PRACE INSTYTUTU BADAWCZEGO LEŚNICTWA, Seria A

2002/1

Aleksander W. SOKOŁOWSKI Instytut Badawczy Leśnictwa Zakład Lasów Naturalnych 17-230 Białowieża E-mail: asokolow@las.ibl.bialowieza.pl

Nr 927

WPL YW KORNIKA DRUKARZA NA SKLAD ZBIOROWISK LEŚNYCH W PUSZCZY BIALOWIESKIEJ

INFLUENCE OF EIGHT -TOOTHED BARK BEETLE ON THE SPECIES COMPOSITION OF PLANT ASSOCIATIONS " IN THE BIAŁOWIEŻA PRIMEV AL FOREST

AbstracI. The plant associations were studied within the gaps caused in six types oj jorests by the bark beetles after 3-4 years after dieback oj Norway spruces. In al! analyzed types oj jorests the origin oj the beetle induced gap causes more exuberant development oj many vegetation cover species and pro­voke the natural regeneration oj jorest trees and shrubs. Key words: bark beetle, outbreak, plant association, natural regeneration, Białowieża Primeval Forest.

Prace Inst. Bad. Leś., A, 2002, 1(927): 17-30.

1. WSTĘP

Komik, będący naturalnym i trwałym składnikiem biocenoz leśnych, wpływając często niszcząco na drzewostan, w istotny sposób oddziaływuje na skład i strukturę całych zbiorowisk roślinnych, w tym również na proces odnow­ienia lasu.

Badania nad oddziaływaniem komika drukarza na skład i strukturę fitocenoz leśnych przeprowadzono na terenie Puszczy Białowieskiej - w ścisłym rezerwacie Białowieskiego Parku Narodowego, w Rezerwacie im. Władysława Szafera i w la­sach Nadleśnictwa Białowieża, w czterech głównych siedliskowych typach lasu: borze wilgotnym (zespół Molinio-Pinetum), borze mieszanym świeżym (Calamagrostio-Piceetum), lesie mieszanym świeżym (Melitti-Carpinetum) i lesie świeżym (Tilio-Carpinetum) oraz w dwóch mniej rozpowszechnionych w Puszczy typach lasu - w borze mieszanym bagiennym (Sphagno girgensohnii-Piceetum) i w borze mieszanym wilgotnym (Querco-Piceetum).

Niniejsze badania stanowią element szeroko zakrojonego tematu (GUTOWSKI 2002) dotyczącego wielokierunkowych oddziaływań gradacji kornika drukarza

* i gatunków towarzyszących na ekosystemy leśne .

2.METODYKA

Badaniami objęto łącznie 37 gniazd kornikowych: 4 w borze wilgotnym, 11 w borze mieszanym, 17 w lesie mieszanym świeżym, 3 w lesie świeżym i po jednym w borze mieszanym bagiennym i w borze mieszanym wilgotnym (ryc. l).

W ścisłym rezerwacie Parku Narodowego suche świerki pozostawały na miejscu, w Rezerwacie im. Władysława Szafera kornikowe świerki zostały usu­nięte, a gniazda pozostawiono bez zabiegów odnowieniowych, natomiast w lasach Nadleśnictwa Białowieża kornikowe świerki zostały również usunięte, lecz pow­stałe gniazda odnowiono po przygotowaniu gleby.

Wielkość gniazd była różna i zależała od udziału świerka w składzie drze­wostanu. Były one duże, gdy świerk był głównym składnikiem drzewostanu, i niewielkie, czasem nie przekraczające 40-100 m2

, gdy świerk był tylko elementem domieszkowym i· występował pojedynczo lub w niewielkich grupach, jak ma to miejsce często w lesie mieszanym i w lesie świeżym.

W każdym gnieździe wykonano zdjęcia fitosocjologiczne w trzecim lub czwartym roku po uschnięciu lub wycięciu świerków kornikowych. Skład zbior­owisk roślinnych w gniazdach kornikowych przedstawiają tabele l i 2.

Opis zmian· składu zbiorowisk roślinnych w gniazdach kornikowych przed­stawiono na podstawie porównania ze składem zbiorowisk pod zwartym drze- . wostanem w otoczeniu gniazda oraz uwzględniając skład naturalnych zbiorowisk leśnych przedstawiony w opracowaniach dotyczących zbiorowisk Puszczy Białowieskiej (SOKOŁOWSKI 1980, 1993, 1996).

* Temat aplikacyjny IBL 242603, zakończony w 2000 r.

N

Wpływ kornika drukarza na skład zbiorowisk leśnych w Puszczy Białowieskiej 19

\_- ,

/ NOWY Komin

/

Rezerwaty ścisłe Strict reserves

.. Las gospodarczy -. Managed forest

o 2

Eliaszuki ----.1

"' 1

-"r"-:"--: , i ~ ... ~-.A~~;····t--i··· ·· ~8~c··: ·7 + /~---------'I ~-----.p..--"'-,-'--~----~-----'-----1----/

~O~ : + --j--._~._--/

, , + """"'~,-+,;-·-·~\···-_:-··---t---.,

4 6 8 10 km

Rezerwaty częściowe Partially reserves

Miasta i wsie Towns an,d villages

• Gniazda kornikowe Investigated gaps

Ryc. 1. Rozmieszczenie badanych gniazd kornikowych w Białowieskim Parku Narodowym i w zagospodarowanej części Puszczy Fig. l. Location ofthe investigated gaps within the Białowieża National Park and the managed forest' .

Skład zbiorowisk roślinnych w gniazdach kornikowych na siedliskach borowych Species composition of the plant associations in the gap located in the mixed coniferous stand

Nr kolejny l 2 3 4 5 6 7 8 Successive No. Zespół Sphagno- Molinio-Pirietum Querco- -Association Piceetum Piceetum Lokalizacja BPN NB NB BPN BPN BPN BPN BPN Locality: Nr powierzchni badawczej 52 8 8a 42 38 31 44 35 No. investigative plot Nr zdjęcia 67 58 57 77 80 66 75 68 NO.ofrecord Pokrycie warstwy drzew a% 5 10 30 25 30 15 Cover of tree layer Pokrycie warstwy drzew a1% 25 10 Cover of tree layer Pokrycie warstwy drzew a2% 5 5 Cover of tree layer Pokrycie warstwy krzewów b% 10 + + + + l l + Cover of shrub layer Pokrycie warstwy ziół c% 30 60 60 80 70 25 50 50 Cover of herb layer Pokrycie warstwy mchów d% 95 60 60 80 60 5 50 50 Cover of moss layer Powierzchnia zdjęcia w m2 200 300 200 300 300 200 200 300 Surface of record Liczba gatunków 17 25 22 23 25 24 26 29 Number of species Drzewa - Trees: Picea abies al l 2 2 2 3 2

" " a2 2 l " " b + + + + + " " c 1 l + + + + +

Pinus sylvestris al + 2 + + " . II C l l +

Betula pendula al l l + + " " b + + + + +

" " 1 1 + + + c Q uercus robur al +

9 10 11 12 13

Calamagrostio-Piceetum

BPN BPN BPN BPN NB

45 36 40 37 5

76 69 70 50 62

10 10 10

10

5

5 l 1 + 10

60 70 70 80 80

80 5 10 80 20

300 400 400 400 200

32 34 37 38 41

2 + 2

l + + + + 1 +

+ 2 +

. . + +

+ 2 + + l

+ l + +

14 15

NB NB

11 16

63 47

+ l

85 30

60 70

300 200

46 44

+ + l

+ +

+

+

Tabela 1 Table 1

16 17

NB NB

l 2

44 46

10 5

90 95

10 15

400 500

47 58

+ +

+ +

l l

l

N O

b + + + + + l l c + + + + + + + + + + + +

Sorbus aucuparia b + + + l + + + + + + + l + c + + + + + + + +

Carpinus betu/us a2 + l b + + + + + + + c + + + + +

Betula pubescens b + + ~ c + r A cer p/atanoides b + c + ~

Sa/ix caprea b + + + ~ c + + ~

Populus tremu/a al ~ b + + ~ c + + +

~ MCl/us sylvestris b + + Tilia cordata a2 +

;:c t:)

b + ~ c + fS"

~ Ulmus minor b + + t-I

<::to c'

Vaccinio-Piceetea: ""l -e::;

Vaccinium myrtillus 2 3 3 4 4 2 ~ C;;. Vaccinium vitis-idaea + + + + + ;a;--Pleurozium schreberi 2 3 3 3 3 3 4 l 2 3 2 3 4 ~, Dircanum polysetum l + + + + ~ Hy/ocomium sp/endens + l l 2 + 2 + + + ~

Ptilium crista-castrensis + + l + ~

Trientalis europaea l l l + + + + '" ~ Lycopodium annotinum + ~

Me/ampyrum pratense + + ~ Ortihilia secunda ~ -. t:)

S' Fagetalia: ~ -. Milium effusum + + + + + + + + + ~ Brachypodium sy/vaticum + ~

Stel/aria ,nemorum + + + ~.

Epilobium montanum + + Hepanica nobilis + Dryopteris fi/ix-mas + N -

Tabela 1 c.d. N N

Table 1 continous

Ranuncu/us /anuginosus + Li/ium martagon + Fesuca sy/vatica + 1

Querco-Fagetea: Carex digitata + + + + + + Cory/us avel/ana b + +

c + + + Moehringia tirnervia + + + + 1 + + + Mycelis muralis + + + + + + + Anemone nemorosa 2 + C/inopodium vu/gare + + Me/ica nutans + 1 Po/ygonatum odoratum + + + ~ Viola reichenbachiana + ~ Carex montana + + ~

~ Towar7J'szące: Accompanying: S' Rubus idaeus + + + + + 2 1 1 . + 4 2 ~ Pteridium aquilinum 1 l 1 + 2 2 2 ~ Luzu/a pi/osa + + + + + + + + + + + + + Dryopteris carthusiana + + + + + + + 1 + + 1 + + + Polytrichum formosum 1 1 + + + 1 + 1 Mo/inia caerulea 2 2 + + + + + + + Epilobium angustifolium + + + + + + + Agrostis capillaris + + 2 + Cal/una vu/garis + + + + + + Frangula alnus b + + + + + +

c + + + + + Calamagrostis canescens + Po/ytrichum commune 2 Carex canescens + + + + Calamagrostis arundinacea + + 2 2 3 3 3 4 3 4 2 4 Maianthemum bifo/ium + + 2 1 1 1 + + + + Athyrium fi/ix-jemina + + l + + + Oxalis acetose/la + 2 + 2 2 2 2 l 2 Urtica dioica + + + 1 + 1 1 + Brachythecium sp. 1 1 2 + 1 1

HO' •• "'+>'"..,...... ~~.-...-. :-._~ ... ;.., ... "'., _ • ..0:.. ..... ,--..:~~...-..-..~

Plagiomnium affine + l + l l + l Rubus saxatilis + l + l + + + Viola riviniona + + + + l + + Convallaria majalis + + + + + + + + Veronica chamaedrys + + + Veronica officinalis + + + + + Lysimachia vulgaris + Potentilla erecta + + + ~ Fragaria vesca + + + + + + ·r Hieracium murorum + + + Geranium robertianum + + + ~ Ajuga reptans + + + ~ Stellaria media + + ~ Lapsana communis + ~ Deschampsia jlexuosa + + + ~ Gnaphalium .sylvaticum + + ~ Dicranum scoparium + + + ;::r Viola canina + + t:)

Vicia cracca + + 1'.1

~ Peucedanum oreoselinum + + ~ Solidago virgaurea + + + + N

<:l'" Ga/eopsis tetrahit + + O·

':"I . Sambucus racemosa b + + + <::I

+ ~ c c:;. Gymnocarpium dryopteris + + ~

~ Sphagnum recurvum 3 c.;,

Sphagnum palustre 3 l + ~ Senecio sylvaticus + +

g.. Polytrichum juniperinum + l ~

"tJ Sphagnum sp, div: l 2 ~ Sporadyczne (Sporadic spp).: W zdj. (in rec.) 2: Carex nigra +, Aulacomnium palustre l; w zdj. (in rec.) 10 Deschampsia caespitosa +; w zdj. (inrec.) 13: ~

~ Juncus effusus +, Festuca ovina +; w zdj. (in rec.) 14: Rumex obtusifolius +; w zdj. (in rec.) 17: Galium mollugo +, Arnica montana +, Festuca rubra +, 5' Hieracium pratense +, Conyza canadensis +, Poa angustifolia +, Agrostis gigantea +, Chamaecytisus ruthenicus +. C'"

~ Objaśnienia: BPN - Białowieski Park Narodowy, NB - Nadleśnictwo Białowieża

.... ~

Explanations: BPN - Białowieża National Park, NB - Białowieża forest division ~ ~.

Tabela 2 Table 2

Skład zbiorowisk roślinnych w gniazdach kornikowych na siedliskach lasowych Species composition of the plant associations in the gap located in the fresh mixed deciduous forest

Nr kolejny Successive No.

Zespól Associations Lokalizacja Locality Nr powierzchni badawczej No. of investigative plot Nr zdjęcia NO.ofrecord Pokrycie warstwy drzew Cover oftree layer Pokrycie warstwy drzew Cover of tree 1ayer Pokrycie warstwy drzew Cover of tree layer Pokrycie warstwy krzewów Cover of shrub layer Pokrycie warstwy ziół Cover of herb layer Pokrycie warstwy mchów Cover of moss layer PoWierzchnia zdjęcia w m2

Surface of record Liczba gatunków Number of species

Drzewa Trees: Picea abies

" " " " " "

Carpinus betulus

" " " " " "

Quercus robur " " " "

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Melitti-Carpinetum Tilio-Carpinetum

NB NB NB NB NB NB Rez. Rez. Rez. Rez. Rez. BPN BPN BPN BPN BPN BPN Rez. BPN BPN

7 3 6 4 17 18 15 14 13 10 12 47 48 39 43 46 30 19 41 34

45 56 65 64 61 60 53 52 51 54 55 49 48 71 73 74 78 59 72 79

a% 10 10 10 70 5 40 30 50 80 20 50 30 30 70 40 50 70

al % 10 60 5 40 5 10 20 40 30 10 10 40 65

a2% 5 20 + 75 5 20 5 20 40 10 10

b% 15 5 10 10 10 5 5 5 5 20 + 5 5 10 5 + 10 20 +

c% 90 95 70 90 60 20 80 75 80 75 30 50 80 50 30 50 50 25 70 70

d% 10 50 20 10 20 50 30 30 25 5 50 50 5 25 5 + +

al a2 b c

al a2 b c al b c

500 200 250 400 200 100 200 200 200 200 150 100 200 200 150 200 100 100 300 200

53 53 40 49 52 42 54 49 51 35 45 38 48 43 33 33 27 31 35 31

+ +

+

+

+ +

+

+

2

2

2

+

2

+ +

2

+ +

2

2 2

+

+

+

+

3

+

+

+ +

+

3

+

+

3

+

+ + 1

+

2

+

4 2 +

+ +

+

+ +

+

+

+

+

+ +

+ 2

2

+

3

+

+ +

2

2

+ + +

+ 4

+ +

2

+

3 2 1

+

2 2

3

+

2 2 + + +

+

Betula pendula al 2 3 l 1

" " b + + + + +

" " c 1 + + Pinus sylvestris al + 2 2

Sorbus aucuparia b 2 + l + + + + + + + + + + + + +

" " c + + + + + + + + Acer platanoides al

I ~ +

" " b + + + + + + + + ~ c + + + + + + r

SaZix caprea b + + " " c + ~

Populus tremula b + + ~

" " c + ~ Malus sylvestris b + + + ~

" " c + + ~ Tilia cordata al + 3 N

" " a2 + + + l ~

" " b + + l + + + ~ ~

" " c + + + + c..,

~ Fraxinus excelsior b + + + ~

" " c + t-.l ~

Alnus glutinosa al + ~: Acer pseudoplatanus b + c UZinus glabra b + ~

Betula pubescens b + C;;. ?;-o -

Vaccinio-Piceetea: ~,

Vaccinium myrtillus + + + + l + + l + ~ (")

Pleurozium schreberi 2 l + 2 2 l 3 2 l 2 ~

Hylocomium splendens + + + + + + 2 2 + + ~

Trientalis europaea + l l + + + + l l l ~ Dircanum polysetum + + + ~

Vaccinium vitis-idaea + + ~ Ortihilia secunda + + ~ -. ~ Fagetalia: C" Milium effusum + l + + + .+ + + + + + + ~ -. Brachypodium sylvaticum + l + + ~

Stel/aria nemorum + + 2 + + + + ~ ~

Epilobium montanum + + + + Stellaria holostea l 2 2 + l 2 2

Gelobdolon luteum 2 + 2 2 + + 2 2 2

Hepanica nobilis 2 + + + + + + + I ~ Lathyrus vernus + + + + +

Tabela 2 c.d. N Table 2 continous 0'1

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 18 Fesuca gigantea + + + + Dryopteris filix-mas + + ;I- + + + Galium odoratum + + + + + + + + Viburnum opulus b + Daphne mezereum b + + + + + Ranunculus lanuginosus + + Lilium martagon + Poa nemoralis + + Stachys sylvatica + Fesuca sylvatica + + + Phyteuma spicatum + + Carex pi/osa + Carex sylvatica + + Atrichum undulatum +

~ Dentaria bulbifera Sanicula europaea + ~ Adoxa moschatellina ~ Paris quadrifolia + ~ Querco-Fagetea: es-Carex digitata + + + + + + + + + + + + + + + + ~ Moehringia tirnervia + + + + + + + + + + + + + + + + + + ~ Mycelis muralis + + + + + + + + + + + + + + + Anemone nemorosa 2 2 3 2 3 + l 3 2 + 3 4 3 4 Melica nutans + + + + + + + + + + + + + Viola reichenbachiana + + + + + + + + + + + + Eurhynchium zetterstredtii l + + + + + + Cory/us avelIana b + + l + + + +

" " c + + Clinopodium vulgare + + + + + Po/ygonatum odoratum + + + + + + + Carex montana + + Melittis melissophyllum + + Euonymus verrucosus b + + + Campanula periscifolia + + + Geum urbanum + Towarzyszące: Accompanying: Calamagrostis arundinacea 4 3 2 2 2 + 2 3 2 2 2 3 4 2 2 2 + l + Urtica dioica + l l + + 2 l l + + l + + + + + + Oxalis acetosella l 2 + 2 l 2 2 2 2 l 2 2 2 l 2 2 2 2 2

1·.1 ...... -..1. ............ ___ ..... __ .... _ . '. ' ... L - ~~~

Dryopteris carthusiana + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Maianthemum bifolium + + l 2 l + + + + + + + l l l l l l l

Rubus idaeus 2 l l l + l 2 1 l + 2 + + l

Rubus saxatilis l l l + + l + + l l + l + + + +

Plagiomnium affine l 3 2 2 l 2 2 l + l +

Pteridium aquilinum + 3 l + 2 l l 2 l 2 2 +

Fragaria vesca + l l + + l + + + l + Viola riviniana + + l + + + + + l l + + + + + + + ~ Luzula pi/osa + + + + + + + + + + + + + + + + r Veronica chamaedrys + l l l l + + + + +

Veronica officinalis l + + + + + + + + + + + ~ Agrostis capillaris + + + + + + + ~ Convallaria majalis + + + + + + + + + + + l + + ~ Brachythecium sp. l 2 l l l l l l l ~ Epi/obium angustifolium l + +

~ Polytrichum formosum + + + + + + + + + N Gerani~m robertianum + l + + l + + + + + ~

Athyrium filix-jemina + + + + + l + ::l: ~

Ajuga reptans + + + + l + + + ~

~ Solidago virgaurea + + + + + ~

Molinia caerulea + + + + + ~ N

Hieracium murorum + + + + <:.:to ..... e Galium mollugo + 1 + ""/ -

e Ga/eopsis tetrahit + + + + ~

Dacty/is g/omerata + + + + + ~ Poa trivialis + -~, Lathyrus pratensis + + ~ Rhodobryum roseum + + + ()

~

Vicia sepium + + + + ~ Gymnocarpium dryopteris + + + + + ~ Ranunculus repens + + ~ Frangula alnus b + + ~

" " c + b;, Serratula tinctoria + + jS' Deschampsia caespitosa + + O"' Cardamine impatiens + + ~ .....

~ Sporadyczne (Sporadic spp.): W zdj. (in rec.) l: Stel/aria media +, Sambucus racemosa b +; w zdj. (in rec.) 3: Angelica sy/vestris +, Scorzonera humilis +, Rhytidiadelphus triquetrus l ; w "'""'

..... zdj . (in rec.) 4: Ribes a/pinum b +, Vicia cassubica +, Sambucus nigra b +, Chelidonium majus +; w zdj. (in rec.) 5: Vicia cracca +, Festuca rubra +, Rubus suberectus +; w zdj. (in rec.) 6:

~.

Thalictrum aqui/egiifolium +; w zdj. (in rec.) 7: Lapsana communis +, Peucedanum oreoselinum +, Prunel/a vu/garis +; w zdj . (in rec.) 8: Potentilla erecta +; w zdj . (in rec.) 9: Plagiochi/a as-plenioides +; w zdj. (in rec.) 13: Dicranum scoparium +, Poa angustifolia +; w zdj. (in rec.) 14: Circaea a/pina +; w zdj. (in rec.) 16: Galeopsis sp. +. Objaśnienia: BPN - Białowieski Park Narodowy, Rez. - Rezerwat im. Władysława Szaf era, NB - Nadleśnictwo Białowieża.

I ~ Explanations: BPN - Białowieża National Park, Rez. - reservation Władysław Szafer by name, NB - Białowieża forest division.

28 A. W. Sokołowski

3. WYNIKI

W gnieździe boru mieszanego bagiennego Sphagno girgensohnii-Piceetum z nieusuniętymi i częściowo stojącymi suchymi świerkami wystąpiły niewielkie różnice w składzie zbiorowisk (tab. 1). Pojawiły się tylko siewki brzozy omszonej oraz młode pędy maliny Rubus idaeus, zwiększyła się ilość Oxalis acetosella i zwiększył się przyrost podszytowych świerków.

W gniazdach boru wilgotnego Molinio-Pinetum różnice w składzie gatun­kowym zbiorowisk w stosunku do stanu poza gniazdami są również niewielkie. Po­jawiły się siewki brzozy, świerka i sosny oraz pojedyncze siewki dębu, jarzębiny, rzadziej osiki. Jest też malina występująca głównie na zrębach. W gniazdach z uprzątniętymi świerkami (zdjęcia 2 i 3, powierzchnie badawcze 8 i 8a) znalazły się też rośliny porębowe: Epilobium angustifolium i Senecio sylvaticus, a siewki brzozy, świerka i sosny są liczniejsze, czemu zapewne sprzyjało naruszenie runa i powierzchni gleby podczas prac zrywkowych.

Starsz~ podszytowe świerki zaczynają przyrastać intensywniej niż pod zwar­tym drzewostanem. Również wszystkie gatunki runa, zarówno charakterystyczne dla boru, jak i towarzyszące, rozwijają się dobrze, a nawet bujniej niż pod drze­wostanem. Gleba staje się bardziej wilgotna, czego wyrazem jest zwiększony udział Polytrichum commune i Sphagnum sp.

W gnieździe boru mieszanego wilgotnego (Querco-Piceetum) z po­zostającymi na miejscu suchymi świerkami również różnice składu gatunkowego zbiorowisk są nieznaczne. Tu też obsiały się: świerk, brzoza, dąb, grab, jarzębina, ale nie stwierdzono siewek sosny, której nie było też w drzewostanie otaczającym gniazdo kornikowe.

W borze mieszanym świeżym (Calamagrostio-Piceetum) roślinność gniazd kornikowych w Białowieskim Parku Narodowym z pozostającymi na miejscu uschniętymi świerkami (tab. 1, zdjęcia 7-12) różniła się nieznacznie od składu zbiorowisk poza gniazdem. Gatunki porębowe trafiały się tu rzadko i były bardzo nieliczne. Natomiast gniazda kornikowe na terenie zagospodarowanej części

Puszczy. z uprzątniętymi suchymi świerkami i odnowione sztucznie dębem (tab. 1, zdjęcia 13-17) mają-bujnie rozwiniętą warstwę ziół ze znacznie zwiększoną liczbą gatunków. Tu też liczniejsze niż w gniazdach Parku Narodowego są siewki drzew: świerka, sosny, dębu, brzozy, graba, wierzby iwy, osiki. Brzoza odnawia się głównie w gniazdach dużych, podobnie klon, natomiast odnowienie lipy i jesionu częściej spotyka się w gniazdach małych. Wiele gatunków warstwy runa występuje tu z większą stałością i znacznie liczniej niż w gniazdach Parku Naro­dowego. Liczniejsze są tu też gatunki lasów liściastych wskazujące na większą żyzność siedliska w tych gniazdach.

Gniazda kornikowe w lesie mieszanym świeżym Melitti-Carpinetum są

bardzo zróżnicowane pod względem wielkości, stopnia naświetlenia dna lasu i wynikającego z tego stopnia rozwoju dolnych warstw zbiorowisk leśnych. W dużych gniazdach lasu zagospodarowanego z usuniętymi kornikowymi świerkami (tab. 2, zdjęcia 1-6) warstwa ziół jest rozwinięta bujniej niż poza gniazdami i

Wpływ kornika drukarza na skład zbiorowisk leśnych w Puszczy Białowieskiej 29

pokrywa 70-95% powierzchni, a w gnieździe małym (tab. 1, zdjęcie 6) stopień roz­woju runa jest podobny jak poza gniazdem. W gniazdach z pozostawionymi na miejscu suchymi świerkami stopień rozwoju runa również jest bujniejszy niż poza gniazdami, ale nieco mniejszy i nieco mniejsza jest w nich liczba gatunków roślin niż w gniazdach z uprzątniętymi kornikowymi świerkami (tab. 2, zdjęcia 7-17).

W obu grupach gniazd pojawiły się 2-:-3-letnie siewki drzew. Naj liczniej sze jest odnowienie graba, nieco mniej liczne są siewki dębu, świerka i jarzębiny i tylko miejscami znalazły się siewki brzozy brodawkowatej, lipy, klonu. Natomiast zupełny brak jest siewek sosny.

W małych gniazdach lasu świeżego Tilio-Carpinetum (tab. 2) w ścisłym rezer­wacie Parku Narodowego i w Rezerwacie im. W. Szaf era z dużym udziałem graba w drzewostanie również naj liczniej odnowił się grab, nieco słabiej dąb i klon. Siewki innych gatunków znajdowano tylko sporadycznie.

4. PODSUMOWANIE

We wszystkich typach lasu powstanie gniazda kornikowego powoduje buj­niejszy rozwój wielu gatunków runa leśnego i sprzyja procesowi naturalnego odnawiania się gatunków drzewiastych i krzewów. Skład gatunkowy odnawiających się drzew i krzewów zwykle jest bogatszy od składu drzewostanu otaczającego gniazda kornikowe. Pojawiają się też gatunki porębowe.

Warstwa runa, szczególnie w gniazdach dużych, jest gatunkowo bogatsza i znacznie bujniej rozwinięta niż pod drzewostanem. Wiele roślin kwitnie i zawiązuje nasiona. Jedynie w gniazdach niewielkich, powstałych po wypadnięciu 2-3 świerków występujących w otoczeniu grabów, gdzie powstaje nie tyle gnia­zdo, co raczej niewielka luka o powierzchni około 30-40 m2

, skład gatunkowy war­stwy runa nie odbiega od składu występującego pod sąsiednim zwartym drzewostanem.

Ogólnie można stwierdzić, że komik, przez tworzenie luk w drzewostanie, sprzyja odnawianiu się zarówno głównych składników drzewostanu, w tym również świerka, jak też gatunków domieszkowych. Prowadzi to do wzbogacania składu drzewostanu oraz zróżnicowania jego struktury. Odnawiają się też, głównie generatywnie, wszystkie gatunki runa, co jest znacznie trudniejsze w warunkach zwartego drzewostanu redukującego dopływ światła do dna lasu.

Powstawanie gniazd kornikowych przez różnicowanie struktury drzewostanu i tworzenie mikro środowisk o specyficznym mikroklimacie zwiększa różnorodność biologiczną ekosystemów leśnych.

Praca została złożona 4.06.2001 r. i przyjęta przez Komitet Redakcyjny 25.07.2001 r.

30 A. W Sokołowski

INFLUENCE OF EIGHT-TOOTHED BARK BEETLE ON THE SPECIES COMPOSITION OF PLANT ASSOCIATIONS IN THE BIAŁOWIEŻA PRIMEV AL FOREST

Summary

The studies bn eight-toothed bark beetle influence on the species composition and structure offorest communities were carried out in the Białowieża Primeval Forest. The observation were done in the strict reserve ofthe Białowieża National Park, in the partial reserve as well as in the managed forests ofthe Białowieża Forest District. The four major plant associations were cov­ered: Molino-Pinetum, Calamagrostio-Piceetum, Melitti-Carpinetum, Ti/io-Carpinetum as well as the two less prevalent: Sphagno girgensohnii-Picetum and Querco-Piceetum.

In the strict reserve within the Nationa.1 Park dead spruces were left on the place, in the par­tial reserve - were removed and gaps were not subjected to reforestation treatments wbile in the managed stands ofthe Forest District dead trees were removed and the gaps were reforested by planting. The gaps' sizes were variable and depended on the Norway spruce share in the stand composition. Large one s were found in the stands where spruce was the major species while smalI (in some cases not bigger than 40-100 m2

) - in the stands with spruce appearing as the ad­mixture in smalI groups or even individually.

In all analyzed types of forests the origin of the beetle induced gap causes more exuberant development of many vegetation cover species and provoke the natural regeneration of forest trees (both major and admixture) and shrubs. Especially on the large gaps the vegetation was found to be more abounding in term of the number of species and development than under the regular canopy. Many species blossomed and gave seeds. Only within the very small gaps of area about 30-40 m2

, originated after dieback of a single spruce tree surrounded by the hombeam trees, the species composition of the vegetation cover did not differed significantly from that of the neighboring stand.

(transl. P. L.)

PIŚMIENNICTWO

GUTOWSKI J. M. 2002: Problem ochrony ekosystemów leśnych a gradacje komika drukarza -wprowadzenie. Prace Inst. Bad. Leśn., A, 2002, 1(927): 5-15.

SOKOŁOWSKI A. W. 1980: Zbiorowiska leśne północno-wschodniej Polski. Monogr. Botan., 60: 5-205. SOKOŁOWSKI A. W. 1993: Fitosocjologiczna charakterystyka zbiorowisk leśnych Białowieskiego

Parku Narodowego. Parki Nar. Rez. Przyr., 12,3: 5-190. SOKOŁOWSKI A. W. 1996: Szata roślinna rezerwatu Im. Władysława Szafera w Puszczy Biało­

wieskiej . Ochro Przyr., 53: 37-86.