Aus der Bundesversuchswirtscbaft Wieselburg, N A , , und der LandwXhem. Landesuntersuchungsstelle Rotholz, Tirol

Vererbung von Milchbestandteilen bei Hohenvieh

Von F. PIRCHNER ', 0. STUBER und F. TSCHORNER

In den letzten Jahren wird den Nicht-Fett-Bestandteilen der Milch immer mehr Beachtung geschenkt. Aus ernahrungsphysiologischen Grunden wird da- bei naturlich dem Milcheiweii3 am meisten Bedeutung zugemessen. Bei Fort- schreiten dieser Entwicklung wird eine vermehrte zuchterische Berucksichti- gung dieser Bestandteile und da besonders des MilcheiweX unumganglich werden. Bis vor kurzem war uber das erbmai3ige Verhalten der Nicht-Fett- Bestandteile sehr wenig bekannt und erst in letzter Zeit haben einige Arbeiten Minweise uber ihre Vererbung geliefert (ROBERTSON [ 19561, VON KROSIGK [ 19591 , O'CONNOR [ 19591).

Die Schwierigkeiten der Erforschung des erblichen Verhaltens der Milch- bestandteile liegt vor allem darin, dai3 hierfur reichliches Analysenmaterial vorhanden sein mui3 und dieses im Rahmen der normalen Milchleistungs- kontrolle mit Ausnahme fur Fettgehalt nicht anfallt. Um endlich Unterlagen zur Schatzung der fur eine wirkungsvolle Zuchtwahl wichtigen Groi3en - Heritabilitat und genetische Korrelationen - zu gewinnen, wurde von dem Landeskontrollverband Tirol auf Anregung des Bundesministeriums fur Land- und Forstwirtschaft Material uber den Gehalt der Milch an Fett, Fettfreier Trockensubstanz (FFT) und Roheiweii3 gesammelt p , 3.

Material und Korrektur fur Milieuwirkungen

In Tirol wurden Kuhe der Fleckvieh- und der Braunviehrasse in die Unter- suchung einbezogen. Um das gesamnielte Material im Hinblick auf die genetisch-statistische Analyse ergiebig zu gestalten, wurde die chemische Unter- suchung auf Milchproben von Toch ter-Mutterpaaren beschrankt. Geplant war, wahrend einer Laktation je Kuh von 6 bis 8 Proben zu untersuchen. DieseProbenzahl wurde aber nur bei einem Teil der Kuhe erreicht. Insgesamt wurden vom Tiroler Material Ergebnisse von 1744 Milchproben von 372 Kuhen zur genet.-stat. Bearbeitung verwendet. Dabei wurden nur Kuhe berucksichtigt, die mindestens drei Proben in einer Laktation hatten.

2 Herrn DipLIng. E. Botschen, unter dessen Leitung die Probesammlung durchgefiihrt wurde, sei auch an dieser Stelle gedankt. %Die Kosten der Rechenarbeiten wurden zuin Grogteil vom Mathem. Labor der Techn. Hochschule Wien getragen, wofiir desscn Vorstand, Prof. Dr. R. Inzinger, auch an dieser Stelle gedankt sei. Ebenso gebiihrt Dank Dip1.-Ing. J. Foigner, der bei einem Teil der Rechenarbeiten wesentliche Hilfe leistcte.

z. 2.: Heisdorf & Nelson Farms, Inc., Kirkland, Wash., USA.

286 F. Pirchner, 0. Stiiber und F . Tschorner

Zur statistischen Auswertung wurden auch noch die Untersuchungsergeb- nisse des Rinderbestandes der Bundesversuchswirtschaft Wieselburg mitver- wendet. Es handelte sich dabei um 462 Milchproben von 90 Kuhen in der ersten Laktation, die den vier Gsterreichischen Hauptrassen (Braunvieh, Fleck- vieh, Pinzgauer, Murbodner) angehorten.

Das Tiroler Material wurde von den Probenehmern gesammelt und nach Rotholz (Landw.-Chem. Landesuntersuchungsstelle) eingesandt, wo es auf Fett, Rohprotein und fettfreie Trockensubstanz (FFT) analysiert wurde. In Wieselburg wurden die Analysen im eigenen Laboratorium durchgefiihrt. Der Fettgehalt wurde mittels der Gerber Methode bestimmt, der Eiweii3gehalt in Wieselburg und in Rotholz im Jahre 1958/1959 mittels Formoltitration, in Rotholz im Jahre 195911960 mittels Kjehldahl. FFT wurde iiber Laktometer- messung und Fettgehalt geschftzt (Fleischmann'sche Formel).

Die Milieufaktoren rnit stfrkerem Einflui3 auf die Milchzusammensetzung sind: Alter der Kuh, Laktationsstadium, Jahreszeit, Trachtigkeitsstadium, Euterkrankheiten (WAITE et al., [1956], COMBERG und VOIGTLANDER [ 19581, VON KROSIGK [1959], LANKAMD [1960]).

Hier waren nur Informationen iiber Alter, Laktationsstadium und Probe- monat vorhanden. Milch von Kuhen mit klinischer Mastitis wurde aber nicht zur Untersuchung eingesandt. Der Einflui3 subklinischer Mastitis auf die Milch- zusammensetzung ist relativ gering, so dai3 die wenigen Proben von Kuhen mit solchen Euterentzundungm kaum eine nennenswerte Streuung verur- sachen (VON KROSIGK [1959]). Trachtigkeit scheint den Anstieg in der Milch- konzentration gegen Ende der Laktation etwas zu beschleunigen, doch durfte das kaum eine starkere Streuung verursachen.

Es wurde versucht, die durch Alter, Laktations- und Probemonat ver- ursachte Streuung durch entsprechende Korrektur auszuschalten. Bei Lakta- tations- oder Jahresabschliissen spielt die durch Laktationsstadium und Jahres- zeit verursachte Streuung keine Rolle, da sich dabei die Einfliisse der ver- schiedenen Laktationsmonate und Jahreszeiten durch die acht bis sehn regel- mai3ig verteilten Proben aufheben. Hier aber waren je Kuh und Jahr von drei bis zehn Proben vorhanden, im Mittel nur etwa 4,9. Daher war es not- wendig, die Proben fiir die diversen Laktationsmonate und Probemonate zu korrigieren.

HENDERSON (1953) hat gezeigt, dai3, genau genommen, fiir genetische Untersuchungen eine Korrektur nur giiltig ist, wenn das statistische Modell, das die Grundlage fiir die Korrektur darstellt, auch die Grof3en enthdt, die genetische und permanente Umwelteffekte enthalten. Das wiren in diesem Material ,,'l$iihe". Eine Einbeziehung einer GrGf3e fiir Kiihe in das Korrektur- model1 war aber aus rechentechnischen Griinden nicht mijglich.

WAITE et al. (1956) und VON KROSIGK (1959) fanden in ihrem Material, daf3 der Laktationskurvenverlauf der einzelnen Milchbestandteile vom zwei- ten Laktationsmonat an einigermaflen linear ist und rnit einer solchen Re- gression beschrieben werden kann. Es wurden daher hier Proben aus dem ersten Laktationsmonat nicht zur Auswertung herangezogen und fiir die rest- lichen Monate der Laktationskurvenverlauf rnit einer linearen Regression ge- schiitzt. Bei Alterskorrektur wurde eine kurvilineare Regression angenommen. Die folgenden Schztzungsgleichungen wurden an 1822 Proben des Tiroler Materials von 1958/1959 ermittelt.

Der starke Abfall der FFT rnit zunehmendem Alter wurde auch von VON KROSIGK (1959) an amerikanischem Material gefunden. Auch die iibrigen Koeffizienten entsprechen ungeffhr den Verhiiltnissen, wie sie in den ver-

Vererbung v60n Milchbestandteilen bei Hohenvieh

Tabelle I Schatzungsgleichungen fur Laktationsstadium und Kalbealter

287

I Alter2 Laktations- Alter monat ( Abkalbung)

I I I Fett . . . . . . . . . . . . . . . . + 0,07% - 0,02% 0 FFT . . . . . . . . . . . . . . . . + O , O l % -0,13% + o m % EiweiD . . . . . . . . . . . . . . + 0,05% - 0,03% 0

schiedenen Publikationen berichtet sind (WAITE et al. [ 19561, COMBERG und VOIGTLANDER [1958]).

Die in die Untersuchung einbezogenen Kuhe kalbten, wie es durch die alpine Grunlandwirtschaft Tirols bedingt wird, fast auschliei3lich in den Herbstmonaten (dasselbe gilt auch fur den Rinderbestand in Wieselburg). Daher berucksichtigt die Regression der Milchbestandteile auf Laktationsstadium auch die saisonalen Veranderungen, soweit sie in einer Richtung verlaufen (z. B. der in europaischem Material zu beobachtende Fruhjahrsanstieg in FFT und Eiweii3). Eine getrennte Schitzung des jahreszeitlichen Einflusses war aus demselben Grunde nicht moglich. Mit Hilfe der in Tabelle 1 angefuhrten Schatzungsgleichungen wurden samtliche Proben fur die Einflusse des Alters und des Laktationsstadiums korrigiert, indem sie auf den funften Laktations- monat und das vierte Kalbejahr adjustiert wurden.

Streuungsursachen

Zu den weiteren Untersuchungen wurde nur das bereinigte (fur Laktations- stadium und Alterseinflui3) Material verwendet. Die in Tabelle 2 angefuhrten Ergebnisse einer Varianzanalyse (LE ROY [ 19601) wurden getrennt fur Toch- ter- und fur Mutterkuhe, Tiroler Material, ermittelt, um die Betriebskompo- nente frei von der erblich bedingten Ahnlichkeit der Tochter-Mutterpaare zu halten, von denen ja in vielen Betrieben nur eines vorhanden war. Die Varianzanalyse wurde innerhalb der einzelnen Rassengruppen und Jahre durchgefuhrt. Die Varianzen fur Eiweii3gehalt der beiden Jahre waren fast identisch, so dai3 die gemeinsame Analyse gerechtfertigt ist.

Tabelle 2

Varianzkomponenten (in Prozent der Gesamtvarianz)

Freiheitsgrade Fett I FFT I EiweiD 1 Streuungsursache . . . . . M T M T M T M T Vereine . . . . . . . . . . . . . . 40 38 1,9 4.8 23,O 33,4 3,7 13,8 Betriebe . . . . . . . . . . . . . 61 66 22,4 8.2 11,8 10,O 8,6 17,2 Kuhe . . . . . . . . . . . . . . . 44 71 14,9 15,6 9.9 2,2 42,9 13,O Proben . . . . . . . . . . . . . . 506 596 60,8 71,4 55.3 54,3 44.7 56.0

Gesamtvarianz . . . 40,14 38.99 30,31 31.12 11,OO 13.75

M = Mutterkuhe, Gesamtvarianz in (O,l%)*, Summe der Varianzkomponenten

T = Tochterkuhe

288 F. Pirchner, 0. Stiiber und F . Tschorner

Fett-%

Das Untersuchungsmaterial ist zu klein, um den Unterschieden zwischen den Varianzkomponenten von Mutter- und Tochterkuhen viel Bedeutung bei- messen zu konnen. Die Gesamtvarianz ist hier nicht die beobachtete Varianz, sondern die Summe der Varianzkomponenten und entspricht der beobachteten Streuung einer Population, die je Kuh eine Probe, je Betrieb eine Kuh und je Zuchtverein einen Betrieb hat.

Die Analyse berucksichtigt nicht die Rassenunterschiede, so dai3 diese in den Vereinsunterschieden enthalten sind (uber Organisation der Herdbuh- zucht, Futterun? usw. siehe MULLER [1958] und PIRCHNER [1959] ) . D: je Zuchtverein ein Probenehmer mit der Probeziehung beauftragt war, sind auch eventuelle Unterschiede zwischen diesen in der Probeziehung usw. in den Vereinsunterschieden vorhanden. Dies durfte fur die groi3en Vereinskompo- nenten bei FFT mitverantwortlich sein.

Die Betriebskomponenten schatzen den Einflui3 der verschiedenen Haltung und Futterung der einzelnen Betriebe auf die Streuung zwischen Proben. Bei Fettgehalt konnte noch u. U. eine verschiedene Selektionsintensitat in den ein- zelnen Betrieben ein Rolle spielen, nicht aber bei den beiden anderen Milch- bestandteilen, da diese den Zuchtern nicht bekannt waren.

Die ,,Kuh"-Komponenten werden durch die Unterschiede zwishen Kuhen in den Milchbestandteilen verursacht, welche Unterschiede ihrerseits durch verschiedene Zuchtwerte und erworbene permanente Eigenschaften bedingt sind. ,,Permanent" bezieht sich hier allerdings nur auf eine Laktationsperiode und nicht auf das gesamte produktive Leben einer Kuh.

Die Varianzkomponente ,,zwischen Proben einer Kuh" stammt von den Schwankungen der einzelnen Proben urn den fur eine Kuh typischen Mittel- wert. Sie entstehen durch Untersuchungsfehler, weiter dadurch, dai3 die Schatzungsgleichungen den tatsachlichen Laktationskurvenverlauf nur teil- weise wiedergeben, bzw. die jahreszeitlichen Schwankungen uberhaupt n i h t erfai3t haben.

Die relative Groi3e der ,,Kuh"-komponente gegenuber der Restkompo- nente ergibt die Wiederholungskoeffizienten, welche in Tabelle 3 angefuhrt sind. Sie sind aus dem Mittel der entsprechenden Komponenten fur Mutter- und fur Tochterkuhe errechnet und fur eine und fur den Durhshnitt von neun Proben angegeben. Der Wiederholungskoeffizient fur den Durchschnitt aus neun Proben sollte etwa dem eines Laktationsabschlusses entsprechen. Der Koeffizient fur Fett ist ungefahr gleich groi3 wie die in der Literatur berichte- ten.

Die Koeffizienten fur FFT liegen nieder, was darauf hindeutet, dai3 die fur FFT anbewendete Analysenmethode unbefriedigend ist. Fur Eiweii3gehalt sind die Kdeffizienten hoch. Demnach konnte die Zahl der Proben bei Be- stimmung des Eiweii3gehalte.s u. U. gesenkt werden, ohne viel von der Sicher- heit der Schatzung der individuellen Veranlagung fur Eiweii3gehalt einzu- bui3en.

Tabelle 3

Wiederholungskoeffizienten (fur Unterschiede innerhalb von Betrieben)

FFT-% EiweiB-%

Vererbung znon Milchbestandteilen bei Hohenvieh 289

Die Schatzung der Heritabilitat der einzelnen Milchbestandteile wurde mit der Tochter-Mutterkorrelation und mit der Halbgeschwisterkorrelation durchgefuhrt.

Die Heritabilitatsschatzung aus der Tochter-Mutterkorrelation setzt vor- aus, dafl der Besitz gemeinsamer Erbanlagen der einzige Grund der Ahnlich- keit von Tochtern und Muttern ist. Um dies sicherzustellen, wird die Korrela- tionsanalyse meist ,,innerhalb von Betrieben" uhd ,,innerhalb von Stieren" (also von Tochtergruppen eines Stieres) durchgefuhrt. Die Rechnung ,inner- halb von Stieren" wird gewahlt, um einen Zeittrend auszuschalten, was aber hier, da es sich um Material aus einem Zeitraum von nur zwei Jahren handelt, nicht notwendig ist. Ebensowenig ist der zweite Grund fur eine Intra-,,Stier"- Analyse, Kompensationspaarung (also wenn z. B. ein Stier mit hoher Fett- gehaltsanlage an Kuhe mit niederem Fettgehalt gepaart wird und umgekehrt), von Bedeutung. Von Wichtigkeit ist aber die umweltbedingte Ahnlichkeit zwischen Tochtern und Muttern eines Betriebes. Eine Rechnung ,,innerhalb Betriebe" ist aber kaum moglich, da in den meisten Betrieben nur ein Tochter- Mutterpaar vorhanden ist und die wenigen Betriebe mit zwei Paaren kaum die Schatzung rechtfertigen wurden. Infolgedessen muflten die in Tabelle 2 geschatzten Varianzkomponenten ,,zwischen Betrieben eines Vereines" zur Korrektur der Tochter-Mutterkovarianz ,,innerhalb Vereine" fur den durch Umwelt verursachten Betriebseinflufl verwendet werden.

Es waren 179 Tochter-Mutterpaare vorhanden, wobei allerdings einige Mutterkuhe zwei Tochter hatten. In Tabelle 4 ist die Tochter-Mutterko- varianz angegeben. Sie enthalt 0,59 der Betriebskomponente. Daher wurde, um die genetische Varianz zu schatzen, von den Tochter-Mutterkovarianzen 0,59mal der durchschnittlichen Betriebskomponente aus Tabelle 2 abgezogen. Die vom Betriebseinflufl bereinigte Tochter-Mutterkovarianz sowie die dar- aus durch Verdoppelung geschatzte genetische Varianz sind ebenfalls in Ta- belle 4 angegeben.

Tabelle 4

Tochter-Miitterkovarianzen (innerhalb Vereine, in O , I ~ / ~ ~ )

TM-kovarianz 139 Freiheitsgrade .................... 1,49 238 1,71

BetriebseinfluD ....................... 3,90 0,90 0,73

Genetische Varianz ..................... 7,80 1,80 1,46

TM-kovarianz, bereinigt fur

Die aus den Tochter-Mutterkovarianzen geschatzten Heritabilitatskoef- fizienten sind in Tabelle 6 angegeben. Sie beziehen sich auf Unterschiede zwischen Kuhen innerhalb von Zuchtvereinen.

Als zweiter Weg zur Heritabilitatsschatzung wurde die Halbgeschwister- korrelation verwendet. Die hierfur verwendeten Varianzkomponenten sind in Tabelle 5 angegeben. Die daraus resultierenden Heritabilitatswerte sind in Tabelle 6 angefuhrt und beziehen sich ebenfalls auf Unterschiede innerhalb von Vereinen.

290 F. Pirchner, 0. Stiiber und F. Tschorner

Tabelle I Streuungskomponenten in Prozent der Varianz ,,innerhalb von Vereinen"

1 Streuungsursache Fett FFT EiweiB I

Stiere in. Vereinen . . . . . . . . . . . . 228 4,s 0 7,3 Kiihe in. Stiergruppen . . . . . . . . . 186 19,7 20,3 28,l Proben in. Kiihen . . . . . . . . . . . . . 1792 75,8 79,7 64,6 Gesamtvarianz (in 0,l2) . . . . . . . . 34,57 16,25 10,74

Die beiden Schatzungen ergeben fur Fettgehalt fast gleiche Heritabilitats- werte. Fur Eiweii3gehalt weichen die Werte ziemlich voneinander ab, wobei der Wert aus der Halbgeschwisterkorrelation etwa das Doppelte des Wertes aus der Tochter-Mutterkorrelation ist. Fur FFT ist die Halbgeschwisterkorrela- tion null, wahrend die Tochter-Mutterkorrelation eine Heritabilitat in der Hohe des Wertes fur Eiweii3 anzeigt.

Tabelle 6

Heritabilitatskoeffizienten (fur Unterschiede innerhalb von Zuchtvereinen)

Halbgeschwister- Kombinierte I korrelation Schatzung TM-Korrelation

I Fett 1 FFT I EiweiD 1 Fett I FFT I EiweiD i Fett 1 FFT I EiweiD

1 Probe . . . . 0,20 0,08 0,13 0.18 0 0,29 5 Proben ... 0.45 0,21 0,24 0,45 0 0,61 9 Proben . . . 0,53 0,28 0.27 0.55 0 0,69 0,54 0,20 0,37

Es wurden fur die beiden Schatzungen weitgehend dieselben Unterlagen ver- wendet, doch sind die Ergebnisse unabhangig voneinander. Die Tochter-Mutter- korrelation beruht auf der Ahnlichkeit zwischen Tochtern und Muttern, wahrend die Halbgeschwisterkorrelation die khnlichkeit der Tochter eines Stieres zur Grundlage hat. Mit anderen Worten, die Groi3e des Heritabilitatskoeffizienten wird im ersten Fall von den Zuchtwertunterschieden zwischen den Muttern bedingt, im zweiten Fall von den Zuchtwertunterschieden zwischen den Vatern. Die in beiden Gruppen vorhandene genetische Varianz konnte ver- schieden groi3 sein, so dai3 auch entsprechend vmchiedene Schatzwerte daraus resultieren. Das Material ist hier aber so klein, dai3 die vorhandenen Diffe- renzen zwischen den beiden Heritabilitatswerten auf zuffllige Schatzfehler zuriickzufuhren sein werden. Die beiden Schatzwerte wurden nach den rezi- proken Werten ihrer ungefahren Varianzen kombiniert (ROBERTSON [ 19591, VAN VLECK [1960]). Wegen der Kleinheit der Tochtergruppen sind die Va- rianzen der aus der Halbgeschwisterkorrelation errechneten Heritabilitats- koeffizienten sehr groi3, weswegen deren Einflui3 auf den kombinierten Heri- tabilitatswert entsprechend gering ist. Der Heritabilitatswert aus der Tochter- Mutterkorrelation ist bei der Kombination etwas ubergewichtet worden, da die Kovarianz fur den Betriebseinflui3 korrigiert und der damit verbundene Fehler nicht in Rechnung gestellt wurde.

Der kombinierte Heritabilitatskoeffizient fur Fettgehalt ist in der Hohe der allgemein angenommenen Werte, aber wesentlich hoher als fruhere Schat-

Vererbung won Milchbestandteilen bei Hohenvieh 291

zungen an ahnlichem Material (PIRCHNER [ 19591). Die Heritabilitat fur Ei- weii3gehalt liegt ebenfalls in der Hohe der von ROBERTSON et al. (1956) und VON KROSIGK (1959) berichteten Werte. Dagegen ist die Heritabilitat fur FFT vie1 niederer, was wohl auf die unzureichende Genauigkeit der chemischen Untersuchungsmethode (aus Laktonietergraden und Fettgehalt) zuruckzu- fuhren sein wird. Die Heritabilitatskoeffizienten fur alle drei Bestandteile sind niederer als die von LANKAMP (1960) berichteten, doch durfte bei letz- teren durch Nichtausschalten von Betriebseinflussen eine milieubedingte Whn- lichkeit zwischen Tochtern und Muttern zu den hohen Werten beigetragen haben. Die aus Studien mit eineiigen Zwillingen gewonnenen Heritabiltats- werte sind ebenfalls hoher, doch wird dabei der Einflui3 des Genotyps auf die Unterschiede zwischen Tieren stark iiberschatzt (WATSON [ 19601).

Korrelationsursache I

Beziehungen zwischen Milchbestandteilen

Fett. FFT Fett. EiweiB EiweiD. FFT

Es ist eine groi3e Zahl von Korrelationen zwischen Milchbestandteilen be- richtet worden, die in ihrem Ausmai3 und zum Teil sogar in ihren Vorzeichen differieren. Die Diskrepanzen sind u.a. darauf zuruckzufuhren, dai3 die Kor- relationen sich ahnlich wie die Varianz aus Komponenten zusammensetzen und die einzelnen Schatzwerte verschiedene Anteile dieser Komponenten ent- halten. In Tabelle 7 sind Korrelationen zwischen Milchbestandteilen ange- fuhrt, denen dasselbe Material wie den Streuungskomponenten der Tabelle 2 zugrunde liegt. Die Korrelationen sind fur die Tochter- und fur die Mutter- population getrennt errechnet worden. In der Tabelle 7 ist der Durchschnitt aus beiden Werten angegeben.

Tabelle 7 Korrelationen zwischen Milchbestandteilen

I Gesamtkorrelation . . . . . . . . . . . . . 0,16 0,32 0,48 Proben in. Kiihe . . . . . . . . . . . . . . 0,12 0,22 0,36 Kiihe in. Betriebe . . . . . . . . . . . . . 0,38 0,67 > 1,oo Betriebe in. Vereine . . . . . . . . . . . -0 , l l 0,41 0,43 Laktationsdurchschnitte . . . . . . . . 0,23 0,46 0,70

Die Gesamtkorrelation betrifft hier die Beziehung zwischen Bestandteilen X und Y in einer Population, wo je Kuh eine Probe, je Betrieb eine Kuh und je Verein ein Betrieb vorhanden ist. Die Korrelation innerhalb von Kuhen gibt an, wieweit die beiden Bestandteile, abgesehen vom Laktationskurven- verlauf, fur dessen Einflusse sie korrigiert worden sind, miteinander variieren. Die Grundlage dieser gemeinsamen Variation sind temporare Einflusse, die sich auf die zwei in Frage kommenden Bestandteile gleichzeitig, aber in etwas verschiedenem Ausmai3, auswirken, so dai3 die Korrelationen relativ klein sind. Eine Korrelationsursache, der Laktationskurvenverlauf, ist durch Kor- rektur entfernt worden, so dai3 die Korrelationen kleiner als andere in der Literatur berichtete sind. SENFT (1958) hat durch Korrektur der Milchgehalts- zahlen fur Milchmenge jene damit auch fur den Laktationskurvenverlauf be- reinigt und ebenfalls niedere Korrelationen berichtet. Ebenso sind die Rest- korrelationen nieder, die VON KROSIGK (1959) feststellte.

292 F. Pirchner, 0. Stiiber und F. Tschorner

Fett . FFT Fett . EiweiD

M I T M I T -

Die Korrelation fur ,,Kuhe innerhalb Betriebe" beschreibt den Zusammen- hang zwischen dem Leistungspotential einer Kuh fur Eigenschaft X mit dem fur Eigenschaft Y. Sie ist also die Korrelation, die zwischen Durchschnitten sehr vieler Proben einer Kuh besteht. Die ,,Kuh"-Korrelationen sind hoher als die zwischen Proben innerhalb von Kuhen. Das heifit, dai3 mit einiger Sicherheit von den fur eine Kuh typischen Gehaltszahlen betreffend Eigen- schaft X auf den fur die Kuh typischen Wert fur Bestandteil Y geschlossen werden kann. Die in amerikanischem Material errechneten Werte fur ,,Kuh"- Korrelationen sind ebenfalls sehr hoch (VON KROSIGK [1959]).

Die Betriebskorrelation bezieht sich auf die durch betriebsspezifische Ein- flusse bedingte gemeinsame Variation der betreffenden beiden Bestandteile. Interessanterweise ist die Korrelation zwischen Fett und FFT negativ, wenn auch nicht sehr stark. Das deutet darauf hin, dai3 Betriebseinflusse, die auf Fettgehalt z. B. steigernd wirken, keinen oder sogar einen geringgradig sen- kenden Einflui3 auf FFT haben. Nun ist bekannt, dai3 z.B. sich diverse Ein- fliisse auf Laktose und auf Fett gegensinnig verhalten (WAITE et al. [1956], ROBERTSON et al. [ 19561). VON KKOSIGK (1959) berichtet uber Betriebskorre- lationen, die hoher als die hier gefundenen sind. Allerdings dreht es sich hier um Betriebsvergleiche innerhalb von Gemeinden (die raumlich meist identisch mit Zuchtvereinen sind), wahrend die Betriebe der Untersuchung VON KRO- SIGK'S z. T. in klimatisch sehr verschiedenen Gegenden liegen.

Vom zuchterischem Standpunkt ist vor allem die Frage von Interesse, wie sich ein ziichterischer Erfolg hinsichtlich Bestandteil X auf den Bestandteil Y auswirkt. Daruber gibt die genetische Korrelation (HAZEL [ 19491, HAZEL et al. [ 19431) Aufschlufi. Die genetischen Korrelationen sind hier wieder ahnlich wie die Heritabilitatswerte uber die Todter-Mutterkorrelation und die Halb- geschwisterkovarianzen geschatzt worden.

Die Tochter-Miitterkovarianz mui3te wieder fur die milieubedingte Khn- lichkeit zwischen Tochtern und Muttern durch Abzug von 0,59mal der ent- sprechenden Betriebskovarianzkompoiiente fur die milieubedingte Khnlichkeit bereinigt werden. Letztere wurden aus dem fur die Varianzkomponenten der Tabelle 2 verwendeten Material geschatzt.

In Tabelle 8 sind die errechneten (zwischen Kuhen innerhalb von Ver- einen) und die fur den Betriebseinflufi korrigierten Kovarianzen angegeben (139 Freiheitsgrade). Die daraus ermittelten genetischen Korrelationen sind in Tabelle 9 angefuhrt.

Tabelle 8

Tochter-Miitterkovarianzen (innerhalb Vereine, in O , I O / ~ ~ )

FFT. EiweiD

M I

Mittels Halbgeschwisterkorrelation konnte nur die genetische Korrelation zwischen Fett und Eiweifi geschatzt werden, da die Stierkomponente fur FFT null war. Die beiden genetischen Korrelationen wurden nach ihren reziproken

Vererbung v80n Milchbestandteilen bei Hohenvieh

%belle 9

Genetieche Korrelationen

TM-Korrelation Halbgeschwister-K.

293

Gewogenes Mittel

Fett.FFT . . . . . . . . . . . . 0,66 Fett.EiweiO . . . . . . . . . . 0,84 EiweiB.FFT . . . . . . . . . . 1,40

Varianzen (ROBERTSON [ 19591) gewichtet und der gewogene Durchschnitt errechnet (Tabelle 9).

Der Wert von 1,40 fur EiweX-FFT ist eine Stichprobenabweichung von einem Wert, der wahrscheinlich nahe an 1 liegt. Da Eiweifl einer der Haupt- bestandteile der FFT ist und noch dazu der Bestandteil, der am starksten variiert, ist ein hoher Zusammenhang zu erwarten.

Wenn fur Fett.FFT und fur EiweikFFT die aus der Tochter-Mutterkor- relation errechneten Werte als die genetische Korrelation genommen werden, so zeigen die drei Korrelationen, dai3 zwischen Fett und FFT und Fett und Eiweii3 enge, zwischen Eiweii3 und FFT sehr enge genetische Zusammenhange bestehen. Die hier gefundenen genetischen Korrelationen entsprechen ungefahr den in der Literatur bisher berichteten Werten (ROBERTSON et al. [1956], VON KROSIGK [1959], O’CONNOR [1959]).

Diskussion

Die gefundenen Heritabilitatskoeffizienten konnen in Verbindung mit den Standardabweichungen der einzelnen Bestandteile zur Schatzung des durch Zuchtwahl moglichen Fortschrittes verwendet werden. Durch Hinzunahme der genetischen Korrelationen kann auch die Auswirkung der Zuchtwahl auf andere als die unter Zuchtwahl stehenden Eigenschaften untersucht werden. In Tabelle 10 sind die direkten und die indirekten Folgen einer Generation Zuchtwahl angefuhrt. Dabei wurde angenommen, daf3 Kalbinnen von den 80 O / o besten Kuhen (im Hinblick auf den betreffenden Milchbestandteil), Stiere von den 20 O / o besten nachgezuchtet worden sind.

Der direkte Erfolg der Fettgehaltszuchtung ist ziemlich hoch, was sowohl durch die hohe Heritabilitat wie auch durch die groi3e Streuung bedingt ist. Dagegen ist der direkte Erfolg der Zuchtung auf FFT gering, da die Heri- tabilitat fur diesen Bestandteil (bzw. fur dessen Schatzwert - mit Hilfe von Laktometer und Fettgehalt) gering ist. Der Erfolg der Zuchtung auf Eiweii3- gehaltserhohung ist zwar wesentlich geringer als der fur Fettgehaltserhohung, doch groi3er als bei FFT.

Der indirekte Erfolg der Fettgehaltszuchtung ist im Hinblick auf die beiden anderen Milchbestandteile praktisch ebenso groi3 wie die direkte Zuch- tung auf sie. Das ist bedingt durch die hohe Heritabilitat und die groi3e Streu- ung des Fettgehaltes sowie durch dessen enge genetische Verbindung mit den beiden anderen Bestandteilen. Demnach ist die bisher betriebene Zucht auf Fettgehaltserhohung nicht nur in der Lage gewesen, Eiweii3- und FFT-Gehalt der Milch auf der Ausgangshohe zu halten, sondern hat sie aller Wahrshein- lichkeit nach sogar gesteigert.

294 F . Pirchner, 0. Stiiber und F . Tschorner

Die durch die unzureichende Untersuchungsmethode auf FFT bedingte Heritabilitat hat nicht nur einen bescheidenen direkten Zuchterfolg ergeben, sondern bewirkt auch bei den beiden anderen Milchbestandteilen nur geringe Zunahmen.

Zuchtwahl auf Eiweii3 wurde FFT mehr als bei direkter Zucht steigern. Der Erfolg in bezug auf Fettgehalt ist zwar nicht so groi3 wie bei direkter Fettgehaltszucht, aber immer noch ganz erheblich. Sollte also etwa einmal der Wunsch aufkommen, die regelmai3igen Fettproben durch Eiweii3proben zu ersetzen, so ware immer noch ein gewisser Fortschritt hinsichtlich Fettgehalt ZLI erwarten.

Tabelle 10

Wahrscheinlicher Erfolg der Zuchtwahl

Eigenschaft unter Fortschritt nach 1 Generation

Zuchtwahl 1 Fett 1 EiweiB 1 F F T

Fett . . . . . . . . . . . . . . . . 0.18 0,07 0,05 EiweiB . . . . . . . . . . . . . . 0.12 0,08 0,06 FFT . . . . . . . . . . . . . . . . 0,07 0,06 0.05

Zusammenfassung

Korrekturfaktoren fur Laktationsmonat und fur Alter wurden an 1822 Milch- proben errechnet und Fett, Eiweii3 und Fettfreie Trockensubstanz (FFT) des Materials auf den funften Laktationsmonat und das vierte Kalbejahr korrigiert.

Zur genetisch-statistischen Untersuchung wurden 2206 Milchproben von 462 Kuhen verwendet, die zum Groi3teil der Braun- und Fleckviehrasse an- gehorten. Die Wiederholungskoeffizienten fur Fett- und fur Eiweii3gehalt waren hoch (0,68 und 0,78), der Koeffizient fur FFT etwas niederer (0,44), was auf die unzureichende Genauigkeit der FFT-Bestimmung zuruckzufuhren sein durfte.

Zur Schatzung der Heritabilitatskoeffizienten wurden Tochter-Mutter- korrelationen und Halbgeschwisterkorrelationen verwendet. Erstere mui3ten fur die milieubedingte khnlichkeit von Tochter-Mutterkorrelationen (die meisten Hofe hatten nur ein Paar) korrigiert werden. Die Heritabilitats- koeffizienten fur Fett und Eiweii3 waren in den in der Literatur mitgeteilten Bereichen (0,54 und 0,37), der Koeffizient fur FFT aber war wesentlich nie- derer (0,20). Hierfur durfte derselbe Grund wie fur den niederen Wieder- holungskoeffizienten verantwortlich sein.

Die Korrelationen zwischen den Bestandteilen ,innerhalb von Kuhen" waren nieder, die zwischen den Leistungspotentialen von Kuhen (,,Kuh"-Kor- relationen) dagegen hoch. Die Korrelation zwischen betriebsspezifischen Wer- ten (Betriebskorrelation) von Fett und FFT war geringgradig negativ. Die genetischen Korrelationen wurden mit denselben Methoden wie die Heritabili- tatskoeffizienten geschatzt. Sie waren sehr hoch zwischen Fett und Eiweii3 und zwischen Eiweii3 und FFT (0,79 und 1,OO) und ziemlich hoch zwischen Fett und FFT (0,66).

Vererbung v,on Milchbestandteilen bei Hohenvieh 295

Der hohe Heritabilitatskoeffizient und die groi3e Variabilitat von Fett in Verbindung mit den hohen genetischen Korrelationen zwischen Fett und den anderen Milchbestandteilen haben zur Folge, dai3 Zuchtwahl auf Fett zu Steigerungen in den anderen Bestandteilen fuhrt, die fast gleich groi3 sind wie die durch direkte Zuchtwahl verursachten. Direkte Zucht auf Eiweii3gehalts- steigerung fuhrt aber auch zu einer starken Steigerung des Fettgehaltes. Die geringe Wirkung der Zuchtwahl auf FFT ist auf die niedere Heritabilitat der hier verwendeten FFT-Bestimmung zuruckzufuhren.

Summary

Determinations on 1822 samples of milk for butterfat, milk protein and so- lids-not-fat (SNF) were used to compute correction factors for stage of lacta- tion and age. The material was adjusted to the 5th month of lactation and the 4th calving year. Stage of lactation and month of the year were con- founded by the predominant fall calving of the cows in this material. There- fore, the coefficient for stage of lactation partially corrects for seasonal changes insofar as these show unidirectional trends.

In the genetical investigation 2206 samples from 462 cows were used. The majority of the cows belonged to the brown alpine and the spotted upland breeds. The reoeatabilities for fat and protein were high (0.68 and 0.78, resp.), the coefficient for SNF was rather low (0.44). Probably, this is caused by insufficient accuracy of the SNF determination (by lactometer degrees and fatO/o).

The heritabilities were estimated by means of daughter-dam correlations and sire correlations. The daughter-dam correlations had to be corrected for environmental similarities among daughters and dams of individual pairs since there was only one such pair on most farms. The heritabilities for fat and protein were in the range of most reported values (0.54 and 0.37, resp.), the heritability of SNF was considerably lower (0.20). It is thought that the same cause is responsible for the low heritability and the low repeatability.

The correlations between constituents “among tests within cowsyy were low. Those “among cows” were high. The correlation between farm effects for SNF and fat was slightly negative. The genetic correlations were estimated by the same methods as were the heritabilities. They were very high between fat and protein and between protein and SNF (0.79 and 1.00, resp.) and rather high between fat and SNF (0.66).

The high heritability and the large variability of fat in connection with the high genetic correlations between fat and the other constituents caused selection for fat to have rather large indirect effects with regard to the other constituents. Selection for protein also had a considerable effect on fat and SNF, while selection for SNF had little direct and indirect effects as a result of the low heritability of SNF. This in turn is caused by an unsatisfactory method of determination.

Literatur

1. HAZEL, L. N., 1943: The genetic basis for constructing selection indexes. Genetics, 28, 476.

2. HAZEL, L. N., BAKER, M. L., and REINMILLER, C. F., 1943: Genetic and environmental correlations between growth rates of pigs at different ages. J. Animal Sci., 2, 118.

F . Pirchner, 0. Stiiber und F. Tschorner

3.

4. 5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

HENDERSON, C. R., 1953: Estimation of variance and covariance components. Bio- rnetrics, 9, 226. MULLER, W., 1960: Die Rinderzucht Usterreichs. Carl Gerold’s Sohn, Wien. LANKAMP, H., 1959: Die Zusammensetzung der Milch in der ostfriesischen Rinderzucht unter besonderer Beriidhsichtigung des Gehaltes an Eiweid und fettfreier Trockensub- stanz. 2. Tierziichtung u. Ziichtungsb., 73, 60. LE ROY, H. L., 1960: Statistische Methoden der Populationsgenetik. Birkhauser Verlag, Basel. CONN NOR, L. K., 1959: The inheritance of milk quality. Proc. XV Intern. Congress Dairy Sci., 1, 158. PIRCHNER, F., 1959: Statistisch-genetische Untersuchungen an alpinem Braunvieh. 2. Tierzuchtung u. Ziichtungsb., 73, 129. ROBERTSON, A., 1959: The sampling variance of the genetic correlation coefficient. Bio- metrics, 15, 469. ROBERTSON, A., WAITE, R., and WHITE, J., 1956: Variations in the chemical composi- tion of milk with particular reference to the solids-not-fat. 11. The effect of heredity. J. Dairy Research, 23, 82. SENFT, B., 1958: Untersuchungen iiber den Eiweidgehalt der Milch auf Grund taglicher Milcheiweii3bestimmungen. Max-Plank-Institut fur Tierzucht, Heft 3, Mariensee. VAN VLECK, L. D., SEARLE, S. R., and HENDERSON, C. R., 1959: The number of daughter-dam pairs needed for estimating heritability. J. Animal Sci., 18, 1466. VON KROSIGK, C. M., 1959: Genetic influences on the composition of cow’s milk. Doktoratsdissertation, Iowa State University, Ames, Iowa. WAITE, R., WHITE, J., and ROBERTSON, A., 1956: Variations in the chemical composi- tion of milk with particular reference to the solids-not-fat. I. The effect of stage of lactation, season of year and age of cow. J. Dairy Research, 23, 65. WATSON, J. H., 1961: The influence of contemporaneity, genetic variation and herd differences on variation in milk yield and butterfat percentage. Animal Production, 3, 65. COMBERG, G., und VOIGTLANDER, K. H., 1958 : Untersuchungen der Milchbestandteile schwarzbunter Niederungsrinder im Verfolg mehrerer Laktationen und ihre Beeinflussung durch die Umwelt. 2. Tierz. Ziichtungsbiologie, 71, 164.