vedr. bestillingen: ”notat vedrørende krav til brug af resistente … · 2017-06-21 · mindre...
TRANSCRIPT
DCA - Nationalt Center for Fødevarer og Jordbrug Aarhus Universitet Blichers Allé 20 8830 Tjele
Tlf .: 8715 6000 Fax: 8715 6076 E-mail: [email protected] http://dca.au.dk/
DCA - Nationalt Center for Fødevarer og Jordbrug Lars Bødker Specialkonsulent Dato . 31.05 2017
Mobiltlf .: 20183694 E-mail: lars [email protected] Afs. CVR-nr.: 31119103 Reference: lab
Journal 2017-760-000012
AARHUS UNIVERSITET DCA - NATIONALT CENTER FOR FØDEVARER OG JORDBRUG
Til Landbrug- og Fiskeristyrelsen
Vedr. bestillingen: ”Notat vedrørende krav til brug af resistente sorter i forbindelse med bekæmpelse af kartoffelcystenematoder”.
Landbrug- og Fiskeristyrelsen har i bestilling dateret d. 19. december 2016 bedt DCA – Nationalt Center for Fødevarer og Jordbrug – om levering af et ”Notat vedrørende krav til brug af resistente sorter i forbindelse med bekæmpelse af kartoffelcystenema-toder”. Besvarelsen er udført af Seniorforskere Bent J. Nielsen og Annie Enkegaard, Institut for Agroøkologi, Aarhus Universitet. Fagfællegranskning er udført af undertegnede. Besvarelsen er udarbejdet som led i ”Aftale mellem Aarhus Universitet og Fødevare-ministeriet om udførelse af forskningsbaseret myndighedsbetjening m.v. ved Aarhus Universitet, DCA – Nationalt Center for Fødevarer og Jordbrug, 2016-2019 (punkt BP-104 i Aftalens Bilag 2, men er ikke overført til Arbejdsprogram 2017 for Ydelsesaftale Planteproduktion, 2017-2020)”. Venlig hilsen Lars Bødker
1
DCA-Nationalt Center for Jordbrug og fødevarer 31. maj 2017 Notat vedrørende krav om brug af resistente sorter i forbindelse med bekæmpelse af kartoffelcystenematoder Af Seniorforskere Bent J. Nielsen og Annie Enkegaard, Institut for Agroøkologi, Aarhus Universitet
Indhold Bestilling .............................................................................................................................................. 2
Baggrund for bestillingen ................................................................................................................. 2
Besvarelse ............................................................................................................................................ 2
Forekomst af KCN i Danmark ......................................................................................................... 2
Resistente sorter ............................................................................................................................... 4
Regler på området ............................................................................................................................ 5
I. Vurdering af de nuværende danske regler om brug af resistente sorters evne til at bekæmpe kartoffelcystenematoder, herunder en vurdering af kravet om dyrkning af to forskellige sorter .... 6
Konklusion .................................................................................................................................... 7
II. Forslag til bekæmpelse af KCN ved anvendelse af resistente sorter mod patotyper af de to arter af KCN ............................................................................................................................................. 7
III. Forslag til eventuelle andre metoder til bekæmpelse af KCN .................................................. 10
Forebyggelse ............................................................................................................................... 11
Sædskifte ..................................................................................................................................... 11
Overvågning og oplysning .......................................................................................................... 11
Branchestandard ......................................................................................................................... 11
Bilag I. Potentielle metoder til bekæmpelse af KCN inkl. kommentarer til metodernes nuværende anvendelighed i Danmark .................................................................................................................. 13
Solopvarmning ............................................................................................................................... 13
Nematicider, herunder planteekstrakter ......................................................................................... 13
Direkte biologisk bekæmpelse ....................................................................................................... 14
Fangplanter, inkl. tidlige kartofler .................................................................................................. 15
Fremme af KCN-hæmmende jordmiljø ......................................................................................... 17
Referencer .......................................................................................................................................... 18
2
Bestilling Landbrugs- og Fiskeristyrelsen (LFST, tidligere NaturErhvervstyrelsen) har anmodet DCA om et notat vedrørende krav til brug af resistente sorter i forbindelse med bekæmpelse af kartoffelcystenematoder (KCN) (Globodera rostochiensis (GR), G. pallida (GP)). I notatet ønskes:
1) En vurdering af de nuværende danske regler om brug af resistente sorters evne til at bekæmpe KCN, herunder en vurdering af kravet om dyrkning af to forskellige sorter;
2) Forslag til bekæmpelse af KCN ved anvendelse af resistente sorter mod patotyper af de to arter af KCN. Der ønskes forslag til bekæmpelse af GP i en mark og til bekæmpelse af GR i en mark og bekæmpelse, hvis patotyper af begge arter findes i en mark. Krav til sorters resistensniveau skal medtages i besvarelsen. Der ønskes bekæmpelsesplaner, der dækker henholdsvis tre og fire år. Der skal medtages en vurdering af forslagets evne til at bekæmpe KCN;
3) Forslag til eventuelle andre metoder til bekæmpelse af KCN.
Baggrund for bestillingen Ved fund af kartoffelcystenematoder (GR eller GP) i en mark efter en officiel undersøgelse bliver marken registreret i LFST’s officielle register over marker med kartoffelcystenematoder. I marker med KCN må der jf. EU's direktiv om bekæmpelse af kartoffelcystenematoder (Rådets direktiv 2007/33/EF) ikke dyrkes kartofler i 6 år. Herefter skal en ny officiel undersøgelse af marken foretages af myndigheden med henblik på at hæve restriktionen, hvis der ikke findes levende cyster med KCN. EU-reglerne giver mulighed for at udføre ny officiel undersøgelse efter minimum tre år, såfremt der er truffet passende officielt godkendte bekæmpelsesforanstaltninger, der kan omfatte brug af kartoffelsorter med de højeste resistensniveauer (der er i direktivet angivet resistensniveauer, og hvorledes de bestemmes). I den danske bekendtgørelse om bekæmpelse af kartoffelcystenematoder §8 er der mulighed for at bekæmpe KCN over tre år, ved at anvende resistente sorter til bekæmpelse. To år i træk skal dyrkes resistente sorter, det vil sige enten forud for eller efter et år med anden avl end kartofler. Det skal være forskellige resistente sorter, der dyrkes i de to år. Avlere af læggekartofler skal anvende denne metode til bekæmpelse. LFST overvejer at ændre de danske regler, og i den forbindelse ønskes konkrete forslag til, hvorledes sorter, der er resistente mod patotyper af de to arter af kartoffelcystenematoder, kan anvendes med henblik på bekæmpelse af kartoffelcystenematoder. P.t. bestemmes arten; det vil sige, at det er kendt, om det er GP, GR eller begge arter, der er fundet i en mark, men patotypen er ikke kendt. På sigt forventes patotypen at blive bestemt. Besvarelse For baggrundsinformation vedrørende KCN’s symptomer på angreb, livscyklus og spredning henvises til LFST (2016a). Forekomst af KCN i Danmark Den gule kartoffelcystenematode, Globodera rostochiensis (GR) er udbredt i Danmark og har været konstateret i mange år (Hansen & Jacobsen 2001). Den hvide kartoffelcystenematode, G. pallida (GP) er første gang observeret ved få isolerede fund i en sønderjysk have i 1980’erne (Hansen & Jakobsen 2001; Hansen 2011) og er dernæst først konstateret i Danmark i 2011 på to bedrifter (LFST 2016a).
3
Internationalt er der beskrevet fem patotyper af GR (benævnt Ro1-Ro5) og tre patotyper af GP (benævnt Pa1-Pa3) (Kort et al. 1977; Dalamu et al. 2012), hvoraf primært Ro1 og Pa2 findes i Danmark. I foråret 2014 blev der i et dansk forsøg udtaget jordprøver fra områder, hvor der var en begrundet mistanke om kraftige angreb af KCN. I prøverne fandtes overvejende Ro1, Pa2 og i mindre omfang Pa3 samt muligvis et enkelt fund af Ro2 (Bendix 2014). Resistensbryder er en aggressiv patotype, som kan opformeres på sorter med resistens. I Tyskland er fundet en ny population af GP (”Emsland”), som kan opformere sig på resistente sorter som fx Innovator, Seresta og Aveka (Niere 2014). Der kan være en risiko for, at denne eller lignende patotyper på et tidspunkt også kan forekomme i Danmark. I Danmark fører LFST statistik over udbredelsen af KCN. For alle arealer, der påtænkes anvendt til avl af læggekartofler, skal der udtages jordprøver for undersøgelse af KCN. Der foretages desuden systematiske jordprøveundersøgelser af 0,5 % af brugsarealet. KCN bestemmes til artsniveau, men der foretages ikke bestemmelse af patotypen. Patotypebestemmelse kan indtil videre kun ske med biologiske assays på levende planter, hvilket er dyrt og tidskrævende (Ednar Wulff, Fødevarestyrelsen, pers. komm.). Molekylærbiologiske metoder til at skelne mellem de forskellige patotyper af de to KCN-arter foreligger endnu ikke (Ednar Wulff, Fødevarestyrelsen, pers. komm.). Forekomsten af KCN i de danske jordprøver er vist i tabel 1 og 2. I brugsmarkerne (tabel 1) forekom KCN i 2011 på lidt over halvdelen af det undersøgte areal. Omfanget er siden faldet, og ved seneste undersøgelser i 2016 havde ca. 12 % af brugsmarkerne infektion med KCN. Undersøgelserne skal dog tages med forbehold, idet der i årene 2010-2012 kun er udtaget prøver af dele af marken, hvorved en positiv prøve kan medføre, at hele marken registreres som inficeret. Fra 2013 er der derimod udtaget prøver fra hele marker (Tine Jørgensen, LFST, pers, komm.). Den faldende tendens i KCN-forekomst, der er set de seneste år, kan således være et udtryk for de ændrede metoder for prøveudtagning. Det er først fra 2012, at artsbestemmelser er blevet gennemført for samtlige fund af KCN. Der blev dog i 2011 gennemført artsbestemmelser for en del af fundene (Tine Jørgensen, LFST, pers, komm.), hvilket viste en relativ høj forekomst af GP (mindst 23,5 % af det undersøgte areal inficeret med denne art) (tabel 1). I 2014 bliver der igen fundet en del marker med GP (22 %), mens der ved de seneste undersøgelser i 2016 er konstateret 4,6 % marker med infektion. Undersøgelserne viser en udbredt forekomst af både GR og GP i danske brugsmarker. Forekomst af GP anses i lande med intensiv kartoffelproduktion (f.eks. Danmark, UK, Tyskland og Holland) for at være et stort problem, da udbuddet af resistente sorter er mindre og mulighederne for bekæmpelsen derfor mere begrænset end for GR (Dale & de Scurrah 1998; Minnis et al. 2002; Trudgill et al. 2003; Niere 2014; J. Hagting, kommerciel rådgiver HLB Holland, pers. komm., Bendix 2014).
4
Tabel 1. Fund af KCN i jordprøver fra arealer undersøgt i forbindelse med den officielle overvågning af brugsarealet (jordprøveundersøgelser af 0,5 % af brugsarealet). GR: gul kartoffelcystenematode (Globodera rostochiensis); GP: hvid kartoffelcystenematode (G. pallida) (Tine Jørgensen, LFST, pers, komm.).
*) I 2010 er der ikke udført artsbestemmelse og kun delvis i 2011. Forekomst af GR og GP i 2011 er derfor kun opgjort for et udsnit af de indsamlede prøver. I læggekartoflerne er grundlaget meget bedre for vurdering af omfang af KCN-angreb, da alle markerne systematisk testes forud for lægning. Omfanget af inficerede arealer er her væsentligt mindre end i brugskartoflerne (tabel 2). Tallene synes at indikere et mindre fald i forekomst af KCN fra 2013 (totalt 2,5 % af arealerne inficeret med KCN) til 2016 (0,5 % af arealerne inficeret). Kun i 2013 og 2015 er der fundet GP på hhv. 0,5 % og 1,2 % af arealerne (tabel 2). Tabel 2. Fund af KCN i jordprøver fra arealer påtænkt anvendt til avl af læggekartofler. GR: gul kartoffelcystenematode (Globodera rostochiensis); GP: hvid kartofelcystenematode (G. pallida) (Tine Jørgensen, LFST, pers, komm.).
*) I 2010 og 2011 er der ikke udført artsbestemmelse. Resistente sorter AU har tidligere udarbejdet rapporter til LFST vedr. biologi mv. for KCN (Hansen, 2010; Hansen, 2011). Her skal kun kort resumeres de væsentligste forhold vedr. anvendelse af resistente sorter. En kartoffelsort med resistens mod en given KCN-patotype stimulerer klækning af 60-80 % af cysterne (flest i sandjord, lidt færre i lerjord) (Jones, 1950), men nematoderne kan ikke opformeres og går til grunde. Denne øgede klækkerate står i modsætning til den klækkrate, der forekommer, når KCN
Totalt inficeret Totalt areal GR GP GR+GP areal (ha) testet (ha) totalt, KCN GR GP
2010 *) 10,6 148 7,22011 *) 26 *) 47 *) 107,1 200 53,6 (13) (23,5)
2012 86,7 0 0 86,7 200 43,4 43,4 0,02013 44,0 15 0 59,0 237 24,9 18,6 6,32014 14,0 30 14 58,0 201 28,9 13,9 21,92015 11,8 0 0 11,8 288 4,1 4,1 0,02016 15,0 10 0 25,0 218 11,5 6,9 4,6
BrugsavlArealer (ha) med fund af Pct. areal med fund
Totalt inficeret Totalt areal GR GP GR+GP areal (ha) testet (ha) totalt, KCN GR GP
2010 *) 4,0 5.692 0,12011 *) 87,8 5.242 1,7
2012 54,2 0 0 54,2 4.793 1,1 1,1 02013 90,0 0 24 114,0 4.565 2,5 2,5 0,52014 85,0 0 0 85,0 4.649 1,8 1,8 02015 20,5 59,1 0 79,7 4.991 1,6 0,4 1,22016 27,0 0 0 27,0 5.000 0,5 0,5 0
Arealer (ha) med fund af Læggekartofler
Pct. areal med fund
5
befinder sig i jord, hvori der ikke vokser værtplanter – her sker en årlig spontan klækning på ca. 30 % af cysterne (varierer mellem 20 og 50 %) (Grainger, 1951). Resistens mod GR bygger på ét gen (H1-genet). Sorter med denne resistens er enten fuldt modtagelige eller fuldt resistente, og H1-genet har gennem tiden været indarbejdet i mange kartoffelsorter (Dalamu et al. 2012). Således fremgår det af den danske sortsliste over resistente kartoffelsorter (LFST 2016b), at stort set alle stivelses- og spisesorter er resistente (resistens R) mod Ro1, og at 27 stivelses- og industrisorter samt 12 spisesorter har høj resistens (R7 og højere) mod både Ro1, Ro2 og Ro3. Resistens mod GP bygger på flere gener. Forædling for GP-resistens har været begrænset af en højere diversitet i GP-populationerne og den polygenetiske baggrund for resistensen (Dalamu et al. 2012). Der findes derfor færre sorter med resistens mod GP. Disse sorter omfatter primært sene stivelsessorter og meget få spisesorter. Af den danske sortsliste (LFST 2016b) fremgår, at 29 ud af 57 stivelses- og industrisorter har høj resistens (R7 og højere) mod både Pa2 og Pa3. Af spisesorterne har derimod kun 4 ud af 66 sorter høj resistens mod både Pa2 og Pa3 (R7 og højere) (LFST 2016b). Regler på området For at opretholde en lav risiko for angreb af KCN anbefales generelt sundt sædskifte (helst tre kartoffelfrie år), sunde læggekartofler uden KCN, valg af sorter med bred resistens (resistent sort hver anden gang, herunder vekslen mellem forskellige resistente sorter) især i tætte sædskifter, men også i nye marker (Bødker 2013). Melfabrikkerne har krav om henholdsvis to (KMC A.m.b.a, Brande) og tre (AKV Langholt, Vodskov) kartoffelfrie år (Bødker 2015). Dette skyldes primært risikoen for opformering af kartoffelbrok, men også hensynet til KCN. Avlere af læggekartofler skal hvert år anmelde hvilke arealer, der påtænkes anvendt til avl af læggekartofler, og der skal udtages jordprøver på arealerne for undersøgelse af KCN (Anon. 2016), dvs. avl af certificerede læggekartofler må kun foregå på arealer, der er konstateret fri for KCN. Der skal i øvrigt være henholdsvis tre og fire år mellem dyrkning af basis- og præbasislæggekartofler. For arealer, der anvendes til brugsavl (al kartoffelavl ud over læggekartofler), er der siden 2010 foretaget jordprøveundersøgeler af 0,5 % af arealet (officiel overvågning; EU direktiv 2007/33/EF; Anon. 2007). Ved fund af GR eller GP i en mark efter en officiel undersøgelse bliver marken registreret i LFST’s officielle register over marker med KCN. I marker med KCN må der jf. EU's direktiv om bekæmpelse af kartoffelcystenematoder (Anon. 2007) ikke dyrkes kartofler i seks år (”EU” i fig. 1 og fig. 2). Herefter skal en ny officiel undersøgelse af marken foretages med henblik på at hæve restriktionen, hvis der ikke findes levende cyster af KCN. EU-reglerne giver mulighed for at udføre ny officiel undersøgelse efter minimum tre år, såfremt der er truffet passende officielt godkendte bekæmpelsesforanstaltninger, der kan omfatte brug af kartoffelsorter med de højeste resistensniveauer. Der er i direktivet angivet resistensniveauer, og hvorledes de bestemmes. I den danske bekendtgørelse om bekæmpelse af KCN §8 er der mulighed for at bekæmpe KCN over tre år ved at anvende resistente sorter til bekæmpelse (Anon. 2011).
6
• Restriktionerne kan begrænses til en treårig periode, hvis der dyrkes resistente kartoffelsorter i to på hinanden følgende år, mens der i et vækstår ikke må dyrkes kartofler. Det skal være to forskellige sorter, som er resistente over for de patotyper, der forekommer i marken. Jordprøver udtaget det tredje år skal være fri for KCN (eksempel for brugskartofler er angivet i fig. 2 som eksempel ”2, og i eksempel ”3” som mere typisk forløb i industrikartofler med to kartoffelfri-år).
• Autoriserede avlere af læggekartofler skal følge reglen om treårig periode med resistente sorter i to år (”1” i fig. 1)
I ”Vejledning om bekæmpelse af kartoffelcystenematoder” (LFST 2016c) er nærmere præciseret, at en resistent kartoffelsort er en sort, der hæmmer udviklingen af KCN. Sorten skal være officielt registreret som resistent i et EU-medlemsland og have høj resistens over for den fundne KCN-art samt være resistent over for flere patotyper af samme art (”bred resistens”), dvs. et resistensniveau mellem 7 og 9 (R-7, R-8 eller R-9). Sorter testet før 2010 med angivelsen ”R” betragtes som resistente (LFST 2016c). Det foreslås i vejledningen at anvende sorter, der er resistente mod begge arter af KCN (LFST 2016c). I. Vurdering af de nuværende danske regler om brug af resistente sorters evne til at bekæmpe kartoffelcystenematoder, herunder en vurdering af kravet om dyrkning af to forskellige sorter I Danmark er en stor del af brugsarealet (stivelses-, industri- og spisekartofler) inficeret med KCN (tabel 1). Tilsvarende høje tal for forekomst af KCN i brugskartofler findes for bl.a. Tyskland og England (Minnis et al. 2002; Niere 2014). Årsagen til den høje forekomst må antageligvis ligge i utilsigtet indførsel af inficeret jord på knolde samt dyrkning af modtagelige sorter i for tætte sædskifter. Endvidere er det sandsynligt, at den udbredte dyrkning af sorter med resistens mod Ro1 kombineret med en høj tolerance (lille udbyttetab) mod GP og mod de øvrige patotyper af GR har medført opformering af disse. Tilsvarende gør sig gældende i andre lande, hvor bl.a. Minnis et al. (2002) angiver, at udbredt dyrkning i England og Wales af sorter med resistens mod Ro1 har medført opformering af GP, som nu er blevet den dominerende art af KCN. Krüssel (2015) angiver tilsvarende selektionsproces fra Niedersachsen, Tyskland, hvor GP efter ensidig anvendelse af sorter med Ro1-resistens, nu er den dominerende KCN-art. I Danmark var stivelsessorten Kuras i mange år den dominerende sort dyrket på over 50 % af det dyrkede areal i stivelsesproduktionen. Kuras er resistent over for Ro1, men tolerant over for angreb af både GP og andre patotyper af GR. Kuras kan således modstå udbyttetab, men kan faktisk opformere GP og andre patotyper end Ro1. Den væsentligt mere begrænsede forekomst af KCN i læggekartofler vidner om, at de længere sædskifter (tre hhv. fire år for basis- og præbasisavl) og de påkrævede jordprøver til test for forekomst af KCN har haft en gavnlig effekt. Men KCN-angreb forekommer i læggekartoffelavlen (0,5-2,5 %, tabel 2), og den anvendte bekæmpelsesstrategi har dermed ikke været i stand til at lukke effektivt for angreb. Strategien er desuden uhensigtsmæssig af hensyn til risikoen for opformering af øvrige sædskiftesygdomme. Historien har vist, at nye resistensbrydende KCN-patotyper kan opstå og hurtigt spredes (seneste eksempel er den ovenfor omtalte ”Emsland”-patotype) (fx Fleming & Powers, 1998; Turner 1990; Turner & Fleming 2002). Dyrkning af kartofler i to på hinanden følgende år anses derfor for at være
7
en risikabel praksis, da man dermed risikerer udvikling og fremme af nye resistensbrydende patotyper og dermed disses spredning i det danske kartoffelareal. Efter den konstaterede forekomst af kartoffelbrok (Synchytrium endobioticum) i 2014 er der strammet op i anbefaling af sædskifter for dyrkning af kartofler. Der anbefales generelt et sundt sædskifte, og melfabrikkerne har nu indført et krav om 2-3 kartoffelfrie år. Denne strategi er uforenelig med den nuværende KCN-strategi om dyrkning af resistente kartoffelsorter i to på hinanden følgende år. Det vil være de samme områder og samme sortstyper (primært melkartofler), som berøres af problemstillingen. Konklusion EU direktivets krav om, at der ved fund af KCN i brugskartofler ikke dyrkes kartofler i seks år og derefter foretages en ny officiel undersøgelse er på linje med, hvad der foretages i andre lande (EU- krav). Denne strategi anses her som fyldestgørende. Vigtigt er det, at der skal foretages en ny officiel undersøgelse, hvor restriktionerne først kan hæves, hvis der ikke findes levende KCN-cyster. Muligheden for begrænsning af restriktionerne til en treårig periode, hvis der dyrkes resistente kartoffelsorter i to på hinanden følgende år, er uhensigtsmæssig, da strategien indebærer risiko for en toårig opformering af nye resistensbrydende patotyper. Strategien er desuden i modstrid med bestræbelserne på at indføre sundt sædskifte med 2-3 års kartoffelfri dyrkning primært for at begrænse opformering af kartoffelbrok, men generelt også for at begrænse opformering af andre kartoffelskadegørere, som eksempelvis rodfiltsvamp. Det har ikke været muligt at finde tilsvarende strategi praktiseret i andre europæiske lande. Bekendtgørelsens krav om yderligere restriktioner i forbindelse med barrierer, optagning samt rengøring af materiel anses for fyldestgørende. II. Forslag til bekæmpelse af KCN ved anvendelse af resistente sorter mod patotyper af de to arter af KCN Da KCN er hyppigt forekommende i dansk kartoffelavl, er det vigtigt, at der foretages effektive begrænsninger, som kan opretholde en lav risiko for angreb af KCN og forhindre opformering af nye, aggressive patotyper. Generelt Der anbefales et sundt sædskifte med mindst tre kartoffelfrie år og brug af sunde læggekartofler uden KCN. Vekslende brug af sorter og så vidt muligt mindst hver anden gang en anvendelse af sorter med bred resistens mod flere patotyper anbefales. I tilfælde af, at der konstateres KCN 1. Der må generelt ikke dyrkes kartofler (eller andre afgrøder omhandlet af bekendtgørelsen) i
mindst seks år, og jordprøver skal være fri for KCN, dvs. EU-direktivets generelle krav (fig. 1 ”EU”).
2. Ved fund af KCN i marken skal autoriserede avlere af læggekartofler efterfølgende år dyrke en resistent sort og derefter have mindst tre år uden kartofler (eller andre afgrøder omhandlet af bekendtgørelsen). Efter det 4. år udtages jordprøve, som skal være fri for KCN (forslag ”4” i fig. 1).
8
3. Ved fund af KCN i mark med brugskartofler, må der generelt ikke dyrkes kartofler (eller andre afgrøder omhandlet af bekendtgørelsen) i mindst seks år, og jordprøver skal derefter være fri for KCN (fig. 2 ”EU”). Perioden uden avl af kartofler kan dog reduceres ved, at avlere af brugskartofler følger en af de to nedenstående strategier, der begge anses for lige effektive:
a. Brugsavlere undlader dyrkning af kartofler (eller andre afgrøder omhandlet af bekendtgørelsen) i mindst tre på hinanden følgende år og dyrker dernæst en resistent sort i det fjerde år. Efterfølgende holdes mindst to kartoffelfrie år. Efter det 6. år udtages jordprøve, som skal være fri for KCN (strategi ”5” i fig. 2).
b. Brugsavlere undlader dyrkning af kartofler (eller andre afgrøder omhandlet af bekendtgørelsen) i mindst to på hinanden følgende år og dyrker dernæst en resistent sort i det tredje år. Efterfølgende holdes mindst to kartoffelfrie år, og sjette år dyrkes en resistent sort (med anden resistens end tredje år). Efter det 6. år udtages jordprøve, som skal være fri for KCN (strategi ”6” i fig. 2).
4. De resistente sorter skal være officielt registreret som resistent i et EU-medlemsland og have høj resistens over for flere patotyper af den fundne KCN-art (”bred resistens”) og gerne hvis muligt over for begge KCN-arter, dvs. et resistensniveau mellem 7 og 9. Hvis både GR og GP er påvist i jordprøver, skal sorten have resistensniveau på 8.
5. Marker med konstateret forekomst af KCN må ikke anvendes til opformering af kartofler til egen anvendelse som læggemateriale (uændret fra nuværende vejledning).
6. Yderligere restriktioner som barrierer, optagning samt rengøring af materiel for at forhindre spredning af KCN er som i nuværende regelsæt.
Bemærkninger til forslaget Pkt 2: For at bryde opformeringen af KCN anbefales det kun at dyrke resistente sorter i ét år, som begrundet ovenfor under vurderingen af nuværende regler. Hvis der findes få KCN i en mark, vil marken efter tre år med værtfri dyrkning samt et år med dyrkning af resistent sort (samlet varighed fire år; ”4” i fig.1) med stor sandsynlighed kunne erklæres fri for KCN, og strategien vil stort set have samme effekt som enten dyrkning af resistente sorter i to på hinanden følgende år eller seks værtfri år (Hansen 2011). Ved dyrkning af læggekartofler skal der jf. Bekendtgørelse om avl af kartofler (Anon. 2016) som minimum være tre kartoffelfrie år siden seneste kartoffeldyrkning (”1” og ”4” i fig.1). Pkt 3: For at bryde opformeringen af KCN anbefales det, at avlere af brugskartofler efter fund af KCN anvender en kombination af sædskifte med to eller tre kartoffelfrie år og dyrkning af resistente sorter. Der skal være mindst to kartoffelfrie år siden sidste kartoffeldyrkning. Som beskrevet ovenfor under læggekartofler, så vil marken efter tre år med værtfri dyrkning samt et år med dyrkning af en resistent sort (”5” i fig. 2) med stor sandsynlighed kunne erklæres fri for KCN, og strategien vil stort set have samme effekt som enten to resistensår eller seks værtfri år (Hansen 2011). Det vurderes, at strategi ”6” i fig. 2, hvor brugsavlere kan holde to kartoffelfrie år, resistent sort tredje år, efterfølgende to kartoffelfrie år, og sjette år en resistent sort, har samme effekt som ”strategi 5” i fig. 2, da der her er tale om to værtfri perioder (a to år) og to år med en resistent sort. Hvis der ikke konstateres KCN i marken kan der i strategi ”6” i princippet dyrkes kartofler uden hensyn til resistens mod KCN efterfølgende år (år 7 i fig. 2). Da der anbefales mindst to kartoffelfrie år, så vil et typisk forløb (mindst) være som angivet i eksempel ”7”. Pkt 4: Det tilstræbes, at de resistente sorter har en høj resistens (resistensniveau mellem 7 og 9) over for begge arter af KCN og over for flere patotyper af samme art (”bred resistens”) for at lægge maksimalt pres på populationerne. Hvis både GR og GP forekommer, bør resistensniveauet øges, og
9
sorten skal da have et resistensniveau på 8. Tilsvarende regel er også gældende i fx Holland (J. Hagting, kommerciel rådgiver HLB Holland, pers. komm.). Sorter testet før 2010 med angivelsen ”R” betragtes som resistente. I strategi ”6” (fig. 2) skal der anvendes to forskellige resistente sorter. I nedenstående to figurer er i skematiseret form vist de nuværende regler samt forslag til reviderede regler for hhv. lægge- (fig. 1) og brugskartofler (fig. 2). I figurerne er angivet dyrkningsår med tænkt fund af KCN i efteråret år 0.
Figur 1. Forskellige strategier til bekæmpelse af kartoffelcystenematoder i læggekartofler. EU: Strategi ifølge EU-direktivet, hvor der ikke dyrkes kartofler i 6 år. Herefter en ny officiel undersøgelse af marken med henblik på at hæve restriktionerne, hvis prøven er negativ. Nuværende regler, ”1”: Avlere af læggekartofler får forud for dyrkning af læggekartofler (LK) udtaget jordprøve. Hvis positiv, dyrkes resistente kartofler i to på hinanden følgende år, mens der i et vækstår ikke må dyrkes kartofler (i figuren er vist tre kartoffelfrie år i henhold til kravene om dyrkning af læggekartofler). Det skal være to forskellige resistente sorter med resistens over for de patotyper, der forekommer i marken. Jordprøver udtaget forud for dyrkning af læggekartofler skal igen være fri for KCN. ”Forslag 4”: Avlere af læggekartofler får forud for dyrkning af læggekartofler udtaget jordprøve. Hvis positiv, da dyrkes en resistent kartoffelsort det efterfølgende år med bred resistens, mens der i tre vækstår ikke må dyrkes kartofler. Jordprøver udtaget forud for dyrkning af læggekartofler skal igen være fri for KCN.
Dyrkningsår Nuværende regler Forslag til reviderede reglerlæggekartofler læggekartofler
EU 1 4
LK LK0 00 0
0 JP+ JP+ 0 JP+ 01 1 R1 R2 2 R2 03 3 0 04 4 0 JP- 05 5 JP- 0 LK6 JP- 6 LK7 LK
JP+: Jordprøve udtaget og fund af cyster af KCN. JP- jordprøve uden fund af cyster
LK: LæggekartoflerR1 og R2: res is tente kartofler med forskel l ig res is tens . R: Res is tent sort med bred res is tens
10
Figur 2. Forskelige strategier til bekæmpelse af kartoffelcystenematoder i brugskartofler. EU: Strategi ifølge EU-direktivet, hvor der ikke dyrkes kartofler i 6 år. Herefter en ny officiel undersøgelse af marken med henblik på at hæve restriktionerne, hvis prøven er negativ. Nuværende regler ”2”: Avlere af brugskartofler kan vælge at dyrke resistente kartofler i to på hinanden følgende år, mens der i et vækstår ikke må dyrkes kartofler (her vist som tredje år). Det skal være to forskellige resistente sorter med resistens over for de patotyper, der forekommer i marken. Jordprøver udtaget tredje år skal være fri for KCN. I eksempel ”3” er vist typisk dyrkning af melkartofler med to kartoffelfrie år i sædskiftet. ”Forslag 5”: Avlere af brugskartofler kan holde tre kartoffelfrie år og dernæst dyrke en resistent sort fjerde år. Efterfølgende holdes mindst to kartoffelfrie år. Efter det 6. år udtages jordprøve, som skal være fri for KCN. ”Forslag 6”: Avlere af brugskartofler kan holde to kartoffelfrie år og dernæst dyrke en resistent sort tredje år. Efterfølgende holdes to kartoffelfrie år, og sjette år dyrkes en resistent sort (med anden resistens end tredje år). Efter det 6. år udtages jordprøve, som skal være fri for KCN. I eksempel ”7” er vist et typisk forløb med to kartoffelfrie år efter seneste kartofler (år 6).
III. Forslag til eventuelle andre metoder til bekæmpelse af KCN Ved en gennemgang af litteraturen har vi kun fundet få andre metoder til bekæmpelse af KCN der for nuværende vurderes som anvendelige i Danmark. Disse metoder er beskrevet nedenfor. For andre metoder, som er i anvendelse under andre klimatiske forhold, eller som måske i fremtiden kan spille en rolle i bekæmpelsen af KCN i Danmark, når metoderne er udviklede og dokumenteret effektive, henvises til Bilag 1.
Dyrkningsår Forslag til reviderede reglerbrugskartofler
EU 2 3 5 6 7
0 JP+ JP+ BK JP+ BK JP+ BK JP+ BK JP+ BK1 1 R1 0 0 0 02 2 R2 0 0 0 03 3 JP- 0 R1 0 R1 R14 4 BK*) R2 R1 0 05 5 JP- 0 0 0 06 JP- 6 0 JP- 0 JP- R2 JP- R27 BK BK BK BK*) 08 09 BK
JP+: Jordprøve udtaget og fund af cyster af KCN. JP- jordprøve uden fund af cyster
BK: Brugskartofler. BK*: Mul ighed for dyrkning af brugskartofler uden res is tensR1 og R2: res is tente kartofler med forskel l ig res is tens . R: Res is tent sort med bred res is tens
Nuværende reglerbrugskartofler
11
Forebyggelse Forebyggende tiltag kan mindske risikoen for indslæbning og spredning af KCN på bedrifter og dermed risikoen for, at der opstår angreb, der efterfølgende skal bekæmpes i et længerevarende bekæmpelsesforløb. Forebyggende tiltag omfatter bl.a. sundt sædskifte, anvendelse af certificerede læggekartofler, effektiv rengøring af maskiner, transportmidler og fodtøj ved arbejde i forskellige marker på bedriften eller mellem bedrifter, begrænsning af erosion til mindskning af vindspredning af jordpartikler, omtanke ved håndtering af restprodukter, mv. (fx CABI 2008; FERA 2010). Indarbejdelse af vigtigheden af forebyggende tiltag, også på bedrifter hvor KCN ikke er konstateret, i en branchestandard for alle danske kartoffelproducenter (se nedenfor) vil bidrage til skærpet bevidsthed omkring KCN og omkring behovet for en fælles indsats for at mindske spredning på og mellem bedrifter for dermed at bidrage til, at det danske kartoffelareal bevares så frit for KCN som muligt for fremtidens danske kartoffelavlere. Sædskifte Et sundt sædskifte, dvs. et sædskifte hvor der på samme mark kun dyrkes kartofler med flere års mellemrum, er et vigtigt element såvel i forebyggelse som bekæmpelse af angreb af KCN (fx FERA 2010; Holgado & Magnusson 2012), idet KCN-populationer henfalder hvert år, hvor der ikke dyrkes værtplanter i marken (EFSA Panel on Plant Health 2012). Anvendes udelukkende kartoffelfrihed som bekæmpende foranstaltning over for angreb af KCN, kræves gennemsnitligt betragtet 4-7 år kartoffelfrie år i sædskiftet for at opnå en væsentlig reduktion i smittetrykket (fx Turner 1996; Whitehead & Turner 1998; Trudgill et al. 2014). Henfaldsgraden og dermed antallet af kartoffelfrie år vil dog afhænge af en række faktorer, bl.a. KCN-arten, populationsstørrelse, jordtype og jordbundsforhold (Jones 1950; Ross & Trudgill 1971; Franco 1979; Turner & Evans 1998; Lane & Trudgill 1999). I Danmark er den generelle anbefaling, at der højst dyrkes kartofler hvert fjerde år (Bødker 2013). Overvågning og oplysning Den historiske udvikling i bekæmpelsen af KCN i Europa er gået fra en bekæmpelse via lange sædskifter med mange kartoffelfrie år til en bekæmpelse baseret på nematicider og resistente sorter med væsentligt kortere sædskifter til følge i 1970’erne og 1980’erne. Da de resistente sorter dengang kun var virksomme over for GR – som var den dominerende art i Europa i 1970’erne (EFSA Panel on Plant Health 2012) – førte denne strategi til en øget og mere udbredt forekomst af resistensbrydende patotyper af såvel GR som GP, der nu er blevet den dominerende art i visse europæiske lande (Minnis et al. 2002; Trudgill et al. 2003). Det er derfor vigtigt med en vedvarende overvågning af udbredelsen af arter og patotyper af KCN med henblik på en optimal anvendelse af resistente sorter (EFSA Panel on Plant Health 2012). Det er ligeledes vigtigt, at kartoffelavlerne gennem uddannelse og rådgivning fortsat gøres opmærksomme på vigtigheden af at anvende sunde læggekartofler, sunde sædskifter og vekslende og bredt resistente sorter (Bødker 2015). Branchestandard Ud over forebyggende og bekæmpende foranstaltninger på de enkelte bedrifter kan udarbejdelse af fælles standarder for dyrkning af kartofler bidrage til at mindske opformering og spredning af KCN i Danmark.
12
En branchestandard findes allerede herhjemme for producenter af stivelseskartofler, idet melfabrikkerne i deres kontrakter med leverende avlere for nogle år siden indarbejdede krav om 2-3 kartoffelfrie år med henblik på forebyggelse af angreb og spredning af kartoffelbrok (Bødker 2015). For avlere af stivelseskartofler vil denne standard endvidere medvirke til at mindske opformering af KCN og fremkomst af nye patotyper (Bødker 2015). Hvis en udvidet branchestandard, der omfatter al dansk kartoffelavl (lægge-, industri-, konsumavl), kunne opnås, ville det være et anbefalelsesværdigt tiltag af betydning for håndteringen af KCN i Danmark. En sådan branchestandard er udviklet i Norge (Fagforum Potet 2011). Udfærdigelsen og implementeringen af den norske branchestandard er sket med henblik på at hjælpe kartoffelavlere til at leve op til gældende norske regler om, at enhver avler tager ansvar og udviser nødvendig agtpågivenhed, så der ikke opstår fare for udvikling og spredning af skadevoldere (Fagforum Potet 2011). Den norske branchestandard, der er implementeret i 2013, giver enkle anbefalinger til bedrifter, hvor KCN ikke er konstateret, og mere omfattende anbefalinger til bedrifter med konstateret forekomst af KCN. Standarden omhandler bl.a. overvågning for forekomst af KCN, anbefalede sædskifter og renholdelse af maskiner og udstyr (Fagforum Potet 2011).
13
Bilag I. Potentielle metoder til bekæmpelse af KCN inkl. kommentarer til metodernes nuværende anvendelighed i Danmark Solopvarmning Metoden anses ikke for realistisk til anvendelse i bekæmpelse af KCN i Danmark for nuværende. I varmere egne, fx i Sydeuropa og omkring Middelhavsområdet, er der opnået gode resultater med bekæmpelse af forskellige arter af nematoder ved solopvarmning (fx Siti et al. 1982; Greco et al. 1985), dvs. længevarende plastoverdækning af fugtig dyrkningsjord som efterfølgende opvarmes af solen til høje temperaturer (Stapleton & DeVay 1986). For metodens anvendelse over for KCN er der kun fundet en enkelt videnskabelig undersøgelse – denne gennemført i staten New York (LaMondia & Brodie 1984), hvor klimaet er væsentligt varmere end i Danmark. Solopvarmning er en tilladt bekæmpelsesforanstaltning mod KCN i Frankrig (Suffert 2014). Metoden kræver lange perioder med stærkt sollys for at være virksom (Kerry et al. u.å.) og har derfor begrænset virkning i køligere egne (Plantwise u.å.). Metoden anses ikke for realistisk til anvendelse i bekæmpelse af KCN i Danmark for nuværende.
Nematicider, herunder planteekstrakter Der vil gå en del år, før effektive nematicider mod KCN eventuelt kommer på markedet i Danmark. Kemiske midler Der er i Danmark ingen godkendte kemiske midler til rådighed mod KCN (LFST 2016a). Nye kemiske nematicider er på det seneste blevet markedsført fx i USA, Canada, Australien og Sydafrika (fx Adema 2015a, 2015b; Bayer Crop Science Canada 2016; Bayer Global 2017). Visse af midlerne er primært registreret til anvendelse mod rodsårs- og rodgallenematoder (Adema u.å.; Bayer Crop Science South Africa 2017), men kan muligvis også have en effekt over for KCN (Norshie et al. 2016; Kearn et al. 2017); andre af midlerne er registreret til anvendelse mod KCN (Bayer Crop Science Canada 2016). Det forventes, at der fremover vil blive udviklet flere nye kemiske nematicider (Jones 2016), herunder midler til anvendelse mod KCN. Planteekstrakter Flere undersøgelser har påvist en gavnlig effekt af forskellige planteekstrakter over for nematoder. Disse effekter søges udnyttet via planteekstraktprodukter til udbringning i dyrkningssystemet eller via biofumigering, se særskilt afsnit vedrørende det sidste. Muligheden for at anvende planteekstrakter til nematodebekæmpelse er mindre velundersøgt for KCN end for andre nematodearter (Danquah et al. 2010). For KCN er der dog er påvist effekter af ekstrakter af bl.a. korsblomstrede arter (fx Aires et al. 2009), hvidløg (Danquah et al. 2011; 2013), tobak, hvid foldblad (Trifonova 2013), kinesisk malurt (D’Addabbo et al. 2013) og neem (Trifonova & Atanasov 2011). De fleste af disse undersøgelser er imidlertid baseret på laboratorieforsøg, og en ekstrapolering til virkningen under mere naturtro forhold er vanskelig, da kompleksiteten i samspil i jorden koblet med påvirkninger fra den agronomiske praksis kan have stor indflydelse på ekstrakternes biologiske og kemiske aktivitet i jordmiljøet (Danquah et al. 2010).
14
Planteekstrakter indeholder mange forskellige stoffer, og man kender i mange tilfælde ikke de(t) virksomme stof(fer) (Danquah et al. 2010), da dette kræver nærmere undersøgelser af de mange enkeltkomponenter (Chitwood 2002). Der findes dog visse midler baseret på planteekstrakter o.lign. på markedet. Således er et planteoliebaseret produkt, Nemakill™, markedsført i USA mod bladnematoder i prydplanter (Nemakill u.å.). Der foreligger så vidt vides endnu kun en enkelt videnskabelig undersøgelse til dokumentation af midlets effekt (An et al. 2017), og det er uvist, om midlet vil have effekt over for andre nematodearter. Et andet plantebaseret middel er NEMguard®, et produkt baseret på hvidløgsekstrakt. Midlet er markedsført i bl.a. UK mod fritlevende nematoder og rodgallenematoder i gulerødder og pastinak (Ecospray 2017). Også her foreligger der tilsyneladende kun en enkelt videnskabelig publikation vedrørende midlets effektivitet (Pecen et al. 2013), og selv om midlet i 2015 grundet specielle omstændigheder blev tilladt anvendt mod KCN i UK i en enkelt dyrkningssæson (Clarke 2015), så synes dets effekt over for KCN endnu ikke at være videnskabeligt dokumenteret. Endelig er midlet Dazitol™, et produkt baseret på ekstrakt af chili og sennep, markedsført i bl.a. Chile og USA mod rodgallenematoder, fritlevende nematoder og rodsårsnematoder (Biorend 2011; Engage Agro USA u.å.). Der foreligger kun en enkelt publikation vedr. markforsøg med Dazitol – dette viste ingen signifikant effekt på reduktionen i opformeringen af KCN (Martin et al. 2007). Dazitol markedsføres tilsyneladende ikke mod KCN. Anvendelse i Danmark? En markedsføring af nye nematicider (kemiske såvel som biologiske) mod KCN i Danmark vil ikke kunne forventes inden for en overskuelig tidshorisont, idet midlerne skal først dokumenteres effektive over for KCN og dernæst godkendes til anvendelse i Danmark. Hvis effektive nematicider med tiden bliver godkendt i Danmark, bør deres anvendelse indarbejdes i en integreret bekæmpelsesstrategi baseret på sædskifter og anvendelse af resistente sorter (Norshie et al. 2016) for at modvirke hurtig udvikling af resistens over for nematiciderne (Roush 1989). Direkte biologisk bekæmpelse Der vil gå lang tid før effektive metoder til direkte biologisk bekæmpelse af KCN eventuelt kan implementeres i Danmark. Ved direkte biologisk bekæmpelse forstås her udsætninger af levende organismer, som er naturlige fjender over for en given skadevolder eller gruppe af skadevoldere. Forebyggende foranstaltninger baseret på tilførsel af plantevækstfremmende mikroorganismer til dyrkningssystemet samt bekæmpelse baseret på udbringning af planteekstrakter, oprensede eller syntetisk fremstillede sekundære metabolitter o.lign. betragtes ikke her som biologisk bekæmpelse. Naturlige fjender af nematoder omfatter rovnematoder, mikroartropoder som collemboler og mider samt bakterier og svampe (Jaffee 1992; Riggs & Schuster, 1998; Timper 2014). Mange af disse organismer er gennem tiden undersøgt for deres potentiale til biologisk bekæmpelse (fx Li et al. 2015), og flere kommercielle svampe- eller bakterieprodukter forhandles verden over (Wilson & Jackson 2013; Li et al. 2015). Nye midler er desuden under behandling med henblik på registrering i USA (fx Marrone Bio Innovations 2017). Blandt de relativt få midler, som er markedsført i lande, der stiller rigide krav til dokumentation for effektivitet (Wilson & Jackson 2013), er ingen markedsført til biologisk bekæmpelse af KCN. Midlet DiTera©, der indeholder svampen Myrothecium verrucaria og markedsføres i USA (Valent u.å.), anføres dog virksomt over for Globodera sp. og er i potteforsøgt vist at have en hæmmende virkning på klækning af begge KCN-arter (Twomey et al. 2000). Ligeledes anføres midlerne MeloCon©, NemOut© og BioAct©, der er alternative navne for midler
15
indeholdende svampen Purpureocillium lilacinus (syn. Paecilomyces lilacinus) (markedsført i USA og visse europæiske lande), at være virksomme over for Globodera sp. (Certis u.å.; Prophyta 2008). Der foreligger endnu ikke tilstrækkeligt med effektivitetsdata fra større feltundersøgelser (Wilson & Jackson 2013; Li et al. 2015) til at kunne vurdere midlernes effekt over for de nematodearter, som de er markedsført imod, herunder hvorledes effekten påvirkes af ydre forhold som fx jordtype (Nagesh et al. 2013) og abiotiske forhold i jorden (Parajuli et al. 2014). Tilsvarende mangler der naturligvis markundersøgelser til afklaring af, hvorvidt nogle af de kommercielle midler vil have effekt overfor KCN, herunder effekten under danske forhold. Sammenholdt med, at midler baseret på svampe eller bakterier, ganske som kemiske midler, skal godkendes til anvendelse i Danmark, vurderes det, at der vil gå lang tid, før effektive biologiske midler mod KCN vil være tilgængelige for danske avlere. Fangplanter, inkl. tidlige kartofler For nuværende anses fangplanter ikke som en realistisk metode til bekæmpelse af KCN i Danmark. En fangplante stimulerer klækning af KCN-larver fra cysterne via rodexudater (fx Perry 1989), hvilket medfører en nedgang i KCN-populationen i jorden, såfremt fangplanterne enten er resistente over for KCN (dvs. at livcyklus ikke kan gennemføres) eller høstes eller destrueres, inden voksne hunner er udviklet (Scholte 2000a). Tidlige kartofler Flere undersøgelser har dokumenteret, at kartofler kan bruges som fangplanter for KCN resulterende i betydelige reduktioner i KCN-populationstæthed (fx LaMondia & Brodie 1986; Whitehead 1992; Halford et al. 1999; Scholte 2000a). Kartoffelfangplanter må kun dyrkes i en kort periode, inden de enten høstes (dvs. tidlige kartofler) eller destrueres (Scholte 2000a). Dyrkningsperioden angives forskelligt – fra 6 uger (Lane & Trudgill 1999) over 8 uger (Whitehead, 1992) til 85-90 dage (SEGES 2013), hvilket afspejler geografiske forskelle i de klimatiske forholds indflydelse på KCN’s klækkehastighed og udviklingstid (Mugniery 1978; Robinson et al. 1987). Plantningstidspunktet spiller naturligvis ligeledes en rolle (Sparkes 2013). Ved anvendelse af kartoffelfangplanter er det nødvendigt nøje at fastlægge høst-/destruktionstidspunktet for at undgå utilsigtet KCN-opformering (fx Scholte 2000a). Dette kan ske gennem hyppig monitering i hele fangplantens vækstperiode (Lane & Trudgill 1999) eller ved graddagsberegninger (Ebrahimi et al. 2014). Monitering vil dog være tidskrævende og dermed dyr (Lane & Trudgill 1999). Fastsættelse af høst-/destruktionstidspunkt ud fra graddagsberegninger er mulig ud fra kendskab til de artsspecifikke temperaturafhængige klækkehastigheder og udviklingstider, nedre temperaturgrænser og graddagsbehov hos de to KCN-arter (Mugniery 1978; Franco 1979; Webley & Jones 1981; Greco et al. 1988; Halford et al. 1999; Alonso et al. 2011). Der er dog ikke helt enighed om nedre temperaturgrænser og graddagsbehov i litteraturen (Mugniery 1978; Webley & Jones 1981; Greco et al. 1988; Lane & Trudgill 1999; Halford et al. 1999; Ebrahimi 2014; Mimee et al. 2015), og graddagsbehovet vil desuden variere med ydre forhold, herunder jordtype og kartoffelsort (Devine & Jones 2000; Alonso et al. 2011). I Danmark er produktionstiden selv for de tidligste kartoffelsorter trods anvendelse af fiberdug eller plastik omkring 100 dage (Lars Bødker, tidligere landskonsulent for kartofler, pers. komm.), hvorfor
16
metoden ikke anses for realistisk i Danmark. At dyrke kartoffelfangplanter uden mulighed for høst af salgbare produkter anses tilsvarende for urealistisk, da det vil være for omkostningsfyldt (Lars Bødker, tidligere landskonsulent for kartofler, pers. komm.). Andre fangplanter En lang række plantearter fra natskyggefamilien er inden for de seneste 10-15 år blevet undersøgt for deres klækningsinduktion og samtidige resistens over for KCN og dermed for deres muligheder for anvendelse som fangplanter (fx Scholte 2000b). Blandt de undersøgte arter er tornet natskygge (Solanum sisymbriifolium) blevet identificeret som en velegnet fangplante for KCN (fx Scholte 2000b, c; Timmermans 2005). I Holland indgår brugen af tornet natskygge som fangplante blandt de officielt anerkendte metoder til bekæmpelse af KCN (Suffert 2014). Tornet natskygge, der oprindeligt er hjemmehørende i Latinamerika men nu er udbredt mange steder i verden (Dias et al. 2012), er fuldt resistent over for KCN, hvilket er at foretrække, da man derved undgår nøje at skulle fastlægge tidspunktet for fangplanternes destruktion (Dias et al. 2012). Tornet natskygge sælges som fangplante i flere EU-lande (EFSA Panel on Plant Health 2012), bl.a. UK (Back & Grove 2015) og Holland (Dias et al. 2012). Forsøg med tornet natskygge som fangplante har vist reduktioner i KCN-populationer på 50-80 % (fx Timmermans et al. 2006), men effekten synes at være variabel og afhængig af dyrkningsbetingelserne (EFSA Panel on Plant Health 2012), herunder jordtype (Sparkes 2013; Back & Grove 2015). EFSA Panel on Plant Health (2012) anfører, at den gennemsnitlige effekt er en reduktion af KCN-populationen med 52 %, altså langt mindre end den reduktion, der kan opnås ved dyrkning af en resistent kartoffelfangplante. I de nordligere egne af Europa, herunder Danmark, skal tonet natskygge dyrkes gennem hele sæsonen for at have tilstrækkelig KCN-reducerende effekt (Timmermans et al. 2009), hvorved fangplantearealet ikke kan anvendes til produktion af indtægtsgivende afgrøder. Dertil kommer en langsom etablering og deraf følgende risiko for problemer med ukrudt (Sparkes 2013; Back & Grove 2015). Den lange dyrkningsperiode kan gøre det vanskeligt at indpasse brugen af de nuværende sorter af tornet natskygge i sædskifter under nordeuropæiske forhold (Back & Grove 2015) – dog kunne en mulighed måske være at etablere fangafgrøden efter vinterkorn, lade fangafgrøden vokse så længe som muligt, før den fjernes, og etablere en kartoffelafgrøde på arealet det følgende forår (Sparkes 2013). Som følge af disse forhold har den praktiske implementering af tornet natskygge som fangplante været for nedadgående (EFSA Panel on Plant Health 2012; Sparkes 2013). En anvendelse af tornet natskygge som fangplante i Danmark kan muligvis bidrage til bekæmpelse af KCN, men der er flere forhold, som bør afklares nærmere. Selv om arten allerede forhandles til og dyrkes i danske haver (Maj u.å.), bør der således foretages en vurdering af de miljømæssige risici, der kan være forbundet med en markant udvidelse i dyrkningen af denne invasiv art (Global Invasive Species Database 2017). Ligeledes bør det afklares, i hvilke egne af Danmark og i hvilke jordtyper forskellige sorter af arten kan forventes at have de nødvendige betingelser til, at der kan opnås en væsentlig reduktion i KCN-populationer. Fremkomst af sorter, der kan give tilstrækkelig KCN-reduktion, uden at disse skal vokse gennem en hel sæson, vil naturligvis være en fordel. Der bør tillige udarbejdes retningslinjer for fangafgrødens dyrkning, herunder hvorledes den kan indgå i sædskiftet, og hvorledes problemer med ukrudt imødegås. Det anses ikke for realistisk, at tornet natskygge som fangplante får stor udbredelse i Danmark. Dels er reduktionspotentialet over for KCN mindre end brugen af resistente sorter og dels båndlægger
17
metoden en hel vækstsæson uden mulighed for dyrkning af en salgsafgrøde. Metoden kunne finde mindre anvendelse i en specialproduktion af spisekartofler, hvor der ikke findes resistente spisesorter, og hvor det ikke er muligt at anvendes resistente stivelsessorter på grund af for stor afstand til stivelsesfabrikker (Lars Bødker, tidligere landskonsulent for kartofler, pers. komm.). Fremme af KCN-hæmmende jordmiljø For nuværende anses disse metoder ikke som realistiske over for KCN i Danmark. Forskellige tiltag kan anvendes til at fremme et jordmiljø, som skader KCN eller nedsætter deres påvirkning af værtplanterne. Der kan være tale om at fremme mikroorganismer, der indirekte påvirker KCN ved at styrke planters forsvar; om at fremme antagonistiske organismer, der direkte angriber KCN eller producerer KCN-skadelige stoffer; eller om at øge dannelsen af KCN-skadelige stoffer i jordmiljøet. Fremme af planteforsvar Planter kan øge deres forsvar over for sygdomme og skadedyr via induceret resistens udløst af udefrakommende biotiske eller abiotiske stimuli (van Loon et al., 1998; Walters et al., 2013). Flere forskellige grupper af mikroorganismer i rhizosfæren, herunder rhizobakterier, er vist at kunne inducere resistens i planter resulterende i reduktion i rodinfektion af planteparasitiske nematoder (fx Siddiqui 2000; Aballay et al. 2013; Adam et al. 2014; Selim et al. 2014; Tian et al. 2014; Noreen et al. 2015; Schouteden et al. 2015), herunder KCN (Racke & Sikora 1992; Hackenberg & Sikora 1994; Hasky-Gunther et al. 1998; Reitz et al. 2002). Den grad af reduktion, der kan opnås, synes imidlertid at være for lille til, at tilstrækkelige reduktioner i nematodernes reproduktion kan opnås (Sikora 1988; Oostendorp & Sikora 1989). Fremme af KCN-skadende organismer KCN-skadende organismer omfatter såvel forskellige naturlige fjender som direkte æder, parasiterer eller inficerer KCN og andre antagonister, der via uspecifikke sekundære metabolitter kan have en negativ indvirken på nematoder (Timper 2014; Castenada-Alvarez & Aballay 2016). Forekomsten af disse organismer kan fremmes fx via valg af plantearter, der opretholder eller øger nematod-antagonistpopulationer i jorden (Timper 2014) eller via tilførsel af organisk materiale til dyrkningssystemet for at øge tilgængeligheden af alternativ næringskilder for nematod-antagonister (Hallmann & Sikora 2011; Timper 2014). Forsøg med tilførsel af organisk materiale har givet variable resultater over for forskellige arter af nematoder (fx Oka 2010; Collange 2011; Thoden et al. 2011). For KCN er der kun få undersøgelser vedrørende sygdomshæmmende jorde (Eberlein et al. 2016), men der er dog i potteforsøg opnået positive resultater med visse typer af organisk materiale (fx Renčo et al., 2007; Renčo et al. 2011; Ebrahimi et al. 2016). Generelt mangler der dog dokumentation for, at evt. virkninger skyldes antagonister (fx McSorley, 2011). Der er endvidere stor variation i effekten afhængigt af bl.a. type og mængde af organisk materiale, jordtype, klima og jordens oprindelige mikroflora og -fauna (McSorley, 2011; Timper 2014). Thoden et al. (2011) konkluderer, at tilførsel af organisk materiale som led i bekæmpelse af nematoder i tempererede egne generelt set ikke kan siges at være virkningsfuld.
18
Fremme af skadelige stoffer Flere undersøgelser har vist, at grøngødning (nedmuldning af efterafgrøder) kan have effekt over for planteparasitiske nematoder (fx Abawi & Widmer 2000; Oka 2010), herunder KCN (D’Addabbo et al. 2009). Flere virkemekanismer kan være involveret (fx Akhtar and Malik 2000; Kokalis-Burelle & Rodriguez-Kabana 2006; Oka 2010), bl.a. at der i nedbrydningsprocessen frigives stoffer, som er skadelige for nematoderne (fx Akhtar & Malik 2000; Argentieri et al. 2008; Oka 2010), herunder forskellige volatiler (fx Matthiessen & Kirkegaard, 2006; D’Addabbo et al. 2014). Den sidste proces betegnes som biofumigering (Kirkegaard et al., 1993). Biofumigerende efterafgrøder er i markforsøg vist at være virksom over for forskellige planteparasitiske nematoder (Fourie et al. 2016). For KCN er bl.a. rød sennep (Brassica juncea), olieræddike (Raphanus sativus), brøndkarse (Nasturtium officinale) og blomkål (Brassica olarecea var. botrytis) vist at kunne give signifikante reduktioner i nematode-populationer (Aires et al. 2009; Lord et al. 2011; Ngala et al. 2015). Generelt er resultater af biofumigering dog meget variable og bl.a. afhængige af planteart, plantealder, mængden af nedmuldet materiale, nedmuldningstidspunkt og -metode, jordforhold og graden af nematode-infektion (Fourie et al. 2016). Der udføres for tiden forskning bl.a. i UK med henblik på at fremskaffe mere viden om, hvorledes biofumigering bedst kan anvendes under forskellige agronomiske betingelser (Harper Adams University 2017; University of Leeds 2017). Før biofumigering kan bringes i praktisk anvendelse skal det sikres, at de stoffer, der frigives, ikke har negativ virkning på andre jordorganismer end lige mål-organismerne, dvs. på jordens nytteorganismer og fødenet (Ramirez et al.,2009; Cao et al. 2004). Når velfungerende metoder til biofumigering er udviklet, vil disse antagelig ikke være virksomme nok i sig selv og skal derfor kombineres med andre forebyggelses- og bekæmpelsesmetoder i en integreret bekæmpelsesstrategi over for KCN (Fourie et al. 2016).
Referencer Aballay E, Ordenes P, Mårtensson A, Persson P 2013. Effects of rhizobacteria on parasitism by
Meloidogyne ethiopica on grapevines. Eur. J. Plant Pathol. 135, 137–145. Abawi GS, Widmer L 2000. Impact of soil health management practices on soilborne pathogens,
nematodes and root diseases of vegetable crops. Appl. Soil Ecol. 15, 37–47. Adam M, Heuer H, Hallmann J 2014. Bacterial antagonists of fungal pathogens also control root-
knot nematodes by induced systemic resistance of tomato plants. PlosOne 9(2), e90402. Adama u.å. APVMA Approval No: 66678/56876 Nimitz© 480 EC Nematicide.
http://www.adama.com/australia/en/Images/Adama_Nimitz_ProductManual_F_tcm46-72381.pdf, set 14 marts 2017
Adama 2015a. NIMITZ® Nematicide receives California State registration http://www.adama.com/us/en/news-and-media/nimitz-nematacide-receives-state-registration-in-ca.html, set 14 marts 2017
Adama 2015b. 1/10/15 - Adama revolutionises global nematode control. http://www.adama.com/australia/en/news-and-media/product/nematode-control.html, set 14 marts 2017
Aires A, Carvalho R, Barbosa MDC, Rose E 2009. Suppressing potato cyst nematode, Globodera rostochiensis, with extracts of Brassicacea plants. Am. J. Pot. Res. 86, 327–333.
Akhtar M, Malik A 2000. Roles of organic soil amendments and soil organisms in the biological control of plant parasitic nematodes: a review. Biores. Technol. 74, 35–47.
19
Alonso R, Alemany A, Andres F 2011. Population dynamics of Globodera pallida (Nematoda: Heteroderidae) on two potato cultivars in natural field conditions in Balearic Islands, Spain. Spanish J. Agric. Res. 9, 589-596.
An R, Karthik NK, Grewal P 2017. Evaluation of botanical and chemical products for the control of foliar nematodes Aphelenchoides fragariae. Crop Protect. 92, 107-113.
Anon. 2007. Rådets direktiv 2007/33/EF af 11. juni 2007 om bekæmpelse af kartoffelcystenematoder og om ophævelse af direktiv 69/465/EØF. Den Europæiske Unions Tidende 16.6.2007.
Anon. 2011. Bekendtgørelse om bekæmpelse af kartoffelcystenematoder. Bekendtgørelse nr. 452, 16 maj 2011.
Anon. 2016. Bekendtgørelse om avl af kartofler. Bekendtgørelse nr. 1432, 1. december 2016. Argentieri MP, D’Addabbo T, Tava A, Agostinelli A, Jurzysta M, Avato P 2008. Evaluation of
nematicidal properties of saponins from Medicago spp. Eur. J. Plant Pathol. 120, 189–197. Back M, Grove I 2015. Using plants to control potato cyst nematodes. Harper Adams University
Technical Note 018. Bayer Crop Science Canada 2016. Velum Prime.
http://www.cropscience.bayer.ca/en/Products/Nematicides/Velum-Prime?province=qc&lang=en-CA#accordion_3, set 14 marts 2017
Bayer Global 2017. Velum One nematicide receives California/Arizona registration. https://www.cropscience.bayer.us/news/press-releases/2017/03092017-velum-one-nematicide-receives-california-arizona-registration, set 14 marts 2017
Bayer Crop Science South Africa 2017. Velum Prime. https://www.cropscience.bayer.co.za/en/Products/Insecticides/Velum-Prime.aspx, set 14 marts 2017
Bendix M 2014. Kartoffelcystenematoder – udbredelse og bekæmpelsesmuligheder i dansk kartoffelavl. Kandidatopgave ved Københavns Universitet, Institut for Plante og Miljøvidenskab.
Biorend 2011. Dazitol. http://www.biorend.cl/index.php?option=com_content&view=article&id=6:dazitol&catid=3:productos&Itemid=15&lang=en, set 21 marts 2017
Bødker L 2013. Kartoffelcystenematoder. https://www.landbrugsinfo.dk/planteavl/afgroeder/kartofler/sider/Kartoffelcystenematoder.aspx,
set 15 maj 2017 Bødker L 2015. Ny type af den hvide kartoffelcystenematode fundet i Tyskland. Planteavlsorientering
288. https://www.landbrugsinfo.dk/planteavl/afgroeder/kartofler/sider/ny_type_af_den_hvide_kartoffelcystenematode_fundet_i_tyskland_pl_po_15_288_2733.aspx, set 14 marts 2017
CABI 2008. Globodera pallida (white potato cyst nematode). http://www.cabi.org/isc/datasheet/27033, set 15 maj 2017
Cao ZP, Yu YL, Chen GK, Dawson R 2004. Impact of soil fumigation practices on soil nematodes and microbial biomass. Pedosphere 14, 387-393.
Castaneda-Alvarez C, Aballay E 2016. Rhizobacteria with nematicide aptitude: enzymes and compounds associated. World J. Microbiol. Biotechnol. 32, article no. 203.
Certis u.å. MeloCon© WG – biological nematicider. http://www.certisusa.com/pdf-labels/MeloCon_Label.pdf, set 14 marts 2017
Chitwood DJ 2002. Phytochemical based strategies for nematode control. Ann. Rev. Phytopathol. 40, 221–249.
Clarke A 2015. New product to help overcome key potato pesticide shortage. Farmers Weekly 15 April 2015. http://www.fwi.co.uk/arable/new-product-to-help-overcome-key-potato-pesticide-shortage.htm, set 20 marts 2017
20
Collange B, Navarrete M, Peyre G, Mateille T, Tchamitchian M 2011. Root-knot nematode (Meloidogyne) management in vegetable crop production: the challenge of an agronomic system analysis. Crop Protect. 30, 1251-1262.
D’Addabbo T, Avato P, Tava A 2009. Nematicidal potential of materials from Medicago spp. Eur. J. Plant Pathol. 125, 39–49.
D’Addabbo T, Carbonara T, Argentieri MP, Radicci V, Leonetti P, Villanova L, Avato P 2013. Nematicidal potential of Artemisia annua and its main metabolites. Eur. J. Plant Pathol. 137, 295–304.
D’Addabbo T, Laquale S, Lovelli S, Candido V, Avato P 2014. Biocide plants as a sustainable tool for the control of pests and pathogens in vegetable cropping systems. Ital. J. Agron. 9, 137-145.
Dalamu VB, Rajappa U, Reena S, Kaushik SK, Joseph TA, Singh BP, Gebhardt C 2012. Potato cyst nematode (PCN) resistance: genes, genotypes and markers - an update. SABRAO Journal of Breeding and Genetics 2012 Vol.44 No.2, 202-228.
Dale MfB, de Scurrah MM 1998. Breeding for resistance to the potato cyst nematodes Globodera rostochiensis and Globodera pallida: strategies, mechanisms and genetic resources I: Marks RJ & Brodie BB (eds.), Potato cyst nematodes CAB International Wallingford, UK, 167-195.
Danquah WB, Back MA, Grove IG, Haydock PPJ 2010. Potential use of plant extracts in potato cyst nematode management. Asp. Appl. Biol. 103, 75-81.
Danquah WB, Back MA, Grove IG, Haydock PPJ 2011. In vitro nematicidal activity of a garlic extract and salicylaldehyde on the potato cyst nematode, Globodera pallida. Nematology 13, 869-885.
Danquah WB, Grove IG, Back MA, Haydock PPJ 2013. Effects of a plant extract-based nematicide (G8014S) and its components on the host finding behaviour and multiplication of Globodera pallida on glasshouse-grown potatoes. Nematology 15, 821-834.
Devine KJ, Jones PW 2000. Effects of hatching factors on potato cyst nematode hatch and in-egg mortality in soil and in vitro. Nematology 3, 65-74.
Dias MC, Conceição IL, Abrantes I, Cunha MJ 2012. Solanum sisymbriifolium – a new approach for the management of plant-parasitic nematodes. Eur. J. Plant Pathol. 133, 171–179.
Eberlein C, Heuer H, Vidal S, Westphal A 2016. Population dynamics of Globodera pallida under potato monoculture. Nematropica 46, 114-120.
Ebrahimi N, Viaene N, Demeulemeester K, Moens M 2016. Observations on the life cycle of potato cyst nematodes, Globodera rostochiensis and G. pallida, on early potato cultivars. Nematology 16, 937-952.
Ebrahimi N, Viaene N, Vandecasteele B, D’Hose T, Debode J, Cremelie P, De Tender C, Moens M 2016. Traditional and new soil amendments reduce survival and reproduction of potato cyst nematodes, except for biochar. Appl. Soil Ecol. 107, 191–204.
Ecospray 2017. http://www.ecospray.com/nemguard-variants-approved-in-uk-and-italy/, set 20 marts 2017
EFSA Panel on Plant Health 2012. Scientific Opinion on the risks to plant health posed by European versus non-European populations of the potato cyst nematodes Globodera pallida and Globodera rostochiensis. EFSA Journal 10(4), 2644, 71 pp.
Engage Agro USA u.å. Dazitol concentrate http://www.kellysolutions.com/erenewals/documentsubmit/KellyData/VA/pesticide/Product%20Label/87865/61966-4-87865/61966-4-87865_DAZITOL_CONCENTRATE_3_10_2012_9_04_48_AM.pdf, set 20 marts 2017
Fagforum Potet. 2011 Nasjonal bransjestandard for PCN. https://potet.nlr.no/media/ring/3332/Bransjestandard%20for%20PCN_27oktober2011_end.pdf, set 21 april 2017
21
FERA 2010. Control programme for fields officially designated as having potato cyst nematodes (PCN) present. https://potatoes.ahdb.org.uk/publications/control-programme-fields-officially-designated-having-potato-cyst-nematodes-pcn-present, set 11 maj 2017
Fourie H, Ahuja P, Lammers J, Daneel M 2016. Brassicacea-based management strategies as an alternative to combat nematode pests: a synopsis. Crop Protect. 80, 21-41.
Fleming CC, Powers OT 1998. Potato cyst nematode diagnostic: Morphology, differential hosts and biochemical techniques I: Marks RJ, Brodie BB (eds.), Potato cyst nematodes CAB International Wallingford, UK, 91-114.
Franco J 1979. Effect of temperature on hatching and multiplication of potato cyst nematodes. Nematologica 25, 237-244.
Global Invasive Species Database (2017). Species profile: Solanum sisymbriifolium. http://www.iucngisd.org/gisd/speciesname/Solanum+sisymbriifolium, set 23 marts 2017
Grainger J 1951. The golden eelworm. Studies of the ecology and control of the potato root eelworm, Heterodera rostochiensis. Research Bulletin of West of Scotland Agricultural College 10, 72pp.
Greco N, Brandonisio A, Elia F 1985. Control of Ditylenchus dipsaci, Heterodera carotae and Meloidogyne javanica by solarization. Nematol. Medit. 13, 191-197.
Greco N, Inserra RN, Brandonisio A, Tirro A, De Marinis G 1988. Life-cycle of Globodera rostochiensis on potato in Italy. Nematologica Mediterranea 16, 69-73.
Hackenberg C, Sikora RA 1994. Wirkung des pflanzengesundheitsfordernden Rhizobakteriums Agrobacterium radiobacter Stamm G12 gegen den Kartoffelzystennematoden Globodera pallida bei unterschiedlicher Temperatur und Bodenfeuchte. J. Phytopathol. 142, 338-344
Halford P D, Russell M D, Evans K 1999. Use of resistant and susceptible potato cultivars in the trap cropping of potato cyst nematodes, Globodera pallida and G rostochiensis. Ann. Appl. Biol. 134, 321-327.
Hallmann J, Sikora RA 2011. Endophytic fungi. I: Davies K, Spiegel Y (eds.), Biological control of plant-parasitic nematodes: Building coherence between microbial ecology and molecular mechanisms. Springer, London, pp. 227–258.
Hansen LM, Jakobsen J 2001. Kartoffelcystenematoder. Grøn Viden. Markbrug nr. 240. Danmarks JordbrugsForskning.
Hansen LM 2010. Status på kartoffelcystenematoden. Overlevelsesrate, bekæmpelseseffektivitet og nuværende bekæmpelsespraksis i EPPO regionen. Rapport til Natur og Erhvervsstyrelsen, december 2010. Institut for Agroøkologi, AU.
Hansen LM 2011. Anbefalinger vedrørende bekæmpelsesstrategi i marker med angreb af kartoffelcystenematoder. Rapport til Natur og Erhvervsstyrelsen, november 2011. Institut for Agroøkologi, AU.
Harper Adams Univsersity 2017. International Biofumigation Network. http://www.harper-adams.ac.uk/initiatives/integrated-pest-management/biofumigation/, set 11 april 2017
Hasky-Gunther K, Hoffmann-Hergarten S, Sikora RA 1998. Resistance against the potato cyst nematode Globodera pallida systemically induced by the rhizobacteria Agrobacterium radiobacter (G12) and Bacillus sphaericus (B43). Fundamental Applied Nematology 21, 511-517.
Holgado R, Magnusson C 2012. Nematodes as a limiting factor in potato production in Scandinavian. Potato research 55, 269-278.
Jaffee BA 1992. Population biology and biological control of nematodes. Can. J. Microbiol. 38, 359-364.
Jones FGW 1950. Observations on the beet eelworm ant other cyst forming species of Heterodera. Ann. Appl. Biol. 37, 407-440.
22
Jones D 2016. Bayer looks to launch at least 7 new products in next 2-3 years. Farmers Weekly 7 April 2016. http://www.fwi.co.uk/arable/bayer-looks-to-launch-at-least-7-new-products-in-next-2-3-years.htm, set 14 marts 2017
Kearn J, Lilley C, Urwin P, O’Connor V, Holden-Dye L 2017. Progressive metabolic impairment underlies the novel nematicidal action of fluensulfone on the potato cyst nematode Globodera pallida. Pesticide Biochem. Physiol. 109, 44-57.
Kerry B, Barker A, Evans K u.å. Investigation of potato cyst nematode control. Rothamsted Research. http://www.ibrarian.net/navon/paper/Investigation_of_potato_cyst_nematode_control.pdf?paperid=3776344, set 24 marts 2017
Kirkegaard JA, Gardner PA, Desmarchelier JM, Angus JF 1993. Biofumigation – using Brassica species to control pests and diseases in horticulture and agriculture. I: Wratten N, Mailer RJ (eds.), Proceedings 9th Australian Research Assembly on Brassicas, Agricultural Research Institute, Wagga Wagga, New South Wales, pp. 77–82.
Kokalis-Burelle N, Rodriguez- Kabana R 2006. Allelochemicals as biopesticides for management of plant-parasitic nematodes. I: Inderjit K, Mukerji G (eds.), Allelochemicals: biological control of plant pathogens and diseases, pp. 15–29. The Netherlands: Springer.
Kort J, Ross H, Rumpenhorst HJ, Stone AR 1977. An international scheme for identifying and classifying patotypes of potato cyst nematodes Globodera rostochiensis and G.pallida. Nematologica 23, 333-339.
Krüssel, S 2015. Nematoden gefährden den anbau der krtoffel. Landwirtschaftskammer Niedersachsen. http://www.lwk-niedersachsen.de/index.cfm/portal/2/nav/505/article/27073.html
LaMondia JA, Brodie BB 1984. Control of Globodera rostochiensis by solar heat. Plant Disease 68, 474-476.
LaMondia JA, Brodie BB 1986. The effect of trap crops and fallow on decline of Globodera rostochiensis. Ann. Appl. Biol. 108, 347-352.
Lane A, Trudgill D 1999. Potato cyst nematode: a management guide. MAFF publications. http://www.potatocertification.co.za/SiteResources/documents/Pests,%20Diseases%20and%20Deviations/PCNManagementGuide[1].pdf, set 22 marts 2017
LFST 2016a. Kartoffelcystenematoder. http://lfst.dk/fileadmin/user_upload/NaturErhverv/Filer/Virksomheder/Gartneri/Faktaark/Faktaark_kartoffelcystenematoder.pdf, set 14 marts 2017
LFST 2016b Sortsliste over resistente kartoffelsorter. NaturErhvervstyrelsen, 16 juli 2016. LFST 2016c Kartoffelcystenematoder. Vejledning om bekæmpelse af kartoffelcystenematoder.
NaturErhvervstyrelsen, februar 2016. Li J, Zou C, Xu J, Ji X, Niu X, Yang J, Huang X, Zhang KQ 2015. Molecular mechanisms of
nematode-nematophagous microber interactions: basis for biological control of plant parasitic nematodes. Annu. Rev. Phytopathol. 53, 67-95.
Lord JS, Lazzeri L, Atkinson HJ, Urwin PE 2011. Biofumigation for control of pale potato cyst nematodes: activity of Brassica leaf extracts and green manures on Globodera pallida in vitro and in soil. J. Agric. Food Chem. 59, 7882-7890.
Maj K u.å. Tornet natskygge. Havenyt.dk. http://www.havenyt.dk/artikler/koekkenhaven/groensager/tomat/1362.html, set 23 marts 2017
Marrone Bio Innovations 2017. Marrone Bio Innovations submits biological nematicide for EPA registration. http://marronebioinnovations.com/marrone-bio-innovations-submits-biological-nematicide-for-epa-registration/, set 14 marts 2017
Martin TJ, Turner SJ, Fleming CC 2007. Management of the potato cyst nematode (Globodera pallida) with bio-fumigants/stimulants. Communic. Agricult. Appl. Biol. Sci. 72, 671-675.
23
Matthiessen JN, Kirkegaard JA 2006. Biofumigation and enhanced biodegradation: opportunity and challenge in soilborne pest and disease management. Crit. Rev. Plant Sci. 25, 235–265.
McSorley R 2011. Overview of organic amendments for management of plant-parasitic nematodes, with case studies from Florida. J. Nematol. 43, 69–81.
Mimee B, Dauphinais N, BéLair G 2015. Life cycle of the golden cyst nematode, Globodera rostochiensis, in Quebec, Canada. J. Nematol. 47, 290–295.
Minnis ST, Haydock PPJ, Ibrahim SK, Grove I 2002. Potato cyst nematodes in England and Wales – occurrence and distribution. Ann. Appl. Biol. 140, 187–195.
Mugniery D 1978. Vitesse de developpement, en fonction de le temperature, de Globodera rostochiensis et G. pallida (Nematoda: Heteroderidae). Revue de Nématologie 1, 3-12.
Nagesh M, Javeed S, Ramanujam B, Rangeswaran R 2013. Suitability of soil types for Paecilomyces lilacinus and Pochonia chlamydosporia and their performance against root-knot nematode, Meloidogyne incognita on Lycopersicon esculentum in glasshouse. Indian J. Agric. Sci. 83, 826-830.
NemaKill u.å. http://cru66.cahe.wsu.edu/~picol/pdf/WA/62413.pdf, set 20 marts 2017 Ngala BM, Haydock PPJ, Woods S Back MA 2015. Biofumigation with Brassica juncea, Raphanus
sativus, and Eruca sativa for the management of field populations of the potato cyst nematode Globodera pallida. Pest Manag. Sci. 71, 759-769.
Niere B 2014. Auftreten einer aussergewöhnlich virulenten Populatiuon der Kartoffelzystennematoden. J. Kulturpflanzen 66, 426-427.
Noreen R, Ali SA, Hasan KA, Sultana V, Ara J, Ehteshamul-Haque S 2015. Evaluation of biocontrol potential of fluorescent Pseudomonas associated with root nodules of mungbean. Crop Protect. 75, 18–24.
Norshie PM, Grove IG, Back MA 2016. Field evaluation of the nematicide fluensulfone for control of the potato cyst nematode Globodera pallida. Pest Manag. Sci. 72, 2001-2007.
Oka Y 2010. Mechanisms of nematode suppression by organic soil amendments – a review. Appl. Soil Ecol. 44, 101–115
Oostendorp M, Sikora RA 1989. Seed treatment with antagonistic rhizobacteria for the suppression of Heterodera schachtii early root infection of sugar beet. Revue de Nématologie 12, 77-83.
Parajuli G, Kemerait R, Timper P 2014. Improving suppression of Meloidogyne spp. by Purpureocillium lilacinum strain 251. Nematology 16, 711-717.
Pecen A, Kaskavalci G, Mistanoglu I 2013. Nematicidal efficacies of several organics and microbial fertilizers against root-knot nematodes (Meloidogyne spp.) in organic tomato farming. Turkish J. Entomol. 37, 513-522.
Perry RN 1989. Dormancy and hatching of nematode eggs. Parasitology Today 5, 377-383. Plantwise u.å. Plantwise Knowledge Bank – Plantewise Technical Factsheet. White potato cyst
nematode (Globodera pallida). http://www.plantwise.org/KnowledgeBank/Datasheet.aspx?dsid=27033, set 17 marts 2017
Prophyta 2008. BioAct©WG http://neu.prophyta.de/wp-content/uploads/2010/07/BioAct-WG-Gebrauchsanweisung-all-crops-english-1x10%5E10.pdf, set 14 marts 2017
Racke J, Sikora RA 1992. Influence of the plant health-promoting rhizobacteria Agrobacterium radiobacter and Bacillus sphaericus on Globodera pallida root infection of potato and subsequent plant growth. J. Phytopathol. 134, 198–208.
Ramirez RA, Henderson DR, Riga E, Lacey LA, Synder WE 2009. Harmful effects of mustard green manure on entomopathogenic nematodes. Biol. Control 48, 147-154.
24
Reitz M, Oger P, Meyer A, Niehaus K, Farrand SK, Hallmann J, Sikora RA 2002. Importance of the O-antigen, core-region and lipid A of rhizobial lipopolysaccharides for the induction of systemic resistance in potato to Globodera pallida. Nematology 4, 73-79.
Renčo M, D’Addabbo T, Sasanelli N, Papajova I 2007. The effect of five composts of different origin on the survival and reproduction of Globodera rostochiensis. Nematology 9, 537-543.
Renčo M, Sasanelli N, Kováčik P 2011. The effect of soil compost treatments on potato cyst nematodes Globodera rostochiensis and Globodera pallida. Helminthologia 48, 184-194.
Riggs RD, Schuster RP 1998. Management. I: Sharma SB (ed.), The cyst nematodes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, NL, pp. 388-416.
Robinson MP, Atkinson HJ, Perry RN 1987. The influence of temperature on the hatching, activity and lipid utilization of second stage juveniles of the potato cyst nematodes Globodera rostochiensis and G. pallida. Revue Nématol. 10, 349-354.
Ross GJS, Trudgill DL 1971. The effect of population density on the sex ratio of Heterodera rostochiensis: a two dimensional model. Nematologica 15, 601-617.
Roush R 1989. Designing resistance management programs: how can you choose? Pesticide Sci. 26, 423–440.
Scholte K 2000a. Effect of potato used as a trap crop on potato cyst nematodes and other soil pathogens and on the growth of a subsequent main potato crop. Ann. Appl. Biol. 136, 229-238.
Scholte K 2000b. Screening of non-tuber bearing Solanaceae for resistance to and induction of juvenile hatch of potato cyst nematodes and their potential for trap cropping. Ann. Appl. Biol. 136, 239–246.
Scholte K 2000c. Growth and development of plants with potential for use as trap crops for potato cyst nematodes and their effects on the numbers of juveniles in cysts. Ann. Appl. Biol. 137, 31-42.
Schouteden N, De Waele D, Panis B, Vos CM 2015. Arbuscular mycorrhizal fungi for the biocontrol of plant-parasitic nematodes: a review of the mechanisms involved. Front. Microbiol., 6, article 1280.
Selim ME, Mahdy ME, Sorial ME, Dababat AA, Sikora RA 2014. Biological and chemical dependent systemic resistance and their significance for the control of root-knot nematodes. Nematology 16, 917-927.
SEGES 2013. Kartoffelcystenematoder. https://www.landbrugsinfo.dk/Planteavl/Afgroeder/Kartofler/Sider/Kartoffelcystenematoder.aspx, set 22 marts 2017
Siddiqui IA 2000. Effects of cell suspension and cell-free culture filtrate of Pseudomonas aeruginosa in the control of root rot-root knot disease complex of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). Acta Agrobot. 53, 47–55.
Sikora RA 1988. Interrelationship between plant health promoting rhizobacteria, plant parasitic nematodes and soil microorganisms. Mededelingen van de Faculteit Landbouwwhogeschool, Rijksuniversiteit Gent 53, 867-878.
Siti E, Cohn E, Katan J, Mordechai M 1982. Control of Ditylenchus dipsaci in garlic by bulb and soil treatments. Phytoparasitica 10, 93-100.
Sparkes J 2013. Potential trap crops for the control of potato cyst nematode (PCN). ADAS UK. https://potatoes.ahdb.org.uk/sites/default/files/publication_upload/PCN%20trap%20crops%20review_for%20publication.pdf, set 23 marts 2017
Stapleton JJ, DeVay JE 1986. Soil solarization: a non-chemical approach for management of plant pathogens and pests. Crop Protect. 5, 190-198.
Suffert M 2014. Report of the EPPO workshop on the management of Globodera rostochiensis and G. pallida. Bull. OEPP/EPPO Bull. 44, 21–26.
25
Thoden TC, Korthals GW, Termorshuizen AJ 2011. Organic amendments and their influences on plant-parasitic and free-living nematodes: a promising method for nematode management? Nematology 13, 133–153.
Tian F, Wang Y, Zhu X, Chen L, Duan Y 2014. Effect of Sinorhizobium fredii strain Sneb183 on the biological control of soybean cyst nematode in soybean. J. Basic Microbiol. 54, 1258-1263.
Timmermans BGH 2005. Solanum sisymbriifolium (Lam.): a trap crop for potato cyst nematodes. PhD Thesis, Wageningen University, the C.T. de Wit Graduate School for Production Ecology and Resource Conservation (PE&RC), Wageningen, The Netherlands.
Timmermans BGH, Vos J, Stomph TJ, Van Nieuwburg J, Van der Putten PEL 2006. Growth duration and root length density of Solanum sisymbriifolium (Lam.) as determinants of hatching of Globodera pallida (Stone). Ann. Appl. Biol. 148, 213–222.
Timmermans BGH, Vos J, Stomph TJ 2009. The development, validation and application of a crop growth model to assess the potential of Solanum sisymbriifolium as a trap crop for potato cyst nematodes in Europe. Field Crops Res. 111, 22–31.
Timper P 2014. Conserving and enhancing biological control of nematodes. J. Nematol. 46, 75-89. Trifonova Z 2013. Effect of some plant extracts on the mortality and hatching of Meloidogyne
incognita and Globodera rostochiensis second stage juveniles. Acta Zool. Bulgar. 65, 117-120. Trifonova Z, Atanasov A 2011. Control of potato cyst nematode Globodera rostochiensis with some
plant extracts and neem products. Bulgar. J. Agric. Sci. 17, 623-627. Trudgill DL, Elliot MJ, Evans K, Phillips MS 2003. The white potato cyst nematode (Globodera
pallida) – a critical analysis of the threat in Britain. Ann. Appl. Biol. 143, 73–80. Trudgill DL, Phillips MS, Elliot MJ 2014. Dynamics and management of the white potato cyst
nematode Globodera pallida in commercial potato crops. Ann. Appl. Biol. 164, 18-34. Turner SJ 1990. The identification and fitness of virulent potato cyst-nematode populations
(Globodera pallida) selected on resistant Solanum vernei hybrids for up to eleven generations. Ann. Appl. Biol. 117, 385–397.
Turner SJ 1996. Population decline of potato cyst nematodes (Globodera rostochiensis, G. pallida) in field soils in Northern Ireland. Ann. Appl. Biol. 129, 315-322.
Turner SJ, Evans K 1998. The origins, global distribution and biology of potato cyst nematodes (Globodera rostochiensis (Woll.) and Globodera pallida Stone). I: Marks RJ, Brodie BB (eds.), Potato cyst nematodes: biology, distribution and control, CAB International, Wallingford, UK, pp. 7–26.
Turner SJ, Fleming CC 2002. Multiple selection of potato cyst nematode Globodera pallida virulence on a range of potato species. I. Serial selection on Solanum hybrids. Eur. J. Plant Pathol., 108, 461-467.
Twomey U, Warrior P, Kerry BR, Perry RN 2000. Effects of the biological nematicide, DiTera, on hatching of Globodera rostochiensis and G. pallida. Nematology 2, 355-362
University of Leeds 2017. Faculty of Biological Sciences. Prof Peter Unwin. http://www.fbs.leeds.ac.uk/staff/profile.php?tag=Urwin, set 11 april 2017
Valent u.å. DiTera© Nematicide. https://www.valent.com/agriculture/products/ditera/, set 14 marts 2017
van Loon LC, Bakker PAHM, Pieterse CMJ 1998. Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria. Annu. Rev. Phytopathol. 36, 453–483.
Walters DR, Ratsep J, Havis ND 2013. Controlling crop diseases using induced resistance: challenges for the future. J. Exp. Bot. 64, 1263–1280.
Webley DP, Jones FGW 1981. Observations on Globodera pallida and G. rostochiensis on early potatoes. Plant Pathol. 30, 217-224.
26
Whitehead AG 1992. Emergence of juvenile potato cyst nematodes Globodera rostochiensis and G. pallida and the control of G. pallida. Ann. Appl. Biol. 120, 471-486.
Whitehead AG, Turner SJ 1998. Management and control strategies. I: Marks RJ, Brodie BB (eds.), Potato cyst nematodes: biology, distribution and control, CAB International, Wallingford, UK, pp. 27-51.
Wilson MJ, Jackson TA 2013. Progress in the commercialisation of bionematicides. BioControl 58, 715-722.