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WS2007/2008
Olfaktion
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Olfaktion
Emotionen und Verhalten
Erinnerung
Orientierung in der Umwelt
AromaKontrolle der Nahrung
Reviermarkierung
Sozialverhalten
Partnerwahl
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Axel, R. Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1995
Duftstoffwahrnehmung
Olfaktion
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Duftstoffwahrnehmung
Kaupp & Müller, in Deetjen-Speckmann 2004
Olfaktion
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Duftstoffwahrnehmung
Olfaktion
Mensch Reh
Riechschleimhaut
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Olfaktion
Geruchsschwellen
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Olfaktion
Abnahme der Riechleistung
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Duftstoffwahrnehmung
Olfaktion
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Quelle: Kleene + Gesteland (1981) Brain Res. 229: 536
Riechzellen
Stütz-zellen
Riech-epithel
Anholt, R.R (1987) Trends in Biochemical Science 12, 58ff
Basal-zellen
Aufbau des Riechepithels
Olfaktion
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Riechzellen
Stütz-zellen
Anholt, R.R (1987) Trends in Biochemical Science 12, 58ff
Säugetiere5 - 120 Millionen
Riechzellen
Mensch ca. 10 Millionen
Lebenszeit
ca. 4 – 8 Wochen
Basal-zellen
Olfaktion
ca. 10.000 Düfte
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c = Cilium Aufgabe: Duftstofferkennung; chemoelektrische Signalwandlung
s = SomaAufgabe: allg. Zellfunktionen,u.a. Proteinbiosynthese
a = Axon Aufgabe: Auslösen und Weiterleitenvon Aktionspotentialen
d= Dendrit
Olfaktion
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Duftstoffe erregen Riechzellen
Depolarisation
Duftstoff
Olfaktion
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Depolarisation Hyperpolarisation
Duftstoff
Olfaktion
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Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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RezeptorenSpezifität
SensitivitätEnzymkaskade
Elektrische AntwortIonenkanal
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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DuftstoffRezeptor
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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G Protein: Golf
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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Adenylat Zyklase
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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CNG Kanal
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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Verstärkung
Cl- Kanal
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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Kann die Signalkette durch einen
Chlorid-Ausstrom
verstärkt werden?
Olfaktion
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Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
Ionenverteilung beim Säuger
außen innen
Na+ 140 mM 3-30 mMK+ 5 mM 140 mMCa2+ 2 mM < 1 µMMg2+ 2 mM einige mM Cl- 140 mM 10 mM
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Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
Hohe [Cl-] im Neuron
Verstärkung
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Eigenschaften der
molekularen Komponenten
der Signalkette
Olfaktion
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I
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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Signaltransduktion
Duftstoffrezeptoren
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Es gibt sehr viele unterschiedliche Duftstoffrezeptoren
Duftstoffrezeptoren gehören zur Familie der G-Proteingekoppelten Rezeptoren (Rhodopsin)
Im Mausgenom kodieren ca. 1300 Gene für Duftstoffrezeptoren;davon sind ca. 30% Pseudogene.
Beim Menschen gibt es ca. 1000 Gene für Duftstoffrezeptoren; davon sind ca. 65% Pseudogene.
Olfaktion
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Jede Riechzelle exprimiert nur eine Sorte Duftstoffrezeptor
Jede Zelle exprimiert nur ein Allel des Gens (allelische Exklusion)
15.000 - 30.000 Riechzellen exprimieren das gleiche Allel
Duftstoffrezeptoren
Olfaktion
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Olfaktion
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Olfaktion
Serizawa et al. (2004), Trends in Genet. 20, 648ff
DNA Rekombination
Gene Konversion
Deletion
Expressionskassette
Transfer
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Olfaktion
Serizawa et al. (2004), Trends in Genet. 20, 648ff
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Olfaktion
Serizawa et al. (2004), Trends in Genet. 20, 648ff
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Duftstoffrezeptoren sind nicht sehr spezifisch
Olfaktion
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Duftstoffrezeptoren sind nicht sehr spezifisch
Olfaktion
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Olfaktion
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I
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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Adenylat Zyklasen
AC = integrales Membranprotein (9 Gene bekannt)
AC löslich (1 Gen bekannt)
Olfaktion
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Adenylat Zyklasen
Olfaktion
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Adenylat Zyklasen
Olfaktion
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Olfaktion WS 06/07
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I
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
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Zyklisch Nukleotid gesteuerte Ionenkanäle
CNG A2CNG A4CNG B1b
Olfaktion
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Zyklisch Nukleotid-gesteuerte Ionenkanäle
Olfaktion
Hill-Gleichung: I/Imax = Cn/(Cn + K1/2n); K1/2 = EC50, n = Hillkoeffizient
K1/2
Zeit
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Adaptation
Olfaktion
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Riechzellen adaptieren bei langanhaltender Stimulation
Olfaktion
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Adaptation hält einige Sekunden an
Olfaktion
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Ca2+ ist der Botenstoff der Adaptation
Olfaktion
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Ca2+/Calmodulin als Mittler der Adaptation
Olfaktion
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Olfaktion
Die A2-Untereinheit besitzt eine CaM-Bindestelle
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Olfaktion
CaM macht den CNG-Kanal weniger empfindlich für cAMP
negative Rückkopplung - Adaptation!
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Olfaktion
Der CNG-Kanal aus Riechzellen ist optimal an seine Funktion in der Zelle angepasst:
- er ist sehr empfindlich für cAMP, den internen Liganden
- er ist stark modulierbar
- Phosphorylierung macht ihn empfindlicher für cAMP (Erhöhung der Sensitivität!)
- Calmodulin macht ihn weniger empfindlicher für cAMP (Erniedrigung der Sensitivität, Adaptation!)
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I
Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion
?
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Riechzellen benutzen eine G-Protein vermittelte Signalkaskade.cAMP ist der Botenstoff der Olfaktion.Rezeptorpotential / Verstärkung: Öffnung von CNG- und Ca2+-aktivierten Chloridkanälen.
Jede Riechzelle exprimiert nur ein Duftstoffrezeptorgen.
Ein Duftstoffrezeptor ist relativ unspezifisch und kann viele Duftstoffe detektieren. Der Duftstoff wird erst durch dieAnalyse ganzer Zellensembles identifiziert.
Ca2+-gesteuerte Hemmprozesse beenden den Rezeptorstrom und damit die Aktivität der Riechzelle nach wenigen Sekunden.
Zusammenfassung 1
Olfaktion
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Weiterleitung der Signale
Olfaktion
10 Millionen Riechzellen
4000 Glomeruli
Axel, R. Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1995
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Olfaktion
Bleibt die Spezifität bei der Projektion in den Bulbus erhalten?
Projektion der Neurone zum Bulbus
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Olfaktion
Die „Geruchskarte“
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Repräsentation im Bulbus
Olfaktion
Alle Riechzellen, die auf einen Glomerulus konvergieren, exprimieren den gleichen Duftstoffrezeptor.
Es gibt 1 - 4 (meist 2) Glomeruli für jeden Duftstoffrezeptor in jeder Bulbushälfte.
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Olfaktion
Aktivitätsmuster
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Aktivitätsmuster
Olfaktion
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Zusammenfassung 2
Olfaktion
Die Axone von Riechzellen gleicher Selektivität konvergieren auf die gleichen Glomeruli im Riechkolben.
In den Glomeruli wird das olfakto-rische Signal auf Mitralzellen über-tragen.
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