ГЛАВА 14.

ОЦЕНКА ПЛОТНОСТИ КОПЫТНЫХ ПО ДАННЫМ ЗИМНИХ МАРШРУТНЫХ УЧЕТОВ В СИХОТЭ–АЛИНСКОМ БИОСФЕРНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Ф.А. Стивенс, О.Ю. Заумыслова, Г.Д. Хейвард, Д. Дж. Микелл

1. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ СВЕДЕНИЯ

Когли (Caughly 1977) отметил, что «большинство задач из экологии можно решать при

помощи индексов плотности – абсолютные значения плотности являются при этом ненужной роскошью». Есть, однако, три причины, по которым важно знать зависимость между показателем встречаемости следов и значением абсолютной плотности копытных в пределах Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (САБЗ). Во-первых, процесс преобразования показателя встречаемости следов в оценки плотности может способствовать обнаружению источников ошибок в оценках плотности. Таким образом, этот процесс дает возможность построить доверительные интервалы для оценок плотностей популяций, основанных на показателях встречаемости следов, чтобы сделать достоверные выводы о разнице в плотности популяций. Во-вторых, анализ долгосрочной динамики копытных в САБЗ требует некоторой стандартизации индексов численности в различных частях заповедника. Преобразование индексов численности в оценки плотности даст такую стандартизацию. В-третьих, если абсолютную плотность можно оценивать по данным зимних маршрутных учетов (ЗМУ), то это само по себе будет важно для специалистов САБЗ. В частности, эмпирические данные указывают на то, что численность тигров может быть тесно связана с биомассой жертв (Микелл и др., 1999), и было бы полезно определить с большей точностью, насколько плотность популяции тигров соответствует этой схеме в САБЗ. В Северной Америке вероятностные выборки были использованы для оценки численности ряда популяций с низкой плотностью по данным о встречаемости следов и ежедневных перемещений (Anderson and Lindzey 1998; Becker 1991; Becker, Spindler and Osborne 1998; Garant and Crete 1997; Van Sickle and Lindzey 1991). Беккер (Becker, 1991) описал два подхода к вероятностной выборке, зависящих от схемы учета численности, при которой маршруты располагаются параллельно друг другу. Вероятностная выборка, таким образом, наиболее практична, когда возможна аэросъемка, и эта схема не применима к учетам, проводившимся в САБЗ. Поэтому, мы использовали три подхода к оценке плотности популяции копытных, исходя из данных учета численности, и все они могут быть непосредственно применены к данным в САБЗ.

Первый и наиболее простой метод оценки плотности (исходя из встречаемости следов) – это введение эмпирического корректирующего коэффициента, используемого для перевода объединенных данных о встречаемости следов оленей в оценки плотности популяции оленей с соответствующими доверительными интервалами. Этот корректирующий коэффициент был получен при помощи регрессии наблюдаемого числа оленей внутри некоторой территории (определяемого экспертной оценкой входных и выходных следов на данной территории) на количество следов, встреченных при обходе территории по ее периметру (Gerow, Miquelle and Aramilev, in press). Второй метод оценки плотности популяции копытных использует формулу, известную как формула Формозова (Мирутенко, 1986) или формула Формозова-Маляшева-Перелешина (Кузякин, 1983). Все эти авторы приняли участие в теоретическом обосновании этой формулы, тем не менее, в наиболее полной форме это было сделано Н.Г. Челинцевым (1995, 2000). Формула основана на вероятностях встреч между случайно расположенными и случайно ориентированными наследами животных и учетными маршрутами. В дальнейшем мы будем ссылаться на нее как на формулу ФМП. Третий подход, который можно использовать для оценки взаимосвязи между встречаемостью следов и плотностью популяции, – это имитационное моделирование. Используя эмпирические данные о схемах перемещений, можно выполнить большое число простых имитаций, что позволит выявить взаимосвязь между

частотой встречаемости следов и плотностью наследов. Второй и третий методы требуют оценок суточных дистанций копытных и учетов следов

суточной давности, соответственно. В этом разделе мы начнем с детального анализа данных о суточных перемещениях, прежде чем перейти к описанию процедуры оценки плотности популяции каждым из трех вышеуказанных методов.

2. МЕТОДЫ 2.1. Данные о перемещениях

Данные о перемещениях были записаны в форме векторов, при этом каждый общий путь был разбит на отдельные отрезки (см. например Турчин, 1998), определяемые углами и расстояниями. Записывали как прямолинейную, так и полную длину каждого перемещения. Полные длины были использованы при оценке общего пройденного расстояния на каждом заданном маршруте. При оценке вероятностей встреч следов, однако, было достаточно использовать прямолинейные расстояния. Это связано с тем, что локальные повторные пересечения игнорировались при учетах пересечений следов на маршрутах.

Для выявления факторов, оказывавших влияние на характеристики перемещений, мы сначала оценили общее воздействие на пройденное расстояние и извилистость (или криволинейность) пути. Извилистость выражалась в терминах частоты поворотов (клинокинез), измеренной при помощи среднего количества градусов поворота на метр пройденного пути (Murdie and Hassell 1973). Предварительный анализ показал, что пройденное расстояние было наиболее важной характеристикой, влияющей на вероятность встреч пересечений следов во время прохождения маршрутов. Поэтому, в дальнейшем был проведен анализ простых одно- и двухфакторных моделей для объяснения пройденного копытными расстояния.

Оценивали два фактора: 1) продуктивность дуба и кедра (плоды и семена которых служат основой зимнего рациона кабана и важным дополнительным кормом для оленьих) и 2) глубину снега. Категориальные шкалы урожайности и их весовые эквиваленты были описаны в главе 13. Соответственно, пятибалльный индекс для оценки урожайности дуба и кедра был упрощен до двух категорий: плохая (1–2 балла) и хорошая (свыше 2 баллов).

Имеющиеся данные о перемещениях относятся также к сравнительно небольшому набору глубин снега по сравнению с диапазоном значений, которые может принимать этот показатель. Энергетические затраты на перемещения резко возрастают, когда уровень снега достигает 40-60% уровня брюха копытного (Parker, Robbins and Hanley 1984). Мы решили различать мелкий и глубокий уровень снега в зависимости от превышения некоторого порогового уровня, связанного с размером животного. Для изюбря мы использовали в качестве порогового значение 45см (Parker et al. 1984), для косули – 25см, а для кабана – 20см.

Модели сравнивали на основе Информационного Критерия Акайка (AIC), модифицированного для малых выборок (AICc). AIC и AICc сходятся с увеличением объема выборки, поэтому лучше использовать AICc (Burnham and Anderson 2002). Все предложенные модели – это простые линейные модели, для которых AICc вычисляется следующим образом:

где K равно количеству параметров (включая константу и остаточный член), n - размер выборки (количество наблюдений), а AIC находится по формуле:

где log(l) - максимум логарифмической функции правдоподобия модели, который для линейных моделей вычисляется по формуле:

где RSS это остаточная сумма квадратов.

Модели ранжировали на основе значений ∆i (равного разности между значениям AICc

данной модели и значением AICc модели с минимальным AICc) и относительного правдоподобия модели, определяемого как:

где R - это набор всех сравниваемых линейных моделей.

Сравнение моделей и их относительной значимости производилось исключительно для того, чтобы понять какие параметры способны наиболее убедительно объяснить данные и, таким образом, какие параметры должны использоваться для стратификации наборов данных по перемещениям с целью дальнейшего анализа (в частности для анализа связи между встречаемостью следов и плотностью). 2.2. Оценка плотности популяции оленей при помощи корректирующего коэффициента

Использованный нами корректирующий коэффициент был получен Геровым (Gerow et al., in press) для оценки объединенной плотности пятнистого оленя, изюбря и косули, исходя из показателя встречаемости их следов. Участки для обследования были выбраны случайным образом в юго-восточной части Приморского края (Ольгинский и Лазовский районы) в дубовых и кедрово-широколиственных лесах. В течение зимы были пройдены границы участков и зарегистрированы входные и выходные следы копытных для оценки количества животных, находящихся на участке в течение последних 24 часов. Размеры участков были выбраны таким образом, чтобы минимизировать вероятность того, что олень останется незамеченным, то есть не пересечет границу участка в течение суток. Затем была проведена регрессия экспертных оценок плотности популяции животных на количество встреченных следов. Для обеспечения гомоскедастичности был использован лог логарифмический график; для вывода корректирующего коэффициента была применена регрессия (и связанные с ней доверительные интервалы). Формула, полученная для объединенной плотности оленей, D€, имеет вид (Gerow et al., in press):

где x - это объединенный показатель встречаемости следов изюбря, пятнистого оленя и косули а доверительные интервалы на уровне значимости 95%.

На практике существует несколько способов применения уравнения 14.6 к полевым данным, состоящим из нескольких выборок (участков маршрута) для изучаемой области и рассматриваемого периода. Имеется несколько методов вычисления как самих средних, так и связанных с ними доверительных интервалов. Во-первых, все участки маршрута могут рассматриваться как срезы единой выборки; в этом случае мы можем применить уравнение 14.6 для вычисления общей средней оценки плотности. Во-вторых, мы можем рассматривать каждый участок маршрута как отдельную выборку. В этом случае мы можем использовать уравнение 14.6 для генерации оценок плотности в каждой выборке. Затем можно найти среднее этих оценок. Наконец, поскольку участки маршрутов имеют различную длину, мы можем найти взвешенное среднее оценок, полученных по отдельным участкам. Такой подход исходит из

предположения, что более длинные участки дадут значения более близкие к истинным значениям показателя встречаемости и, следовательно, дадут лучшую оценку средней плотности в рассматриваемой области. Фактически, взвешенное среднее дает ту же общую оценку плотности, как и объединение выборок для получения общего среднего. 2.3. Доверительные интервалы при оценке плотности

Определение доверительных интервалов для средних значений плотности проблематично. Некоторые авторы, например, Смирнов (1973) предложили для этого распределение Пуассона, как хорошо описывающее встречаемость следов. Если это действительно так, то благодаря некоторым свойствам выборок из распределения Пуассона (для которого дисперсия и среднее значение примерно равны) построение доверительных интервалов становится сравнительно простой задачей. Однако, есть несколько причин полагать, что встречаемость следов не подчиняется распределению Пуассона. В частности, потенциальная возможность множественных пересечений одного наследа (см. далее раздел 3.4), а также возможное отсутствие независимости наследов (см., например, Челинцев, 1995) являются возможными причинами отклонений от распределения Пуассона. Одним из следствий этого является тот факт, что распределение оценок плотности, полученных при помощи независимых маршрутов, неизвестно и, по-видимому, не подчиняется ни одному из известных распределений. Кроме того, размер выборки для некоторых областей весьма мал, результатом чего является сомнительная применимость центральной предельной теоремы (которая приводит к нормальности оценок для больших объемов выборок). Во избежание этих проблем, мы использовали процедуру “bootstrap” (Efron and Tibshirani 1991, 1993) для определения оценок доверительных интервалов.

“Bootstrap” (BS) – это гибкая процедура, которая уменьшает количество допущений, присущих многим статистическим подходам (Efron and Tibshirani 1991). Она может быть проведена параметрически (посредством повторных выборок из того типа распределения, к которому, предположительно, относятся исходные данные) или непараметрически (посредством повторных выборок из имеющегося набора данных). Последний подход не делает никаких предположений о виде распределения, к которому относились исходные данные, и потому он особенно подходит для построения доверительных интервалов для оценок плотности популяции копытных. Рекомендовано четыре различных способа BS для построения доверительных интервалов (Efron and Tibshirani 1993). Наиболее точным из них обычно считается подход коррекции смещения и ускорение (BCA) (Efron 2003). Коррекция смещения относится к поправкам для учета расхождения между частью, состоящей из B выборок BS (см. ниже), которые лежат ниже среднего, и частью, которая лежит выше (индикатор смещения). Ускорение относится к поправке на гетероскедастичность в данных. Подробности построения доверительных интервалов методом BCA можно найти в литературе (Efron and Tibshirani 1993). Мы дадим лишь краткий обзор, имея в виду построение доверительных интервалов для оценок плотности копытных, D, методом BS.

Предположим, что каждый из N участков маршрута дает оценку D общей плотности популяции оленей, и что эти оценки образуют вектор D€n (n = 1, 2,..., N) длины N. Пусть D – среднее арифметическое этих оценок. BS включает повторную выборку с заменой D€n на B наборов оценок, обозначаемых £. Каждый экземпляр позволяет вычислить свое среднее D. Простейший способ сформировать общий доверительный интервал для среднего D известен как метод персентиля. 95% доверительный интервал формируется таким образом, чтобы 2.5% каждого из хвостов распределения лежало за пределами доверительного интервала (мы используем уровень α = 0.025). Для формирования доверительного интервала методом персентиля B значений D упорядочиваются, и оценка D, соответствующая Bα, выбирается в качестве нижней границы доверительного интервала, а оценка, соответствующая B(1 − α), выбирается в качестве верхней границы. Например, если B = 1000 и α = 0.025, то 25-ое снизу значение D будет нижней границей доверительного интервала, а 975-ое значение будет верхней границей. Как было отмечено выше, подход BCA улучшает описанную процедуру посредством коррекции значений α для учета смещения и гетероскедастичности. Более конкретно,

вычисляются еще два параметра: Z0 для коррекции смещения и ускорение a. Коэффициент коррекции смещения дается формулой (Efron and Tibshirani 1993):

где # означает количество значений D, которые удовлетворяют заданному условию в скобках (в данном случае значения D, которые меньше общего среднего), а Φ−1 является обратной функцией стандартного нормального распределения (то есть нормализованное количество среднеквадратических отклонений, дающих суммарную вероятность x). Заметим, что если половина оценок плотности меньше, чем общая средняя плотность, то смещение отсутствует и Z0 =0. Ускорение определяется при помощи процедуры расщепления выборки, в которой i экземпляров, каждый длиной N −1, посредством последовательного удаления N элементов. Таким образом, i-ый экземпляр равен начальному набору оценок, в котором удален i-ый элемент. Вычисляется среднее для каждого экземпляра Di, и среднее значение от этих средних обозначается как D(•) = Yli=i Di/N. Ускорение задается формулой (Efron & Tibshirani 1993):

Два значения, полученные из уравнений 14.7 и 14.8, применяются для коррекции значений α, используемых для определения доверительных интервалов методом персентиля. Точнее, α1 и α2, используемые для вычисления нижней и верхней границ доверительного интервала, соответственно, вычисляются по формулам:

где Φ(x) - количество среднеквадратических отклонений функции нормального распределения, связанных с суммарной вероятностью x, а z(c) - обозначение суммарной вероятности c.

Точный BS доверительных интервалов требует большого числа экземпляров (Efron and Tibshirani, 1993). Для всех BS для BCA, описанных здесь, мы использовали B = 5000. Поскольку мы брали взвешенное среднее для оценки общей плотности, мы также извлекали экземпляры для BS из взвешенных данных. При этом, как длина, так и количество пересечений использовали для создания экземпляров для BS и поиска средних. 2.4. Стратификация и взвешивание оценок плотности

Наш анализ показывает, что внутри заданной территории виды могут быть распределены неравномерно между различными речными бассейнами. По этой причине аналитическая процедура, описанная выше, была проделана дважды: один раз с использованием взвешивания согласно только протяженности участков маршрутов и второй раз с использованием взвешивания согласно размеру бассейна (своего рода пост-стратификация). Разность между этими подходами суммирована в следующей паре уравнений, которые показывают как средняя оценка плотности D€, для заданной зоны была получена в каждом случае. Во-первых, в простом случае взвешивания при помощи протяженности маршрута:

где T равно общему числу участков маршрутов, обследованных на территории в заданный период, Dˆt - точечная оценка плотности по данным участка t (вычисленная по формуле 14.6), St

- протяженность участка t. В случаях, когда оценки плотности стратифицировались согласно размеру бассейна,

уравнение 14.10 использовали для вычисления нового параметра Dˆb, означающего плотность внутри бассейна в данный период по T участкам маршрутов, проложенных на данной территории. Общую плотность для данной зоны затем вычисляли по формуле:

где β - общее число бассейнов в местообитании, в котором проводился учет численности в течение данного периода, а Ab равняется площади бассейна b.

Ясно, что оба подхода (описываемых уравнениями 14.10 и 14.11) потребовали похожих модификаций способа вычисления средних для использования в уравнениях 14.7 и 14.8 как при BS, так и при расщеплении выборки. Там, где использовали стратификацию по бассейну (уравнение 14.11), средние при BS и расщеплении вычисляли с использованием этой стратификации. 2.5. Оценка плотности по формуле ФМП

Вывод формулы ФМП подробно описан Челинцевым (1995, 2000). Вся теория, представленная здесь, взята из указанных работ. Вкратце предполагается, что пройденное животным суточное расстояние (L) может быть разбито на большое число (m) отдельных перемещений, которые практически линейны. Длина i-го перемещения обозначена через Mi. Участок маршрута (протяженностью S и произвольной формы) можно аналогичным образом разбить на t частей длины Tj. Предполагается, что любое перемещение лежит под некоторым углом а к данному отрезку маршрута.

Таким образом, вероятность P(mi, tj ,α) того, что данное перемещение (pij) пересекает заданный отрезок маршрута (tj) под углом α, вычисляется по формуле

Заметим, что числитель этой формулы представляет собой площадь параллелограмма, образованного mi и tj, а знаменатель (A) - это площадь изучаемой территории. Таким образом, вероятность равна отношению площади участка, на котором должно было начаться перемещение (чтобы пересечь отрезок маршрута), к общей площади изучаемой территории и, следовательно, представляет собой вероятность, что случайно расположенное перемещение начинается достаточно близко к отрезку маршрута, чтобы пересечь его. Если считать равновероятными перемещения во всех направлениях (то есть под любым углом α между перемещением и отрезком маршрута), то средняя вероятность пересечения для любого α получается интегрированием уравнения 14.12 по α от 0 до 2π с последующим делением результата на 2π. Поскольку интеграл от |sin(α)| от 0 до 2π равен 4, имеем:

При плотности животных в заданной области, определяемой формулой D = N/A сложением вероятностей полученных из уравнения 14.13 для всех m отрезков перемещений всех N животных на территории, можно полагать, что оценка плотности дается формулой:

где x - количество встреченных следов, S - протяженность маршрута (или участка маршрута) и L - оценка пройденного за сутки расстояния для изучаемого вида. Это и есть формула ФМП.

Ошибка в оценке плотности может иметь два источника: ошибка в оценках x и L€. В этом

случае суммарная дисперсия D выводится при помощи мультипликативного правила распространения ошибки:

Приведенный вывод относится к ситуации, когда каждый суточный наслед (и каждый отрезок тропы) расположены случайным образом. Встречаемость следов в этом случае будет, скорей всего, хорошо описываться распределением Пуассона и, следовательно, (благодаря свойствам распределения Пуассона) дисперсия оценки частоты встречаемости следов оказывается равной средней частоте встречаемости. Однако эта связь усложняется двумя факторами: отсутствием независимости в многократных пересечениях одного наследа и отсутствием независимости нескольких наследов в тех случаях, когда несколько животных ходят вместе. Челинцев (1995) довольно подробно рассмотрел вывод величин ошибок в этих обстоятельствах. К сожалению, результирующая формула зависит от ряда параметров, которые могут быть неизвестны при учете следов. Эти параметры включают оценки количества пересечений каждого наследа и оценки средних размеров групп. Как и в случае оценок, полученных с использованием корректирующего коэффициента, неопределенность оценок этих параметров и, в силу этого, неопределенность формы получающегося распределения вероятностей означают, что наиболее точное определение доверительных интервалов вокруг средних оценок плотности получается при помощи процедуры ВСА (см. Раздел 2.3). Поэтому этот метод был применен для построения доверительных интервалов средних оценок плотности, полученных по формуле ФМП. Как и в случае с оценками, основанными на корректирующем коэффициенте, оценки плотности, полученные по каждому участку маршрута и относящиеся к заданному периоду и территории, считались независимыми. Средние оценки и связанные с ними доверительные интервалы были снова рассчитаны посредством предварительного взвешивания пропорционально протяженности участка маршрута и затем использованием стратификации на основе площади бассейна (см. Раздел 2.4). 2.6. Оценка плотности при помощи имитаций

Оценивание плотности при помощи имитаций состоит из нескольких шагов. Во-первых, необходимо определить подходящую выборку данных о перемещениях, которая будет использоваться для оценки плотности. Методы анализа данных о перемещениях для определения подходящих выборок представлены в разделе 2.1 выше. Затем необходимо оценить вероятности встречи следов при помощи имитации маршрутов, проходящих через исследуемую область, содержащую заданное количество троп. Если животные случайно распределены внутри области обитания, ожидается, что средняя частота встреч отдельных наследов возрастает линейно с увеличением плотности, и что количество встреч (однократных или многократных) отдельных наследов подчиняется распределению Пуассона. Необходимо было проверить оба эти предположения и определить взаимосвязь между протяженностью маршрута (или участка маршрута) и распределением многократных встреч одного наследа (предполагая, что он встречается, по меньшей мере, один раз). Наконец, может быть оценена наиболее вероятная плотность при любой заданной встречаемости наследов вдоль маршрута заданной протяженности. Для этого предполагали, что общее число встреченных следов x задается формулой:

где Y - общее число уникальных встреченных следов и ni обозначает, сколько раз встречается каждый такой след. При любой плотности наиболее вероятным значением x будет его математическое ожидание, E(x), равное

Если Y растет линейно в зависимости от плотности при заданной протяженности маршрута, а n остается при этом постоянным, то E(x) будет также линейной функцией плотности. Следовательно, если x известно, а Y и n можно предсказать, то можно оценить наиболее вероятную плотность (D€), соответствующую имеющемуся значению x. Это значение плотности было принято в качестве точечной оценки. Как и в предыдущих подходах, оценки по отдельным отрезкам маршрутов подвергались процедуре BS при помощи техники BCA, чтобы определить доверительные интервалы вокруг взвешенного среднего.

Вероятности единичных встреч p(Y) и множественных встреч p(n) определяли при помощи имитаций. Имитируемая область обследования составила 2500 км2 (50×50 км). Тропы были составлены из m отдельных перемещений (каждое вдоль прямой линии). Они считывались в форме т + 1 тройки координат (x1, y1 − x2, y2; x2y2 − x3, y3; . . .; xm, ym − xm+1, ym+1). Для того чтобы имитировать требуемую плотность, заданное число наследов выбирали случайным образом (из всего множества наследов, подходящих для каждого вида и конкретных условий) и случайно размещали в обследуемой области таким образом, чтобы весь наслед оставался внутри этой области. Затем случайно размещали маршруты заданной протяженности и сравнивали с каждым перемещением, чтобы определить, пересекли ли они отрезок маршрута. Частоту встречаемости выражали в единицах на километр маршрута.

Были проделаны пилотные тесты с использованием всех суточных наследов косули. Были проведены имитации в диапазоне плотностей от 0.25км−2 до 10км−2 и диапазоне протяженностей маршрутов от 100м до 5км, чтобы добиться линейной зависимости частоты встречаемости как от количества уникальных наследов, так и от протяженности маршрута. Для каждого значения плотности и протяженности маршрута было выполнено 10000 реализаций с рандомизацией положений наследов и маршрутов в каждой реализации. После этого, в имитациях использовали лишь сравнительно низкие значения плотностей троп (1км−2), и они реализовывались с использованием имеющихся подмножеств наследов для каждого вида. Использовали относительно низкие плотности наследов, поскольку имитации с низкими плотностями требовали меньшего числа сравнений (между маршрутами и отрезками наследов), чем при использовании высоких плотностей. Подмножества наследов применялись в том случае, если анализ показывал наличие одного или нескольких факторов, имеющих существенное влияние на характер перемещений данного вида (см. результаты, Раздел 3.1). 3. РЕЗУЛЬТАТЫ 3.1. Данные о перемещениях В течение зимних периодов 1999/2000 и 2003/2004 гг. были собраны детальные данные о перемещениях отдельных животных и групп за 280 суток. Сюда входят данные о перемещениях четырех видов копытных в двух районах (Лазовский заповедник (ЛЗ) и САБЗ). Данные резюмированы в табл. 14.1, а их главные особенности (дистанции и извилистость) показаны на рис. 14.1.

Таблица 14.1. Данные по суточным перемещениям копытных Количество дистанций Вид ЛЗ САБЗ

Косуля (RD) 7 90 Изюбрь (RO) 9 62 Пятнистый олень (SD) 14 10 Кабан (WB) 3 85

В данном исследовании нет данных о перемещениях лося и кабарги. По литературным данным среднее перемещение за сутки самок и самцов кабарги составляет примерно 1.5 км (Зайцев, 1991). Эту цифру применяли для анализа данных учета следов кабарги. Лось далее в этом разделе не рассматривается.

дистанци

я (м

)Извилистость

(°м-1

)

Виды и размер выборки

0

1000

2000

3000

4000

5000

RE (n = 7, 90) RO (n = 9, 62) SD (n = 14, 10) WB (n = 3, 85)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

RE (n = 7, 90) RO (n = 9, 62) SD (n = 14, 10) W B (n = 3, 85)

(b)

(a)

Рис. 14.1. Средние дистанции в метрах (a) и извилистость в градусах на метр (b) для четырех различных видов в ЛЗ (серые столбики) и САБЗ (белые столбики). Вертикальные отрезки показывают 95% доверительные интервалы. Цифры в скобках обозначают размеры выборок для ЛЗ и САБЗ, соответственно. RD – косуля, WB – кабан, SD – пятнистый олень, RO – изюбрь.

Хотя объемы выборок в ЛЗ невелики, показательно то, что особенности перемещений копытных в этой области заметно отличаются от перемещений, наблюдаемых в САБЗ. В частности, косуля и изюбрь демонстрируют гораздо большую протяженность суточного хода по сравнению с таковыми в САБЗ, в то время как кабан перемещается в ЛЗ на более короткие расстояния. Извилистость перемещений трех видов близка в обоих районах, что указывает на одинаковую манеру перемещений. В противоположность этому, пятнистый олень демонстрирует сходные средние расстояния, но явно различную извилистость, хотя это может быть следствием малого объема выборок. Тем не менее, с учетом общих различий, очевидных из рис. 14.1, а также ограниченного объема данных из ЛЗ, дальнейший анализ динамики численности копытных в САБЗ проводили только с использованием данных из этого же района.

В пределах САБЗ извилистость хода отличалась замечательным постоянством при всех перемещениях (обратите внимание на узкие доверительные интервалы вокруг средних на рис. 14.1) каждого вида. Более того, у видов, для которых имеется максимум данных, извилистость и дистанции перемещений обладают значительной отрицательной корреляцией (для изюбря коэффициент корреляции Пирсона r = −0.213, p < 0.05; для кабана r = −0.347, p < 0.001). Это показывает, что пройденное расстояние является хорошим общим параметром, характеризующим перемещение. В противоположность извилистости, расстояние, пройденное за сутки, было довольно непостоянным, в особенности, у пятнистого оленя и кабана. Этот фактор оказывает особенно важное влияние на оценки плотности, полученные по показателю встречаемости следов. Поэтому мы провели дальнейший анализ этих данных, чтобы

исследовать влияние различных факторов на пройденное расстояние. К факторам, которые могут повлиять на пройденное расстояние, относятся глубина

снега, тип местообитания, кормовая база, время года и демография перемещающейся группы или отдельного животного (самка, самец, однородная или смешанная группа). К сожалению, при сборе данных не было попытки получить выборку равномерно репрезентативную в диапазоне изменения этих параметров. Более того, полный анализ важности всех факторов невозможен без выборок большего объема (то есть большего количества данных о суточных перемещениях). Имеющиеся объемы выборок ограничивают потенциальное разбиение данных о перемещениях на основе более чем одного или двух параметров. Для пятнистого оленя объем выборки был настолько мал, что разбиение данных для дальнейшего анализа сделало бы средние расстояния слишком чувствительными к выбросам. В соответствии с этим данные о перемещениях пятнистого оленя не разбивали на группы.

Чтобы уловить какие из параметров оказывают наибольшее влияние на пройденное расстояние для оставшихся трех видов мы использовали AICc для сравнения простых, одно- и двухфакторных моделей, объясняющих расстояния, пройденные косулей, изюбрем и кабаном. Модели определяли a priori и были ограничены возможным диапазоном изменения значений параметров, исходя из имеющихся данных. Данные о перемещениях кабана были собраны в наиболее широком диапазоне изменения потенциальных причинных переменных, и поэтому, нам удалось сравнить модели для этого вида на основе пяти исходных факторов. Среди сравниваемых моделей было и простое среднее. Оценивали одно- и двухфакторные модели для всех возможных сочетаний параметров по имеющимся данным. Результаты сравнения моделей даны в табл. 14.2. Таблица 14.2. Сравнение простой и однофакторной моделей пройденного расстояния для трех видов

Вид Переменная модели К AICc

Wi

Косуля Простое среднее 2 479,25 0,00 0,39 Время года 3 480,24 0,99 0,24 Глубина снега 3 480,85 1,60 0,17 Местообитание 3 481,45 2,20 0,13 Демография 4 481,56 4,31 0,04 Время года и местообитание 5 484,4 5,15 0,03 Изюбрь Местообитание 3 295,05 0,00 1,00 Время года 2 324,97 29,93 0,00 Простое среднее 2 329,51 34,46 0,00 Глубина снега 3 333,32 38,27 0,00 Демография 3 333,56 38,52 0,00 Глубина снега и местообитание 5 336,62 41,57 0,00 Демография и глубина снега 7 338,42 43,38 0,00 Кабан Глубина снега и местообитание 5 581,66 0,00 0,26 Местообитание 3 581,92 0,26 0,23 Местообитание и кормовая база 5 582,29 0,63 0,19 Глубина снега и кормовая база 5 583,00 1,34 0,13 Кормовая база 3 583,97 2,31 0,08 Простое среднее 2 584,56 2,90 0,06 Глубина снега 3 586,41 4,75 0,02 Время года 3 586,71 5,05 0,02 Демография 4 590,03 8,37 0,00 Местообитание и демография 7 590,25 8,59 0,00 Демография и глубина снега 7 594,442 12,76 0,00

Средняя суточная

дистанц

ия (м

)

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

RE RO SD WB

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

OB KD

Виды

Местообитания

(a)

(b)

Рис. 14.2. Факторы, влияющие на протяженность суточных перемещений копытных. (a) - Влияние типа местообитания на перемещения всех видов: кедрово-широколиственные леса (KD, серые столбики), дубовые леса (OB, белые столбики). (b) - Влияние глубины снега и типа местообитания на перемещения кабана (WB): мелкий снег (серые столбики), глубокий снег (белые столбики). По вертикальной оси – среднее суточное расстояние в метрах ± 95% доверительный интервал.

Сравнение моделей показывает, что для косули ни один из факторов не оказался более

информативным, чем простое среднее. Несмотря на то, что некоторые другие модели (в особенности время года, глубина снега и тип местообитания) продемонстрировали некоторую значимость, необходимо отметить, что AIC является лишь относительной мерой. То, что эти модели не дали улучшения по сравнению с использованием простого среднего, показывает их очень слабую объясняющую силу. Заметим, что модель, имевшая третью по величине значимость (модель, основанная на типе местообитания) фактически объясняет лишь небольшую часть отклонений от среднего для косули (рис. 14.2а). В отличие от этого, модель, основанная на типе местообитания, была единственной, имевшей высокую значимость для изюбря (см. рис. 14.2а). Для этого вида набор данных о перемещениях был разделен по двум типам местообитаний. Поскольку данные о перемещениях в поясе елово-пихтовых лесов (западные склоны хребта Сихотэ–Алинь) отсутствовали, были использованы дистанции, собранные в поясе кедрово-широколиственных лесов (где также встречаются кедровые леса с обилием темнохвойных пород), с оговоркой, что необходимо больше узнать о поведении животных в этом типе местообитания, прежде чем относиться к выводам с уверенностью. Эта проблема не столь существенна, если учесть относительную редкость следов большинства видов в поясе елово-пихтовых лесов.

Для кабана четыре модели, основанные на комбинации трех переменных, продемонстрировали высокую значимость. В идеале, для дальнейшего анализа данные по

перемещениям кабана необходимо разделить по типу местообитания, глубине снега и состоянию кормовой базы. Однако нет данных о перемещениях этого вида в кедрово-широколиственных лесах при мелком снеге в годы с плохой кормовой базой и о его перемещениях в дубовых лесах при мелком снеге в годы с хорошей кормовой базой. Поэтому анализу с использованием этих трех факторов препятствует недостаток данных. По этой причине, мы решили использовать модель, базирующуюся на глубине снега и типе местообитания (рис. 14.2б), и для дальнейшего анализа разделить данные о перемещениях кабана на основе значений этих факторов. Важно отметить, что состояние кормовой базы является важным фактором, который необходимо исследовать при наличии большего количества данных. В частности, взаимодействие с объемом кормовой базы может смешиваться с эффектами, наблюдаемыми на рис. 14.2b, из которого видно, что глубина снега оказывает минимальное влияние на перемещения кабана в дубовых лесах. Интересно отметить, что глубина снега не оказалась значимым фактором, влияющим на пройденное расстояние ни для косули, ни для изюбря. Ранее было показано, что этот фактор оказывает сильное влияние на перемещения копытных (Mysterud 1999; Parker et al. 1984). Возможно, что подавляющие факторы и эффекты взаимодействия между переменными маскируют эффект этого параметра, и только при наличии больших объемов выборок станет возможным выявить относительную важность всех предполагаемых факторов. 3.2. Оценка плотности оленей при помощи корректирующего коэффициента

Оценки плотности были вычислены для каждого года по трем основным типам местообитаний. Как указано в разделах 2.2-2.4, взвешенные средние были вычислены, предполагая, что каждый участок маршрута, относящийся к данному периоду и участку, является выборкой. Доверительные интервалы определяли методом BCA. Вторичный анализ дает оценки плотности, стратифицированные по речным бассейнам. Результаты представлены на рис. 14.3.

Оценка плотности

(км-2

)

год

0

4

8

12

16

1962 1972 1982 1992 2002

0

4

8

12

16

1962 1972 1982 1992 2002

0

4

8

12

16

1962 1972 1982 1992 2002

0

4

8

12

16

1962 1972 1982 1992 2002

(a)

(b)

(c)

(d)

Рис. 14.3. Оценки значений суммарной плотности изюбря, косули и пятнистого оленя в кедрово-широколиственных лесах, полученные с помощью метода поправочного коэффициента: (а) с учетом протяженности маршрута, (b) с учетом протяженности маршрута и стратифицикации по бассейнам рек, (c) с учетом протяженности маршрута и типов растительности, (d) с учетом протяженности маршрута и типов растительности (изменена одна начальная установка для классификации растительности – см. подробное описание в тексте).

Результаты с применением двух различных подходов явно идентичны для пояса елово-пихтовых лесов, поскольку этот участок представляет собой единый бассейн. Для других участков результаты также очень сильно скоррелированы (коэффициент корреляции Пирсона г > 0.90 как для дубовых, так и для кедрово-широколиственных лесов), и в оценках нет статистически значимой разницы. Это показывает, что маршруты удачно проложены для отражения размеров различных бассейнов. В целом, результаты показывают, что наибольших значений плотность оленей в САБЗ достигает в дубовых лесах, и эти значения имеют довольно стабильный рост, начиная от 1особи на км2 в 1960-х гг. до 10 особей на км2 и более в 1990-х гг. Есть некоторые признаки уменьшения численности в последние годы. В отличие от этого, плотность популяций оленей в кедрово-широколиственных лесах была относительно постоянна с возможным небольшим увеличением от 1.5-3 оленей на км2 в 1960-х и 1970-х гг. до 3-6 оленей на км2 и более в 1990-х гг. Местообитанием с самой низкой плотностью является пояс елово-пихтовых лесов. Плотность оленей на этой территории редко превышала 1 особь на км2 до 1990-х гг., но впоследствии увеличилась до 2-3 особей на км2 или более. Как и в дубовых лесах, в последние годы численность популяций могла уменьшиться и в елово-пихтовых лесах. 3.3. Оценка плотности с использованием формулы ФМП

Были вычислены оценки плотности с применением уравнения 14.14, в котором учитывается общая протяженность маршрутов, пройденное расстояние и количество пересечений наследов. На основе выводов раздела 3.1 данные о перемещениях анализировали следующим образом: косуля (полный набор данных); изюбрь (данные разделены по типу местообитания); пятнистый олень (полный набор данных); кабан (данные разделены по глубине снега: высокий или низкий уровень, - и типу местообитания); кабарга (точечная оценка Зайцева (1991)). В результате, использованные оценки пройденного расстояния (км d−1 ± SD, км d−1 - километр в сутки, SD - среднеквадратическое отклонение) составили: для косули - 1,35 ±0,48; для изюбря - 1,27±0,77 (дубовые леса) и 0,81 ±0,27 (кедрово-широколиственные и елово-пихтовые леса); для пятнистого оленя - 2,78 ± 1,82; и для кабарги - 1,50. Расстояния для кабана даны в табл. 14.3.

Таблица 14.3. Оценки суточного хода кабана для формулы ФМП Оценка суточного (+SD) хода (км/сутки) Глубина снега

Дубовые леса Кедрово-широколиственные и елово-пихтовые леса

Мелкий 2,56+1,61 8,08+3,01 Глубокий 3,24+1,95 4,49+2,67

Как уже обсуждалось в разделе 2.3, каждый участок маршрута обрабатывали как независимую выборку для оценки при помощи формулы ФМП. По этой причине, неопределенность каждой оценки неважна по сравнению с неопределенностью между оценками. Следовательно, разброс протяженности суточного хода неважен при оценке плотности и приведен здесь только для ясности.

Используя суточные дистанции и метод BCA для определения доверительных интервалов, были вычислены оценки плотности для всех видов копытных, кроме лося (относительно которого нет данных по суточным перемещениям для этой территории). Эти оценки показаны на рис. 14.4 (взвешенные протяженностью маршрута, но не стратифицированные по бассейну) и рис. 14.5 (взвешенные протяженностью маршрута и стратифицированные по бассейну).

Общ

ая плотность

изю

бря,

косули и пятнистого

оленя

(км-2

)

Год

0

5

10

15

20

25

30

1962 1972 1982 1992 2002

0

2

4

6

8

10

1962 1972 1982 1992 2002

0

1

2

3

4

5

6

7

1962 1972 1982 1992 2002

(a)

(b)

(c)

Рис. 14.4. Оценки общей плотности изюбря, косули и пятнистого оленя: а) в дубово-березовых лесах, b) в кедрово-широколиственных лесах, c) в елово-пихтовых лесах. Оценки получены с помощью поправочного коэффициента с BCA расчетом доверительных интервалов и с учетом протяженности маршрута и стратификацией по бассейну рек.

Как и в случае анализа с использованием корректирующего коэффициента, оценки, полученные с помощью формулы ФМП, не имеют стойких смещений вне зависимости от того, были ли данные стратифицированы по бассейну или нет. Оценки снова показывают сильную корреляцию между двумя подходами (коэффициент корреляции Пирсона r>0.85 для всех видов и всех типов местообитания). Оценки с использованием формулы ФМП дают большее разрешение, чем анализ при помощи корректирующего коэффициента, при этом тренды выявляются отдельно для каждого вида. Изюбрь является наиболее распространенным видом копытных в САБЗ, после него по численности следуют косуля, кабарга и кабан. Область распространения пятнистого оленя ограничивается прибрежной частью территории заповедника. У кабарги отмечены сильные колебания плотности, возможно, из-за точечной оценки ее суточных перемещений. Более подробная информация о различиях суточного хода в разных местообитаниях может заметно улучшить наше понимание динамики численности кабарги.

0

6

12

18

1962 1972 1982 1992 20020

2

4

6

8

1962 1972 1982 1992 20020

1

2

3

1962 1972 1982 1992 2002

0

2

4

6

8

1962 1972 1982 1992 20020

1

2

3

4

5

6

7

1962 1972 1982 1992 20020

1

2

3

1962 1972 1982 1992 2002

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

1962 1972 1982 1992 2002

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1962 1972 1982 1992 20020,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1962 1972 1982 1992 20020,0

0,5

1,0

1,5

2,0

1962 1972 1982 1992 2002

0

3

6

9

12

1962 1972 1982 1992 20020

2

4

6

1962 1972 1982 1992 2002

0

1

2

3

4

1962 1972 1982 1992 20020

1

1962 1972 1982 1992 20020,0

0,2

0,4

0,6

1962 1972 1982 1992 2002

Год

Плотность

(км-2

)(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

Рис. 14.5. Оценки плотности популяций копытных в поясах дубовых (OB) лесов (слева); кедрово-широколиственных (KD) лесов (в центре); и елово-пихтовых (SF) лесов (справа): (a) изюбрь, (b) косуля, (c) пятнистый олень, (d) кабарга и (e) кабан. Оценки получены по формуле ФМП с BCA расчетом доверительных интервалов. Данные стратифицированы по бассейну. 3.4. Оценка плотности методом имитаций (метод Монте-Карло)

Пилотные тесты показали, как и ожидалось, что показатель встречаемости наследов линейно растет с увеличением плотности. Таким образом, удвоение числа наследов на единицу площади приводило к удвоению количества встреч с отдельным наследом. В соответствии с этим, дальнейшие имитации проводили только варьированием протяженности маршрута (поскольку протяженность маршрута является важнейшим фактором, влияющим на количество многократных встреч с одним наследом). Имитации проводили с использованием полного набора данных о перемещениях (косуля и пятнистый олень), подмножеств набора данных,

разделенных по типу местообитания (изюбрь) или глубине снега и кормовой базе (кабан). В целом, подход, используемый для оценки плотности, описывается уравнениями 14.16 и

14.17. Имитации применяли для вывода формул, прогнозирующих значения E(Y) и E(n), как следует из уравнения 14.15. Первое из них описывает соотношение между плотностью суточных наследов, протяженностью маршрута и количеством встреч с отдельным наследом. Было обнаружено, что эта связь может быть хорошо описана распределением Пуассона, где в качестве параметра распределения λ выбирается среднее количество отдельно встреченных наследов, при плотности один наслед на кв. км на один км маршрута. Пример использования распределения Пуассона для прогнозирования частоты встреч отдельных наследов показан на рис. 14.6.

Имитации показали, что для следов косули среднее количество встреченных отдельных наследов на км−2 на км−1 λ = 0.521. Заметим, что единицы измерения λ это тропа на км−2 км−1, то есть λ является функцией как количества троп на квадратный километр, так и протяженности маршрута (в километрах). Для любой заданной плотности (D) и протяженности маршрута (S) вероятность P(Y), что Y отдельных наследов будет встречено на данном маршруте, вычисляется по формуле:

Этот подход применяли для построения рис. 14.6 и он, очевидно, достаточно точен (в соответствии с прогнозом теории редких дискретных событий). Такой же подход был использован для прогнозирования частоты встречаемости отдельных наследов. Средние показатели встречаемости для каждого вида оленей даны в табл. 14.4а. Таблица 14.4а. Показатель встречаемости отдельных суточных наследов оленьих, вычисленный с помощью метода имитаций (КШ – кедрово-широколиственные леса, ЕП – елово-пихтовые леса).

Вид Местообитание Оценка среднего показателя (λ) на 1 км маршрута при плотности на 1 км-2

Косуля Все 0,521 Изюбрь Дубовые 0,435 КШ и ЕП 0,311 Пятнистый олень Все 0,819

Таблица 14.4б. Показатель встречаемости отдельных суточных наследов кабана, вычисленный с помощью метода имитаций (КШ – кедрово-широколиственные леса, ЕП – елово-пихтовые леса).

Снег Местообитание Оценка среднего показателя (λ) на 1 км маршрута при плотности на 1 км-2

Мелкий Дубовые 0,940 Глубокий Дубовые 1,261 Мелкий КШ 2,617 Глубокий КШ 1,503

Протяженность наследов, в целом, дает хороший прогноз показателя встречаемости, но попадаются и аномалии (например, наследы кабанов в дубняках при мелком снеге, несмотря на большую протяженность, встречаются реже, чем наследы косули). Поэтому вероятно, что форма наследа также играет важную роль.

Количество встреченных наследов

Количество ма

ршрутов из

100

000 случайно

размещенны

х

0

20000

40000

60000

80000

100000

0 2 4 6 8 100

20000

40000

60000

80000

100000

0 2 4 6 8 100

20000

40000

60000

80000

100000

0 2 4 6 8 10

0

20000

40000

60000

80000

100000

0 2 4 6 8 100

20000

40000

60000

80000

100000

0 2 4 6 8 100

20000

40000

60000

80000

100000

0 2 4 6 8 10

0

20000

40000

60000

80000

100000

0 2 4 6 8 100

20000

40000

60000

80000

100000

0 2 4 6 8 100

20000

40000

60000

80000

100000

0 2 4 6 8 10

200m 300m 500m

750m 1km 1.25km

1.5km 2km 3km

Рис. 14.6. Пример использования распределения Пуассона для прогнозирования количества встреч отдельных наследов на случайно расположенных маршрутах. Наблюдаемое количество встреч (кружки) дано в сравнении с ожидаемым (прерывистая линия) для маршрутов заданной протяженности (указана в правом верхнем углу каждого рисунка). Плотность наследов оставалось постоянной и равной 1 на 1 кв. км. Дальнейшие подробности в тексте. По оси абсцисс – количество отдельно встреченных наследов. По оси ординат – количество маршрутов из 100000 случайно размещенных.

Вторая переменная, которую необходимо спрогнозировать, E(n), описывает соотношение между протяженностью маршрута и многократностью встреч одного наследа. При увеличении протяженности маршрута вероятность того, что отмеченный однажды наслед встретится снова, возрастает. Очевидно, что после некоторого предела (соответствующего самой широкой хорде наследа) количество пересечений данной тропы больше не будет возрастать. Следовательно, соотношение между E(n) и протяженностью маршрута является асимптотическим и хорошо описывается функцией Михаэлиса-Ментона (рис. 14.7) вида:

где a и b – константы для некоторого набора наследов, а S – протяженность маршрута. Параметры даны в табл. 14.5. Таблица 14.5. Параметры для определения числа встреч одного наследа, вычисленные при помощи имитаций. КШ – кедрово-широколиственные леса, ЕП – елово-пихтовые леса. Для кабана условия включают мелкий снег (МС) или глубокий снег (ГС). Подробности в тексте.

Оцениваемые параметры Вид Местообитание или условия а b

Косуля Все 0,730 0,224 Изюбрь Дубовые леса 0,939 0,198 КШ и ЕП 0,624 0,203 Пятнистый олень Все 1,359 0,415 Кабан Дубовые леса, МС 1,017 1,029 Дубовые леса, ГС 0,871 0,931 КШ, МС 1,373 1,162 КШ, ГС 1,125 0,629

После определения того, что общая форма зависимости между плотностью, протяженностью маршрута и показателем встречаемости может быть спрогнозирована для данного вида в данных условиях, стало возможным определить наиболее вероятную плотность, связанную с любым показателем встречаемости на маршруте заданной длины. В частности, средний показатель встречаемости, очевидно, равен нулю при нулевой плотности наследов и линейно возрастает с увеличением плотности. Используя уравнение 14.17 для прогнозирования ожидаемого показателя встречаемости при высоких плотностях, можно построить точечную оценку плотности для наблюдаемого показателя встречаемости посредством линейной интерполяции. Точечные оценки плотности для данного периода и участка затем подвергались BS для построения доверительных интервалов оценок средней плотности. Результаты этого анализа показаны на рис. 14.8. Мы продемонстрируем только оценки, полученные при помощи анализа данных, стратифицированных по бассейну, поскольку, как уже говорилось, эти результаты весьма схожи с результатами для нестратифицированных данных.

Результаты использования метода имитаций для определения плотности копытных были, в целом, весьма схожи с результатами, полученными по формуле ФМП. Не было обнаружено систематических различий между видами и между участками, причем имитации давали то более низкие, то более высокие оценки, чем формула ФМП. Даже между различными годами для одного и того же вида и в одном и том же месте различия между оценками по формуле ФМП и посредством имитаций не были систематическими, поскольку оценки методом имитаций оказывались чувствительными к протяженности маршрута, в то время как оценки по формуле ФМП не имели этого недостатка. В целом, однако, оценки, полученные этими двумя различными подходами, были убедительно схожи, как будет показано в следующем разделе.

Средн

ее количество повторны

х встреч

с наследом

Протяженность маршрутов (км)

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

0 1 2 3 4 5

1,0

1,3

1,6

1,9

2,2

2,5

0 1 2 3 4 51,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

0 1 2 3 4 5

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

0 1 2 3 4 5

(a) (b)

(c) (d)

Рис. 14.7. Выборочное асимптотическое соотношение между протяженностью маршрута и количеством повторных встреч суточного наследа: (a) косуля; (b) изюбрь в дубовых лесах; (c) пятнистый олень; (d) кабан в кедрово-широколиственных лесах при мелком уровне снега. Среднее количество наблюдаемых встреч (кружки) по сравнению с подобранным средним количеством встреч (прерывистая линия, основанная на уравнении 14.19 и параметрах из табл. 14.5) как функция протяженности маршрута. Плотность троп равнялась 1 км−1. Дальнейшие подробности в тексте. По оси абсцисс – протяженность маршрута, км; по оси ординат – среднее количество повторных встреч наследа.

0

4

8

12

16

1962 1972 1982 1992 20020

2

4

6

1962 1972 1982 1992 20020

1

2

3

1962 1972 1982 1992 2002

0

2

4

6

8

1962 1972 1982 1992 20020

2

4

6

1962 1972 1982 1992 20020

1

2

3

1962 1972 1982 1992 2002

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

1962 1972 1982 1992 20020,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1962 1972 1982 1992 20020,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1962 1972 1982 1992 2002

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

1962 1972 1982 1992 20020,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1962 1972 1982 1992 20020,0

0,2

1962 1972 1982 1992 2002

Год

Плотность

(км-2

)

(a

(b

(c

(d

Рис. 14.8. Оценки плотности популяций в поясах дубовых (слева), кедрово-широколиственных (в центре) и елово-пихтовых (справа) лесов: (a) косуля, (b) изюбрь, (c) пятнистый олень и (d) кабан. Оценки получены методом имитаций с дальнейшей ВСА доверительных интервалов. Данные стратифицированы по бассейнам. По оси абсцисс – год; по оси ординат – плотность на км−2. 3.5. Сравнение оценок

Недостаток данных для калибровки корректирующего коэффициента для каждого вида ограничил применение этого подхода для оценки совместной плотности косули, изюбря и пятнистого оленя. Поэтому результаты этого подхода не сравнимы напрямую с результатами двух остальных подходов (как видно из рис. 14.4, 14.7). Чтобы сделать возможным сравнение всех трех методов, мы объединили оценки для косули, изюбря и пятнистого оленя, полученные по формуле ФМП и имитационным моделированием, а затем подвергли процедуре BS эти объединенные оценки для построения доверительных интервалов для общей плотности оленей (рис. 14.9).

Результаты, показанные на рис. 14.9, весьма обнадеживают. В частности, наблюдается большое сходство между плотностями, полученными тремя методами. Метод ФМП дает результаты, особенно близкие к оценкам, полученным методом имитаций – оценки по формуле ФМП ни разу не выходили за рамки 95% доверительных интервалов для оценок, полученных методом имитаций. Оценки, полученные при помощи корректирующего коэффициента также весьма близки, хотя этот подход имел систематическую тенденцию давать самые высокие оценки. В целом, однако, схожесть оценок повышает доверие к полученным оценкам плотности копытных в САБЗ.

Наконец, мы сравнили оценки для каждого вида, полученные методом имитаций и по формуле ФМП (используя стратифицированные данные) (рис. 14.10). В целом, результаты были почти идентичными (коэффициент корреляции Пирсона r>0.99 во всех случаях). Это указывает на то, что формула ФМП – это высоко надежный аналитический метод для оценки показателя встречаемости.

0

5

10

15

20

1962 1972 1982 1992 2002

0

2

4

6

8

1962 1972 1982 1992 2002

0

1

2

3

4

5

1962 1972 1982 1992 2002

(a)

(b)

(c)

Год

Общ

ая плотность

изю

бря,

косули и пятнистого

оленя

(км-2

)

Рис. 14.9. Оценки общей плотности косули, изюбря и пятнистого оленя, стратифицированные по бассейнам рек: (a) кедрово-широколиственные леса, (b) дубовые леса, (c) елово-пихтовые леса. Оценки, полученные при помощи корректирующего коэффициента (синий), по формуле ФМП (зеленый) и методом имитаций (черный). Доверительные интервалы (полученные методом BCA) для оценок методом имитаций показаны прерывистой красной линией. Оценки методом имитаций перекрываются с оценками по формуле ФМП, так как оба набора оценок весьма схожи. По оси абсцисс – год, по оси ординат – совместная плотность на км-2.

0

2

4

6

8

10

0 2 4 6 8 100

1

2

3

4

0 1 2 3 40,0

0,5

1,0

1,5

2,0

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

0

1

2

3

4

5

0 1 2 3 4 50

1

2

3

4

0 1 2 3 40,0

0,5

1,0

1,5

0,0 0,5 1,0 1,5

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

0,0

0,5

1,0

1,5

0,0 0,5 1,0 1,50,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,50,0

0,1

0,2

0,3

0,0 0,1 0,2 0,3

Оценки плотности по формуле ФМП (км-2)

Оценки плотности ме

тодом им

итаций

(км-2

)(a)

(b)

(c)

(d)

Рис. 14.10. Сравнение оценок плотности популяций, полученных различными методами в дубовых лесах (слева), кедрово-широколиственных лесах (в центре) и елово-пихтовых лесах (справа): (a) косуля, (b) изюбрь, (c) пятнистый олень и (d) кабан. Оценки получены по данным, стратифицированным по бассейнам рек. Прерывистые линии показывают соотношение между равными оценками. По оси абсцисс – оценки плотности по формуле ФМП, по оси ординат – оценки плотности методом имитаций. 4. ОБСУЖДЕНИЕ

Наши результаты показывают, что для преобразования частоты встречаемости следов в оценки абсолютной плотности в САБЗ могут быть применены относительно простые подходы. Наиболее сложным и трудоемким методом преобразования было имитационное моделирование. Результаты, однако, показывают, что оценки, полученные по формуле ФМП, очень близки, поэтому этот гораздо более простой и доступный метод можно использовать вместо метода имитаций. Следовательно, наиболее серьезные проблемы, связанные с оценкой плотности, – это выработка точных, несмещенных и правильно стратифицированных методик учета численности, а не проблемы преобразования подсчитанных следов. В целом, эти оценки

показывают, что для исследованных видов копытных наибольших значений плотность достигает в прибрежных дубовых лесах. По мере увеличения высоты над уровнем моря в поясе кедрово-широколиственных лесов плотность снижается, и минимальные значения плотности копытных наблюдаются в поясе елово-пихтовых лесов. В последние годы косуля оказалась наиболее многочисленным видом со средней плотностью в САБЗ от 1,5 до 3 особей на км2. Следующим по средним значениям плотности был изюбрь, и его плотность изменялась от 1 до 2.5 особей на км2. Плотность пятнистого оленя и кабана была еще ниже: одна особь каждого вида встречалась, в среднем, на 8-9 км2 территории заповедника. Можно полагать, что плотность кабарги, в среднем, составляет 1 особь на км2, но к этой цифре необходимо отнестись как к предварительной оценке до тех пор, пока не будет получено больше информации о протяженности суточных перемещений у этого вида.

Сравнение методов с использованием стратифицированных и нестратифицированных данных показывает, что результирующие оценки оказались хорошо согласованными. Это говорит о том, что в настоящее время система маршрутов внутри основных местообитаний хорошо разработана с учетом относительных размеров речных бассейнов. Тем не менее, включение весов пропорциональных размерам бассейнов привело к некоторым различиям в окончательных оценках, поэтому в будущем рекомендуется использовать подход со взвешиванием.

Тенденция метода, основанного на корректирующем коэффициенте, давать завышенные оценки плотности (особенно при большой плотности следов) может быть вызвана несколькими причинами. Во-первых, данные, использованные для определения корректирующего коэффициента, были собраны в других районах Приморского края (Gerow et al. in press). Мы определили, что особенности перемещения животных могут значительно различаться даже в относительно близких районах и разных местообитаниях. Вероятно, объединение данных из разных районов может маскировать существенные различия в соотношении между встречаемостью следов и абсолютной плотностью в этих районах. Во-вторых, следует отметить, что значения, полученные при помощи корректирующего коэффициента, заметно отличались от оценок, полученных другими методами тогда, когда встречаемость следов была высокой. Данные, использованные для вычисления корректирующего коэффициента, были взяты из районов с довольно низкой плотностью (обычно ниже 2 на км2; этому соответствует показатель встречаемости 1.5 км1) (Gerow et al. in press). Если бы данные относились к местам с более высокой плотностью копытных, соотношение могло бы оказаться совсем другим. Наконец, недостаток данных для определения корректирующего коэффициента независимо для каждого вида и, скорее всего, заметно уменьшает полезность этого метода. Протяженность суточного хода существенно различается у каждого из трех видов (см. рис. 14.2) и, следовательно, эти три вида могут демонстрировать совершенно разную зависимость между встречаемостью следов и плотностью. Тот факт, что корректирующий коэффициент в настоящий момент не способен учесть это различие, является его недостатком.

Несмотря на то, что формула ФМП легко применима, определение доверительных интервалов, связанных с оценками средних достаточно сложно. Сравнение стандартных доверительных интервалов с доверительными интервалами, полученными методом BCA, показывает, что они могут существенно отличаться. Таким образом, дополнительные усилия, требуемые для определения доверительных интервалов методом BCA, по всей вероятности, оправданы. Функции для их вычисления становятся все более доступными в стандартных статистических пакетах (Efron and Tibshirani 1993) и они могут быть также сравнительно легко получены каждым, кто знаком с программированием.

Несмотря на близость оценок, полученных этими тремя различными методами, два ограничения уменьшают нашу уверенность в оценках плотности, представленных в этом исследовании. Первое из них – это мелкомасштабная неоднородность в плотности копытных. Хотя мы оценивали плотность отдельно для каждого из трех основных типов местообитаний в САБЗ, возможно, существует корреляция между местообитаниями, используемыми копытными, и теми участками, через которые проходили маршруты. В самой крайней ситуации такого рода – если все маршруты проходили по речным долинам, и все копытные зимой

концентрируются в долинах, то наши оценки оказались бы существенно завышенными. Оценка степени влияния этого явления на наши оценки и анализ динамики численности представляет собой основную цель следующего раздела. Второе ограничение на оценку плотности происходит из-за неполноты нашего знания факторов, лежащих в основе моделей суточных перемещений. В этой главе мы изложили упрощенный анализ пар переменных, оказывающих значимое влияние на пройденные расстояния. Наиболее важным фактором для рассматриваемых видов оказался тип местообитания. Кузякин и Ломанов (1986) показали, что в местах с хорошей кормовой базой лоси в течение дня проходят меньшие расстояния, чем в менее благоприятной среде из-за того, что им нет необходимости уходить далеко для того, чтобы найти молодые побеги. Вероятно, что это также относится и к изучаемым видам. К сожалению, более сложный многофакторный анализ в настоящее время невозможен из-за не достаточного количества данных, поэтому принципиально важно собрать больше информации о перемещениях копытных. По всей вероятности, построение моделей, прогнозирующих дистанции перемещений в разных районах и в разные периоды, существенно улучшило бы точность наших оценок плотности, основанных на данных о перемещениях.