weitere beiträge zur farbwechselphysiologie der crustaceen

W E I T E R E B E I T R A G E ZUR F A R B W E C H S E L P H Y S I O L O G I E DER CRUSTACEEN.

Von

Sv~,~ PH. CAaSTAM, Lund.

Mit 12 Tex~abbildungen (21 Einzelbildern).

(Eingegangen am 15. Oktober 19~1.)

Inhalt. seite Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ~ . . 433 Material und Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435 Kap. I. Brachyura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437 Kap. II. Reptantia astacura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ~ . 450 Kap. iII. Reptantia anomura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456 Kap. IV. Natantia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461 Kap. V. Euphausiacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467 Anhang: Der morphologische F~rbwcchsel . . . . . . . . . . . . . . . . 469 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470 Schrifttum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471

Einleitung. Der physiologische Farbwechsel der h5heren Krebstiere ist uns

hcute in den Hauptziigen bekannt. Er kommt zustande durch Aus- dehnung gewisser Chromatophoren und Zusammenziehung anderer u n d e r bedeutet eine Anpassung an unterschiedliche Hintergrfinde sowic an Lich~ und Dunkel. Dieser Farbwechsel ist, wie zuerst yon KO~ER gczeigt wurde, hormonal geregelt. Durch yon den Augen au~genommene Lichtimpulse wird die Abgabe eines Hormons yon einem Organ ins Blur und yon dort nach den Chromatophoren rcguliert. Dabei scheinen die verschiedenen Netzhautteile nicht gleichwertig zu sein, vielmehr spielt der ventrale Teil des Auges die grSl~te Rolle. Bei L e a n d e r adspersus

soll nach HANSTRSM (1938) ,,Verdunkelung der ventralen Augenh~lften bei einem genfigenden Minimum yon Beleuchtung der dorsalen Augen- h~lften eine Hemmung der Sekretion hervorrufen". In den iibrigen F~llen crfolgt wahrscheinlich eine kontinuierliche Inkretion pigmentkonzen- trierenden Hormons ins Blur.

Neben dem physiologischen Farbwechsel ist bei vielen Arten ein morphologischer festgestellt worden, d .h . Schwankungen des mengen- mi~l~igen Verh~ltnisses der einzelnen Pigmente zueinander. Wahr- scheinlich ist wohl auch dieser Farbwechscl hormonal bedingt (s. S. 469).

Das Organ, das das pigmentbewegende Hormon hervorbringt, wurde von PERKINS (1928) als in den Augenstielen liegend festgestellt (bei Palaemonetes) . KOLLER (1925--1930), der mit Crangon arbeitete, land sowohl ein chromatophorenkontrahierendes Hormon aus den Augen- stielen als ein chromatophorenexpandierendes aus einem Organ in der Rostralregion. Das erstere, das sog. Wei~organ, nahm KOLLER dorsal

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und rostral im Augenstiel an. Leider hat er keine niihere histologische Beschreibung oder Photographien davon ver6ffentlieht. Nach SJ6- REds und HANSTRSMs sorgf/~ltigen Untersuehungen an Crangon wie einer Reihe anderer Crustaceen dfirften jedoeh die Zellgruppen, die,,Blutdrtise", die KOLLm~ zu meinen seheint, nicht an der Bildung des pigmentakti- vierenden Hormons in den Augenstielen beteiligt sein. Dieses Hormon diirfte ausschlieBlich yon der Hn~sTx6Msehen Sinusdrtise geliefert werden. Diese war friiher yon HAXST~SM ,,Blutdriise" genannt worden (englisch blood gland), doch hat er sp/~ter, um eine Verwechslung mit KOLL~Rs Blutdriise zu vermeiden, den Namen Sinusdriise (sinus gland) dafiir eingefiihrt.

Das Organ, das nach KOLLER eine expandierende Substanz ab- sondert, sollte in der Rostralregion liegen, doch dtirfte seine Existenz nicht endgtiltig festgestellt sein (s. S. 467).

Durch kombinierte physiologisehe und anatomische Untersuehungen konnten HAXSTRS~ (1935, 1937) und der Verf. (CARLSO~ 1935, 1936) zeigen, dab das Organ im Augenstiel, das das pigmentkonzentrierende ttormon hervorbringt, die von HA~STR6M 1933 entdeekte Sinusdriise ist. Diese ist bei einer Reihe verschiedener Crustaceen von S J S G ~ (1934) und HANST~6M (1937) besehrieben worden. Die Sinusdriise ist bei s/~mtlichen bisher untersuchten Arten der Ordnungen Leptostraca, Cumaeea, Mysidaeea, Isopoda, Amphipoda, Stomatopoda und s/~mt- lieher Unterordnungen der Decapoda festgestellt worden. Das kon- zentrierende Hormon kommt in den verschiedenen Gruppen der Krebs- tiere weit verbreitet vor und ein Stoff mit gleiehsinulger Aufgabe ist von HA~STR5M (1935, 1937b) auch bei Insekten nachgewiesen worden.

Seit langem wuBte man, dab die Tiere bei Fortnahme der hormon- erzeugenden Organe dureh Totalexstirpation der Augenstiele die F/~higkeit einbiiBen, die Farbe zu weehseln. Die Garneelen werden dann dunkel infolge einer maximalen Expansion der farbigen Chromato- phoren (eine Ausnahme bildet Crangon, bei der das Pigment eine Mittel- stellung einnimmt). Eine Injektion yon Extrakt aus den exstirpierten Augenstielen bewirkt Zusammenziehung der farbigen Chromatophoren.

Durch Untersuehungen an Uca pugilator und Uca 13ugnax zeigte der Verfasser (1935, 1936), dab der Farbwechsel dieser Krabben von ganz anderem Typ i s t . Bei Exstirpation der Augenstiele erfolgt eine Kontraktion der Melanophoren, weshalb die Tiere eine helle F/trbung annehmen. Bei Injektion von Extrakt aus den Augenstielen findet eine Expansion der Melanophoren statt. Wir haben es hier also mit einer Reaktion zu tun, die derjenigen bei den Garneelen gerade ent- gegengesetzt ist. Der Saehverhalt wird noeh verwickelter dadurch, dab ein Extrakt aus Augenstielen von Garneelen eine Zusammenziehung der Chromatophoren bei den Garneelen selbst hervorruft, bei Uca hin- gegen eine Expansion, und ein Extrakt aus den Augenstielen yon Uca

Weitere Beitr/ige zur Farbweehselphysiologie der Crustaceen. 435

bewirkt bei Injektion an dunklen Garneelen eine Kontraktion. Es sei jedoeh sehon hier bemerkt, dab diese Chromatophoren nicht gleiehwertig sind. Die dunklen Chromatophoren der hier genannten Garneelen enthalten braunes und gelbes Pigment, w/~hrend die Chromatophorcn der Krabbeu, die mit Ausdehnung reagieren, Melanin enthalten.

Material und Methodik. Ill der obengenannten Arbeit von 1936 verfiigte ich nicht fiber ein

geniigend grebes Untersuchungsmateria], um beurteilen zu kSnnen, ob diese Reaktion allen Krabben gemeinsam sei, doch sprach ich eine dahingehende Vermutung aus. Diese Annahme land eine weitere Stfitze dureh ABRAMOWlTZs (1935) Befund, dab aueh Portunus ance~s bei Exstirpation der Augenstiele hell wird. Sp/~ter (1937) teilt AB~AMO- WlTZ mit, dab auch Uca mi~ax nach Blendung kontrahierte Melano- phoren erh~lt.

Bei der Planung der vorliegenden Arbeit stellte ich mir die wesent- liehe Aufgabe, zu untersuchen, ob der fiir Uca festgestellte Reaktions- typus allen Krabben eigen sei. AuBerdem wollte ich feststellen, wie die bisher noch nieht untersuehten hSheren Crustaceengruppen bei Blen- dung und Injektion verschiedener Extrakte reagieren, sowie nach MSgliehkeit ihre Anpassungsf~higkeit an versehiedene Untergriinde studieren.

Es war dabei von grol]em Gewicht, m6glichst zahlreiche Arten zu untersuchen, damit Abweichungen yon dem gewShnliehen Farbweehsel- typus einer Gruppe erkannt und zum Gegenstand n/~herer Untersuchungen gemaeht werden kSnnten. DaB solche Abweichungen vorkommen kSnnen, zeigen die Garneelen, we Crangon einen yon allen iibrigen verschiedenen Typus des Farbwechsels aufweist.

Es ist notwendig, Chromatophoren und Pigmente verschiedener Art zu bertieksichtigen, weshalb ich eine kurze Besehreibung der Chromatophoren gebe. Leider war ein eingehenderes Studium derselben nieht m6glich. So muBte ieh reich z. B. bei den Krabben in der Haupt- saehe auf die Untersuehung der Melanophoren beschr/tnken.

WeIm in der Folge yon Expansion und Kontraktion der Chromatophoren gesprochen wird, so gebrauehe ieh diese Ausdrficke nur der Einfaehheit halber, nicht nm eine am6boide Bewegung zu bezeiehnen. Man weiB heute gut, dal] die verschiedenen Ausbreitungsstadien der Chromatophoren durch eine Dispersion und Konzentration yon Pigment, K6rnchen oder Fliissigkeit, in pr/iformierten konstanten Kan/tlen, Chromorhizen, zustande kommen. Wie sich diese Vorg/~nge eigentlich abspielen, wissen wir indessen nicht, aueh kennen wir nieht den Angriffs- punkt des Hormons, obwohl mehrere Griinde far eine Beeinflussung der osmotischen Verh/~ltnisse in den Chromatophoren spreehen. KELLER (1930) hat dureh hypo- und hypertonisehes Seewasser die Gesehwindigkeit der sich normal in isotonischem Me- dium abspielenden Pigmentwanderung an abgesehnittenen Uropoden yon Crangon vergndern k6nnen. Er konnte auch zeigen, dab Cran~lon-Ei~emplare, die in calcium-

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freiem Medium gehalten werden, die F/~higkeR verlieren, sich yon schwarzem Untergrund durch Melaninkontraktion auf hellen umzustellen.

Die experimentelle Arbeit babe ich haupts/~ehlich an der Zoologischen Station Kristineberg, und zwar im Sommer 1937 sowie kurze Zeit im Jul i 1939, ferner um Marinbiologisehen Laboratorium in Barsebackshamn und am Lunder Zoologisehen Insti tut ausgeffihrt. Dem Prafekten der Zoologischen Station Kristineberg, ProL Dr. EI~AR L6~BV.RO, dem Vorstand der Station, Fil. Dr. GV~AR GUSTAVSSON, und dem Direktor des Zoologischen Instituts zu Lund, Prof. Dr. BERTIL HA~STR6~t sage ich meinen Dank. Die systematischen Bestimmungen sind yon Dr. GUSTAVSSON ausgeffihrt worden. Hierffir, sowie fiir seine wertvolle Hilfe bei der photographisehen Arbeit, danke ich ibm besonders.

Fiir meine Untersuchungen standen nfir Prof. HA~STR6MS Sammlung mikro- skopiseher Pr~parate sowie eine zu anderen Zweeken yon Fil. mag. ERIK SVENSSO~r hergestellte Schnittsammlung zur Verfiigung. Auch hierfiir danke ieh.

Es sind die folgenden Arten, bier naeh K~KENTHALS ttandbueh der Zoologie aufgestelit, untersucht worden:

Decapoda. Natantia.

Fan]. Pasiphaeidae . . . . . . . . . Pasiphea sivado RIsso. Pandalidae . . . . . . . . . . Pandalus borealls K~6J.

Pandalus proplnquus G. O. SARS. Pandalus moniagui LEACm Pandalina brevirostrls RATHKE.

Hippolytidae . . . . . . . . . Hippolyte varlans LEACH. Spirontocaris lill]ebargii DANIELSEN.

Palaemonidae . . . . . . . . . Leander adspersus RATHKE. Crangonidac . . . . . . . . . Crangon crangon L.

Pontophilu8 8plnosus LEACH.

Repiantia astacura. Fam. Nephropsidae . . . . . . . . . Homaru8 vulgaris MILN. EDW.

Nephro~s norvegieu8 L.

Replanlia anomura. Faro. Axiidae . . . . . . . . . . . . Calocaris McAndreae BELL.

Callianassidae . . . . . . . . . Upogebia deltaura LEACH. Callianassa subterranea MO~CT.

Galatheidae . . . . . . . . . Galathea intermedia LILLJEB. Galaihea squami/era LEACH. Galathea strigosa KR6J. Munida bam/]ia PF~r

Paguridae . . . . . . . . . . Eupagurus bernhardus L. Eupaguru8 pubescens KR(JJ. Eupagurus cuanensis T~toMrs. Anapagurus chiroacanthu8 LILLJEI~.

Reptantia brachyura. Fam. Leucosiidae . . . . . . . . . . Ebalia tume]aeSa MONT.

Ma]idae . . . . . . . . . . . Inachus dorsettensis PENN. Maeropodia rostrata L. Eurynome aspera PENN, Hya8 araneus L. Hyae coarctatus LEACf[.

Weitere Beitr/~ge zur Farbwechselphysiologie dcr Crustaeeen. 437

Portunidae . . . . . . . . . . Carcinus maenas L. Portunus arcu(ttus L~Acm Portunus depurator L. Portunu,s pusillus L~AC/~.

Cancridae . . . . . . . . . . . Cancer pagurus L. Xanthinae . . . . . . . . . . Geryon triden8 L. Grapsidae . . . . . . . . . . Erlocheir 8inensis M1L~. Euw.

Euphausiaeea. Faro. Eut)hausiidac . . . . . . . . . Meganyctiphane8 no'J;veffica M. SARS.

])a es bei einer Anzahl der untersuchten Tiere unmSglieh ist, die Chromate- phoren dureh die Chitinsehale hindurch zu beobaehten, muftte ioh nach einer Art ,,Fenstermethode" vorgehen. ])em lebcnden Tiere wurde mit einem scharfen Messer sin Stiick des Chitins an einem Bein oder einem Teile des Telson herausgeschnitten. War die Sehale sehr dick, so wurde an der entgegengesetztcn Seite ein entsprechendes Fenster gemacht, so daft die Chromatophoren in durchfallendem Licht beobaehtet werden konnten. Die Tiere sehienen dieses Verfahren gut zu vertragen. Eine ~nderung der Stellung der Chromatophoren im Verh~ltnis zu intakten Teilen des Tieres oder zu ganz intakten Tieren ist in keinem Falls festgestellt worden.

Die Injektionsmethodik war die gleiehe, die ich friiher angewandt habe. ])er Extrakt wurde in der Weise dargestellt, daft ieh die Augenstiele mit einer bestimmten Menge Seewasser zusammen mahlte, aufkoehte, filterte nnd mit destilliertem Wasser bis zum urspriingliehen Volumen auffiillte. GewShnlich wurden 10 Augen- stiele pro Kubikzentimeter fertiger Extrakt vcrwendet. Von diesem wurde meist 0,1 ccm injiziert, der ttormonmcnge tines Augenstiels entspreehend. Naeh SCHLIm'~R (1929) sind die KSrpers~fte der meisten marinen Crustaceen in Seewasser mit dem umgebenden Medium isotoniseh, weshMb mir dieses Verfahren als das physiologischste ersehien. Zur Kontrolle verwendete ieh Seewasser, das in gleieher Menge und auf gleiehe Art wie der Extrakt eingespritzt wurde. Es trat hier in keinem Falls eine deutliche Reaktion sin. Dies sehlieftt die M6glichkeit aus, dal~ der Farbwechsel bei diesen Versueheu der Effekt einer)~nderung der osmotischcn Verh~ltnisse dutch Verdiinnung des Blutes mit der eingespritzten Fltissigkeit sein k6nnte. Temperatur- schwankungen wurden vermieden, da starke Temperaturver~tnderungen auf Stellung und Bewegungen der Chromutophoren yon EinHul~ sein k6nnen (SmT~, 1930).

Bei den Garneelen wurde der Extrakt bzw. das Seewasser in das vordere Segment des Abdomens eingospritzt, wobei darauf geachtet wurde, daft die Nadel tief in die Muskulatur drang, um auf diese Weise ein direktes Leeken aus der Ein- stieh6ffnung naeh M/~glich.keit zu vermeiden. Bei den Krabben wurde die Fliissigkeit durch das weiche Gewcbe an einem der basalen Gelenke der Schreitbeine eingespritzt.

Kat). I. Braehyura. Carc inus m a e n a s .

Sowcit ich habc linden k6nnen, ist Ca~vinus bisher nieht zum Gegenstand ein- gehenderer farbenphysiologischer Untersuchungen gemacht worden. K]~EBLE und GAMBLE (1904) haben dagegen die Entwieklung der Chromatophoren im Larven- stadium untersueht. STErHE~'SO~r (1932) maeht einige kurze Angaben dariiber, dab Carcinus-Exemplare yon 1--2 cm L/~nge sieh an Untergrund und Licht innerhalb von 30 Minuten anpassen, w/ihrend 2--4 cm grofte Tage dafiir benStigen. Er- waehsene Tiere mit dunkler T6nung zeigen keine Ver/~nderung der Chromatophoren- stellung, w/~hrend helle Tiere eine sehr sehwaehe Ver/~nderung zeigen. ])as Vor- handensein yon Pigmenthormon in den Augenstielen ist dureh Injektion an augenlosen Palaemonetes und Uca erwiesen. SJ5om~N (1934) und IIA~STROM (1937) haben cine wohlentwickelte Sinusdriise beschrieben.


Friseh gefangene Tiere sind von sehr unterschiedlicher F~rbung, je nachdem, in weleher Umgebung sie gelebt haben. So wechselt die Farbe der zwischen Tang lebenden Tiere yon hellgrfin bis dunkelbraun- grfin. Die auf Sandboden lebenden Krabben haben eine dementspreehende graugelbe Fgrbung, oft jedoch mit blauem Einschlag. Die verschiedenen TSne kommen tells dadurch zustande, dal3 die Pigmente in den Chromato- phoren, Sehwarz, Rot, Gelb und WeiB, in verschiedener Menge und unter- sehiedlichem Expansionszustand vorkommen, teils dadurch, dab in der Schale diffuses Pigment eingelagert ist, gewShnlieh Grfin in verschiedenen TSnen, doch auch Blau und Braun. Es hat mir groBe Sehwierigkeiten bereitet, zu entseheiden, ob die Chromatophoren der einzelnen Arten monoehromatiseh oder polyehromatisch sind. Was Carcinus anlangt, mull ich die Frage offenlassen. Oft laufen die Bahnen, in denen sieh das schwarze und das gelbe Pigment bewegen, parallel, wobei das eine Pigment fiber dem andern liegt, und in diesen F~llen ist es guf~erst schwer zu entscheiden, ob die Pigmente einem oder versehiedenen Chromatophoren angehSren. In anderen F~llen wieder sind die Chromatophoren deutlieh monoehromatisch, ohne Vermischung yon Pigmenten. Naeh V~RN~ (1926) wird Melanin aus gelbem Pigment gebildet; dies kSnnte die unter- sehiedliehen Ergebnisse erkl~ren, die man bei Untersuchungen auf diesem Gebiet erhS, lt.

Das sehwarze Pigment ist Melanin (VER~ 1926), das ffir alle Brachyura kennzeichnend ist und bei Deeapoda nur bei diesen und der Gattung Crangon vorkommt. Die Chromatophoren und besonders die Melano- phoren sind am zahlreiehsten an der Dorsalseite der Beine, ein Saeh- verhalt, der bei den Krabben hgufig vorzuliegen scheint.

Die roten Chromatophoren sind an Zahl sehr gering und besehrgnken sich fast ausschiieglieh auf verstreute Gruppen an den Beinen, wo sic von dicht geh~uften Melanophoren umgeben sind. Die roten Chromato- phoren waren bei den yon mir untersuehten frisch gefangenen Krabben fast maximal zusammengezogen, unabhgngig yon der Stellung der iibrigen Chromatophoren.

Die Farbe der gelben Chromatophoren wechselt ziemlich stark. Orange ist am hgufigsten, doeh sieht man oft sowohl zitronengelbe als r6tlich- gelbe TSne. Die Farbe hgngt auch von dem Grade der Kontraktion ab.

Die weil~en Chromatophoren sind selten ganz weil~, in dureh- seheinendem Licht sind sie stets grau und in auffallendem Lieht oft grfinlichgelb, stark reflektierend. Oft sind die weiften am zahlreiehsten und bei hellgrfinen Exemplaren bilden sie anseheinend ein zusammen- hS, ngendes Netzwerk in der Hypodermis.

Zu den folgenden Versuehen wurden kleine Carcinu8 mit einer Schild- breite von h6chstens 3 cm verwendet. Bei den kleinen Exemplaren waren die Chromatophoren der Beine unter dem Mikroskop in dureh- scheinendem Lichte direkt zu beobachten. Bei den etwas grS~eren war

Weiterc Bcitrage zur Farbwechselphysiologic der Crustaceen. 439

indessen die Sehale weniger durchsichtig, doeh lielt sie sieh mit Hilfe eines scharfen Messers leicht entfernen. Zur Technik siehe im iibrigen S. 437.

Anpassung an weiflen und schwarzen Untergrund. Bringt man Krabben mit ausgebreiteten Melanophoren auf einen

weil3en Untergrund, so ziehen diese sich zusammen Doch bestehen ziemlieh grol~e individuelle Variationen, und zwar sowohl in bezug auf die Geschwindigkeit als auf die Vollsts der Kontraktion. In den meisten F~llen erfolgt nach 1--2 Stunden maximale Kontraktion. Die weil~en Chromatophoren breiten sich gleiehzeitig maximal aus. Makro- skopisch wird eine solche Krabbe bedeutend heller und zeigt eine graue F~irbung. Besonders augenf/illig ist dies an den Beinen und am hinteren Teil des Carapaxes, w~hrend die vorderen Teile derselben ihre Farbe nur wenig ver/indern. Die kleinen Krabben reagieren deutlicher und schneller. Bringt man solche hellen Krabben auf einen schwarzen Untergrund, so breitet sieh das sehwarze Pigment innerhalb von 1--11/2 Stunden maximal aus, w~hrend das weiIle und das gelbe sieh in der gleiehen Zeitspanne zusammenziehen.

Nacht]arbe. Nachts (um 24 Uhr) zeigt Carcinus ausnahmslos kontrahierte sehwarze,

gelbe und rote Chromatophoren, w~ihrend die weil3en maximal expandiert sind. Die Melanophoren sind punktf6rmig, bisweilen jedoch ein wenig zaekig. Die roten und gelben sind maximal kontrahiert..

Carcinus pallt sieh sowohl an versehiedene Untergrtinde als an Lieht und Dunkel an. Dall eine morphologische Anpassung an versehiedene Untergriinde effolgt, diirfte in Anbetracht der grolten Untersehiede, die man in der Natur beispielsweise zwischen auf Sandboden und im Tang gefangenen Tieren vorfindet, auIler Zweifel stehen.

Blendung. Schon PRZIBRAM (1902) gibt an, dalt geblendete Carcinus eine ,,orange-

rote", unver~nderliche Farbe annehmen. Etwa 1/2 Stunde nach Exstirpation der Augenstiele setzt eine Kon-

traktion der Melanophoren ein, die nach 11/2 Stunden vollendet ist; die Melanophoren sind dann an der Unterseite der Beine punktf5rmig. An der Oberseite vollzieht sich die Kontraktion nicht so schnell und erreicht nicht denselben Grad yon Vollst~indigkeit. Nach der genannten Zeitspanne sind aueh die gelben Chromatophoren expandiert, und ihre Zahl bestimmt in der Hauptsache das mehr oder weniger gelbe Aussehen des Tieres. Das Orangerot, yon dem PRIZBRAM sprieht, zeigen also nur Tiere mit einer gentigenden Anzahl gelber Chromatophoren; haben sic nur wenige gelbe, so ist ihre F~rbung bedeutend heller. Bei grSl]eren Tieren ist das in der Schale eingelagerte Pigment in der Hauptsaehe aus- sehlaggebend fiir den Farbton. Daher ist hier die Farhveranderung naeh


Entfernung der Augenstiele nur geringffigig, obwohl sie in den meisten F/~llen, durehaus im Sinne des oben Gesagten, mikroskopiseh nach Fortnahme der Schale festzustellen war. Konsequefit durchgefiihrte Versuche mit Blendung w/~hrend 1/~ngerer Zeit habe ich nicht gemaeht. Ieh kann reich daher nieht fiber etwaige Ver/s in der Menge der versehiedenen Pigmente/~uBern, wie sic BROWn (1934) an P a l a e m o n e t e s

erhielt (S. 469). I n ] e k t i o n s v e r s u c h e .

Im allgemeinen injizierte ich 0,1 eem, was bei der iiblichen Kon- zentration der Hormonmenge eines Augenstiels entspricht. Bei einer solehen Injektion von Augenstielextrakt derselben Art 1/~l]t sich nach 15--20Minuten eine beginnende makroskopische Verdunkelung der Krabbe feststellen, die naeh 45 Minuten bis 11/2 Stunden den hSehsten Grad erreicht hat. Dem Dunkelwerden entspricht eine Expansion der Melanophoren, die sich unter dem Mikroskop verfolgen 1/~Bt. Das rote Pigment seheint bei C a r c i n u s durch die Injektion nicht beeinfluBt zu werden, w/~hrend das gelbe sich kontrahiert. 2--3 Stunden nach der Injektion beginnt eine Kontraktion der Melanophoren und eine Expansion des gelben Pigments.

In gleicher Weise wurde der Augenstielextrakt anderer Arten einer Reihe yon geblendeten C a r c i n u s eingespritzt. Es ergab sich stets eine

Tabelle 1.

Art

L e a n d e r a d s p e r s u s . . . . P o n t o p h i l u s s p i n o s u s . .

N e p h r o p s n o r v e g i c u s . . .

G a l a t h e a i n t e r m e d i a . . .

E u p a g u r u s b e r n h a r d u s . . I n a c h u s d o r s e t t e n s i s . . . E u r y n o m e a s p e r a . . . . H y a s a r a n e u s . . . . . .

H y a s c o a r c t a t u s . . . . . C a r c i n u s m a e n a s . . . .

P o r t u n u s p u s i l l u s . . . . M e g a n y c t i p h a n e s norveg . .

Konzen- tration

]

1

1 1 1 1 1 1 1 1

Ausbreitung der Melano- phoren, die nebenstehend

Effekt tabellariseh verzeiehnet ist. Konzentration gibt die

Normal Anzahl der Augenstiele an, Stark die der eingespritzten Ex-

Normal traktmenge entsprechen. ,, Bei der Beurteilung der

Schwach Wirkung wurde Riicksicht Stark

Normal auf die Schnelligkeit ge- ,, nommen, mit welcher eine

Stark makroskopisch oder mi- Normal kroskopisch siehtbare Ex-

pansion auftrat, ferner darauf, ob diese einen maximalen Grad erreichte und wie lange die Expansion andauerte. Es ist klar, dal~ eine so subjektive Methode keine sicheren Ergebnisse liefern kann, da es hier aber nur darum ging, das Vorkommen des Hormons festzustellen und seine Menge ungefahr abzusch/~tzen, hielt ich umst/s und zeitraubendere Methoden ffir iiberfliissig.

E r i o c h e i r s i n e n s i s .

Die Versuche wurden mit kleinen Krabben yon 25--35 mm Schild- breite ausgeffihrt. Die Tiere waren vom Bremer Stadtwasseramt ge-

Weitere Beitr~tge zur Farbwechselphysiologie der Crusfaceen. 441

liefert und einen Monat lang in gut beleuchteten Sfil]wasseraquarien gehalten worden, deren Boden aus graugelbem Seesand bestand, der mit Myriophyllum bepflanzt war. Auch bei diesen kleinen Krabben war es notwendig, das Chitin zu entfernen, um die Chromatophoren n~her beobaehten zu kSnnen. Mit der vorerw~hnten Technik konnte zur Untersuehung der abgesehnittenen Beine sogar die ]mmersionslinse verwendet werden.

Die Chromatophoren ffihren schwarzes, rotes, gelbes und weil~es Pigment. In der Schale sind sehwarze und rote Pigmente eingelagert, die kleine Flecken bilden. Ein und dasselbe Chromatophor beherbergt mehrere Pigmente. Das schwarze Pigment ist kSrnig und

finder sieh stets zusammen mit einem gelben, homogenen, w~hrend das gelbe auch allein vorkommen kann.

Die Chromatophoren mit sowohl schwarzem als gelbem Pigment seheinen eher ein System yon Chromatophoren zu sein. Es gibt n~mlich mehrere Bewegungszentren ffir das gelbe Pigment, die in den Haupt- ausls des gro[ten gemeinsamen Chromatophors liegen. Bei Kon- traktion des gelben und Ausbreitung des schwarzen sieht die ganze Bildung wie ein sehwarzes monochromatisches Chromatophor aus, in dessen Hauptausl~ufern dunkelgelbe Klumpen liegen, das geballte gelbe Pigment. Bei Expansion des gelben Pigments aus diesem Stadium heraus sieht man indessen, dal~ es sich in denselben Bahnen bewegt wie das sehwarze, seine ersten Verzweigungen erstrecken sieh stets zentralw~rts, und erst nachdem diese eine gewisse Entwicklung erreicht haben, bilden sich Ausl~ufer auch in den peripheren Bahnen. Bei der Ausbreitung geballten sehwarzen Pigments (das gelbe ist mehr oder weniger expandiert, wenn das sehwarze kontrahiert ist) erfolgt die Verzweigung in erster Linie in den Hauptausl~ufern des Chromato- phors. Die PigmentkSrnchen folgen hierbei dem gelben Pigment und seheinen auf der Oberfl~che desselben zu wandern, doch folgen sie nieht allen Ver~stelungen d~s gelben, so da~ rein gelbe Ausl~ufer zu sehen sind. Dadurch, dab die schwarzen KSrnchen auf der Oberfls des gelben Pigments wandern, sieht es jedoch fast so aus, als liefen die beiden Pigmente in zwei Bahnen in verschiedenen Ebenen, betrachtet man aber dasselbe Chromatophor yon der Innenseite her, so sieht man das gleiche, und das schwarze Pigment diirfte zylindrisch einen axialen Strang rein gelben Pigments umgeben. Dies l~[tt sich indessen nur an der Peripherie eines in der Ausbreitung begriffenen schwarzen Chroma- tophors beobaehten, bald deekt das schwarze Pigment das gelbe.

Diese Verh~ltnisse machen das Chromatophorenbild sehr verwirrt, und man wei~ nicht, ob man ein solches schwarz-gelbes Chromatophor als ein Chromatophor oder Ms ein Chromatophorensystem betraehten soll. Es l~Bt sich auch schlecht entscheiden, ob bei extremer Expansion Verbindungen zwischen den verschiedenen Chromatophoren bestehen.

442 Svon Ph. Carstam:

Das rote Pigment geh6rt zu dem fliissigen Typus und finder sich in denselben Chromatophoren wie das schwarze. Mischung schwarzer PigmentkSrnchen mit der roten Masse oder Einwanderung derselben in diese habe ich nicht festgestellt. Weifies Pigment kommt teils allein, teils mit gelbem zusammen vor. Es hat die gewShnliehe Eigensehaft starker Lichtreflexion in auffallendem Lieht und zeigt in diesem eine kSrnige Struktur.

Blendung und In]ektionsversuche.

Exstirpiert man die Augenstiele an Tieren mit expandiertem sehwarzem und kontrahiertem gelbem Pigment, so findet, wie an den friiher untersuchten Krabben, eine Ballung des schwarzen und eine Ausbreitung des gelben Pigments statt. Bei der Wollhandkrabbe ge- schieht dies in maximalem Grade an der Unterseite der Beine nach 2 Stunden. Die Chromatophoren an der Oberseite reagieren, wie ge- wShnlich, langsamer. Das rote Pigment verharrt in seiner Stelhmg, das weiBe zeigt eine schwache Expansion.

Geblendete Tiere graben sich tagsiiber nicht in den Sand ein, wie es die intakten tun.

Spritzt man den Extrakt aus einem einzigen Augenstiel einer geblendeten, hellen Krabbe ein, deren schwarzes Pigment maximal kontrahiert und deren gelbes Pigment maximal expandiert ist, so ist sehon nach 10 Minuten mikroskopisch eine Ver~nderung festzustellen. Das schwarze Pigment breitet sieh aus, das gelbe beginnt sich zusammen- zuziehen. Die Ver~nderung der Pigmentstellung schreitet dann parallel fort und an einem gewissen Zeitpunkt befinden sich beide Pigmente in der Mittelstellung. Bis zur maximalen Expansion des Melanins vergeht bei Injektion der obengenannten Hormonmenge 1 Stunde. Die Wirkung bleibt etwa 3 Stunden bestehen, worauf die Kontraktion einsetzt. Das rote Pigment zeigt eine sehwaehe Kontraktion, w~hrend das weii~e unregelmitBig reagiert, fiberwiegend jedoch mit Expansion.

Die Anatomie der Augenstiele.

Es ist eine sehr gut entwickelte Sinusdriise vorhanden. Sic liegt in HShe der Medulla interna und wie gewShnlich an der dorsalen-lateralen Seite des Augenstiels (Abb. 1). Im iibrigen scheint das Aussehen mit dem der Augenstiele der naheverwandten Krabben fibereinzustimmen, und die stark verzweigte Gestalt steht in starkem Kontrast zu dem einfachen Bau der Drfise bei den Garneelen.

Portunus-Arten. Von der Gattung Portunus sind bisher zwei Arten in bezug auf den Farbwechse|

untersucht worden. A~RA~IOWITZ untersuchte 1935 die auf den Bermudas vor- kommenden Arten P. ordwayi (STIMPSOX) und P. anceps (SAvsSUR~). Beide Arten passen sich bis zu einem gewissen Grade verschiedenen Untergriinden dutch ver~ schiedene Stellung der Chromatophoren an. Doch bestanden starke individuel]e

Weitere Beitr~ge zur Farbweehselphysiologie der Crustaceen. 443

Verschiedenheiten hinsichtlich der Reaktion der Chromatophoren auf einem gewissen Untergrund.

P. anceps wurde durch Exstirpation des ganzen Augenstiels geblendet, was eine Kontraktion des sehwarzen Pigments und eine Expansion des weiBen irmerhalb yon 2 Stunden bewirkte. Injektionsversuche wnrden nicht gemacht.

Abb. 1. Eriocheir sinensis. DorsoTentralschnit~ durch Augenstiel. Die Risse in der stark eosingefarbten Sinusdrtise sin4 artefakt. M.i. ~edulla interna, M.t. Medulla terminalis,

S Sinusdriise. ~Hkrophoto 100 •

Von unseren sehwedischen Ar ten konn ten j e t z t drei un te rsuch t werden: P. depurator, P. Tusillus und P. arcuatus.

Portunus delgurator.

Die Chromatophoren en tha l t en schwarzes, rotes, gelbes und weiBes P igment , auBerdem ist ein diffuses violet tes P igment vorhanden. Das gelbe und das sehwarze s ind die gewShntichsten. Das weiBe is t in auffa l lendem Lieht schwaeh zi t ronengelb, in durchscheinendem Lich t grau. L/~ngs den t~/indern der SchwimmfiiBe l inden sich schwarze und rote Chromatophoren in groBer Zahl, und zwischen diesen ist ein diffuses kSrniges, violet tes P igment vorhanden. Diese Chromatophoren reagieren bedeu tend tr / iger als die fibrigen Chromatophoren des KSrpers . Dies k a n n da ran liegen, dab der Kreis lauf und der Stoffwechsel in diesen dis ta len und h/~utigen Teilen u m so viel schlechter sind, dab die Zufuhr und der AbfluB bzw. der A b b a u des Hormons erschwert sind. Dassetbe Ph/~nomen sah ich bei den zwei i ibrigen un te r such ten Portunus-Arten.

z. s vergl. Physiologie. Bd. 29. 29


Die Exstirpation der Augenstiele ergab nach etwa zwei Stunden eine maximale Kontraktion des Melanins, die unabht~ngig yon Licht und Untergrund wochenlang unver/~ndert fortbestand. Die Tiere nahmen eine helle braungelbe Farbe an. Die Injektion yon Augenstielextrakt bewirkte bei solchen hellen, augenlosen Krabben eine pl6tzliehe starke Expansion des schwarzen Pigments. Schon nach 50 Minuten bis 1 Stunde hatten die Tiere wieder ihr normales Aussehen. Die hierfiir erforder- fiche Hormonmenge entspraeh der eines Augenstiels.

Die beiden anderen Arten, Portunus ~)usilIus und P. arcuatus, ver- hielten sieh entsprechend, was die Aufhellung naeh Fortnahme der Augenstiele nnd die Melanophorenexpansion bei Einspritzung yon Augen- stielextrakt betrifft.

SJ6GREN (1934) gibt an, die Sinusdrfise der yon ihm untersuchten Art (P. holsator) habe dasselbe Aussehen wie bei anderen Krabben. Die fibrigen drei schwedischen Arten habe ieh jetzt untersucht und habe gefunden, dab die Sinusdrfise derselben die gleiche Entwieklung und dasselbe Aussehen hat. Sie liegt dorsal auf der Medulla interna und empft~ngt einen starken grobfaserigen Nerven yon der Medulla terminalis. So krt~ftig entwiekelt, wie z. B. bei Carcinus, ist die Driise hier nicht, doeh ist sie ziemlich reich verzweigt und hat eine dicke Schicht Driisengewebe. Sie gleieht am ehesten der Sinusdrtise yon Uca pugilator (s, CARLSON 1936, Abb. 1), doch ]iegt sie mehr direkt fiber der Medulla interna.

Macropodia ros tra ta .

Jfingere Exemplare haben meist eine durchscheinend grauweil?e Farbe, und es sind sehr deutliche Chromatophoren zu erkennen, besonders an den Beinen, doeh auch am Panzer. Es ist dies recht bemerkenswert, da die Sehale des Panzers undurchsiehtig zu sein pflegt. Die Chromatophoren werden zum Teil durch die Atgenflora verdeckt, mit der sich die Tiere maskieren. Auch an den Beinen haben sie im allgemeinen Algen.

Naeh DEGNER (1912) enthalten die Chromatophoren bei einem Stenorhyncus phalangium PENN. (= M. rostrata L.) nut weil~es Pig- ment. Die yon mir untersuchten Exemplare, etwa ffinfzig, ffihrten indessen in ihren Chromatophoren die bei Krabben gewShnliehen Pigmente Schwarz, Gelb und WeilL Von diesen fanden sich das schwarze und das gelbe Pigment in demselben Chromatophor, wt~hrend das weil~e flit sich allein vorkam.

Macropodia rostrata paBt sieh an sehwarzen Untergrund durch Ex- pansion, an hellen Untergrund durch Kontraktion des schwarzen Pig- ments an. Die Exstirpation der Augenstiele bewirkt Zusammenziehung des schwarzen Pigments, das dureh Einspritzung yon Augenstielextrakt (Hormonmenge = 1 Augenstiel) nach 11/2 Stunden wieder zu maximaler

Weitere Beitr~ge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. 445

Expansion gebracht werden kann. Nachts waren ss Chromato- phoren maximal geballt.

Die Anatomie der Sinusdri~se.

Bei Macropodia ist die Sinusdriise ziemlich einfaeh gebaut, doeh hat sie dicke Wandungen (Abb. 2). Ihre Lage weieht ein wenig yon der fibliehen ab. Die Driise liegt n~mlich zwischen der Medulla externa und der Medulla interna ziemlieh zentral im Augenstie], obwohl noeh

_~bb. 2. ,~lac~'opodia rostrata. Links )Iednlla externa, rechts M. interna, dazwischen (tie Sinusdriise, S. l~krophoto 340 •

auf der ]ateralen Seite. Sie scheint sich also etwas ventralw~rts l~ngs dem kri~ftigen Blutsinus verschoben zu haben, der zwischen Medulla externa und M. interna yon der ])orsalseite in zentraler Richtung zieht.

I n a c h u s d o r s e t t e n s i s .

Inachus dorsettensis hat an den Beinen sehr sch5ne und deutlich erkennbare Chromatophoren. Diese sind zum Teil yon festsitzenden Algen verdeckt, doch sind kahle Flecken vorhanden, wo die Chromato- phoren hindurchschimmern. Das Chitin ist sehr dfinn und farblos, weshalb neben den Algen die Chromatophoren eine groBe Rolle fiir die Farbe der Beine spielen. Auch am Panzer kann man Chromato- phoren feststellen, doch wird die Farbe hier fiberwiegend yon den Algen bestimmt. Es finden sich teils polychromatische Chromatophoren mit schwarzem und gelbem Pigment, tells monoehromatische schwarze und gelbe sowie weil~e.

Die Exstirpation der Augenstiele bewirkt innerhalb yon ein paar Stunden eine Kontrakt ion des schwarzen Pigments. Bei Injektion

29*

446 Sven Ph. C a r s t a m :

yon Extrakt aus den entfernten Augenstielen breitet sich das sehwarze Pigment innerhalb yon zwei Stunden maximal aus. Die dazu benStigte Extraktmenge entsprach der Hormonmenge eines Augenstiels.

Die Sinusdr/ise (Abb. 3) liegt hier ventro-lateral und bildet eine starke Wandverdickung beim Abgang yon einem groBen Sinus, der zwischen Medulla externa und interna in zentraler Richtung verl/s

_A_bb. 3. Inachus dorsettensis. Schnitt dutch den Angenstiel, Medulla externa reehts, Medulla interna links, lateral dazwisehen die Sinusdrfise, S. Mikrophoto 340 •

und sie streckt sich ein Stiick 1/s diesen Sinus naeh innen. Sonst hat sie keine Ausl/~ufer.

Diese Lage der Sinusdriise bei Macro~)odia und Inachus ist recht bemerkenswert. Bei allen bisher untersuchten Arten lag die Sinusdriise durchaus dorsal. Die mehr ventrale Lage finder keine Erkl/s durch die Anordnung der iibrigen Organe, die durehaus normal zu sein scheint.

Hyas coarc ta tus .

Die Maskierkrabbe erh/s ihre Farbe zum groBen Tell dadureh, dab sie sich, wie der Name schon sagt, mit Algen, vornehmlieh roten, maskiert. Das Tier selbst ist rot mit weiBlichen Flecken. Die Beine sind jedoch eher weiB mit roten Flecken. Die rote Farbe stammt yon einem diffus in die Schale eingelagerten Pigment. Unter den roten Flecken der Bein e !iegen in der ttypodermis Gruppen von roten und schwarzen Chromatophoren. Zwisehen diesen Gruppen liegen die Chromato- phoren ziemlich verstreut. Es ist sehwarzes, rotes und weiBes Pigment vorhanden. Das rote ist yon einem braunroten Typus, nicht yon der klaren roten l~arbe, die man bei den meisten anderen Krabben finder.

Weitere Beitr~tge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. 447

Oft kommen schwarzes und rotes Pigment in einem und demselben Chromatophor vor. Die Exstirpation der Augenstiele bewirkt nieht die schnelle und vollst/~ndige Kontraktion des Melanins wie bei anderen Krabben. Das rote Pigment zieht sieh bei Fortnahme der Augenstiele nur sehr wenig zusammen. Es verharrt fast unver/~ndert in dem Zu- stand m/~l]iger Expansion, den man regelm/s bei intakten Exem- platen sieht.

Die Injektion yon Augenstielextrakt ( = Hormonmenge eines Augen- stiels) derselben Art bewirkt innerhalb yon 11/~ Stunden eine maximale Ausbreitung des schwarzen Pigments.

Hyas araneus.

Genau dieselben Befunde wurden bel der zweiten untersuchten Hyas-Art, H. araneus, erhoben. Der Chromatophorenbestand ist der- selbe, und die Art unterscheidet sich im Verhatten der Chromz/tophoren nieht yon H. coarctatus. Hyas araneu8 und Hyas coarctatus haben eine wohlentwiekelte Sinusdrfise, die dorsal zwischen Medulla externa und M. interna liegt.

Geryon t r idens .

Diese Art, die einzige Tiefwasserkrabbe, die zu untersuehen ieh Gelegenheit hatte, zeiehnet sieh haupts/s dadureh aus, dab sie fiber-

Abb. 4 a u n d b. Geryo~ tridens, a E x p a n d i e r t e ro te C h r o m a t o p h o r e n u n d b n a c h I n j e k t i o n ~ i ik ropho to 38 •

~viegend rotes Pigment tr~gt, ebenso wie die fibrigen Krebstiere und zahl- reiehe andere Tiere, die in derselben Tiefe leben. Die Chromatophoren gleichen nach Farbe und Aussehen denen yon Nephrops norvegicus. Aul~erdem aber finden sieh teils Chromatophoren mit schwarzem Pigment


in sp/~rlicher Menge, teils solche mit gelb-weif~em, nicht reflektierendem, tells mit weiBem reflektierendem Pigment.

Blendung bewirkt maximale Ausbreitung des roten Pigments, worauf man bei Injektion des Augenstielextraktes der Art eine nach etwa 1 Stunde vollendete maximale Kontraktion sieht (bei Injektion der Hormonmenge zweier Augenstiele). Leider muSte ieh auf weitere Unter- suchnngen fiber das sehwarze Pigment verziehten, da dieses in sehr sp/~r- licher Menge vorkam und an den wenigen Exemplaren, die mir zur Verffigung stander, nieht systematiseh verfolgt werden konnte. Alles spricht jedoch daffir, da$ dieses keine Abweichungen yon dem allgemeinen Reaktionstypus, wie er den Krabben eigen ist, zeigt.

Das Vorkommen des Hormons bei anderen Krabben. Das Hormon ist bisher bei einer Reihe verschiedener Krabben nach-

gewiesen worden, meist durch Injektion yon Augenstielextrakt an augenlosen P a l a e m o n e t e s . So hat K~OPP-PERKI~S (1933a) es bei L i b i n i a

e m a r g i n a t a und C a n c e r i r r o r a t u s nachge~desen, HA~STRS~ (1937) hat L i b i n i a d u b i a , C a l l i n e c t e s s a p i d u s , C a n c e r b o r e a l i s , P a n o p a e u s s a y i ,

S e s a r m a c i n e r e u m und A r a t u s p i s o n i i getestet. Die schwedisehen Krabben, die ieh erhalten konnte, wurden dureh

Injektion von Augenstielextrakt an augenlosen, dunklen L e a n d e r a d -

s p e r s u s getestet. Die Ergebnisse sind in Tabelle 2 zusammengestellt.

Tabelle 2.' Kon- [ IVfaximaler

Ar t zen~ i Effekt Effekt tration] nach Min.

E b a l i a t u m e / a c t a . . . t n a c h u s dorse t tens is . . M a c r o p o d i a ros t ra ta . . E u r y n o m e a s p e r a . . . H y a s a r a n e u s . . . . . H y a s coarcta tus . . . . C a r c i n u s m a e n a s . . . P o r t u n u s a r c u a t u s . . P o r t u n u s d e p u r a t o r . . P o r t u n u s p u s i l l u s . . . Cancer p a g u r u s . . . .

Normal

Stark

15 15 15 15 15 20 10 10 12 10 10

Was E b a l i a betrifft, so war das Exemplar so klein, dab man die Augenstiele nieht allein exstirpieren konnte ; der Extrakt wurde daher aus dem vorderen Teile des Kopfes Augenstielen dargestellt. Siehe im iibrigen die Erkl/~rungen zu Ta- belle 1. Als ein Ver- such, die ttormonmenge obj ektiver zubeurteilen,

ist in Spalte 4 die Zeit in Minuten angegeben, die ffir eine maximale Kontraktion der Chromatophoren des Testtieres benStigt wurde.

Wir haben also jetzt eine Reihe von Krabben aus mehreren Familien untersueht, und alle reagieren ebenso wie U c a p u g i l a t o r . Zwar ist die folgende Tabelle 3 nicht vollst/~ndig, d a versehiedene Angaben fehlen, doeh sind so viele Arten votlst~ndig untersucht worden, da$ man den Sehlu$ zu ziehen wagt, dab ein Farbweehsel yore gleichen Typus, wie ich ihn 1935 und 1936 fiir U c a p u g i l a t o r und U . p u g n a x konstatiert habe,

Weitere Beitrage zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. 449

T a b e l l e 3.

Art

U c a p u g i l a t o r . . . . . .

U c a p u g n a x . . . . . .

U c a m i n a x . . . . . . .

O v a l i p e s o c e l l a t u s . . . .

O c y p o d e a l b i c a n s . . . .

P o r t u n u s a n c e p s . . . .

C a r c i n u s m a e n a s . . . .

I n a c h u s d o r s e t t e n s i s . . .

M a c r o p o d i a r o s t r a t a . . .

H y a s a r a n e u s . . . . . .

H y a s c o a r c t a t u s . . . . .

P o r t u n u s a r c u a t u s . . . .

P o r t u n u s d e p u r a t o r . . .

P o r t u n u s p u s i l l u s . . . .

E r i o c h e i r s i n e n s i s . . . .

Verfasser

CARLSOI~ -

MEGUw CARLSON AB RAMO~,VITZ CARLSON I-IAleSTR5M ARRAlVIOWITZ

PRZIBRAM, CARLSOlq

Melano- phoren

nach Blendung

L i Kontr. ] , ,

Kontr.~

Melano - phoren nach

Injektion

Exp.

Nachweis der Sinus-

dr']ise

+ + ? ?

+ ?

+

+ + + + + + + +

den Brachyura allgemein eigen ist. Ich mSchte indessen betonen, dab dies nut yon der Reaktion der Melanophoren gilt.

Das gelbe Pigment zeigt bei beiden Typen, also bei Garneelen und Krabben, eine starke Ubereinstimmung, sowohl was den Aufbau als was die Reaktionsweise angeht. Expansion des gelben Pigments bei Exstirpation der Augenstiele und Kontraktion bei Injektion yon Augenstielextrakt ist bei Uca pugilator, U. pugnax, Carcinus maenas und Eriocheir sinensis festgestellt worden, w/~hrend ffir die iibrigen Krabben keine sieheren Beobachtungen vorliegen.

Augenlose G~rneelen haben braunes Pigment expandiert , gelbes expandiert. Augenlose Krabben haben sehwarzes Pigment konzentriert, gelbes expandiert. Injizierte Garneelen haben braunes Pigment konzentriert, gelbes konzentriert. Injizierte Krabben haben schwarzes Pigment expandiert, gelbes konzentriert.

Das Ergebnis der Injektion ist in bezug auf das gelbe Pigment unabh/~ngig davon, ob Krabben- oder Garneelenextrakt eingespritzt wird.

Diese iibereinstimmende Reaktionsweise ist sehr wichtig, da das gelbe Pigment in beiden Gruppen vonder gleichen chemischen l~atur zu sein scheint, earotinoid, w~hrend das dunkle Pigment, Rotbraun (Astaein) von Palaemonetes-Leander und Sehwarz (Melanin) der Krabben, ehemiseh voneinander verschieden sind. Alles spricht dafiir, dab wires hier mit einer Ubereinstimmung yon grundlegender Bedeutung in der Farbphysiologie dieser Gruppen, die bisher hauptsachlieh Untersehiede aufgewiesen hatten, zu tun haben.

Leider sind die Pigmente in der Gruppe der Krebse so wenig bekannt, dab sieh gegenw~rtig kein auf der chemischen Iqatur der Pigmente fuBendes Farbwechselsystem aufstellen 1/~Bt. Vermutlieh dfirfte man


dies bald jedoeh kSnnen, wodurch die Frage nach der Anzahl der Pigment- hormone ihrer LSsung n~hergebracht werden kSnnte.

Kap. II. Reptantia astacura. Durch HA~STR6~S sorgf~ltige Untersuchung yon Homarus americanus

wissGn wir bereits, dab diese Art eine hochentwicke]te Sinusdriise hat. Dal3 diese Farbwechselhormone enth~It, hatten schon KRoPP und PERKINS (1933a) durch Injektion an Palaemonetes gezeigt. MEcU~A~ (1912) hat Potamobius astae~ts (dureh vollst~ndige Augenstielexstirpation) geblendet. Er sah eine Expansion der Chromatophoren. Injektionen an Arten yon Reptantia astacura waren zur Zeit meiner Versuche noch night gemacht worden. Es war daher yon gro~em Interesse, diese Gruppe in bezug auf den Typus des Farbwechsels n~her zu untersuehen. Die Untersuchung umfal3te zwei Arten, Homarus vulgaris undNephrol~s norvegicus.

Hon~arus vulgaris. Unter dem dicken undurchsichtigen Panzer finden sich schSne

Chromatophoren. Diese tragen zwei verschiedene Nfiancen l~ot, teils ein helleres, klares Rot, tells Gin Dunkelrot mit violettem Einschlag, ferner sind weil3e Chromatophoren vorhanden. An den l~leiopoden sind die Chromatophoren direkt zu sehen. Hier sind die weil3en reiehlieher vertreten. An der Unterseite des Abdomens lassen sich Farbver~nderungen je nach dem Expansionsgrad der Chromatophoren beobaehten. Maximal ausgebreitete rote Chromatophoren geben der Unterseite ein rotbraunes Aussehen, w~hrend konzentrierte eine braun- graue Farbe ergeben.

Blendung und In]ektion. IIummern, deren beide Arten yon roten Chromatophoren kontrahiert

und deren weil3e expandiert waren, wurden die Augenstie]e an der Basis abgeschnitten. Naeh 75 Minuten waren die roten Chromatophoren maximal expandiert (Abb. 5a, e) und die weiBen nach wig vor expandiert (Abb. 5 c). Die Unterseiten der Tiere waren rot und die Spitzen des Telson makroskopisch rot.

Jetzt wurde den Tieren 0,5 ecm Augenstielextrakt, der Hormonmenge yon 2 Augenstielen entspreehend, eingespritzt. Es folgte eine schnelle Kontr~ktion der rote~ Chrom~t0phoren. Abb. 5b und d sind 12 Minuten nach der Injektion aufgenommen, die roten sind noch nicht ganz maximal kontrahiert, was etwa 20 Minuten naeh der Injektion der Fall war. Aueh die wei[3en Chromatophoren zogen sieh zusammen, wie Abb. 5e und d zeigen , doeh erreichen sie nieht die Punktform. Etwa 11/2 Stunden naeh der Injektion setzte eine Expansion der roten Chromatophoren ein, die nach weiteren 11/~ Stunden vollendet war. Injektion yon Augenstiel- extrakt yon Homarus, in Dosen yon 4/10 eines Augenstiels, an augenlosen Leander adspersus bewirkte nach 15~20 Minuten eine maximale

Weitere Beitri~ge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. 451

Kontraktion der farbigen Pigmente, was einer normalen Reaktion entspricht.

Beziiglieh der Anatomie der Augenstiele und der Topographie sowie des histologischen Baues der Sinusdrfise verweise ich auf HA~STR5M~ Be- schreibung yon Homarus americanus.

Abb. 5 a - - d . Itomarus vulgaris, a C h r o m a t o p h o r e n a m Bein eines se i t 75 ~r163 augen losen H u m m e r s . cChromatophorenaneinemPleiopoduszurgleichenZeit; b u n d d B e i n - b e z w .

P l e iopodench roma tophoren na,ch I n j e k t i o n yon Augens t i e l ex t r ak t . lVIikrophoto 90 •

Nephrops norvegicus. Erwachsene Exemplare yon Nephrops erhalten ihre Farbe durch

in den Panzer eingelagertes gelbrotes Pigment sowie durch in der Hypodermis tiegende rote Chromatophoren. Weil~e Chromatophoren wurden am l~ande des Telson sowie in grol~er Menge an den Seiten des

4 5 2 S v e n Ph . C a r s t a m :

Panzers festgestellt. Die roten Chromatophoren schimmern in aus- gebreitetem Stadium an gewissen Stellen dureh die Schale hindurch, so an den Seiten des Panzers, an den Beinen und dem Telson. Bei Kon- traktion der roten Chromatophoren sind diese graugelb, bei Expansion

aber rosa. I m Mikroskop kann man die einzelnen Chromatophoren an diesen Partien schwach erkennen, und seh~lt man das Chitin fort, so sieht man sehr schSne rote monoehromatische Chromatophoren. Bei ffisch gefangenen Tieren sind die Chromatophoren gewShnlich so schwach expandiert, dal~ sie nicht zur Farbe d e s Tieres beitragen, doch kann man bisweilen Exem- plare mit der rosa F~rbung, also mit cxpandierten Chromatophoren finden.~ Die Tiere wurden w~thrend der

Abb. 6 a - - e . Nephrops norveg~cus. Chroma tophoren an Uropoden in expand ie r t em, kont ra - h i e r t em und schwaeh expand ie r t em Zus tand . a ist 3 S tunden nach Exs t i rpa t ion der belden Augenst iele au fgenommen , b 20 Minuten nach In j ek t ion yon E x t r a k t an demselben

Exemplar . ~I ikrophoto 90 •

Versuche im Kaltwasseraquarium gehalten, bei einer Temperatur yon etwa ~- 8 0 C.

Blendung und In]ektion.

Entfernt man bei einem Tier mit kontruhierten roten Chromato- phoren die Augenstiele, so breiten sieh diese Chromatophoren nach 2- -3 Stunden aus (Abb. 6a). Dieser Zustand dauert unabh~ngig yon Beleuchtung und Untergrund an. Bei Injektion yon 0,5 ccm Augen- stielextrakt derselben Art, der t tormonmenge in 21/2Augenstielen

Weitere Beitr~ge zur Farbwechselphysiologie der Crustaeeen. 453

entsprechend, wurde das Tier an den obengenannten Partien makroskopisch schnell heller und war nach 20 Minuten ganz hell mit kontrahierten Chromatophoren (Abb. 6b). Darauf setzte eine Expansion ein, die 1 Stunde nach der Injektion den auf Abb. 6c ersichtliehen Stand erreicht hatte. Die Expansion war 2--3 Stunden nach der Injektion wieder maximal.

Injektion yon Augenstielextrakt an augenlosen Leander adspersus bewirkte naeh 20Minuten eine maximale Ballung der gefs Chromatophoren. Jede Dosis entsprach der Hormonmenge eines halben Augenstiels.

Anatomie der Augenstiele: SJSGRE~ hat die Sinusdrfise bei Nephrops nicht entdecken kSrmen. Da eine solche naeh den Injektionsversuehen vorhanden sein mul~, habe ich die Schnitte in HA~STRSMs Sammlung erneut durchmustert. Es ist eine wohlentwickelte Sinusdrfise am vorderen Ende der Medulla terminalis vorhanden, die eine starke Verdiekung der Sinuswand bildet. Sie hat nicht dasselbe stark gesplitterte und verzweigte Aussehen, das HA~ST~5~ bei Homarus amerieanus beschrieben hat, sondern breitet sich flacher fiber eine gro[~e Fl~tehe des Neurilemms an der Dorsalseite des vorderen Teiles der Medulla termina]is aus. Ein starker grobfaseriger I~erv zieht sieh yon der Drfise ein Stiick rfickwarts, biegt dann vorwarts ab und tr i t t in die Medulla terminalis ein. Wegen der Schwierigkeit, gute Prgparate zu erhalten, muI3 ich aui eine nghere Besehreibung verzichten.

Die Entwicklung der Chromatophoren war der Gegenstand ein- gehender Untersuchungen yon KEEBL~ und GAMBLE (1904) U. a., auf welche Arbeit ieh hinweise. Nur eine Einzelheit, die flit das unten Ausgefiihrte yon Bedeutung ist, sei hier erwahnt. Im Vergleich zu erwachsenen Tieren zeigen Zoealarven yon Hippolyte und Palaemon eine unsieherere Anpassung an den Untergrund, mit Expansion einiger Chromatophoren, we alle kontrahiert sein mfiBten, und umgekehrt. Die Verfasser nehmen an, dab dies an der mangelhaften Entwicklung der Augen auf dieser Stufe liege.

Beim Ne19hrops-Embryo finden sieh zweierlei Chromatophoren, rote und weiBe, raonoehromatisehe. In einer Eiersammlung befinden sich die Chromatophoren bei den verschiedenefl Eiern in sehr unterschiedliehen Expansionsstadien (Abb. 7a), was darauf hindeutet, dab die Chromato- phorenregulation auf diesen Stufen nicht yell entwickelt ist. Da~ die Chromatophoren auf Hormon zu reagieren vermSgen, zeigt ngmlieh der folgende Versueh:

Es wurden einige der am weitesten entwickelten Eier heraus- prapariert und aus diesen solche ausgew~hlt, die expandierte rote Chromatophoren batten (Abb. 7b). Diese wurden dann in einen aus Augenstielen yon Leander adspersus bere~teten Extrakt gelegt (15 Stiele pro Kubikzentimeter). Nach 15 Minuten waren die roten Chromatophoren,


die an den Seiten des Abdomens saften, maximal kontrahiert, w/~hrend die an den Beinen sitzenden sieh nur bis zu einem m/~l~igen Grade kontrahiert hatten (Abb. 7e), und dasselbe galt yon einigen grogen Chromato- phoren am Kopfe. Bis zur vollst/~ndigen Ballung dieser verging 1 Stunde. Daft die Eier Hormon enthalten, wurde auf folgende Weise gezeigt: Extrakt aus den Eiern (25 Eier pro Kubikzentimeter) wurde augen-

Abb. 7a.

losen Leander adspersus eingespri~zt. Eine sehr sehnelle und kr~ftige Ballung des farbigen (gelben + braunroten) Pigments war die Folge.

Der obige Versuch zeigt, dab der optiseh nerv5se Meehanismus fiir die Abgabe des Hormons noeh nieht geniigend enLwickel~ is~, um die Chromatophoren riehtig zu steuern. Wie man sieht, vermSgen die Chromatophoren auf Hormone zu reagieren, und diese ]etzteren sind auch vorhanden, sicher in ausreichender Menge.

Die oben beschriebenen Versuehe mit Homarus und Nephrops zeigen deutlieh, dab wenigstens diesen Arten ein Farbweehselmechanismus vom gleichen Typus zukommt, wie ihn die Garneelen zeigen. Nach MEGVgA~ dehnen sich auch bei Potamobius astacus die roten Chromato- phoren nach Exstirpation~der ganzen Augenstiele aus.

In meiner Arbeit yon 1936 habe ich das Vorkommen des Hormons bei Astacus ]luviatilis durch Injektion yon Augenstielextrakt an Uca pugilator nachgewiesen.

Weitere Beitrige zur Farbweehselphysiologie der Crustaceen. 455

KALMUS hat in einer 1938 erschienenen Arbeit Farbweehsel- versuehe mit Potamobius astacus besehrieben. Er zeigt, d~g Potar~obius

Abb. 7b.

3_bb. 7c. Abb. 7 a - - c . Nephrops norvsgicus. ~) zeigt einen Teil einer E ie r s~mmlung mi t Chromatophoren in versch iedenem Expai / s ionss ta tus , b) nnd c) zeigen denselben E m b r y o vo r ~nd naeh einer

15 ~iinllten dguernden Behand lung mi t t{ormonlSsung, h{ikropboto.

bei Blendung und Injektion yon Augenstielextrakt gleichsinnig reagiert, wie es Iiir die Garneelen, mit Ausnahme yon Crangon, friiher festgestellt


worden war, und wie es oben flit Homarus und Nephrops aufgezeigt worden ist. Er sieht bei Behandlung des Augenstielextraktes mit verschiedenen LSsungsmitteln in der Hauptsache dieselben Resultate, die ich bei meinen Untersuchungcn an Palaemonetes 1935 erhielt und die sp/~ter yon A ~ O W l r Z bei seinen Standardisierungsversuehen an Uca pugilator best/~tigt und erweitert worden sind.

Kap. I I I . Reptantia anomura. Von dieser Gruppe sind mehrere Arten auf das Vorkommen yon

Hormonen und Sinusdriise untersucht worden. So haben Kl~oPP und PERKINS (1933a) und der Verf. (CAI~LSO~, 1936) das Vorkommen derselben bei Hippa talpoida, Gebia a//inis und Pagurus poUicaris nachgcwiesen. Die Sinusdriise ist yon I-IANsTROM und SJOG~E~ bei einer Reihe yon Arten mit sowohl normalen als reduzierten Augen besehrieben worden. Bei diesen letzteren sind bei der Riickbildung der Augen die Sehzentren in den Kopf hineingeriiekt, wobei die Sinusdriise mitging. In gutem Einklang mit diesem Saehverhalt s t ehen die Injektionsexperimente an Gebia und Hippa. Bei diesen stellt sieh nach Injektion von Augen- stielextrakt, selbst solchem yon starker Konzentration, keine Reaktion ein, w/ihrend ein Ext rak t ans den KSpfen eine deutliche Reaktion zur Folge hat. Hier beschreibe ich Farbwechselversuche mit Galathea squami]era, Galathea strigosa, Munida bam]]ia, Upogebia deltaura und Eupagurus bernhardus; ferner habe ich das Vorkommen yon Hormon bei einer Reihe anderer Arten festgestellt.

Galathea squami[era. K~EBLV~ und GAMBLE beschreiben in ihrer Arbeit yon 1904 die Pig-

mente der Zoea yon Galathea squami]era. Sie finden in den Chromato- phoren scharlachrotes Pigment, das sie als unbeweglieh melden. Das gelbe kommt nur an einer Stelle, "the maxillary centre", vor.

Die Chromatophoren dieser Art sind sehr leicht direkt an den Uro- poden zu erkennen. Sic sind ziemlich dunketrot, monoehromatisch. Weifie oder gelbe Chromatophoren habe ich an den Uropoden keine gesehen. Bei der sehr /~hnhchen Art Galathea intermedia sah ich rotes, orangerotes und weil~es Pigment in separaten Chromatophoren an Telson und Beinen. Aul~erdem ist ein diffuses blaues Pigment vorhanden. Ffir ein n~heres Studium des blauen Pigments w/~re Galathea ein aus- gezeichnetes Versuchstier.

An schwarzen Untergrund passen sich die Tiere recht schncll durch Expansion der Chromatophoren an. Brhlgt man solehe Tiere auf weiSen Untergrund, so ziehcn die Chromatophoren sich recht schnetl zusammen, nach 7 Minuten ist ein Zwischenstadium erreicht und nach 30 Minuten die Kontraktion vollendet. Bei der Ballung bildet sich blaues diffuses,

Weitere Beitr~ge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. ~57

grobkSrniges Pigment in reichlicher Menge in der Umgebung der Chromato- phoren. Im Dunkel der Nacht waren die Chromatophoren kontrahiert.

Blendung und In~ektion. Lichtadaptierte Tiere mit kontrahierten roten Chromatophoren

breiten diese nach Fortnahme der Augenstiele aus; ein Unterschied

Abb . 8 a u n d b. Galathea squamifera. Die C h r o m a t o p h o r e n an U r o p o d e n eines a u g e n l o s e n Tieres , v o r un(I n a c h I n j e k t i o n y o n A u g e n s t i e l e x t r a . k t . M i k r o p h o t o 90 •

ist bereits nach 10 Minuten zu erkennen und die maximale Expansion ist nach 30--45Minuten zu verzeichnen, trotz Beleuchtung und weiBen Untergrundes. Injektion yon 0,1 ccm Ext rak t aus den Augen- stielen, der tIormonmenge eines Augenstieles entsprechend, an augenlosen Galathea mit maximal ausgebreiteten Chromatophoren bewirkte nach 8 Minuten eine deutliche Aufhellung mit recht ss Ballung. der Chromatophoren, die nach 25 Minuten vollst/~ndig war (Abb. 8 a und b). Nach I Stunde setzte die Expansion wieder ein.

Anatomie der Augenstiele: Die Sinusdriise liegt an der lateralen Seite in HShe des vorderen Teiles der Medull~ interna. Die Sinuswand ver- 1/~uft ziemtich welt yon der eigentlichen Nervenmasse entfernt. Die Sinusdrtise liegt an dem groBen Sammelsinus, der zwischen Medulla externa und M. interna hervorkommt und in die gemeinsame Sinus- cavit/~t mtindet, weir lateral. Ein kr~ftiger Nerv begleitet einen Sinusast zur Medulla terminalis.

Galathea s tr igosa. Unter der dicken und harten Schale linden sich in der Hypodermis

zahlreiche rote und weiBe Chromatophoren sowie viel in Streifen vor-

458 Sven Ph. Curstam:

kommendes grobkSrniges blaues Pigment. Dieses blaue Pigment f~rbt die Gelenke kornbtumenblau, der iibrige KSrper ist rotbraun. An der Unterseite des Abdomens kann man die Stellung der Chromatophoren direkt beobachten, was sonst nur mit der Fenstermethode mSglich ist.

Nach Exstirpation der Augen sind die roten Chromatophoren maximal �9 ~usgebreitet und die Unterseite des Abdomens bekommt eine rStliche F~rbung. Die Injektion von Ext rakt aus den exstirpierten Augenstielen bewirkt nach 15 Minuten eine deutliche Kontraktion der roten Chromato- phoren, die nach 45 Minuten maximal ist, und die Unterseite des Ab- domens wird griiulich. Die weiBen Chromatophoren reagieren nieht eindeutig.

Munida bam~ia. Die Chromatophoren sind rot und weiB, monoehromatiseh. AuBerdem

ist in die Sehale ein diffuses rotgelbes Pigment eingelagert, und dieses Pigment bestimmt im wesentliehen die Farbe des Tieres. Da mh" nur wenige und zudem ldeine Exemplare zur Verffigung standen, babe ieh auf die Exstirpation der Augenstiele verziehtet, da dieser Eingriff wahrscheinlich zu viele der Tiere getStet haben wiirde. Ich mul~te reich daher mit der Einspritzung yon Augenstielextrakt begniigen und verwendete solchen yon.Leander ads~ersus. Ieh injizierte 0,05 cem, was der Hormon- menge eines halben Augenstieles entspricht. Bei der Injektion wsren beide Arten von Chromatophoren maximal expandiert. Sehon naeh 5 Mi- nuten sah ieh eine deutliche Zusammenziehung der roten Chromato- phoren. Die Tiere werden heller und mehr gelbrot, was daran liegt, dab das in die Sehale eingelagerte Pigment die Oberhand gewinnt, l~ach 15 Minuten hatten sieh die roten Chromatophoren fast punktfSrmig zusammengezogen. Die weil]en zeigten eine leichte Kontraktion. Die maximale Kontraktion der roten kam nicht zustande, wahrscheinlich wegen der zu kleinen ttormongabe.

Die Sinusdrfise yon Munida tenuimana wird yon S J S G ~ besehrieben. Sie liegt im Augenstiel zwisehen Medulla externa und M. interna.

Upogebia deltaura.

Das Vorkommen yon Sinusdrfise und Hormon bei Gebia a]]inis ist sehon frfiher erwiesen. Untersuehungen fiber die Chromatophoren und ihre Reaktionsweise liegen dagegen ffir keine hierhergehSrige Art vor.

Die Chromatophoren yon Upogebia deltaura haben eine blaBrote Farbe. WeiBe habe ich an den yon mir untersuchten Exemplaren nicht feststellen kSnnen. Bei den friseh gefangenen Tieren und beim Aufenthalt in beleuchteten Aquarien, auch so]chen mit wei~em Boden, waren die Chromatophoren expandiert . Die Augen sind rudiment~r und teilweise abnorm gebaut, jedenfalls dtirften sie nicht die norma]e Funktion ausiiben.

Weitere Bcitr~ge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. 459

Blendung dureh Exstirpation der Augenstiele ver~ndert die Stellung der Chromatophoren nicht, diese sind nach wie vor expandiert. Die Tiere waren nur schwer am Leben zu erhalten und vertrugen Injektionen sehr schlecht, besonders yon Extrakt des ganzen Kopfes derselben Art. Eine solehe Injektion bewirkte indessen bei den fiberlebenden Exemplaren eine Kontraktion der Chromatophoren. Injektion yon Extrakt aus den ganzen KSpfen, 10 pro Kubikzentimeter, rief indessen bei einer Dosis von 0,1 ccm an augenlosen Leander eine starke Kontraktion hervor. Eine Aufhellung war schon nach 2 Minuten festzustellen, maximale Kontraktion bestand nach 20 Minuten. Testversuche auf das Vor- kommen yon Hormon in den Augenstielen an augenlosen Leander ver- liefen negativ.

Augenstielextrakt von Leander adspersus wurde intakten Upogebia mit expandierten Chromatophoren eingespritzt, Die eingespritzte Menge entsprach 1 Augenstiel und veranla~te eine nach 45 Minuten vollendet3 maximale Kontraktion der Chromatophoren, ws die Kontrollen, die wie gewShnlich Seewasser bekommen hatten, unveri~ndert waren. Nach 2 Stunden begann die Expansion.

Anatomic der Augenstiele: Die Verh/~ltnisse sind hier die gleichen wie bei Gebia a//inis mit in den Cephalothorax hineingeriickten Sehzentren (HA~sT~6M 1937). Die Sinusdriise liegt auch bier laterodorsal yon diesen, ungef~hr in HShe der Medulla interna und bildet eine Verdiekung des Neurilemms mit der iibliehen histologischen Struktur.

Eupagurus bernhardus. Das Vorkommen des Hormons bei den naheverwandten Arten

Pagurus longicarpus und Paguru8 pollicaris ist schon friiher festgestellt worden. Die Sinusdriise yon Eupagurus bernhardus hat SJSGRE~ beschrieben. Beschreibungen fiber die Pigmente der Chromatophoren oder fiber Injektionsversuche liegen nicht vor, doch gibt ST~rH~SO~ an, die Tiere kSnnten die Farbe wechseln. Man k6nnte meinen, dal] die Chromatophoren an dem weichen Abdomen leicht zu sehen sein miil~ten, doch ist dies nieht der Fall, da es sehwierig ist, durchseheinendes Licht anzubringen. Auffallendes Licht gibt keine zufriedenstellenden Bilder. Man ist deshalb darauf angewiesen, die Chromatoph0ren an den Beinen lebender Exemplare zu studieren. In exzidierten Hautstticken vom Abdomen sieht man eine verwirrende Menge roter und gelbweil]er Chro- matophoren sowie ein diffus ausgebreitetes kSrniges blaues Pigment. An den Beinen sieht man die gleichen Chromatophoren, wohl bei weitem nicht in gleicher Dichte, sowie blaues Pigment. AuBerdem ist in die Schale eingelagertes gelbbraunes Pigment vorhanden.

Beide Arten von Chromatophoren waren bei den yon mir untersuchten Exemplaren, frisch gefangenen oder im Aquarium mit Sandboden im

Z. f. vergl. Physiologie. Bd. 29. 3 0


Licht gehaltenen Tieren, maximal expandiert. Tiere, denen die Augen- stiele exstirpiert worden waren, machten darin keine Ausnahme, was ja in Anbetracht der Reaktion der iibrigen Anomura auch nicht zu er- warren war.

Injektion von 0,2 ecru Augenstielextrakt ( = 2 Augenstiele) an intakten Tieren ergab nach 30--45 Minuten eine maximale Kontraktion der roten Chromatophoren an den Beinen, jedoeh nut eine m/~Bige Kontrakt ion der roten am Abdomen. Die allgemeine Farbe der Tiere wurde dabei grauer. Nach 2 Stunden setzte eine Expansion ein. Dies zeigt, dal~ aueh

Abb. 9. Eupagaru~s p~ebescen,s. Quersehni t t durch die p l a t t e Sinusdriise m i t dem Nerven aus der Medulla termimflis . Mikrophoto 340 •

Eupagurus eine Chromatophorensteuerung vom gleichen Typus wie dem der Garneelen besitzt.

Die Anatomie der Augenstiele und das Aussehen der Sinusdrtise sind yon SJ6Ga~N besehrieben worden. Ich mSchte noeh eins hinzu- fiigen. Kennzeichnend fiir die Paguriden ist der sehr lange Augenstiel mit anatomisch ziemlich normalen Verh/tltnissen. Was uns in diesem Falle am Sinussystem interessiert, ist der Sinus, der, gewShnlich yon der Dorsal- seite kommend, zwischen Medulla externa und M. interna verl/~uft. Dieser beginnt bei Epagurus bernhardus (und E. pubescens) lateral dorsal in HShe des vorderen Teiles der Medulla interna und zieht riickw/irts dorsal yon dieser, die hier ziemlieh ventral liegt und sich schnell verzweigt, ehe er den vorderen Teil der Medulla terminalis erreicht hat. In der Wand dieses Sinus hat sich die Sinusdriise entwickelt. Sie besteht dorsal aus einer ziemlich langgestreekten Scheibe, doeh an der Gabelung des Sinus teilt sich auch die Driise auf und erinnert in diesem Teile mehr an die reich verzweigten Sinusdriisen der Krabben. Abb. 9 zeigt einen Quersehnitt durch den dorsalen platten Teil bei Eupagurus pubescens mit dem v o n d e r Medulla terminalis zur Driise ziehenden Nerven. Dieses Bild erinnert stark an die Abbildung der Sinusdrtise von Pagurus pollicaris, die HA•STR6M in seiner Arbeit hat (1937 a, Abb. 24). Es war keinerlei Untersehied in der Entwicklung der Sinusdrtise der beiden Arten Eupagurus bernhardus und E. pubescens festzustellen.

AuBerdem wurde das Vorkommen des Hormons bei den iibrigen mir zur Verfiigung stehenden Anomura durch Testuug an augenlosen

Weitere Beitr/~ge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. 46~

Leander adspersus fest- gostellt. Die Ergebnisse sihd in Tabelle 4 zu- s6]nmengefaSt (fiber die Bedeutung der Zeichen vgl. Tabelle 1). Was Calocaris, U~:ogebia und Callianassa betrifft, wurde der Ex t r ak t aus den ganzen KSpfen ein- schliel31ich der Augen bereitet. Bei Calocaris

Tabel le 4.

Kon- [ Art zen- Effekt

Calocaris McAndrede, Kopf]tralion I t Schwaeh Upogebia deltaura, K o p f . . ] 1 [ Normal Callianassa subterranea,Kopf] 1 ,, Galathea squami/era . . ] 1 Schwach Anapagurus chiraocanthus ] 1 Normal Eupagurus bernhardus.. ] 1 Stark Eupagurus cuanensis . . 1 Normal Eupagurus pubescens . . 1 ,,

mal- effekt nach Min.

35 20 15 30 15 15 15 15

hat HA~STI~6~ die Sinusdrfise im Kopfe gefunden, was dami t zusammen- h/ingt, dal~ bei dieser Art die Augen reduziert sind und die Medulla terminalis im Cephalothorax liegt.

Zusammenfassung: Die untersuchten Anomura, Galathea, Munida, Upogebia und Eupagurus st immen also hinsichtlich des Farbwechsel typus mit den Garneelen iiberein.

Kap. IV. Natant ia .

Der Haupt te i l der Untersuchung fiber den Farbwechsel der Krebstiere ist an Garneelen ausgefiihrt worden.

Als Versuchstiere haben hier besonders Hippolyte variant, Crangon vulgaris, Palaemonetes vulgaris und Leander-Arten gedient. Wenn man yon Craugon mit ihrem eigentiimlichen Chromatophorensystem absieht, haben alle bisher untersuehten Garneelen mit Ausnahme yon Hippolyte einen einheitliehen Farbweehsel- typus gezeigt. Letzthin hat KLEI~HOr,Z (1938) nachgewiesen, dal~ auch Hippolyte prinzipiell denselben Farbweehselt3Tus hat, wie man sehon aus der Angabe yon KEr.BLE und GAMBLE 1904 herauslesen kann, dall Hippolyte an isolierter Sehale expandierte Chromatophoren zeigt. KLm~OLZ weist ferner nach, dab die Chromato- phoren direkt liehtempfindlich zu sein seheinen und reagieren k6nnen, aueh nachdem das Tier durch Exstirpation der Augenstiele geblendet worden ist.

Die Arten, deren Farbwechsel typus ich nun habe feststellen kSnnen, sind Pandalus borealis und Spirontocaris lill]eborgii , aul~erdem be- sehreibe ieh einige weitere Versuehe mit Leander ads~ersus und Crangon vulgaris.

P a n d a l u s boreal i s .

Die Exemplare, die mir zur Verffigung gestanden haben, waren mit dem Schleppnetz in 120 m Tiefe im Gullmarfjord gefangen und an Bord des Fischerbootes sofort in eisgekfihltes Wasser gebracht worden. Auf der Station wurden sie dann in Kaltwasseraquarien (etwa + 80 C) gehalten.

Die Untersuchung der Chromatophoren zeigte, dal~ dreierlei Pig- mente vorhanden waxen, rotes, rotgelbes und weiBes, oft alle drei

30*


im gleichen Chromatophor, doch waren auch alle Kombinationen zwischen zwei Sorten vertreten. Alle drei Pigmente befinden sich beim Fang und beim Aufenthalt im Aquarium in mittelstarker Expansion. Blendung bewirkt eine maximale Expansion des roten und gelbroten Pigments, w/thrend das weil~e in der Mittelstellung verharrt. Eine Beobachtung, die ich an augenlosen Pandalus machte, erschien mir ziemlich merkwfirdig. Die geblendeten Tiere halten den Kopf erheblich tiefer als den iibrigen KSrper, der Riiekensehild bildet einen Winkel von etwa 450 mit dem Boden. Sp/tter sah ich, dab DEG~ER dieselbe Feststellung an augenlosen Leander treillanus gemacht hat (1912a). Ich vermag ebensowenig wie DEG~Z~ eine Erkl/~rung fiir diese Erschei- nung zu geben. Nachdem die Tiere einige Zeit im Aquarium gewesen sind, werden sie bedeutend heller als die frisch gefangenen. Die Augenkuppeln werden weil3 und undurchsichtig.

Injektion yon Augenstielextrakt derselben Art bewirkt eine sehr schnelle Kontraktion des gelben und roten Pigments. Injiziert man 0,1 ccm eines Extraktes aus l0 Stielen pro Kubikzentimeter, so sieht man schon nach 1 Minute eine deutliche Aufhellung, nach 3 Minuten i s t die Mittelste]lung erreicht, und nach 15 Minuten ist die Kontraktion maximal. Nach etwa 1 Stunde setzt dann wieder die Expansion ein und etwa 11/2--2 Stunden naeh der Injektion sind die Tiere wieder ganz rot.

SJOGREN hat die Sinusdriise yon Pandalus borealis beschrieben.

Splrontocaris lilljeborgii. Die Chromatophoren sind rot und weil3. Untersueht man frisch

gefangene Tiere, so sieht man, dal~ die roten sehr rein verzweigt sind und sich oft so miteinander verfilzen, dab ein sehr dichtmaschiges Gewebe entsteht. In diesem gibt es zahlreiche Liieken, die yon weil~en Chromato. phoren von wechselndem Expansionsgrad eingenommen werden. Einige ffisch gefangene Exemplare mit dem oben geschilderten Chromato- phorenstatus wurden auf einen weil3en, mit einer starken elektrischen Lampe beleuchteten Untergrund gebracht.

Die weil3en Chromatophoren breiten sich ziemlich schnell aus und geben den Tieren ein leieht milchiges Aussehen. Die roten Chromato- phoren sind noch nach vielen Stunden unver/~ndert expandiert.

Injektion des Augenstielextraktes yon Leander adspersus, 0,1 ccm yon der St~rke 10 Stiele pro Kubikzentimeter, bewirkt nach 5 Minuten eine deutliche Aufhellung und nach 30 Minuten eine fast maximale Ballung der roten Chromatophoren. Nach 2 Stunden begann die Expansion wieder, die naeh 3--4 Stunden vollendet war.

Die Sinusdrfise liegt in HShe der Medulla externa, also ein Stiick von der Basalmembran des Auges entfernt. Sie liegt nicht unmittelbar

Weitere Beitr~ge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. 463

am Nervengewebe, sondern mit ten zwischen diesem und der ~tuBeren Wandung des Augenstiels und verzweigt sich hier l~ngs einigen groi~en Sinus/isten. Sie enth/~lt bei den yon mir untersuchten Pr/~paraten auf- fallend wenige SekrettrSpfehen.

Tabelle 5.

.~rt I~ionzen- l~aximaleffekt tration Effekt nach Minuten

Leander adspersus . . . . . . . Pasiphea sivado . . . . . . . . Pandalus borealis . . . . . . . . Pandalus montagui . . . . . . . Pandalus propinquus . . . . . . Pandalina brevirostris . . . . . . Hippolyte varians . . . . . . . . Spironthocaris lill#borgii . . . . . Pontophilus spinosus . . . . . .

Normal

Stark Normal

Schwach

Normal

15 15 10 12 15

Nicht eingetreten

15 15

AuSerdem habe ieh eine Reihe yon Garneelen auf das Vorkommen des Hormons in den Augenstielen untersucht. Als Testtiere dienten augenlose L e a n d e r adspersus . Die Ergebnisse sind in Tabelle 5 zusammengestellt (Bezeiehnungen vgl. Tabelle 1). Zur Extraktberei tung wurden nur die Augenstiele verwendet, ausgenommen bei H i p p o l y t e var ians ,

da die betreffenden Exemplare so klein waren, dai~ der ganze vordere Tell des Kopfes verwendet werden muf3te.

L e a n d e r a d s p e r s u s .

Diese Art, friiher P a l a e m o n rect irostr is geheiBen, ist von mehreren europ/s Forschern untersucht worden, ngmlieh yon FRO~LIO~, MAaC~A~, HANST~OM und KeLLeR. Am vollstgndigsten hat unter den glteren Forschern M~G~AR die Farbanpassung unter verschiedenen Verhgltnissen untersucht, und seine Aussagen stehen in der Hauptsaehe noch unwidersproehen da. In den letzten Jahren haben wit, in erster Linie dank amerikanischen Forsehern, eine genaue Kenntnis des Farb- wechsels bei P a l a e m o n e t e s vu lgar i s gewonnen, und diese beiden Arten stimmen in altem wesentlichen fiberein. L e a n d e r adspersus verhglt sieh kurz so : Tagsiiber passen sich die Tiere verschiedenen Untergriinden, schwarzen, weif3en und grauen, dureh ungleiehe Einstellung der Pig- mente an. Dagegen seheinen sie sieh nicht an farbige Untergrfinde anpassen zu kSnnen, die Reaktion auf gelbem Untergrund ist die gleiche wie auf grauen yon entsprechender He]ligkeit. Nachts sind die Tiere hell, und aueh tagsiiber kontrahieren sich die Pigmente im vSllig dunkeln Raum.

Eine Exstirpation der Augenstiele bewirkt eine maximale Expansion des gelben und des rotbraunen Pigments sowie ein AufhSren der Farb-


anpassung. Das wei~e Pigment reagiert nach wie vor auf Lieht (HA~- STRSM 1937a).

Als Testtiere zum Nachweis des kontrahierenden Hormons habe ich augenlose Exemplare verwendet. AuBerdem habe ich einige Experimente gemaeht, die hier zu referieren ich fiir gerechtfertigt halte. Dies besonders, weft sie einen Beitrag zu der Diskussion geben kSnne, ob es fiber- haupt ein einheitliches Farbweehselhormon gibt oder nicht.

Was die Fa~be der Pigmente betrifft, so sieht man, dab das Rot- braun eines und desselben Chromatophors je nach dem Ausbreitungs- zustand versehieden aussieht, am ehesten rostbraun mit mehr oder weniger Rot. Bei maximaler Kontraktion erseheint es fast schwarz. Das gelbe Pigment kommt gewShnlieh in denselben Chromatophoren vor wie das rotbraune, doch findet es sieh sp/~rlich auch in besonderen Chromatophoren. Bei den ersten Expansionsstadien sind die Garneelen fiberwiegend gelb. Erst wenn das gelbe Pigment eine Mittelstellung erreicht oder sich weiter ausgebreitet hat, beginnt sich das rotbraune zu bewegen und 1/~uft dann in dieselben Verzweigungen aus wie das gelbe.

Ein entschiedener Unterschied hinsichtlich der Farbe besteht zwischen den dunkeladaptierten und den augenlosen Tieren. Die letzteren sind stark rotbraun, wi~hrend die dunkeladaptierten dunkler, mehr schwarz- braun sind. Die Erklirung bringt die mikroskopische Untersuchung der Chromatophoren. Bei den augenlosen ist alles Pigment maximal expandiert, das rotbraune liegt also in diinnerer Schicht und erhiilt eine heller rote Farbe. Bei den dunkeladaptierten ist das gelbe Pigment maximal expandiert, w/ihrend das rotbraune kaum zu drei Vierteln ausgebreitet ist. Man sieht es also in dickerer Schicht und es gibt dem Tiere trotz des geringen Expansionsgrades eine dunklere Farbe.

Wie diese mangelnde ~bereinstimmung zwischen dem gelben und dem braunroten Pigment in diesen beiden F/~llen zn deuten ist, soll weiter unten besprochen werden. Zuniichst sei hier fiber den Zeit- unterschied berichtet, der hinsichtlich der Adaptation an dunklen Untergrund und der maximalen Expansion nach Exstirpation der Augen- stiele besteht. Es wurde folgender Versuch ausgeffihrt.

Zwei Gruppen intakte Tiere wurden auf weiBem Untergrund lieht- adaptiert. Die farbigen Chromatophoren, die bei Beginn des Versuehs alle maximal kontrahiert waren, wurden in kurzen Abst~tnden unter dem Mikroskop untersueht. Die eine Gruppe wurde durch Exstirpation der Augenstiele geblendet und die zweite Gruppe gleichzeitig auf schwarzen Untergrund gebracht. Den Expansionsgrad der Chromatophoren be- zeichne ich mit einer der Zahlen 1--5, wobei 1 die maximale Kon- traktion und 5 die maximale Expansion angibt. Hierdureh kann man das Ergebnis in einem Diagramm (Abb. 10) wiedergeben, das eine Zu- sammenstellung mehrerer Versuchsreihen ist. Die dunkeladaptierte

Weitere Beitri~ge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. 465

Gruppe zeigte eine bedeutend sehneller einsetzende Expansion sowohl des gelben wie des braunroten Pigments. ])as braunrote begann sich sehon nach 10 Minuten auszubreiten, w/~hrend die augenloaen eine Expansion erst naeh 25--30Minuten zeigten. Dagegen sehritt die Expansion bei den dunkeladaptierten nicht bis zum Maximum fort, sondern, wie schon gesagt, nur bis zu drei Vierteln, wi~hrend die augenlosen das Pigment maximal expandierten. Makroskopisch wurden die Tiere auf sehwarzem Untergrund reeht schnell bedeutend dunkler als die augenlosen. Nach 40 50 Minuten war die Farbe beider Gruppen etwa dieselbe, wie auch aus dem Diagramm hervorgeht, dann abet t ra t eine Abweichung des Farbtons ein: die augenlosen wurden rotbraun, w/~hrend die anderen den dunkleren Ton beibehielten (s. S. 464). I)erselbe Untersehied zeigte sieh, wenn auch die augenlosen auf schwarzem Untergrund gehalten wurden.

Die Kurven der gelben und braunen Pigmentbewe- gungen der augenlosen Tiere, Nr. I I und IV, laufen einiger- malden parallel, aus welcher Tatsaehe wir Folgerungen ziehen k6nnen. Es gibt verschiedene M6glichkeiten: 1. Das braune Pigment hat einen niedrigeren Schwellen- wert, reagiert auf kleine kontrahierende Hormonmengen, wiirde also in seiner Expansion dutch noch vorhandene' Hormonmengen gehemmt werden. 2. Es besteht ein System expandierender and kon- trahierender Hormone. 3. Es gibt zwei verschiedene kontr~hierende Hormone fiir das gelbe und das braune Pigment, und diese Hormone werden mit ungleieher S ehnelligkeit im Organismus abgebaut.

B~trachten wir die Kurven der dunkeladaptierten Tiere, Nr. I und I I I , so merken wir keineflei Parallelit/~t. Am bemerkenswertesten ist, dab das braune Pigment nicht die volle Expansion erreicht.

Erw/tgen wir die drei genannten M6glichkeiten angesichts dieser Kurven, so sehen wit, dab 1. auch hier Geltung haben kann, wenn eine gewisse kleine Menge kontrahierenden Hormons auch bei den dunkeladaptierten hervorgebraeht wird. I)agegen kann man indessen einwenden, dab in diesem Falle die Injektion sehr kleiner Mengen kontrahierenden Hormons Leander gelb machen miiilte, das braune Pigment kontrahieren, das gelhe abet maximal expandiert belassen (d. i. ein augenloses Tier in den Chromatophorenstatus des dunkeladaptierter~ versetzen) wiircle. Kontrollversuche haben gezeigt, datl eine gleichsinnige Kontraktion erfolgt.

/ J , j

I i / o r Eo Jo ~o 50 ~o 70 M M

A b b , 10. Ge lbe s P i g m e n t : I - - d u n k e l a d a p t i e r t e , II . . . . . . augenlose. Braunrotes Pigment:

III - - - - dunkeladaptierte, IV . . . . . a~gen]ose.


2. Fiir das Vorkommen expandierenden Hormons scheint der steilere Anstieg der Kurven I u n d I I I im Vergleich zu II bzw. IV zu sprechen. Es ist aber nicht gelungen, bei Leander oder Palaemonetes ein expandie- rendes Hormon nachzuweisen, trotz energiseher Versuche in dieser Richtung (s. unten S. 467). ])as Hormon miiBte notwendigerweise in solcher Menge vorkommen, dab es auch mit unsern fiblichen Injektions- methoden nachgewiesen werden kSnnte.

Es bleibt also die Erkl/~rung, dab 3. das gelbe und das braune Pig- ment yon zwei verschiedenen kontrahierenden Hormonen gesteuert wiirden, die beide bei der Augenexstirpation verschwinden, w~hrend bei der Dunkeladaptation das gelbkontrahierende verschwindet, das braunkontrahierende aber bis zu einem gewissen Grade seine Wirkung fortsetzt. Die Rezeptororgane sind dabei intakt.

Die Richtigkeit dieser Annahme vorausgesetzt, bleibt noch die bedeutend spgter einsetzende Expansion der beiden Pigmente bei den augenlosen Tieren zu erkl~ren. Dazu mfiBte man das initiale Vor- kommen eines kontrahierenden Hormons bei diesen annehmen. Eine Anregung der Augenstielstfimpfe ruff eine Absonderung kontrahierenden Hormons hervor, wie BRowN (1939) gezeigt hat. Er hat durch ,,artificial stimulation of the stubs of the excided stalks produced transitory lightening in Palaemonetes". Als die Quelle dieser Hormon- ausschwemmung ist wohl das erwiesene Vorkommen kontrahierenden Hormons im Zentralnervensystem anzusehen. Ein abgeschnittener Nerv wirkt wie ein Miniaturelement und diirfte sicherlich die erforderliche Stimulation liefern k6nnen.

I)urch BRowNs und seiner Mitarbeiter neueste Arbeiten (z. B. BROWN und SCUnAMO~E 1940) wird gezeigt, dab in dem auf iibliche Weise dargestellten Augenstielextrakt zwei Substanzen enthalten sind. B~ow~ sieht ungleiche Aktivit~tt yon Alkoholextrakten aus den Augen- stielen verschiedener Arten bei der Einwirkung auf Ucas schwarzes and Palaemonetes rotes (braunes) Pigment. Aus dem Obigen ist meines Erachtens der SehluB zu ziehen, dab zwei verschiedene kontrahierende Hormone in Leanders Augenstiel bei der Steuerung des gelben und braunen Pigments wirksam sein mfissen.

Der Beweis dfirfte sich mit Hilfe der yon B~owN angewandten Methode erbringen lassen, die einen groBen Fortschritt auf dem Wege zur chemischen Analyse der Produkte der Sinusdriise darstellt.

Das Rostralorgan. Zahlreiche Forscher haben KOLL~s Angaben yon einem Rostral.

organ, das eine expandierende Substanz absondere, zu best~tigen versucht. PERKINS and Snook (1931) sowie KROPr und PERKINS (1933) haben in Versuchen mit der amerikanischen Art Crago vulgaris kein

Weitere Beitr~Lge zur Farbweehselphysiologie der Crustaceen. 467

solches Organ feststellen kSnnen. Indessen schreiben BEAUVALLET und VEIL (S. 689) fiber ihre Injektionsversuche an Leander squiIIa folgendes: ,,Par injection d'extraits tr~s concentr6s de parties rostrales nous avons pu, dans quelques cas seulement, obtenir le virage au fonc6 de crevettes pr6alablement claires." Diese Angaben stimmen nicht mit denjenigen Kolmva~s fiberein, und es kann sich wohl kaum um eine physiologische Auswirkung eines expandierenden t tormons handeln. STAHL sah eine s Expansion der farbigen Chromatophoren bei lichtadaptierten Leander adspersus, denen Ext rakt aus den KSpfen der Isopoden Oniscus asellus, Porcellio scaber und Mesidothea entomon eingespritzt worden war. In samtlichen Fallen waren indessen sehr hohe Konzentrationen erforderlich.

Ich babe viele Male KOLL~Rs Injektionsversuche mit Rostral- extrakt und Blur sowohl yon Crangon als yon Leander adspersus naeh- zuahmen versucht und bin dabei nach der yon ihm angegebenen Technik vorgegangen. Sichere Ergebnisse habe ich indessen nie erhalten. Blut von dunkeladaptierten Crangon bewirkte kein Dunkelwerden yon lieht- adaptierten. Dagegen sail ich in gewissen Fallen eine Kontraktion yon Melanin an dunkeladaptierten, denen Blut yon lichtadaptierten eingespritzt worden war. Ebenso wechselvoll sind die zahlreichen Ver- suche an Leander adspersus ausgefallen. Die MSglichkeit, dab man bei der Darstellung yon Rostralextrakt auch Teile des Magens ausziehen kSnne, hat reich veranlaBt, Ex t rak t aus Magen an lichtadaptierten Leander zu versuchen. Einzelne Tiere zeigten eine sehwache Expansion. Dies k6nnte BEAIrVALLS.T und VS.ILs Ergebnisse erkls sie sahen, wie gesagt, nur in einigen Fallen einen dunkleren Ton.

KL]~INItOLZ hat indessen in einer sorgfaltigen Versuchsreihe (1938) mit zahlreichen Versuehstieren nachgewiesen, dag das Dunklerwerden lichtadaptierter Crangon bei Injektion yon Blur eine unspezifische I~eaktion ist, die in fast gleich groBem Prozentsatz auftritt, wenn Blut yon weil~adaptierten Tieren oder Blur yon schwarzadaptierten Tieren fibertragen wird (22% bzw. 27%). Injektion yon Rostralextrakt und Ausbrennen der Rostralregion ]ieferten ebenfalls kein eindeutiges Er- gebnis. In Anbetraeht all er friiheren negativen Ergebnisse und dieser Versuche KLEINHOLZs ist das Vorkommen eines expandierten Hormons bei Crangon vulgaris als noch unerwiesen zu betrachten.

Kap. V. Euphausiacea .

l~leganyetiphanes norvegiea. Diese Art hat sehr blaBrote, ziemlieh dickstreifige Chromatophoren,

die beim Einfangen der Tiere in etwa 100 In Tiefe maximal expandiert waren. Wegen der Empfindlichkeit der Tiere konnte der Farb- wechsel nicht naher untersucht werden. Sie starben sobald man ihnen Ext rak t zu injizieren oder die Augenstiele zu exstirpieren versuchte.


Das Vorkommen yon Hormon lie$ sich indessen durch die In- jektion yon Augenstielextrakt an augenlosen Leander feststellen. Man

Abb. 11. Meganyctiphanes norvegica. Die schwach ausffebildete Sin(tsdriise, S, mit dem Nerven, N, aus der Medulla terminal is . Mikrophoto 185 •

Abb, 12. Meganyctiphanes norvegica. Oben links das grol3e X-Organ , X. Mikrophoto 185 •

muf~ besonders darauf achten, da$ man den ganzen Stiel mitbekommt, da die Sinusdrtise, wie unten mitgeteilt wird, welt basal im Stiel liegt. Extrakt aus dem vorderen Teil des Cephalothorax nach vorheriger Ent- fernung der Augenstiele gab in gewissen F/~llen eine schwache Reaktion, die jedoch bei weitem nicht der dureh den Augenstielextrakt hervor- gerufenen vergleichbar war.

Weitere Beitr/~ge zur Farbwechselphysiologie dcr Crustaceen. 469

Anatomie der Augenstiele: Latero-ventral im Augenstiel ist das Neurilemma bis zur etwa dreifachen normalen Dieke vergrSl~ert, li~ngs der Ganglienzellschicht der Medulla terminalis und basalw~rts l~ngs der eigentlichen Medulla bis zur Basis des Stiels. Dieser verdicktc Teil verr~t Anzeichen sekretorischer T~tigkeit. Es ist eosinophile Sub- stanz vorhanden, doch hat die ganze Driise ebenso wie bei den Mysidaceen einen sehr primitiven Bau, wenn man sie mit der Sinusdriise der Decapoden vergleicht (HA~sTRSM 1939). Ein kr~ftiger Nerv fiihrt yon der Medulla terminalis zur dicksten Partie der Driise in HShe des distalen Teiles der Medulla terminalis (Abb. l l) .

Ein X-0rgan hatte man bisher bei den Euphausiaceen nicht finden kSnnen, obwohl CLAYS (1876) bei ,,Calyptobis-Larven zipfelartige Anhi~nge in der N~he der auf diesem jungen Stadium noch sitzenden Augen ent- deckt hat, die CLAys selbst als paarige Frontalorgane deutct" (HA~- STRSM 1933).

Bei Meganyctiphanes norvegica habe ich indessen ein sehr gut ent- wickeltes X-Organ gefunden, das dorso-lateral, nahe der Augenkalotte, dicht unter dem Chitin, liegt (Abb. 12). Die n~here histologische Unter- suchung, die sehr interessante Befunde erhob, ist von HA~STRSM (1940) durchgeffihrt worden.

Anhang. Der morphologisehe Farbwechsel.

DaB auch der morphologische Farbwechsel durch Hormone aus den Augenstielen gesteuert wird, ging aus einer Reihe yon Versuchen hervor, die M~GU~AR mit Gelasimus (Uca) gemacht hat. ~Tach langem Aufenthalt auf weiBem oder schwarzem Untergrund nahmen die Tiere eine hellere bzw. dunklere T6nung an; geblendete Tiere taten dies bei sonst gleichen Bcdingungen nicht.

BROWN (1934) hat gezeigt, daB, wenn Palaemonetes lange Zeit auf wei~em Untergrund gehalten wird, das rote Pigment allm~hlich riick- gebildet wird, w~hrend das gelbe unveriindert bleibt und das weil]e stark an Menge zunimmt. Auf schwarzem Untergrund dagegen nimmt das rote zu, das gelbe bleibt fast unver~ndert, und das wei~e nimmt stark ab. Neue Chromatophoren mit rotem Pigment bflden sich an Stellen, woes vorher keine Chromatophoren gegeben hat. Dies stimmt gut mit dem Ausspruch von K]~BLE und GAMBLE (1904) fiberein, dab ,,dispersed pigment is increasing in amount while a concentrated one is decreasing". Auf Grund seiner Versuche erkl~rt BRowN indessen, dab ,,it is possible that pigment formation and destruction in adaption to colored back grounds may be controlled by the same humoral agents that are responsible for the control of migration of the pigments within the chromatophore".

470 Sven Ph. C~rstam:

Dies mag fiir die dunklen Chromatophoren der Krabben stichhaltig sein, nieht aber ffir Palaemonetes, an denen BROWN seine Versuche machte. In dem Zustand, wo gelbes und rotes Pigment expandiert sind, befindet sich n~mlich nach unserer jetzigen Kenntnis kein oder nur s wenig Hormon in Zirkulation. Die Bedeutung eines Hormons als negativer Faktor, dessen Abwesenheit eine Pigmentproduktion zul~Bt, dfirfte wohl kaum mit physiologisehen Gesetzen im Einklang stehen.

Zusammenfassung. Es ist die Farbphysiologie der hSheren schwedischen Krebstiere

untersucht worden und zwar an den meisten zur Untersuchung geeigneten Arten, insgesamt 37 Arten aus 28 Gattungen.

Die untersuchten Braehyura zeigten denselben Farbwechseltypus - - Krabbentypus - - , den der Veffasser frfiher bei Uca pugilator und U. pugnax festgestellt h~tte. Dieser Typus kennzeichnet sich in erster Linie dureh das Vorkommen eines melaninexpandierenden Hormons in der Sinusdrfise. Bei Exstirpation dieser Drfise durch Entfernung der Augenstiele ergibt sich eine Kontraktion des Melanins, das durch Injektion yon Augenstielextrakt dann wieder zur Ausbreitung gebraeht werden kann.

Die roten Chromatophoren bei Geryon tridens, die bei dieser Art die am zahlreiehsten vorhanden sind, expandieren sich dagegen bei Blendung durch Exstirpation der Augenstiele. Es ist schon frfiher angegeben worden, dal~ das rote Pigment bei den Krabben den Bewegungen des sehwarzen folgt, ein Sachverhalt, den der Verf. frfiher ffir Uca pugilator und U. pugnax festgestellt hat.

Die untersuchten Reptantia astacura und Reptantia anomura zeigen denselben Farbwechseltypus wie Palaemonetes und Leander -- Garneelen- typus.

Das Vorhandensein funktionstauglicher Chromatophoren und Farb- weehselhormone bei Eiern yon Nephrops norvegicus wird nachgewiesen. Die festgestellte mangelnde Anpassung scheint auf mangelhafter Ent- wieklung des optisch-nervSsen Meehanismus zur Freimachung des Hor- mons aus der Sinusdriise zu beruhen.

Die Augenstiele sind histologisch untersucht worden und die Histo- logie der Sinusdrfise wird beschrieben. Bei diesen Untersuchungen konnte das bisher nicht entdeckte X-Organ bei Meganyctiphanes norvegica nachgewiesen werden.

Auf Grund von Beobaehtungen fiber den ungleiehen Chromato- phorenstatus, den augenlose und dunkeladaptierte Leander adspersus aufweisen, weist der Verf. auf die Wahrscheinlichkeit hin, dab bei dieser Art zwei verschiedene kontrahierende Hormone vorhanden sind, und zwar je eines ffir das gelbe und das br~une Pigment.

Weitere Beitr/~gc zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen. 471

Die d u n k l e n C h r o m a t o p h o r e n bei K r a b b e n u n d G a r n e e l e n r eag ie ren

auf e n t g e g e n g e s e t z t e Weise . Z u m U n t e r s c h i e d d a v o n wi rd d a r a u f hin- gewiesen, dab das ge lbe P i g m e n t bei d iesen G r u p p e n g le ichs innig reag ie r t .

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472 Sven Ph. Carstam: Farbwechselphysiologie der Crust~ceen.

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