เรื่อง PHOTORESPIRATION พืช C4 และพืช CAM รายวิชาชีววิทยาเพิ่มเติม 3

ภาคเรียนที่ 2 ปีการศึกษา 2559

คุณครูฐิตารีย์ ส าเภา โรงเรียนท่ามะกาวิทยาคม

ส านักงานเขตพื้นที่การศึกษามัธยมศึกษาเขต 8 (กาญจนบุรี-ราชบุรี)

Q : O2 จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงมีความส าคัญต่อพืชอย่างไร ?

A : ส่วนหนึ่งจะถูกน าไปใช้ในในการสลายสารอาหารระดับเซลล์ซ่ึงเกิดขึ้นในไมโทคอนเดรีย และอีกส่วนหนึ่งจะแข่งขันกับ CO2 ในการเข้าจับกับเอนไซม์รูบิสโก

การหายใจแสงเกิดขึ้นเมื่อ : พืชอยู่ในสภาวะที่มีแดด แตป่ากใบปิด เพ่ือลดการสูญเสียน้ า ท าให้พืชขาดแคลน CO2

ปฏิกิริยาแสง (สร้าง ATP, NADPH) เกิดได้ดี แต่ปฏิกิริยาการตรึง CO2 เกิดไม่ได้ หรือเกิดน้อย ท าให้พืชสร้างน้ าตาลไม่ได้ เมื่อพืชตรึง CO2 ไม่ได้อย่างต่อเนื่อง ท าให้ขาด ADP, NADP+ เพ่ือน าไปใช้ในปฏิกิริยาแสงในการสร้าง ATP และ NADPH สุดท้ายแล้วปฏิกิริยาทั้งสองกระบวนการจะหยุดชะงัก

PHOTORESPIRATION

PHOTORESPIRATION

กระบวนการหายใจแสง :

การตรึง O2 โดยใช้พลังงาน ATP เพ่ือท าให้เกิด ADP ซึ่งสามารถวนกลับไปใช้ในปฏิกิริยาใช้แสงได้ และสร้างสารที่สามารถถูกน าไปใช้สร้างเป็นน้ าตาลได้

อาศัยการท างานของ Rubisco ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาได้ทั้ง Carboxylation (RuBP จับกับ CO2) และ Oxygenetion (RuBP จับกับ O2)

ตรึง O2 และปล่อย CO2 โดย O2 รวมตัวกับ RuBP ได้ 3-phosphoglycerate (c-3 อะตอม) และ 2-phosphoglycolate (c-2 อะตอม) สามารถน าไปสร้างน้ าตาลได้

2-phosphoglycolate ถูกเปลี่ยนกลับเป็น 3-phosphoglycerate ด้วยกระบวนการทางชีวเคมี ใน peroxisome และ mitochondria

ปกติอัตราการเกิดปฏิกิริยาการตรึง CO2 สูงกว่าการตรึง O2 มาก จึงท าให้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงด าเนินได้ทั้งที่มีความเข้มข้นของ CO2 ต่ ากว่า O2

PHOTORESPIRATION

ช่วยป้องกันความเสียหายให้แก่ระบบการสังเคราะห์ด้วยแสง

กรณีที่ : การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดได้น้อย เช่น แสงแดดจัด อากาศร้อน แห้งแล้ง พืชลดการสูญเสียน้ าด้วยการปิดปากใบ ท าให้ CO2 จากอากาศผ่านเข้ามาทางปากใบได้น้อย O2 ที่เกิดจากปฏิกิริยาแสงไม่สามารถปล่อยออกสู่บรรยากาศได้ ก็จะสะสมใน Chloroplast มากขึ้น เมื่อการตรึง CO2 เกิดได้น้อย พืชจะเกิด Photorespiration เพ่ือตรึง O2 ที่สะสมค้างอยู่แทน สารอินทรีย์ที่เกิดขึ้นจะถูกขนส่งออกจากคลอโรพลาสต์และถูกน าไปสลายโดย mitochondria และ peroxisome ซึ่งจะได้ CO2 และถูกน าไปใช้สร้างน้ าตาลต่อไป

ข้อดีของการเกิด PHOTORESPIRATION

PHOTORESPIRATION

Chloroplast peroxisome mitochondria

กระบวนการ Photorespiration เกี่ยวข้องกับ organelle 3 ชนิด ได้แก่ Chloroplast , Peroxisome และ Mitochondria

ปฏิกิริยาส าคัญ 9 ปฏิกิริยา ดังนี ้

ปฏิกิริยาที่ 1 : สาร RuBP รวมตัวกับ O2 โดยมีเอนไซม์ Rubisco เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา เกิดสารผลิตภัณฑ์ 2 ชนิด คือ Phosphoglycerate : PGA ซึ่งเป็นสารประกอบที่มี C-3 อะตอม และ Phosphoglycolate : PG ซึ่งเป็นสารประกอบท่ี C-2 อะตอม โดย PGA เป็นผลิตภัณฑ์จากปฏิกิริยา Carboxylation จะเข้าสู่ปฏิกิริยา reduction ในวัฏจักรคัลวิน-เบนสัน

Rubisco

2RuBP + 2O2 2PGA + 2PG

PHOTORESPIRATION

PHOTORESPIRATION

ปฏิกิริยาที่ 2 : สาร PG ถูกดึงหมู่ฟอสเฟตออกโดยการเร่งของเอนไซม์ PGP (Phosphoglycolate phosphatase) ได้เป็น Glycolate แล้วล าเลียงออกจาก Chloroplast ไปยัง peroxisome

PGP

2PG 2Glycolate + 2Pi

ปฏิกิริยาที่ 3 : สาร Glycolate รวมตัวกับ O2 โดยมีเอนไซม์ GOX (Glycolate oxidase) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา ได้สารผลิตภัณฑ์คือ Glyoxylate และมีการสร้าง H2O2 (ไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด)์ ร่วมด้วย ซึ่งสารนี้เป็นพิษต่อเซลล์ จึงถูกสลายด้วย Catalase ให้เป็น H2O และ O2 ใน peroxisome

GOX

2Glycolate + 2O2 2Glyoxylate + 2H2O2

PHOTORESPIRATION

PHOTORESPIRATION

ปฏิกิริยาที่ 4 : สาร Glyoxylate 1 โมเลกุล รวมตัวกับ Glutamate โดยมีเอนไซม์ GGT (Glutamate glyoxylate aminotransferase) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาได้สารผลิตภัณฑ์เป็นกรดอะมิโน Glycine แล้วล าเลียงจาก peroxisome ไปยัง mitochondria

GGT

Glyoxylate + Glutamate Glycine + αKetoglutarate

ปฏิกิริยาที่ 5 : สาร Glyoxylate 1 โมเลกุล รวมตัวกับแอมโมเนีย (NH3) โดยมีเอนไซม์ SGT (Serine glyoxylate transaminase) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาได้สารผลิตภัณฑ์คือ กรดอะมิโน Glycine แล้วล าเลียงจาก peroxisome ไปยัง mitochondria

SGT

Glyoxylate + NH3 Glycine

PHOTORESPIRATION

PHOTORESPIRATION ปฏิกิริยาที่ 6 : สาร Glycine ที่ได้จากปฏิกิริยาที่ 4 ถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ GDC

(Glycine decarboxylase complex) ได้สารผลิตภัณฑ์เป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 1 อะตอม และปลดปล่อย CO2 และ NH3 จากนั้นสารประกอบที่มีคาร์บอน 1 อะตอม ถูกเร่งให้รวมตัวกับไกลซีนที่ได้จากปฏิกิริยาที่ 5 โดยเอนไซม์ SHMT (Serine hydroxymethyl transferase) ได้สารผลิตภัณฑ์เป็นกรดอะมิโนที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ Serine

GDC

Glycine + NAD+ สารประกอบที่มี C-3 อะตอม + NADH + CO2 + NH3

SHMT

สารประกอบที่มี C-1 อะตอม + Glycine Serine

PHOTORESPIRATION ปฏิกิริยาที่ 7 : สาร Serine ถูกล าเลียงออกจาก mitochondria โดยมีเอนไซม์ SGT

(Serine glycoxylase transaminase) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาได้สารผลิตภัณฑ์ คือ Hydroxypyruvate และปลดปล่อยสาร NH3 ออกเพื่อน ากลับไปใช้ในปฏิกิริยาที่ 5 อีกครั้ง

SGT

Serine Hydroxypyruvate + NH3

PHOTORESPIRATION ปฏิกิริยาที่ 8 : สาร Hydroxypyruvate ถูกเร่งด้วยเอนไซม์ HPR (Hydroxypyruvate

reductase) ได้ผลิตภัณฑ์เป็น Glycerate

HPR

Hydroxypyruvate Glycerate

PHOTORESPIRATION ปฏิกิริยาที่ 9 : สาร Glycerate ถูกล าเลียงออกจาก peroxisome ไปยัง Chlorolast

และถูกเร่งด้วยเอนไซม์ GLYK (Glycerate kinase) ได้สารผลิตภัณฑ์เป็น Phosphoglycerate : PGA และเข้าสู่ปฏิกิริยา reduction ในวัฏจักรคัลวิน-เบนสันต่อไป

GLYK

Glycerate + ATP PGA + ADP

โครงสร้างของใบพืช C3 และพืช C4

ใบพืช C3 ใบพืช C4

โครงสร้างภายในของใบพืช C3 : มีเซลล์ในชั้น mesophyll 2 ชนิด คือ palisade mesophyll และ spongy mesophyll และพบ chloroplast ใน mesophyll ท้ัง 2 ชนิดอย่างชัดเจน และ bundle sheath อาจมีหรือไม่มีก็ได้ หากมี จะไม่พบ chloroplast ใน bundle sheath

โครงสร้างภายในของใบพืช C4 : เซลล์ mesophyll ติดกับ bundle sheath มี plasmodesmata เชื่อมระหว่างเซลล์ท้ัง 2 พบ chloroplast ในเซลล์ mesophyll และ bundle sheath อย่างชัดเจน

โครงสร้างของใบพืช C3 และพืช C4

พืช C3 เช่น ข้าวเจ้า ข้าวสาลี ข้าวบาร์เลย์ ข้าวเหนียว ถั่ว และพืชในเขตอบอุ่นทั่วๆ ไป

มีการตรึง CO2 ด้วยวัฏจักรคัลวินเพียงอย่างเดียว

สารตัวแรกที่เสถียรที่เกิดจากการตรึง CO2 คือ PGA เป็นสารที่มี C-3 อะตอม จึงเรียกพืชกลุ่มนี้ว่า พืช C3

การตรึง CO2 ด้วยวัฏจักรคัลวินของพืช C3 เกิดที่ mesophyll

พบ photorespiration

การตรึง CO2 ของ พืช C3

ข้าวโพด หญ้าคา หญ้าขน ข้าวฟ่าง อ้อย บานไม่รู้โรย ผักโขมจีน หงอนไก่ ฯลฯ โครงสร้างภายในใบพืช C4 ประกอบด้วย Epidermis cell, Mesophyll cell และ bundle sheath ที่มี Chloroplast ซึ่งส่วนของ Bundle sheath เป็นส่วนที่อยู่ล้อมรอบมัดท่อล าเลียง เรียกโครงสร้างแบบนี้ว่า Kranz anatomy

การตรึง CO2 ของ พืช C4

การตรึง CO2 ของ พืช C4

พืช C4 มีกลไกท าให้ความเข้มข้นของ CO2 ในเซลล์สูง จึงท าให้พืช C4 ไม่จ าเป็นต้องเกิดกระบวนการหายใจแสง เพราะไม่ขาดแคลน CO2

พืช C4 มีการตรึง CO2 2 ครั้ง คือ ครั้งแรกใน mesophyll ครั้งที่ 2 ใน bundle sheath

CO2 ที่ละลายอยู่ในไซโทพลาสซึม จะอยู่ในรูปของ HCO3- โดยสามารถรวมกับ

Phosphoenol pyruvate (PEP/ c-3 อะตอม) จากการท างานของเอนไซม์ PEP carboxylase ซึ่งอยู่บริเวณ cytosol ของ mesophyll cell เกิดเป็นสาร Oxaloacetate (OAA) เป็นสารที่มี C-4 อะตอม จึงเรียกพืชกลุ่มนี้ว่า พืช C4

OAA รับ e- จาก NADPH และเปลี่ยนเป็น Malate และเคลื่อนย้ายจาก Mesophyll cell เข้าสู ่Bundle sheath cell โดยแพร่ผ่านทาง Plasmodesmata

Malate จะสลายตัวเป็น Pyruvate (c-3 อะตอม) และ CO2 ที่จะถูกตรึงเข้าสู่ Calvin cycle ต่อไป เป็นสาเหตุให้ความเข้มข้นของ CO2 สูง ส่วน Pyruvate จะถูกส่งกลับไปท่ี mesophyll cell เพ่ือเปลี่ยนเป็น PEP ส าหรับตรึง CO2 ครั้งต่อไป

กลไกการตรึง CO2 ของ พืช C4 (HATCH SLACK PATHWAY)

เปรียบเทียบข้อแตกต่างระหว่างพืช C3 และ C4

พืช C3 พืช C4

1. Palisade mesophyll เรียงเป็นแถวอยู่ใต้ชั้น epidermis ทางด้านหลังใบ และ Bundle sheath cell ไม่มี Chloroplast

1. Palisade mesophyll อยู่ล้อมรอบมัดท่อล าเลียงในใบ และ Bundle sheath cell มี Chloroplast

2. การตรึง CO2 เกิดขึ้นที่ Mesophyll โดย RuBP ใน Calvin cycle

2. การตรึง CO2 เกิดขึ้นที่ Mesophyll โดย PEP ใน Hatch Slack Pathway และเกิดที่ Bundle sheath cell โดย RuBP ใน Calvin cycle

3. เอนไซม์ที่ใช้ คือ Rubisco 3. เอนไซม์ที่ใช้ 1. PEP carboxylase 2. Rubisco

4. สารโมเลกุลแรกที่เกิดขึ้นคือ PGA 4. สารโมเลกุลแรกที่เกิดขึ้นคือ OAA

5. พบในพืชใบเลี้ยงคู่และใบเลี้ยงเด่ียวทั่วไป 5. อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่าง บานไม่รู้โรย

Crassulacean acid Metabolism plant : เมแทบอลิซึมของกรดอินทรีย์ในพืชแครสซูลาซี

กระบองเพชร ว่านหางจระเข้ โคมญี่ปุ่น กล้วยไม้ กุหลาบหิน ฯลฯ

พบในที่แห้งแล้งมาก

ปากใบปิดในเวลากลางวัน เพ่ือลดการคายน้ า และเปิดในเวลากลางคืนเพื่อตรึง CO2 และ สะสมไว้ในแวคิวโอล

พืช CAM

การตรึง CO2 ของ พืช CAM

เวลากลางคืน : T ต่ า ความชื้นสูง ปากใบเปิด ก๊าช CO2 เข้าทางรูปากใบในรูปของ HCO3

- ไปยังเซลล์ mesophyll สารประกอบ PEP จะตรึง CO2 ไว้โดยเอนไซม์ PEP carboxylase ได้ oxaloacetate (OAA) ซึ่งเป็นสารตัวกลางที่ไม่เสถียร OAA จึงเปลี่ยนเป็นสารที่มี C-4 อะตอม คือ malate หรือกรดมาลิก โดยอาศัยการท างานของ malic dehydrogenase และถูกล าเลียงไปเกิดไวใ้นแวคิวโอล

เวลากลางวัน : มีแสง ปากใบปิด เพ่ือลดการสูญเสียน้ า malate จะถูกแพร่ออกมาจากแวคิวโอลและเปลี่ยนเป็น pyruvate และ CO2 จากนั้น CO2 จะถูกล าเลียงไปยัง Chloroplast เพ่ือเข้าสู่วัฏจักรคัลวิน และเนื่องจากปากใบปิด CO2 แพร่ออกจากปากใบได้ยาก ความเข้มของ CO2 จึงสูง ท าให้อัตราโฟโตเรสไพเรชันลดลงมาก ส่วน pyruvate จะถูกเปลี่ยนกลับไปเป็น PEP โดยใช้พลังงาน ATP จากปฏิกิริยาแสง เพ่ือท าหน้าที่ตรึง HCO3

- อีก

การตรึง CO2 ของ พืช CAM

ความแตกต่างของพืช C3 พืช C4 และพืช CAM รายละเอียด พืช C3 พืช C4 พืช Cam

โครงสร้างของ mesophyll

2 ชั้น : Palisade Spongy

ไม่แยกเป็นชั้น มี แวคิวโอลใหญ่

Chloroplast ใน bundle sheath

ไม่พบ พบ ไม่พบ

photorespiration สูง ต่ าหรือแทบไม่เกิดเลย

จ านวนครั้งการตรึง CO2 1 ครั้ง 2 ครั้ง 2 ครั้ง

สารตั้งต้น RuBP PEP และ RuBP PEP และ RuBP

เอนไซม์ Rubisco ครั้งที่ 1 : PEP carboxylase ครั้งที่ 2 : Rubisco

สารตัวแรกที่เสถียร PGA (C-3 อะตอม) OAA (C-4 อะตอม) OAA (C-4 อะตอม)

บริเวณที่เกิดการตรึง CO2 mesophyll 1. mesophyll 2. Bundle sheath

mesophyll

ช่วงการตรึง CO2 กลางวัน กลางวัน กลางคืน

ความแตกต่างของพืช C3 พืช C4 และพืช CAM

รายละเอียด พืช C3 พืช C4 พืช Cam

เวลาที่สังเคราะห์แสง กลางวัน กลางวัน กลางวัน

การสังเคราะห์แสง ต่ า ดีที่สุด ดี

ตัวอย่างพืช ข้าวเจ้า ข้าวสาลี ข้าวบาร์เลย์ ข้าวเหนียว

ข้าวโพด หญ้า ข้าวฟ่าง อ้อย บานไม่รู้โรย ยักโขมจีน

กระบองเพชร ว่านหางจระเข้ กุหลาบหิน กล้วยไม้ ศรนารายณ์

ความแตกต่างของพืช C3 พืช C4 และพืช CAM

1. ความเข้มของแสง 2. คาร์บอนไดออกไซด์ 3. อุณหภูม ิ4. อายุใบ 5. ปริมาณน้ าที่พืชได้รับ 6. ธาตุอาหาร

ปัจจัยที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

ความเข้มแสงที่เพ่ิมสูงขึ้นมีผลท าให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเพิ่มสูงขึ้น

1. ความเข้มของแสง

Light Compensation point : ค่าความเข้มแสง ท าให้อัตราการตรึง CO2 สุทธิเป็นศูนย์ คือ จุดที่ปริมาณ CO2 ท่ีตรึงเข้าไปใช้เพ่ือสังเคราะห์แสงเท่ากับ CO2 ที่ปล่อยออกจากการหายใจ

Light Saturation point : จุดอิ่มแสง คือ ไม่ว่าจะเพ่ิมความเข้มแสงขึ้นไปมากกว่าจุดนี้เท่าใดก็ตาม อัตราการสังเคราะห์แสงก็จะคงที่ และมีแนวโน้มลดลง เนื่องจากใบอาจไหม้ เอนไซม์ในใบไม่สามารถท างานได้

กราฟระหว่างความเข้มแสงกับปริมาณ CO2

Light Saturation point (จุดอิ่มแสง) : ของพืชชอบแดด สูงกว่าพืชชอบร่มเงา

Light Compensation point : ของพืชชอบแดด สูงกว่าพืชชอบร่มเงา เพราะ เม่ือมันมีการหายใจมาก ท าให้ปล่อย CO2 ได้มาก ส่งผลให้ต้องตรึง CO2 มากด้วย

กราฟเปรียบเทียบระหว่างพืชชอบแดดและพืชชอบร่มเงา

ในสภาวะที่มีความเข้มข้นของ CO2 และ O2 ที่ระดับปกติ อุณหภูมิพอเหมาะ และความเข้มแสงสูงจนถึงจุดอิ่มแสง

พืชมีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง C4 > C3 > CAM

พืช C4 สามารถหลีกเลี่ยงการเกิด photorespiration ได้ดีกว่าพืช C3 ส่วนพืช CAM จะปิดปากใบตอนกลางวันหลีกเลี่ยงแสง

เปรียบเทียบปรมิาณความเข้มแสงต่อประสทิธิภาพการสังเคราะห์ด้วยแสง ของพืช C3, C4 และ CAM

วัดอัตราการสังเคราะห์แสงได้จากปริมาณการตรึง CO2

CO2 Compensation point : เป็นจุดที่ปริมาณ CO2 ในอากาศ ท าให้ค่าอัตราการตรึง CO2 สุทธิเป็นศูนย์

CO2 Saturation point : เป็นจุดอิ่ม CO2 คือ ไม่ว่าจะเพ่ิมปริมาณ CO2 ขึ้นไปมากกว่าจุดนี้เท่าใดก็ตาม อัตราการสังเคราะห์แสงก็ไม่เพ่ิมขึ้นอีก

2. คาร์บอนไดออกไซด์

CO2 Compensation point และ CO2 Saturation point ของพืช C3 สูงกว่าพืช C4 มาก เนื่องจากปริมาณ CO2 ในอากาศถึงแม้จะมีปริมาณน้อยมากเท่าใดก็ตาม แต่พืช C4 มีการปรับตัวสามารถตรึง CO2 ในอากาศได้ถึง 2 ครั้ง มีเอนไซม์จับที่ดีกว่า พืช C3

เปรียบเทียบปริมาณก๊าช CO2 ต่อประสิทธิภาพการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 และ C4

Light Compensation point และ Light Saturation point ของพืช C4 สูงกว่าพืช C3 แต่ CO2 Compensation point และ CO2 Saturation pointของพืช C4 ต่ ากว่าพืช C3

อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพชืเพิม่ข้ึน เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น (0-35 °C หรือ 0-40 °C) ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชลดลง เรียกว่า อุณหภูมินั้นได้เกินค่าอุณหภูมิที่เหมาะสม (Optimum Temperature)

T สูงหรือต่ ากว่า Optimum Temperture ท าให้สมบัติการเป็นเยื่อเลือกผ่าน (semi permeability) ของเยื่อหุ้มออร์แกเนลล์ต่างๆ ที่จ าเป็นต่อกระบวนการสงัเคราะห์ด้วยแสงสูญเสยีความสามารถลง

T สูงจะท าให้เอนไซม์ในวัฏจักรคัลวินเสยีสภาพ

อุณหภูมิสูงขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 จะลดลง เนื่องจากการเพิม่ข้ึนของการหายใจแสง (Photorespiration)

3. อุณหภูม ิ

ใบพืชที่อ่อนหรือแก่เกินไปจะมีความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสงต่ ากว่าใบพืชที่เจริญเติบโตเต็มที่เนื่องจากใบอ่อน คลอโรพลาสต์ยังไม่เจริญเต็มที่ ส่วนใบแก่จะมีการสลายตัวของกรานุมและคลอโรฟิลล์

4. อายุใบ

ขาดน้ า (แห้งแล้ง): อัตราการสังเคราะห์แสงลดลง เนื่องจากปากใบของพืชจะปิด เพราะต้องลดการคายน้ า ซึ่งท าให้ก๊าช CO2 แพร่เข้าสู่ปากใบได้ยาก

น้ าเกิน (ดินชุ่มน้ า/น้ าท่วม): รากพืชขาด O2 ที่ใช้ในการหายใจซึ่งมีผลกระทบต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

5. ปริมาณน้ าที่พืชได้รับ

แมกนีเซียม (Mg) + ไนโตรเจน (N): องค์ประกอบของคลอโรฟิลล์ ถ้าขาดท าให้พืชเกิดอาการใบเหลืองซีด เป็นอาการใบขาดคลอโรฟิลล์ เรียกว่า คลอโรซิส (Chlorosis) เหล็ก (Fe): จ าเป็นต่อการสร้างคลอโรฟิลล์ และเป็นองค์ประกอบของไซโทโครมซึ่งเป็นตัวถ่ายทอด e- ในระบบ แมงกานีส (Mn) + คลอรีน (Cl): จ าเป็นต่อกระบวนการแตกตัวของน้ า (Photolysis) ในขั้นตอนสังเคราะห์ด้วยแสง

6. ธาตุอาหาร

1.การปรับโครงสร้างของใบเพื่อรับแสง 2.การควบคุมการรับแสงของใบพืช 3.การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง 4.การจัดเรียงใบของพืชและการแข่งขันเพ่ือรับแสงของพืชในบริเวณเดียวกัน

การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง

พืชในป่าเขตร้อนมีชั้นเอพิเดอร์มิส ท าหน้าที่คล้ายเลนส์รวมแสง ท าให้แสงส่องไปถึงคลอโรพลาสต์

รอยต่อระหว่างอากาศ และน้ าที่เคลือบผนังเซลล์ช่วยสะท้อนไปได้หลายทิศทางและเพิ่มโอกาสที่แสงจะถูกดูดซับโดยสารสีในเซลล์มากขึ้น

กรณีมีแสงมากใบพืชจะมีโครงสร้างพิเศษ เช่น มีขน และชั้นคิวทิเคิลที่ผิวใบเพ่ือช่วยในการสะท้อนแสงและลดการดูดซับแสงของใบ

การปรับโครงสร้างของใบเพื่อรับแสง

การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ในเซลล์ และการเคลื่อนไหวของใบพืช

พืชหลายชนิดสามารถปรับต าแหน่งของแผ่นใบเพื่อลดการรับแสงอาทิตย์โดยตรงท าให้การรับแสง และความร้อนลดลง

การควบคุมการรับแสงของพืช

การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง

การจัดเรียงใบของพืชและการแข่งขันเพือ่รับแสงของพืชในบริเวณเดียวกนั