Zur Lehre von der Bekarnpfung der Schadinsekten. Von

W. Zwiilf'er, Miinchen. (Aus dem Institut fur angewandte Zoologie.)

Die Lehre von der Bekampfung der Schadinsekten mit technischen oder biologischen Hilfsmitteln, geht bekanntlich Ton der pberlegung aus, daB sich im Entwicklungsgang einer jeden Art ein schwache r P u n k t findet, an dem eine BekampfungsaraBnahme einsetzen kann. Ihn auf- zufinden ist Sache des Studiums der Lebensgewohnheiten der Art, ihn zweckmaBig auszunutzen ein technisches Problem, zu dessen Losung sich nur allgemeine Richtlinien aufstellen lassen. Dies ist in der einschlagigen Literatur schon mehrfach geschehen und bedarf keiner weiteren Er- Grterung. l)

Eine weitere Rage indessen, die ebenfalls in dieses Gebiet gehort, hat bislang keine entsprechende Beachtung gefunden: jene nach dem Nutzef fek t d e r BekampfungsmaBnahmen und se ine r a l lgemeinen B ewer t u n g. 2) Dank den epidemiologischen Porschungsergebnissen des verflossenen Jahrzehnts lassen sich auch zur Behandlung dieses Problems generelle Richtlinien aufstellen.

Bezuglich des Nutzens einer Bekampfungsmaflnahme murde bisher lediglich das Ergebnis des praktischen Feldversuches beriicksichtigt. Dabei ergab sich vielfach, da13 eine Kampfmethode, die an einem Orte und in einem Jahre den erwiinschten Erfolg brachte, bei anderer Gelegenheit versagte. Die Literatur enthalt hierfur zahlreiche Beispiele, auf die in diesem Zusammenhang nicht weiter eingegangen werden soll.

Woniit hangen derartig widersprechende Erfahrungen zusammen? Man ist leicht geneigt, das gelegentliche Versagen einer KampfmaBnahme auf Mangel in der technischen Durchfuhrung der Methode zuriickzufuhren.

l) Vgl. hierzu die Merke von E s c h e r i c h (2), F r i e d e r i c h s (3), Ste l lwaag (7), T r a p p m a n n (8), W a r d l e and Buckle (9), W a r d l e (lo) und zahlreiche andere.

") Bodenheimers Uberlegungen (l), die in seiner kiirzlich erschienenen inter- essanten Studie niedergelegt sind, mit der ich nach AbschIuB dieser Arbeit bekannt murde, laufen in verschiedenen Punkten den f olgenden Ausfuhrungen parallel.

In manchen Fallen mag dies auch tatsachlich zutreffen. Uoch braucht es keineswegs die Regel zu sein. Um dies zu rerstehen, ist es not- wendig, den Sutzwert einer Bek;impfungsm~~Bnahme unter Bkologischen Gesichtspunkten zu betrachten.

Die jemeilige Bevijlkerungsdichte eines Insektes, d. h. seine auf irgend- eine Lebensraumeinheit bezogenen Individaenzahl, 1113t sich bekanntlich als das Ergcbnis des Gcgcns@es zmcier Kriifte auffassen : der Zeugungs- fahigkeit oder des Entwicklungspotentiales der Art auf der einen Seite, der Vernichtungsfaktoren der Urnwelt oder kurz des Umweltsmiderstandes auf der andoren Seite. Von dieser Uberlegung ansgehend, ist es moglich, eine Gleichung aufzustellen, die alle fur die Bevolkerungsbewegungen der Art maSgebenden Komponenten urnfafit. 1) Auf ihre Wiedergabe kann in diesem Zusammenhang verzichtet werden. In dieser Bevolkerungsgleichung ist die Endpopulationsdichte eines Schadlings nach Ablauf einer Generation ausgedriickt als Funktion seiner Ausgangspopulationsdichte, seiner absoluten Eizahl, seines Geschlechterverhaltnisies und einer Reihe unabhang ig ve rande r l i c he r und a b han g ig v e r and e r l i c h e r Komponenten des Widerstandes der Umwelt.

Die W i r k u n g e i n e r Bekampfungsmafinahme i s t - wie jeder liiinstliche Eingriff in das Riotop - un te r d iesem epidemiologischen Ges ich tspunkt b e t r a c h t e t , zu d e n unabhangig ve rande r l i chen Widers tandskomponenten zu zah len und e r s c h e i n t led ig l ich a l s e i u e Erganzung d e r na t i i r l i chen Vern ich tungs fak to ren , d i e be- r e i t s am A u f e n t h a l t s o r t des Schadl ings i n Er sche inung t re ten.

Nun kann ein Insekt erst; d a m als Schiidling angesprochen werden, wenn seine Bevolkerungsdichte einen bestimmten schadl ichen Grenz- w e r t uberschreitet. Fur die Kieferneule (PanoZis flummea Schiff.) beispiels- weise ist als schiidlicher Grenzwert der Bevolkerungsdichte im Stangen- holz auf mittlerer Bonitiit ein Belag von ungefahr 200 Altraupen je Stamm, im Altholz ein solcher von etwa 500-800 Stuck je Stamm anzusehen. Fur andere forstliche Grofischlldlinge fehlen vorerst noch derartige Zahlen.

Die hier fur die Kieferneule genannten Werte beruhen auf S c ha t z u n g e n , wie sie sich anliililich der Beobachtungen bei der verflossenen Kieferneulenkalamitat in Mittel- franken ergaben. G e n a u e r e Unterlagen zur Ermittlung des s c h a d l i c h e n Grenz-

Ton anderer Seite ( Jan i sch , E.. Anz. f. Schad- lingskunde 7. Jahrg., 5. 61, 1931) ist kurzlich der Einwand erhoben worden, da13 die praktische Brauchbarkeit der Populationsgleichung beeintrachtigt sei, da in ihr die Nach- wirkungen klimatischer Einfliisse auf die Insektenmortalitiit nicht berucksichtigt werden konnten. Das ist ein Irrtum. Er beruht auf einem volligen Miherstehen der Gleichung und ihrer Ableitung. Letzteres geht auch aus der weiteren Bemerkung dieses Autora hervor, nach der die Bevolkerungsgleichung lediglich aussage, da13 die Zahl der iiber- lebenden Nachkommen gleich der Differenz zwischen gezeugten und absterbenden ist: J. verwechselt hier die Voraussetzung, oon der die Formelableitung ausgeht, mit ihrem Inhalt.

1) Naheres bei Zwol fe r (11).

Ziir Lehre von iler Ikliampfung der Scliadinsekten. 5:;::

F e r t e s d e r B e r o l l i e r u n p s d i c h t e eines Inselites lielen sich durch quantitative Be- stinimung der fur die Entnicklung des Einzelticres durchschnittlich erforderlichen Gesamt- nahrunpsmenge und durch Vergleicli derselben mit der an einem gegebenen Biotop ver- fdgbaren gewinnen. ')

Aufgabe eincr jeden Bekampfungsmahahme mu13 es nun sein - gleichciel ob sie mit technischen oder biologischen Mitteln gefiihrt mird -, eine vorhandene Insektenpopulation v or Erreichung ihrer schadlichen Entwickl iingsstufe mindestens so weit zu reduzieren, da13 der schiidliche Grenzmert der Revtilkerungsdichte spiiterhin nicht iiberschritten wird. Hierbei sind die bis dahin wirkeuden natiirlichen ~~iderstandsliomponenten rnit xu berucksichtigen.

Die Ermittlung cler am Biotop der Art wirkenden naturlichen Widerstands- koiiiponeuten darf sich niclit allein, \vie das bisher nieist zu geschehen pflegte, auf die Peststellnng des jeweiligen Parasitenbefalles einer Schadlingspopulation gruoden. Fur den vorliegenden Fall sind vor alleni auch jene miderstands~omponenten von Bedeutung, wie sie sich durch klimatische Einfliisse, durch loliale Boden- urid Bestdndsverhaltnisse, irn iandwirtschaftlichen Betrieb durch die iiblichen KulturmaBnahmen usm. ergeben. Die Feststeltung der normalen WirkungsgroBe dieser ~iderstandskoniponentea setzt experi- mentelle Vorarbeiten im Laboratorium und umfangreiche kausdlanalytisch eingestellte Untersuchungen iiber die Becolkerungsbemegungen der wichtjgsten Grolschadlinge im Biotop selbst voraus.

Piir die Berechnung des genannten Mindestwirkungsgrades, der von einer BekampfungsmaQnahme gefordert werden muB , wenn in einem speziellen Fall ihre erfolgreiche Anwendung in Prage kommen soll, liiBt sich nun aus der obeu angedeuteten Revijlkerungsformel ein weiterer Ausdruck ableiten, der alle fur ihn wesentlichen Glieder umfaBt:

- A

100. (m + f ) . Pz

f . e . P,(1 -%I (1 - zo) (I - 2). 100 . . (I. --=) 100 w, = 100 - . . . (1)

In dieser Formel ist der Mindestwirkungsgrad (wx) in Prozenten des jeweils zu vernichtenden Populationsanteiles ausgedriickt, und zwar erscheint er als Pun ktion der A usgangsp o p u la t io n s di c h t e (PI) der Art, des s c h a d - l i chen Grenzwer t e s i h r e r Bevolkerungsdich t e (P,), ihrer absolu ten N a c h ko m m en za h 1 (e), ihres G esc h l e c h t e r v e r h a1 t n i s s es (m: f ) und aller jener natiirlichen Widerstandskomponenten (wl, w,, w3 . . . wn), die bis zum Eintritt der schadlichen Entwicklungsstufe am Wohnort der betreffenden Art wirken. Die Eenntnis dieses Kndestwirkungsgrades setzt in den Stand im einzelnen Fall anzugeben, ob eine bestimmte Mafinahme fur den Kampf iiberhaupt in Frage kommt oder nicht. Sie kann dergestalt vor XiBerfolgen und nutzlosen Experimenten schutzen.

Bus der Tatsache, da13 der Mindestwirkungsgrad, der von einer Be- kampfungsmafinahme gefordert werden muB, von einer ganzen Reihe ver- anderlicher GroBen abhangig is$ geht ohne weiteres hervor, daB er von Pall zu Pall etwas verschieden sein kann. Damit finden die eingangs

l) Vgl. L e b e d e v , A. G , und S a v e n k o v , h. N. (5).

534 Z-xolfcr :

erwahnten widerspruchsvollen Erfahrungen ihre Erklarung, die so hlufig mit ein und derselben Kanipfmcthode bei verscbiedenen Gelegenheiten gemacht werden: Eine h d e r u n g der Ansgangspopulationsdichte dor Art beispielsmeise, oder eine solche einer einzigen natiirlichen Widerstands- komponente kann ausreichen, um die eiumal erreichte gunstige Wirkung einer BekampfungsmaBnahme in einem anderen Fall illusorisch zu machen oder doch betrachtlich herabznmindern. Das gelegentliche Versager. braucht demnach durchaus nicht auf einer mangelhaften technischen Durchfiihrung der Methode zu beruhen. Auch berechtigt es nicht, eine Rampfmethode grundsatzlich zu verurteilen.

Notwendig i s t v i e lmehr von v o r n h e r e i n z u wissen , wie groB d e r p rozen tua le An te i l e i n e r Popu la t ion is t , d e r du rch e i n e bes t immte Kampf tak t ik ausgemerz t werdan kann. E r r e i c h t o d e r u b e r t r i f f t d i e se r W e r t den Mindes twirkungsgrad , d e r a l s Er- gi inzung d e r na t i i r l i chen Vern ich tungs fak to ren ge fo rde r t werden mull, d a n n IaBt s i ch i n e inem spes i e l l en Pa l l d i e A n w e n d u n g d e r em p f e h 1 en. Andernfalls mu0 sie von vornherein abgelehnt werden. Nach diesem Grundsatz rerfahren, bedeutet, die Chancen bew uBt ausniitzen, die die natiirlichen Widerstandskomponenten am Biotop der Art fur unsere Zwecke bieten.

f r agl i c h en M e t h o d e a1 s erf o J gve r s p r e c h end

* * I

k'iir jene Sonderfalle aber, in denen keine so hochprozentig mirkende Kampfmethode belrannt ist, wie sie dem erforderlichen Mindestwirkungs- grad entspricht, 1lOt sich an Hand von Uberlegungen, die sich aus der Bevolkerungsgleichung ableiten, die Anzahl Wiederholungen berechnen, die eine Eampfmethode erfahren muB, damit sie den , ,Mindestwirkungs- grad" erreicht, und damit ihren Zweck erfullt. 1st namlich der erforder- liche Mindestwirkungsgrad wm, der Wirkungsgrad, der mit einer bestimrnten Kampfmethode erzielt werden kann hingegen wk, d a m gilt:

worin x die Anzahl der Wiederholungen angibt, welche die Anwendung der betreffenden KampfmaBnahme erfahren muB, damit der Mindest- wirkungsgrad w,,, erreicht wird. Fur die Bestimrnung dieser Zahl folgt hieraus:

Die Kenntnis dieser Relation ist fur die Vorausberechnung der Wirt- schaftlichkeit einer KarnpfmaBnahme unter Umstanden von Bedeutung.

r.3- . )a,) Zur Lehre voii der Bekampfung der Schadinsebten.

Koch eine weitere Folgernng ergibt sich aus der Diskussion der Be- viilkerungsformel: 1st der notwendige Mindestmirliungsgrad einmal fest- gestellt, so ist es fiir das E n d e r g e b u i s vij l l ig belanglos , o b d i e KsmpfniaBnahme, d i e ihm en t sp r i ch t im Puppens tad iun i , im I rnagina l leben , im E i - ode r J u u g l a r o e n s t a d i u m des Schi idl ings einsetet . Gefordert m u Q lediglich werden, dafl der Karnpf vor Erreichung der schadlichon Entmicklungsstufe des Iusektes gefiilirt wird, und daB der durch jhn vernichtete Anteil der jeweiligen Bevolkerung dem errechneten Mindestwirkungsgrad entspricht.

Fur die Kieferneule beispielsweise liegt, wie bereits erwahnt, der schadliche Grenz- wert der Bevolkerungsdichte im Stangenholz Lei eiuem Belag von rund 200 Altraupen je Starnrn. Bei einem Ausgangspuppenbelag von 8 gesunden Puppen je Quadratmeter errechnet sich hierfiir unter Beriiclisichtigung der zuverlassig mirlienden natiirlichen Vernichtungsfaktoren') eio Mindestwirkungsgrad vou 90 ",':,, der zu irgendeinern vor dem schadlichen Altlarvenstadium liegenden Zeitpunkt von der vorhandenen Population ver- tilgt werden mul3, wenu Schaden vermieden werden SOU. Gleichgiiltig ist dnbei, ob der Kampf mit technischen oder biologischen Mitteln gefuhrt wird. und ob e r sich gegen die Puppe, den Falter, das Ei oder die Junglarve richtet. Stets sind es 90"/,, die von irgend- einem dieser Stadien ausgemerzt werden musson. urn das Karnpfziel zu erreichen.

Bei einem husgangspuppenbelag von 4 Stuck je Quadratmeter wiirde demgegen- iiber :zu diesem Zweck schon eine MaIjnahme ausreichen, die des jeweiligen Schadlingsbestandes erfalt, bei einem Puppenbelag von 2- 3 Stuck endlich eine solche, die nur 7O0/ , vernichtet.

Aus diesen Zahlen geht deutlich hervor, was sich auch aus der Dis- kussion der Gleichung (1) ergibt, daB d ie Anspri iche, d i e an d ie W i r k s am k e i t e i n e r Be k am p f u n g srn a13 na hm e g es t e l 1 t w e r d e n miissen, u m so grSIJer s ind , j e hohe r d i e j e w e i l i g e Ausgangs - bevo lke rungsd ich te d e s S c h a d l i n g s i s t , d. h. j e mehr e i n e Ka lami ta t s ich ihrern K u l m i n a t i o n s p u n k t nahert .2) Umgekehrt kann auch durch eine Eampfmethode mit relativ niedrigem Wirkungs- prozent noch die erforderliche Deximierung des Schadlings erreicht werden. wenn sie in einer Generation einsetzt, die in die Anfange einer Kalatui- tat fiillt.

Ein$gutes Beispiel hierfur geben die Ausfiihrungen von H e n z e (4) uber die Be- lianipfung der Nonne (Lymantria monaeha L.) durch Toten der Falter mit menschlichen Arbeitskraften: durch diese Methode, die rnit verhaltuifimafiig niedrigen Kosten ver- kniipft ist, lionnen bei konsequenter Durchfuhrung, wie H e n z e uberzeugend nachweist, 80-900/, der vorhandenen Falter erfalt werden. Zu Beginn der Nonnenkalamitat, d. h. wenn die Bevolkerungsdichte zwar iiber den eisernen Bestand hinaus gestiegen, aber noch sehr gering ist, bringt die Anwendung dieser Maonahme den erwunschten Erfolg. Die giinstigen Erfahrungen, die der genannte Autor rnit ihr in Schmaben machte, werden durch solche in verschiedenen bayrischen Forstamtern wahrend der letzten beiden Jahre vollauf bestiitigt. -.

I ) Im einzelnen vgl. hierzu Z w o l f e r (11). *) Zu einem ahnlichen Schlul3 gelangt M a r t i n i (6) und B o d e n h e i m e r

Ersterer von Berechnungen der Bevolkerun~sbeweguogen bei Stechmucken, letsterer der Pear l schen Kurve der Bevoilierungszunahme ausgehend.

.?. * * Z. ang. Ent. On. XI711 Heft 3. 35

In entsprechencler \\-eke wie oben in Gleichung (1) 1aBt sich auch fiir jcnen Ihdestwirknngsgrad eine Gleichung aufstellen, der von einer I~~cliiinipfongsina~nalime gefordert werden 111~0, \renil ihre Wirkung iiber zwei, drei oder noch mehr Generationen aiilialten soll. d u f der anderen Seite ist es auch moglich, bei bekanntem Wirkungsgrad einer bestimniten I<ampfriiethode festzustellen, iiher wieviel Generationen hinaus ihre Wirkung voraussictitlich vorbalten wird. Letzteres ist nnnientlich fiir solche SchBd- !ingc praktisch r o n Bedeutung, die iiiehrere Generationen im Jahre auf- Tyeiseu. -

Eincr fliichtigen Betrachtuug mag eine derartige Diskussion iiber- fliissig scheineu. Es ist ja - so etwa wird man einwenden - stets nur erforderlich, KampfrnaBnahmen anzuwenden, die 99-100prozent. Abtotung erreichen, urn jedes Risiko auszuschalten iind auf alle Pii!le des Erfolges sicher zii sein. Das soll keineswegs bestritten werden. Ganz abgesehcn indessen von der Tatsache, dafi wir bisher nur in vereinzelten E’tillen der- artig hochprozentig wirkende Katnpfniethoden kennen, ist auch deren An- wendung ibrem Wirkungsgrad entsprechend in der Kegel rnit hohen Kosten rerliniipft. Mit geringeren Abtotungsprozenten arbeitende Il\/laBnahmen sind derngegeniiber vielfach mit einfacheren Hilfsniitteln durclifuhrbar und fiihren, wie Theorie und Erfahrung zeigen, unter bestimmten Voraus- setcungen zu demselben Endergebnis. In solchen Fallen aber erfordert das okonomische Prinzip von zwei Methoden, die zu demselben Ziele fiihren, stets diejenige zu wahlen, die den geringsten Aufwand an Arbeits- und Betriebskosten erfordert. -

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Measures. Hadar, Vol. 111 1930. S. 3-14. 2. E s c h e r i c h , K., Die Forstinsekten Mitteleuropas. Bd. 1-111. Berlin 1914-1931. 3. F r i e d e r i c h s , K., Die Grundfrzgen und Gesetzmal3igkeiten der Land- und Forst-

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bis 65, 89-95, 100-110. 5 . L e b e d e r , A. G., und S a v e n k o v , A. N., Die Eahrungsnorm des Kiefernspinners

(Dendrdinus pini L.1 im Druck. 6. N a r t i n i , E., Gcdanken und Rechnungen fiber Verniehrung und Verbreitung von

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