به نام خدا  

دانشکده علوم دانشگاه خوارزمی کارشناسی ارشد زیست شناسی گیاهی-

گرایش تکوینی  

سمینار درس: زیست شناسی تکوینی در گیاهان

استاد درس: دکتر احمد مجد 

عنوان سمینار:

)) تمایز بافت آوندی در گیاهان((

  گرد آورنده: سارا بهفروز

91-90 نیمسال دوم

بافت آون5دی گی5اه، فل5وئم و زایلم از دوره س5یلورین در ح5دود میلیون سال قبل تکامل یافته است. 430

تکام5ل ب5افت آون5دی مش5کل انتق5ال آب و م5واد غ5ذایی را ب5ه نق5اط دور گی5اه و همین طورن5اتوانی گیاه5ان آون5دی ابت5دایی

نسبت به گسترش و پایداری در محیط را حل کرده است. در گیاه5ان آون5دی ابت5دایی، ب5افت ه5ای آون5دی ب5ا ی5ک الگ5وی و در وس5ط زایلم ک5ه بط5وری اس5ت یافت5ه س5اده س5ازمان

فلوئم در اطراف زایلم واقع شده است. هم5راه ب5ا تکام5ل گیاه5ان آون5دی مختل5ف، ب5افت ه5ای آون5دی

نیز به منظور داشتن ساختمان متنوع تکامل می یابند.

تمایز بافت آوندی و الگوی شکل گیری آن در گیاهان

بافت آون5دی ترکی5بی از دو واح5د اص5لی فل5وئم و زایلم می باش5د.

انتق5ال هورم5ون • م5واد غ5ذایی، و آب و ذخ5یره انتق5ال زایلم ه5ای گی5اهی نظ5یر آبس5یزیک اس5ید و س5یتوکینین ب5ر عه5ده دارد و

حمایت ساختمانی گیاه را نیز فراهم می کند.

فتوس5نتزی • محص5والت توزی5ع ب5رای را مس5یرهایی فل5وئم ه5ای mRNA س5وکروز ف5راهم می کن5د، جابج5ایی پروت5ئین ه5ا و

شرکت 5کنند5ه در رش5د و تکام5ل گیاه ر5ا بر5 عهده د5ارد.5 زایلم ترکی5بی از عناص5ر تراکئی5دی ه5ادی و عناص5ر غ5یر ه5ادی •

م5انند سلو5ل ه5ای پا5رانشیم چو5بی و5 فیبرهای چو5بی م5ی باشد. فل5وئم ترکی5بی از عناص5ر آون5دی ت5راوا )ه5ادی( و س5لول ه5ای •

غیر هادی مانند سلول های پارانشیم و فیبرها است.

بافت های آوندی

مریس5تمی ب5افت دو توس5ط توانن5د می آون5دی ه5ای بافت متف5اوت پروک5امبیوم و ک5امبیوم آون5دی ایج5اد ش5وند. در ط5ول رش5د اولی5ه س5اقه ه5ا و ریش5ه ه5ا، پروک5امبیوم ه5ای نخس5تین ک5ه ا5ز مریس5تم 5ه5ای 5راس5ی م5ش5تق 5ش5ده 5ان5د، 5زایلم اولی5ه و5 فل5وئم

اولیه را می سازند.

کامبیوم آون5دی نخس5تین ک5ه منش5ا آن از پروک5امبیوم و س5ایر رش5د دس5تخوش گی5اه ک5ه زم5انی اس5ت پارانش5یم س5لولهای ثانو5ی5ه می 5ش5ود5 منج5ر 5ب5ه ا5رتق5ا ف5ل5وئم پس5ین و ز5ایلم پس5ین

می شود که عموما چوب نامیده می شود.

کامبیوم آوندی عموما ترکیبی از دو جزء اصلی است: فوزیفرم های آغازی که عناصر تراکئیدی را ایجاد می کنند.

ب5ه سیس5تم ط5ولی چ5وب و ش5عاعی فیبره5ای چ5وبی مرب5وط تولی5د می را پارانش5یم ش5عاعی آغ5ازی ک5ه س5لول ه5ای ه5ای

کنند.

سازمان بافت آوندی بصورت دسته جات آوندی است.

شکل آون5دی رایج بص5ورت دس5ته ج5اتی اس5ت ک5ه ک5ه فل5وئم و زایلم بط5ور م5وا5زی ق5رار گر5فت5ه ان5د،5 الگ5ویی ک5ه5 دس5ته5 ج5ات5 آون5دی مت5وازی

collateral .نامیده می شود

زایلم ، Solanaceae وCucurbitaceae در بعض5ی خ5انواده ه5ا مانن5د ب5یرونی 5و م5وازی ب5ا آن ف5ل5وئم در5ونی ق5رار گر5فت5ه اس5ت،5 الگ5ویی ک5ه

نامیده می شود. bicollateral� 5دس5ته جات5 آوند5ی مو5ازی 5دوجانب5ه

، فل5وئم توس5ط Dracaenaو Acorusدر ب5رخی گیاه5ان ت5ک لپ5ه مانن5د ال5گ5ویی ک5ه دس5ته از 5زایلم احاط5ه ش5ده5 اس5ت، ی5ک 5حلق5ه یکپ5ارچ5ه

ن5امیده می شود.amphivasalجات5 آوند5ی

آون5دی ج5ات دس5ته مقاب5ل در amphicribral بعض5ی در ک5ه ،فل5وئم ی5ک حلق5ه توس5ط زایلم ک5ه دی5ده می ش5ود ه5ا آنژیوس5پرم

احاطه شده است.

الگوهای آوندی

در آون5دی ب5افت از مختلفی ه5ای س5اختمان ک5ه هم5انطور ن5یز آون5دی گیاه5ان آون5دی مش5اهده می ش5ود، ج5ات دس5ته ج5ات دس5ته قرارگ5یری ط5رز از متن5وعی الگوه5ای دارای

آوندی در استوانه آوندی هستند. در س5اقه ه5ا و ریش5ه ه5ای اولی5ه، دو الگ5وی اص5لی قرارگ5یری

دسته جات آوندی وجود دارد:protostele زایلم ج5رم خ5الص در مرک5ز را تش5کیل می ده5د :

و فل5وئم در اط5رافش ق5رار دارد. ب5ه نظ5ر می رس5د این ن5وع ه5ای ریش5ه در معم5وال ک5ه اس5ت آون5دی الگ5وی از اولی5ه ه5ای ریش5ه در و دان5ه ب5دون آون5دی گیاه5ان از بس5یاری

ابتدایی بسیاری از گیاهان دو لپه مشاهده می شود. :siphonostele اس5توانه داخ5ل آون5دی منف5رد ج5ات دس5ته

آوندی مرتب شده اند.

ساختمان بافت آوندی در سطح اندام

در ب5رگ ه5ا دس5ته ج5ات آون5دی عموم5ا رگ5برگ نامی5ده می ش5ود الگ5وی س5اختاری متم5ایزی در می5ان گون5ه ه5ای مختل5ف ک5ه

دارد.

و می5انی رگ5برگ ی5ک دارای ای دولپ5ه گیاه5ان اغلب ب5رگ شبکه ای از رگبرگ های کوچک اند.

برگ اغلب گیاه5ان ت5ک لپ5ه ای رگ5برگ ه5ایی بص5ورت م5وازی دارند.

Coleus:)حسن یوسف(

پیچی5دگی ب5افت آون5دی و س5اختمانش ی5ک مش5کل ب5زرگ ب5رای مطالع5ه م5کانی5س5م مو5لک5و5لی مر5ب5وط ب5ه5 ت5م5ایز5 5ب5اف5ت5 آون5دی و ال5گ5وی ایج5ا5د آن

است.

برای مطالع5ه جنب5ه ه5ای مختل5ف تکام5ل ب5افت آون5دی به5ترین روش، ان5تخ5اب سیس5تم ه5ای5 س5اده 5و قا5ب5ل د5س5ت ورزی ژ5ن5تیکی می باش5د. آون5دی ب5را5ی م5طالع5ات5 از5 سیس5ت5م ه5ای 5اول5ی5ه5 م5ور5د اس5تفا5ده5 یک5ی

Coleus و اک5س5ین ب5را5ی 5مطالع5ه5 5نقش ه5ایش س5اقه5 ک5ه5 5ا5س5ت س5ی5توک5ینی5ن در 5الق5ا 5تش5کیل زای5لم و فل5وئ5م م5ورد اس5تفاده ق5رار می

گیرد.

:س5اقه ه5ایش ب5رای ب5رش گ5یری و آنالیزه5ای بع5دی از Coleusمزیت ان5دازه ب5ه آ5ون5دی تم5ایز 5ب5افت روی ب5ر خ5ارج5ی ف5اکتور5ه5ای اث5رات ک5ا5فی ب5ز5رگ اس5ت.5 اگر5چ5ه ا5ی5ن سی5س5تم ب5ر5ای 5مطا5ل5ع5ات ف5ی5زیولوژیکی

محدودیت5 دار5د.

سیستم های نمونه برای مطالعه تکامل آوندی

Zinnia:

روی ه5ا هورم5ون اث5رات مطالع5ه منظ5ور ب5ه ب5افت کش5ت تم5ایز زایلم و فل5وئم م5ورد اس5تفاده ق5رار می گ5یرد. قاب5ل توج5ه ت5رین سیس5تم آزمایش5گاهی ک5ه اخ5یرا ق5ادر ب5ه الق5ای

تمایز به عناصر آوندی در حضور سیتوکینین هستند.

جداس5ازی ش5ده مزوفی5ل ه5ای این سیس5تم: س5لول مزیت تقریب5ا مش5ابه ان5د و درص5د الق5ا ب5ه عناص5ر آون5دی می توان5د ت5ا

% افزایش یابد.60

برخی ژنه5ای ض5روری ب5رای ایج5اد عناص5ر آون5دی ب5ا بک5ارگیری این سیستم خالص سازی و شناسایی شده اند.

Arabidopsis :

با مع5رفی م5دل گی5اهی آرابیدوپس5یس ب5ه عن5وان ی5ک سیس5تم ژن5تیکی ب5رای مطالع5ه رش5د و تکام5ل گی5اهی ، آرابیدوپس5یس الگ5وی ب5رای تش5ریح ژن5تیکی ب5ه عن5وان سیس5تم قدرتمن5دی

تشکیل و تمایز بافت آوندی پذیرفته شده است.

سیس5تم ک5ه مح5دود ب5ه مطالع5ه تم5ایز ی5ک Zinniaبرخالف ن5وع س5لول اس5ت ، آرابیدوپس5یس را ن5ه تنه5ا می ت5وان ب5رای مطالع5ه تم5ایز ان5واع س5لول ه5ا در ب5افت آون5دی بلک5ه همچ5نین در تم55ایز ب55افت آون55دی و الگ55وی تش55کیل آن در س55طح ی55ک

اندام بکار برد.

مطالع5ات اخ5یر ب5ر روی موت5انت ه5ای آرابیدوپس5یس راهه5ای ب5رای ش5ناخت مکانیس5م ه5ای مولک5ولی تنظیمی جدی5دی را

مربوط به جنبه های مختلف تکامل آوندی مانند:آون5دی، تش5کیل ش5بکه رگ ب5رگی در م5رتب س5ازی مج5اری چ5وب تم5ایز پروک5امبیومی، ه5ای س5لول تقس5یم ه5ا، ب5رگ بص5ورت آون5دی ه5ای ب5افت س5ازماندهی و ثانوی5ه و اولی5ه دس5ته ج5ات آون5دی در ب5رگ ه5ا و س5اقه ه5ا را پیش روی م5ا

قرار داده است.

مطالع5ات اولی5ه ف5یزیولوژی نش5ان می ده5د ک5ه هورم5ون ه5ای ح5ائز آون5دی ب5افت تم5ایز در و س5یتوکینین اکس5ین گی5اهی در دخی5ل ه5ای ژن و ه5ا پروت5ئین از تع5دادی ان5د. اهمیت

مراحل مختلف تشکیل عناصر آوندی)تراکئیدی( مانند: ه5ای ب5ا روش م5رگ س5لولی و دی5واره ثانوی5ه ضخیم ش5دن بیوش5یمیایی و روش ه5ای هیبریداس5یون در س5طح سوبس5ترا

شناسایی شده اند.

با پیش5رفت ه5ای اخ5یر در زمین5ه ی روش ه5ای مولک5ولی و مع5رفی سیس5تم ژن5تیکی آرابیدوپس5یس، پیش5رفت ه5ای جدی5د

بسیاری در مطالعات تمایز آوندی حاصل شده است. پیش5رفت چش5مگیر و فرات5ر از آرابیدوپس5یس، ت5والی ی5ابی مقی5اس ب5زرگی از ت5والی ه5ای بی5انی مرب5وط ب5ه ک5امبیوم و

چوب ثانویه در کاج و صنوبر می باشد.

پیشرفت های مطالعاتی در زمینه تکامل آوندی

طبق5ه بن5دی ژن ه5ای بی5انی در ک5امبیوم آون5دی و چ5وب ثانوی5ه ب5رای را ارزش5ی ب5ا ابزاره5ای تکنول5وژی میک5روآری توس5ط مطالع5ات آین5ده در م5ورد پروت5ئین ه5ای دخی5ل در تم5ایز س5لول

های مختلف در چوب برای ما فراهم می کند.

پیش5رفت چش5مگیر دیگ5ر جداس5ازی موت5انت ه5ایی ب5ا نقص در تکام5ل آون5دی اس5ت.خالص س5ازی ژن ه5ایی ک5ه تم5ایز آون5دی منظ5ور ب5ه کنن5د می تنظیم را آن گ5یری ش5کل الگ5وی و مطالع5ه رون5د تکام5ل آون5دی ض5روری اس5ت زی5را این ژن ه5ا می توانن5د ب5ه عن5وان اب5زاری ب5رای جداس5ازی ژن ه5ای پ5ایین دس5ت و ب5اال دس5ت اش م5ورد اس5تفاده ق5رار بگ5یرد، توس5ط جداس5ازی مانن5د: ژنومی5ک و مولک55ولی ه5ای پیش5رفت مس5تقیم ت5والی ه5دف، میک5روآری و آنالیزه5ای هیبری5د دوگان5ه

مخمر امکان پذیر است.

ب5ا ب5افت آون5دی وج5ود عناص5ر آون5دی )تراکئی5د( آش5کارترین وی5ژگی دیواره 5ضخیم5 ثان5ویه و 5رسوبات لی5گنین م5ی باشد. 5

عناص5ر آون5دی را می ت5وان براح5تی بوس5یله رن5گ آم5یزی هیس5تولوژی ب5ا 5رن5گ ه5ایی5 چ5ون5 تو5لئی5دن5 بل5و آشک5ارس5از5ی ک5رد. ب5رای ان5دام ه5ای ب5زرگ م5انن5د س5اقه ه5ای آ5رابیدوپس5یس 5رن5گ آ5م5یزی ه5ر برش5ی5 ب5ا اک5ثر

رن5گ ها5 تصاو5یر آن5اتو5میک 5رضایت5 بخ5شی ر5ا می دهد.

برای آشکارس5ازی تم5ایز ب5افت ه5ای آون5دی می ت5وان از مارکره5ای مولکولی بهره جست.

و فس5فواینوزیتول کین5از ک5ه ATHB8برای مث5ال، پروموت5ور ژن ه5ای ب5ی5ان می ش5ون5د را می5 ت5وان بعن5وان در 5س5لول5 ه5ای پ5روک5ام5بیومی

مارکرهای اولیه تمایز آوندی بکار برد. ک5ه فق5ط در س5لول ه5ای زایلم بی5ان می ش5ود را TED3پروموت5ور ژن

می توان بعنوان مارکر زایلوژنز بکار برد.

آشکار سازی بافت آوندی

در متف5اوت و س5اختارهای ن5وع س5لول چن5دین بعلت وج5ود ه5ای مکانیس5م ک5ه ک5رد تص5ور ت5وان می آون5دی، ب5افت مولک5ولی کن5ترل کنن5ده تم5ایز مولک5ولی ن5یز پیچی5ده ان5د و ژن

های بسیاری در تکامل آوندی دخیل اند. ب5دلیل اینک5ه اغلب تحقیق5ات روی تم5ایز ب5افت چ5وب )زایلم( ص5ورت گرفت5ه و تحقیق5ات کمی روی ب5افت فل5وئم ص5ورت

گرفته، ما بر روی تشکیل زایلم تحت مباحث: تشکیل پروکامبیوم و کامبیوم آوندی

راه اندازی تمایز زایلمطویل شدن سلولی

ضخیم شدن ثانویه دیواره و مرگ سلولی، بحث می کنیم.

فرآیند تمایز آوندی

می مش5تق مریس5تمی ه5ای س5لول از آون5دی ه5ای بافت و اولی5ه رش5د طی در پروک5امبیومی ه5ای س5لول ش5وند. س5لول ه5ای ک5امبیوم آون5دی در طی رش5د ثانوی5ه ایج5اد می

شوند.

سلول ه5ای پروک5امبیوم در ریش5ه ه5ا و س5اقه ه5ا از مریس5تم راسی مشتق شده اند.

سلول ه5ای پروک5امبیومی در ب5رگ ه5ا در طی مراح5ل اولی5ه تکامل برگ شکل گرفته اند.

الگ5وی پروک5امبیومی ه5ای س5لول اولی5ه قرارگ5یری مح5ل آون5د را مش5خص می کن5د و فع5الیت س5لول ه5ای س5اختمان

پروکامبیومی تمایز بافت آوندی را کنترل می کند.

تشکیل پروکامبیوم و کامبیوم آوندی

مطالع5ات اولی5ه ف5یزیولوژیکی ک5امال مش5خص ک5رده اس5ت ک5ه س5یگنال ه5ای الق5ا5یی ب5را5ی تش5ک5یل س5لو5ل ه5ای5 پروک5امبیومی5 از آپکس )راس( منش5ا می گ5یرن5د و ع5ا5م5ل خ5ارج5ی5 ا5کس5ین 5می 5توان5د ب5ا5 ع5ملک5رد آپکس ش5ود. 5نقش ج5ایگ5زین پروک5امب5یو5می5 ه5ای5 س5ل5ول5 تش5کیل ا5لق5ا5 در ا5کس5ی5ن در الق5ا5ی تش5کیل 5س5لول 5ه5ای پ5ر5وک5ام5بیومی5 ت5وس5ط5 مطالع5ات

ژ5نت5یکی5 روی5 مو5تا5نت های آر5ابی5دوپس5ی5س نت5یجه گرفت5ه شد.

پروک5امبیومی ه5ای س5لول تقس5یمات اف5زایش ب5رای سیتوکینین ک5ه رس5پتور س5یت5وکینین WOL/CRE1ض5رور5ی می باش5د5. جهش ژن

ب5ه پ5روک5ا5مبیوم5ی ت5م5ا5م س5لو5ل5 ه5ای5 ب5ه5 5تم5ایز5 کن5د 5منج5ر ک5د می5 ر5ا5 پروتوزایلم می شود.

تش5کیل روی س5یتوکینین و اکس5ین الق5ایی عم5ل چگ5ونگی درب5اره س5ل5ول ه5ا5ی پرو5ک5امبیوم5ی در س5طح مول5ک5ولی ش5ن5اخت کمی داریم. ب5دلیل اینک5ه س5لول ه5ای پروک5ام5بیو5می س5ل5ول ه5ایی5 تقس5یم ش5ونده ه5س5تند،5 بنظ5ر م5ی رس5د ک5ه اک5س5ین و س5ی5توکینین5 تک5ث5یر س5لولی را از

طری5ق تنظی5م پیشرفت چر5خه س5لولی تحریک می 5کنند.

کامبیوم آون5دی ی5ک مریس5تم ج5انبی اس5ت ک5ه از س5لول ه5ای س5لول مانن5د: پارانش5یم ه5ای س5لول ودیگ5ر پروک5امبیومی ه5ای اس5توانه مرک5زی در س5اقه و س5لول ه5ای دای5ره محیطی5ه ه5ا رش5د ارگ5ان ک5ه زم5انی ان5د. ه5ا مش5تق ش5ده ریش5ه در فع5الیت احتم5اال اکس5ین کنن5د، می ان5دازی راه را ثانوی5ه

کامبیوم را تنظیم می کند.

پیوس5ته تقس5یمات منظ5ور ب5ه رس5د می بنظ5ر سیتوکینین باش5د ک5ه س5لول ه5ای ک5امبیومی ض5روری می س5لول ه5ای

اولیه برای تمایز به زایلم و فلوئم را فراهم می کند.

ب5ه هم توانن5د می مکانش5ان ب5ه بس5ته دخ5تری ه5ای سلول تب5دیل ی5ا پیش س5از فل5وئم س5لول ه5ای پیش س5از زایلم و در ک5امبیومی ه5ای ک5ه س5لول ده5د می نش5ان این ش5وند. نق5اط متف5اوت س5یگنال ه5ای متف5اوتی را دری5افت می کنن5د می متف5اوتی تم5ایز س5لولی ه5ای ب5ه سرنوش5ت منج5ر ک5ه ش5ود. اکس5ین می توان5د ب5ه عن5وان ی5ک م5امور در تم5ایز ب5افت

های آوندی عمل کند.

ه5ای مولک5ول دیگ5ر هم5راه ب5ه اکس5ین مختل5ف سطوح س5یگنالی مانن5د س5یتوکینین ب5رای تم5ایز س5لول ه5ای آون5دی مهم اس5ت و در الق5ای تش5کیل س5لول ه5ای زایلم م5ورد نی5از

هستند.

عالوه ب5ر اکس5ین و س5یتوکینین دیگ5ر فاکتوره5ا نظ5یر براس5ینو اس5تروئیدها و فیتوس5ولفوکین ک5ه ی5ک ف5اکتور پپتی5دی رش5د

است، ممکن است نقش مهمی را در زایلوژنز ایفا کنند.

آغاز تمایز زایلم

در م5ورد مس5یر ه5دایت س5یگنالی اکس5ین و س5یتوکینین ک5ه منج5ر ب5ه تشک5یل 5سلول5 زایل5م می شود، شناخ5ت کمی5 وجود دارد.5

تاکنون، هیچ گون5ه موت5انتی ب5ا توق5ف کام5ل تم5ایز س5لولی زایلم جداس5ازی نش5ده اس5ت5 زی5را5 این5 ن5وع از 5جهش ه5ا کش5ند5ه اس5ت. ای5ن ی5ک م5انع ب5زرگ5 در5 مقاب5ل دس5تیابی ه5ای ژ5ن5تیکی ب5رای مطالع5ه

زایلوژنز است.

می توان5د ب5ه عناص5ر تراکئی5دی تم5ایز zinniaمزوفی5ل خ5الص ش5ده زد5ایی ش5ود، ای5ن سیس5تم م5دت5 هاس5ت ب5ه م5نظ5و5ر خ5ال5ص س5ازی ژ5ن ه5ای5 دخی5ل در5 مراح5ل5 مختل5ف زا5یل5وژنز5 اس5تفا5ده می ش5ود. بس5یاری از ژن5 ه5ایی 5ک5ه چن5د س5اعت 5پس از5 تیم5ار 5هورم5ونی الق5ا

سی5س5تم در ان5د بوس5ی5له zinniaش5ده PCR می س5ازی خ5الص شوند.

آون5دی، س5لول ه5ای ه5ادی، آغ5از تم5ایز س5لول ه5ای از پس فل5وئم، در غرب5الی عناص5ر و زایلم در تراکئی5دی عناص5ر از قب5ل ت5وجهی می ش5وند، قاب5ل دس5تخوش طوی5ل ش5دن

اینکه سیستم لوله های هادی تشکیل شوند.

کات55انین پروت55ئین kataninیک میکروتوب55ول( )مش55ابه ه5ای AtKTN1جداکنن5ده نرم5ال س5لول ب5رای طوی5ل ش5دن

ک55ه رس55د می بنظ55ر اس55ت، ض55روری فل55وئم و زایلم میکروتوب5ول ه5ا طوی5ل ش5دن س5لولی در ب5افت ه5ای ه5ادی را

تنظیم می کنند.

میکروتوب5ول ه5ا جهت گ5یری میکروفیبری5ل ه5ای س5لولزی در جهت مح5ور طوی5ل ش5دن س5لولی را ه5دایت می کنن5د. طوی5ل ش5دن س5لولی نی5از ب5ه انعط5اف پ5ذیری ش5بکه س5لولز- همی س5لولز موج5ود دارد. فرآین5دی ک5ه ب5ا واس5طه آن5زیم ه5ای ن5رم

کننده دیواره سلولی مثل اکسپانسین ها ایجاد می شود.

طویل شدن سلولی

ش5دن واق5ع mRNA عناص5ر تم5ایز اواخ5ر در اکسپانس5ین در Zinniaتراکئی5دی ه5ا اکسپانس5ین ک5ه ده5د می نش5ان ،

طویل شدن سلول های آوندی مهم هستند.

هورم5ون ه5ای گی5اهی بط5ور واض5حی در تنظیم طوی5ل ش5دن س5لول ه5ای آون5دی دخ5الت دارن5د. موتاس5یون ژن ه5ای دخی5ل براسینواس5تروئید ک5اهش چش5مگیری در ط5ول بیوس5نتز در

سلول های آوندی را نتیجه می دهد.

پس از طوی5ل ش5دن، عناص5ر تراکئی5دی دس5تخوش ض5خیم ش5دن دی5واره ب5ا ا5لگوها5ی حلقو5ی، مارپ5یچی، م5شبک، 5نردبانی، س5وراخ دار می شوند.

دی5واره ثانوی5ه ض5خیم ش5ده و اس5تحکام مک5انیکی آون5د ب5رای مق5اومت در بر5اب5ر فش5ار منف5ی ای5ج5اد ش5ده از 5طری5ق5 تع5رق را 5ف5راه5م می کن5د. الگ5وی ض5خیم ش5دن دی5واره ث5انوی5ه از 5طری5ق 5ط5رز قرارگ5ی5ری میکرو5فیبری5ل ه5ای

س5لولزی تن5ظیم می شود.

توس5ط متف5اوت الگوه5ای ایج5اد چگ5ونگی درب5اره کمی ش5ناخت غش5ا ثانوی5ه الگ5وی ض5خ5یم ش5دن چ5گ5ونگی 5تنظیم و ه5ا5 میک5روتوب5ول رس5د ب5نظ5ر 5می غش5ایی5، ه5ا5ی میک5روتو5ب5ول وه 5ب5ر عال5 دارد5. و5ج5ود م5نت ه5ا5 ن5یز ب5ر5ای 5الگ5وی5 نر5م5ال5 ض5خی5م 5ش5دن ث5انوی5ه د5ی5واره در م5ی5ک5ر5وفیال5

عنا5صر ت5راکئی5دی حائز 5اهمی5ت اند.

ضخیم شدن ثانویه دیواره

لیگ5نین تزری5ق ش5ده در ش5بکه س5لولز و همی س5لولز اس5تحکام ب5ه همچ5نین و کن5د می ف5راهم را ثانوی5ه دی5واره مک5انیکی دی5واره ثانوی5ه بعلت ط5بیعت هی5دروفوبش خاص5یت ض5د آبی

می دهد.

مونولیگن5وزی ک5ه در مس5یرفنیل پروپانوئی5د س5نتز می ش5ود ب5ه5 دی5واره ثا5نوی5ه 5فرس5تاده م5ی ش5ود5، ج5ای5ی ک5ه ب5ه پلی5مره5ای

لیگنین پلیمریزه می شوند.

اغلب ژن ه5ای دخی5ل در بیوس5نتز مونولیگن5ول خ5الص س5ازی و شناسایی شده اند.

پس از اتم5ام فع5الیت ه5ای س5لولی الزم ب5رای س5اخته ش5دن دی5واره ثانوی5ه، عناص5ر تراکئی5دی تکام5ل یافت5ه دس5تخوش م5رگ س5لولی می ش5وند ت5ا تم5ام اج5زای س5لولی ش5ان را از دس5ت بدهن5د و در م5ورد عناص5ر آون5دی انتهایش5ان س5وراخ دار ش5ده

تا تشکیل یک ستون لوله مانند به نام آوند را بدهد.

انته5ای عناص5ر آون5دی می توان5د ی5ک حف5ره داش5ته باش5د ک5ه ص5فحه ت5ک حف5ره نامی5ده می ش5ود و ی5ا بیش5تر از ی5ک حف5ره، الگ5ویی ک5ه ص5فحه حف5ره دار پیچی5ده نامی5ده می ش5ود. نق5اط حف5ره دار ش5امل فق5ط دی5واره اولی5ه اس5ت ک5ه توس5ط س5لوالز توس5ط ک5ه ثانوی5ه دی5واره ک5ه ح5الی در ش5ود، می اتول5یز

لیگنین اشباع شده به حمالت سلوالز مقاوم است.

الگوه5ای ص5فحات حف5ره دار س5اده ی5ا پیچی5ده، بوس5یله الگ5وی قرارگ5یری دی5واره ثانوی5ه در دو انته5ای عناص5ر آون5دی کن5ترل آغ5از می ب5ا تخ5ریب غش5ا واکوئ5ل می ش5ود. م5رگ س5لولی درون هی5درولیتیک ه5ای آن5زیم ش5دن ره5ا ب5اعث ک5ه ش5ود

سیتوزول می شود.

مرگ سلولی

تم5ایز ب5ه نس5بت م5ا فهم در ت5وجهی قاب5ل ه5ای پیش5رفت ب5افت آون5دی و الگ5و ه5ای تش5کیل آن بدس5ت آم5ده ک5ه پیش5برد پای5ه را در س5طح مولک5ولی پیچی5ده این فرآین5دهای تش5ریح

ریزی می کند.

با در اختی5ار داش5تن تع5داد زی5اد موت5انت ه5ای الگ5وی آون5دی و آنه5ا، تحقی5ق درب5اره چگ5ونگی شناس5ایی ژن ه5ای مربوط5ه تع5یین س5اختار ب5افت ه5ای آون5دی توس5ط س5یگنال ه5ای مک5انی

بزودی ممکن خواهد شد.

نقش مهمی در تحقی5ق درب5اره zinnia اگرچ5ه هن5وز سیس5تم ژن ه5ای دخی5ل در تش5کیل عناص5ر آون5دی دارد، م5دل گی5اهی آرابیدوپس5یس مس5لما ی5ک سیس5تم ژن5تیکی ق5وی ب5رای تحقی5ق مختل5ف ه5ای جنب5ه کنن5ده تنظیم مولک5ولی ه5ای مکانیس5م تم5ایز ب5افت آون5دی و الگ5وی تش5کیل آن اس5ت. پیش بی5نی می ژن5تیکی، مولک5ولی، ابزاره5ای ترکی5بی ک5اربرد ک5ه ش5ود ب55ه منج55ر ب55زودی ف55یزیولوژیکی و س55لولی ژن55ومیکی، مولک5ولی ه5ای مکانیس5م زمین5ه در بس5یاری اکتش5افات مرب5وط ب5ه تم5ایز ب5افت آون5دی و الگ5وی ب5افت آون5دی خواه5د

بود.

نتیجه:

با تشکر از توجه شما