visueller reiz visuelle aufmerksamkeit und blickbewegungenihkoesli/vab2009/02-vab2009... · cornea...
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AG NeuroinformatikVisueller Reiz
Wellenlänge (nm)
• Licht = elektromagnetische Wellen
EINFÜHRUNG
STIMULUSSTIMULUS
AUGE
RETINA
CORTEX
PERZEPT
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Sklera
Pupille
Iris
Cornea
Äußerlich sichtbare Bestandteile
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STIMULUS
AUGEAUGE
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Sklera
Pupille
Iris
Cornea
Äußerlich sichtbare Bestandteile
• Weiße, robuste Hautschicht, die das Auge umschließt• Stärke: 0,4 – 1,0 mm
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Sklera
Pupille
Iris
Cornea
Äußerlich sichtbare Bestandteile
• Vorderer Teil der Sklera, transparent• Durch Tränenflüssigkeit vor Austrocknung geschützt
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Sklera
Pupille
Iris
Cornea
Äußerlich sichtbare Bestandteile
• Pigmentierter Muskelring (antagonistisch)• Verändert die Pupillenweite: Vergrößerung bei schlechter
Beleuchtung, Verkleinerung bei hellem Licht Adaptation
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Sklera
Pupille
Iris
Cornea
Äußerlich sichtbare Bestandteile
• Öffnung in der Mitte der Iris• Größe: zwischen 1,5 und 8-12 mm
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Pupille
Iris
Cornea
Linse
Fovea
Retina
Sehnerv
Sklera
Schnittbild (sagittal)
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Pupille
Iris
Cornea
Linse
Fovea
Retina
Sehnerv
Sklera
Licht
Schnittbild (sagittal)
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Pupille
Iris
Cornea
Linse
Fovea
Retina
Sehnerv
Sklera
Licht
Schnittbild (sagittal)
• Brechung des einfallendes Lichts Erzeugung eines scharfes Bild auf der Retina
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Cornea und Linse: Akkomodation
• Je nach Entfernung des betrachteten Objekts verändern Ziliarmuskeln die Linsenform:
• Objekt fern: Linse flach, kaum Brechung• Objekt nah: Linse bauchig, starke Brechung
Quelle: www.zum.de (verändert)
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Pupille
Iris
Cornea
Linse
Fovea
Retina
Sehnerv
Sklera
Licht
Schnittbild (sagittal)
• Retina (Netzhaut) kleidet den Augenhintergrund aus• Stärke: ca. 0,5 mm
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Pupille
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Cornea
Linse
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Retina
Sehnerv
Sklera
Licht
Schnittbild (sagittal)
• Enthält Photorezeptoren und Nervenzellen• Photopigmente der Photorezeptoren absorbieren Licht
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Pupille
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Cornea
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Retina
Sehnerv
Sklera
Licht
Schnittbild (sagittal)
• Biochemische werden in elektrische Signale umgewandelt• Nervenzellen leiten Informationen weiter zur kortikalen
Verarbeitung
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Pupille
Iris
Cornea
Linse
Fovea
Retina
Sehnerv
Sklera
Licht
Schnittbild (sagittal)
• Bereich des schärfsten Sehens auf der Retina• Größe: ca. 2o Blickwinkel
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Pupille
Iris
Cornea
Linse
Fovea
Retina
Sehnerv
Sklera
Licht
Schnittbild (sagittal)
• Abbildungsbereich des Fixationspunktes• „Sehgrube“ bzw. „Makula (lutea)” oder „Gelber Fleck“
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AG NeuroinformatikAufbau des menschlichen Auges
Pupille
Iris
Cornea
Linse
Fovea
Retina
Sehnerv
Sklera
Licht
Schnittbild (sagittal)
• Photorezeptoren fehlen in diesem Bereich• Austrittsort des Sehnervs: Papille bzw. blinder Fleck
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Quelle: http://www.owlnet.rice.edu/~psyc351/Images/RetinaLayers.jpg [06.07.05, verändert]
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
• Die lichtempfindlichen Photorezeptoren befinden sich auf der äußeren Seite der Netzhaut
Licht muss zunächst übrige Zellbereiche durchqueren
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
• Aufbauprinzip: sog. „inverses Auge“Problem: Reduktion der LichtempfindlichkeitLösung: Im Bereicht der Fovea sind Nervenzellen zumRand hin verlagert, Rezeptoren so fast direkt zugänglich
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
• Einzellige Schicht (angereichert mit Farbstoff Melamin)• Funktionen:
• Versorgung der Retina mit Nährstoffen• ...
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
• Funktionen (Fsg.):• Auskleidung des Augenhintergrundes zur Absorption von
Streulicht• Alternativ: „Verspiegelung“, z.B. bei Raubtieren
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
• Zapfen und Stäbchen sind Photorezeptoren und absorbieren Licht• Bezeichnung aufgrund ihrer Form
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
• Funktionen:• Zapfen ermöglichen Farbsehen, funktionieren aber nur bei
guter Beleuchtung• Stäbchen arbeiten auch bei schlechter Beleuchtung, erlauben
aber nur grau-wertige Wahrnehmung
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
• Vertikale Informations-Weiterleitung• Direkte Verbindung von Rezeptoren über Bipolarzellen zu
Ganglienzellen
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
• Horizontale Verbindungen• Verknüpfung von Informationen mehrerer Rezeptoren über
Horizontal- und Amakrinzellen• Weiterleitung kombinierter Information zu Ganglienzellen
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AG Neuroinformatik
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Aufbau der Retina
Pigmentepithel
• Retinal vorverarbeitete Information verlässt das Auge über den Sehnerv zur anschließenden kortikalen Weiterverarbeitung
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Zapfen
Horizontalzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Bipolarzelle
Sehnerv
Pigmentepithel
• ca. 120 Mio. Stäbchen• ca. 6 Mio. Zapfen• Prinzipiell analoger Zellaufbau
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Aufbau
• Oberer Zellteil besteht aus ca. 1000 Membranscheibchen (Stäbchen) bzw. –einfaltungen(Zapfen)
• In diesen sog. „disks“ sind Sehfarbstoffe eingelagert
• Hier findet die Umwandlung von Licht in elektrische Signale statt
• Unterer Zellteil stellt synaptischenKontakt zu nachfolgenden Neuronen her
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Reizleitung (allg.)
• Physiologische Besonderheit: Bei Wirbeltieren erfolgt bei Lichteinfall keine Depolarisation der Rezeptormembran sondern Hyperpolarisation
• D.h., bei vollständiger Dunkelheit werden ständig Transmitterfreigesetzt (unvollständigeDepolarisation, keine Aktionspotentiale)
• Grund: partielle verstärkte Dunkeldurchlässigkeit der Membran, d.h. Na+-Aufnahme & K+- Ausschüttung: DunkelstromBei Dunkelheit: Rezeptor-Depolarisation kont. Aktivität
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Reizleitung (allg.)
• Reaktion der Pigmente auf Licht durch „Bleichen“
• Moleküle des Sehfarbstoffs werden unter Aufnahme von Photonen umgewandelt
• Prozess kaskadiert, schließt Na-Kanäle und reduziert so DunkelstromHyperpolarisation
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Reizleitung (allg.)
• Unter „günstigen“ Umständen kann ggf. ein einziges Photon eine Reaktion des Rezeptors hervorrufen (alle Na-Kanäle geschlossen)So können z.B. auch extrem schwache Lichtblitze bei Dunkelheit gut wahrgenommen werdenSättigung: alle Na-Kanäle geschlossen, daher keine Reaktion auf Helligkeits-verstärkung in bereits hellen Umgebungen
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Reizleitung
• Stäbchen und Zapfen reagieren in Abhängigkeit vom Lichtstimulus unterschiedlich
• Stäbchen:• Helligkeitsrezeptoren• Gehirn interpretiert Stäbchen-
Signale als S/W-Werte• Liegen nur solche Helligkeits-
informationen vor:skotopisches Sehen
• N.B.: eigentlich „grün-Rezeptoren“: Stäbchen-Disks enthalten Rhodopsin
beste Reaktion auf λ ≅ 540 nm
• Zapfen:• Farbinformation:
photopisches Sehen
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
• Helligkeits-/ S/W-Sehen• Extrem lichtempfindlich• Bereits geringe Photonen-
Absorption löst Reaktion aus (s.o.)• Bei Dunkelheit werden nur
Stäbchen gereizt, so dass nur Grautöne erzeugt werden
• Selbst schwarze Objekte erscheinen in „Eigengrau“
• Wahrnehmen von Schwarz erfordert Simultankontraste
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Stäbchen
Simultankontrast
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Stäbchen
Simultankontrast
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Stäbchen
Simultankontrast
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Stäbchen
Simultankontrast
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Stäbchen
Simultankontrast
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Stäbchen
Hell-Adaptation• Beim Übergang vom Dunkeln ins Helle kommt es zu einer
starken Aktivierung der Stäbchen, da zuvor (in Dunkelheit) übermäßig viele Rhodopsine gebildet wurden.
• Mit dem Zerfall der Rhodopsine ensteht Blendung• Hell-Adaptation erreicht ihr Maximum nach ca. 1 Minute
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Dunkel-Adaptation• Zusammenwirken von Sofort-Adaptation der Zapfen und
Daueradaptation der Stäbchen• In heller Umgebung sind Rhodopsine fast vollständig
zerfallen, diese müssen in den Stäbchen wiederhergestellt werden
• Da Stäbchen empfindlicher reagieren, selbst auf nur geringe Lichtreize, muss hier wesentlich mehr Farbsehstoff (Rhodospin) hergestellt werden als in Zapfen, um die Bleichungs-W‘keit zu erhöhen langsame Dunkel-Adaptation bei Stäbchen
• Dunkel-Adaptation erreicht ihr Maximum erst nach 15-30 Minuten
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Stäbchen
Dunkel-Adaptation
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Zapfen
• Farbensehen
• Drei Zapfensorten: R-, G-, B-Zapfen
• Unterscheidung durch eingelagerten Farbstoff
• Reagieren auf Reiz-Wellenlängen:Gelb-Grün, Blau-Grün, Violett
• Drei Zapfensorten realisieren vier Grundfarben:Rot, Grün, Gelb, Blau
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AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen
Zapfen
• Begründung: in der ersten Verarbeitungsstufe der Retina werden je zwei der drei Zapfen als inhibitorischer undexzitatorischer Input der Farben zusammengefasst
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Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK 2001.
Verteilung von Stäbchen und Zapfen
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