культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull в якості контейнерної культури в Україні.

Інтродукція рослин на Волино-Поділлі: наука, освіта, мистецтво формування

ландшафту, виробництво : матеріали міжнародної науково-практичної

конференції. Тернопіль, 2018. С. 73–75.

14. Кузнецова М.С. Сорти та культивари вересу звичайного з

нерозкривним типом квітки: морфологічні особливості, перспективи

13

використання в ландшафтному дизайні. Ландшафтна архітектура в ботанічних

садах і дендропарках : матеріали Х Міжнар. наук. конф. Кам'янець-Подільський,

2018. С. 298–300.

15. Кузнецова М.С. Малозимостійкі види родини Ericaceae Juss. на

ділянці "Вересовий сад" у Національному ботанічному саду імені М. М. Гришка

НАН України. Стратегії збереження рослин у ботанічних садах та

дендропарках : матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 90-

річчю від дня народження чл.-кор. НАН України, д.б.н., проф. Т.М. Черевченко.

Київ, 2019. С. 111–112.

14

ЗМІСТ

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ СКОРОЧЕНЬ………………………………………….16

ВСТУП………………………………………………………………………..…….17

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ………………………………………………22

1.1. Історія вивчення Calluna vulgaris (L.) Hull………………………..……22

1.2. Систематичне положення і ботанічна характеристика Calluna

vulgaris (L.) Hull ………………………………………………………..……24

1.3. Ареал Calluna vulgaris (L.) Hull ……………………………………..….34

1.3.1. Природний ареал……………………………………….…….……34

1.3.2. Інтродукційний ареал………………………………………..……38

1.4. Дослідження філогенезу Calluna vulgaris (L.) Hull ……………………40

1.5. Екологічні вимоги Calluna vulgaris (L.) Hull ………………………..…42

1.5.1. Вимоги до ґрунтових умов, вологи і світла.……….………..……42

1.5.2. Мікоризні зв'язки…………………………………………….……44

1.6. Внутрішньовидове різноманіття……………………………...………..46

РОЗДІЛ 2. УМОВИ, ОБ'ЄКТИ І МЕТОДИ ПРОВЕДЕННЯ

ДОСЛІДЖЕНЬ…………………………………………………………….………50

2.1. Фізико-географічні умови регіону досліджень………………….….…50

2.2. Характеристика об'єктів досліджень……………………………...……52

2.3. Методика досліджень……………………………………………...……55

РОЗДІЛ 3. БІОЛОГО-ЕКОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ CALLUNA

VULGARIS (L.) HULL І ЙОГО КУЛЬТИВАРІВ…………………………….…61

3.1. Морфологічні особливості надземних органів Calluna vulgaris (L.) Hull

і культиварів …………………………………………………………………..……61

3.1.1. Вегетативні органи………………………………………………..61

3.1.2. Генеративні органи…………………………….……………….…68

3.2. Вплив абіотичних і біотичних факторів на ріст і розвиток Calluna

vulgaris (L.) Hull і його культиварів…………………………….……….…………73

3.2.1. Сезонний ритм росту і розвитку……………………….…………73

3.2.2. Зимостійкість………………………………………………..…….79

15

3.2.3. Посухостійкість……………………………………...……………86

3.2.4. Стійкість до хвороб і шкідників……………………….…………88

РОЗДІЛ 4. ОСОБЛИВОСТІ РОЗМНОЖЕННЯ CALLUNA VULGARIS (L.)

HULL В КУЛЬТУРІ…………………………………………………….…………95

4.1. Насінне розмноження…………………………………………...………95

4.2. Вегетативне розмноження………………………………………..……102

РОЗДІЛ 5. ДЕКОРАТИВНІСТЬ І ОСОБЛИВОСТІ ВИКОРИСТАННЯ

CALLUNA VULGARIS (L.) HULL І ЙОГО КУЛЬТИВАРІВ В МІСЬКИХ

ЕКОТОПАХ………………………………………………………………………106

5.1. Декоративна оцінка культиварів………………………………...……106

5.2. Використання Calluna vulgaris (L.) Hull і його культиварів в міських

екотопах на прикладі м. Києва.………………………………………………..…118

5.3. Особливості створення композицій з Calluna vulgaris (L.) Hull і

культиварами …………………………………………………….…………..……125

ВИСНОВКИ………………………………………………………………………137

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ…………………….......……………140

ДОДАТКИ……………………………………………………...…………………160

16

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ СКОРОЧЕНЬ

НАН – Національна академія наук

НБС – Національний ботанічний сад

ПЛ – Правобережний Лісостеп

НПП – Національний природний парк

СЕТ – сума ефективних температур

APG – Angiosperm Phylogeny Group, таксономічна система класифікації

квіткових рослин, розроблена «Групою філогенії покритонасінних»

ІС НААН – Інститут садівництва Національної академії аграрних наук

КЗ – коефіцієнт значущості

17

ВСТУП

Актуальність теми. Вагомим завданням збереження біорізноманіття є

комплексний підхід до введення найбільш стійких і декоративних видів рослин

у культуру. Важливим є різнобічне дослідження якостей і властивостей

перспективних видів для обґрунтування оптимальних умов їх вирощування і

використання.

Calluna vulgaris (L.) Hull – єдиний вид роду Calluna Salisb. В Україні він

поширений на Поліссі та суміжних районах Лісостепу. Він відомий передусім як

цінний медонос, органи якого містять велику кількість фенольних сполук,

зокрема флавоноїдів, проантоцианідинів і фенольних кислот, які спричиняють

лікувальну дію. C. vulgaris характеризується надзвичайно широким

внутрішньовидовим різноманіттям.

В країнах Західної Європи C. vulgaris культивують ще з 18–19 ст., з того ж

часу він є об'єктом наукових досліджень. Його вивчали як рослинну складову

вересовищ (Gimingham, Gilliam, 1972; Gaudio et al., 2011; Henning et al., 2017;

Ellwanger, Reiter, 2019), а також його морфологічні особливості (Beijerinck,

1940), мікоризні зв'язки (Rayner, 1927; Leake et al., 1990), особливості

насіннєношення (Knudson, 1929; Fagúndez, Izco, 2004; Pereira et al., 2014),

вегетативне розмноження (Mohamed, Gimingham, 1970) тощо. У країнах Східної

Європи, у тому числі в Україні, дослідження C. vulgaris велися фрагментарно.

Його досліджували переважно як рослину з лікарськими властивостями (Онегін,

2008; Веремчук, Моїсеєв, 2014; Забокрицький та ін., 2017) та як частину

природних фітоценозів (Коваленко, 2016), зокрема в складі представників

родини Ericaceae Juss. флори Полісся України (Шабарова, 1969; Єжель, 2014).

Поза увагою залишився фенологічний цикл розвитку C. vulgaris і культиварів,

стійкість культиварів до екологічних факторів, їх морфологічні особливості.

Важливим питанням насьогодні є розширення сортименту рослин для осінньо-

зимового озеленення, де актуальним є використання C. vulgaris і його надзвичайно

декоративних культиварів. Тому комплексне дослідження C. vulgaris і культиварів в

умовах Правобережного Лісостепу України є безумовно актуальним завданням.

18

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами.

Дисертаційну роботу виконано у відділі ландшафтного будівництва

Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України (НБС імені

М.М. Гришка) у 2015–2018 рр. відповідно до напрямку його науково-дослідних

робіт, а саме за відомчою тематикою відділу № 362–ЛБ «Екологічні основи

адаптації інтродукованих рослин в умовах урбанізованих екосистем

мегаполісу», державний реєстраційний номер 0112U002222 (2012–2016 рр.);

№ 388–ЛБ «Ландшафтно-екологічна оптимізація зелених зон мегаполісів:

наукові підходи, принципи та методи», державний реєстраційний номер

0117U004159 (2017–2021 рр.).

Мета і завдання досліджень. Мета роботи – встановити біолого-

екологічні і морфологічні особливості Calluna vulgaris і його культиварів в

умовах культури, дослідити їх декоративні властивості і перспективи для

озеленення в Правобережному Лісостепу України.

Програмою досліджень було передбачено вирішення таких завдань:

1. Встановити морфолого-біологічні особливості C. vulgaris і культиварів.

2. З’ясувати вплив лімітуючих чинників на ріст і розвиток рослин

C. vulgaris і культиварів (морозо- і зимостійкість, посухостійкість).

3. Проаналізувати ритми сезонного розвитку рослин C. vulgaris і

культиварів в умовах культури у Правобережному Лісостепу України.

4. Виявити особливості репродуктивної здатності культиварів C. vulgaris.

5. Розробити методику оцінки декоративності культиварів C. vulgaris, за

нею оцінити вид і культивари.

6. Оцінити стан і перспективи використання C. vulgaris і культиварів у

міських екотопах на прикладі м. Києва.

7. Розробити рекомендації щодо застосування C. vulgaris і культиварів у

ландшафтних композиціях.

Об'єкт дослідження – біолого-екологічні властивості Calluna vulgaris і

його культиварів, їх репродуктивна здатність, перспективи використання в

умовах Правобережного Лісостепу України.

19

Предмет дослідження – рослини виду Calluna vulgaris і 10 його

культиварів.

Методи дослідження – польові, морфологічно-описові, фенологічні,

мікроскопічні, лабораторні, математично-статистичні.

Наукова новизна досліджень. Уперше в умовах Правобережного

Лісостепу України проведено комплексне дослідження Calluna vulgaris і його

внутрішньовидового різноманіття.

З'ясовано особливості сезонного ритму росту і розвитку рослин,

побудовано фенологічні спектри C. vulgaris і культиварів. Описано морфологічні

ознаки вегетативних і генеративних органів рослин, які є важливими для

ідентифікації культиварів. Встановлено зимо-, морозо-, посухостійкість

C. vulgaris і культиварів, серед них виявлено найстійкіші. Опрацьовано

найефективніші способи розмноження. Досліджено енергію проростання

насіння в кислому та нейтральному середовищах. Розроблено методику

загальної оцінки декоративності рослин C. vulgaris і культиварів та оцінено

декоративність виду та 10 культиварів за розробленою шкалою. Описано досвід

застосування рослин культиварів C. vulgaris у міському озелененні на прикладі

м. Києва. Виявлено найперспективніші культивари C. vulgaris, надано

рекомендації щодо їх використання в озелененні.

Практичне значення одержаних результатів. На основі зібраної колекції

культиварів C. vulgaris у НБС імені М.М. Гришка сформовано унікальну ділянку

«Вересовий сад», яка не має аналогів у Східній Європі.

Виявлено найбільш стійкі і декоративні культивари C. vulgaris, які можуть

бути рекомендовані для застосування у ландшафтних композиціях. Отримані

дані з проростання насіння C. vulgaris і культиварів можуть бути використані в

селекційній роботі. Розроблено методику оцінки декоративності культиварів

C. vulgaris, яка дає можливість прогнозувати їх вплив при використанні в

зеленому будівництві. Розроблено практичні рекомендації з використання

C. vulgaris і культиварів у декоративних насадженнях міських екотопів

20

Правобережного Лісостепу України, зокрема підібрано сортимент видів рослин

для поєднання з C. vulgaris і культиварами у ландшафтних композиціях.

Матеріали дисертаційного дослідження можуть бути використані у

роботах з морфології рослин, при написанні визначників та курсів

«Дендрологія», «Ландшафтне будівництво», при проведенні практичних робіт з

дендрології, селекції рослин, ландшафтного будівництва.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійною

завершеною науковою працею автора. Постановку завдань та розробку програм

досліджень було узгоджено разом з науковим керівником. Здобувачем особисто

здійснювався пошук літературних джерел, проведено польові та лабораторні

дослідження, проаналізовано та узагальнено отримані результати,

сформульовано висновки. Основні експериментальні матеріали дисертації

отримано здобувачем самостійно. Публікації виконано самостійно та у

співавторстві, де права співавторів не порушено.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові положення,

результати практичних досліджень та висновки дисертаційної роботи було

представлено та обговорено на засіданнях Вченої ради Національного

ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України, а також на наукових

конференціях: Міжнародній науковій конференції, присвяченій 80-річчю від дня

заснування НБС імені М.М. Гришка (Київ, 15–17 вересня 2015 р.), Міжнародній

науковій конференції, присвяченій 70-річчю дендрологічного парку

«Олександрія», як наукової установи НАН України (Біла Церква, 23–25 травня

2016 р.), Міжнародній науково-практичній конференції «Сучасні наукові

дослідження та розробки: теоретична цінність та практичні результати»

(Братислава, 15–18 березня 2016 року), Всеукраїнській науково-практичній

конференції «Сучасний ландшафт: проектування, формування, збереження»

(Київ, 17–18 листопада 2016 р.), Міжнародній конференції молодих учених

«Актуальні проблеми ботаніки та екології» (Луцьк, 5–10 вересня 2017 р.), ІІІ

Міжнародної науково-практичної конференції «Актуальні проблеми озеленення

населених місць: освіта, наука, виробництво, мистецтво формування

21

ландшафту» (Біла Церква, 25–26 травня 2017 року), Міжнародній науково-

практичній конференції «Інтродукція рослин на Волино-Поділлі: наука, освіта,

мистецтво формування ландшафту, виробництво» (17–18 травня 2018 р.,

Тернопіль), Х Міжнародній науковій конференції «Ландшафтна архітектура в

ботанічних садах і дендропарках» (Київ, 12–15 червня 2018 року), Міжнародній

науковій конференції, присвяченій 90-річчю від дня народження чл.-кор. НАН

України, д.б.н., проф. Т. М. Черевченко (Київ, 25–27 лютого 2019 року).

Публікації. Основні положення дисертаційної роботи надруковано у 15

наукових працях, з них – 5 статей у фахових виданнях, 1 стаття в іншому

науковому виданні і 9 публікацій у матеріалах доповідей науково-практичних

конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертацію викладено на 170 сторінках

комп’ютерного тексту. Вона складається зі вступу, п’яти розділів, висновків,

списку використаних джерел і 5 додатків. Фактичний матеріал систематизовано

в 14 таблицях та ілюстровано 42 рисунками. Список використаних джерел

складає 205 найменувань, з яких 100 – латиницею.

22

РОЗДІЛ 1

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

1.1. Історія вивчення Calluna vulgaris (L.) Hull.

Calluna vulgaris (L.) Hull, або верес звичайний – це єдиний вид роду Calluna

Salisb.

Впродовж тривалого часу вчені не розрізняли роди Calluna та Erica L.

Остання назва була дана вересу звичайному давньогрецьким натуралістом

Теофрастом у 3-4 ст. до н.е. Її також використовували у своїх працях Педаній

Діоскорид (1 ст. н.е.) та Плиній Старший. У середньовічній книзі «De historia

stirpium» («Опис рослин») 1542 року німецького вченого Л. Фукса назвою

«Erice» підписане зображення вересу звичайного [140, 198].

Назва «Erica vulgaris» вперше була використана для C. vulgaris німецьким

ботаніком І. Боком (Трагусом) у 1552 році. Після цього вона зустрічається в

авторів І. Таля в праці «Harzflora» (1577), Дж. Джерарда («Herbal», 1597) та

К. Баугіна («Pinax», 1623) [198].

Рід Erica, куди входив і C. vulgaris, вперше був складений французьким

ботаніком Ж.П. де Турнефором у 1700 році. Сюди він включив 29 видів, у тому

числі рід Andromeda L. [198].

К. Ліннеєм у роботі Genera Plantarum (1737) рід Erica був представлений

вже без роду Andromeda L. У той же час C. vulgaris ще не був виділений в

окремий рід, але отримав бінарну назву – Erica vulgaris [137, 198].

І лише у 1802 році рід, до якого належить C. vulgaris, був виокремлений з

роду Erica англійським ботаніком Р.Е. Солсбері та отримав назву Calluna [103,

117, 198]. Рослини роду Calluna відрізняються від рослин, що належать до роду

Erica, дрібнішими листками зі стріловидною основою, які черепитчасто

розташовані на пагоні, та глибокороздільним віночком, на відміну від

представників Erica, у квіток яких пелюстки майже повністю зрослі. У квітки

C. vulgaris чашолистки довші за пелюстки [137]. Назва «calluna» походить від

грецької «kalluno», і означає «я чищу», або «я прикрашаю» [103, 117, 122, 140,

23

198]. Значення «чистити» пояснюється тим, що в Британії з давніх часів з

C. vulgaris робили мітли та віники. Одна з його назв у Західній Європі – broom

heather, або верес-мітла. Значення «прикрашати» стосується привабливих

лілових або білих квіток C. vulgaris, які під час масового цвітіння створюють

значний декоративний ефект. Англійський ботанік Дж. К. Лаудон (1842)

зазначав, що назва Calluna є цілком прийнятною в обох значеннях [117].

Оскільки Р. Е. Солсбері тільки поділив рід Erica на кілька родів, і не

використовував бінарну комбінацію Calluna vulgaris, пріоритет її використання

належить англійському ботаніку Дж. Х. Хуллу, який першим надав цю назву

C. vulgaris разом з чіткою характеристикою цієї рослини у другому виданні своєї

роботи «Флора Британії» у 1808 році [198]. Таким чином, стара назва Erica

vulgaris L. була замінена на Calluna vulgaris (L.) Hull.

Починаючи з 19 століття, вчені приділяють C. vulgaris усе більше уваги.

Вони досліджували як його морфологічні, біолого-екологічні особливості, так і

намагалися зробити певне узагальнення накопичених знань. Відомими є

монографії вчених S. Grevillius, O. Kirchner (1923), J. Braun-Blanquet (1926),

W. Bejerinck (1940), присвячені повністю або частково C. vulgaris. У 1937–

1938 рр. R. Nordhagen опублікував важливу морфологічно-філогенетичну працю

«Дослідження монотипового роду Calluna Salisb.», в якій окрім головних

родинних та інших морфологічних характеристик дані також філогенетичні

міркування.

Особливості росту вегетативних пагонів досліджували вчені R. Nordhagen

та W. Beijerinck. M.C. Rayner та L. Knudson вивчали мікоризні зв'язки C. vulgaris.

Дослідження починали проводити, щоб з'ясувати причини його кальцієфобності,

натомість стало очевидно, що зв'язки рослин C. vulgaris з ендофітним грибом

потребують окремої уваги [159].

Велика кількість робіт вчених присвячена морфологічній та анатомічній

будові надземних органів та тканин (Nordhagen, 1937; Beijerinck, 1940; Hagerup,

1953; Gimingham, 1960; Mohamed, Gimingham, 1970; Cherepanova, Petrova, 2015).

За даними W. Beijerinck (1940), надзвичайну схильність C. vulgaris до

24

формоутворення вивчали H.T. Masters та U. Dammer (1886); P. Ascherson та

R. Ruthe (1901); C. A. M. Lindman (1907); O. Penzig (1921); J. Jansen (1927, 1929,

1935). Сам W. Beijerinck першим здійснив спробу згрупувати форми C. vulgaris

за певними ознаками.

Сучасні дослідження (більшість з яких проводиться у країнах Західної

Європи) в основному зосереджені на вивченні впливу на природні угрупування

C. vulgaris атмосферних та ґрунтових полютантів, особливостей управління та

користування вересовищами, а також на генетичні особливості форм і

культиварів C. vulgaris [148, 173, 203]. В континентальних районах Європи наразі

актуальним є питання збереження і відновлення вересовищ через їх деградацію,

яка відбувається через припинення традиційного випасання худоби,

використання вересовищ у 20 ст. в якості військових полігонів, а також відмову

від традиційних способів управління вересовищами (підпал, нарізання дерну)

[136, 148, 178].

У 2019 р. C. vulgaris був проголошений німецьким Фондом захисту рослин,

що зникають, Квіткою року в Німеччині, для того, щоб сприяти його захисту в

місцях зростання. Фонд кожен рік обирає дикі рослини Німеччини, існування

яких знаходиться під загрозою, для інформування громадськості про

необхідність їх захисту [121].

1.2. Систематичне положення і ботанічна характеристика Calluna

vulgaris (L.) Hull.

Структура квітки та плода C. vulgaris і кількість його хромосом

відрізняється настільки від видів споріднених родів, що з морфологічної, так

само як з філогенетичної точки зору, він займає дещо окреме місце в родині

Ericaceae Juss. R. Nordhagen, в його праці по Calluna, слушно зауважує: «Calluna

– це загадкова, але дуже цінна рослина, бо вона порушує однаковість підродини

Ericoideae» [117].

За Р. Веттштайном (1935), родина Ericaceae, до якої належить і C. vulgaris,

була включена до порядку Bicornes (дворогі) через наявність у тичинок видів

25

родини двох придатків.

Вченим P.F. Stevens (1971) рід Calluna був поміщений в окрему трибу

Callunae окремо від інших представників підродини Ericoideae Link на основі

характеристики листків і чашечки, а також через сітчасту структура поверхні

насіннєвої оболонки. Пізніше вчені K. A. Anderberg (1993), A. A. Kron (2002)

зауважили, що рід Calluna слід включити в трибу Ericeae, оскільки він формує

монофілетичну групу з Erica L. та іншими родами цієї триби.

За А.Л. Тахтаджяном (1987) систематичне положення C. vulgaris наступне:

Відділ – Magnoliophyta

Клас – Magnoliopsida

Підклас – Dilleniidae

Надпорядок – Ericanae

Порядок – Ericales

Родина – Ericaceae

Рід – Calluna

Вид – Calluna vulgaris

За найсучаснішою таксономічною системою класифікації квіткових

рослин APG IV вид C. vulgaris належить до роду Calluna, родини Ericaceae

(Вересові), порядку Ericales (Вересоцвіті), клади Asterids (Айстериди), клади

Eudicots (Справжні дводольні), класу Dicotyledons (Дводольні), відділу

Angiosperms (Покритонасінні). Спорідненими до Ericaceae родинами, які

входять до порядку Ericales, є Balsaminaceae A.Rich., Primulaceae Batsch ex

Borkh., Actinidiaceae Gilg & Werderm. тощо.

C. vulgaris – це вічнозелений гіллястий кущик 30–60 (до 100) см заввишки,

з подушкоподібним, кулястим габітусом [1, 21, 103, 117, 130]. Форма кущика

сильно залежить від факторів навколишнього середовища, освітлення, вітру,

посухи тощо. Рослини, що ростуть в тіні дерев, більш ажурні, у той час як

рослини на відкритій місцевості більш щільні внаслідок дії вітрів і об'їдання

тваринами [117]. Кора бура, тріщинувата.

Рослинам C. vulgaris, як і іншим видам Ericaceae, притаманним є яскраво

26

виражений ксероморфний, або «ерікоїдний» габітус. Ерікоїдні рослини – кущі і

кущики, які характеризуються наявністю дрібних, шкірястих, товстих листків, на

яких наявні кутикула і восковий наліт [77, 88, 95]. При цьому C. vulgaris не є

справжнім ксероморфом. Ерікоїдний тип кущика у різних видів Ericaceae був

сформований в результаті тривалих еволюційних процесів і пристосування

рослин до несприятливих умов зростання. Коли доступ до вологи обмежений,

сильні вітри природних місцезростань C. vulgaris висушують рослини, тому у

них наявні дрібні листки, які випаровують мало води [2].

За М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряковим (1977) C. vulgaris відноситься до

моноподіальної групи розвитку пагонів. Автори у роботі «Структура и

морфогенез кустарников» дають чіткий опис розвитку системи пагонів кущика

C. vulgaris протягом кількох років. З першого – третього року розвитку на пагоні

C. vulgaris силептично виростають короткі бічні гілочки, більшість яких опадає

на третій – п'ятий рік. Деякі з них на третій – четвертий рік можуть перейти до

посиленого росту і формувати довгі плагіотропні пагони (туріони) до 1 м

завдовжки, які через 3–4 роки характеризуються висхідним і ортотропним

ростом. Потім вони, як і головна вісь, розгалужуються моноподіально. На третій

– сьомий роки на первинній і головних плагіотропних вісях в пазухах листків у

верхній частині приростів з'являються квітки. Довговічні бічні гілки першого і

наступних порядків переходять до цвітіння пізніше, ніж материнські. При

ортотропному рості число цих порядків становить 4 – 5. Однак зазвичай

первинна вісь полягає в основі і стає висхідною, чому сприяють більш тінисті і

вологі умови існування. У сухих же борах система первинного пагона C. vulgaris

довго залишається ортотропною, деревцеподібною, досягаючи понад 0,5 м.

Цвітіння тут більш рясне. У 15 – 20-річному віці розлогі нижні частини гілок

сильно оголюються, і на них можливе утворення пагонів доповнення, а при

різного роду ушкодженнях (наприклад, на узліссях внаслідок випасу)

утворюються пагони формування.

При поляганні пагонів C. vulgaris головна, первинна вісь швидко

втрачається серед бічних, число порядків яких сильно збільшується (приблизно

27

до 10), чому сприяє поява у них придаткових коренів. Вкорінені гілки досягають

1,5–2 м, чагарник в цілому набуває вигляду куртини. Однак в більшості випадків

до кінця життя C. vulgaris залишається рослиною зі стрижневою кореневою

системою, лише в більш тінистих і вологих умовах його додаткові корені

настільки розростаються, що вкорінені гілки можуть існувати самостійно у

вигляді плагіотропних гілок, які майже не утворюють квіток [65].

Детально досліджували структуру кущика C. vulgaris B.F. Mohamed,

C.H. Gimingham (1969). Вони розробили чіткий опис росту його пагонів

(рис. 1.1).

Рис. 1.1. Схеми, що ілюструють річний ріст та розгалуження Calluna

vulgaris: (a) – пагін наприкінці сезону росту (перша декада жовтня); (b) – мутовка

нових довгих пагонів на верхівці пагона минулого року в сезон росту (червень),

що розвинулась з коротких пагонів кінця минулого сезону росту (за

B.F. Mohamed, C. H. Gimingham, 1969).

У північних частинах ареалу C. vulgaris (Західний Сибір) верхівкова

брунька пагона часто пошкоджується низькими температурами, і тоді бічні

бруньки ідуть в ріст [166]. Здатність C. vulgaris до вегетативної регенерації разом

зі здатністю насіння до проростання відіграє важливу роль у підтримці і

28

поширенні його популяцій [132]. Таким чином, завдяки своїй здатності до

вегетативного розмноження і створення куртин C. vulgaris мав змогу зайняти

більші площі та стати домінуючим видом на територіях свого природного

ареалу.

За М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряковим (1977) з точки зору розвитку систем

пагонів у онтогенезі C. vulgaris можна виділити наступні фази:

1) стовпчикоподібного первинного пагону з укороченими бічними пагонами

(перші 3–5 років); 2) розвитку подовжених бічних пагонів (нижні з яких можуть

бути ростовими, довгими, плагіотропними). Далі слідують факультативні фази:

3) полягання і вкорінення головних скелетних вісей, сімподіального галуження;

4) утворення клону [65].

Ксероморфізм роду Calluna яскраво проявляється в будові його листка

(рис. 1.2).

Рис. 1.2. Листок Calluna vulgaris (за Ю.Д. Міщіхіною, 2016): а – частина

однорічного пагону, листок; б – поперечний зріз листка.

Листки C. vulgaris дрібні, майже тригранні, з тупою верхівкою, при основі

стрілоподібні, розташовані в чотири ряди, сидячі, завдовжки 1,5–2,5 мм,

29

завширшки 0,3–0,5 мм; характерного «ерікоїдного» типу [3, 21, 129]. Листки

вічнозелені, шкірясті, залишаються на рослині протягом року, як і у багатьох

інших представників родини Ericaceae [130].

Краї листка C. vulgaris загорнуті донизу, утворюючи на абаксіальній

поверхні листка порожнину, тому листок у розрізі має характерну трикутну

форму [2, 73, 129]. Абаксіальний епідерміс внутрішньої поверхні листка містить

багаточисельні продихи, захищені щільними рядами одноклітинних трихом;

продиховий апарат парацитний. Порожнина, або жолоб, в якому відкриваються

продихи, формується складкою абаксіального епідермісу, що пов'язано із

вигинанням центральної частини епідермісу, що містить судинний пучок.

Порожнина витягнута вздовж усього листка. Клітини жолобку та адаксіального

епідермісу виконують координаційну механічну функцію: протягом сухого

періоду адаксіальна та абаксіальна поверхні наближаються один до одного у

напрямку до судинного пучка, що призводить до зменшення внутрішньої

порожнини та підтримання водного балансу листка [103, 129]. Таким чином,

листок C. vulgaris, як і у багатьох представників Ericaceae, згортається донизу

при настанні посушливого періоду. Продихи, розташовані в листковій

порожнині, завжди залишаються сухими і можуть випаровувати вологу

(транспірувати) навіть під водою завдяки тому, що в жолобку на нижній поверхні

листка при намочуванні залишається повітря [27, 203]. На дні жолоба

знаходиться судинний пучок [129].

Опушення листка C. vulgaris утворене двома типами трихом: простими, або

криючими, і залозистими. Одноклітинними волосками вкрита абаксіальна

поверхня листка, причому по центральній жилці і по краю листа трихоми довші.

Адаксіальна сторона листка також вкрита одноклітинними трихомами, але вони

менші та розсіяні по листку. На цій поверхні листка продихи майже відсутні (іноді

є декілька у центральній частині листка). Залозисті трихоми багатоклітинні та

мають булавоподібну форму [117, 129]. Прості трихоми можуть слугувати для

захисту пагонів від несприятливих умов середовища, а залозисті – за допомогою

сполук, які містяться в них, захищати рослину від патогенних мікроорганізмів

30

[196]. За В.Ф. Раздорським (1949), волоски можуть бути пристосуванням рослин

до метеорологічних умов, послаблюючи дію вітру, що висушує рослину, і

зменшуючи транспірацію листків.

По краю листка розташована кутикула у вигляді прозорої смужки. У

мезофілі листка містяться численні друзи оксалату кальцію, різноманітні за

розмірами [129].

Дрібні вічнозелені голчасті листки «ерікоїдного» типу мають схожість з

листками посухостійких рослин, хоча природними екотопами для C. vulgaris є як

сухі піски, так і перезволожені болота. Тривалий час вчені пов'язували такий

вигляд рослин з виникненням ефекту так званої «фізіологічної посухи»:

вважалося, що в сфагнових болотах основна частина води (70–75 %) розміщена

в гіалінових клітинах сфагнових мохів, і тільки 17–19 % від загальної кількості

вологи складає доступна (капілярна) вода, таким чином рослини C. vulgaris в

болотистих фітоценозах відчувають нестачу вологи [81]. Однак в останні

десятиліття було встановлено, що ерікоїдні рослини на болоті випаровують

велику кількість води, отже, вони і поглинають таку ж кількість, а їх габітус

обумовлений іншими причинами, серед яких на першому місці – азотна

недостатність болотних ґрунтів [27, 77]. Крім того, у поверхневому шарі торфу

відбувається підвищений нагрів поверхні і знижена теплопровідність. Це

посилює необхідність ксероморфності у ерікоїдних рослин [61].

На думку В.М. Васильєва, ксероморфні листки вічнозелених рослин

покликані за рахунок зменшення випаровування вологи сприяти кращому

перенесенню суворих зимових умов. Сучасні вічнозелені рослини північних

широт походять від тропічних і субтропічних предків, і в процесі пристосування

до нових суворих умов їх листки залишилися вічнозеленими. Але в цих нових

умовах рослинам необхідно боротися з низькими температурами, холодними

різкими вітрами, тому вони характеризуються збільшеною ксероморфністю їх

зовнішнього вигляду [13]. Наявність у C. vulgaris листків подібного типу є одним

із підтверджень його південного походження [84].

Квітки C. vulgaris пониклі, злегка зигоморфні, при основі з чотирма

31

приквітничками. Оцвітина подвійна, актиноморфна, підматочкова. Чашечка і

віночок мають однакове забарвлення: лілові, лілово-рожеві, іноді білі. Чашечка

чотирироздільна, плівчаста, глянсувата, 3–3,5 мм завдовжки і 1,7–2,5 мм

завширшки, за довжиною переважає віночок. Чашолистки C. vulgaris мають

форму довгастого овалу і розташовані в два ряди попарно. Вони мають злегка

опуклу зовнішню поверхню, краї увігнуті в середину. Два або три зовнішніх

шари клітин чашолистків мають потовщені стінки і просякнуті лігніном. Клітини

внутрішнього шару потовщені й нерівні за рахунок виступів. Чашечка квітки

C. vulgaris ніколи не розкривається повністю. У повному цвітінні кут між двома

протилежними чашолистками становить 90–120°. На верхівці молодого

чашолистка є значно потовщені клітини, які мають важливе значення в

підтриманні форми бутона. Завдяки цьому бутони C. vulgaris стійкі до сильних

вітрів. Андроцей та гінецей добре захищені такою структурою чашолистків.

Після відцвітання чашолистки зберігають блиск, в той час як їх забарвлення

поступово блідне. Згодом вони накривають плід своїми чотирма лусочками,

складаючись на половину своєї довжини. Чашолистки залишаються в такому

положенні в суху, вологу погоду, і навіть при зануренні у воду [117].

Чашолистки накривають віночок, який є зрослопелюстковий при основі,

дзвоникоподібний, глибоко чотирироздільний, лілово-бузковий, рідше білий,

2,5–2,7 мм завдовжки [103, 117, 203]. Віночок є більш округлим при основі, ніж

чашолистки. Він стійкий, але має властивість висихати і втрачати свою форму.

При основі віночка, у пелюстках розташовані так звані подушкоподібні клітини.

Перед розкриттям квітки вони різко збільшуються в розмірах, і оскільки вони

знаходяться прямо перед чашолистками, вони тиснуть на них в напрямку,

протилежному осі квітки, і таким чином допомагають їх розкриттю. Пелюстки,

які спочатку були зігнуті, щоб захистити репродуктивні органи, розкриваючись,

випрямляються, а потім згинаються в зворотній бік. Найнижча пелюстка

згинається трохи більше, ніж інші, створюючи злегка зигоморфну форму квітки.

Віночок разом з чашечкою залишається з плодом [117].

Тичинок 8, вони коротші за віночок. Кожен пиляк має при основі

32

обернений донизу зубчастий язичкоподібний придаток. Стовпчик довший за

чашечку [21, 103, 117, 122].

Квітки C. vulgaris на коротких квітконіжках, зібрані у верхівкову

однобічну багатоквіткову китицю, завдовжки до 25 см [103, 130]. Інші автори

вважають, що, оскільки довгий пагін, що несе квітки, закінчується пагоном з

листками, це не є характерним для суцвіття китиці, тому ця назва неприйнятна

для пагонів C. vulgaris із квітками [117].

Відомо, що період цвітіння C. vulgaris може зазнавати деяких змін залежно

від його ареалу [74, 117]. За літературними даними, в умовах Українського

Полісся C. vulgaris цвіте з кінця липня до кінця серпня, або з липня по вересень

[14, 21, 28, 103].

Насіння C. vulgaris жовтувато-червоне, еліпсоїдної або широкоеліпсоїдної

форми, іноді довгасте, овальне або кругле, 0,55–0,65 мм завдовжки, 0,35–0,45 мм

завширшки. Насінний рубчик (місце прикріплення до стінок зав'язі)

представлений порою діаметром 0,1–0,3 мм з глибокою порожниною, оточеною

насінною шкіркою. Поверхня насінини сотоподібна, сітчаста, з поверхневими

клітинами у формі неправильного багатокутника, здебільшого шестикутними, з

прямими гранями. Ці клітини розмірами 0.1–0.05 x 0.05 мм, ізодіаметричні або

видовжені, зі співвідношенням вісей 2 : 1 [137].

Насіння C. vulgaris дозріває восени. Насіннєва коробочка є чотиригранною

капсулою з зафіксованими перегородками та базально прикріпленими

плодолистками, бічні сторони яких при дозріванні насіння та висиханні

тріскаються. Таким чином коробочка відкривається, і насіння має змогу

висипатись. Вона може містити до 28 насінин; хоча за літературними даними,

при якісному заплідненні середня кількість насінин у коробочці – не більше ніж

20 [117]. Схожість насіння за С.І. Шабаровою (1969) становить 54 %.

Проростання насіння, як і у інших представників Ericaceae, відбувається по за

надземним типом [103].

За даними авторів, які досліджували насіння C. vulgaris з різних місць його

ареалу (Іспанія, Німеччина, Словенія, Бельгія, Швеція), характеристики насіння

33

(розмір та форма), однакові для цих популяцій. За думкою авторів,

характеристики насіння C. vulgaris мають значення для досліджень систематики

родини Ericaceae. Вагомою ознакою відмінності Calluna від Erica є наявність у

C. vulgaris пори на місці насінного рубчика [137]. H.P. Helsper (1984) описує

поліморфізм насіння C. vulgaris: воно може бути крупне ребристе, дрібне

ребристе, крупне гладеньке, дрібне гладеньке.

Розмноження насінням відіграє важливу роль у підтриманні і збереженні

природних популяцій C. vulgaris завдяки великій кількості насіння і тривалому

періоду спокою. Відомо, що в кислих торф'яних ґрунтах насіння C. vulgaris може

зберігатися протягом десятиліть [141, 151]. За дослідженнями C.H. Gimingham,

(1960), в ґрунтовому банку вересових ценозів Шотландії міститься близько

158000 схожих насінин на 1 м².

Водночас вегетативний спосіб розмноження створює вплив на життєвий

цикл рослин C. vulgaris. Тривалість повного онтогенезу C. vulgaris, як і всіх

представників Ericaceae, важко піддається визначенню, оскільки протягом

життєвого циклу за рахунок вегетативного розмноження відбувається постійне

омолоджування парціальних кущів [41]. Тому у визначенні етапів онтогенезу

серед вчених існують розбіжності. C.H. Gimingham, F.S. Gilliam (1972) в

онтогенезі C. vulgaris виділяють чотири основні фази – латентний період,

передгенеративний, генеративний, післягенеративний. Ю.А. Злобін і

Н.А. Храмченко (1963) окреслюють в індивідуальному розвитку C. vulgaris 10

етапів, серед якими основними є наступні: сходи, ювенільні особини, іматурні,

вегетативні, генеративні, старечі особини.

В Україні C. vulgaris і його культивари наявні у ботанічних садах в межах

його природного ареалу. Вперше в НБС рослини C. vulgaris було отримано у

1946 році з Німеччини (Берлін) в кількості 200 шт. і розміщено у відділі

дендрології. Надалі про ці рослини не згадується у жодному документі. Надалі

доля цих рослин невідома, найвірогідніше вони загинули, так як пізніше у

жодному архівному документі, що фіксував дані інвентаризацій, вони не

зазначались. Впродовж 1953–1961 рр. на ділянках саду були зафіксовані рослини

34

C. vulgaris у кількості 1–3 шт. Наступні інвентаризації, проведені у 1970 та у 1974

році, фіксують 10 рослин C. vulgaris і відзначають наявність фази цвітіння у цих

рослин. Остання інвентаризація зі складанням інвентаризаційних списків або

карток була проведена в 1979 році відділом природної флори, де C. vulgaris не

зафіксовано. Після 1979 року інвентаризаційні списки рослин, що зростають на

розсадниках, колекційно-експозиційних та наукових ділянках до архіву не

подавались, тому простежити розвиток даного виду пізніше не вдалося [90].

З 2006 року у відділі ландшафтного будівництва НБС розпочато збір

сортового матеріалу C. vulgaris. Це такі культивари, як Gold Haze, Mullion, Alba

plena, Allegro, Annemarie та інші, які отримані з приватних розсадників.

У вересні 2012 року в центральній частині НБС було відкрито колекційно-

експозиційну ділянку «Вересовий сад». На сьогодні вона займає територію біля

630 м² та містить рослини C. vulgaris і близько 60 культиварів C. vulgaris.

У Ботанічному саду імені академіка О.В. Фоміна Київського національного

університету імені Тараса Шевченка ростуть C. vulgaris і його культивар Peter

Sparkes [11].

У Національному дендрологічному парку «Софіївка» НАН України у 2018

році були наявні 11 шт. культивару Alba Plena.

У каталозі рослин ботанічного саду Хмельницького національного

університету вказано наявність рослин C. vulgaris, отриманих з НПП

«Карпатський» (підніжжя г. Говерла, Верховинський район Івано-Франківської

області) [36].

1.3. Ареал виду Calluna vulgaris.

1.3.1. Природний ареал.

C. vulgaris характеризується розірваним, або диз’юнктивним ареалом

(Евразійсько-північноамериканське роз’єднання) [3].

Основна частина його ареалу, яка включає місця природного походження

– це тундровий і гірсько-тундровий пояс Скандинавії, Гренландії, лісова та

гірсько-лісова зона Євразії, зокрема кущові формації північної і західної Європи,

35

гори північно-західної Африки (Північно-Західне Марокко), Азорські, Фарерські

острови і окремі місцезнаходження на Уралі [59, 75, 117, 130, 137] (рис.1.3).

Рис. 1.3. Ареал Calluna vulgaris (L.) Hull.

Північна межа ареалу C. vulgaris сягає територій за межами Полярного

кола (до крайньої півночі Скандинавського, Кольського півостровів) і Гренландії

(південна її частина). Південна межа проходить по узбережжю Середземного

моря, починаючи з м. Танжер до м. Тетуан у Марокко, продовжуючись на о.

Корсика та проходячи крізь Центральну Італію, Боснію й Герцеговину,

включаючи окремі місцезнаходження C. vulgaris в Туреччині [117, 119]. Далі

ареал C. vulgaris продовжується в Румунії, на заході Молдови. На заході

природний ареал C. vulgaris обмежений Атлантичним та Північним Льодовитим

океанами. Відоме його острівне поширення в Західному Сибіру (у східній

частині його ареалу) [1, 2, 19, 85, 117].

У Європі C. vulgaris поширений від Ісландії та Фінляндії до Іспанії, у

Північній Італії, Греції. На Британських островах вид домінує на великій

території на добре дренованих кислих ґрунтах, здебільшого у східній частині

Великобританії та Ірландії [130].

Окремі автори відмічають, що на схід від основної зони розповсюдження

36

C. vulgaris займає ізольований ареал у Західному Сибіру, в західній частині

басейну річки Тобол і в нижній течії її притоків Тура та Ісеть. Він росте тут на

піщаному ґрунті в соснових лісах навколо великих озер і боліт, де вологість

повітря і ґрунту вища. Диз'юнктивні популяції C. vulgaris, які зустрічаються під

пологом соснових лісів південно-західної частини Західного Сибіру, ймовірно,

представляють ендемічні релікти пізнього плейстоцену, які протягом тривалого

часу були ізольовані від основної європейської частини ареалу цього виду

розривом завширшки близько 500 км у зв'язку з альпійським циклом орогенезу

(горотворення) на Уралі. Ділянки соснових лісів у відносно вологих місцях

навколо озер і боліт стали своєрідними резерваціями, звідки C. vulgaris, який

пережив сухі періоди і лісові пожежі, згодом розповсюдився [19, 85].

В Україні основним природним місцезнаходженням C. vulgaris є Полісся,

а також суміжні райони Лісостепу і Прикарпаття [22, 28, 40, 80, 103, 117].

Південна межа ареалу в Україні проходить через міста Острог, Житомир і Київ

[117]. За даними О.М. Байрак (1997), в лівобережному Придніпров'ї C. vulgaris

зустрічається зрідка, переважно на півночі регіону, в соснових лісах Полтавської,

Чернігівської, Київської областей. В цих місцях він є регіонально рідкісним

видом, що охороняється на обласному рівні [7].

Екогеографічна ніша C. vulgaris, що склалася в процесі еволюції, достатньо

широка, і охоплює території від субтропіків Середземномор'я до Субарктики і

від островів Північної Атлантики до посушливих лісостепів півдня Російської

рівнини і Притоболля, тому природні умови відносно широкого ареалу

C. vulgaris достатньо гетерогенні [85]. C. vulgaris – це вид, адаптований до

помірного теплого (прохолодного) і вологого, морського, але в той же час і до

періодично сухого і жаркого клімату [19, 117, 139, 140]. У природних умовах

C. vulgaris росте переважно у рідкостійних соснових сухих лісах, на безплідних

пісках і на сфагнових болотах, а також вздовж узбережжя океанів [22, 80].

C. vulgaris часто трапляється у соснових і мішаних (сосново-березових) лісах, у

борах і суборах, на піщаних узліссях, на прилісових луках, на піщаних схилах

горбів, в урочищах, на оліготрофних болотах, на берегах озер та річок (на

37

вологих пісках) [28]. Екологічні вимоги подібних екотопів найбільше

відповідають його потребам: кислий легкий піщаний (або торф'яний) ґрунт,

достатня вологість та освітленість. Поширення C. vulgaris вглиб континентів є

обмеженим, ймовірно, через недостатню вологість повітря і ґрунту [148].

Вересовища на межі свого екологічного поширення (континентальні регіони)

часто поступово деградують через старіння та нестачу або обмеження

генеративного поновлення C. vulgaris [187].

В Європі C. vulgaris разом з іншими видами родини Ericaceae формують

основу специфічної рослинності вересовищ [107, 141, 148], розвиток яких

пов'язаний з певними кліматичними та едафічними умовами. Їх клімат холодно–

помірний: зими відносно м’які, а літо прохолодне; річні амплітуди невеликі (10–

16°). Характерним для вересовищ є рівномірний розподіл опадів протягом всього

року, а також велика хмарність та вологість повітря. В цілому – це прохолодний

та вологий океанічний клімат. Ґрунти вересовищ більшою частиною піщані,

опідзолені, і дуже бідні, оскільки солі вилужуються рясними опадами в більш

глибокі горизонти [2, 141].

C. vulgaris може росте на висоті до 2300–2700 м н.р.м. [140, 177]. Відомо,

що з висотою він продукує менше насіння, і його розмноження відбувається в

основному вегетативним шляхом [116, 165]. Висотність місцезнаходжень виду

впливає на час його цвітіння. На висоті 2000 м (Східні Альпи) цвітіння C. vulgaris

починається у кінці серпня [117].

Експериментально підтвердженими є гіпотези ендозоохорії насіння C. vulgaris

багатьма видами ссавців і птахів між його континентальними популяціями [202].

Ефективними агентами локальної сухопутної орнітохорії насіння виду, ймовірно,

служать багато видів куроподібних (Galiformes), наприклад, куріпки (Lagopus mitus,

L. lagopus), тетерева і фазани [75]. Зокрема, найбільш вірогідним фактором

успішного розселення C. vulgaris через Атлантику з Шотландії на Фарерські острова

і далі в Ісландію (на відстань між ними в 380-400 км) є поширення його насіння з

екскрементами перелітних птахів, зокрема, казарок (Branta leucopsis, B. bernikla),

стародавні шляхи міграцій яких пролягають в цьому напрямку [115].

38

1.3.2. Інтродукційний ареал. Якщо в Євразії C. vulgaris має природне

походження, то в Північній Америці, Новій Зеландії, Австралії він є адвентивним

з Європи [128, 131, 201, 204].

Насьогодні інтродукційний ареал C. vulgaris охоплює такі території, як

Північна Америка (Атлантичне узбережжя, частина узбережжя Тихого океану,

південні узбережжя Великих озер, Гренландія, Ньюфаундленд, о-ви Сент П'єр і

Мікелон), Нова Зеландія, Австралія (о. Тасманія), Фолклендські острови,

архіпелаг Крозе, та острів Мадейра [111, 122, 125, 172, 201].

Перша літературна згадка про C. vulgaris у Північній Америці відноситься

до 1830 року, коли під назвою Erica vulgaris він був згаданий серед рослин

Гренландії [131]. Перші відомості про знахідки і визначення C. vulgaris на

території США відносяться до середини XIX сторіччя [204]. Найвірогідніше,

C. vulgaris був натуралізований тут після занесення його колоністами з Європи

[124, 131, 172]. Його місцезнаходження на материку часто пов'язані з

розташуванням залізниць, що підтверджує його антропогенне походження [124].

За останніми літературними даними (на 2014 рік), C. vulgaris у Північній

Америці росте вздовж Атлантичного океану (від Нью-Джерсі до

о. Ньюфаундленд) та південних узбережь Великих озер, на піщаних або

кам'янистих ґрунтах. Рослини виду відмічені зокрема на територіях штатів

Вашингтон, Орегон, які знаходяться на узбережжі Тихого океану на півночі

США [122, 125, 172] У США C. vulgaris росте в районі таких міст, як

Коннектикут, штат Мен, Массачусетс, Мічиган, Нью-Гемпшир, Нью-Джерсі,

Нью-Йорк, Огайо, Род-Айленд, Вермонт, Вашингтон, Вісконсін, Західна

Вірджинія [197]. В Канаді C. vulgaris росте в Британській Колумбії, Нью-

Брансвіку, на о. Ньюфаундленд [Britton], у Новій Шотландії, Квебеку [135, 197].

Тут вид трапляється зрідка, і відмічений в заболочених районах, на пустирях, в

низинах [135].

C. vulgaris почали культивувати в Новій Зеландії з перших днів заселення

європейцями. Він був завезений на цю територію європейцями в кінці 19 ст., щоб

забезпечити живлення і середовище існування для інтродукованого рябчика

39

[191], і був вперше зафіксований в дикій природі в 1910 р. [200]. C. vulgaris

внесений до списку інвазійних рослин Нової Зеландії [188], оскільки вторгається

в місцеві лучні території, де пригнічує місцеві види (Coprosma cheesemanii

W.R.B. Oliv., C. perpusilla Colenso, Dracophyllum recurvum Hook. f., трави

Chionochloa rubra Zotov, Celmisia spectabilis Hook. f. та Helichrysum bellidioides

(G. Forst.) Willd.). Він швидко колонізує і утворює щільні куртини і стійкі листові

підстилки, які перешкоджають проростанню місцевих трав і чагарників.

C. vulgaris на нових територіях чинить вплив на екосистеми, порушуючи

природні процеси регенерації рослин та витісняючи місцеві види рослин і комах

[188]. Площа, зайнята дорослими кущиками C. vulgaris, може бути майже

позбавлена рослин інших видів [201]. C. vulgaris може змінювати хімічний склад

ґрунту, який під C. vulgaris стає надзвичайно кислотним [182]. Також значне

поширення C. vulgaris викликає проблеми раціонального використання

територій, оскільки він заважає рекреаційним заходам і проведенню військових

навчань [110].

В Новій Зеландії насьогодні C. vulgaris є найбільш поширеним інвазійним

видом в національному парку Тонгаріро, що віднесений до Списку світової

спадщини [110]. Зайнята ним площа на 2007 рік налічувала приблизно 10000 км²

[191]. Природні умови тут цілком відповідають вимогам C. vulgaris: вологі, бідні

кислі ґрунти, достатня вологість, завдяки чому він розмножується як

вегетативним, так і насіннєвим шляхом [127, 128]. Він несе загрозу екологічному

району Нової Зеландії Моаванго, що є центром ендемізму рослин і безхребетних.

Зважаючи на стрімке поширення C. vulgaris у Новій Зеландії, з 1991 р.

проти його розповсюдження почали боротися шляхом розпилювання гербіцидів

з гелікоптерів [182]. Раніше, у 1990 році, Департамент охорони природи Нової

Зеландії ініціював програму біологічного контролю за C. vulgaris за допомогою

використання комахи лохмеї вересової (Lochmaea suturalis (Thoms., 1866). Вона

була відібрана завдяки її специфічності до C. vulgaris і через значні ушкодження,

які вона може спричиняти рослинам [110]. Дорослі особини і личинки L. suturalis

живляться листками C. vulgaris і, якщо їх кількість значна, можуть сильно

40

дефоліювати, і таким чином знищувати рослини [191]. Особини L. suturalis були

випущені 1996 р. в національному парку Тонгаріро і прилеглих районах, а також

у районі Роторуа. Цей спосіб виявився досить ефективним. Дослідники очікують,

що популяції L. suturalis будуть зростати в наступні роки [114, 118, 191]. За

даними на 2013 рік, L. suturalis знищує C. vulgaris ефективніше, ніж гербіциди,

при цьому не ушкоджуючи інші види рослин, на відміну від хімічних речовин

[145]. Такі заходи боротьби з C. vulgaris, який виступає інвазійним видом, як

спалювання і легкий випас худоби не рекомендовані, тому що ці заходи, навпаки,

стимулюють проростання насіння і ріст рослин [201].

В Австралію C. vulgaris був завезений людиною як протиерозійна та

декоративна рослина. В даний час він не є широко поширеним і лише

натуралізується в окремих частинах о. Тасманія [125, 126, 201]. Водночас

C. vulgaris знаходиться у Списку бур'янів Австралії, і ввозити його до країни не

рекомендовано [201].

C. vulgaris відомий як рідкісна рослина на Фолклендських островах

(архіпелаг в південній частині Атлантичного океану) і трапляється в рослинних

угрупованнях кущових видів і на луках з кислими ґрунтами. Він, ймовірно, був

введений як декоративна рослина, після чого поширився в сільській місцевості

[123].

Є дані про наявність C. vulgaris на о. Крозе (архіпелаг в Індійському океані,

що входить до складу Французьких Південних і Антарктичних Територій) [188],

а також о. Сен-П'єр і Мікелон в Атлантичному океані [197] і о. Мадейра, куди він

був занесений людиною [111].

1.4. Дослідження філогенезу Calluna vulgaris (L.) Hull.

На сьогодні ще остаточно не визначені геногеографічні зв'язки, шляхи

міграції і філогенії популяцій C. vulgaris у межах ареалу. У даних вчених різних

країн з географії та екології C. vulgaris відсутня одностайна гіпотеза про

анцестральний центр його походження [85].

На основі аналізу географічного поширення, систематики і біології

41

представників родини Ericaceae, у тому числі роду Calluna, найвірогіднішим є їх

походження в умовах вологого теплого клімату гірських районів субтропічних і

тропічних областей, імовірно, у верхньому крейдяному та ранньому третинному

періоді [86, 190]. Анатомо-морфологічний і ДНК-аналіз 120 видів восьми

підродин Ericaceae свідчить про те, що рід Calluna з'явився в трибі Ericeae

раніше за такі роди як Erica, а також триби Empetreae і роди Vaccinium L. і

Andromeda L. [85].

До думки, що C. vulgaris має середземноморське походження, схиляється

більшість вчених, які досліджували його філогенез. Зокрема, за С.Н. Санніковим

(2013), C. vulgaris – це голарктичний вид аркто-третинної вічнозеленої

твердолистої субтропічної флори середземноморського типу, яка була до

неогену ізольована від Східної Палеарктики, Північної Америки і Африки.

Вчені припускають, що внаслідок порушення палеогеографічних зв’язків

та зміни клімату найстійкіші види вічнозелених рослин, у тому числі C. vulgaris,

в умовах холодного клімату льодовикового періоду могли просунутися з теплих

регіонів в холодні райони помірної зони високих широт, де вони еволюціонували

в бік зменшення розміру. Це припущення підтверджено ботаніками, які вивчали

географію, ритми розвитку, анатомію Ericaceae [63, 106, 144]. Через нестачу

енергетичних ресурсів та скорочення строків вегетації відбулася редукція дерев

у кущі і кущики шляхом зменшення метамерів рослин [63, 64]. Таким чином,

ксероморфізм Ericaceae, зокрема ерікоїдний тип листка C. vulgaris не можна

поясняти лише впливом чинників навколишнього середовища, слід врахувати і

те, що свою анатомо-морфологічну структуру родина набула в процесі

еволюційного розвитку [106].

За С.Н. Санніковим (2018), найбільш вірогідним гіпотетичним

плейстоценовим рефугіумом сучасних популяцій C. vulgaris льодовикової зони,

розташованих в регіонах північно-східної Атлантики і Приатлантики, є такий в

регіоні гірського масиву Севенни (Франція), а аддитивним – в Південних Альпах

(Тренто, Італія). Головними напрямками постгляціальної віялоподібної

реколонізації популяцій C. vulgaris з західного Середземномор'я є напрямки на

42

північний захід до Ісландії, а також на північ, до Скандинавії [75], у якій

палінологічні дані свідчать про порівняно пізню появу C. vulgaris (6000 років

тому), а особливо у її східній частині (2000 років тому) [155].

Відомі альтернативні гіпотези походження C. vulgaris: гренландського та

марокканського походження [84].

1.5. Екологічні вимоги C. vulgaris.

1.5.1. Вимоги до ґрунтових умов, вологи і світла. Характеристику

екологічних вимог C. vulgaris надано у роботі І.М. Єжель (2014) (табл. 1.1).

Таблиця 1.1

Екологічні вимоги Calluna vulgaris (L.) Hull (за І.М. Єжель, 2014)

Екологічний фактор, за яким

оцінювався вид

Визначення

Кислотність ґрунтів Перацидофіл

Вологість ґрунту Субмезофіт (за Дідух, 1994)

Змінність зволоження ґрунту Гідроконтрастофіл

Загальний сольовий режим ґрунту Семіоліготроф

Вміст карбонатів у ґрунті Карбонатофоб

Вміст гумусу у ґрунті Мезогумофіл

Вміст повітря у ґрунті Субаерофіл

Терморежим Субмікротерм

Кріорежим Гемікріофіт

Континентальність клімату Геміокеаніст

Умови освітленості Субгеліофіт

Приуроченість до певних типів

ценозів

Сильвант

Відомо, що C. vulgaris може рости як на сухих піщаних схилах, так і на

торф’янистих болотах, відкритих місцях з бідними, вологими ґрунтами.

Важливою умовою також є достатня вологість повітря [3, 22, 80]. За

відношенням до ґрунтових факторів середовища C. vulgaris – чітко виражений

43

оліготроф-кальцієфоб [103, 105, 139, 140], і, переважно, псаммофіт. Однак, в

умовах вологого гірського субконтинентального клімату Європи він трапляється

і на гірських суглинках (Іберія, Апенніни), а також на заболочених торф'яних

ґрунтах (Шотландія, Прибалтика, Карпати) [85].

C. vulgaris може освоювати нові території в якості агресивної рослини

(завдяки тому, що може проростати у трав'яних масивах та високій здатності до

вегетативного росту), і в якості рослини–піонера (на порушених ґрунтах та

ґрунтах біля доріг), на висоті, яка є неприйнятною для росту інших рослин, та на

напівзатоплених, болотистих ґрунтах [127]. На відкритих місцях з потенційно

низькою конкуренцією значно зростає частка особин насінного походження

[105].

При цьому C. vulgaris дуже негативно реагує на низьку температуру

ґрунту, тобто є едафомезотермофілом. Едафогіпотермія на північному сході

Європи і в регіонах за Уралом, ймовірно, є головним фактором, що визначає межі

його ареалу, особливо на мерзлотних торф'яних ґрунтах сфагнових боліт [85].

Кислотність ґрунту відіграє важливу роль у розвитку і рості рослини,

оскільки сприяє засвоєнню нею Fe. Оптимальним для родини Ericaceae

вважається ґрунтовий рН 3,5–5,5. Якщо в умовах культури кислотність ґрунту

знижується, то через нестачу заліза виникають ознаки хлорозу рослин: листки

набувають жовто-зеленого кольору, різко зменшується приріст пагонів, рослини

утворюють менше квіткових бруньок [105, 142]. І.М. Єжель (2014) було

досліджено кореляційні зв'язки рівня рН ґрунту з морфологічними параметрами

C. vulgaris. Нею було виявлено, що оптимальна кислотність ґрунту для

продуктивного зростання C. vulgaris знаходиться у діапазоні pH 3,1–3,4, причому

більш рясне цвітіння рослини відбувається найкраще при pH близько 3,2 [28, 29].

Були досліджені кореляційні зв'язки між морфологічними параметрами рослин

C. vulgaris та хімічними показниками ґрунту, які показали, що довжина листка,

висота маточки, ширина віночка, кількість квіток у суцвітті корелює з вмістом

лужногідролізованого азоту в ґрунті. Для росту і розвитку C. vulgaris

оптимальним вмістом лужногідролізованого азоту є від 8,4 до 11,6 мг/кг,

44

рухомого фосфору – від 0,45 до 1,2 мг/кг повітряносухого ґрунту. Також для

забезпечення оптимальних умов зростання рослин C. vulgaris необхідно

обмінного калію від 2,7 до 3,8 мг/кг повітряносухого ґрунту [28].

За С.М. Санніковим (2013), C. vulgaris на піщаних ґрунтах під покривом

сосняків добре витримує літню засуху тривалістю до 30 і більше діб при умові

достатньої вологості ґрунту і повітря. Таким чином, за едафо-

кліматоекологічною нішею вид C. vulgaris є ксеромезофітом.

У той же час C. vulgaris – помірний геліофіт, оскільки зростання його

пагонів, життєвість і плодоношення зменшуються в декілька разів при зниженні

ФАР (фізіологічно-активної радіації) з 100% на відкритому місці до 20% під

покривом лісу [85, 129, 143]. C. vulgaris добре розростається, якщо рівень світла

над ним досягає не менше за 20 % від можливого [143].

C. vulgaris є яскраво вираженим пірофітом. Він рясно поновлюється і

плодоносить після пожеж [75, 108, 139, 140, 141].

C. vulgaris може рости на ґрунтах із високою концентрацією таких

речовин, які зазвичай вважаються шкідливими для інших рослин: свинець,

нікель, марганець, хром та кобальт [164].

1.5.2. Мікоризні зв'язки. Майже для всіх Ericaceae характерним є симбіоз

з грибами у формі ендомікоризи – облігатних симбіонтів, які обмежені

рослинами порядка Ericales, і майже не здатні розвиватись без рослини-хазяїна.

Взаємодія між грибом та живим корінням створює особливе середовище, яке

відрізняється від інших ґрунтових спільнот організмів [105]. Завдяки мікоризним

грибам рослини видів родини Ericaceae засвоюють органічний азот і фосфор

[174]. Мікориза C. vulgaris приймає участь у поглинанні заліза з ґрунту, у якому

містяться кальцієві сполуки [161]. Це відбувається завдяки тому, що ерікоїдні

гриби Hymenoscyphus ericae (Read) Korf & Kernan, Oiodiodendron griseum

(Roback) здатні робити рухомим та асимілювати залізо, передаючи його рослині

[185]. Мікориза Ericaceae зазвичай облігатна [105].

Мікориза рослин порядку Ericales є результатом складної еволюції. Її

45

предком була везикулярно-арбускулярна мікориза (ВАМ), згодом ВАМ

розвинулася до ектомікоризи, а пізніше – до арбутоїдної ектомікоризи, як у

мікогетеротрофів Monotropa. Ерікоїдна мікориза трапляється у родинах

Ericaceae та Epacridaceae R. Br. Викопні рештки вказують на те, що рослини, які

містять ерікоїдну мікоризу, мають вік щонайменше 80 млн років [174]. Ерікоїдна

мікориза складається з внутрішньої (розвиток в клітинах) фази, яка формується

у вигляді щільних клубків гіф у зовнішніх шарах клітин кореня, та зовнішньої

фази (мікодермісу), яка складається з поодиноких гіф, поширених на невелику

відстань у ґрунті. Ерікоїдна мікориза також має сапротрофні властивості, які

дають змогу рослинам отримувати поживні речовини з нерозкладених

органічних решток завдяки грибам-симбіонтам [105].

На початку 20 ст. багато уваги дослідженню мікоризних зв'язків C. vulgaris

приділяла провідна британська вчена-міколог M.C. Rayner, а також

американський ботанік L. Knudson. За M.C. Rayner (1925), клітини гриба

присутні майже в усіх органах рослини C. vulgaris, включаючи листки та квітки.

У корені гіфи гриба присутні у клітинах кори, в інших тканинах – у

міжклітинниках. У насінні клітини гриба відмічені у насіннєвій шкірці, при

цьому ендосперм та ембріон насіння є вільними від них [179, 180, 181]. Крім того,

вчена ізолювала ендофітний грибок і описала його як Phoma radicis Callunae RW

Rayner. Згідно з її даними, проростання сіянця аномальне, допоки не відбудеться

його зараження грибком; без гриба ріст коріння неможливий і розвиток стебла

обмежений і аномальний [179]. Однак подальші експерименти показали, що

проростання сіянців цілком можливе і без участі гриба [159].

Ерікоїдна мікориза завдяки своїй здатності існувати у природніх

екоценозах, де поживні речовини важкодоступні для рослин, наявні високе

співвідношення C:N та низький рівень рН (торф’яні болота, гірські і заболочені

фітоценози), дозволяє рослинам родини успішно конкурувати з іншими видами

рослин в несприятливих для них умовах. В зв'язку з цим рослини родини

Ericaceae, у тому числі C. vulgaris, можна використовувати про освоєнні

техногенно забруднених урбанізованих територій [107].

46

Специфічні умови місцезростань C. vulgaris, виживанню у яких сприяє

наявність мікоризних зв'язків, є оптимальними для нього через відсутність

конкуренції з боку молодших і життєздатніших видів [105].

1.6. Внутрішньовидове різноманіття Calluna vulgaris.

C. vulgaris характеризується надзвичайно широким формовим

різноманіттям [59, 117, 156, 163]. Насьогодні офіційно зареєстровано понад 800

його культиварів, які відрізняються за габітусом, забарвленням листків, формою

квітки (характерна для C. vulgaris, махрова, така, що залишається в бутоні

(нерозкривна) тощо [163].

У 19 – на початку 20 ст. основним джерелом нових культиварів C. vulgaris

були його форми, які є результатом мутаційних процесів і спонтанних

переопилень в природних умовах, у приватних садах і на розсадниках. Того часу

у Західній Європі рослини C. vulgaris з нехарактерними листками, квітками або

пагонами цілеспрямовано шукали так звані «heath-hunters» – мисливці за вересом

[157]. Деякі з форм і різновидів C. vulgaris на окремих територіях ареалу виду є

достатньо поширеними, зокрема C. vulgaris f. alba з білими квітками, C. vulgaris

var. hirsuta Gray, який характеризується сильно опушеними листками. У Британії

C. vulgaris var. hirsuta Gray поширений вздовж узбережжя океану (у

континентальних районах майже відсутній) і у деяких місцях зустрічається

частіше за C. vulgaris (наприклад, у регіоні Culbin Sands, Moray, у Шотландії)

[130]. Знайти у природі C. vulgaris f. alba у країнах Західної Європи здавна

вважалося гарною прикметою, тому зараз їх включають до букетів наречених і

весільних прикрас [168].

Про багаточисельність форм C. vulgaris зазначає Е. Л. Вольф у своїй праці

1915 року, згадуючи наступні: f. Alportii – з тонкими пагонами і темно-

карміновими квітами; f. elegantissima – з білими квітками; f. dumosa – з білувато-

рожевими квітками; f. plena – з махровими квітками [18].

Одну з найповніших характеристик форм C. vulgaris представив

голландський вчений W. Beijerinck (1940), який згрупував їх за морфологічними

47

ознаками: за розміром органів (великі або маленькі квітки та листки); за формою

куща; за формою квітки; за кількістю органів (квіток, листків, прилистків тощо)

і їх частин (рослини з 5- і 6-членними квітками або квітками без певних частин);

за забарвленням листків і квіток; за часом цвітіння (раннього цвітіння – в кінці

червня; пізнього цвітіння – з другої половини жовтня і до суворих морозів (в

умовах Голландії).

Голландським вченим J. Jansen (1935) описані три форми C. vulgaris з

нерозкривними квітками (такими, що залишаються в бутоні): f. diplocalyx Jansen

(вісім замість чотирьох чашолистків, андроцей і віночок відсутні), f. polysepala

Jansen (аналогічна f. diplocalyx, але чашолистків, більше, ніж вісім) і f. clistanthes

Jansen (квіткові органи присутні в кількості, типовій для виду, але віночок

ніколи, або майже ніколи не відкривається). Німецькі вчені T. Borchert, K. Eckardt

(2009) дослідили квітки C. vulgaris 'Amethyst', які мають будову, подібну до

C. vulgaris f. diplocalyx Jansen, і з'ясували, що їх чашолистки є жорсткішими, ніж

пелюстки, і не гігроскопічними. Таким чином, бутони квіток нерозкривних форм

C. vulgaris завдяки жорстким чашолисткам довше зберігають свою форму і

забарвлення (навіть після заморозків) і, відповідно, характеризуються довшим

періодом декоративності.

Сьогодні в країнах Західної і Північної Європи проводиться

цілеспрямована робота з селекції нових культиварів C. vulgaris, кількість яких

збільшується щороку [163, 183, 205]. Більшість нових культиварів є результатом

штучної гібридизації і подальшого відбору сіянців. C. vulgaris залишається, як і

раніше, схильним до появи мутацій, тому іноді потенційні культивари знаходять

у приватних садах або на розсадниках.

Створення нових культиварів C. vulgaris у Західній Європі тісно пов'язане

з комерцією та попитом на нові оригінальні рослини з тривалим терміном

збереження декоративності. Більшість культиварів, які були виведені у світі за

2014–2017 роки – з нерозкривними квітками («bud-bloomers» або «bud-

flowering»). До 1980-х рр. були відомі лише кілька культиварів з квітками, що не

розкриваються: David Eason, Adrie, Marleen тощо, які були знайдені в природних

48

умовах на Британських островах та у Нідерландах. Починаючи з 80-х рр. 20 ст.,

велика кількість культиварів C. vulgaris з нерозкривними квітками була виведена

в Німеччині за допомогою штучної гібридизації. На сьогодні близько 60

культиварів з нерозкривними квітками вирощується під захистом торгової марки

Garden Girls німецького селекціонера Курта Крамера. Асортимент культиварів

C. vulgaris за останні 10–15 років розширився до ампельних: 'Heidezwerg', 'Nelly',

'Rote Janina', культивари групи Rasta Girls [152].

Висновки до розділу 1

Проаналізовано літературні джерела, на основі яких викладено

інформацію щодо історії вивчення Calluna, ботанічної характеристики

досліджуваного роду, його ареалу, філогенезу тощо. З'ясовано, що Calluna є

унікальним моновидовим родом родини Ericaceae, який, незважаючи на

подібність до інших таксонів родини, систематично розташований окремо від

них, і складає один вид – Calluna vulgaris. «Ксерофітний» або «ерікоїдний»

вигляд кущиків виду не відповідає його анатомічній будові. Виявлено, що

C. vulgaris завдяки своїй пластичності до екологічних вимог і здатності до

ефективного розмноження вегетативним шляхом, окрім генеративного, швидко

розповсюдився у місцях його поширення за межі природного середовища

існування через антропогенний вплив. У той же час на окремих територіях свого

природного ареалу C. vulgaris потребує захисту.

Аналіз літературних джерел дав змогу виявити, що основні дослідження

біологічних, екологічних, морфологічних особливостей єдиного виду роду

Calluna – C. vulgaris і його культиварів проводилися в країнах Західної і

Північної Європи, де його вивчення почалося ще з 18–19 ст. Недостатньо даних

щодо фаз росту і розвитку, зимо-, посухостійкості як в іноземних, так і в

літературних джерелах України, де більшість робіт присвячена дослідженню

C. vulgaris в якості елементу природних фітоценозів або його лікарським

властивостям. Відсутні ґрунтовні дослідження C. vulgaris і його культиварів в

культурі в умовах Правобережного Лісостепу України.

49

Виявлено, що C. vulgaris характеризується надзвичайною

внутрішньовидовою мінливістю внаслідок високої здатності до мутацій органів

рослин виду, а також внаслідок переопилень рослин культиварів, що містить

великий потенціал для селекційної роботи, яку вже виконують впродовж

десятків років у країнах Північної і Західної Європи. Досвід створення нових

культиварів в Україні невідомий.

Таким чином, усебічне дослідження C. vulgaris і його культиварів в умовах

Правобережного Лісостепу України є, безумовно, актуальним завданням.

При написанні даного розділу використано наступні посилання:

1. Смілянець Н.М., Кузнецова М.С. Історія інтродукції роду Calluna Salisb.

у Національному ботанічному саду імені М. М. Гришка НАН України.

Інтродукція рослин. 2016. № 4 (72). С. 22–27.

2. Смілянець Н.М., Кузнецова М.С. Передумови використання

представників роду Calluna Salisb. в ландшафтному будівництві. Інтродукція

рослин, збереження та збагачення біорізноманіття в ботанічних садах та

дендропарках : матеріали Міжнар. наук. конф., присвяченої 80-річчю від дня

заснування НБС імені М.М. Гришка. Київ, 2015. С. 236–237.

3. Кузнецова М.С. Сучасний стан та перспективи використання вересу

звичайного (Calluna vulgaris (L.) Hull) та його сортів у ландшафтному дизайні в

світі та в Україні. Сучасні тенденції збереження, відновлення та збагачення

фіторізноманіття ботанічних садів і дендропарків : матеріали Міжнар. наук.

конф., присвяченої 70-річчю дендрологічного парку «Олександрія», як наукової

установи НАН України. Біла Церква : Державний дендрологічний парк

«Олександрія», 2016. С. 201–203.

50

РОЗДІЛ 2. УМОВИ, ОБ'ЄКТИ І МЕТОДИ

ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

2.1. Фізико-географічні умови регіону досліджень.

Дослідницька робота виконувалася у НБС імені М.М. Гришка НАН

України, на колекційно-експозиційній ділянці «Вересовий сад» в умовах

Правобережного Лісостепу України протягом 2015–2018 рр.

Київська область, зокрема, територія ботанічного саду, знаходиться на

перехресті чотирьох ботаніко-географічних районів: Правобережне Полісся,

Лівобережне Полісся, Правобережний і Лівобережний Лісостеп. Правобережний

Лісостеп – найбільший за площею ботаніко-географічний район [23, 93].

Клімат Правобережного Лісостепу України помірно-континентальний.

Тривалість вегетаційного періоду – 200–230 діб. Тривалість періоду із

середньодобовими температурами від +5 до +15 °С становить від 80 до 90 діб у

рік [66]. Територія Правобережного Лісостепу України розташована на

платформній частині Українського кристалічного щита, у будові якого беруть

участь переважно докембрійські кристалічні породи: граніти, гнейси, кварцити,

пісковики тощо. До щита геоморфологічно належить Придніпровська височина,

для якої характерним є чергування пласких вододілів з глибокими річковими

долинами й балками [43]. Київська височина є її частиною.

НБС розташований у південно-східній частині м. Києва на Печерських

схилах Київської височини в урочищі Звіринець. Важливу роль у його природних

умовах відіграє Дніпро, що перетинає Київ з півночі на південь, а також рельєф

[93]. НБС розміщується на території Бусової гори або Бусовиці. Найвища точка

гори сягає висоти 189 м.

Ґрунтоутворююча порода ботанічного саду – лес, над яким залягає

лесовидний суглинок. Це рихла порода, яка належить до легких

крупнопилуватих суглинків, бідна на мулисту і піщану фракції. Значна частина

території саду вкрита перевідкладеними лесами: вони багатші, ніж леси, на

піщану фракцію і мають темніше забарвлення [89, 93]. Територія НБС після

51

утворення льодовика була покрита перигляціальними степами і тут проходив

дерновий тип ґрунтоутворення, в результаті чого виникли малопотужні

чорноземи. Пізніше ця територія була вкрита широколистими лісами, що

призвело до опідзолення ґрунту. Таким чином, основним типом ґрунтів на

території саду є темно-сірі опідзолені [104].

Ділянка «Вересовий сад» розташована в західній частині НБС, на

колекційно-експозиційній ділянці «Пори року», на місці розсадника бузку та

кущових рослин, ґрунти якого за дослідженнями Н.М. Смілянець (2008) містили

значну кількість Ca: 5831 мг/100 г, і мали кислотність 6,8. Тому для створення

колекції Вересових у 2012 р. ґрунт на ділянці було доповнено верхівковим

торфом з кислотністю 3,5–4,5. З того часу кожен рік проводиться підсипання

торфу та мульчування ділянки сосновою корою.

Розміщення НБС на пагорбах впливає на кліматичні умови, зокрема на

процеси опадоутворення. У підвищеній центральній частині столиці кількість

опадів за рік на 80–90 мм більша, ніж у долині Дніпра [39]. Середня річна

відносна вологість повітря на території саду 73–76 %. У травні – серпні о 13-й

годині вона не перевищує 51–54 %, а інколи знижується до 12–16 %. Кількість

сонячних годин досягає 1700. Найчастіше сонячні дні бувають у серпні-вересні,

коли встановлюється мінімальна хмарність. На території саду в теплий період

року панують вітри західних напрямків, а в холодний – східних і південно-

східних [93].

2015 рік був найтеплішим не тільки серед інших років досліджень, а і за

всю історію метеорологічних спостережень у м. Києві. Середня річна

температура становила +10,2 °С (відхилення від норми – 1,9 °С). Він відзначився

теплою весною (у березні були майже відсутні дні з температурою повітря нижче

нуля), і літом, середня температура в якого склала +21,6 °С, що на 2,0 °С

перевищує кліматичну норму. Водночас літо 2015 року відзначилося дуже

малою кількістю опадів – 68 м (30 % від літньої норми).

У 2016 середньорічна температура становила +9,5 °С. Початок року

виявився досить теплим: у лютому середня температура повітря становила +2 °С,

52

при цьому сніговий покрив до 8 см спостерігався у середині місяця. Квітень і

березень також були достатньо теплими (середньомісячна температура +12,4 і

+15,5 °С відповідно). Травень характеризувався значною кількістю опадів.

Середньорічна температура у 2017 становила +9,8 °С. Січень і лютий

характеризувалися низькими температурами (до –18,7 °С), і стійким сніговим

покривом, висота якого у лютому досягала 25 см. Але завдяки теплому березню,

він швидко розтанув. Найтеплішим був серпень, з середньою температурою

+22,4 °С (максимальна становила до 34,7 °С). Загальнорічна кількість опадів

становила 597 мм.

Середня річна температура 2018 р. становила +9,5 °С. На початку березня

у Києві пройшли сильні снігопади, сніговий покрив становив 60–65 см, при

цьому температура повітря була дуже низькою (–10 °С – 1 березня). Квітень,

навпаки, був теплим і сухим. Тому, через теплу погоду і дефіцит опадів, сніг

почав інтенсивно танути на початку місяця, а його кінець відзначився посухою.

Осінь відзначилася дуже теплим жовтнем: середньодобова температура

становила 12,6 °С, а у кінці місяця температура повітря вночі не опускалася

нижче за +10…+13 °С. Загальнорічна кількість опадів становила 595 мм, що на

55 мм менше за норму.

Таким чином, за даними Центральної геофізичної обсерваторії у м. Києві,

середня температура повітря за роки досліджень становила 9,7 °С, Середня

температура січня становила від –5,7 °С до –0,8 °С, середня температура липня

– від +20,9 °С до +22,4 °С [38].

2.2. Характеристика об'єктів досліджень.

Об'єктами досліджень є біологічні, екологічні властивості Calluna vulgaris

і його культиварів, їх репродуктивна здатність, перспективи використання в

умовах Правобережного Лісостепу України.

Предметами досліджень є рослини виду C. vulgaris і його культиварів

Golden Wonder, Alicia, Mullion, Golden Carpet, Winter Red, Red Star, Dirry, H. E.

Beale, Silver Knight, Bonita (табл. 2.1).

53

Таблиця 2.1

Опис досліджених культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull

Назва Походження і час

появи у культурі

Опис Час

появи у

НБС

'Golden

Wonder'

Знайдений у

природних умовах у

1985 році. Введений

в культуру в 1989

році; спочатку був

відомий як 'Gold

Star'.

Кущик сильнорослий, 30–45 см

заввишки, 46–60 см завширшки,

крона напівпухка, пагони ростуть

майже вертикально. Старі пагони

коричневі, молоді – червонуваті.

Листки влітку зелено-жовті,

взимку буро-зелені, злегка

опушені. Квітки махрові,

лавандового кольору. Цвіте з

середини серпня по жовтень.

З 2012 р.,

з приват-

ного

розсад-

ника.

'Alicia' Отриманий у 1994 р.

внаслідок штучного

переопилення між

рослинами

культиварів Marleen і

Long White

німецьким

селекціонером

Куртом Крамером.

Кущик компактний, 26–30 см

заввишки, 31–45 см завширшки,

пагони ростуть вертикально.

Листки яскраво-зелені протягом

року. Квітки нерозкривні

(залишаються в бутонах), білі,

з'являються у серпні,

залишаються на рослині

протягом тривалого часу.

З 2012 р.,

з приват-

ного

розсад-

ника.

'Mullion' Знайдений у

природних умовах в

районі с. Малліон

(Корнуолл,

Великобританія) в

1923 р. Уведений в

культуру у 1928 р.

Кущик з низьким

подушкоподібним габітусом, 16–

20 см заввишки, 46–60 см

завширшки. Листки темно-зелені

протягом року. Квітки бузково-

рожеві, цвітуть упродовж серпня

– вересня.

З 2012 р.,

з приват-

ного

розсад-

ника.

'Golden

Carpet'

Сіянець рослини

культивару Mrs.

Ronald Gray;

знайдений у с.

Уінделшем, Суррей,

Великобританія,

уведений в культуру

в 1966 р.

Кущик розлогий, до 10–15 см

заввишки, 26–30 см завширшки.

Листки влітку жовті, взимку –

оранжеві та червоні. Квітки

бузкові, цвіте в серпні – вересні.

З 2012 р.,

з приват-

ного

розсад-

ника.

54

Продовження таблиці 2.1

Назва Походження і час

появи у культурі

Опис Час появи у

НБС

'Winter

Red'

Інформація про

походження

культивару

відсутня.

Кущик напівпухкий, 31–45 см

заввишки, 31–45 см завширшки,

пагони ростуть майже верти-

кально. Листки влітку жовто-

золотисті, взимку – темно-

червоні. Квітки бузкового

кольору. Цвіте в серпні –

вересні.

З 2012 р., з

приватного

розсадника

'Red Star' Мутація пагона на

рослині культивару

Annemarie,

викликана штучним

опроміненням.

Уведений у 1984

році.

Кущик розлогий, 31–45 см

заввишки, 46–60 см завширшки.

Листки влітку темно-зелені,

взимку темно-бурі. Квітки

махрові, світло-вишневі. Цвіте в

кінці серпня – жовтні.

З 2012 р., з

приватного

розсадника.

'Dirry' Мутація пагона на

рослині культивару

Mrs. Ronald Gray,

яка була знайдена у

вересовому саду с.

Дріберген

(Голландія) у 1972

році.

Кущик ґрунтовкривний, щіль-

ний, 10–15 см заввишки, 31–45

см завширшки. Листки влітку

зелені, взимку темно-зелені.

Квітки бузково-рожеві, цвітуть у

серпні – вересні.

З 2012 р., з

приватного

розсадника.

'H.E.

Beale'

Знайдений в с. Нью-

Форест (Гемпшир,

Англія).

Кущик розлогий, 26–30 см

заввишки, 46–60 см завширшки.

Листки темно-зелені, взимку

зелено-коричневі. Квітки мах-

рові, світло-рожеві, в довгих

китицях, цвітуть у серпні –

жовтні.

З 2012 р., з

приватного

розсадника.

'Silver

Knight'

Знайдений у

розсаднику

«Beechwood» у с.

Реддіч (Вустершир,

Великобританія).

Введений у

культуру близько

1966 року.

Кущик компактний, 31–45 см

заввишки, 46–60 см завширшки;

пагони ростуть вертикально.

Листки і пагони опушені;

взимку окремі пагони набу-

вають пурпурово-сірого забарв-

лення. Квітки лілові, цвітуть у

серпні – вересні.

З 2012 р., з

приватного

розсадника.

55

Продовження таблиці 2.1

Назва Походження і час

появи у культурі

Опис Час появи у

НБС

'Bonita' Виведений

німецьким

селекціонером

Куртом Крамером.

Кущик широкий, подушко-

подібної форми, 26–30 см

заввишки, 46–60 см завширшки.

Листки влітку оранжево-жовті,

взимку стають червоно-брон-

зовими. Квітки нерозкривні

(рожеві бутони), з'являються в

кінці серпня і можуть зали-

шатися на рослині протягом

тривалого часу.

З 2012 р., з

приватного

розсадника.

Рослини виду і культиварів ростуть на ділянці «Вересовий сад» у НБС. На

початок досліджень вік рослин становив 5–7 років.

2.3. Методика досліджень.

При дослідженні представників C. vulgaris і його культиварів

використовували польові, морфологічно-описові, фенологічні, мікроскопічні,

лабораторні, математично-статистичні методи.

Назви і описи культиварів C. vulgaris уточнювалися за допомогою

літературних і електронних джерел [150, 163].

Морфологічні особливості культиварів описували згідно з «Ілюстрованим

довідником по морфології рослин» і «Атласом по описательной морфологии

высших растений» [34, 99, 101]. Мікроскопічні дослідження проводилися в

насіннєвій лабораторії НБС. Використовували метод мікроскопічного

дослідження із застосуванням світлових мікроскопів Stemi-2000-C і МБС-3 зі

збільшенням 40, 50 і 100 разів. Мікропрепарати виготовляли з живих рослин за

загальноприйнятими методиками. Дослідження будови квітки культиварів

C. vulgaris проводили в насіннєвій лабораторії НБС із застосуванням світлових

мікроскопів Stemi-2000-C і МБС-3 зі збільшенням 40 і 50 разів. Мікропрепарати

виготовляли з живих рослин за загальноприйнятими методиками. Квітки

56

описували згідно з «Ілюстрованим довідником з морфології квіткових рослин»

[34].

Сезонні ритми росту і розвитку рослин вивчали згідно праці І.М. Бейдеман

[8], М.Є. Булигіна [12] та за методикою фенологічних спостережень за

рослинами в ботанічних садах (1975) [69]. Спостереження вели над 5–7

одновіковими кущиками (у 2015 році їх вік становив 5–6 років). Реєструючи

морфологічні зміни, пов'язані з ростом і розвитком рослин, виділяли такі

фенологічні фази: початок росту пагонів, поява квіткових бруньок, бутонізація,

початок цвітіння, закінчення цвітіння, визрівання насіння. Спостереження

починали в кінці березня і проводили 2 рази на тиждень, а з липня – один раз на

5–6 діб. У ході проведення спостережень фіксували фенологічний розвиток від 5

до 7 рослин C. vulgaris та його культиварів. У процесі фенологічних

спостережень за рослинами відмічали початок фенофази, коли вона проявлялась

у 10% органів, завершення – коли в понад 90% органів вона завершилася. За

початок цвітіння нерозкривних культиварів приймали час, коли 10 % їх бутонів

набували своїх максимальних розмірів. За закінчення цвітіння нерозкривних

культиварів – коли помітно жовтіли або ставали блідими 90 % бутонів суцвіття.

Феноспектр складали за методикою М. Є. Булигіна (1979) [12]. За початок росту

пагонів приймали час, коли на верхівковій бруньці з'являлася світла точка –

початок її розкриття. За тривалість вегетаційного періоду приймали період з часу

танення снігового покриву до його появи, оскільки рослини C. vulgaris і

культиварів є вічнозеленими. За літературними даними, у Києві стійке сніжне

покриття спостерігається з середини грудня і до кінця березня [39]. Таким чином,

вважали, що вегетаційний період C. vulgaris і культиварів триває у середньому з

кінця березня до середини грудня.

Суму ефективних температур розраховували за формулою Σt = Σ(T – C)º t,

де Σt – сума ефективних температур, T – температура навколишнього

середовища, С – температура порога розвитку (+5 °С) і t – кількість годин або днів з

температурою, що перевищує поріг розвитку. Розраховували суму ефективних

температур для фаз початку росту пагонів та появи квіткових бруньок.

57

Оцінювання зимостійкості у 2016–2018 роках проводили візуально за 8-

бальною шкалою С.Я. Соколова (1957): 1 – рослина зимостійка (перезимувала

без пошкоджень); 2 – відмерзли кінці пагонів останнього року; 3 – відмерзли

пагони останнього року на всю довжину; 4 – відмерзли пагони останніх двох

років; 5 – відмерзли пагони останніх трьох років; 6 – відмерзли пагони до рівня

снігового покриву; 7 – відмерзли пагони до рівня кореневої шийки, але рослина

відновилася поростю; 8 – рослина загинула від морозу [94].

Визначення морозостійкості проводили за методом прямого

проморожування однорічних пагонів М.О. Соловйової (1982), у модифікації

Д.В. Потаніна, В.В. Грохольського щодо (2005). Зразки однорічних пагонів

відбирали з середини крони рослин у другій декаді лютого 2016 і 2018 рр.

Випробування низькими температурами проводили в лабораторії фізіології

рослин Інституту садівництва НААН України у холодильній камері

«CRO/400/40». Зразки проморожували у трьох варіантах: за температури –25, –

30 та –35 °С. У контрольному варіанті проморожування не проводили, оскільки

в періоди досліджень температура в м. Києві становила близько –17 °С (за

даними Українського гідрометеорологічного центру). Процес проморожування

передбачає чотири етапи: загартування, зниження температури, власне

проморожування, відігрів. Зрізані однорічні пагони поміщали на 3–5 діб у

термокамеру зі встановленою температурою –5 °С, що сприяло їх зберіганню та

загартуванню. Температуру знижували поступово: –5 °С на годину. При

досягненні заданої температури зразки деякий час витримували для створення

умов для нуклеації та льодоутворення. На завершальній стадії проморожування

температуру поступово (+5 °С на годину) підвищували до температури

зберігання зразків (близько 0 °С) для запобігання ушкодженню стінок клітин

через інтенсивний відтік води із клітини на лід у міжклітинниках. Після

закінчення проморожування зразки витримували близько семи діб за кімнатної

температури для вияву наслідків їх морозного ушкодження. Анатомічні зрізи

виконували вручну, потім їх розміщували на предметне скло, покривали

гліцерином та розглядали під бінокулярним мікроскопом зі збільшенням у 20 і

58

40 разів. Визначали пошкодження флоеми, камбію, ксилеми, серцевини на

верхівці та у середній частині пагона, тканини паренхіматичного масиву під

брунькою та бруньки в цілому. Інтенсивність побуріння окремих тканин

визначали за допомогою мікроскопа за 6-бальною шкалою М.О. Соловйової у

модифікації Д.В. Потаніна, В.В. Грохольського, О.І. Китаєва та ін. [17]. Для

статистичної обробки множили бал пошкодження тканини на поправний

коефіцієнт, який залежить від значення тканини для підтримання

життєдіяльності рослини (кора – 6, камбій – 8, деревина – 4, серцевина – 2 бали).

Сума всіх коефіцієнтів дорівнює 20. У разі її множення на вищий бал

пошкодження окремої тканини (5,0) отримаємо 100. Таким чином, за умови

повного пошкодження всіх тканин констатують 100 % загибель об’єкта.

Оцінювання рівня посухостійкості проводили за допомогою визначення

водоутримуючої здатності за М.Д. Кушніренко та ін. (1975), і характеризували за

втратою води через 2, 4, 6 і 24 години, показники виражали у відсотках до

початкового вмісту вологи у зразках [5, 60]. Також розраховували середню

втрату води за 1 годину зів'янення через 6 годин в'янення (за Дахно, 2016).

Листки брали з верхньої частини крони, з пагонів поточного року, зважували на

електронних вагах три рази за вегетаційний період [20].

Масу 1000 насінин визначали за ГОСТ 13056.4-67, схожість та енергію

проростання насіння – за ГОСТ 13056.6-97, доброякісність насіння – за ГОСТ

13056.8-97. При дослідженні ґрунтової схожості насіння воно було висіяне в

субстрат у горщиках наприкінці квітня. Субстратом була суміш торфу (рН=5–

5,5) і піску у співвідношенні 1:1. Визначали схожість насіння у кислому та

нейтральному середовищах. Застосовувалася методика дослідження

лабораторного проростання насіння C. vulgaris, яка була використана в роботі

Spindelböck et al., 2013 [132]. Насіння збирали восени 2017 року з рослин на

ділянці «Вересовий сад», розкладали в чашки Петрі навесні 2018 року.

Пророщування насіння спостерігали в чашках Петрі (висотою 15 мм і діаметром

90 мм) на фільтрувальному папері, який в одному варіанті змочувався розчином

дистильованої води та лимонної кислоти ((НООССН2)2С(ОН)СООН) до рН=5, у

59

другому варіанті – тільки дистильованою водою. Кислотність визначали за

допомогою лакмусових тестів-смужок рН (від 1 до 14 та від 3,8 до 5,4). Вологість

у чашках Петрі підтримували додаванням дистильованої води або розчину в

залежності від варіанту. Насіння не було стерилізоване чи стратифіковане

попередньо. В кожному варіанті було по 100 насінин C. vulgaris і культиварів,

які дають насіння. Протягом пророщування чашки Петрі з насінням знаходилися

у термошафі, закритій скляними дверцятами для надходження світла. В

термошафі температура підтримувалася на рівні 25–27 °С. Спостереження

тривали протягом 154 днів після висіву насіння. Насінини спостерігали під

бінокуляром. Пророслою вважали насінину, у якої з’являвся корінець ≥ 0,5 мм

завдовжки. Пророслі та зіпсовані насінини вилучалися з чашок Петрі пінцетом.

Після того, як пройшло 150 днів від початку експерименту, насінини, що

залишились, були розрізані бритвою, і був досліджений їх зміст.

Вегетативне розмноження виконували за рекомендаціями M.J. Pereira et al.

[177]. Живці завдовжки 2,5–4 см зрізали з напівздерев'янілих вегетативних

пагонів поточного року в середні липня. З нижньої частини живців листки

видаляли. Замочували у водному розчині препаратів згідно з інструкціями. Вони

були поміщені в субстрат, що складається з 1 частини торфу (рН=5–5,5) і 1

частини піску. Розмноження рослин C. vulgaris і культиварів Golden Carpet, Silver

Knight, Dirry відсадками пагона проводили у середині липня. У 3 кущиків виду

чи культивару по два пагони у нижній частині крони пришпилювали до поверхні

ґрунту, присипали торфом (рН=5–5,5), підтримували постійну вологість.

За основу методики оцінки декоративності C. vulgaris і його культиварів

була взята методика І.О. Сидоренко (2012). В ній актуальними для C. vulgaris

критеріями є рясність цвітіння, забарвлення квітки і її форма, кількість квіток в

суцвітті, осіннє забарвлення листків. Також при розробці методики оцінки

декоративності були використані шкали оцінки декоративних ознак деревних

рослин, запропонованими Н.В. Котеловою, О.Н. Виноградовою (1974),

Т.А. Андрушко, А.В. Терешкіним (2012), О.Ю. Ємельяновою (2016) [4, 30, 45,

87]. З цих методик актуальними для C. vulgaris є забарвлення листків, сезонна

60

його зміна, довжина суцвіть, рясність цвітіння. Для визначення характеристики

рясності цвітіння використана шкала О.А. Калініченка (1970), за якою: 5 балів –

рясне цвітіння (крона куща вкрита суцвіттями на 80–100%); 4 бали – крона

вкрита суцвіттями на 60–80%; 3 бали – крона вкрита суцвіттями на 40–60%; 2

бали – крона вкрита суцвіттями на 20–40%; 1 бал – крона вкрита суцвіттями на

0–20%. Також при розробці методики оцінки декоративності C. vulgaris і його

культиварів були враховані критерії розподілу на групи культиварів C. vulgaris в

методиці проведення експертизи сортів C. vulgaris на відмінність, однорідність і

стабільність (Методика проведення ... 2016).

Висновки до розділу 2

Викладено кліматичні і ґрунтові умови, в яких виконувалася робота.

Охарактеризовані C. vulgaris і 10 його культиварів, які є предметом досліджень.

Детально охарактеризовано використані методики (з кількісними показниками).

61

РОЗДІЛ 3. БІОЛОГО-ЕКОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ

CALLUNA VULGARIS (L.) HULL І ЙОГО КУЛЬТИВАРІВ

3.1. Морфологічні особливості надземних органів рослин Calluna

vulgaris (L.) Hull і культиварів.

3.1.1. Вегетативні органи.

На думку І. Г. Серебрякова (1962), життєва форма рослини – це своєрідний

історично сформований в певних умовах зовнішнього середовища габітус

(зовнішній вигляд) груп рослин, який виникає в онтогенезі в результаті росту і

розвитку, тобто як спосіб пристосування до умов середовища. За його еколого-

морфологічною класифікацією життєва форма C. vulgaris – кущик. Це

багаторічні дерев'янисті рослини, у яких головне стебло спостерігається тільки

на початкових етапах онтогенезу, а потім змінюється бічними надземними

стеблами зі сплячих бруньок його надземної частини. Окремі види родини

Ericaceae, у тому числі C. vulgaris, набули габітусу кущиків протягом еволюції

для пристосування до більш суворих умов, ніж ті, які були в регіоні їх

виникнення [63, 64].

За М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряковим (1977) C. vulgaris належить до

моноподіальної групи кущів, яка характеризується наростанням пагонів

формування майже увесь цикл росту.

Габітус рослини C. vulgaris певною мірою залежить від умов її зростання. В

більш сухих умовах у рослини переважає ортотропний ріст і стрижнева коренева

система. За підвищеної вологості місць зростання довгі пагони C. vulgaris

полягають, укорінюються, утворюючи куртини. При пошкодженні верхівкових

бруньок пагонів в ріст ідуть бічні бруньки, за рахунок яких відбувається подальший

розвиток кущика.

Характерною особливістю рослин C. vulgaris є наявність у них вегетативно-

генеративних пагонів, який містить суцвіття і вегетативні пагони з верхівковими

змішаними бруньками, з яких у наступному році з початком вегетаційного періоду

62

починають ріст нові пагони (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Верхівкова вегетативно-генеративна (змішана) брунька Calluna

vulgaris (L.) Hull, розріз.

Іноді пагін містить одну таку бруньку, з якої у наступному році ростуть

кілька пагонів. Варто зауважити, що у рослини C. vulgaris змішані (вегетативно-

генеративні) сплячі бруньки закладені також у базальній частині суцвіття. Вони

розвиваються при пошкодженні верхівкової бруньки. Таким чином, зрізання

суцвіть у рослини навесні стимулює ріст нових вегетативно-генеративних

пагонів. При цьому наявні вегетативні бруньки, які розміщені на пагонах 2–3-

річного віку і старших. З них розвиваються вегетативні пагони, які виконують

асиміляційну функцію.

Культивари C. vulgaris є надзвичайно різноманітними за габітусом.

Рослини можуть бути округлими, подушкоподібними, ґрунтовкривними, зі

звисаючими пагонами. Морфологічну будову кущика культиварів визначають

особливості розташування вегетативних пагонів, напрям їх росту (переважання

ортотропного чи плагіотропного), довжина річного прироста.

За нашими даними, габітус кущика культиварів C. vulgaris переважно

визначає тип розташування вегетативних пагонів відносно суцвіття. З'ясовано,

що у переважної більшості з досліджених культиварів (Golden Wonder, Golden

Carpet, Winter Red, Red Star, Silver Knight, H.E. Beale, Bonita, Alicia), так само, як

і у C. vulgaris, суцвіття містить у апікальній частині вегетативний пагін з

63

верхівковою змішаною брунькою (І тип) (рис. 1).

Рис. 3.2. І тип культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull за розміщенням

вегетативних пагонів.

Навесні з верхівкової бруньки розвивається 3 – 4 вегетативно-генеративних

пагона. При цьому під суцвіттям розвиваються короткі бічні вегетативні пагони, що

виконують асиміляційну функцію. Пагін під суцвіттям минулого року оголюється.

При весняному зрізанні суцвіть і верхівкових пагонів починають ріст сплячі

вегетативно-генеративні бруньки, які розташовані під суцвіттям. Тому обрізка для

C. vulgaris і культиварів І типу є необхідною для стимулювання росту сплячих

бруньок і омолодження кущика.

У рослин 'Mullion' і 'Dirry', які характеризуються, відповідно,

подушкоподібною і ґрунтовкривною формою крони, суцвіття найчастіше

завершується квіткою (тип ІІ) (рис. 2).

Рис. 3.3. ІІ тип культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull за розміщенням

вегетативних пагонів.

64

Навесні ріст починається з вегетативно-генеративних бруньок під суцвіттям,

а у рослин 'Mullion' – також зі сплячих бруньок пагонів 2 і 3-річного віку.

Генеративні пагони рослин культиварів ІІ типу відмирають після відцвітання

суцвіть.

Культивари відрізняються за напрямком росту пагонів: у рослин 'Golden

Wonder', 'Winter Red', 'Red Star', 'H.E. Beale', як і у C. vulgaris, пагони гетеротропні;

у 'Alicia', 'Silver Knight' – ортотропні, у 'Golden Carpet', 'Dirry' – плагіотропні.

Чеським дендрологом K. Hieke (1978) культивари C. vulgaris поділено за

фізіономічними ознаками на чотири морфологічні групи: «Hammondii», «Beale»,

«Mullion», «Hamilton». Насьогодні асортимент культиварів суттєво розширився:

з’явилися ґрунтовкривні культивари, низькі, до 10–15 см заввишки, і дуже щільні

('Golden Carpet', 'Dirry' тощо), культивари з лежачими м'якими пагонами, які при

висадці у контейнер набувають плакучої форми ('Nelly', 'Claire' тощо). Нами

запропоновано класифікацію K. Hieke (1978) доповнити наступними групами:

«Carpet», «Nelly». Досліджені культивари розподіляються за морфологічними

групами наступним чином (табл. 3.1):

Таблиця 3.1

Морфологічні групи культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull

Група Опис кущика Назва культивару

«Hammondii»

(за K. Hieke,

1978)

Пишний, розлогий, середньої

щільності, може мати вигляд

ажурного мітлоподібного

кущика.

'Red Star', 'H.E. Beale',

'Winter Red', 'Golden

Wonder', 'Allegro', 'Elsie

Purnell'.

«Beale» (за K.

Hieke, 1978)

Росте вертикально, середньої

щільності.

'Silver Knight', 'Alicia',

'Selma', 'Susanne', 'Zelia',

'Zeta', 'Loki', 'Lilli'.

«Mullion» (за

Hieke, 1978)

Низький, щільний

подушкоподібний.

'Mullion', 'Bonita', 'Erling'.

«Hamilton» (за

Hieke, 1978)

Щільний, низький, більш-

менш напівкулястої форми.

'J.H. Hamilton', 'Alex

Warwick'.

«Carpet» Низький (до 20 см заввишки),

дуже щільний, широкий,

плаский, ґрунтовкривний.

'Golden Wonder', 'Dirry',

'Baby Ben', 'Amla'.

65

Продовження таблиці 3.1

Група Опис кущика Назва культивару

«Nelly» Кулястий, зі звисаючими

суцвіттями, що надають

йому плакучої форми.

'Nelly', 'Claire', 'Finula',

'Janina', 'Rote Janina',

'Maite'.

Примітка: напівжирним шрифтом виділено досліджені у роботі культивари.

Окрім габітусу, культивари C. vulgaris відрізняються за особливостями

будови органів, зокрема, за довжиною і щільністю простих трихом листка і

стебла. У літературних джерелах відмічено наявність простих і залозистих

трихом у C. vulgaris, але недостатніми є дані щодо їх особливостей будови;

відсутні характеристики трихом культиварів.

Залозисті трихоми багатоклітинні та мають булавоподібну форму. Вони

знаходяться на листку C. vulgaris між простими трихомами (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Залозисті трихоми Calluna vulgaris (L.) Hull.

Встановлено, що залозисті волоски C. vulgaris напівпрозорі, завдовжки 28–

60 мкм, складаються з багатоклітинної однорядної ніжки та більш-менш кулястої

чи булавоподібної багатоклітинної, іноді багаторядної голівки, що може

обламуватись; часто заповнені світло-коричневою рідиною, що витікає при

66

обламуванні голівки. Подібні залозисті трихоми відмічено нами і у культиварів

C. vulgaris.

Прості, або криючі трихоми C. vulgaris і культиварів розташовані на пагоні

та на листковій пластинці, переважно по її краю, вздовж жолобка, в який

відкриваються продихи, та на внутрішній поверхні жолобка. Було досліджено

прості трихоми, розташовані по краю листкової пластинки. Вони одноклітинні,

безбарвні, прозорі, з потовщеною шипуватою клітинною оболонкою (рис. 3.5).

Рис. 3.5. Прості трихоми Calluna vulgaris (L.) Hull, розташовані по краю

листкової пластинки.

На однорічних пагонах C. vulgaris прості трихоми розташовані рівномірно.

Культивари відрізняються як від C. vulgaris, так і один від одного за

щільністю і довжиною простих трихом листка і стебла. У окремих культиварів

трихоми короткі і розміщені нещільно, у інших – довгі, вкривають усю поверхню

листка і добре помітні неозброєним оком.

Нами встановлено, що довжина простих трихом листків і пагона

культиварів взаємозалежні (табл. 3.2).

67

Таблиця 3.2

Довжина і щільність розташування простих трихом у рослин

Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів

Вид,

культивар

Довжина трихом, мкм Щільність розташування

стебло

(min–max)

листок

(min–max)

стебло край

листкової

пластинки

C. vulgaris 60 – 200 70 – 180 щільно нещільно

'Dirry' 60 – 80 50 – 80 нещільно нещільно

'Mullion' 60 – 100 50 – 250 нещільно нещільно

'Golden Carpet' 40 – 70 30 – 55 нещільно нещільно

'Winter Red' 200 – 390 70 – 250 щільно щільно

'Silver Knight' 300 – 450 200 – 430 дуже

щільно

дуже щільно

'Red Star' 90 – 200 150 – 300 щільно нещільно

'H.E. Beale' 410 – 500 400 – 900 щільно щільно

'Golden

Wonder'

100 – 370 100 – 270 щільно нещільно

'Alicia' 90 – 220 60 – 100 щільно нещільно

'Bonita' 70 – 120 25 – 55 щільно нещільно

Примітка: min – 'Golden Carpet'; max – 'H.E. Beale'.

У рослин C. vulgaris, 'Golden Carpet', 'Winter Red', 'Golden Wonder', 'Alicia'

трихоми стебла спрямовані переважно горизонтально; у рослин 'Dirry', 'Mullion'

– переважно базископно; у рослин 'H. E. Beale', 'Bonita' – переважно акроскопно;

у 'Red Star', ‘Silver Knight’ – спрямовані хаотично, при цьому у останнього вони

вкривають практично усю поверхню пагона. Трихоми на краю листка у рослин

C. vulgaris і у культиварів спрямовані переважно акроскопно. Прості трихоми на

листковій поверхні вздовж жолобка, в який відкриваються продихи, відсутні у

культиварів з найкоротшими волосками, розташованими по краю листка: 'Dirry',

68

'Golden Carpet', 'Bonita'. У окремих культиварів на адаксіальній поверхні листка

трихоми наявні тільки на краю листка, у більшості з досліджених (у шести) –

додатково вздовж жолобка, в який відкриваються продихи; у окремих –

вкривають адаксіальну поверхню листка ('Silver Knight', 'H. E. Beale').

У культиварів з найдовшими трихомами 'Silver Knight', 'H.E. Beale'

трихоми листка і стебла розташовані щільно, а у культиварів з короткими

трихомами ('Golden Carpet', 'Dirry') їх щільність на листку або пагоні менша.

3.1.2. Генеративні органи.

Будову квітки C. vulgaris описано у багатьох літературних джерелах [15,

21, 103, 117]. Нами був детальніше розглянутий андроцей та гінецей квітки.

Тичинки квітки C. vulgaris коротші за маточку, прикріплені до квітколожа

основою. Вони рівні між собою, прямі. Тичинкова нитка зігнута, сплюснута у

дорсально-вентральній площині, ледь коротша за пиляки. Пиляки верхівкові,

прямостоячі, рівні між собою, видовжені, розкриваються до основи

поздовжньою щілиною. З'ясовано, що часто вони розкриваються вже на стадії

бутонізації. В апікальній частині пиляки звужені, у базальній дещо розширені й

прикріплені до тичинкової нитки. Дорсальна сторона пиляків пласка, вентральна

– випукла. Основа пиляків видовжена у гребінчастий придаток. Придатки

безбарвні, їх поверхня густо всіяна сосочкоподібними виростами епідермальних

клітин – папілами. Поверхня пиляків гола, зрідка вздовж щілин розміщені

поодинокі папіли (такі ж, як на придатках). Зовнішній покрив пиляків – екзотецій

– має сітчасто-вічкоподібну структуру. Зав'язь квітки C. vulgaris верхня, округла,

густо опушена прозорими простими трихомами завдовжки до 400 мкм. Стовпчик

циліндричний, прямий або злегка вигнутий. Епістиль та гіпостиль розширені.

Приймочка головчаста, приплюснута, дрібно-горбиста.

Нами виявлено морфологічні відмінності квіток культиварів C. vulgaris.

Вони відрізняються за наявністю або відсутністю окремих частин, збільшенням

або збільшенням їх кількості (табл. 3.3).

69

Таблиця 3.3

Опис квіток Calluna vulgaris (L.) Hull і його культиварів

Вид, культивар Опис

Calluna

vulgaris

Квітки пониклі, в однобоких довгих китицях, при основі з

чотирма приквітничками. Оцвітина подвійна, актиноморфна,

підматочкова. Чашечка і віночок лілово-рожеві, іноді

білі. Чашечка чотирироздільна, плівчаста, глянсувата,

близько 3–3,5 мм завдовжки, довша за віночок. Віночок

зрослопелюстковий, глибоко чотирироздільний, близько 2,5

мм завдовжки. Тичинок 8, вони коротші за віночок. Стовпчик

довший за чашечку [15, 21, 103, 117, 129].

'Dirry' Будова, характерна для квіток C. vulgaris; лілово-рожевого

забарвлення.

'Golden Wonder' Махрова, лавандового забарвлення. 4 чашолистки, плівчасті,

незрослі, одного забарвлення з пелюстками. Кількість

пелюсток – 134 ± 10. Пелюстки зрослі по 4. Повністю

стерильна. Квітки в суцвітті часто розташовані по 2 або по 3

на одній квітконіжці.

'Bonita' Нерозкривна. Спочатку бутони білі, потім рожеве

забарвлення з'являється на кінчиках бутонів, з часом увесь

бутон стає насичено-рожевого забарвлення. Чашолистків 8,

плівчасті, незрослі між собою; віночок та андроцей відсутні.

'H. E. Beale' Махрова, світло-рожева. 4 чашолистки, незрослі, однакового

забарвлення з пелюстками. Пелюстки зрослі по 4,

прикріплені основою до розрослого квітколожа. Кількість

пелюсток – 66 ± 8. Повністю стерильна. Іноді 2–3 квітки

зібрані разом на одній квітконіжці.

'Mullion' Будова, характерна для квіток C. vulgaris; лілово-рожевого

забарвлення.

'Golden Carpet' Будова, характерна для квіток C. vulgaris; лілового

забарвлення.

'Alicia' Нерозкривна, бутон білого забарвлення. Чашолистків 8,

незрослі, плівчасті; віночок та андроцей відсутні. Зрідка 2–3

квітки зібрані разом на одній квітконіжці.

'Red Star' Махрова, світло-вишнева. 4 чашолистки, незрослі, одного

забарвлення з пелюстками. Пелюстки зрослі по 4,

прикріплені основою до розрослого квітколожа. Кількість

пелюсток – 110 ± 13. Тичинки та маточка відсутні. Часто 2–3

квітки разом на одній квітконіжці.

70

Продовження таблиці 3.3

Вид, культивар Опис

'Winter Red' Будова, характерна для квіток C. vulgaris; лілового

забарвлення. Іноді по 2–3 квітки на одній квітконіжці.

'Silver Knight' Будова, характерна для квіток C. vulgaris; лавандового

забарвлення.

Культивари C. vulgaris нами поділено на 3 групи за формою квітки:

характерні для C. vulgaris (квітка двостатева, подвійна оцвітина, чашолистків і

пелюсток по 4, тичинок 8); махрові; нерозкривні.

Махрові квітки культиварів Golden Wonder, H.E. Beale, Red Star

характеризуються збільшеною кількістю пелюсток (рис. 3.6).

Рис. 3.6. Квітка культивару Golden Wonder, розріз.

Махрові квітки є повністю стерильними, з розрослим квітколожем, до

якого прикріплені пелюстки, зрослі по 4. Чашолистків 4. Найбільшу кількість

пелюсток зафіксовано у 'Golden Wonder': 134 ± 10.

При дослідженні нерозкривних квіток культиварів Alicia, Bonita виявлено,

що у них відсутній андроцей та віночок, а кількість чашолистків вдвічі більша у

порівнянні з квіткою C. vulgaris (їх 8) (рис. 3.7).

Рис. 3.7. Квітка культивару Alicia, розріз.

71

Чашолистки квітки C. vulgaris жорсткіші, ніж пелюстки, і краще тримають

форму; вони не є гігроскопічними. Завдяки цьому квітка культивару C. vulgaris,

бутон якої сформований з чашолистків, є більш стійкою до впливу зовнішнього

середовища.

Будова квіток культиварів Dirry, Mullion, Golden Carpet, Winter Red, Silver

Knight характерна для квітки C. vulgaris.

Квітки C. vulgaris на квітконосному пагоні розташовані у чотири ряди. При

основі квіток наявні чотири приквітнички, за розміром менші, ніж листки; при

основі квітконіжок – приквітки, за розміром ідентичні листкам. Суцвіття

C. vulgaris дослідники визначають як китицеподібне [15, 21, 84], волотеподібне

[130] або як верхівкову багатоквіткову китицю [28, 103]. W. Bejerinck (1940)

зазначає, що, оскільки в апікальній частині квітконосного пагону C. vulgaris

розташований вегетативний пагін, чого не буває у справжньої китиці, можна

говорити лише про китицеподібне розташування квіток C. vulgaris через те, що

пагін з квітками закінчується коротким пагоном з листками.

Встановлено, що суцвіття C. vulgaris – складна китиця. Воно має головну

вісь і бічні, що розташовані у базальній частині суцвіття. Бічні вісі містять від 2

до 10 квіток; часто вони містять листки. Таких вісей може бути від 6 до 14,

кожний з яких є китицею. Цвітіння починається з довгої головної вісі, розкриття

квіток акропетальне. Квітки бічних вісей суцвіття починають розкриватися, коли

квітки на головній вісі відцвітають. Квітконосний пагін закінчується

вегетативним пагоном з вегетативно-генеративною брунькою, з якої навесні

розвиватимуться нові пагони. Зазначимо, що будова суцвіття C. vulgaris є

варіабельною: бічні вісі можуть бути відсутні в базальній частині або наявні в

апікальній частині пагона. Основними складовими суцвіття є китиця і

вегетативно-генеративний пагін. Суцвіття фрондозно-брактеозне, оскільки

містить приквітки та приквітнички.

Виявлено, що переважна більшість культиварів характеризуються

будовою суцвіття, подібного до такого C. vulgaris (І тип). Це китиця, у якій

спостерігаються квітконосні пагони другого порядку довжиною 1–3 см у його

72

базальній частині, зрідка – в апікальній. Квітки іноді розташовані по 2 або по 3

на одній квітконіжці. Суцвіття закінчується вегетативним пагоном або квіткою

(рис. 3.8).

Рис. 3.8. І тип суцвіття культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull – складна

китиця: І – вегетативний пагін; ІІ – головна вісь (китиця); ІІІ – бічні вісі (китиці).

Іноді квітконосні пагони другого порядку розміщені в апікальній частині

гловної вісі. До культиварів з І типом суцвіття належать 'Winter Red', 'Silver

Knight', 'Golden Carpet', 'H. E. Beale', 'Red Star', 'Golden Wonder', 'Bonita', 'Dirry',

'Mullion'.

Першими розкриваються квітки головної вісі. Коли близько третини квіток

відцвітають, розпочинають цвітіння квітки квітконосних пагонів другого

порядку. У рослин культиварів, у яких відсутній вегетативний пагін в апікальній

частині суцвіття ('Dirry', 'Mullion'), бічні вісі розпочинають цвітіння, коли

головна вісь відцвітає на 50 % і більше. Таким чином, подовжується тривалість

цвітіння рослин.

У культиварів з ІІ типом суцвіття не спостерігається квітконосних пагонів

другого порядку. Культивар Alicia характеризується подібним суцвіттям

китицею (рис. 3.9).

73

Рис. 3.9. Суцвіття ІІ типу культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull – китиця:

І – вегетативний пагін; ІІ – головна вісь (китиця).

Суцвіття пряме, напрям росту ортотропний. Пагонів другого порядку не

спостерігається; зрідка квітки зібрані по 2 або 3 разом на одній квітконіжці.

Встановлено, що суцвіття C. vulgaris і культиварів відрізняються за

довжиною, яка у виду становить у середньому 14,6±1,2 см. Найдовше суцвіття

серед культиварів – у 'H.E. Beale' (16,5±2 см), найкоротше – у 'Golden Carpet'

(5,4±0,3 см). У переважної більшості досліджених культиварів суцвіття коротше,

ніж у C. vulgaris.

При обстеженні природної популяції C. vulgaris у Святошинському лісі в

м. Києві виявлено, що середня довжина суцвіть рослин становить 4,7±2,3 см.

Рослини популяції ростуть на піщаному ґрунті, зазнають значного

антропогенного впливу.

3.2. Вплив абіотичних і біотичних факторів на ріст і розвиток Calluna

vulgaris (L.) Hull і його культиварів.

3.2.1. Сезонний ритм росту і розвитку.

Ритми росту і розвитку рослин є важливою ознакою їх пристосування до

сезонних змін навколишнього середовища. За результатами фенологічних

спостережень визначаються рівень адаптованості рослин до кліматичних умов їх

74

місця зростання, показники їх екологічної стійкості, їх господарська оцінка.

C. vulgaris є вічнозеленою рослиною, тому початком його періоду вегетації

вважаємо час танення снігового покриву, закінченням вегетації – час його появи.

У м. Києві стійкій сніговий покрив спостерігається в середньому з початку або

середини грудня і до кінця березня [39]. Таким чином, вважаємо, що

вегетаційний період C. vulgaris і культиварів у НБС триває у цей період.

На основі фенологічних спостережень протягом 2015–2018 рр. ми

виділили у сезонному ритмі C. vulgaris і культиварів наступні основні фази, що

відображають основні моменти їх вегетативного і генеративного розвитку: ріст

пагонів, ріст генеративних бруньок, бутонізація, цвітіння, дозрівання насіння.

Феноспектри сезонного ритму росту і розвитку рослин C. vulgaris і

культиварів в умовах м. Києва зображено на рисунку 3.10.

Рис. 3.10. Фенологічні спектри Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів

(2015–2018 рр.).

75

Основним метеорологічним фактором впливу на рослини є температура.

Важливим фактором, який визначає настання окремих фенологічних фаз, є сума

ефективних температур.

Нами було визначено кількість тепла – суму ефективних температур,

необхідну для початку настання окремих фаз розвитку C. vulgaris і культиварів

(табл. 3.4).

Таблиця 3.4

Залежність настання фаз розвитку Calluna vulgaris (L.) Hull і

культиварів від суми ефективних температур (СЕТ)

Вид, культивар СЕТ, °С

Ріст пагонів Ріст генеративних

бруньок

Calluna vulgaris 77,5±9,2 757,1±22,8

'Dirry' 84,2±3,4 858,7±19,9

'Mullion' 96,1±9,6 951,5±17,2

'Golden Carpet' 58,4±8,5 954,7±27,1

'Winter Red' 78,2±9,1 729,9±20,7

'Silver Knight' 123,1±11,5 818,9±17,1

'Red Star' 94,1±8,1 731,4±9,0

'H.E. Beale' 57,6±6,5 783,3±10,5

'Golden Wonder' 76,7±7,3 852,3±19,8

'Alicia' 42,7±6,1 876,5±21,2

'Bonita' 74,3±9,1 736,9±22,1

Ріст пагонів C. vulgaris починається у першій декаді квітня, за СЕТ 77,5±9,2

°С. Початком росту пагонів виду і культиварів є розкриття верхівкової

вегетативно-генеративної бруньки, візуальним проявом якого є поява світло-

зеленої точки на верхівці вегетативних пагонів. Рослинам культиварів потрібна

різна кількість тепла, від 57,6±6,5 °С ('H.E. Beale') до 123,1±11,5 °С ('Silver

76

Knight'). Активний ріст пагонів C. vulgaris і більшості культиварів

спостерігається від початку росту до закладання квіткових бруньок, після чого

він поступово сповільнюється, і після сформування суцвіття і початку цвітіння

практично припиняється. У культиварів ІІ типу за розташуванням вегетативних

пагонів (у яких відсутній вегетативний пагін над суцвіттям) ('Dirry', 'Mullion')

лінійний ріст пагонів припиняється з початком бутонізації.

Відособлення і ріст генеративних бруньок C. vulgaris відбувається у другій

декаді червня, за СЕТ 757,1±22,8 °С. Фаза у рослин культиварів починається у

другій – третій декадах червня, за СЕТ від 729,9±20,7 °С ('Winter Red'), до

954,7±27,1 °С ('Golden Carpet').

Коли відбувається чітке виокремлення бутону квітки, починається фаза

бутонізації. У C. vulgaris вона починається у другій декаді липня, а у більшості

культиварів – у третій декаді червня – першій декаді липня. Виявлено, що

тривалість періоду бутонізації залежить від форми квітки рослини. У C. vulgaris

і культиварів, квітка яких є характерною для виду, він найкоротший, і становить

у середньому від 19 ('Dirry', 'Golden Carpet') до 28 діб ('Winter Red'), у той час, як

у культиварів з махровою і нерозкривною квіткою період бутонізації довший,

що, вочевидь, пов'язано з формою їх квітки (рис. 3.11).

– C. vulgaris і культивари з квіткою, характерною для виду;

– культивари з махровою квіткою;

– культивари з нерозкривною квіткою.

Рис. 3.11. Період бутонізації Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів.

77

З'ясовано, що середня тривалість бутонізації C. vulgaris і більшості

культиварів становить у середньому 18–25 діб. У культиварів з нерозкривними

квітками ('Alicia', 'Bonita') цей період триваліший на 18–20 діб, у культиварів з

махровими квітками – на 30–38 діб.

Цвітіння C. vulgaris починається у кінці липня – на початку серпня; його

середня тривалість – 44±4 доби. Культивар Winter Red розпочинає цвітіння

раніше за вид на 5–7 діб, культивари Golden Carpet, Silver Knight, Mullion, Dirry

– майже одночасно з C. vulgaris (табл. 3.5).

Таблиця 3.5

Строки і середня тривалість цвітіння Calluna vulgaris (L.) Hull і його

культиварів (2015–2018 рр.)

Вид, культивари Цвітіння

Початок Кінець Середня

тривалість, діб

Calluna vulgaris 31.07±4 12.09±4 44±4

'Dirry' 30.07±4 1.10±4 64±4

'Mullion' 31.07±3 18.09±3 50±3

'Golden Carpet' 2.08±4 13.09±3 43±3

'Winter Red' 28.07±2 3.09±3 38±2

'Silver Knight' 27.07±3 14.09±4 50±3

*'Red Star' 13.08±3 30.10±4 79±4

*'H.E. Beale' 22.08±3 31.10±4 71±3

*'Golden Wonder' 18.08±3 1.11±4 76±4

**'Alicia' 18.08±3 10.11±7 85±7

**'Bonita' 21.08±3 12.10±7 53±7

Примітка: *– культивар з махровими квітками;

** – культивар з нерозкривними квітками

Необхідно зауважити, що рослини 'Silver Knight' найпізніше розпочинають

ріст пагонів, оскільки вимагають більшої СЕТ, але переходять у фазу цвітіння

одними з перших серед інших культиварів.

78

Виявлено, що культивари з махровими і нерозкривними квітками

починають своє цвітіння у середині – кінці серпня. Найбільш тривалим періодом

цвітіння характеризуються 'Alicia' (85±7 діб), 'Red Star' (79±4 доби). Дозрівання

насіння C. vulgaris і культиварів розпочинається одразу після відцвітання квіток

і триває два–три тижні.

Нами розраховано річний приріст однорічних пагонів C. vulgaris і його

культиварів, виявлено, що найдовший приріст у C. vulgaris і 'H.E. Beale' (у

середньому 22,4 і 23,7 см відповідно). У інших культиварів довжина однорічного

пагону менша, ніж у виду, і становить у середньому від 6,7 ('Dirry') до 12,3 см

('Golden Wonder'). З'ясовано, що річні прирости пагонів більшості культиварів

менші, ніж у C. vulgaris. Встановлено позитивну кореляційну залежність між

річним приростом пагонів і довжиною суцвіття C. vulgaris і його культиварів

(табл. 3.6).

Таблиця 3.6

Порівняння річного приросту пагонів і довжини суцвіть

Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів у кінці вегетаційного періоду,

2015–2018 рр.

Вид і культивари Річний приріст

пагонів, см

Довжина

суцвіть, см

Коефіціент

кореляції, r

Довжина

бічних

суцвіть,

см

C. vulgaris 22,4±2,2 14,6±1,2 +0,876 2–6

'Alicia' 9,8±0,9 7,8±0,9 +0,945 -

'Golden Carpet' 11,6±2 5,4±0,3 +0,702 1–2

'Dirry' 6,7±0,6 5,8±0,3 +0,901 1–4

'H. E. Beale' 23,7±2 16,5±2 +0,812 1–3

'Red Star' 11,5±1,5 10,3±0,6 +0,845 1–2

'Winter Red' 10,3±1,2 7±0,8 +0,798 1–3

'Silver Knight' 10,1±1,1 7,7±0,9 +0,915 1–4

'Golden Wonder' 12,3±1,1 9,8±0,7 +0,899 1–2,5

79

Продовження таблиці 3.6

Вид і культивари Річний приріст

пагонів, см

Довжина

суцвіть, см

Коефіціент

кореляції, r

Довжина

бічних

суцвіть,

см

'Bonita' 8,9±0,8 8,6±0,3 +0,958 1–2,5

'Mullion' 10,5±0,9 7,8±1 +0,711 1–4

НІР 05 = 4,07

Довжина річного приросту позитивно корелює з довжиною суцвіття,

оскільки генеративно-вегетативний пагін C. vulgaris містить суцвіття і

вегетативну бруньку, з якої у наступному році починається ріст нових пагонів.

3.2.2. Зимостійкість.

Північний ареал C. vulgaris сягає півночі Скандинавського, Кольського

півостровів та Гренландії. Відоме його острівне поширення в Західному Сибіру.

В Україні вид розповсюджений на півночі (Полісся) [1, 3, 28, 85, 117]. Таким

чином, C. vulgaris гіпотетично є стійким до низьких температур в умовах

Правобережного Лісостепу України. Водночас літературні дані щодо

зимостійкості його культиварів, більшість з яких вирощена в Західній Європі,

дуже обмежені. Для вивчення адаптивного потенціалу культиварів C. vulgaris і

розробки рекомендацій щодо культивування в міських насадженнях

найстійкіших з них необхідно дослідити ступінь їх зимостійкості в умовах

Правобережного Лісостепу України.

Холодні зими у Києві зумовлені ранніми частими вторгненнями

повітряних мас з Арктики або Євро-Азійського материка, які призводять до

різкого зниження температури повітря та її стійкого переходу через –10,0 ºС і –

15,0 ºС. У такі зими випадає незначна кількість опадів, утримується стійкий

сніговий покрив, відлиг майже не буває. Абсолютний мінімум може сягати –

30,0 ºС і нижче (7–9 лютого 1929 р.) [39, 47].

Зимостійкість є комплексним показником, який відображує реакцію виду

чи культивару на низькі температури, відлиги, випрівання, вимокання протягом

80

зимового періоду [46].

Протягом 2016–2018 рр. у НБС було проведено фактичну (польову) оцінку

зимостійкості рослин C. vulgaris і його культиварів у відкритому ґрунті.

Візуальна оцінка проводилася навесні. Пошкоджень однорічних пагонів

C. vulgaris не було відзначено. У рослин 'H.E. Beale' ушкодження відмічено у

перші роки досліджень, у рослин 'Red Star', 'Golden Wonder' і 'Silver Knight' –

протягом трьох років. Усі ці культивари, крім 'Silver Knight', належать до групи

з махровими квітками. Окрім того, рослини цих культиварів характеризуються

найдовшими трихомами листка і стебла однорічних пагонів. Результати оцінки

зимостійкості представлені у табл. 3.7.

Таблиця 3.7

Зимостійкість Calluna vulgaris (L.) Hull і його культиварів, бали

Вид, культивар Роки спостережень Середня оцінка

2016 2017 2018

Calluna vulgaris 1 1 1 1

'H.E. Beale' 2 2 1 1,7

'Alicia' 1 1 1 1

'Dirry' 1 1 1 1

'Red Star' 2 2 2 2

'Silver Knight' 2 2 2 2

'Bonita' 1 1 1 1

'Golden Carpet' 1 1 1 1

'Mullion' 1 1 1 1

'Winter Red' 1 1 1 1

'Golden Wonder' 2 2 2 2

Морозостійкість – одна зі складових зимостійкості, яка характеризує

здатність рослин певний період витримувати низькі температури та протистояти

сильним морозам. Вона залежить від стану рослини, її генетичного потенціалу,

мікроклімату, ґрунтів місцезростання тощо. Морозостійкість може змінюватися

протягом року [67].

81

Взимку 2016 і 2018 р. проведено оцінку морозостійкості C. vulgaris і

культиварів лабораторним методом прямого проморожування однорічних

пагонів. Лабораторне проморожування – це штучний спосіб випробування

рослин, який дає змогу визначити біологічну межу морозостійкості в

контрольованих умовах [17]. Оцінювалися наступні частини однорічного пагона

за рівнем ушкодження низькими температурами: стосовно метамерності –

верхівка пагона, середина, вузол, а стосовно анатомічної будови пагона – кора,

камбій, деревина, серцевина. Ушкодження однорічних пагонів оцінювалися за

чотирьох температур: –17 °С (контрольна температура), –25 °С, –30 °С, –35 °С.

При дослідженні впливу низької температури на тканини пагона C. vulgaris

виявлено, що при зниженні температури спочатку найбільше уражується кора, а

найменше – камбій (рис. 3.12).

Рис. 3.12. Ушкодження тканин пагона C. vulgaris (L.) Hull і культиварів,

контроль (–17 °С).

Культивари Alicia, Dirry відзначилися стійкістю тканин пагона на рівні

C. vulgaris, у той час як інші культивари зазнали більших порівняно з видом

ушкоджень.

Зі зниженням температури до –25 °С і нижче найбільше уражується кора і

камбій пагонів в усіх досліджених об'єктів (рис. 3.13).

82

Рис. 3.13. Ушкодження тканин пагона C. vulgaris (L.) Hull і культиварів,

–25 °С.

За цієї температури тканини пагонів досліджених культиварів виду

уражуються більше за тканини C. vulgaris. При цьому рівень пошкодження

тканин C. vulgaris є найнижчим.

З подальшим зниженням температури до –30 °С і –35 °С її вплив на

C. vulgaris і культивари стає практично однаковим. За температури –30 °С

найбільше ушкоджуються камбій (від 39 до 49 %) і кора пагонів (від 34 до 48 %)

(рис. 3.14).

Рис. 3.14. Ушкодження тканин пагона C. vulgaris (L.) Hull і культиварів, –30 °С.

83

За температури –35 °С C. vulgaris і культивари ушкоджуються практично

на одному рівні: кора – від 50 до 60 %, камбій – від 56 до 65 %, деревина – від 38

до 46 %, серцевина – від 28 до 32 %.

Таким чином, серед тканин пагона зі зниженням температури найбільше

уражується кора, яка виконує захисну функцію, а з подальшим її зниженням до

–25 °С і нижче – кора і камбій. Камбій уражується на одному рівні з корою тоді,

коли кора зазнала значної дії низької температури (ушкоджена на 8–10 %).

Оскільки камбій є твірною тканиною, її пошкодження негативно впливатиме на

ріст і розвиток рослини.

Досліджено ступінь пошкодження пагонів низькими температурами

залежно від їх метамерності. При дії низьких температур, у контрольному

варіанті, у C. vulgaris і переважаючої більшості культиварів найбільше

уражується верхівка пагона (рис. 3.15).

Рис. 3.15. Ушкодження частин пагона, контроль (–17 °С).

Набільше ушкодження верхівки пагона за даної температури відмічено у

культиварів 'Golden Carpet' (до 18 %), 'Golden Wonder' і 'H.E. Beale' (13,7 і 12,7 %

відповідно).

Зі зниженням температури до –25 °С найбільше пошкоджується верхівка

пагона та вузол. Частини пагонів культиварів отримали більше ушкоджень, ніж

пагони C. vulgaris (рис. 3.16).

84

Рис. 3.16. Ушкодження тканин пагона C. vulgaris (L.) Hull і культиварів,

–25 °С.

За температури –30 °С і –35 °С культивари ушкоджуються майже на

одному рівні, при цьому, як і в попередніх варіантах, найбільше ушкоджується

верхівка пагона і вузол (рис. 3.17).

Рис. 3.17. Ушкодження тканин пагона C. vulgaris (L.) Hull і культиварів, –30 °С.

Таким чином, найбільш вразливою частиною пагона C. vulgaris і

культиварів є верхівка, яка найпершою відчуває вплив низьких температур,

вочевидь, через недостатнє здерев'яніння.

85

За сукупністю отриманих даних оцінено загальний рівень морозостійкості

C. vulgaris і культиварів (рис. 3.18).

Рис. 3.18. Загальний рівень ушкодження однорічних пагонів Calluna

vulgaris (L.) Hull і культиварів низькими температурами.

Встановлено, що на загальному рівні C. vulgaris є достатньо

морозостійким, що підтверджується літературними даними щодо його північної

межі природного ареалу, яка сягає Північного полярного кола. Морозостійкість

культивару Alicia відмічено на рівні C. vulgaris, а переважна більшість

досліджених культиварів є менш морозостійкими, ніж вид. Найбільше від

низьких температур порівняно з C. vulgaris страждають 'Golden Carpet',

'H.E. Beale', 'Red Star', 'Golden Wonder'.

Вважаємо, що важливим фактором захисту C. vulgaris і культиварів від

пошкодження низькими температурами взимку є сніговий покрив. Відомо, що

сніг впливає на формування термічного режиму приземного шару повітря,

зволожує верхні горизонти ґрунту та захищає ґрунт від промерзання. Глибина

промерзання ґрунту під сніговим покривом, якщо зимові морози почалися після

його утворення, завжди менша [39]. Таким чином, просування C. vulgaris в

континентальні регіони вочевидь обмежене у тому числі через зменшення

кількості опадів у зимовий період.

86

3.2.3. Посухостійкість.

C. vulgaris характеризується широкою екологічною пластичністю: рослини

ростуть як на сухих пісках, так і на вологих болотах. При цьому зовнішній вигляд

його «ерікоїдного» листка має чимало ознак ксерофітної будови: листок у розрізі

трикутної форми через загнуті донизу краї та порожнину усередині. На

адаксіальній поверхні листка розташований жолобок, в який з порожнини

відкриваються продихи. Коли необхідно зменшити транспірацію, краї листка

згинаються і жолобок закривається [129]. Водночас транспірація листка завдяки

густо опушеному жолобку можлива навіть у воді. Через подібні протиріччя

будови листка і екологічних умов зростання питання посухостійкості C. vulgaris

і культиварів залишається невизначеним. Крім того, поширення C. vulgaris у

континентальні регіони, вочевидь, пов'язане з нестачею вологості.

Одним з показників посухостійкісті рослин є їх здатність до

водоутримання. При визначенні розраховували у відсотках втрату води листками

з пагонів поточного року через певні періоди часу (рис. 3.19).

Рис. 3.19. Утрата води листками Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів

через проміжок часу, %.

Протягом доби найбільшу кількість вологи у порівнянні з C. vulgaris

втрачали листки культиварів Golden Wonder, H.E. Beale, Red Star, Silver Knight,

серед яких утрата вологи 'Golden Wonder' є найбільшою (приблизно у 1,5 рази

87

більше за C. vulgaris протягом 6 годин). Через 24 години кількість втраченої

вологи 'Golden Wonder' також була найбільшою (57,2 % порівняно з 47,4–53,7 %

C. vulgaris і інших культиварів).

Проведено розрахунок середньої втрати води за одну годину після 6 годин

в'янення (рис. 3.20).

Рис. 3.20. Розрахунок середньої втрати води листками Calluna vulgaris (L.)

Hull і культиварів за одну годину після 6 годин в'янення.

У різний період року кількість втрати вологи листками відрізняється через

кліматичні умови, зокрема вологість повітря, і відповідно, обводненість листків.

З'ясовано, що більше вологи за одну годину, ніж C. vulgaris, втрачають листки

культиварів Golden Wonder, Red Star, Silver Knight, H.E. Beale. Інші культивари

характеризуються втратою вологи на рівні C. vulgaris. Зокрема виділяється

культивар Golden Wonder, який втрачав вологи за одну годину більше за

C. vulgaris в усі чотири вимірювання.

Таким чином, серед культиварів найменшою водоутримуючою здатністю

характеризується 'Golden Wonder'. Посухостійкість переважної більшості

культиварів – на рівні C. vulgaris, який характеризується високою

водоутримуючою здатністю.

88

3.2.4. Стійкість до хвороб і шкідників. Стійкість рослин до мікогенних і

зоогенних чинників зумовлює успішність процесів життєдіяльності рослинних

організмів, зокрема їх повноцінне проходження фаз розвитку.

У Східній Європі вважається, що рослини C. vulgaris майже не вражаються

хворобами і шкідниками [1]. Водночас з літературних джерел Західної Європи і

Нової Зеландії відомо, що рослини ушкоджуються двома основними

патогенними чинниками: мікроміцетами роду Phytophthora spp. і шкідником

Lochmaea suturalis [145, 146, 175, 191, 195]. Гриб Phytophthora ramorum Werres

et al. викликає потемніння листків, зміну їх забарвлення на світло-коричневий,

подальше всихання листків і пагонів. Рослина втрачає здатність рости і

розвиватися, стає недекоративною. Патогенний мікроміцет вражає інші рослини

родини Ericaceae Juss., зокрема Rhododendron ponticum L., Vaccinium myrtillus L.,

Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum nigrum L., а також Larix decidua Mill. [175].

Ще один гриб роду, Phytophthora cinnamomi Rands спричиняє кореневу

гниль C. vulgaris, зокрема, вразливими до нього є C. vulgaris var. alba (West) Don,

C. vulgaris var. aurea Don. Хвороба починається з кореневих волосків, потім

переходить на бічні і головний корінь, іноді поширюючись на нижні частини

пагонів. Може вражати також рослини родів Rhododendron L., Erica L., Pinus L.

Відомо, що патогенний мікроміцет поширюється переважно у регіонах зі

середземноморським кліматом [195].

У Північно-Західній Європі поширеним є шкідник, що харчується

листками C. vulgaris – Lochmaea suturalis (Thomson, 1866) (лохмея вересова, або

вересовий жук). Це комаха темно-коричневого кольору, близько 6 мм завдовжки.

Періодично популяції вересового жука різко збільшуються, внаслідок чого він

знищує сотні гектарів вересовищ [146]. Після того, як в Новій Зеландії

інтродукований C. vulgaris став виявляти ознаки інвазійної агресивної рослини,

вересового жука завезли у якості біологічного способу боротьби [110]. В Україні

відомі окремі популяції L. suturalis у лісових біоценозах Бердичівського району

Житомирської області [98].

89

За період спостереження за рослинами колекції C. vulgaris і культиварів

було встановлено, що вони вражаються грибковими захворюваннями. Ураження

проявляється у потемнінні листків і висиханні пагонів (рис. 3.21).

Рис. 3.21. Кущик Calluna vulgaris 'Dark Star', уражений патогенними

мікроміцетами.

Захворювання зазвичай проявляється навесні, коли починається ріст

молодих пагонів, і коричневі пагони стають помітними на фоні зелених листків.

Збудником є мікроміцет з роду Phytophthora, найвірогідніше Phytophthora

ramorum Werres et al. Поширенню гриба сприяє тісна посадка кущиків,

одночасна обрізка здорових і уражених рослин у весняний період.

Способом попередження і захисту рослин від грибкового захворювання є

кількаразова обробка фунгіцидними препаратами. Оскільки мікроміцет здатен

вражати і рослини інших видів родини Ericaceae, вересові сади, створені на

основі систематичного принципу, потребують щорічної профілактичної обробки

фунгіцидами навіть за відсутності візуальних ознак ураження. За нашими

спостереженнями, якщо навесні на кущику були помічені ознаки хвороби, за

відсутності обробітку до кінця літа рослина втрачає від 20 до 40 % крони,

залежно від віку рослини.

Навесні, найчастіше у березні, коли сніговий покрив майже розтанув, але

волога грунту і повітря залишається високою, кущики культиварів C. vulgaris

вкриваються білим павутиноподібним налітом – сніговою пліснявою (рис. 3.22).

90

Рис. 3.22. Снігова пліснява на кущиках Calluna vulgaris 'Antje'.

Збудником захворювання є гриб Microdochium nivale (Fr.) Samuels &

I.C. Hallett, поширенню якого сприяє підвищена вологість повітря і ґрунту,

недостатнє провітрювання, затінення кущиків. До ураження сніговою пліснявою

більше схильні рослини культиварів з укороченими міжвузлями і збільшеною

кількістю листків, через що кущик є більш щільним і гірше провітрюється:

'Antje', 'Oslo', 'Zelia', 'Zeta', 'Zoe' тощо. Патоген частіше вражає молоді рослини

(віком до 2 років).

У вересових садах і композиціях, створених за систематичним принципом,

необхідна вчасна обробка фунгіцидами з метою попередження розповсюдження

грибкових захворювань. За період досліджень (2015–2018 рр.) ми спостерігали

ураження рослин Phytophthora ramorum C. vulgaris і його культиварів Dirry,

Golden Carpet, Golden Wonder, Red Star, Alicia, H.E. Beale, Silver Knight. Уражень

у рослин культиварів Mullion, Winter Red, Bonita не було помічено. За період

спостережень за рослинами колекційно-експозиційної ділянки «Вересовий сад»

на природному фоні не відмічено зараження шкідниками рослин C. vulgaris.

Штучних заражень рослин ми не проводили.

91

Висновки до розділу 3

Встановлено, що характерною особливістю рослин C. vulgaris є наявність

у них вегетативно-генеративних пагонів, який містить суцвіття і вегетативні

пагони з верхівковими змішаними бруньками, з яких у наступному році з

початком вегетаційного періоду починають ріст нові пагони.

Виділено два типи розташування вегетативних пагонів у культиварів

C. vulgaris: І тип – суцвіття завершується вегетативним пагоном, ІІ тип – суцвіття

завершується верхівковою квіткою. Для культиварів І типу необхідною є обрізка,

для видалення оголених пагонів, стимулювання росту сплячих бруньок і

омолодження кущика. Для культиварів ІІ типу весняна обрізка є необов'язковою.

Морфологічну класифікацію культиварів C. vulgaris K. Hieke (1978)

запропоновано розширити з 4 до 6 груп.

З'ясовано особливості будови простих (криючих) і залозистих трихом

C. vulgaris і культиварів. Довжина простих трихом стебла C. vulgaris від 60 до

200 мкм, вони розташовані щільно; довжина трихом по краю листкової

пластинки від 70 до 180 мкм, розташування нещільне. Найдовшими трихомами

листка і стебла і найбільш щільним їх розташуванням характеризуються рослини

'H.E. Beale', 'Silver Knight', що надає їх пагонам сріблястого кольору. Найкоротші

трихоми – у рослин 'Golden Carpet', 'Dirry', 'Bonita'; розташовані вони переважно

нещільно. Напрям росту трихом по краю листкової пластинки переважно

акроскопний, трихом стебла – горизонтальний, акроскопний, базископний,

хаотичний.

Детально розглянуто генеративні органи квітки C. vulgaris. Виявлено

морфологічні відмінності будови квіток культиварів. За ними їх поділено на три

морфологічні групи: з квіткою, будова якої характерна для C. vulgaris; з

махровими квітками; з нерозкривними (такими, що залишаються в бутонах)

квітками. З'ясовано, що культивари, які належать до групи з махровими квітками

('H.E. Beale', 'Red Star', 'Golden Wonder') – стерильні, з більшою кількістю

пелюсток, зрослих по 4. Найбільшою кількістю пелюсток характеризується

'Golden Wonder' (134±10). У культиварів з нерозкривними квітками ('Alicia',

92

'Bonita') відсутній андроцей та пелюстки, а кількість чашолистків удвічі більша,

ніж у квітки C. vulgaris.

Встановлено, що суцвіття C. vulgaris – складна китиця, яка має головну і

бічні вісі, розташовані у базальній частині суцвіття; фрондозно-брактеозне;

ботричне. У культиварів відмічено суцвіття двох типів: китиця і складна китиця.

Суцвіття китицю серед досліджених культиварів спостерігали виключно у

рослин культивару Alicia. Встановлено, що суцвіття C. vulgaris і культиварів

відрізняються за довжиною, яка у виду становить у середньому 14,6±1,2 см.

Суцвіття C. vulgaris у природній популяції біля м. Києва коротші у 3–4 рази.

Найдовше суцвіття серед культиварів – у 'H.E. Beale' (16,5±2 см), найкоротше –

у 'Golden Carpet' (5,4±0,3 см).

Виявлено, що ріст пагонів C. vulgaris і культиварів починається у першій і

другій декадах квітня. Активний ріст пагонів спостерігається у квітні – червні, а

припиняється на початку цвітіння. Розраховано СЕТ, при яких розпочинаються

початкові фенологічні фази C. vulgaris і культиварів. З'ясовано, що час початку

цвітіння і тривалість пов'язаних з ним фенологічних фаз залежить від форми

квітки культиварів і будови суцвіття. Найдовші (у порівнянні з C. vulgaris і

іншими культиварами) періоди бутонізації виявлено у культиварів з махровою

та нерозкривною квіткою. З'ясовано, що середня тривалість бутонізації

C. vulgaris і більшості культиварів становить у середньому 18–25 діб. У

культиварів з нерозкривними квітками ('Alicia', 'Bonita') цей період триваліший

на 18–20 діб, у культиварів з махровими квітками – на 30–38 діб. Цвітіння

C. vulgaris і більшості культиварів починається у кінці липня – на початку

серпня, у культиварів з махровими і нерозкривними квітками – у середині –

наприкінці серпня.

Встановлено позитивну кореляційну залежність між річним приростом

пагонів і довжиною суцвіття C. vulgaris і його культиварів. Найдовший річний

приріст пагона зафіксовано у C. vulgaris (22,4±2,2 см) і 'H.E. Beale' (23,7±2 см), у

яких, відповідно, найдовші суцвіття.

93

C. vulgaris характеризується високою зимостійкістю. Низька

морозостійкість відмічена у 'Golden Carpet', низька зимостійкість – у 'H.E. Beale',

'Red Star', 'Golden Wonder'. Важливим фактором захисту C. vulgaris і культиварів

від пошкодження низькими температурами взимку є сніговий покрив.

З'ясовано, що серед культиварів найменшою водоутримуючою здатністю

характеризується 'Golden Wonder'. Посухостійкість переважної більшості

культиварів є на рівні C. vulgaris, який характеризується високою

водоутримуючою здатністю.

Рослини C. vulgaris і культивари вражаються патогенними мікроміцетами

і шкідниками. Нами відмічено ураження грибами роду Phytophthora spp. і

Microdochium nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallett, яким сприяє щільна висадка

рослин, висока вологість повітря і ґрунту, особливості будови рослин окремих

культиварів: з короткими міжвузлями і збільшеною кількістю листків.

При написанні даного розділу використано наступні посилання:

1. Кузнецова М.С., Вакуленко Т.Б. Особливості опушення рослин Calluna

vulgaris (L.) Hull та його сортів. Інтродукція рослин. 2017. № 4 (76). С. 50–55.

2. Кузнецова М.С., Китаєв О.І. Оцінка морозо- та зимостійкості Calluna

vulgaris (L.) Hull та його культиварів в умовах Правобережного Лісостепу

України. Інтродукція рослин. 2018. № 2(78). С. 84–91.

3. Кузнецова М.С. Сезонна динаміка цвітіння Calluna vulgaris (L.) Hull та

його культиварів в умовах м. Києва у зв'язку з особливостями будови квітки.

Scientific Journal «ScienceRise : Biological Science». № 2 (17), 2019. С. 10–13.

4. Кузнецова М.С. Про деякі морфологічні особливості стебла і листка

вересу звичайного та його сортів. Актуальні проблеми ботаніки та екології :

матеріали Міжнар. конф. молодих учених. Луцьк, 2017. С. 102.

5. Кузнецова М.С. Сорти та культивари вересу звичайного з нерозкривним

типом квітки: морфологічні особливості, перспективи використання в

ландшафтному дизайні. Ландшафтна архітектура в ботанічних садах і

94

дендропарках : матеріали Х Міжнар. наук. конф. Кам'янець-Подільський, 2018.

С. 298–300.

6. Кузнецова М.С. Малозимостійкі види родини Ericaceae Juss. на ділянці

«Вересовий сад» у Національному ботанічному саду імені М. М. Гришка НАН

України. Стратегії збереження рослин у ботанічних садах та дендропарках :

матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 90-річчю від дня

народження чл.-кор. НАН України, д.б.н., проф. Т.М. Черевченко. Київ, 2019.

С. 111–112.

95

РОЗДІЛ 4. ОСОБЛИВОСТІ РОЗМНОЖЕННЯ CALLUNA

VULGARIS (L.) HULL В КУЛЬТУРІ

4.1. Насінне розмноження.

Відомо, що завдяки високій насінній продуктивності C. vulgaris, тривалому

періоду спокою насіння і його здатності до проростання насінне розмноження

відіграло велику роль у поширенні і розповсюдженні C. vulgaris з його

історичних місць зростання до меж сучасного ареалу. Насіння відіграло велику

роль у пристосуванні C. vulgaris до суворих північних умов місцезростання.

Виявлено, що низькі температури повітря і ґрунту призводять до до більш

пізнього і повільного проростання насіння і нижчої кінцевої частки схожості, що

має назву стратегії уникнення холоду для проростання [132, 142, 193]. Стратегія

спостерігається в регіонах з більш холодним кліматом, зокрема в скандинавських

популяціях C. vulgaris. Таким чином, насіння затримує проростання восени та

навесні, коли є можливість ушкодження проростків низькими температурами. Ця

тенденція спостерігається для насіння популяцій C. vulgaris холодних регіонів

для запобігання можливих ушкоджень проростків у холодних та альпійських

регіонах [139].

Насіння C. vulgaris коричневого забарвлення, кулясте або видовжене;

зовнішня оболонка сітчаста (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Насіння Calluna vulgaris (L.) Hull

96

Нами було визначено масу і морфометричні параметри насіння C. vulgaris,

зібраного з рослин, що ростуть в умовах НБС імені М.М. Гришка НАН України

(табл. 4.1).

Таблиця 4.1

Маса і морфометричні параметри насіння Calluna vulgaris (L.) Hull в

умовах НБС імені М.М. Гришка НАН України

Маса 1000 насінин, г Розміри, мм

маса V, % довжина V, % ширина V, %

0,0227±0,002 8,81 0,501±0,05 9,75 0,330±0,05 15,15

За даними J.P. Spindelböck et al. (2013), маса насінин C. vulgaris з рослин,

зібраних у різних частинах Норвегії, коливається від 0,020 до 0,037 г. Середня

суха маса насінини іспанської популяції становить близько 0,025 мг [137]. За

німецьким вченим S. Bloemer (2014) вага 1000 насінин C. vulgaris – 0,017 г.

Нами було досліджено ґрунтову схожість насіння C. vulgaris. Після сівби

перші сходи відмічено через 17±2 доби (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Сходи Calluna vulgaris (L.) Hull

Спочатку з'являються несправжні листки, висота сіянця при цьому

становить 2–3 мм. Через 22±1 добу у горщиках спостерігалася максимальна

кількість проростків, яка становила 13,6 %. Перші справжні листки з'являються

97

у сіянців C. vulgaris на 2–3 добу після проростання; збільшується у довжину

первинний корінь (рис. 4.3).

а) б)

Рис. 4.3. Сіянці Calluna vulgaris (L.) Hull: а) проросток; б) ювенільні

особини.

Необхідною умовою для проростання насіння C. vulgaris є освітлення,

оскільки відсутність світла призводить до входження насіння до стану спокою

[147, 176, 177, 193], що, вочевидь, забезпечує банк насіння виду у ґрунті у його

природних популяціях.

На проростання насіння впливає тривалість періоду спокою, у якому

перебували насінини і їх вік, умови їх зберігання [162, 193].

Кліматичні умови, зокрема температура повітря, впливають на кількість

проростання насіння [132]. За даними різних авторів, оптимальною

температурою для проростання насіння є від 18 до 30 ºС [132, 141, 193]. При

зниженні температури до 10 і 15 ºС кількість пророслого насіння C. vulgaris

знижувалася [132].

Однією з необхідних умов росту і розвитку рослин C. vulgaris є кисла

реакція субстрату, завдяки якій стає можливою життєдіяльність мікоризних

організмів, які здатні засвоювати Fe і постачати його рослині [161]. Вченими був

досліджений вплив кислотності на схожість і якість проростання насіння.

H.P. Helsper та G.A. Klerken (1984) вивчили проростання насіння C. vulgaris in

98

vitro у кислому середовищі за рН від 2,0 до 5,6. Було виявлено, що за кислотності

pH≤3,2 кількість проростків була нижчою, і через п’ять тижнів усі вони загинули.

За рН ˃3,2 через 8 тижнів проросло майже усе насіння, а сіянці були

життєздатними [147]. Відомо, що схожість насіння C. vulgaris за рН=3,8–4 є

достатньо високою [147].

Таким чином, відомості про вплив кислого середовища на проростання

насіння є обмеженими. Тому енергію проростання C. vulgaris і культиварів, що

продукують насіння ('Dirry', 'Mullion', 'Winter Red', 'Silver Knight', 'Golden Carpet'),

було досліджено у нейтральному (рН=7) і кислому (рН=5) середовищах. Будова

квітки перелічених вище культиварів є характерною для C. vulgaris. Махрові

культивари стерильні, а нерозкривні культивари C. vulgaris утворюють насіння

лише в разі штучного запилення.

Насіння C. vulgaris проросло на 21 день після сівби (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Проросле насіння Calluna vulgaris (L.) Hull

Протягом перших чотирьох днів з початку проростання кількість

пророслого насіння C. vulgaris зростала за нейтральної і кислої реакції

середовища, при чому у середовищі з рН=5 була більшою на 6–10 %, ніж така у

середовищі з нейтральним рН. На 25 добу після сівби відсоток пророслих

насінин у обох середовищах зрівнявся і становив 48 %, після чого почав

поступово зростати. У середньому за 11 діб проростав 1 % насінин. На 154 добу

після сівби відсоток пророслого насіння становив: у кислому середовищі 58 %, у

нейтральному – 60%.

99

Насіння культивару Dirry проросло на 22 добу після сівби. За нейтральної

і кислої реакції середовища частка пророслого насіння однакова. Подібно до

C. vulgaris, різке збільшення відсотку пророслих насінин спостерігається у перші

3–4 доби після появи сходів. На 26 добу після сівби відсоток пророслих насінин

у обох середовищах зрівнявся і становив 48 %, після чого почав поступово

зростати. У середньому за 7 діб проростав 1 % насінин. На 154 добу після сівби

відсоток пророслого насіння становив: у кислому середовищі 69 %, у

нейтральному – 70 %, тобто був практично однаковим.

Насіння культивару Silver Knight проросло на 22 добу після сівби.

Динаміка його проростання була нетиповою для C. vulgaris і інших культиварів.

Перші чотири доби після початку проростання частка пророслого насіння за

нейтральної і кислої реакції середовища була практично однакова. З 26 по 30

добу після сівби відсоток пророслих насінин за кислої реакції середовища був

більшим за такий за нейтральної реакції на 8 %. З 31 по 36 добу у кислому

середовищі відбувалося стрімке зростання частки проростків (з 44 до 65 %).

Потім відсоток пророслого насіння зростав поступово, і на 154 добу після сівби

відсоток пророслого насіння для середовища з рН=5,5 становив 80 %. За

нейтральної реакції середовища кількість проростків зростала поступово (у

середньому за 34 доби проростав 1 % насінин), і на 154 день після сівби відсоток

пророслого насіння для середовища з рН=7 становив 66 %. Таким чином, частка

пророслого насіння за кислої реакції середовища була більшою за таку за

нейтральної реакції на 14 %.

Культивар Golden Carpet характеризувався великою кількістю і швидкістю

проростання насіння протягом 20–25 діб після сівби. Насіння проросло на 20–21

день. У перший день проростання частка сіянців за нейтральної реакції

середовища була більшою за таку за кислої реакції на 36 %. На 4 день після

початку проростання відсоток пророслих насінин у обох середовищах практично

зрівнявся і становив 85–87 %. Через 130 діб за кожної реакції середовища

проросло лише 2–3 % насінин.

100

Насіння культивару Winter Red проросло на 20–21 добу після сівби.

Подібно до C. vulgaris, різке збільшення відсотку пророслих насінин

спостерігається у перші 3–4 доби після появи сходів. Кількість пророслого

насіння за кислого середовища була більшою (на 21–28 %), ніж така за

нейтрального рН. На 25 добу після сівби відсоток пророслих насінин у обох

середовищах зрівнявся і становив 67–68 %, після чого почав поступово зростати.

У середньому за 6 діб проростав 1 % насінин. На 154 день після сівби відсоток

пророслого насіння для середовища з кислою реакцією становив 88 %, з

нейтральною реакцією – 92 %.

Схожість і енергія проростання насіння культивару Mullion досліджували

лише за нейтральної реакції середовища. Поява перших сходів зафіксована на 22

добу після сівби. На 23 добу відсоток пророслого насіння збільшився у 4 рази.

На 24 добу після сівби відсоток досяг значення 50 %, і став дуже поступово

зростати (у середньому за 12 діб проростав 1 % насіння). На 154 добу після сівби

частка пророслого насіння становила 61 %.

Таким чином, встановлено, що насіння C. vulgaris і культиварів проростає

на 20–22 добу після сівби; протягом ще 3–4 діб частка проростків стрімко

збільшується і досягає певного значення (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Лабораторна схожість насіння Calluna vulgaris (L.) Hull і

культиварів, 25 доба після сівби.

101

Найвищий відсоток проростків зафіксовано на 25 добу у культивару

Golden Carpet (85–87 %), найменший – у 'Silver Knight' (30 %). Надалі кількість

проростків поступово збільшувалася, крім 'Golden Carpet' і 'Mullion', у яких

відсоток пророслого насіння не змінився, оскільки був високим вже на 25–26

добу після сівби (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Лабораторна схожість насіння Calluna vulgaris (L.) Hull і

культиварів, 154 доба після сівби.

Таким чином, половина насіння C. vulgaris (48 %) і культиварів проростає

на 24–25 добу після сівби. Решта насіння проростає поступово: у C. vulgaris

протягом 11 діб – 1 %. Швидке і рясне проростання відмічено у культивару

Golden Carpet.

Було визначено доброякісність насіння C. vulgaris і культиварів (табл. 4.7).

Таблиця 4.7

Доброякісність насіння Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів

Вид, культивар Доброякісність

насіння, %

Calluna vulgaris 90,7

'Dirry' 80,5

'Silver Knight' 93,5

'Golden Carpet' 93,5

102

Продовження таблиці 4.7

Вид, культивар Доброякісність

насіння, %

'Winter Red' 97,0

'Mullion' 98,0

Таким чином, доброякісність насіння C. vulgaris становить 90,7 %,

досліджених культиварів – від 80,5 до 98,0 %, що говорить про їх перспективне

розмноження насінням за умови сприятливих умов проростання і його

використання у селекційній роботі.

4.2. Вегетативне розмноження.

Рослини C. vulgaris характеризуються високою здатністю до вегетативного

розмноження. Відомо, що пожежі і випас худоби стимулюють проростання їх

сплячих бруньок. Рослина може продукувати нові пагони навіть із старої

кількарічної частини стовбура, окрім частин пагона, на яких були квітки [166].

Завдяки здатності до полягання і подальшого укорінення пагонів, кущик

C. vulgaris здатний з віком займати значну площу, перетворюючись в окремих

фітоценозах на домінуючу рослину.

C. vulgaris і культивари розмножують живцями в умовах закритого ґрунту,

використовуючи в якості субстрату торф, або, у відкритому грунті, – відсадками

укорінених пагонів, які попередньо присипають торфом і забезпечують

достатню його вологість. Розмножують у липні–серпні [149]. За більш

сучасними даними, C. vulgaris можна живцювати навесні і влітку в умовах

закритого ґрунту за дотримання достатньої вологості та захисту від грибкових

захворювань [177]. При розмноженні культиварів C. vulgaris in vitro рівень

окорінення сягає 80 % [138].

Нами було досліджено живцювання C. vulgaris в умовах закритого ґрунту.

Для обробки живців використовували препарати «Гетероауксин» (індолілоцтова

кислота), «Циркон» (гідроксикоричні кислоти), «Епін» (фітогормон 2,4-

епібрассінолід), «Корневін» (індолілмасляна кислота) (згідно з інструкцією). У

103

варіанті контроль не використовувався жоден препарат.

Через 14–16 діб наявність коренів було відмічено у живців, оброблених

препаратами на основі індолілмасляної кислоти («Корневін») і фітогормону 2,4-

епібрассіноліду («Епін»). В контрольному варіанті і у живців, оброблених

препаратом на основі гідроксикоричних кислот («Циркон») коріння було

помічене через 19–21 добу (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Живець Calluna vulgaris (L.) Hull, варіант контроль.

Через 3 місяці довше коріння мали живці, оброблені препаратом на основі

гідроксикоричних кислот (табл. 4.2).

Таблиця 4.2

Живцювання Calluna vulgaris (L.) Hull

Препарат Частка

окорінених

живців, %

Характеристика коренів I порядку

Кількість коренів,

шт.

Довжина, см

контроль 17 3–5 2,4–2,8

«Циркон» 2 3–4 3,1–3,2

«Епін» 2 3–4 2,8–3,3

«Корневін» 16 4–5 2,9–3,4

«Гетероауксин» – – –

104

У живців C. vulgaris, оброблених препаратом на основі індолілоцтової

кислоти («Гетероауксин»), появи коренів не було відмічено. Через 3 місяці після

живцювання окоріненими були 16 % живців, оброблених препаратом

«Корневін», 17 % живців у контрольному варіанті, 2 % живців, оброблених

препаратом «Циркон» і 2 % живців, оброблених препаратом «Епін».

Таким чином, препарат «Корневін» незначно впливає на утворення коренів

у живців. Інші стимулятори коренеутворення («Епін», «Циркон»,

«Гетероауксин») істотно не впливають на окорінення. Результати наших

досліджень узгоджуються з літературними даними, де зазначено, що

використання препаратів–стимуляторів коренеутворення при живцюванні

C. vulgaris є необов’язковим.

Дослідження здатності до розмноження рослин C. vulgaris і культиварів

Golden Carpet, Silver Knight, Dirry відсадками пагона проводили у середині

липня. Через 2 місяці після прикопування пагонів відмічено появу коренів

довжиною 1–2 см (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Пагони Calluna vulgaris (L.) Hull

Окорінення відзначалось у 100% прикопаних пагонів. Спосіб розмноження

відсадками є ефективним, але формування габітусу кущика з окоріненого пагону

потребує тривалого часу.

105

Висновки до розділу 4

Досліджено насіння C. vulgaris, визначено його морфометричні параметри.

З'ясовано його доброякісність, схожість в ґрунтових і лабораторних умовах.

Описано початкові етапи розвитку сіянців C. vulgaris.

Виявлено, що насіння продукують культивари, будова квітки яких

характерна для C. vulgaris. Махрові культивари стерильні, а нерозкривні

культивари C. vulgaris утворюють насіння лише в разі штучного запилення.

При вивченні енергії проростання насіння C. vulgaris і культиварів

встановлено, що насіння C. vulgaris і культиварів проростає на 20–22 добу після

сівби. Частка пророслого насіння характеризується стрімким збільшенням

протягом наступних 3–4 діб, після чого відсоток пророслого насіння зростає

дуже поступово (для насіння C. vulgaris – протягом 11 діб проростає 1 % від

загальної кількості). В лабораторних умовах підкислення середовища до рН=5

істотно не впливає на проростання насіння. Частка пророслого насіння

C. vulgaris становить 58–60 %, у культиварів – від 61 до 92 %. Доброякісність

насіння C. vulgaris становить 90,7 %, досліджених культиварів – від 80,5 до

98,0 %, що говорить про їх перспективне розмноження насінням за умови

сприятливих умов проростання і його використання у селекційній роботі.

Встановлено, що за живцювання C. vulgaris препарати на основі кислот і

фітогормонів істотно не впливають на окорінення живців. Розмноження

живцями є потенційно ефективним, але потребує детальнішого підбору строків

живцювання, належного субстрату, достатньої вологості, обробки фунгіцидами.

З'ясовано, що розмноження C. vulgaris відводками пагона є

найефективнішим, хоча вимагає підтримання достатньої вологості ґрунту і

подальшого формування відокремленої рослини.

106

РОЗДІЛ 5

ДЕКОРАТИВНІСТЬ І ОСОБЛИВОСТІ ВИКОРИСТАННЯ

CALLUNA VULGARIS (L.) HULL І ЙОГО КУЛЬТИВАРІВ В МІСЬКИХ

ЕКОТОПАХ

5.1. Декоративна оцінка культиварів.

Історичне використання C. vulgaris тісно пов'язане з його природним

ареалом. У країнах свого широкого поширення він здавна відомий передусім як

лікарська, кормова рослина, сировина для палива і цінний медонос [6, 97, 194]. З

початком цвітіння C. vulgaris починається другий головний медозабір на Поліссі,

що триває з початку і до кінця серпня [6]. У північно-західній Європі місцеве

населення здавна використовувало рослини C. vulgaris для своїх господарських

потреб. У Великобританії, Шотландії, Нідерландах з його пагонів робили мітли

та віники, використовували як корм для худоби, а кущики разом з дерниною –

для вкриття дахів [117]. Молодими пагонами наповнювали матраци. У

Шотландії з пагонів робили мотузки, використовували для дублення шкіри,

фарбування вовни у червоний і жовтий кольори [198].

C. vulgaris з давніх часів використовується для лікування запальних

захворювань. Протизапальна і антиоксидантна дія настоянки його пагонів є

науково доведеною. Препаратами з C. vulgaris лікують хвороби сечового тракту,

нирок, печінки, жовчних шляхів, опорно-рухового апарату, застуду, а також

застосовують зовнішньо, при висипах і виразках на тілі [6, 16, 119, 125, 153, 173].

C. vulgaris почали використовувати як декоративну рослину з середини

18 ст., але вид набув популярності у садах у 19 ст., коли почалося детальніше

вивчення виду C. vulgaris натуралістами і ботаніками, розмноження і

вирощування його декоративних культиварів [169]. Перші вересові сади

з'явилися в Британії на межі 19–20 ст. Ідея такого саду поширилась звідти на

континент, у Нідерланди, Німеччину, а також у США та інші країни. В Німеччині

вересові сади почали закладати у 20-х рр. 20 ст. [157].

Ідея створення вересового саду тісно пов'язана з різноманіттям форм і

107

культиварів C. vulgaris, які розрізняються за забарвленням листків і квіток, їх

будовою, габітусом, часом і тривалістю цвітіння тощо. Завдяки широкому

асортименту культиварів C. vulgaris можливим є створення ландшафтних

композицій різноманітного призначення, при цьому необхідним є прогнозування

декоративного ефекту рослин протягом часу. Тому методики оцінки

декоративності для видів, форм і культиварів окремих родів мають велике

наукове і практичне застосування.

Оцінка декоративності C. vulgaris проводилася деякими авторами, але вона

була поверхневою, в контексті оцінки аборигенних видів Білорусі в умовах

культивування [74]. За 5–бальною шкалою декоративність C. vulgaris автори

оцінили в п'ять балів. Основним критерієм для високої оцінки було рясне

цвітіння рослин.

На основі літературних даних і власних спостережень нами розроблена

шкала оцінки декоративності C. vulgaris і його культиварів. Вона містить дев'ять

критеріїв, кожному з яких присвоєно коефіцієнт значущості.

За основу оцінки декоративності взята методика І.О. Сидоренко (2012), в

якій автор при оцінці видів роду Rhododendron L. пропонує враховувати такі

критерії, як рясність і тривалість цвітіння, забарвлення квітки та її стійкість,

розмір квітки, її форму, кількість квіток в суцвітті, облистяність, декоративність

листків, їх осіннє забарвлення, декоративність куща [87]. Тривалість цвітіння ми

не враховували в нашій шкалі, оскільки для оцінки цієї ознаки знадобляться

тривалі спостереження з чіткою фіксацією фенологічних фаз. Стійкість

забарвлення квітки у культиварів C. vulgaris визначається її будовою: у

культиварів з нерозкривними квітками забарвлення квітки часто зберігається

довше, ніж у махрових і культиварів з квіткою, як у виду [203]. Критерій

кількості квіток в суцвітті у методиці оцінки C. vulgaris і культиварів

інтерпретовано як щільність суцвіття, яка визначається кількістю квіток на одній

квітконіжці. Розмір квітки, облистяність (кількість листків і щільність їх

розташування) не є актуальними для оцінки декоративності C. vulgaris ознаками,

як і декоративність листків, яку автор оцінює по характеристикам вічнозелені і

108

листопадні, оскільки листки у C. vulgaris є вічнозеленими. Критерій забарвлення

листків поділений на дві групи: влітку і взимку, оскільки у значної частки

культиварів C. vulgaris їх забарвлення змінюється протягом року.

Декоративність куща І.О. Сидоренко (2012) інтерпретує як щільність і

архітектоніку його крони. До методики оцінки декоративності C. vulgaris і

культиварів цей критерій внесено як форма крони.

Таким чином, актуальними для C. vulgaris і культиварів критеріями

методики оцінки видів роду Rhododendron [87] є рясність цвітіння, забарвлення

квітки і її форма, кількість квіток в суцвітті, осіннє забарвлення листків (для

C. vulgaris – забарвлення листків взимку).

При розробці методики оцінки декоративності C. vulgaris і його

культиварів були застосовані також критерії шкал оцінки декоративних ознак

дерев і кущів, запропоновані Н.В. Котеловою, О.Н. Виноградовою (1974),

Т.А. Андрушко, А.В. Терешкіним (2012), О.Ю. Ємельяновою (2016) [4, 30, 45].

Серед них актуальними для C. vulgaris і культиварів є забарвлення листків,

сезонна його зміна, довжина суцвіть, рясність цвітіння. Автори пропонують

враховувати при оцінці декоративності кущів такі критерії, як архітектоніка

стовбура і крони, фактура крони, колір і фактура кори стовбура і пагонів,

декоративність плодів. Очевидно, що при оцінці C. vulgaris вони не є

актуальними, оскільки рослина вічнозелена, тому його пагони вкриті листками

протягом року, а коробочки з насінням C. vulgaris темно-сірого недекоративного

забарвлення. Окремі автори (Ф.К. Мурзабулатова, Н.В. Полякова, 2014;

Р.Ш. Заремук, Р.Б. Хупов, 2018) [32, 70] до методики оцінки декоративності

деревних рослин включають стійкість до лімітуючих факторів або стан рослин.

На нашу думку, ці показники скоріше стосуються загальної оцінки успішності

інтродукції, ніж оцінки декоративності, тому в розроблену методику вони не

були включені.

Для визначення характеристики рясності цвітіння використано шкалу

О.А. Калініченка (1970). Також були враховані критерії розподілу культиварів

C. vulgaris на групи в методиці проведення експертизи сортів вересу звичайного

109

на відмінність, однорідність і стабільність [68].

Усі використані методичні розробки були модифіковані відповідно до

C. vulgaris і його культиварів. При оцінці декоративності пропонується

оцінювати наступні критерії: форма крони (габітус), фактура листків, зміна їх

забарвлення протягом року, форма і забарвлення квітки, довжина і щільність

суцвіття, рясність цвітіння (таблиця 5.1).

Таблиця 5.1

Шкала оцінки декоративності Calluna vulgaris (L.) Hull і його

культиварів

№ п/п Критерій Коеф-

фіцієнт

значу-

щості

Бальна

оцінка

Характеристика критерія

1. Форма

крони

2 3 Кущик щільний, чітко окресленої форми

2 Кущик середньої щільності, розлогий або

напіврозлогий

1 Кущик нещільний, подушкоподібної або

іншої нечітко окресленої форми

2. Фактура

листків

1 3 Сильноопушені

2 Опушення середнього ступеня

1 Слабкоопушені або майже не опушені

3. Забарвлення

листків

влітку

4 3 Яскраві (жовті, жовто-зелені)

2 Яскраво-зелені, світло-зелені, світло-сірі

1 Темно-зелені, тьмяні

4. Забарвлення

листків

взимку

3 4 Яскраві (жовті, оранжеві або червоні)

3 Яскраво-зелені, світло-сірі

2 Темно-зелені

1 Сірі, сіро-коричневі

5. Форма

квітки

4 3 Махрова

2 Подібна до C. vulgaris (4 чашолистики,

4 пелюстки, розташовані по колах,

8 тичинок, маточка)

1 Нерозкривна (квітка, що залишається

бутоном)

6. Забарвлення

квітки

5 4 Дуже яскрава, помітна здалеку

3 Яскрава

2 Насичена, середньої яскравості

1 Біла або пастельна

110

Продовження таблиці 5.1

№ п/п Критерій Коеф-

фіцієнт

значу-

щості

Бальна

оцінка

Характеристика критерія

7. Довжина

суцвіття

3 3 Довге (довше, ніж 10 см)

2 Середньої довжини (довжиною 6–10 см)

1 Коротке (довжиною до 6 см)

8. Щільність

суцвіття

2 3 На одній квітконіжці 2–3 квітки разом,

зустрічаються часто на суцвітті

2 На одній квітконіжці 2–3 квітки разом,

зустрічаються зрідка на суцвітті

1 На одній квітконіжці по одній квітці

9. Рясність

цвітіння

3 5 Рясне цвітіння (80–100 % крони кущика

вкрито суцвіттями)

4 Суцвіттями вкрито 60–80 % крони

3 Суцвіттями вкрито 40–60 % крони

2 Суцвіттями вкрито 20–40 % крони

1 Суцвіттями вкрито до 20 % крони

0 Цвітіння відсутнє

Розглянемо критерії декоративності C. vulgaris і його культиварів більш

докладно.

Форма крони. Габітус визначає загальний вид рослини, а його, в свою

чергу, визначає характер росту пагонів та їх спрямованість, довжина річного

приросту. У культиварів C. vulgaris відзначено як ортотропний, так і

плагіотропний ріст пагонів. Кущик може бути щільним або пухким, розлогим,

напіврозлогим, ґрунтовкривним. Найвищим балом 3 оцінено щільний кущ з

чітко окресленою формою крони. Розлогий або напіврозлогий кущик з кроною

середньої щільності оцінюється в 2 бали; нещільний кущик подушковидної або

іншої нечітко окресленої форми – в 1 бал.

Фактура листків. Сильне опушення листків надає рослині культивару

C. vulgaris оригінального вигляду, і робить його приємним на дотик, тому ця

ознака оцінена найвищим балом 3. При сильному опушенні довгі трихоми

вкривають усю поверхню листкової пластинки, надаючи рослині сіруватого

забарвлення. Балом 2 оцінені рослини культиварів з листковими волосками

111

середньої довжини і щільності. Слабкоопушені культивари (візуально опушення

не фіксується) отримують бал 1.

Забарвлення листків влітку і взимку. Забарвлення рослин культиварів

C. vulgaris протягом сезону може значно змінюватися (взимку листки стають

червоними, оранжевими або сірими), зовсім не змінюватися (залишаються

зеленими протягом року). Листки також можуть темніти зі зниженням

температури повітря (змінювати забарвлення на темно-зелене, коричнувате).

Тому в запропонованій шкалі наявні два критерії декоративної оцінки

забарвлення листків – влітку і взимку. Чим воно яскравіше, тим вищим балом

оцінено культивар. Влітку найвищий бал 3 отримує яскраве (жовте, оранжеве

тощо) забарвлення листків. Балом 2 оцінено яскраво-зелене, світло-зелене і

світло-сіре. Найнижчим балом 1 – темно-зелене, тьмяне. Холодної пори року

забарвлення листків C. vulgaris і культиварів може ставати темно-бурим,

невиразним, і отримує мінімальний бал 1. У окремих культиварів листки взимку

набувають яскравих оранжевих, червоних, жовтих кольорів. Відповідно такі

культивари оцінено вищим балом 4.

Забарвлення листків і його зміна протягом року є однією з найбільш

характерних і вагомих декоративних ознак культиварів C. vulgaris, яка визначає

особливості їх сезонного використання.

Оскільки основною декоративною ознакою рослин C. vulgaris, яка створює

найбільший емоційний вплив на глядача, є цвітіння, критерії, пов'язані з квітками

і суцвіттями, є одними з найважливіших при оцінці декоративності виду і

культиварів.

Форма квітки. Характерною особливістю будови квітки C. vulgaris є

подвійна оцвітина, в якої чашолистки і пелюстки однакового лілового

забарвлення. Махрові квітки культиварів мають збільшену кількість пелюсток, а

культивари з нерозкривними квітками найчастіше не мають пелюсток, а їх

бутони формують чашолистки. Чашолистки більш жорсткі, краще тримають

форму і захищають бутон від вологи. Тому рослини культиварів з подібною

будовою квітки можуть зберігати декоративність достатньо довго, до заморозків

112

або протягом зими. При цьому нерозкривна квітка залишається бутоном, тому

вона оцінюється мінімально – в 1 бал. В 2 бали оцінюється форма квітки як у

C. vulgaris. Максимально (в 3 бали), завдяки великій кількості пелюсток, оцінено

махрову квітку.

Забарвлення квітки. Культивари C. vulgaris за забарвленням квіток

поділяють на такі групи: білі, світло-рожеві, темно-рожеві, синьо-фіолетові,

пурпурово-червоні, червоні [68]. За поділом, який базується на кольоровому

спектрі кольорів, неможливо порівняти культивари за їх декоративними

якостями. Тому культивари C. vulgaris розділені нами на групи за яскравістю

забарвлення квітки: біла і пастельна (світло-лілова, світло-рожева); насичена,

середньої яскравості (лавандова або лілова, як у C. vulgaris), яскрава (пурпурова);

дуже яскрава, помітна здалеку (яскраво-рожева, червона). Культивари з білим і

пастельним забарвленням квітки оцінено мінімальним балом 1, з дуже

яскравими, помітними здалеку квітками – максимальним балом 4.

Квітки культиварів C. vulgaris зібрані в суцвіття, довжина і щільність яких

може бути різною, тим самим створюючи декоративний ефект різного ступеню

впливу на глядача.

Довжина суцвіття. За цим критерієм культивари C. vulgaris були розділені

на три групи: з короткими суцвіттями (завдовжки до 6 см), середньої довжини

(від 6 до 10 см) і з довгими суцвіттями (більш, ніж 10 см завдовжки). Чим довше

суцвіття, тим більш декоративною є рослина. Короткі суцвіття оцінено в 1 бал,

середньої довжини – в 2, довгі суцвіття – в 3 бали.

Щільність суцвіття. Крім довжини, важливою ознакою декоративності є

щільність суцвіття, яка виражена у кількості квіток на одній квітконіжці. Квітки

на суцвітті C. vulgaris розміщені в чотири вертикальні ряди, зазвичай кожна з них

росте на одній квітконіжці. В окремих культиварів квітки розташовані разом по

дві або три на одній квітконіжці, при цьому зберігається характерне

розташування рядів квіток на суцвітті. Таке суцвіття є щільнішим і крупнішим,

що підкреслює загальну декоративність рослини під час цвітіння. Якщо в

суцвітті на одній квітконіжці розташована одна квітка, культивар оцінюється у

113

мінімальний бал 1, якщо дві квітки разом зустрічаються зрідка – у 2 бали, якщо

зустрічаються часто – у 3 бали.

Рясність цвітіння. Окремі культивари C. vulgaris не цвітуть взагалі, деякі

цвітуть слабко, а інші – навпаки, дуже рясно. При оцінці цієї ознаки було

використано шкалу О.А. Калініченка (1970), за якою рясність цвітіння рослини

оцінюється за відсотком покриття його крони квітками або суцвіттями.

Культивари, рослини яких не цвітуть, оцінено у 0 балів, ті, у яких крона вкрита

суцвіттями на 80–100 % – максимальним балом 5 [35].

Критерії оцінки декоративності C. vulgaris і культиварів є

нерівнозначними, тому кожному з них було надано відповідні коефіцієнти

значущості.

Коефіцієнт значущості (далі КЗ) – важливий показник, оскільки він

дозволяє при однаковій кількості отриманих балів важливішим декоративним

ознакам мати більший вплив на підсумкову загальну оцінку декоративності.

Цвітіння C. vulgaris і культиварів є їх найхарактернішою декоративною

ознакою. Квітка рослин дрібна, тому під час цвітіння кущика декоративний

ефект досягається переважно за допомогою сприйняття забарвлення квіток, яке

отримало найвищий КЗ=5. Важливою ознакою є форма квітки, оскільки махрові

квітки є декоративнішими (КЗ=4). Забарвлення листків кущика визначає

загальну кольорову гаму рослини протягом року, зокрема літнє (КЗ=4) і зимове

(КЗ=3). Останнє є менш значущою ознакою у порівнянні з забарвленням рослини

влітку, оскільки взимку рослини C. vulgaris і культиварів протягом тривалого

періоду вкриті снігом. Середньозначущими ознаками є довжина суцвіття і

рясність цвітіння (КЗ=3), форма крони кущика і щільність суцвіття (КЗ=2).

Фактура (рівень опушення) листків є найменш вирішальним фактором при

загальній оцінці декоративності рослини, тому КЗ для ознаки є найменшим – 1.

Таким чином, основні ознаки, які впливають на загальну декоративність

рослин C. vulgaris і його культиварів – це забарвлення і форма квіток, сезонне

забарвлення листків.

Шкала оцінки декоративності розділена нами на такі категорії, як

114

культивари з дуже низькою (24–38 балів), низькою (39–52), середньою (53–66),

підвищеною (67–80) і високою декоративністю (81–95). При визначенні за

допомогою розробленої шкали рівня загальної декоративності C. vulgaris і

культиварів, уможливлюється їх порівняння між собою, полегшується

прогнозування їх декоративного впливу та підбору культиварів C. vulgaris для

певних ландшафтних цілей.

За розробленою шкалою на основі візуального аналізу нами проведено

оцінку декоративності C. vulgaris і десяти його культиварів, рослини яких

ростуть у колекції НБС. Загальну декоративність C. vulgaris і культиварів було

визначено за формулою Σn x КЗ, де n – кількість балів, в яку оцінено культивар

за окремим критерієм, КЗ – коефіцієнт значущості цього критерію. Оцінено

декоративність рослин C. vulgaris і виявлено його культивари з високою і

підвищеною декоративністю (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Оцінка декоративності Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів

Серед досліджених культиварів не виявлено таких з дуже низькою

декоративністю. C. vulgaris характеризується середнім рівнем декоративності

(58 балів). На нашу думку, доцільним є порівняння виду і культиварів за

індексованим балом шкали. Найнижчим рівнем декоративності

характеризуються 'Dirry' і 'Mullion' (їх оцінено відповідно у 49 і 51 бал), в

основному через їх короткі суцвіття і малорясне цвітіння. Культивари Silver

115

Knight, Golden Carpet, H.E. Beale та Alicia оцінено від 53 до 63 балів, вони

належать до категорії середньодекоративних, на рівні C. vulgaris. Рослини

вищеназваних культиварів різні за морфологічними ознаками, але за рахунок

того, що за різними критеріями їх оцінено у різний бал, усі вони згруповані до

таких, що характеризуються середнім рівнем декоративності. Культивари з

підвищеним рівнем декоративності – це 'Winter Red', 'Red Star', 'Bonita' (їх

оцінено від 69 до 73 балів). Найхарактернішою рисою 'Red Star' є яскраві махрові

квітки вишневого забарвлення, але його темно-зелені листки в зимовий період

стають коричнево-сірими, тьмяними. 'Winter Red', 'Bonita' є декоративними в

основному завдяки забарвленню листків, які змінюють свій колір з зеленого і

жовтого на червоний протягом року. Найвищим рівнем декоративності відмічено

культивар Golden Wonder, який сумарно оцінено у 81 бал, завдяки яскравому

забарвленню його зелено-жовтих листків, які залишаються такими протягом

року, кулястому габітусу, а також махровим квіткам лавандового забарвлення,

зібраним у довгі суцвіття.

Культивар Winter Red є стійким і відзначається високою декоративністю

протягом року завдяки листкам, що змінюють забарвлення з жовтого на темно-

червоний. Одночасно він характеризується найкоротшою серед досліджених

культиварів тривалістю цвітіння – біля 38 діб. Стрижка навесні є обов'язковою.

Його рекомендовано застосовувати у композиціях, що мають бути

декоративними цілорічно, а тривалість цвітіння є другорядним. Це клумби у

різноманітній стилістиці, бордюри, контейнерні композиції.

Культивар з нерозкривними квітками 'Bonita' є стійким і характеризується

подушковидним габітусом, яскравим забарвленням листків протягом року:

жовтим влітку і червоним взимку. Стрижка навесні є бажаною для омолодження

кущика і підтримання його щільності. Він рекомендований для використання у

клумбах для поєднання з рослинами чітко окресленої форми (шар), з

вічнозеленими рослинами (для створення контрасту взимку).

Рослини 'Alicia', за результатами наших досліджень, є зимо- і

посухостійкими. Цілорічно вони мають зелене забарвлення, квітки в бутонах є

116

декоративними протягом тривалого часу (біля 85 діб), і потім залишаються на

рослині. Стрижка є обов'язковою. 'Alicia' рекомендовано широко застосовувати

при створенні ландшафтних композицій різноманітної стилістики, в якості

контейнерної культури, зокрема для осінньо-зимового озеленення.

Культивари C. vulgaris з махровими квітками – 'H.E. Beale', 'Red Star',

'Golden Wonder' – надзвичайно декоративні під час цвітіння, яке триває більше

70 діб (вересень – жовтень), а останній культивар є найдекоративнішим з

досліджених нами, за розробленою нами методикою оцінки декоративності. Але,

за нашими дослідженнями, серед усіх 10 культиварів вони є найменш зимо- і

посухостійкими. Тому ми не можемо їх рекомендувати в якості контейнерної

культури, через можливість перегрівання (влітку) або промерзання (взимку)

кореневої системи. Рекомендовано рослини перелічених культиварів

висаджувати у клумби у внутрішніх дворах будинків, у паркових композиціях, із

забезпеченням достатнього поливу, укриттям молодих рослин, весняною

стрижкою.

Культивари Golden Carpet, Dirry характеризуються ґрунтовкривним

габітусом. В результаті наших досліджень виявлено, що рослини культивару

Golden Carpet є менш морозостійкими, ніж C. vulgaris. Ще за контрольної

температури (–17 °С) найбільше ушкодження верхівки пагона відмічено у

рослин 'Golden Carpet' (до 18 %). Завдяки сніговому покриву навесні ушкоджень

пагонів не відмічено. Тому при використанні рослин культивару доречним є їх

забезпечення сніговим покривом, або, у випадку безсніжної зими, накриття

іншими матеріалами. Весняна обрізка для рослин 'Dirry' є необов'язковою через

особливості будови його пагонів. Для 'Golden Carpet' стрижка кущика

рекомендована у разі необхідності обмеження його росту та збільшення його

щільності. Вони можуть використовуватись в якості замінника газонного

покриття, який не має піддаватися антропогенному навантаженню, а виконувати

тільки декоративну функцію, для моновидових квітників великих площ.

Рослини 'Mullion' характеризуються подушкоподібним габітусом, і здатні

створювати щільні куртини, що цвітуть одночасно з C. vulgaris. В результаті

117

наших досліджень виявлено, що культивар є одним з найстійкіших. Весняна

обрізка для рослин 'Mullion' є необов'язковою через особливості будови його

пагонів. Рослини культивару пропонуємо застосовувати у композиціях з

кулеподібними культиварами рекомендованих шпилькових (для створення

ефекту контрасту форм), з деревами – для створення нижнього ярусу, для

моновидових композицій великих площ.

У рослин 'Silver Knight' навесні відмічено ушкодження однорічних

пагонів. При цьому він володіє морозостійкістю на рівні C. vulgaris, а за рівнем

вологоутримуючої здатності є менш посухостійким. Таким чином, пошкодження

відбувається не через дію низьких температур, а через висушування пагонів

навесні. При цьому відзначається декоративними листками сіруватого

забарвлення, якого їм надає опушення, і прямим габітусом. Він рекомендований

для використання у клумбах, де йому забезпечуватиметься достатній рівень

вологості ґрунту.

Таким чином, виявлено, що найстійкішими з досліджених культиварів з

високим рівнем декоративності є культивари 'Winter Red', 'Bonita', 'Alicia'.

5.2. Використання C. vulgaris і його культиварів в міських екотопах

на прикладі м. Києва.

За Ю. Одумом (1986), екосистема є будь-яким природним простором з

живими організмами та неживими компонентами, що залучені у речовинно-

енергетичному обміні. Міські екосистеми є цілісними територіальними

одиницями, межі і властивості яких визначають сукупність біотичних,

абіотичних факторів і сила їх взаємодії. Будь-яке місто, зокрема мегаполіс, є

урбокомплексом, в якому поєднуються біо- та технотопи, тобто біотичні

складові і штучно створені людиною [24]. Таким чином, простір міста є

поєднанням техногенних і природних об'єктів, останні з яких потребують

уважного підбору і подальшого доцільного поводження.

За С.І. Кузнецовим (2013) Міські екотопи поділяються на наступні групи:

лісові та лісопаркові масиви; міські парки, сади і сквери; автотранспортні

118

системи; промзони; прибудинкові території; девастовані ландшафти. Кожна з

цих груп вимагає особливого підходу у виборі рослин для озеленення.

Я.П. Дідух (2006) серед екотопів м. Києва виділяє наступні комплекси:

природні та штучні ліси, луки, гідротопи, агроекотопи, забудовані та штучно

сформовані екотопи (технотопи). Кожен з них розподіляється на інші екотопи.

Рослини C. vulgaris і культиварів у м. Києві нами було відмічено у таких

екотопах: бореонеморальні ліси з Pinus sylvestris L., Quercus robur L.; природні

насадження з переважанням Pinus sylvestris; штучні посадки хвойних порід;

галявини, клумби, а також прибудинкові території.

З'ясовано, що C. vulgaris і його культивари в озелененні міста

використовуються достатньо обмежено. Наприклад, у даних щодо аналізу

рослинності на територіях університетів м. Києва не згадуються C. vulgaris і

жоден з його культиварів, і взагалі представники родини Ericaceae [72].

За результатами обстеження міських ландшафтних композицій у

Шевченківському, Подільському, Печерському, Дарницькому районах м. Києва

виявлено, що в озелененні переважно застосовують культивари C. vulgaris з

нерозкривними квітками. Їх використовують в квітниках, ландшафтних

композиціях, в якості контейнерної культури. На нашу думку, основною

причиною застосування культиварів саме з такою формою квітки є

перенасиченість ними ринку рослин.

Визначено, що основними напрямками використання C. vulgaris і

культиварів у м. Києві є висадка у клумби (моновидові, або у поєднанні з іншими

рослинами) і застосування в якості контейнерної культури для осіннього,

зокрема пізньоосіннього декорування громадських місць (терас кафе, входів до

будівель, балконів).

Використання у клумбах. У Шевченківському районі на розділювальній

смузі проспекту Перемоги (навпроти буд. 16–20 та 17–29) створені клумби

ромбовидної форми, в яких використані рослини п'яти культиварів C. vulgaris:

'Madonna', 'Amethyst', 'Svenja' (з нерозкривними квітками), 'Red Favorit',

'Annemarie' (з махровими квітками), а також дев'яти культиварів Erica carnea L.,

119

які облямовані стриженим бордюром з Buxus sempervirens L. (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Клумба з рослинами культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull на

проспекті Перемоги.

Рослини культиварів C. vulgaris і E. carnea на клумбі висаджені рядами, які

змінюють один одного. Клумби облямовані стриженим бордюром з Buxus

sempervirens L. E. carnea може рости у ґрунтах з кислою і нейтральною реакцією,

B. sempervirens є кальцієфілом, а C. vulgaris потребує сильнокислих ґрунтів.

Тому відкритим залишається питання складу і реакції субстрату, у який

висаджені рослини, і, відповідно, тривалості їх життя і збереження

декоративності клумби.

У Шевченківському районі на вул. Ярославів Вал навпроти будинку № 3 у

клумбі, яка розміщена у пристовбурному крузі липи дрібнолистої, були

висаджені рослини культиварів з нерозкривними квітками 'Sandy', 'Marlies',

'Amethyst' у поєднанні з сортами Chrysanthemum morifolium Ramat. і Hedera

helix L. (рис. 5.3).

120

Рис. 5.3. Клумба з рослинами культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull на

вул. Ярославів Вал.

Наступного року рослини клумби було відзначено у дуже поганому,

нежиттєздатному стані. Клумба розташована на вулиці у історичному центрі

міста, між проїжджою і пішохідною частинами, що обумовлює значне

антропогенне навантаження на рослини; вірогідним є вплив на них хімічних

реагентів для танення снігу.

У Печерському районі на вул. Болсуновській, навпроти буд. 2, створена

клумба, у якій використані рослини культивару C. vulgaris з нерозкривними

квітками 'Svenja' у поєднанні зі шпильковими: Picea abies 'Nidiformis', Picea

glauca 'Conica', кулястими культиварами видів роду Chamaecyparis Spach і Pinus

L. на штамбі, Juniperus L., Buxus sempervirens (рис. 5.4).

Рис. 5.4. Клумба з рослинами Calluna vulgaris 'Svenja' на вул.

Болсуновській.

121

Поєднання рослин є вдалим і відповідає фітоценотичному і декоративному

принципу підбору рослин у рослинній композиції. Наступного року через

відсутність обрізки кущики витягнулися, втративши декоративність, а частина з

них загинула. Як і клумба на вул. Ярославів Вал, вона знаходиться в місці зі

значним антропогенним навантаженням, між пішохідною і проїжджою

частинами.

У Дарницькому районі у регіонально-ландшафтному парку Партизанської

слави (біля вул. Славгородської) створено клумбу з культиварів C. vulgaris ('Dark

Star', 'Orange Queen', 'Madonna', 'Selene') (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Клумба з культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull у парку

Партизанської слави.

Рослини культиварів висаджено у вигляді смуг і овалів, з'єднаних між

собою.

Клумба розташована у природному насадженні Pinus sylvestris L. під

пологом дерев, на тлі газонної трави. Клумба створена за фітоценотичним

принципом, оскільки поєднання рослин C. vulgaris і P. sylvestris є характерним

для їх природних популяцій.

Таким чином, культивари C. vulgaris використовують у Києві для

створення клумб у природній та регулярній стилістиці, у технотопах і у

природних зонах з переважанням P. sylvestris. Для висадки у клумбах

застосовують широкий асортимент культиварів, при цьому рослин виду нами не

було зафіксовано. Культивари C. vulgaris поєднують зі шпильковими видами і їх

культиварами, рослинами роду Erica, Buxus sempervirens та багаторічниками, які

122

є декоративними восени.

Окрім висадки у клумби, культивари C. vulgaris часто використовують в

якості контейнерної культури для декорування громадських місць у міських

екотопах у осінній період. Їх рослинами у горщиках прикрашають подвір'я,

вікна, відкриті тераси, входи до будівель тощо (рис. 5.6).

Рис. 5.6. Культивари C. vulgaris у контейнерах, вул. Ярославів Вал

Оскільки основною метою є створення і підтримання якомога довшого

декоративного ефекту протягом осінньо-зимового періоду, для висадки у

контейнери використовують переважно культивари C. vulgaris з нерозкривною

квіткою: 'Larissa', 'Selene', 'Svenja', 'Siska', 'Sandy' тощо. У контейнерах створюють

композиції, поєднуючи їх з Chrysanthemum morifolium, Hedera helix, Molinia

caerulea (L.) Moench, Rosmarinus officinalis L., Salvia oficcinalis 'Aurea', Stachys

byzantina K. Koch, представниками родів Pelargonium L`Her, Heuchera L.,

Juniperus L., Peperomia Ruix тощо.

При обстеженні контейнерних композицій з культиварами C. vulgaris

наступного року виявлено, що переважна більшість з рослин або зовсім відсутня,

або у дуже поганому стані. На нашу думку, так відбувається через висадку

рослин у невідповідний субстрат, відсутність обробок фунгіцидами, недостатній

полив, затінення, значне антропогенне навантаження. Іноді культивари у

123

контейнерах застосовують для декорування інтер'єру, що, з урахуванням вимог

C. vulgaris, є короткотривалим.

Елементом міського ландшафту Києва і унікальною колекцією є

колекційно-експозиційна ділянка «Вересовий сад» у НБС імені М.М. Гришка,

яка була відкрита восени 2012 р. Колекція C. vulgaris і його культиварів

розташована у штучному насадженні представників роду Pinus L. Площа ділянки

становить близько 630 м²; вона містить рослини 4 родин (Ericaceae Juss.,

Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi, Magnoliaceae Juss., Fagaceae Dumort.), 11 родів,

у тому числі – з представників Calluna Salisb. – C. vulgaris і 62 його культивари

(рис. 5.7).

Рис. 5.7. Фрагмент колекційно-експозиційної ділянки «Вересовий сад»

Ділянка була розроблена з метою представлення колекцій культиварів

C. vulgaris і Pinus L. При створенні ділянки задіяно чотири основні принципи

добору рослин за Л.І. Рубцовим (1977). За екологічним принципом підібрано

рослини, що вимагають подібних едафічних умов і режиму зволоження.

Основним завданням фітоценотичного принципу є аспекти взаємодії рослин у

ландшафтах. У природних місцях поширення C. vulgaris часто утворює стійкі

фітоценози з іншими представниками родини Ericaceae Juss. і Pinus sylvestris L.

Систематичний принцип проявляє себе у використанні на ділянці видів рослин,

які належать до одного роду, що підсилює цілісне сприйняття композиції. За

фізіономічним (гармонійним) принципом рослини розглядають як засоби

створення декоративного пейзажу. Основою його є гармонійне поєднання

забарвлення листків, квіток, плодів, габітусу рослин, фактури крони тощо, а

124

метою – естетична єдність композиції. Рослини на ділянці «Вересовий сад»

розміщені з метою досягнення максимального естетичного ефекту. Основу

композиції складають види і культивари роду Pinus, а види Erica висаджені

суцільними плямами, як і представники Calluna, які у період цвітіння надають

ділянці естетичного вигляду. Ділянка є декоративною протягом усього року.

Види родів Erica, Magnolia L., Rhododendron L., цибулинні рослини цвітуть

навесні, пізніше починають цвітіння літньоквітучі види роду Erica, Andromeda

L., наприкінці літа і восени цвітуть представники C. vulgaris і його культивари,

Daboecia D. Don, а взимку декоративність ділянки підтримують шпилькові

рослини, вічнозелені представники Erica і Calluna, окремі культивари якого з

нерозкривними квітками зберігають забарвлення квіток до танення снігу.

Ділянка протягом весняно-літньо-осіннього сезону зазнає значного

антропогенного навантаження, що є спільною проблемою усіх міських екотопів.

«Вересовий сад» в НБС являє собою перший і єдиний приклад створення

такого саду в нашій країні.

5.3. Особливості створення композицій з Calluna vulgaris (L.) Hull і

культиварами.

Одними з основних прикладів використання C. vulgaris і культиварів з

декоративною метою стали вересові сади. Вони найчастіше є яскравим

прикладом застосування на практиці принципів підбору рослин Л.І. Рубцова

(1977): фізіономічний, фітоценотичний, систематичний, екологічний. При

створенні вересового саду, крім представників Calluna, використовують інші

види рослин з родини Ericaceae: Erica, Rhododendron, Andromeda L., Daboecia D.

Don, Gaultheria Kalm ex L. тощо. Класичним є поєднання C. vulgaris і його

культиварів зі шпильковими – рослинами роду Pinus L., а також пірамідальними

формами видів роду Juniperus L. Культивари C. vulgaris добре поєднуються з

цибулинними рослинами, які надають ділянці декоративності у весняний період

[9, 62].

Завдяки широкому фізіономічному різноманіттю культиварів, стає

125

можливим їх використання у композиціях залежно від кінцевої мети їх

створення. Зокрема, рослини культиварів C. vulgaris з ґрунтовкривним габітусом

('Dirry', 'Golden Carpet', 'Mrs. Ronald Gray' тощо) можуть слугувати в якості

газонного покриття [9].

Низькорослі культивари C. vulgaris (до 25 см заввишки – 'Diana', 'Dart`s

Gold', 'Fairy', 'Salmon Leap' тощо) висаджують в альпінаріях і кам'янистих садах,

поєднуючи з карликовими шпильковими, очитками, багаторічними рослинами

тощо.

Оскільки сьогодні індустрія вирощування культиварів C. vulgaris у

Західній Європі набула значних масштабів, відповідно, можливим є широке

використання рослин культиварів у озелененні. Культивари C. vulgaris часто

застосовують в прибудинковому і вуличному озелененні в якості контейнерної

культури для прикрашання протягом осіннє-зимового періоду. В деяких

європейських країнах поширеною є практика фарбування на розсадниках

кущиків культиварів C. vulgaris у яскраві кольори і створення з таких рослин

композицій та елементів флористичного дизайну [163]. Пагони культиварів

C. vulgaris з нерозкривними квітками, завдяки їх здатності довго зберігати форму

і забарвлення, використовують у флористичних композиціях. Саме культивари з

такою формою квітки є найпопулярнішими на заході Європи. Рослини підгрупи

Late Line лінії культиварів C. vulgaris Garden Girls сучасного німецького

селекціонера C. vulgaris Курта Крамера мають яскраві бутони, що залишаються

на рослині протягом зимового періоду. Тому можливості застосування таких

культиварів C. vulgaris ширші, ніж з квіткою, будова якої характерна для виду,

або махровою, незважаючи на їх високу декоративність. Оскільки ринок Західної

Європи кожного року пропонує величезний об'єм рослин (ще початку 2000-х,

тільки в Німеччині поточна частка ринку культиварів C. vulgaris складала біля

141 млн євро, або біля 100 млн рослин в рік, відповідно), їх почали

використовувати як однорічну культуру [203].

В Україні C. vulgaris почали використовувати в якості декоративної

рослини нещодавно, і завдяки щорічному розширенню асортименту культиварів

126

з'являється можливість їх широкого застосування в озелененні. Протягом

досліджень на прикладі Києва виявлено, що період декоративності рослин

C. vulgaris і культиварів в міському озелененні найчастіше не триває більше

року. Вочевидь, це відбувається через недостатній догляд за рослинами,

антропогенне навантаження тощо. У місті на вулицях із жвавим рухом

пішоходів та авто C. vulgaris потребує вчасного поливу, запобігання

ущільнення ґрунту, захисту від механічних пошкоджень. Негативний вплив на

рослини чинить засолення ґрунту та потрапляння в нього хімічних реагентів

протягом зимового періоду, а також невідповідність ґрунтових умов потребам

рослин. Тому в міських умовах у ландшафтних композиціях ми рекомендуємо

використовувати C. vulgaris в лісопаркових і паркових ландшафтах, скверах,

внутрішніх дворах будинків, з дотриманням необхідних вимог при висадці та

належним доглядом (достатній полив, підкислення ґрунту, підживлення,

стрижка).

Виявлено, що обмеженим є асортимент рослин, які використовують у

композиціях з культиварами. У клумбах та контейнерах культивари C. vulgaris

часто поєднують з видами рослин, які мають інші екологічні вимоги. Тому

актуальним є розширення переліку видів рослин для поєднання з C. vulgaris на

основі їх екологічних вимог і стійкості.

Нами були розроблені рекомендації щодо деревних видів рослин, які

можуть бути використані для довготривалих ландшафтних композицій з

C. vulgaris і його культиварами. При підборі видів користувалися

рекомендаціями С.І. Кузнецова (2013, 2017), Р.А. Карпісонової (2009),

Н.А. Казанської (2015), О.М. Коркуленко (2013); використовували каталоги

декоративних рослин [21, 37]. При створенні переліку деревних видів рослин

до уваги брали екологічні, зокрема едафічні вимоги рослин, їх стійкість в

умовах Правобережного Лісостепу України та прогнозований декоративний

ефект від їх поєднання з C. vulgaris і його культиварами.

Перелік видів рослин представлений у табл. 5.2.

127

Таблиця 5.2

Деревні рослини, рекомендовані для поєднання з Calluna

vulgaris (L.) Hull і його культиварами

Назва видів і культиварів Опис

Українська Латинська

Кипарисовик

Лавсона та його

культивари ('Alumii',

'Pygmaea Argentea',

'Columnaris' тощо)

Chamaecyparis

lawsoniana (A.

Murray bis) Parl.

Глинисті ґрунти; вапнякових не

виносить. Погано виносить

сухість повітря та задимлення.

Помірно зимо- і морозостійкий.

Сосна гірська та її

карликові культивари

('Gnom', 'Mops',

'Winter Gold' тощо)

Pinus mugo Turra Сланкий кущ від 0,5 до 4,5 м.

Морозостійка, світлолюбна.

Добре росте на вологих, кислих,

бідних ґрунтах. Димо- і

газостійка.

Сосна звичайна та її

культивари ('Aurea',

'Argentea Compacta',

'Pyramidalis' тощо)

Pinus sylvestris L.

Дерево біля 20 м заввишки,

ажурна крона. Зимо-, морозо- та

посухостійка. Вітростійка. Міські

умови переносить добре.

Ялина звичайна

'Nidiformis'

Рісеа abies

‘Nidiformis’

Карликова форма ялини з

подушкоподібною кроною.

Ялина колюча

'Glauca Globosa'

Picea pungens

'Glauca Globosa'

Карликова форма заввишки до 1,5

м, з діаметром крони до 2 м. Крона

густа, у дорослих рослин

ширококонічна або шароподібна.

Хвоя сріблясто-блакитна.

Ялівець

горизонтальний ‘Blue

Chip’

Juniperus

horizontalis ‘Blue

Chip’

Низький сланкий кущ, з

сріблясто-блакитною хвоєю.

Зимо- і посухостійкий.

Ялівець

горизонтальний ‘Blue

Moon’

Juniperus

horizontalis ‘Blue

Moon’

Сланкий кущ з блакитно-

зеленими пагонами. Зимо- і

посухостійкий.

Барбарис звичайний*

та культивари

Berberis vulgaris

L.

Кущ до 2 м заввишки. Яскраве

осіннє забарвлення. Толерантний

до кислих та лужних ґрунтів.

Цілком стійкий.

128

Продовження таблиці 5.2

Назва видів і культиварів Опис

Українська Латинська

Барбарис Тунберга*

та культивари

Berberis

thunbergii DC.

Розлогий кущ до 2,5 м заввишки.

Листки восени яскраво-червоно-

пурпурові. Плоди коралово-червоні.

Краще розвивається на слабокислих

і нейтральних ґрунтах. Стійкий у

міських умовах.

Гортензія

великолиста та її

культивари

Hydrangea

macrophylla

(Thunb.) DC.

1–2 м заввишки. Цвіте з червня по

листопад. Слабко- або

середньокислий ґрунт. Суцвіття

кулясті. Світло або легка напівтінь.

Потребує укриття на зиму.

Гортензія волотиста

та її культивари

Hydrangea

paniculata Sieb.

Кущ або невелике дерево до 10 м

заввишки. Світло або легка

напівтінь. Напівтінь. Кислі або

нейтральні ґрунти. Цвіте в липні –

жовтні. Суцвіття – волоті 15–25 см

завдовжки. Цілком стійка.

Гортензія

деревоподібна та її

культивари

Hydrangea

arborescens L.

Прямостоячий кущ 1–3 м заввишки.

Цвіте з червня по жовтень. Суцвіття

щиткоподібні. Потребує

достатнього поливу. Зимостійка.

Дерен Коуза та його

культивари

Cornus kousa F.

Buerger ex

Hance

Дерево або кущ заввишки до 6 м, з

щільною кроною та прямими

висхідними гілками. Росте на

нейтральних або слабокислих

ґрунтах.

Жарновець

віниковий (рокитник)

Cytisus

scoparius (L.)

Link

Кущ заввишки 0,5–1,5 м, з тонкими

зеленими пагонами. Надає перевагу

безвапняним і сухим піщаним

ґрунтам. Цілком стійкий. Цвіте у

травні-липні.

Стефанандра

надрізанолиста

Stephanandra

insica (Thunb.)

Zabel.

Кущ 1,5–2 м заввишки і 2–2,5 м

завширшки. Росте на нейтральних і

кислих ґрунтах, кальцієфоб.

129

Продовження таблиці 5.2

Назва видів і культиварів Опис

Українська Латинська

Стефанандра

надрізанолиста

`Crispa`

Stephanandra

insica `Crispa`

Кущ 0,5–0,6 м заввишки і 1,5 м

завширшки, з подушковидною

компактною кроною; листки

глибокорозсічені.

Сумах оцтовий Rhus typhina L. Дерево 3–10 м заввишки. Росте на

будь-яких ґрунтах, включаючи

кислі.

Фотергілла велика Fothergilla

major Lodd.

Прямостоячий кущ заввишки до 1

м, зацвітає у травні кремово-білими

суцвіттями. Восени листки яскраво-

жовті. Потребує сонячного

місцерозташування, добре

дренованого кислого ґрунту.

Хеномелес

японський

Chaenomeles

japonica

(Thunb.) Lindl.

ex Spach

Розлогий кущ до 1–1,5 м заввишки.

Вимагає кислого ґрунту. Досить

зимостійкий, помірно

посухостійкий. Цвіте у квітні-

травні.

Верба козяча

‘Kilmarnock’

Salix caprea

‘Kilmarnock’

Невисоке дерево на штамбі з

плакучою кроною, 1,5–3 м

заввишки. Цвіте у березні-квітні до

розпускання листків. Толерантна до

кислих і лужних ґрунтів.

Гінкго дволопатеве

‘Mariken’

Ginkgo biloba

‘Mariken’

Дерево, привите на штамб, з

напівкулеподібною кроною.

Доросле дерево 4–6 м заввишки,

росте повільно.

Дерен спірний

‘Variegata’

Cornus

controversa

‘Variegata’

Дерево 4–6 м заввишки, гілки

розташовані ярусами. Листки світлі,

зелено-жовті з білою каймою. Росте

на нейтральних та кислих ґрунтах.

Вимагає достатнього поливу,

напівтіні, захищених від вітру місць.

130

Продовження таблиці 5.2

Клен пальмолистий і

його культивари

Acer palmatum

Thunb.

Невелике дерево або кущ до 8 м

заввишки. Росте на родючих,

гумусних, свіжих, кислуватих

ґрунтах. Потребує достатнього

поливу. Малозимостійкий.

Магнолія зірчаста і її

культивари

Magnolia

stellata (Siebold

& Zucc.)

Maxim.

Дерево або кущ заввишки до 4 м.

Цвіте у березні-квітні, до

розпускання листків. Надає перевагу

свіжим, вологим кислим ґрунтам.

Світлолюбна.

Магнолія Лебнера і її

культивари

Magnolia ×

loebneri Kache

Дерево або кущ 4–6 м заввишки.

Цвіте у квітні-травні, до появи

листків.

Магнолія х Суланжа і

її культивари

Magnolia × sou-

langeana Soul.-

Bod.

Багатостовбурне дерево до 10–12 м

заввишки, з розлогою кроною.

Квітки крупні, рожево-білі.

Відносно морозостійка. Стійка у

міських умовах.

Відомо, що C. vulgaris найкраще росте за реакції ґрунту рН=3,2–3,5,

вимагає достатньої вологості і освітлення не менше за 20 % від можливого [28,

29, 129, 143]. Для рясного цвітіння необхідна максимальна освітленість. Варто

зауважити, що з перелічних видів рослин усі вони вимагають різного рівня

кислотності, від слабо- до сильнокислих ґрунтів, тому при підборі рослин варто

зважати на потреби певного виду і, базуючись на цьому, визначати місце їх

висаджування відносно C. vulgaris.

Ми не вносили у перелік види родини Ericaceae, оскільки метою було саме

розширення асортименту, а компонування рослин представників родини з

C. vulgaris є часто вживаним і описаним у багатьох джерелах. Незважаючи на це,

потрібно зауважити, що їх застосування є прийнятним і бажаним при створенні

композицій з C. vulgaris і культиварами.

Види рослин, які не бажано використовувати у спільних посадках з

C. vulgaris, оскільки вони вимагають, або надають перевагу наявності вапна в

складі ґрунту: Buxus sempervirens L. (краще росте на ґрунтах з вапняками);

131

Cornus mas L. (вапнолюб); Corylus colurna L., (росте на нейтральних або лужних,

родючих ґрунтах; кислих не виносить); Elaeagnus angustifolia L., (росте на

вапнякових ґрунтах); Cotinus coggygria Scop. (росте на вапнякових ґрунтах);

Philadelphus coronarius L., (краще росте на ґрунтах з вапном); Tamarix

parviflora DC. (ґрунти – від нейтральних до сильнолужних); Prunus cerasus L.

(Prunus cerasus) – краще росте на ґрунтах, багатих кальцієм; лаванда потребує

ґрунтів сухих з вапном; жимолость витка Lonicera periclymenum L. (кальцієфіл).

На основі рекомендацій розроблені приклади композицій з C. vulgaris і

найстійкішими декоративними культиварами Winter Red, Bonita, Alicia, які

можуть застосовуватися у міському озелененні.

Клумба №1 має площу біля 28 м²; виконана у пейзажній стилістиці. Клумба

всебічного огляду (її можна спостерігати з усіх сторін). Види і культивари

рослин підібрані за фізіономічним і екологічним принципами (рис. 5.8).

Рис. 5.8. Клумба № 1.

Використані рослини:

1 – Hydrangea paniculata 'Vanille Fraise';

2 – Stephanandra insica 'Crispa';

3 – Chamaecyparis lawsoniana 'Elwoodii';

4 – Hydrangea arborescens 'Annabelle';

5 – Hydrangea arborescens 'Annabelle';

6 – Calluna vulgaris 'Winter Red';

132

7 – Erica carnea 'March Seedling';

8 – C. vulgaris 'Alicia';

9 – E. carnea 'Bell's Extra Special';

10 – C. vulgaris 'Bonita'.

Основу її складають шпилькові рослини – Chamaecyparis lawsoniana

'Elwoodii' (заввишки 2 – 3 м, завширшки 1 м), Pinus mugo 'Winter Gold' (заввишки

0,5 м, завширшки 1 м), які доповнені листяними кущами: Hydrangea paniculata

'Vanille Fraise' (заввишки і завширшки 1,5–2 м); Hydrangea arborescens 'Annabelle'

(заввишки і завширшки 1–1,5 м); Stephanandra insica 'Crispa' (заввишки 0,5–0,6 м,

завширшки до 1,5 м). Навколо них куртинами висаджені C. vulgaris 'Alicia',

C. vulgaris 'Bonita', C. vulgaris 'Winter Red'; Erica carnea 'Bell's Extra Special',

E. carnea 'March Seedling'.

Клумба зберігає декоративні якості протягом року. Взимку основою

композиції є шпилькові. Хвоя P. mugo 'Winter Gold' взимку набуває жовто-

зеленого забарвлення, тим самим створюючи контраст з червоними листками

C. vulgaris 'Bonita' і C. vulgaris 'Winter Red'. Рослини C. vulgaris 'Alicia' взимку, як

і цілий рік, зберігають зелене забарвлення. У березні – квітні розпочинається

цвітіння E. carnea 'Bell's Extra Special', E. carnea 'March Seedling'. Влітку цвітуть

представники роду Hydrangea L. Коли вони ще продовжують своє цвітіння, воно

розпочинається у культиварів C. vulgaris. Першим починає цвісти 'Winter Red'

(на початку вересня), у цей час формуються бутони 'Bonita' і 'Alicia', які, у свою

чергу, зберігають декоративність до середини жовтня і листопада відповідно.

Клумба може бути висаджена у внутрішньому дворі житлового будинку, у

парку загального призначення.

Клумба № 2 – одностороннього огляду; її площа біля 50 м². Загальна

стилістика – пейзажна, з елементами регулярної. Форма прямокутна; види та

культивари рослин підібрані за фізіономічним і екологічним принципами

(рис. 5.9).

133

Рис. 5.9. Клумба №2.

Використані рослини:

1 – Salix caprea 'Kilmarnock';

2 – Juniperus horizontalis 'Blue Moon';

3 – Calluna vulgaris 'Alicia';

4 – C. vulgaris.

Основою композиції є Salix caprea 'Kilmarnock' на штамбі (заввишки і

завширшки 1,5 – 2 м). Другорядним елементом є кущ Juniperus horizontalis 'Blue

Moon' (заввишки 0,15 м; завширшки 1,5 м). Їх об'єднує смуга з рослин Calluna

vulgaris 'Alicia'. Композиція розташована на тлі білої гравійної відсипки, в

обрамленні рослин Calluna vulgaris.

Рослини у квітнику висаджені за принципом ярусності (на далекому плані

– найвища S. caprea 'Kilmarnock', на середньому – C. vulgaris 'Alicia', на

ближньому – J. horizontalis 'Blue Moon'), за контрастом форм і фактур крон.

Висновки до розділу 5

Розроблено шкалу оцінки декоративності C. vulgaris і його культиварів.

Вона містить дев'ять критеріїв, кожному з яких присвоєно коефіцієнт

значущості. Шкала оцінки декоративності розділена на такі категорії, як

культивари з дуже низькою (24–38 балів), низькою (39–52), середньою (53–66),

підвищеною (67–80) і високою декоративністю (81–95). За розробленою шкалою

134

оцінено C. vulgaris і 10 культиварів. За рівнем декоративності виявлено наступні

групи культиварів: з дуже низькою декоративністю: 24–38 балів, низькою (39–

52 бали) – 'Dirry', 'Mullion', середньою (53–66 балів) – 'H. E. Beale', 'Alicia', 'Silver

Knight', підвищеною (67–80 балів) – 'Bonita', 'Red Star', 'Winter Red' і високою (81–

95 балів) – 'Golden Wonder'.

Виділено найперспективніші культивари C. vulgaris, що є стійкими і

декоративними протягом року: 'Bonita', 'Winter Red', 'Alicia'. Рекомендовано

ширше застосовувати їх у ландшафтному будівництві, зокрема для розширення

осіннього та зимового асортиментів ('Alicia', 'Bonita'), як контейнерну культуру

('Winter Red').

Виявлено, що в озелененні м. Києва переважно застосовують культивари

C. vulgaris з нерозкривними квітками. асортимент рослин, які використовуються

в квітникових композиціях у поєднанні з культиварами C. vulgaris є достатньо

обмеженим: E. carnea L., B. sempervirens L., шпилькові та їх культивари.

Визначено, що основними напрямками використання C. vulgaris і культиварів у

м. Києві є висадка у клумби (моновидові, або у поєднанні з іншими рослинами)

і застосування в якості контейнерної культури для осіннього, зокрема

пізньоосіннього декорування громадських місць (терас кафе, входів до будівель,

балконів). період декоративності рослин C. vulgaris і культиварів в міському

озелененні найчастіше не триває більше року через невідповідний умовам підбір

культиварів, недостатній догляд.

Визначено та розширено асортимент деревно-кущових рослин (24 види),

які рекомендовано використовувати в композиціях з C. vulgaris і його

культиварами, представлено переілк рослин, які не бажано застосовувати з

видом через їх кальцієфільність.

При написанні даного розділу були використані наступні посилання:

1. Кузнецова М.С. О методике оценки декоративности Calluna

vulgaris (L.) Hull и его культиваров. Darnios Aplinkos Vystymas. Mokslo darbai

135

(Sustainable Environmental Development. Scientific Articles). Klaipeda State

University of Applied Sciences, Lithuania. № 1(16), 2019. С. 145–153.

2. Кузнецов С.І., Слюсар С.І., Кузнецова М.С. Інтродукція деревних рослин

в Україні: минуле, сучасне та майбутнє. Лісове і садово-паркове господарство.

2017. № 11. 13 с.

3. Кузнецова М.С. Сучасний стан та перспективи використання вересу

звичайного (Calluna vulgaris (L.) Hull) та його сортів у ландшафтному дизайні в

світі та в Україні. Сучасні тенденції збереження, відновлення та збагачення

фіторізноманіття ботанічних садів і дендропарків : матеріали Міжнар. наук.

конф., присвяченої 70-річчю дендрологічного парку «Олександрія», як наукової

установи НАН України. Біла Церква : Державний дендрологічний парк

«Олександрія», 2016. С. 201–203.

4. Kuznetsova M.S. The exposition «Heather Garden» in the M.M. Gryshko

National Botanical Garden of NAS of Ukraine in Kyiv: history, current state and

prospects of it. Сучасні наукові дослідження та розробки: теоретична цінність

та практичні результати : матеріали Міжнар. наук.-практ. конф. Братислава,

2016. С. 186–187.

5. Кузнецова М.С. Колекція сортів вересу звичайного (Calluna vulgaris

(L.) Hull) у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України та

перспективи її розвитку. Сучасний ландшафт: проектування, формування,

збереження : тези доповідей учасників Всеукр. наук.-практ. конф. Київ, 2016. С.

35–36.

6. Кузнецова М.С. Використання вересу звичайного та його сортів в

міському озелененні (на прикладі м. Києва). Актуальні проблеми озеленення

населених місць: освіта, наука, виробництво, мистецтво формування

ландшафту : матеріали ІІІ Міжнар. наук.-практ. конф. Біла Церква, 2017. С. 84–

86.

7. Кузнецова М.С. Передумови і перспективи використання сортів і

культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull в якості контейнерної культури в Україні.

Інтродукція рослин на Волино-Поділлі: наука, освіта, мистецтво формування

136

ландшафту, виробництво : матеріали міжнародної науково-практичної

конференції. Тернопіль, 2018. С. 73–75.

137

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі наведено комплексне дослідження еколого-

біологічних і декоративних особливостей C. vulgaris і його культиварів в

Правобережному Лісостепу України, включаючи зимо-, посухостійкість.

Відібрано найдекоративніші культивари та розроблено рекомендації з їх

практичного використання.

1. З’ясовано морфологічні особливості надземних органів C. vulgaris і

культиварів: пагона, листка, квітки, насінини. Виділено два типи розташування

вегетативних пагонів у культиварів C. vulgaris: І тип – суцвіття завершується

вегетативним пагоном, ІІ тип – суцвіття завершується верхівковою квіткою.

2. Досліджено особливості опушення листка і стебла C. vulgaris і

культиварів. У 'H.E. Beale', 'Golden Wonder', 'Silver Knight' довші, ніж у

C. vulgaris, трихоми. Ці культивари виявилися одними з найменш зимостійких і

найменш посухостійких.

3. Розроблено класифікацію культиварів за морфологічною будовою

квітки та виділено 3 групи. З'ясовано, що культивари, які належать до групи з

махровими квітками ('H.E. Beale', 'Red Star', 'Golden Wonder') – стерильні, з

більшою кількістю пелюсток, зрослих по 4. Найбільшою кількістю пелюсток

характеризується 'Golden Wonder' (134±10). У культиварів з нерозкривними

квітками ('Alicia', 'Bonita') відсутній андроцей та пелюстки, а кількість

чашолистків удвічі більша, ніж у квітки C. vulgaris.

4. Визначено, що в рослин C. vulgaris суцвіття – складна китиця; у

культиварів відмічено суцвіття двох типів: китиця і складна китиця. З’ясовано

пряму кореляційну залежність довжини суцвіття і довжини однорічного пагона.

Найдовший річний приріст пагона відмічено у C. vulgaris (22,4±2,2 см) і

'H.E. Beale' (23,7±2 см).

5. Виявлено, що ріст пагонів C. vulgaris і культиварів починається у першій

і другій декадах квітня. Активний ріст пагонів спостерігається у квітні – червні,

а припиняється на початку цвітіння. З'ясовано, що в культиварів Dirry, Mullion,

138

у яких суцвіття закінчується квіткою, ріст пагонів припиняється з початком

бутонізації (липень).

6. Початок росту генеративних бруньок C. vulgaris визначається сумою

ефективних температур 757,1 °С (червень); цвітіння починається в кінці липня і

триває близько 44 діб. Найтриваліше цвітіння – у 'Alicia' і 'Red Star' (85±7 і 79±4

діб відповідно), найкоротше – у 'Winter Red' (38±2 діб).

7. Встановлено, що лабораторна схожість насіння C. vulgaris є вищою, ніж

ґрунтова (58 і 13,6 % відповідно). У лабораторних умовах підкислювання

середовища до рН=5 істотно не впливає на кількість і якість проростання насіння

C. vulgaris і більшості культиварів. У насіння досліджених культиварів –

схожість від 61% ('Mullion') до 92 % ('Winter Red'). Культивари, які належать до

груп з махровими і нерозкривними квітками, насіння не утворюють.

8. З’ясовано, що ефективними способами розмноження C. vulgaris є

насінний і вегетативний – відсадками; для культиварів, які не утворюють

насіння, найкращим способом розмноження є відсадки. Розмноження

живцями є потенційно ефективним, але потребує додаткових агротехнічних

засобів.

9. Розроблено шкалу оцінки загальної декоративності C. vulgaris і

культиварів, за якою оцінено C. vulgaris і 10 культиварів. За рівнем

декоративності виявлено наступні групи культиварів: з дуже низькою

декоративністю: 24–38 балів, низькою (39–52 бали) – 'Dirry', 'Mullion', середньою

(53–66 балів) – 'H. E. Beale', 'Alicia', 'Silver Knight', підвищеною (67–80 балів) –

'Bonita', 'Red Star', 'Winter Red' і високою (81–95 балів) – 'Golden Wonder'.

10. Виявлено найперспективніші культивари C. vulgaris, що є стійкими і

декоративними протягом року: 'Bonita', 'Winter Red', 'Alicia'. Рекомендовано

ширше застосовувати їх у ландшафтному будівництві, зокрема для розширення

осіннього та зимового асортиментів ('Alicia', 'Bonita'), як контейнерну культуру

('Winter Red'). Надано рекомендації щодо використання C. vulgaris і інших

досліджених культиварів.

139

11. Визначено та розширено асортимент деревно-кущових рослин

(24 види), які рекомендовано використовувати в композиціях з C. vulgaris і його

культиварами, і принципи їх комбінування в умовах Правобережного Лісостепу

України.

140

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

1. Александрова М.С. Аристократы сада: красивоцветущие кустарники.

М. : Фитон+, 2000. 192 с.

2. Алехин В.В. География растений. М. : Государственное учебно-

педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР, 1950. 420 с.

3. Алехин В.В. География растений. М. : Советская наука, 1944. 455 с.

4. Андрушко Т.А., Терешкин А.В. Оценка декоративных свойств

кустарников. Актуальные проблемы садово-паркового искусства: материалы

Международной научно-практической конференции. Саратов, 2012. С. 26–31.

5. Арланд А. Использование физиологических показателей в сельском

хозяйстве. Физиология растений. М. : 1960. Т. 7. Вып. 2. С. 160–168.

6. Атлас медоносних рослин України / Боднарчук Л.І. та ін. Київ : Урожай,

2009. С. 15–16.

7. Байрак О.М. Конспект флори Лівобережного Придніпров'я. Судинні

рослини. Полтава: Верстка, 1997. 164 с.

8. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных

сообществ. Новосибирск : Наука, 1974. 139 с.

9. Бем Ч., Вальтер В., Ванек В. Энциклопедия садовода / пер. с чеш.

Р. Карпишковой и К. Никифоровой. Прага : Артия, 1987. 408 с.

10. Бессонова В.П., Ткач В.В., Криворучко А.П. Водний обмін листя

Querqus robur у протиерозійному насадженні на півдні ареалу виду. Вісник

Дніпропетровського університету. Біологія, екологія. 2016. № 24 (2). С. 444–450.

11. Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна. Каталог рослин. Вип. 7. Київ:

Фітосоціоцентр, 2007. 320 с.

12. Булыгин Н. Е. Фенологические наблюдения над древесными

растениями. Ленинград : ЛТА, 1979. 96 с.

13. Васильев В.Н. Род Empetrum. М.–Л. : изд-во Академии наук СССР,

1961. 132 с.

141

14. Вегера, Л. В. Использование кустарников перспективных родов

семейства Ericaceae DC. в ландшафтном строительстве. Запорожский

медицинский журнал. 2008. № 2 (47), т. 2. С. 68–70.

15. Веремчук О.А., Моисеев Д.В. Макро- и микроскопические признаки

побегов вереска обыкновенного и их проявляемость при различной степени

измельченности. Вестник фармации. 2014. № 3 (65). С. 49–54.

16. Веремчук О. А. Стандартизация вереска обыкновенного побегов и

разработка противовоспалительного средства на их основе : автореф. дис. …

фарм. наук : 14.04.01. Витебск, 2018. 26 с.

17. Визначення морозостійкості плодових порід лабораторним методом

прямого проморожування / Потанін Д.В., Грохольський В.В., Китаєв О.І., Бублик

М.О. Садівництво. 2005. Вип. 56. С. 170–180.

18. Вольфъ Э. Л. Декоративные кустарники и деревья для садовъ и

парковъ. Ихъ выборъ и культура въ разныхъ полосахъ Россіи. Петроградъ :

«Издание А.Ф. Девріена», 1915. 463 с.

19. Горчаковский П.Л. К географии, экологии и истории формирования

ареала вереска. Ботанический журнал. 1962. Т. 47, вып. 9. С. 1244–1257.

20. Дахно Т.Г., Дахно О.А. Изучение засухоустойчивости

интродуцированных сортов земляники садовой в условиях юго-востока

Камчатки. Селекция, семеноводство и технология плодово-ягодных культур и

картофеля : сб. науч. трудов. Том 18. Челябинск, 2016. 411 с.

21. Дендрофлора України. Дикорослі культивовані дерева і кущі.

Покритонасінні / за ред. М.А. Кохна. Київ : Фітосоціоцентр, 2002. С. 317.

22. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и

перспективные для интродукции / под ред. С. Я. Соколова. Б. К. Шишкина. Том

V. Ленинград : изд-во Академии Наук СССР, 1960. С. 543.

23. Діброва О.Т. Географія Української РСР. Посібник для географічних

факультетів і педагогічних інститутів УРСР. Київ : Радянська школа, 1958.

528 с.

142

24. Дідух Я.П., Альошкіна У.М. Класифікація екотопів міста Києва.

Наукові записки. Біологія та екологія. 2006. Т. 54. С. 50–57.

25. Дідух Я.П., Каркуцієв Г.М. Оцінка зволоженості екотипів. Український

ботанічний журнал. 1994. Т. 51, № 5. С. 64–75.

26. Добренькова Л.Г. Засухоустойчивость сортов земляники ананасной в

условиях северо-запада РСФСР и Краснодарского края. Л.: Каталог мировой

коллекции ВИР, 1989. Вып. 502. 20 с.

27. Жизнь растений: в 6-ти томах / под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Т. 5. Ч.

2. М.: Просвещение, 1980. 576 с.

28. Єжель І.М. Види родини Ericaceae Juss. Правобережжя Полісся

України: еколого-морфологічні особливості, перспективи використання : дис. …

канд. біол. наук : 03.00.05. Київ, 2014. 200 c.

29. Єжель І.М. Залежність біометричних показників Calluna

vulgaris (L.) Hull (Ericaceae Juss.) від кислотності ґрунтів на Правобережному

Поліссі України. Вісник Київського Національного ун-ту імені Тараса Шевченка.

Сер. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. 2012. Вип. 30. С. 19–

22.

30. Емельянова О.Ю. К методике комплексной оценки декоративности

древесных растений. Современное садоводство. 2016. № 3. С. 54–74.

31. Забокрицкий Н.А., Черепанова О.Е., Дудукина Н.Н. Сезонная динамика

накопления биологических активных веществ в побегах Calluna vulgaris L.

Аграрный вестник Урала. 2017. №3 (157). С. 31–34.

32. Заремук Р.Ш., Хупов Р.Б. Методика комплексной оценки сортов рода

Thuja L. Плодоводство и виноградарство Юга России. 2018. № 50 (02). С. 180–

190.

33. Злобин Ю.А., Храмченко Н.А. Некоторые эколого-фитоценотические

особенности обыкновенного вереска (Calluna vulgaris Hill.) на восточной

границе ареала. Биологические науки. 1963. №3. С. 125–130.

34. Ілюстрований довідник з морфології квіткових рослин: Навчально-

метод. посібник / С. М. Зиман та ін. Ужгород : Медіум, 2004. 156 с.

143

35. Калиниченко А.А. Семенная база дальневосточных интродуцентов на

Украине. Вопросы лесоводства и агролесомелиорации. Киев: Урожай, 1970.

С. 89–92.

36. Каталог рослин ботанічного саду Хмельницького національного

університету / за ред. Л.П. Казімірової. Кам'янець-Подільський: Мошинський,

2009. 124 с.

37. Каталог садовых растений 2008/2009. Bruns Pflanzen. Oldenburg :

DATO-Druck GmbH & Co. KG., 2008. 936 с.

38. Кліматичні дані по Києву. Центральна геофізична обсерваторія імені

Бориса Срезневського : веб-сайт. URL: http://cgo-sreznevskyi.kiev.ua/ (дата

звернення: 12.02.2019)

39. Клімат Києва / за ред. д-ра геогр. наук В.І. Осадчого, О.О. Косовця,

канд. геогр. наук В.М. Бабіченко. Київ : Ніка-Центр, 2010. 320 с.

40. Коваленко І.М. Структура популяцій основних домінантів трав'яно-

чагарничкового ярусу в лісових масивах Деснянсько-Старогутського

національного природного парку: Автореф. дис ... канд. біол. наук: 03.00.05.

Київ, 2003. 20 с.

41. Коваленко І.М. Ценопопуляції клоноутворюючих чагарничкових

рослин лісових угруповань Національного природного парку «Деснянсько-

Старогутський». Вісник ХНУ ім. В. Н. Каразіна. Сер. Біологія. 2016. Вип. 26.

С. 29–37.

42. Коркуленко О.М. Рекомендації з розмноження, вирощування та

використання гортензій в озелененні м. Києва. Київ : ЦП «Компринт», 2013. 32 с.

43. Коротун І.М., Коротун Л.К., Коротун С.І. Природні умови та ресурси

України : навч. посіб. Рівне : УДАВГ, 2000. 192 с.

44. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости

растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов-на-Дону: Издательство

Ростовского университета, 1993. С. 240.

144

45. Котелова Н.В., Виноградова О.Н. Оценка декоративности деревьев и

кустарников по сезонам года. Физиология и селекция растений и озеленение

городов. Научные труды Москов. Лесотехн. ин-та. 1974. № 51. С. 37–44.

46. Кохно Н.А., Курдюк А.М. Теоретические основы и опыт интродукции

древесных растений в Украине. К. : Наук. думка, 1994. 184 с.

47. Кравчук П.А. Книга рекордів природи. Луцьк : ПрАТ «Волинська

обласна друкарня», 2011. 336 с.

48. Кузнецова М.С., Вакуленко Т.Б. Особливості опушення рослин Calluna

vulgaris (L.) Hull та його сортів. Інтродукція рослин. 2017. № 4 (76). С. 50–55.

49. Кузнецова М.С. Використання вересу звичайного та його сортів в

міському озелененні (на прикладі м. Києва). Актуальні проблеми озеленення

населених місць: освіта, наука, виробництво, мистецтво формування

ландшафту : матеріали ІІІ Міжнар. наук.-практ. конф. Біла Церква, 2017. С. 84–

86.

50. Кузнецова М.С., Китаєв О.І. Оцінка морозо- та зимостійкості Calluna

vulgaris (L.) Hull та його культиварів в умовах Правобережного Лісостепу

України. Інтродукція рослин. 2018. № 2(78). С. 84–91.

51. Кузнецова М.С. Колекція сортів вересу звичайного (Calluna vulgaris

(L.) Hull) у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України та

перспективи її розвитку. Сучасний ландшафт: проектування, формування,

збереження : тези доповідей учасників Всеукр. наук.-практ. конф. Київ, 2016.

С. 35–36.

52. Кузнецова М.С. Малозимостійкі види родини Ericaceae Juss. на ділянці

"Вересовий сад" у Національному ботанічному саду імені М. М. Гришка НАН

України. Стратегії збереження рослин у ботанічних садах та дендропарках :

матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 90-річчю від дня

народження чл.-кор. НАН України, д.б.н., проф. Т.М. Черевченко. Київ, 2019.

С. 111–112.

53. Кузнецова М.С. О методике оценки декоративности Calluna

vulgaris (L.) Hull и его культиваров. Darnios Aplinkos Vystymas. Mokslo darbai

145

(Sustainable Environmental Development. Scientific Articles). Klaipeda State

University of Applied Sciences, Lithuania. № 1(16), 2019. С. 145–153.

54. Кузнецова М.С. Передумови і перспективи використання сортів і

культиварів Calluna vulgaris (L.) Hull в якості контейнерної культури в Україні.

Інтродукція рослин на Волино-Поділлі: наука, освіта, мистецтво формування

ландшафту, виробництво : матеріали міжнародної науково-практичної

конференції. Тернопіль, 2018. С. 73–75.

55. Кузнецова М.С. Про деякі морфологічні особливості стебла і листка

вересу звичайного та його сортів. Актуальні проблеми ботаніки та екології :

матеріали Міжнар. конф. молодих учених. Луцьк, 2017. С. 102.

56. Кузнецова М.С. Сезонна динаміка цвітіння Calluna vulgaris (L.) Hull та

його культиварів в умовах м. Києва у зв'язку з особливостями будови квітки.

Scientific Journal «ScienceRise : Biological Science». № 2 (17), 2019. С. 10–13.

57. Кузнецова М.С. Сорти та культивари вересу звичайного з

нерозкривним типом квітки: морфологічні особливості, перспективи

використання в ландшафтному дизайні. Ландшафтна архітектура в ботанічних

садах і дендропарках : матеріали Х Міжнар. наук. конф. Кам'янець-Подільський,

2018. С. 298–300.

58. Кузнецова М.С. Сучасний стан та перспективи використання вересу

звичайного (Calluna vulgaris (L.) Hull) та його сортів у ландшафтному дизайні в

світі та в Україні. Сучасні тенденції збереження, відновлення та збагачення

фіторізноманіття ботанічних садів і дендропарків : матеріали Міжнар. наук.

конф., присвяченої 70-річчю дендрологічного парку «Олександрія», як наукової

установи НАН України. Біла Церква : Державний дендрологічний парк

«Олександрія», 2016. С. 201–203.

59. Курлович Т.В. Формовое разнообразие вереска обыкновенного

(Calluna vulgaris (L.) Hull) – основа для белорусских сортов. Проблемы

сохранения биологического разнообразия и использования биологических

ресурсов : матер. III Междунар. конф., Минск, 7–9 окт. 2015. Ч. 1. Минск :

«Конфидо», 2015. С. 420–424.

146

60. Кушниренко М.Д., Курчатова Г.П., Крюкова Е.В. Методы оценки

засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев : Изд-во «Штиинца», 1975.

21 с.

61. Лопатин В.Д. О наиболее существенных экологических особенностях

болот. Экология. 1997. № 6. С. 419–422.

62. Маєвська М., Маєвський М. Вереси та еріки. Квіти України. 2004. № 6

(82). С. 7–8.

63. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего

Севера. М. : Наука, 1986. 210 с.

64. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура

и морфогенез) / отв. ред. А.П. Хохряков. М. : Наука, 1982. 184 с.

65. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников.

М. : «Наука», 1977. 160 с.

66. Маринич О.М., Шищенко П.Г. Фізична географія України: підручник.

К. : Знання, 2005. 511 с.

67. Метлицкий З.А. Зимние и весенние повреждения плодовых деревьев.

М. : Сельхозгиз, 1960. 112 с.

68. Методика проведення експертизи сортів рослин групи декоративних на

відмінність, однорідність і стабільність. Верес звичайний. Вінниця : ФОП

Корзун Д.Ю., 2016. С. 125–131.

69. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР /

отв. редактор П.И. Лапин. Москва, 1975. 27 с.

70. Мурзабулатова Ф.К., Полякова Н.В. О методике оценки

декоративности гортензий (Hydrangea L.). Известия Самарского научного

центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 1. С. 266–270.

71. Одум Ю. Экология / пер. с англ. Ю.М. Фролова. М. : Мир, 1986. T. 1.

C. 217.

72. Олексійченко Н.О., Крачковська М.В. Ландшафтно-архітектурна

організація територій університетів м. Києва (історія, сучасний стан та

перспективи розвитку) : монографія. К. : 2016. 220 с.

147

73. Онегин С.И. Фармакогностическое изучение вереска обыкновенного

(Calluna vulgaris (L.) Hull) : автореф. дис. … канд. фарм. наук. : 15.00.02

«Фармацевтическая химия, фармакогнозия». Пермь, 2008. 24 с.

74. Опыт первичной интродукции декоративных растений аборигенной

флоры Беларуси / Володько И. и др. Вісник Київського Національного ун-ту імені

Тараса Шевченка. Сер. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття.

2009. Вип. 19–21. С. 59–61.

75. Плейстоценовые рефугиумы популяций Calluna vulgaris (L.) Hull

Европейской Приатлантики / Санников С.Н. и др. Экология. Екатеринбург, 2018.

№ 4. С. 254–264.

76. Поспелова Ю.С. Использование показателя водоудерживающей

способности тканей для оценки устойчивости сортов винограда к изменению

природных факторов. Состояние воды и водный обмен у культурных растений.

М. : Наука, 1971, с.246–249.

77. Потаевич Е.В., Кучко Л.А. О некоторых физиологических показателях

приспособленности растений к условиям болот. Эколого-физиологические

механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур.

Петрозаводск. 1978. С. 155–162.

78. Просунко В.М. Як впливатиме зміна клімату на рослинництво?

(Прогнози вчених). Селекція і насінництво. 2006. Вип. 93. С. 3–9.

79. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М. : Советская наука, 1949.

С. 187.

80. Растительность европейской части СССР / под ред. С.А. Грибовой и др.

Л. : Наука, 1980. 429 с.

81. Романов В.В. Гидрофизика болот. Л. : Гидрометеоиздат. 1961. 360 с.

82. Рубцов Л.І. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре. К. :

Наукова думка, 1977. 272 с.

83. Рязанова Н.А., Путенихин В.П. (). Оценка декоративности кленов в

Уфимском ботаническом саду. Вестник Иркутской государственной

сельскохозяйственной академии. 2011. Ч. IV. Вып. 44. С. 121–128.

148

84. Санников С.Н., Петрова И.В., Черепанова О.Е. Альтернативные

гипотезы происхождения вереска Calluna vulgaris (L.) Hull. Эко-потенциал.

2016. № 2 (14). С. 28–40.

85. Санников С.Н., Петрова И.В., Черепанова О.Е. Палеогеографический

очерк истории формирования ареала вереска обыкновенного в Притоболье.

Известия Оренбург. гос. аграр. ун-та. Оренбург, 2013. № 6 (44). C. 185–187.

86. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М. : Высшая

школа, 1962 г. 377 с.

87. Сидоренко І.О. Східно-азійські рододендрони та перспективи їх

використання в урболандшафтах міста Києва: монографія. Київ : Аграр Медіа

Груп. 2012. 200 с.

88. Словарь ботанических терминов / под ред. д.б.н. И.А. Дудки. Киев :

Наукова думка. 1984. 258 с.

89. Смілянець Н.М. Елементний склад та кислотність ґрунтів ділянки

«Тераси». 2008. Препринт.

90. Смілянець Н.М., Кузнецова М.С. Історія інтродукції роду Calluna

Salisb. у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України.

Інтродукція рослин. 2016. № 4 (72). С. 22–27.

91. Смілянець Н.М., Кузнецова М.С. Передумови використання

представників роду Calluna Salisb. в ландшафтному будівництві. Інтродукція

рослин, збереження та збагачення біорізноманіття в ботанічних садах та

дендропарках : матеріали Міжнар. наук. конф., присвяченої 80-річчю від дня

заснування НБС імені М.М. Гришка. Київ, 2015. С. 236–237.

92. Смілянець Н.М. Морфологобіологічні особливості Lactuca sativa L. var.

longifolia Lam. у звязку з впровадженням в культуру на Україні : дис. … канд.

біол. наук : 0900.05 / Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка АН України.

Київ, 1993. 122 с.

93. Собко В.Г., Гапоненко М.Б. Інтродукція рідкісних і зникаючих рослин

флори України. Київ : Наукова думка, 1996. 280 с.

149

94. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизации и

интродукции растений. Интродукция растений и зеленое строительство. М. :

Сельхозиздат, 1957. Вып. 6. С. 34–42.

95. Солоневич Н.Г. Эколого-биологическая характеристика растений.

Екология и биология растений Восточноевропейской лесотундры. Часть І. Л. :

Наука, 1970. С. 145–352.

96. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

97. Телішевська Г.Ю., Грицик А.Р., Бензель І.Л. Розповсюдження,

ботанічна характеристика та використання видів родини Вересові. Актуальні

проблеми профілактичної медицини. Збірник наукових праць. Львів, 2012. Вип.

10. С. 125–131.

98. Трохимчук І.М., Іщук В.О. Біологія жуків-листоїдів

(Chrysomelidae) лісових біоценозів Бердичівського району Житомирської

області. Передовая наука. Биологические науки. Зоология. 2017. URL:

http://www.rusnauka.com/16_PN_2017/Biologia/7_226040.doc.htm (дата

звернення: 12.02.2018).

99. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии

высших растений. Соцветие. Ленинград : Наука, 1979. 151 с.

100. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии

высших растений. Цветок. Ленинград : Наука, 1975. 176 с.

101. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по

описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. Ленинград :

Наука, 1962. 178 с.

102. Физико-географическое районирование Украинской ССР / под ред.

В.П. Попова, А.М. Маринича, А.М. Ланько. К. : Изд-во Киевского ун-та, 1968.

683 с.

103. Шабарова С.И. Верескоцветные Украинского Полесья, их роль в

лесном покрове и в хозяйстве : дис. … кандидата биол. наук : 094 / Украинская

Ордена Трудового Красного Знамени Сельскохозяйственная академия. Киев,

1969. 387 с.

150

104. Шиман Л.М. Краткий физико-географический очерк территории

ботанического сада АН УССР. Акклиматизация растений. К. : Изд. АН УССР.

1958. С. 75.

105. Шумик М.І. Особливості формування ботанічних експозицій за

участю мікотрофних видів. Інтродукція рослин. 2013. № 2. С. 89–96.

106. Шумик М.І., Остап'юк В.М. Родина вересові (Ericaceae DC.):

екологічні та біоморфологічні аспекти еволюції в зв`язку з інтродукцією окремих

представників. Інтродукція рослин. 2009. №3. С. 57–62.

107. Шумик Н.И., Шумик М.В. Предпосылки к использованию

представителей семейства Ericaceae Juss. в ландшафтном строительстве

урбанизованных территорий (на примере города Киева). Ландшафтная

архитектура в ботанических садах и дендропарках : материалы II Междунар.

науч. конф., 22–25 июня 2010 г. Москва : ГБС РАН Москва. С. 241–245.

108. Экогеографические особенности ценопопуляций вереска

обыкновенного на Русской равнине и в Западной Сибири / Петрова И.В. и др.

Известия Оренбургского Государственного Аграрного Университета :

теоретический и научно-практический журнал. Оренбург, 2009. № 1 (21). С. 257–

261.

109. Acomparative study of germination characteristics in a local flora / Grime

J.P. et al. Journal of Ecology. 1981. Vol. 69. P. 1017–1059.

110. A European pest to control a New Zealand weed: investigating the safety

of heather beetle, Lochmaea suturalis (Coleoptera: Chrysomelidae) for biological

control of heather, Calluna vulgaris / Syrett P. et al. 2000. Bulletin of Entomological

Research. Vol. 90. P. 169–178.

111. A List of the Terrestrial Fungi, Flora and Fauna of Madeira and Selvages

Archipelagos / Borges P. A. V. et al. Version 1.5. Universidade dos Açores. Portugal,

2008. 440 pp. DOI: 10.15468/tpnfwc

112. Anderberg A.A. Cladistic interrelationships and major clades of the

Ericales. Plant Syst. and Evol. 1993. Vol. 184. P. 207-231.

151

113. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders

and families of flowering plants: APG IV / the Angiosperm Phylogeny Group et al.

Botanical Journal of the Linnean Society. Volume 181, Issue 1. 2016. P. 1–20. DOI:

10.1111/boj.12385

114. Army Recruits One Million. What s new in the biological control of weeds?

2009. Landcare Research : веб-сайт. URL: http://www.landcareresearch.co.nz/

publications/newsletters/weeds/wtsnew49.pdf (дата звернення 31.08.2017)

115. Baker R.R. The evolutionary ecology of animal migration. Lon.: Hodder

and Soughton, 1978. 1012 р.

116. Bayfield N.G. The dynamics of heather (Calluna vulgaris) stripes in the

Cairngorm Mountains. Journal of Ecology, 1984. Vol. 72. P. 515–527.

117. Beijerinck W. Calluna. The monograph on the Scotch heather. Amsterdam:

Verh. Akad. Wet. Amst., 1940. 180 p.

118. Big Is Sometimes Best. What is new in the biological control of weeds?

2008. Landcare Research : веб-сайт. URL: http://www.landcareresearch.co.nz/

publications/newsletters/weeds/wtsnew43.pdf (дата звернення 31.08.2017).

119. Bioassay-guided isolation of kaempferol-3-O-β-D-galactoside with anti-

inflammatory and antinociceptive activity from the aerial part of Calluna vulgaris L. /

Orhan I., Küpeli E., Terzioğlu S., Yesilada E. Journal of Ethnopharmacology. 2007.

Vol. 114. Issue 1. P. 32–37. DOI: 10.1016/j.jep.2007.06.017

120. Bloemer S. Gehölzansaaten als naturnahe und wirtschaftliche Alternative

zur Pflanzung. Naturschutz und Landschaftsplanung, 2014. № 46. P. 211–218.

121. Blume des Jahres 2019. Loki Schmidt Stiftung : веб-сайт. URL:

https://www.loki-schmidt-stiftung.de/projekte/aktuelle_blume_des_jahres.php

(дата звернення: 24.06.2019).

122. Britton N. L., Brown A. An Illustrated flora of the Northern United States

and Canada. Volume II. New York, 1913 (republished in 1970). P. 69.

123. Broughton D.A., McAdam, J.H. The non-native vascular flora of the

Falkland Islands. Botanical Journal of Scotland, 2002. Volume 54, Issue 2. P. 153–

190.

152

124. Calluna Salisbury. Flora of North America : веб-сайт. URL:

http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=105158 (дата

звернення 20.09.2015).

125. Calluna vulgaris (L.) Hull: chemical characterization, evaluation of its

bioactive properties and effect on the vaginal microbiota / Mandim F. et al. Food &

Function. 2019. Vol. 10. P. 78–89. DOI: 10.1039/C8FO01910J

126. Calluna vulgaris (L.) Hull. Weeds of Australia. Biosecurity Queensland

Edition : веб-сайт. URL: https://keyserver.lucidcentral.org/weeds/data/media/Html/

calluna_vulgaris.htm (дата звернення: 3.09.2017).

127. Chapman H.M., Bannister P. The spread of heather, Calluna vulgaris (L.)

Hull, into indigenous plant communities of Tongariro National Park. New Zealand

Journal of ecology. 1990. Vol. 14. P. 7–16.

128. Chapman H.M., Bannister P. Vegetative production and performance of

Calluna vulgaris in New Zealand. New Zealand Journal of ecology, 1994. Vol. 18.

No. 2. P. 109–121.

129. Cherepanova O.E., Petrova I.V., Mishchikhina Yul. D. Leaf morphology

and anatomy in marginal populations of common heather, Calluna vulgaris (L.) Hull

from West Siberia and Atlantic Europe. Skvortsovia, 2015. № 2 (1). P. 35–44.

130. Clapham A.R., Tutin T.G., Warburg E. F. Flora of the British Isles. Second

Edition. T. 1. Cambridge, 1962. P. 609.

131. Clarkson R.B. Scotch Heather in North America. Castanea : the Journal of

the Southern Appalachian Botanical Society, 1958. Vol. 23. No. 4. P. 119–130.

132. Conditional cold avoidance drives between-population variation in

germination behaviour in Calluna vulgaris / Spindelböck J.P. et al. Annals of Botany.

2013. Vol. 112. P. 801–810. DOI: 10.1093/aob/mct142

133. Dróżdż P., Sentkowska A., Pyrzynska K. Flavonoid Content and

Antioxidant Properties in Different Extracts of Calluna vulgaris (L.) Flowers. Journal

of Agricultural Science and Technology, 2017. Vol. 7. P. 39–44. DOI: 10.17265/2161-

6256/2017.01.006

153

134. Effects of nitrogen addition on the stress sensitivity of Calluna vulgaris

/ Power S.A., Ashmore M.R., Cousins D.A., Sheppard L.J. New Phytologist.

1998. Vol. 138 (4). P. 663–673. DOI:10.1046/j.1469-8137.1998.00160.x

135. E-Flora British Columbia Distribution Map of Calluna vulgaris (heather).

Electronic Atlas of the Flora of British Columbia : веб-сайт. URL:

http://linnet.geog.ubc.ca/eflora_maps/index.html?sciname=Calluna%20vulgaris&BC

Status=Not%20listed%20provincially&commonname=heather&PhotoID=14505&ma

pservice=VascularWMS (дата звернення 20.08.2016)

136. Ellwanger G., Reiter K. Nature conservation on decommissioned military

training areas – German approaches and experiences. Journal for Nature Conservation,

2019. Vol. 49. P. 1–8. DOI: 10.1016/j.jnc.2019.02.003

137. Fagúndez J., Izco J. Seed morphology of Calluna Salisb. (Ericaceae). Acta

Botanica Malacitana, 2004. Vol. 29. P. 215–220.

138. Gebhardt K., Friedrich M. Micropropagation of Calluna vulgaris 'H.E.

Beale'. Plant Cell, Tissue, Organ Culture. 1987. Vol. 9. P. 137. DOI: 10.1007/BF000

44249.

139. Gimingham C.H. Biological flora of the British Isles: Calluna Salisb. a

monotypic genus. Journal of Ecology. 1960. Vol. 48 (2). P. 455–483.

140. Gimingham C.H. Calluna Salisb. Journal of Ecology. 1960. Vol. 48. № 2.

Р. 455–483.

141. Gimingham C.H., Gilliam F.S. Ecology of heathland. L. : Chapman and

Hall, 1972. 266 p.

142. Grime J.P., Hodgson J.G. An investigation of the significance of lime

chlorosis by means of large-scale comparative experiments. Ecological Aspects of the

Mineral Nutrition of Plants, 1969. P. 67–99.

143. Growth and morphology of three forest understorey species (Calluna

vulgaris, Molinia caerulea and Pteridium aquilinum) according to light availability /

Gaudio N., Balandier P., Dumas Y., Ginisty C. Forest Ecology and Management. 2011.

Vol. 261 (3). P. 489–498.

154

144. Hagerup O. The morphology and systematics of the leaves in Ericales.

Phytomorphology. 1953. Vol. 3. P. 459.

145. Heather Beetles: how are they now? YouTube : веб-сайт. URL:

https://www.youtube. com/watch?v=M4H02H4rgzY (дата звернення: 4.11.2017).

146. Heather beetle. The Heather Trust : веб-сайт. URL:

https//www.heathertrust.co.uk/heather-beetle (дата звернення: 18.09.2018)

147. Helsper H.P.G., Klerken G.A.M. Germination of Calluna vulgaris (L.) Hull

in vitro under different pH-conditions. Acta Bot. Neerl. 1984. Vol. 33 (3). P. 347–353.

148. Henning K., von Oheimb G., Sabine T. What restricts generative

rejuvenation of Calluna vulgaris in continental, dry heathland ecosystems: seed

production, germination ability or safe site conditions? Ecological Questions. 2015.

Vol. 21. P. 25 – 28. DOI: 10.12775/EQ.2015.004.

149. Hieke K. Practická dendrologie. Praha, 1978. 533 str.

150. Hillier`s Manual of Trees & Shrubs. Third edition. Winchester : Hillier and

sons, 1973. 576 p.

151. Hill M.O., Stevens P. A. The density of viable seeds in soils of forest

plantations in upland Britain. Journal of ecology. 1981. Vol. 69. P. 693–709.

152. History of bud-bloomers breeding. Garden Girls : веб-сайт. URL:

https://gardengirls.de/en/history-breeding/ (дата звернення 7.08.2015).

153. Hooper L., Cassidy A. A Review of the Health Care Potential of Bioactive

Compounds. J. Sci. Food Agric. 2006. Vol. 86 (12). P. 1805–1813.

154. Horn H., Lüllmann C. Das große Honigbuch. Stuttgart. 2006. P. 30.

155. Huntley B., Birks H.J.B. An atlas of past and present pollen maps for

Europe: 0-13000 years ago. Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1983. 667 p.

156. Jansen J. Over eenige in ons land aangetroffen vormen van Calluna

vulgaris. Nederlandsch kruidkundig archief. 1935. S. 3. Vol 45. P. 126–128.

157. Kircher F. Heather gardens. Yearbook of the Heather society. 1978. Vol. 2.

№ 7. P. 19–21.

158. Knudson L. Non-symbiotic development of seedlings of Calluna vulgaris.

New Phytologist. 1933. Vol. 32. No. 2. P. 115–127.

155

159. Knudson L. Seed germination and growth of Calluna vulgaris. New

Phytologist. 1929. Vol. 28. P. 369–376.

160. Kuznetsova M.S. The exposition «Heather Garden» in the M.M. Gryshko

National Botanical Garden of NAS of Ukraine in Kyiv: history, current state and

prospects of it. Сучасні наукові дослідження та розробки: теоретична цінність

та практичні результати : матеріали Міжнар. наук.-практ. конф. Братислава,

2016. С. 186–187.

161. Leake J.R., Shaw G., Read D.J. The biology of mycorrhiza in the Ericaceae.

Mycorrhiza and iron uptake in Calluna vulgaris (L.) Hull in the presence of two

calcium salts. New Phytologist. 1990. Vol. 114. P. 651–657.

162. Legg C.J., Maltby E., Proctor M.C.F. The ecology of severe moorland fire

on the North York Moors: seed distribution and seedling establishment of Calluna

vulgaris. Journal of Ecology. 1992. Vol. 80. No. 4. P. 737–752.

163. List of Calluna cultivars. Heather Society : веб-сайт.

URL: https://www.heathersociety.org/category/heathers/calluna-heathers/ (дата

звернення 2.02.2015)

164. Marrs R.H., Bannister P. The adaptation of Calluna vulgaris (L.) Hull to

contrasting soil types. New Phytologist. 1978. Vol. 81. P. 753–761.

165. Miller G.R., Cummins R.P. Geographic variation in seed-setting by heather

(Calluna vulgaris (L.) Hull) in the Scottish Highlands. Journal of Biogeography. 2001.

Vol. 28. P. 1023–1031.

166. Mohamed B.F., Gimingham C.H. The morphology of vegetative

regeneration in Calluna vulgaris. New Phytol. 1970. Vol. 69. P. 743–750.

167. Moore D.M., Sladen J.L. Some recent records of native and alien flowering

plants from the Falkland Isl. British Antarctic Survey Bulletin. 1965. Vol. 7. P. 29–35.

168. Nelson T. Lucky white heather: a sesquicentennial review of a Scottish

Victorian conceit. Heathers: yearbook of the Heather Society. Vol. 3. 2006. P. 38–36.

169. Nesbitt M., Sir Prance G. The cultural history of plants. New York : Taylor

& Francis. 2005. P. 272.

156

170. Nordhagen R. Studien über die monotypische Gattung Calluna Salisb.

Bergens Mus. Årbog. 1937. 1. Vol. 5(4). P. 1–55.

171. Nordhagen R. Studien uber die monotypische Gattung Calluna Salisb. 2

Bergens Mus. Årb. 1938. 2. Vol. 1. P. 1–70.

172. North American Vascular Flora. BONAP’s Taxonomic Data Center (TDC)

: веб-сайт. URL: http://www.bonap.net/tdc (дата звернення: 5.09.2017).

173. Phytochemistry of Heather (Calluna vulgaris (L.) Hull) and its altitudinal

alteration / Monschein M. et al. Phytochem. 2010. Rev. 9 (2). P. 205–215.

174. Phylogenetic classification of Ericaceae: Molecular and morphological

evidence / Kron K.A. et al. The Bot. Review. 2002. Vol. 68 (3): 335–423.

175. Phytophthora and UK biodiversity. Joint Nature Conservation Commetee :

веб-сайт. URL: http://archive.jncc.gov.uk/pdf/Phytophthora%20Leaflet.pdf (дата

звернення: 13.04.2018).

176. Pons T.L. Dormancy, germination and mortality of seeds in heathland and

inland sand dunes. Acta Bot. Neerl. 1989. Vol. 38 (3). P. 327–335.

177. Potential Propagation by Seed and Cuttings of the Azorean Native Calluna

vulgaris (L.) Hull / Pereira M.J., Fagundo H., Menezes T., Couto J. International

Journal of Ecology. Vol. 2014. 7 p. DOI: 10.1155/2014/438189.

178. Price E.A.C. Lowland grassland and heathland habitats. London :

Routledge, 2003.

179. Rayner M.C. Mycorrhiza: An account of non-pathogenic infection by fungi

in vascular plants and bryophytes. New Phylol. 1927. Vol. 15. P. 1–246.

180. Rayner M.C. Obligate symbiosis in Calluna vulgaris. Ann. Bot. 1915. Vol.

29. P. 97–133.

181. Rayner M.C. The nutrition of Mycorrhiza plants: Calluna vulgaris. British

Journ. of Exp. Biol.1925. Vol. 2. P. 265–292.

182. Rogers G.M. Control, demography, and post-control response of heather in

the central North Island. Science for Conservation. 1995. No. 9. 256 p.

183. Schröder J. The explosion of bud-flowerers. Heathers: yearbook of the

Heather Society. 2005. Vol. 2 (17-18). P. 17–18.

157

184. Schröder W., Balzer S., Ellwanger G. Die situation der Heiden und

Sandtrockenrasen in Deutschland. Abhandlungen aus dem Westfälischen Museum für

Naturkunde. 2008. Vol. 70. P. 245–260.

185. Schuler R., Haselwandter K. Hydroxannate siderophore production by

ericoid mycorrhizal fungi. Journal of Plant Nutrition. 1988. Vol. 11. P. 907–913.

186. Schumacher H., Johst A. Natura 2000 und Wildnis auf ehemaligen

Militärflächen. Natur und Landschaft. 2015. Vol. 90. P. 459–464.

187. Sedláková I., Chytrý M. Regeneration patterns in a Central European dry

heathland: effects of burning, sod-cutting and cutting. Plant Ecology. 1999. Vol. 143.

P. 77–87.

188. Species profile: Calluna vulgaris. Global Invasive Species Database (2019)

: веб-сайт. URL: http://www.iucngisd.org/gisd/speciesname/Calluna+vulgaris (дата

звернення 1.02.2018).

189. Stevens P.F. A classification of the Ericaceae: Subfamilies and tribes. J.

Linn. Soc. 1971. Bot. 64. P. 1–53.

190. Temple A. Ericaceae: Polymorphisme architectural d’une famille des

regions tempereres et tropicales d’altitude. C. r. Acad. sci. 1977. Vol. 284. N 3. P. 163–

166.

191. The Biological Control of Weeds Book: Heather beetle Lochmaea suturalis.

2007. Landcare Research : веб-сайт.URL: http://www.landcareresearch.co.nz/

research/biocons/weeds/book/documents/Heather_Beetle.pdf (дата звернення 31.08.

2017).

192. The reproductive potential and importance of key management aspects for

successful Calluna vulgaris rejuvenation on abandoned Continental heaths / Henning

K. et al. Ecology and Evolution. 2017. Vol. 7. P. 2091–2100. DOI: 10.1002/ece3.2816.

193. Thomas T.H., Davies I. Responses of dormant heather (Calluna vulgaris)

seeds to light, temperature, chemical and advancement treatments. Plant Growth

Regulation. 2002. Vol. 37. Issue 1. P. 23–29. DOI: 10.1023/A:1020396112716.

194. Thompson D.B.A., Hester A.J., Usher M.B. Heaths and Moorlands: cultural

landscapes. Edinburgh : HMSO, 1995.

158

195. Torgeson D.C., Young R.A., Milbrath J.A. Phytophthora rot root diseases

of Lawson cypress and other ornamentals. Agricultural experiment station bulletin.

1954. Vol. 537. 18 p.

196. Trichomes related to an unusual method of water retention and protection

of the stem apex in an arid zone perennial species / Lusa M.G. et al. AoB Plants. 2015.

Vol. 7. 10 p. DOI:10.1093/aobpla/plu088.

197. USDA, NRCS, 2010. Calluna vulgaris (L.) Hull heather. The PLANTS

Database : веб-сайт. URL: http://plants.usda.gov/java/profile?symbol=CAVU (дата

звернення: 23.06.2017).

198. Wallace A. The Heather in lore, lyric and lay. New York : A. T. De la Mare

PTG. and Pub. Co. Ltd., 1903. 245 p.

199. Wanner M., Xylander W.E.R. Transient fires useful for habitat-

management do not affect soil microfauna (testate amoebae) – a study on an active

military training area in eastern Germany. Ecological Engineering. 2003. Vol. 20. P.

113–119.

200. Webb C.J., Sykes W.R., Garnock-Jones P.J. Flora of New Zealand. Vol.

IV. Christchurch, New Zealand, 1988. 1365 p.

201. Weed Management Guide: Heather – Calluna vulgaris. Australian

Government:веб-сайт. URL:https://www.environment.gov.au/biodiversity/invasive/

weeds/publications/guidelines/alert/pubs/c-vulgaris.pdf (дата звернення 16.10.2015).

202. Welch D. Studies in the grazing of heather moorland in north-east Scotland.

Seed dispersal and plant establishment in dung. J. Appl. Ecol. 1985. Vol. 22. P. 461–

472.

203. «Who’s who» in two different flower types of Calluna vulgaris

(Ericaceae): morphological and molecular analyses of flower organ identity /

Borchert T. et al. BMC Plant Biology. 2009. Vol. 9 (148). P. 1–15. DOI: 10.1186/1471-

2229-9-148.

204. Wikstein J. Heather follies of 1861. Heathers: yearbook of the Heather

Society. 2000. P. 35–42.

159

205. Wilson D. Bud bloomers: a brief overview. Heather News Quarterly. 2016.

Vol. 39 (1). P. 4–6.

160

ДОДАТКИ

161

Додаток А

Однорічні пагони Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів

Calluna vulgaris 'Bonita'

'Winter Red' 'Mullion'

'Golden Wonder' 'Dirry'

162

Продовження додатку А

'H.E. Beale' 'Red Star'

'Silver Knight' 'Golden Carpet'

'Alicia'

163

Додаток Б

Квітки Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів

Calluna vulgaris 'Bonita'

'Golden Wonder' 'Golden Carpet'

'Dirry' 'Red Star'

164

Продовження додатку Б

'H.E. Beale' 'Mullion'

'Silver Knight' 'Alicia'

'Winter Red'

165

Додаток В

Фенологічні фази Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів

Вид,

культивар

Дати настання фенологічних фаз

Початок

лінійного

росту пагонів

Поява

квіткових

бруньок

Бутонізація Початок

цвітіння

Закінчення

цвітіння

Визрівання

насіння

C. vulgaris і культивари із квіткою, характерною для виду

C. vulgaris 8.04±5 16.06±3 11.07±2 31.07±4 12.09±4 27.09±2

C. v. 'Dirry' 10.04±5 22.06±3 12.07±3 30.07±4 1.10±4 16.10±4

C. v. 'Mullion' 12.04±4 28.06±2 11.07±3 31.07±3 18.09±3 5.10±4

C. v. 'Golden

Carpet'

6.04±5 28.06±3 15.07±3 2.08±4 13.09±3 30.09±3

C. v. 'Winter

Red'

10.04±4 14.06±3 1.07±4 28.07±2 3.09±3 19.09±4

C. v. 'Silver

Knight'

18.04±6 19.06±2 4.07±3 27.07±3 14.09±4 4.10±3

Культивари з махровою квіткою

C. v. 'Red Star' 11.04±6 14.06±2 28.06±4 13.08±3 30.10±4 -

C. v. 'H.E.

Beale'

7.04±6 18.06±2 27.06±3 22.08±3 31.10±4 -

C. v. 'Golden

Wonder'

9.04±6 21.06±2 30.06±3 18.08±3 1.11±4 -

Культивари з нерозкривною квіткою

C. v. 'Alicia' 4.04±6 23.06±3 10.07±2 18.08±3 10.11±7 -

C. v. 'Bonita' 9.04±3 14.06±3 7.07±4 21.08±3 12.10±7 -

166

Додаток Г

Ушкодження частина пагона Calluna vulgaris (L.) Hull і культиварів низькими температурами

Вид,

культи-

вар Вар

іан

т

Об’єкт проморожування Сумарний бал

верхівка середина через бруньку

№

п/п

кора

кам

бій

дер

еви

на

серц

еви

на

кора

кам

бій

дер

еви

на

серц

еви

на

кора

кам

бій

дер

еви

на

серц

еви

на

брун

ька

вер

хів

ка

серед

ин

а

чер

ез

брун

ьку

всь

ого

1 'Dirry'

К 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,0 0,3 0 0 0,3

-25 2,3 2,5 2,3 1,0 0,7 0,5 0,5 0,3 0,7 0,5 0,5 0,3 2,8 8,1 2 2 12,1

-30 1,8 2,0 2,0 0,8 1,0 1,0 1,0 0,5 1,0 1,0 1,0 0,5 3,0 6,6 3,5 3,5 13,6

-35 3,3 3,0 3,0 1,0 2,0 2,3 1,7 1,0 2,0 2,3 1,7 1,0 4,0 10,3 7 7 24,3

2 'Red

Star'

К 0,7 0,8 0,5 0,0 0,5 0,5 0,2 0,0 0,5 0,5 0,2 0,0 2,5 2 1,2 1,2 4,4

-25 1,7 1,7 1,7 1,5 1,5 1,5 1,7 0,8 1,5 1,5 1,7 0,8 2,7 6,6 5,5 5,5 17,6

-30 2,3 1,9 1,8 1,5 1,8 1,5 1,8 1,0 1,8 1,5 1,8 1,0 3,2 7,5 6,1 6,1 19,7

-35 2,0 2,0 1,8 1,5 2,0 2,0 1,9 1,3 2,0 2,0 1,9 1,3 3,7 7,3 7,2 7,2 21,7

3 Calluna

vulgaris

К 0,7 0,5 0,2 0,2 0,2 0,3 0,2 0,3 0,2 0,3 0,2 0,3 1,5 1,6 1 1 3,6

-25 0,8 0,8 0,4 0,7 0,7 0,7 0,3 0,5 0,7 0,7 0,3 0,5 2,2 2,7 2,2 2,2 7,1

-30 1,3 1,3 1,2 1,2 1,3 1,3 1,1 0,8 1,3 1,3 1,1 0,8 2,8 5 4,5 4,5 14

-35 2,0 2,0 1,7 1,3 1,9 2,0 1,7 1,3 2,0 2,0 1,7 1,3 3,3 7 6,9 7 20,9

167

Продовження додатку Г

4 'Golden

Carpet`

К 1,3 1,5 1,2 0,8 1,2 1,4 1,0 0,8 1,2 1,4 1,0 0,8 1,8 4,8 4,4 4,4 13,6

-25 1,8 1,9 1,9 1,5 1,7 1,8 1,7 1,3 1,7 1,8 1,6 1,3 2,4 7,1 6,5 6,4 20

-30 2,0 2,0 2,0 1,8 2,0 2,0 2,0 1,3 2,0 2,0 2,0 1,3 2,4 7,8 7,3 7,3 22,4

-35 2,5 2,5 2,5 1,7 2,5 2,5 2,5 1,7 2,5 2,5 2,5 1,8 3,3 9,2 9,2 9,3 27,7

5 'Winter

Red'

К 0,6 0,7 0,4 0,4 0,4 0,4 0,3 0,3 0,4 0,4 0,3 0,3 1,6 2,1 1,4 1,4 4,9

-25 1,8 2,0 1,8 1,3 1,2 1,4 1,1 1,0 1,3 1,4 1,1 1,0 2,2 6,9 4,7 4,8 16,4

-30 1,9 1,9 1,8 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,6 1,5 1,5 1,5 2,8 7,1 6 6,1 19,2

-35 2,8 2,8 2,7 1,0 2,3 2,4 1,9 1,3 2,6 2,4 2,3 1,5 4,0 9,3 7,9 8,8 26

6 'Silver

Knight'

К 0,4 0,4 0,3 0,3 0,3 0,4 0,2 0,3 0,4 0,4 0,3 0,2 1,9 1,4 1,2 1,3 3,9

-25 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,5 0,7 0,7 0,7 0,5 0,7 2,3 2,8 2,6 2,6 8

-30 1,9 2,0 1,7 1,0 1,4 1,4 1,2 1,0 1,7 1,5 1,5 1,0 2,5 6,6 5 5,7 17,3

-35 3,3 3,3 3,2 1,8 1,9 1,8 1,7 1,3 2,0 2,2 1,9 1,5 3,0 11,6 6,7 7,6 25,9

7 'Mullion'

К 0,8 1,0 0,6 0,4 0,4 0,4 0,3 0,2 0,5 0,6 0,3 0,3 1,5 2,8 1,3 1,7 5,8

-25 1,1 1,3 1,1 0,8 1,0 1,0 1,0 0,8 1,0 1,0 0,9 0,8 2,0 4,3 3,8 3,7 11,8

-30 1,5 1,6 1,5 1,3 1,2 1,3 1,4 1,0 1,3 1,4 1,5 1,0 2,6 5,9 4,9 5,2 16

-35 2,0 2,0 1,9 1,3 2,3 2,3 2,2 1,3 2,3 2,3 2,2 1,3 2,4 7,2 8,1 8,1 23,4

168

Продовження додатку Г

8 'Alicia'

К 0,4 0,4 0,3 0,3 0,4 0,3 0,3 0,2 0,4 0,4 0,4 0,2 0,8 1,4 1,2 1,4 4

-25 0,7 0,9 0,7 0,6 0,6 0,7 0,6 0,5 0,6 0,7 0,5 0,5 1,5 2,9 2,4 2,3 7,6

-30 0,8 1,0 0,8 0,7 0,8 1,0 0,8 0,7 0,8 1,0 0,9 0,7 2,0 3,3 3,3 3,4 10

-35 1,9 2,0 1,8 1,2 1,8 1,9 1,7 1,4 1,8 1,9 1,7 1,4 2,5 6,9 6,8 6,8 20,5

9 'Bonita'

К 0,4 0,4 0,5 0,4 0,4 0,6 0,6 0,3 0,4 0,6 0,6 0,3 1,1 1,7 1,9 1,9 5,5

-25 0,8 1,0 0,9 0,7 0,7 0,7 0,6 0,5 0,7 0,8 0,7 0,5 1,7 3,4 2,5 2,7 8,6

-30 1,3 1,5 1,4 0,9 1,2 1,3 1,1 0,9 1,3 1,4 1,3 0,9 2,1 5,1 4,5 4,9 14,5

-35 2,0 2,3 1,9 1,4 1,7 1,9 1,9 1,5 1,8 2,0 1,9 1,5 2,7 7,6 7 7,2 21,8

10 'Golden

Wonder'

К 0,7 0,8 0,7 0,6 0,5 0,6 0,4 0,3 0,5 0,6 0,4 0,3 1,8 2,8 1,8 1,8 6,4

-25 0,8 1,1 0,8 0,6 0,6 0,7 0,7 0,5 0,6 0,7 0,7 0,5 1,9 3,3 2,5 2,5 8,3

-30 1,5 1,8 1,6 1,0 0,9 1,1 1,1 0,8 0,9 1,1 1,1 0,8 2,0 5,9 3,9 3,9 13,7

-35 1,8 2,1 1,9 1,5 1,5 1,7 1,5 1,0 1,5 1,7 1,5 1,0 2,5 7,3 5,7 5,7 18,7

11 'H.E.

Beale'

К 0,6 0,8 0,6 0,3 0,5 0,6 0,5 0,3 0,5 0,6 0,5 0,3 1,3 2,3 1,9 1,9 6,1

-25 0,8 1,1 0,8 0,6 0,5 0,8 0,5 0,4 0,5 0,8 0,5 0,4 1,8 3,3 2,2 2,2 7,7

-30 1,1 1,4 1,2 1,0 1,0 1,4 1,1 1,1 1,0 1,4 1,1 1,1 2,3 4,7 4,6 4,6 13,9

-35 1,9 2,3 1,9 1,7 1,8 2,1 1,8 1,5 1,8 2,1 1,8 1,5 2,7 7,8 7,2 7,2 22,2

169

Додаток Д

Проростання насіння Calluna vulgaris (L.) Hull

170

Продовження додатку Д

Лабораторне пророщування насіння Calluna vulgaris (L.) і культиварів