บทที่ 5 อาณาจักรเห็ดรา (kingdom fungi)

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบการเรยนวชา ว30262 ความหลากหลายทางชวภาพ อาณาจกรเหดรา

-------------------------------------------------------------------------------------

1

บทท 5 อาณาจกรเหดรา (Kingdom Fungi)

เหดราเปนสงมชวตเลก ๆ ทอยใกลชดกบมนษย สามารถพบไดทงภายในรางกายและรอบ ๆ ตวเรา สามารถพบไดทงตามพนดน นา อากาศ ตนไม สตว และสงไมมชวต แมวาในป 1991 จะมรายงานการศกษาเกยวกบเหดราเพยง 65,000 ชนด แตคาดวาจรง ๆ แลวนาจะมถง 1.5-2.5 ลานชนดโดยเฉพาะในแถบรอน เหดรามทงประโยชนและโทษตอสงมชวตอน และหลายครงทเหดราเปนตวตนเหตของการผพง เสอมสลายของวตถทไมมชวต

โรคหลาย ๆ โรคของมนษยมสาเหตมาจาก “เชอรา” เชน กลาก เกลอน ฮองกงฟต เชอราในรมผา และรงแค เปนตน แตบทบาทการกอโรคนเปนเพยงบทบาทเลก ๆ ของเหดรา บทบาทสาคญของเหดราเปนบทบาททมตอระบบนเวศ ไมวาจะเปนบทบาทในการเปนผยอยสลายในธรรมชาต กอใหเกดระบบหมนเวยนแรธาตตาง ๆ เชน คารบอน (C) ไนโตรเจน (N) ออกซเจน (O) และฟอสฟอรส (P) จากซากสตวสงมชวตใหกลบคนสธรรมชาต เพอใหสงมชวตอน ๆ ไดใชประโยชนตอไป หรอบทบาทการเปน “แหลงอาหาร” ของสงมชวตอน ๆ ในหวงโซอาหารแบบทเรยกวา Detritus food chain หรอ Saprophytic food chain

ภาพท 1 (ซาย) หวงโซอาหาร (ขวา) สายใยอาหาร ทเรมตนจากผยอยสลาย (ทมาภาพ : http://jimswan.com/111/niches/detritus_chain.gif

http://www.econguru.com/fundamentals_of_ecology/image/detritusfoodweb.gif) เหดรามทงทเปนเสนใย และเปนกลมเสนใย ถามขนาดเลกมกถกเรยกวา “รา” แตถามขนาดใหญมอง

เหนชดดวยตาเปลามกเรยกวา “เหด” ซงการพฒนารปรางของเหดรานน จะแตกตางกนไปตามชนดของเหดรานน ๆ สวนลกษณะพเศษของมนกคอ สามารถสบพนธไดทงแบบอาศยเพศและไมอาศยเพศ แตมนจะไมสามารถสรางอาหารเองได เนองจากไมมรงควตถทจะชวยในการสงเคราะหแสงเพอสรางอาหารดวยตวเองเหมอนกบพช แตเหดรากมวธทจะดารงชวตอยดวยการรบสารอาหารจากภายนอกในรปแบบการเกาะกนหรอเบยดเบยนสงมชวตชนดอนเรยกวาเปน “ปรสต” (Parasite) หรอเปนผยอยสลายซากสงมชวต (Saprophyte)


-------------------------------------------------------------------------------------

2

การศกษาดานเหดราหรอวทยาเชอราหรอกณวทยา (Mycology : Mykes (mushroom) และ logos (discourse)) เปนวชาทศกษาเกยวกบเหดราและ yeast ตาง ๆ มนษยรจกเชอรามาตงแตโบราณกาลนบเปนพนๆ ป โดยเฉพาะอยางยงพวกทสราง fruit-body ทมขนาดใหญและเหนไดงาย เชน พวกเหดตางๆ เปนเวลานานหลายศตวรรษมาแลวทชาวจนรจกนาราบางชนดมาใชประโยชนในการผลตอาหาร และยารกษาโรค ชาวโรมนรจกแยกเหดชนดทใชรบประทานไดและเหดชนดทเปนพษ การศกษาทางดานราอยางจรงจงนน เพงเรมตนเมอประมาณ 200 – 300 ปทผานมา หลงจากทไดมการประดษฐกลองจลทรรศนในศตวรรษท 17 โดย Antony van Leewenhoek (1632-1732) จงมผสนใจศกษาจลนทรยและราทมขนาดเลกกนอยางกวางขวาง โดยเรมจากงานของ Pier’ Antonio Micheli (1679-1739) ซงอาจกลาวไดวาเปนบดาแหง “เหดรา”

ภาพท 2 (ซาย) Pier’ Antonio Micheli และ (ขวา) หนงสอ Nova Plantorum Genera

(ทมาภาพ : http://www.webalice.it/mondellix/Storia_della_micologia.htm)

Micheli เปนนกพฤกษศาสตรชาวอตาเลยน นบเปนคนแรกทไดนากลองจลทรรศนมาใชในการศกษารา (กลองจลทรรศนในยคนนมกาลงขยายตามาก) งานของ Micheli ทสาคญไดแก หนงสอชอ “Nova Plantorum Genera” ซงเขยนเปนภาษาละตน และพมพในป 1729 ไดเขยนถงราไวประมาณ 900 ชนด และพชตาง ๆ อก 1,000 ชนด จงถอไดวา Micheli เปนผทศกษาราไดอยางละเอยดลกซงมากกวาผใดในสมยนน และยงเปนคนแรกทอธบายลกษณะของ ascus และ ascospore ใน lichen และ truffle และ Micheli ไดจดทาคมอภาพประกอบคาบรรยายในการจาแนกเหดราจนถงระดบ species อกดวย ตวอยางชอ genus ท Micheli ใชเรยกรา และยงคงใชกนจนดงปจจบนไดแก Mucor Aspergillus Botrytis Lycoperdon Geastrum และ Tuber เปนตน

นอกจากจะทาการศกษาราทมขนาดใหญ เชน พวกเหดตาง ๆ ดงกลาวมาแลว Micheli ยงอาจนบไดวาเปนคนแรกทพยายามเลยงเชอรา และแสดงใหเหนวาในอากาศมสปอรของรากระจายอย โดยทาการทดลองนาผล squash มาผาเปน 2 ซก แลวโรยดวยสปอรของรา Botrytis จากนนนาครอบแกว (bell jar) มาครอบชนสวนหนงไว สวนอกชนหนงวางไวโดยไมมอะไรปด เมอเวลาผานไป 2-3 วน เขาพบวาชนสวนทถกครอบไวนนมรา Botrytis เจรญปกคลมเพยงชนดเดยวเทานน แตชนทไมไดครอบนอกจากจะพบรา Botrytis แลว ยงพบราชนดอน ๆ เชน Mucor และ Rhizopus เจรญปะปนอยดวย ซง Micheli ไดอธบายวาเปนเพราะมสปอรของราอนในอากาศมาตกลงบนชน squash ทไมไดครอบดวยครอบแกว

ปจจบนมผศกษาเกยวกบอนกรมวธานของราในทกมมโลก การศกษาวจยทางราทมผใหความสนใจกนมากในระยะหลงน ไดแก การศกษาทางดานชพจกร สรรวทยา ลกษณะการสบพนธทางเพศการเปลยนแปลงทางพนธกรรม ultrastructure เซลลวทยา การผลตสารปฏชวนะ และสารพษตาง ๆ ของรา รวมถงการนาราไปใชประโยชนตาง ๆ เชน การแปรรปผลตภณฑ การควบคมศตรพช และการใชเปนอาหาร เปนตน


-------------------------------------------------------------------------------------

3

ศพททใชเรยกรานนไดแก คาวา Fungus ซงเปนเอกพจน สวนคาวา Fungi เปนพหพจน Fungus เดมมความหมายวา Mushroom แตในปจจบนความหมายจะกนความไปถงราทงหมด ไมใชแตเฉพาะเหดหรอ Mushroom เทานน ลกษณะพนฐานของราโดยทวไป 1. เซลลเปนแบบ Eukaryotic cell (มเยอหมนวเคลยส) ทอาจพบวาในหนงเซลลมมากกวาหนงนวเคลยส 2. ไมมคลอโรฟลล จงดารงชวตแบบ Heterotroph โดยดดซบสารจากสงแวดลอม อาจเปนผยอยสลายสารอนทรย หรอเปนปรสต หรอ Symbionts 3. ผนงเซลลประกอบดวย เซลลโลส (Cellulose) (พบเฉพาะใน Zygomycota) หรอ เฮมเซลลโลส (Hemicellulose) หรอ ไคตน (Chitin) อยางใดอยางหนง 4. มทงเซลลเดยว (Yeast) และเปนเสนใยเลกทเรยกวาไฮฟา (Hypha/Hyphae) หรอเสนใยรวมกลม ทเรยกวาขยมรา (Mycelium/Mycelia) ลกษณะของเสนใยแบงออกเปน 2 ชนด 4.1 เสนใยมผนงกน (Septate hypha) 4.2 เสนใยทไมมผนงกน (Nonseptate hypha หรอ Coencytic hypha)

ภาพท 3 (ซาย) เสนใยราแบบมผนงกน (ขวา) เสนใยราแบบไมมผนงกน

(ทมาภาพ : http://www.rogers.k12.ar.us/users/ehutches/hypha1.gif) ราเสนใยเดยวหรอเสนใยแตกแขนงจะเรยกวา mold สวนราทเสนใยรวมเปนมด fruiting body จะเรยกวา mushroom สวนยสต เปนสงมชวตเซลลเดยว แตอาจมการตอกนเปนสาย เรยกวา Pseudomycelium หรอ Pseudohyphae


-------------------------------------------------------------------------------------

4

ภาพท 4 รปรางของเหดรา

(ทมาภาพ : http://www.sparknotes.com/biology/microorganisms/fungi/section2.rhtml)

ภาพท 5 (บน) Pseudohyphae และ Pseudomycelium (ลาง) Pseudohyphae ของยสต

(ทมาภาพ : http://www.volny.cz/microbiology/cesky/scripta/obrazky/20.JPG http://www.uni-duesseldorf.de/WWW/MathNat/mikrobio/ernst/intere4.gif)

หากพจารณาเสนใยของราในชวง Somatic phase (Vegetative phase) และ Reproductive phase

จะพบวาเสนใยราในระยะ Somatic phase จะมผนงเซลลหอหม ยกเวนในราชนตาบางชนดอาจมเซลลเพยงเซลลเดยว และไมม cell wall หอหม Thallus (หมายถง ตวของราทงหนวย) ราสวนใหญไมสามารถเคลอนทไดเอง (non-motile) สาหรบราพวก Ascomycetes หรอราชนสง ผนงทกนหรอ Septum นน ไมปดทบหมด แตมชองหรอรเปดอยตรงกลาง ทาใหออรแกเนลบางอยางเคลอนทขามจากเซลลหนงไปสอกเซลลหนงได

เสนใยของราหลายชนดมสใสหรอไมมส (Hyaline) แตราบางชนดมเสนใยสดา ซงเกดจากการสะสมของเมดส melanin ทผนงเสนใย เสนใยอาจมความหนาเทากนตลอด หรออาจคอย ๆ เรยวเลกลงจากสวนทใหญไปหาสวนทเลกกวาในเสนใยเดยวกน อาจมการแตกกงหรอไมแตกกง ความหนาของเสนใยมแตกตางกนไปตงแตทมเสนผาศนยกลางเลกกวา 0.5 m จนถงใหญกวา 100 m (เชน ในพวก Saprolegniales บางชนด) และอาจม


-------------------------------------------------------------------------------------

5

ความยาวเพยง 2-3 m จนกระทงเจรญสรางเปนแผนหรอรวมกนเปนเสนใหญ (Hyphal strand) ทยาวหลาย ๆ เมตร เสนใยไดรบอาหารจากภายนอกโดยการดดซมสารผานเขาทางผนงของเสนใย สวนปลายสดของเสนใยเปนสวนทสาคญเกยวของกบการเจรญเตบโตของรา

ผนงของเสนใย (Hyphal wall) ในราสวนใหญประกอบดวย Microfibril ของไคตน มราบางพวกเทานนทพบวา ผนงของเสนใยประกอบดวยเซลลโลส โครงสรางของไคตน คอ N-acetyl D-glucosamine จบตอกนเปน Polymer สวนของเซลลโลส เปน Polymer D-glucose

โครงสรางของเซลลโลสและไคตนนน มลกษณะใกลเคยงกนมากหากแตมความแตกตางกนท ไคตน ม N-acetyl group จบกบ Carbon ในตาแหนงท 2 แทนทจะเปน OH group อยางในเซลลโลส ปรมาณไคตน ทพบในผนงเสนใยของรามประมาณ 2.6 – 22.2 % ของนาหนกแหงของผนงสารอน ๆ ทพบนอกจากนกมพวก Protein Glycan และ Polysaccharide อน ๆ อกหลายชนด เสนใยของฟงไจอาจเปลยนแปลงแปลงรปรางเพอทาหนาทพเศษ ไดแก Haustorium พบในราทเปนปรสต ราจะแทงเสนใยเขาเซลลเจาบาน เพอดดอาหารจากเซลลเจาบาน Rhizoid มลกษณะคลายรากพชยนออกจากไมซเลยม เพอยดใหตดกบผวอาหารและชวยดดซมอาหารดวย

เชนราขนมปง

ภาพท 6 Haustorium ของรา

(ทมาภาพ : http://www.uni-kl.de/FB-Biologie/AG-Hahn/Research/Rost-Entwicklg.jpg http://bugs.bio.usyd.edu.au/Mycology/images/glossary/haustorium.gif)

ภาพท 7 Rhizoid ของรา


-------------------------------------------------------------------------------------

6

(ทมาภาพ : http://www.saber.ula.ve/micosis/contenido/capitulo15/figuras/15-0010.jpg http://www.mc.uky.edu/oaa/curriculum/iid98/manual/5-12.JPG)

เสนใยราบางชนดมความจาเพาะ และมความสาคญตอสงมชวตบางอยาง ทาใหเกดการมชวตอยรวมกนท

เปนรปแบบเฉพาะขนเชน การสราง Fungus garden ของมด ปลวก การอยรวมกนระหวางรากพชกบราทเรยกวา Mycorrhizas (มาจากภาษากรก แปลวา fungus root) เชน Truffle ซงเปนราในกลม Ascomycetes (เชนเดยวกบยสตหมกขนมปง และเหด morel นนคอเปนเหดทไมใชพวก Basidiomycetes) จะสรางเสนใยราโอบลอมขนรากของพชพวกโอคและบช เสนใยราเหลานจะชวยเพมความสามารถในการดดซมเกลอแร และอาจใหสารบางอยางทจาเปนตอตนไม ขณะเดยวกนตนไมกใหสารบางอยางแกราเชนกน นอกจากพวกโอคแลว Mycorrhizas ยงพบไดทรากของกลวยไมทว ๆ ไปอกดวย

ภาพท 8 Fungus garden ของปลวก

(ทมาภาพ : http://www.tolweb.org/tree/ToLimages/termitomyces_aanen2.200a.jpg http://www.gen.wur.nl/NR/rdonlyres/4719B48A-B47A-4C1D-88DF-

419DF1C41679/22782/STFig192.jpg)

ภาพท 9 (ซาย) Mycorrhiza ของ Truffle ทรากของตนโอค (ขวา) Truffle

(ทมาภาพ : http://www.truffleconsulting.com/oakmyco.jpg http://www.frenchgardening.com/p/PCft8.jpg)

เสนใยราบางชนดถกนามาใชประโยชนในเชง Biological control เชนใชในการจาจดหนอนตวกลม และแมลงศตรพชบางชนด


-------------------------------------------------------------------------------------

7

ภาพท 10 หนอนตวกลมถกจบโดยเสนใยของรา Arthrobotrys oligospora

http://gouli.110mb.com/images/work/nematode2.jpg

ภาพท 11 การกาจด Colorado potato beetles โดยใชราเปนตวควบคม

(ทมาภาพ : http://www.ars.usda.gov/images/docs/4821_5005/CPB1H&D.jpg) 5. อาหารสะสมของรา (Storage nutrient) พบไดในรปของ Glycogen และ Lipid เทานน (Glycogen เปนอาหารสะสมทพบใน Cytoplasm ของราและสตว แตจะไมพบในเซลลของพชเลย) 6. การสบพนธของสงมชวตในอาณาจกรฟงไจ (Reproductive system)


-------------------------------------------------------------------------------------

8

ภาพท 12 วงชวตและการสบพนธของรา

(ทมาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html)

6.1 Fragmentation เกดจากเสนใยหกเปนสวน ๆ แตละสวนเรยก oidia สามารถเจรญเปนเสนใยใหมได 6.2 Budding (การแตกหนอ) เปนการสบพนธทพบไดในยสตทวไป เกดจากเซลลตงตนแบงเซลล โดยนวเคลยสของเซลลตงตนแบงออกเปนสองนวเคลยส นวเคลยสอนหนงจะเคลอนยายไปเปนนวเคลยสของเซลลใหมทมปรมาณไซโทพลาซมนอยกวา (เซลลใหมจะเลกกวาและตดอยกบเซลลตงตนเรยกเซลลหรอหนอนวา Blastospore) เมอเซลลใหมเจรญเตมทจะคอดเวาขาดจากเซลลตงตน และเจรญตอไปได 6.3 Binary fission การแบงตวออกเปน 2 สวนทเทา ๆ กน แตละเซลลจะคอดเวาตรงกลางและหลดออกจากกนเปน 2 เซลลพบในยสตบางชนดเทานน 6.4 การสรางสปอรแบบไมอาศยเพศ (Asexual sporulation) เปนการสบพนธแบบไมอาศยเพศทพบมากทสด สปอรแตละชนดจะมชอและวธสรางทแตกตางกนไป เชน

- Conidiospore หรอ conidia เปนสปอรทไมมสงหม เกดทปลายเสนใยททาหนาทชสปอร (Conidiophore) ทปลายของเสนใยจะมเซลลทเรยกวา Sterigma ทาหนาทสราง Conidia เชน Aspergillus sp. และ Penicillium sp.

- Sporangiospore เปนสปอรทเกดจากปลายเสนใยพองออกเปนกระเปาะ แลวตอมามผนงกนเกดขนภายใน กระเปาะจะมผนงหนาและเจรญเปนอบสปอร (Sporangium) นวเคลยสภายในอบสปอรจะมการแบงตวหลาย ๆ ครง กอนทจะมการแบงไซโทพลาซมมาโอบลอมนวเคลยส และสรางผนงหนามาหมกลายเปนสปอรทเรยกวา Sporangiospore จานวนมากมาย


-------------------------------------------------------------------------------------

9

ภาพท 13 สปอรแบบไมอาศยเพศของรา (ซาย) Sporangiospore (ขวา) Conidiospore

(ทมาภาพ : http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosS-V/sporangiospore .jpgSpores.gif

http://www.apsnet.org/Education/IllustratedGlossary/PhotosA-D/conidium.jpg)

6.5 การสบพนธแบบอาศยเพศ มการผสมกนระหวางเซลลสบพนธและมการรวมตวของนวเคลยส ซงรวมแลวเปน diploid (2n) และมการแบงตวในขนตอนสดทายแบบ meiosis เพอลดจานวนโครโมโซมลงเปน haploid (n) ตามเดม กรรมวธในการรวมของนวเคลยสม 3 ระยะ ดงน 1. Plasmogamy เปนระยะทไซโตพลาสซมของทงสองเซลลมารวมกนทาใหนวเคลยสในแตละเซลลมาอยรวมกนดวย นวเคลยสในระยะนมโครโมโซมเปน n 2. Karyogamy เปนระยะทนวเคลยสทงสองมารวมกน ในฟงไจชนตาจะเกดการรวมตวของนวเคลยสอยางรวดเรวในทนททมนวเคลยสทงสองทงสองอนอยในเซลลเดยวกน สวนในฟงไจชนสงจะเกดการรวมตวของนวเคลยสชามาก ทาใหเซลลระยะนมสองนวเคลยส เรยกวา Dikaryon 3. Haploidization หรอไมโอซส (Meiosis) เปนระยะทนวเคลยสซงมโครโมโซมเปน 2n จะแบงตวแบบไมโอซส เพอลดจานวนโครโมโซมเปน n

การสบพนธแบบมเพศในเหดราแตละชนดจะมโครงสรางทเรยกวา Gametangium ทาหนาทสรางเซลลสบพนธ (Gamete) เพศผและเพศเมย เหดราท Gametangium ซงสรางเซลลสบพนธเพศผและเพศเมยอยในไมซเลยมเดยวกนและสามารถผสมพนธกนไดเรยกวา Monoecious แตเหดราทม Gametangium สรางเซลลสบพนธเพศผและเพศเมยอยตางไมซเลยมกนเรยกวา Dioecious ในการสบพนธแบบมเพศของเหดราตาง ๆ น จะมการสรางสปอรเกดขนเชนเดยวกน สปอรทไดจากการสบพนธแบบอาศยเพศมขนาดเลกและจานวนนอยกวา เชน Ascospore Basidiospore Zygospore และ Oospore

(ทมาภาพ : http://xoomer.alice.it/gmg /Microonline/Micologia%20generale/riprsessuata45.gif)

Search for Data : จงหาความหมายของ 1. Plasmogamy ……………………………………………………………………………………………………………………………….

ภาพท 14 สปอรทไดจากการสบพนธ

แบบอาศยเพศ

(บน) Zygospore

(กลาง) Ascospore

(ลาง) Basidiospore


-------------------------------------------------------------------------------------

10

2. Karyogamy ……………………………………………………………………………………………………………………………….. 3. Dikaryotic phase ………………………………………………………………………………………………………………………. 4. Gamete ……………………………………………………………………………………………………………………………………… 5. Gametangium ……………………………………………………………………………………………………………………………. 6. Isogamete หรอ Isogametangium ……………………………………………………………………………………………… 7. Heterogamete หรอ Heterogametangium …………………………………………………………………………………. 8. Anisogamete หรอ Anisogametangium ……………………………………………………………………………………… 9. Zygote ……………………………………………………………………………………………………………………………………….. 10. Zygospore ………………………………………………………………………………………………………………………………... 11. Oospore …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 12. Homothallic ………………………………………………………………………………………………………………………………. 13. Heterothallic ……………………………………………………………………………………………………………………………..

การเปรยบเทยบรากบสงทมชวตชนดอน

เหดรามความแตกตางจากพชชนสงอยางเดนชดหลายประการเชน Vegetative body หรอ Thallus ของเหดรา ไมมการ Differentiate เปนลาตน (Shoot) ราก (Root) และทอสาหรบลาเลยงนาและอาหาร (Vessel) นอกจากยงไมม Chlorophyll รวมไปจนถงการสงเคราะหอาหารดวยแสง เหดราจงไมสามารถนา CO2 มาใชเปนแหลงของ Carbon ได จงตองการ Organic carbon จากภายนอก เมอเปรยบเทยบกบพชชนตา (Sporophyta) หรอ Cryptogam เชน เฟรน มอส และ Algae อาจมขอโตแยงในความแตกตางไดไมมาก เพราะพชเหลานสรางสปอรเพอใชในการสบพนธไดเชนเดยวกบเหดรา และ Algae บางชนดกไมม Chlorophyll และใช Organic carbon ในการดารงชวตเชนกน สงทแตกตางระหวางเหดรา และพชรวมถงโปรตสตตาง ๆ นาจะเปนลกษณะการหาอาหารเนองจากเหดราจะใชการปลอยเอนไซมออกจากเซลลเพอยอยสารอนทรยตาง ๆ ใหมขนาดเลกลงกอนนาเขาสรางกาย (Extracellular digestion) ซงโปรตสตสวนใหญจะยอยอาหารในเซลล (Intracellular digestion) และพชจะดดซมสารอาหารทผยอยสลายยอยใหแลว

เหดราจดเปนพวก Eukaryote จงแตกตางไปจากพวกแบคทเรย และ blue green algae ซงเปนพวก Prokaryote เหดราม Chromosome และ Nuclear membrane ทเดนชด ซงเปนจดททาใหสามารถแยก Actinomycetes ซงเปนแบคทเรยทมลกษณะคลายเสนใยของราออกจากราได เนองจาก Actinomycetes ไมเพยงแตจะเปน Prokaryote เทานน ยงมลกษณะอน ๆ ของแบคทเรย เชน ผนงเซลลประกอบดวย Glycosaminopeptide complex มความไวตอสารปฏชวนะ เชน เพนนซลน และเตตราไซคลน อกทงยงเปนเจาบานของ bacteriophage ไดอกดวย

เมอเปรยบเทยบเหดรากบสตวขนตาพวก Protozoa จะเหนไดวา Protozoa กมลกษณะเปนheterotrophic เชนกน นอกจากน protozoa หลายชนดยงมลกษณะทางสณฐานวทยา และความเปนอยใกลเคยงกบรา แตราแตกตางไปจากพวกสตวโดยท Thallus ของรามผนงเซลลหอหมประกอบดวย ไคตน และ/ หรอเซลลโลส

จะเหนไดวาเปนการยากมากในการทจะจากดขอบเขตลงไปอยางเดดขาดถงลกษณะ เพอใชในการแยกเหดรา Algae และ Protozoa เนองจากสงมชวตเหลานมลกษณะบางอยางทคาบเกยวกน การจาแนกจงทาไดในขอบทกวาง และมความแตกตางกนไปตามเกณฑหลกทผจาแนกนนยดถอ Phylogeny

การศกษาความสมพนธทาง Phylogeny และการคาดคะเนตนกาเนดของเหดราทาไดยากกวาททาการศกษาในพวกพชชนสงหรอสตว เพราะหลกฐานทาง Fossil ของรามนอยมาก เปนไปไดวามราหลายพวกทสญพนธไปแลว โดยไมปรากฏหลกฐานใหเหนไดเลยในปจจบน อยางไรกตามมหลกฐานบางอยางเกยวกบตนกาเนด


-------------------------------------------------------------------------------------

11

(Ancestor) ของรา ทแสดงใหเชอไดวานาจะเปนพวก Algae ทสงเคราะหแสงได เขาใจกนวาราทจดอยในตางพวก (Class) กน ไดมววฒนาการแยกสายกนคอ มาจาก Algae ทตางพวกกนนนเอง

เหดราชนตาสวนใหญ จะสรางสปอรทเคลอนทไดและม Flagellum เสนเดยวหรอ 2 เสนกลาวโดยทวไปแลว ราทจดอยในพวกชนตาไดแก พวกทอาศยอยในนา (Aquatic fungi) หรออยางนอยกตองการสภาพแวดลอมทชมชน ราทอยบนบก (Terrestrial fungi) จดเปนพวกทมววฒนาการสงกวา ในราบางพวก เชน Oomycetes อาจสงเกตเหนวา มลกษณะทางสณฐานวทยา นเวศวทยาของการเจรญทบงถงการเปลยนแปลง จากการอาศยอยในนา มาเปนอาศยอยบนบก

ภาพท 15 Phylogeny ของเหดรา

(ทมาภาพ : http://science.kennesaw.edu/biophys/biodiversity/fungi/pictures/phylogeny.gif) ล าดบการจดหมวดหมของรา

ในการลาดบการจดหมวดหมของราตาม Ainsworth ราอยใน Kingdom Fungi ซงแบงออกเปน 2 Division คอ Division Myxomycota ไดแก ราเมอกตาง ๆ และ Eumycota ไดแก True fungi สาหรบราชนตา (Lower fungi) นน หมายถง ราใน Subdivision Mastigomycotina และ Zygomycotina ซงราใน 2 Subdivision ดงกลาวน แตเดมนก Mycologist มกกลาวรวมไวใน Class Phycomycetes สวนราชนสง (Higher fungi) หมายถง ราใน Subdivision Deuteromycotina Ascomycotina และ Basidiomycotina จากราทมประมาณ 5,100 genus 45,000 species ปรากฏวา 90% จดเปนพวกราชนสง

สวนการจดหมวดหมของราตามความสมพนธทางววฒนาการ (Phylogenetic classification) จะจดราไวใน 3 Kingdom คอ Kingdom Fungi Kingdom Stramenopila และ Kingdom Protists ซงแตละ Kingdom จะแยกยอยเปนไฟลมตาง ๆ ดงน


-------------------------------------------------------------------------------------

12

Kingdom Fungi Phylum Chytridiomycota Phylum Zygomycota Phylum Ascomycota Phylum Basidiomycota

Kingdom Stramenopila Phylum Oomycota Phylum Hyphochytridiomycota Phylum Labyrinthulomycota

Kingdom Protista Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota

ขอควรสงเกต : ใน taxon ของรา Division มการลงทายดวย –mycetes Subdivision ลงทายดวย –mycotina Class ลงทายดวย –mycetes Sub-class ลงทายดวย –mycetidae Order ลงทายดวย –ales Family ลงทายดวย –aceae สวน Genus และ species ไมมคาลงทายทแนนอน ลกษณะของเหดราในไฟลมตาง ๆ Phylum Chytridiomycota

จลชพในกลมของ Chytrids เปนราท Primitive กวาราอน จงถกเรยกวาเปนราชนตา สวนมากจะอยในนา บางชนดเปน saprophyte บางพวกเปน parasite ของพวก protists พช และสตวตาง ๆ (จลนทรยพวกนมสวนอยางมากในการลดจานวนของสตวจาพวก amphibians ในโลก) แตเดมการจดหมวดหมของเชอราไมมการรวมเอาพวก chrytrids ไวในอาณาจกร fungi เนองจากยดถอเอาวา อาณาจกรนจะไมสรางสปอรทม flagella ในขณะท chrytrids จะม flagella 1 เสน ทเรยกวา zoospore อยางไรกตาม ในทศวรรษทผานมา การเปรยบเทยบในระดบโมเลกลในเรองของโปรตน และกรดนวคลอค ไดแสดงใหเหนถงความใกลชดระหวาง chrytrids กบเชอราอน ๆ คณลกษณะทพองกนกบเชอราคอ ความสามารถในการดดซบอาหารและผนงเซลลประกอบดวยไคตน พวก chytrids สวนใหญจะสราง hyphae แมวามบางชนดทเปนเซลลเดยว ๆ นอกจากน chytrids ยงสรางเอนไซมและม metabolic pathway แบบเดยวกนกบเชอราอน ๆ (ตางจาก protist ทคลายเชอรา เชน ราเมอก และรานา) จากหลกฐานในระดบโมเลกลไดแสดงใหเหนอยางชดเจนวา chrytids เปนเชอราท primitive ทสด และมลกษณะทยงม flagella ซงอาจอยในชวงของการเปลยนแปลงมาจาก protist ในระยะตนของววฒนาการ Chytrids ทสาคญไดแก Olpidium Synchytrium และ Physoderma


-------------------------------------------------------------------------------------

13

ภาพท 16 Chytrids และวงจรชวต

(ทมาภาพ : http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/TFTOL/images/fungi/chytrid_csa.jpg http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%205/5%20-

%20Capitulo%2029.htm) Phylum Zygomycota (Conjugation Fungi)

Mycologist ไดศกษาเชอราในไฟลมนแลวประมาณ 600 ชนด เชอราพวกนสวนมากจะอยบนบก ในดน และสงของทเนาเปอย กลมทมความสาคญและรจกกนดคอ Mycorrhiza ซงจะอยรวมกบพชในลกษณะของ mutualism เสนใยของเชอราพวกนจะสราง septa ในขณะทสรางเซลลสบพนธเทานน เชอราทรจกกนอยางแพรหลายอกชนดหนงคอ ราดา (Rhizopus stolonifer) ราชนดนจะงอกเสนใย แผครอบคลมอาหารและงอเสนใยเจรญลงไปในอาหาร เมอเจรญเตมทจะสรางอบสปอรรปกลม สดา ชขนมาเหนอผวของอาหาร ภายในมสปอรจานวนมากมาย เมอปลวไปตกในทเหมาะสมกจะเจรญเปนเสนใยใหมได การสบพนธแบบอาศยเพศของ zygomycota จะเกดขนจาก mycelium ทมลกษณะของ mating type ทแตกตางกน (รปรางดจากภายนอกไมออก แตสวนประกอบทางเคมตางกน) ตางงอกหลอดมาชนกน แลวจงเกดการรวมเซลลขนบรเวณปลายของสวนทยนมาตดกน แลวเซลลทรวมกนนจะคอย ๆ สรางผนงททนตอสภาพแวดลอมทไมเหมาะสมไดเรยกวา zygosporangium เมอเกดการรวมนวเคลยสแลว จงเกดการแบงเซลลแบบ meiosis อก และเมอสงแวดลอมเหมาะสมจะมการสรางสปอร และปลอย haploid spore จานวนมากออกมาส substrate ใหม สปอรลกษณะนเรยกวา สปอรพกตวหรอ Zygospore การสบพนธสวนใหญเปนแบบไมอาศยเพศ Sporangiospore ทถกสรางอาจอยในลกษณะ Conidia Chlamydospore Oidia หรอ Arthrospore


-------------------------------------------------------------------------------------

14

ภาพท 17 (ซาย) Zygospore (ขวา) Sporagiophore ของ Rhizopus

(ทมาภาพ : http://www.apsnet.org/Education/IllustratedGlossary/PhotosW-Z/zygospore.jpg http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosS-V/sporangiophore.jpg)

ภาพท 18 วงชวตของราในกลม Zygomycota

(ทมาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html) Phylum Ascomycota (Sac fungi)

เชอราในไฟลมนจดเปนราชนสง ถกคนพบแลวราว 60,000 ชนด มอยบนบก ในนา ทงนาจดนาเคม พวกทอยเปนเซลลเดยว ๆ เชน ยสต บางชนดกอโรคใหพชเชน เชอโรคใบจด และทสราง fruiting bodies ขนาดใหญ เชน cup fungi และเหดหง Morel และเหด Truffles พวก Ascomycetes หลายชนด จะอาศยอยรวมกบสาหรายทเรยกวา ไลเคน (Lichens) บางชนดกเปนไมคอไรซาของพช ลกษณะโดยเฉพาะของ Ascomycetes กคอการสรางสปอรแบบอาศยเพศ (ascospore) ในสวนทมลกษณะคลายกบถงทเรยกวา ascus/asci และสงทตางจาก zygomycota อยางหนงคอ ระยะการสบพนธแบบอาศยเพศจะเกดขนใน fruiting bodies ขนาดใหญ ทเรยกวา ascocarp และ asci กจะเกดขนภายใน ascocarp Ascomycetes สามารถสรางสปอรแบบไมอาศยเพศไดมากมาย


-------------------------------------------------------------------------------------

15

โดยเกดขนทปลายของ hyphae ทมลกษณะพเศษทเรยกวา conidiophore สปอรจะถกสรางขนเปนสายโดยไมอยในอบสปอร สปอรแบบน เรยกวา conidia ซงมาจากภาษากรกทหมายถงฝนละออง

ราในกลมนจะม 2 สภาพคอ สภาพทสรางถง ascus ซงเปนระยะทมการสบพนธแบบอาศยเพศเรยกวา Ascigerous หรอ Perfect stage และสภาพทมการสราง Conidia ซงเปนระยะทมการสบพนธแบบไมอาศยเพศ เรยกวา Imperfect stage (ราบางชนดอาจมแตการสบพนธแบบไมอาศยเพศเรยกวาพวก Fungi Imperfecti ซงถาเปนการแบงแบบเกาจะหมายถงพวก Deuteromycota อนไดแก Trichophyton (Athlete's foot) Penicillium (Penicillin) Candida albicans ("Yeast" infections) Aspergillus wendtii และ A. oryzae)

ดงนนราในกลมนจงมทงราทเปนเซลลเดยว ราทมเสนใยแบบมผนงกนแบบปดไมสนด เซลลในเสนใยบางชนดมนวเคลยส 1 อน (Homokaryotic hypha) บางชนดมหลายอน (Heterokaryotic hypha) และเสนใยเทยม (Pseudomycelium)

ภาพท 19 Ascospore 8 อนในแตละ Ascus

(ทมาภาพ : http://www.forestpathology.org/fungi.html http://www.biodiversity.ac.psiweb.com/pics/0000308a.jpg)

ภาพท 20 Conidia ของ (ซาย) Penicillium (ขวา) Aspergillus

(ทมาภาพ : http://fungifest.com/wp-content/images/aspergillus_niger.jpg http://www.saber.ula.ve/micosis/contenido/capitulo20/capitulo20F/figuras/20F-0003.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

16

ภาพท 21 วงชวตของราในกลม Ascomycota

(ทมาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html) Phylum Basidiomycota (Club fungi)

เชอราในไฟลมนมประมาณ 25,000 ชนด รวมทงพวกเหดชนดตาง ๆ เชน เหด puffballs และ rust ชอไฟลมมาจากคาวา basidium ซงเปนระยะทมลกษณะเปน diploid ของวฏจกรชวต ลกษณะของ basidium จะมรปรางคลายกระบอง (club like shape) จงถกเรยกอกชอหนงวา club fungi Basidiomycetes เปนเชอราทมความสาคญในการยอยสลายไมและชนสวนของพช กอใหเกดการผพงอยางรวดเรว เหดราสามารถทจะยอยสลาย lignin ซงเปนสาร polymer ทซบซอน อนเปนสวนประกอบทพบมากในเนอไม นอกจากน Basidiomycetes หลายชนดจดเปน mycorrhiza บางชนดเปน parasite เชน โรคราสนม และโรค smuts วฏจกรชวตของ club fungi จะประกอบดวย dikaryotic mycelium ทไวตอสงแวดลอม เมอสงแวดลอมเหมาะสม จะมการสราง fruiting bodies ทเรยกวา basidiocarp ซงเปนทอยของ basidia จานวนมาก สปอรแบบอาศยเพศจะเกดบน basidia น สวนการสรางสปอรแบบไมอาศยเพศ จะเกดนอยกวาสมาชกของไฟลม Ascomycetes ดอกเหดเปนตวอยางของ basidiocarp หมวกของดอกเหดจะเปนสวนทปองกนและยดสวนทเปนครบทางดานลางทเปนทอยของ basidia จานวนมาก พนทผวของครบของดอกเหดแตละดอกอาจมากถง 200 ตารางเซนตเมตร เหด 1 ดอกสามารถทจะปลอยสปอรออกมาไดถงพนลานสปอร ซงจะรวงลงทางดานใตดอกเหดและถกลมพดพาไป


-------------------------------------------------------------------------------------

17

ภาพท 22 วงชวตของราในกลม Basidiomycota

(ทมาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html)

ภาพท 23 Fairy ring

(ทมาภาพ : http://www.topturf.net/fairyring-l.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

18

ภาพท 24 โครงสรางของเหด

(ทมาภาพ : http://www.infovisual.info/01/img_en/024%20Mushroom.jpg) Phylum Myxomycota ราใน phylum Myxomycota ไดแก ราทมชอเรยกโดยทวไปวา ราเมอก (slime mold) ราในพวกนมลกษณะกากงกนระหวาง fungus และ animal มชวงชวตคลายสตวและพชปนกน ดวยเหตนการจาแนกราเมอกจงสามารถพบไดทงใน Kingdom Animal โดยรวมเขาไวกบพวก protozoa ใน class Myxomycota ใน Kingdom Protista และใน Kingdom Fungi ลกษณะสาคญของราเมอกกคอ เปนเซลลยคารโอต ไมมผนงเซลล ไมมคลอโรฟลล ประกอบดวยกลมของโพรโทพลาซมท แผกระจายมลกษณะเปนเมอก ม somatic phase ประกอบดวย เซลลทไมมผนงหอหม เซลลเหลานอาจอยเดยว ๆ มการเคลอนทแบบ amoeboid movement หรออาจอยรวมกนในลกษณะกลมกอนทเรยกวา pseudoplasmodium หรอ plasmodium ซงมลกษณะคลายรางแห ซงอาจมขนาดใหญหลายเซนตเมตร แตไมสามารถจดเปนพวก multicellular เนองจากไมมการแบง cytoplasm เปนเซลลยอย ๆ แตเปนเซลลขนาดใหญทมการแบงนวเคลยสอยางเดยวซา ๆ ซงอาจเรยกไดวาเปน super cell และแตละนวเคลยสของ plasmodium สวนมากจะเปน diploid ภายในทอเลกๆ ของ plasmodium จะมการไหลของ cytoplasm ไปทางใดทางหนง และตอมากจะไหลยอนกลบ ซงจะเปนการนาเอาอาหารและออกซเจนไปสสวนตาง ๆ การกนอาหารของ plasmodium จะเกดขนดวยกระบวนการ phagocytosis โดยยน pseudopodia ไปลอมรอบอาหาร เชน สวนของพชทเนาเปอยผพง และเมออาหารหมดไปแลว การเจรญแบบ Plasmodium กจะสนสดลง และจะเปลยนรปแบบของการเจรญเขาสการสบพนธแบบอาศยเพศ ซงมรปแบบคลายคลงกบเชอรา การสบพนธคลายสตวกบพช พอระยะสบพนธ ราเมอกจะสรางอบสปอร ภายในสปอรมผนงเซลล เปนเซลลโลสเชนเดยวกบพช ราในกลมนทงหมดเปน heterotrophic อาหารทไดรบสวนใหญโดยการ ingest เซลลของแบคทเรย หรอ protozoa ราเมอกดารงชวตแบบภาวะมการยอยสลาย (saprophytism)


-------------------------------------------------------------------------------------

19

ภาพท 25 วงชวตของราในกลม Myxomycota (ทมาภาพ : http://microbewiki.kenyon.edu/images/thumb/8/8c/28-29-PlasmSlimeMoldLife-

L.gif/400px-28-29-PlasmSlimeMoldLife-L.gif http://researchfrontiers.uark.edu/Diachaea.jpg)

เอกสารอางอง นงลกษณ สวรรณพนจ และปรชาสวรรณพนจ. (2548). จลชววทยาทวไป. พมพครงท 5. พมพทโรงพมพแหง จฬาลงกรณมหาวทยาลย. กรงเทพ. โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตรมลนธ สอวน. (2548). ชววทยา 1. พมพครงท 2. พมพทบรษท ดานสทธาการพมพ. กรงเทพ. Mader S. Sylvia. (2007). Biology. The ninth edition. The McGraw-Hill Companies, Inc. McGraw-Hill International edition. USA. 1016 p. http://coursewares.mju.ac.th/PP400/main/005lecture/main/allchapter/fungi001.htm และ web site อน ๆ ทระบใตภาพ

บทที่ 5 อาณาจักรเห็ดรา (kingdom fungi)

Documents