Évaluation des mélanges multi-espèces de cultures de couverture en grandes cultures ... · 2021....

© Stéphanie Lavergne, 2020

Évaluation des mélanges multi-espèces de cultures de couverture en grandes cultures biologiques

Mémoire

Stéphanie Lavergne

Maîtrise en biologie végétale - avec mémoire

Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

Évaluation des mélanges multi-espèces de cultures de couverture en grandes cultures biologiques

Mémoire

Stéphanie Lavergne

Sous la direction de :

Caroline Halde, directrice de recherche

Anne Vanasse, codirectrice de recherche

ii

Résumé

La gestion de l’azote (N) est un défi pour les producteurs de maïs-grain (Zea mays L.)

biologique qui comptent sur les cultures de couverture (CC) pour combler les besoins en N de cette

culture. L’objectif de cette étude était de déterminer l’effet de mélanges de CC semés en dérobée sur

l’approvisionnement en N du maïs-grain. Une expérience de deux ans a été répétée sur trois années-

sites. Le dispositif expérimental était un plan factoriel en tiroir avec quatre blocs, où les CC étaient en

parcelles principales : un témoin enherbé sans CC, une CC de pois (Pisum sativum L.) et des mélanges

de 2, de 6 et de 12 espèces. La fertilisation organique du maïs-grain était en parcelle secondaire (0 ou

120 kg N ha-1). Aux trois années-sites, la proportion du pois fourrager variait entre 45 et 93 % de la

biomasse aérienne des mélanges. La CC de pois a produit la biomasse aérienne la plus élevée (2,636

kg ha-1), mais la biomasse racinaire la plus faible (693 kg ha-1) en comparaison avec les mélanges. Le

contenu en N de la biomasse aérienne totale variait entre 8 et 140 kg N ha-1, alors que le contenu en

N de la biomasse racinaire était en moyenne de 13 kg N ha-1. À l’implantation des CC, la biomasse

des plantes adventices était inversement corrélée à la biomasse aérienne des CC. Le rendement le

plus élevé de maïs-grain a été observé dans la CC de pois et les mélanges de 2 et de 12 espèces,

tandis que le rendement le plus faible, dans le témoin enherbé et le mélange de 6 espèces. Finalement,

la fertilisation organique a permis d'augmenter le rendement du maïs-grain de 10 % en moyenne.

D’autres pratiques innovantes de gestion des CC sont nécessaires pour rendre le système de culture

du maïs-grain biologique plus productif.

iii

Abstract

Grain corn (Zea mays L.) is a high nitrogen (N) demanding crop, and synchronizing N supply

with crop N needs is particularly challenging for organic producers. Therefore, they rely heavily on

legume cover crops (CC) for N input. The overall goal of the research project was to assess the effect

of fall-seeded cover crop mixtures on nitrogen supply to corn. A two-year field experiment was repeated

at Laval University experimental farm (2017-2018; 2018-2019) and on an organic commercial farm

(2017-2018). The experimental design was a split-plot with four blocks, in which CC treatment (Year 1)

was the main plot factor: a weedy control without CC, a pure stand of field pea (Pisum sativum L.), and

mixtures of 2, 6 and 12 species. The corn organic fertilization (Year 2) was the subplot factor (0 or 120

kg N ha-1). Among all site-years, the proportion of field pea in the total aboveground biomass ranged

from 45 to 93%, within all mixtures. The highest aboveground plant biomass (2,636 kg ha-1) and the

lowest belowground plant biomass (693 kg ha-1) were both observed in the pure stand of field pea. In

the fall, weed biomass was inversely correlated with cover crop aboveground biomass. Nitrogen

content in the aboveground plant biomass ranged from 8 to 140 kg N ha-1, whereas N content of the

belowground plant biomass averaged 13 kg N ha-1. The highest corn yield was observed in the pure

stand of field pea, the 2-species, and the 12-species mixtures, while the lowest yield was observed in

the weedy control and the 6-species mixture. Moreover, organic fertilization only increased corn yield

by 10% for all CC treatments and site-years. Additional innovative CC management practices are

needed to make organic CC-based corn cropping systems more productive.

iv

Table des matières

Résumé ................................................................................................................................................ ii

Abstract ................................................................................................................................................ iii

Table des matières .............................................................................................................................. iv

Liste des tableaux .............................................................................................................................. viii

Liste des figures ................................................................................................................................... x

Remerciements .................................................................................................................................. xiii

Avant-propos ...................................................................................................................................... xv

Introduction .......................................................................................................................................... 1

Chapitre 1 : Revue de la littérature ...................................................................................................... 3

1.1 Culture du maïs-grain biologique au Québec ............................................................................. 3

1.1.1 Gestion du maïs-grain biologique ....................................................................................... 3

1.1.2 Nutrition azotée du maïs-grain biologique ........................................................................... 3

1.2 Mélanges multi-espèces de cultures de couverture ................................................................... 4

1.2.1 Définition et mise en contexte des mélanges de cultures de couverture ............................. 4

1.2.2.1 Choix et association d’espèces ........................................................................................ 8

1.2.2.2 Implantation des mélanges de cultures de couverture ................................................... 16

1.2.2.3 Gestion de la biomasse des cultures de couverture ....................................................... 17

1.3 Productivité des mélanges multi-espèces de cultures de couverture ....................................... 19

1.3.1 Évaluation de la productivité des mélanges ...................................................................... 20

1.3.2 Effet de la diversité et des espèces sur la productivité des mélanges .............................. 21

1.3.3 Stabilité des mélanges ...................................................................................................... 22

1.3.4 Effet des mélanges sur la biomasse racinaire ................................................................... 23

1.4 Effet des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle des plantes adventices ............ 23

1.4.1 Rôle des cultures de couverture dans le contrôle des plantes adventices ........................ 23

1.4.2 Comparaison des mélanges de cultures de couverture aux cultures pures pour le contrôle de plantes adventices à l’automne ............................................................................................. 24

1.4.3 Effet résiduel des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle des plantes adventices durant la croissance de la culture commerciale subséquente .................................. 26

1.5 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture sur la dynamique de l’azote du sol ....................................................................................................................................................... 26

1.5.1 Influence des mélanges de cultures de couverture sur le contenu en azote de leur biomasse aérienne ..................................................................................................................... 27

1.5.2 Approvisionnement en azote des cultures commerciales subséquentes .......................... 29

1.5.2.1 Effet des espèces et des mélanges sur l’approvisionnement en azote .......................... 29

v

1.5.2.2 Effet de la gestion de la biomasse des cultures de couverture sur l’approvisionnement en azote .......................................................................................................................................... 31

1.5.2.3 Effet du sol et du climat sur l’approvisionnement en azote ............................................ 32

1.5.2.4 Méthode d’évaluation de l’approvisionnement en azote ................................................. 33

1.5.3 Influence des mélanges de cultures de couverture sur les pertes d’azote ........................ 35

1.6 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture sur le rendement des cultures commerciales subséquentes.......................................................................................................... 36

1.6.1 Interaction des mélanges de cultures de couverture avec la fertilisation organique .......... 38

Chapitre 2 : Objectifs et hypothèses .................................................................................................. 40

Chapitre 3 : Les mélanges multi-espèces de cultures de couverture ont une biomasse racinaire supérieure, mais une biomasse aérienne similaire à celles des cultures pures. ................................ 42

Résumé ......................................................................................................................................... 42

Abstract .......................................................................................................................................... 43

3.1. Introduction ............................................................................................................................. 44

3.2. Materials and methods ............................................................................................................ 47

3.2.1 Site description ................................................................................................................. 47

3.2.2 Experimental design and cover crop management ........................................................... 47

3.2.3 Plant sampling .................................................................................................................. 48

3.2.4 Cover crop stability and diversity ...................................................................................... 49

3.2.5 Statistical analyses ........................................................................................................... 50

3.3 Results ..................................................................................................................................... 50

3.3.1 Cover crop aboveground biomass .................................................................................... 50

3.3.2 Belowground plant biomass .............................................................................................. 51

3.3.3 Shoot to root ratio ............................................................................................................. 51

3.3.4 Stability of cover crop biomass ......................................................................................... 51

3.5.5 Diversity of cover crop mixtures ........................................................................................ 52

3.3.6 Weed control ..................................................................................................................... 52

3.4. Discussion............................................................................................................................... 53

3.4.1 Cover crop aboveground productivity................................................................................ 53

3.4.2 Belowground production ................................................................................................... 55

3.4.3 Cover crop stability ........................................................................................................... 55

3.4.4 Weed control ..................................................................................................................... 57

3.5. Conclusions ............................................................................................................................ 58

Acknowledgements ........................................................................................................................ 59

Funding .......................................................................................................................................... 59

vi

Conflicts of interests ....................................................................................................................... 59

References .................................................................................................................................... 60

Tables ............................................................................................................................................ 68

Figures ........................................................................................................................................... 72

Chapitre 4 : Apports d’azote de la biomasse aérienne et racinaire des mélanges multi-espèces de cultures de couverture et effets sur le rendement de maïs. ............................................................... 77

Résumé ......................................................................................................................................... 77

Nitrogen content of aboveground and belowground biomass of multi-species cover crop mixtures and effects on subsequent corn yield. ....................................................................................................... 78

Abstract .......................................................................................................................................... 78

4.1 Introduction .............................................................................................................................. 79

4.2 Materials and Methods ............................................................................................................. 81

4.2.1 Study Sites ........................................................................................................................ 81

4.2.2 Experimental Design ......................................................................................................... 81

4.2.3 Field Operations ................................................................................................................ 82

4.2.4 Data Collection .................................................................................................................. 82

4.2.4.1 Sampling and Analyses of Cover Crops, Volunteer Cereals, and Weeds ...................... 82

4.2.4.2 Soil Sampling and Analyses, and Plant Root Simulator Probes ..................................... 84

4.2.4.4 Sampling and Analyses of Corn and Weeds During Year 2 ........................................... 85

4.2.5. Statistical Analyses .......................................................................................................... 85

4.3 Results ..................................................................................................................................... 86

4.3.1 Aboveground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover Crops ......................................................................................................................................... 86

4.3.2. Belowground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover Crops ......................................................................................................................................... 87

4.3.3. Soil Nitrate Content and Flux ........................................................................................... 87

4.3.4 Corn Grain Yield and Harvest Index, Nitrogen Content, and Nitrogen Harvest Index ....... 89

4.3.5. Weed Competition and Nitrogen Content ......................................................................... 90

4.4. Discussion............................................................................................................................... 90

4.4.1. Factors Affecting Aboveground and Belowground Plant Nitrogen Content in Cover Crop Mixtures ..................................................................................................................................... 90

4.4.2 Factors Affecting Soil Nitrate Content and Flux ................................................................ 92

4.4.3 Factors Affecting Corn Yield and Nitrogen Content........................................................... 94

4.5. Conclusions ............................................................................................................................ 96

Acknowledgements ........................................................................................................................ 97

Supplemental Material ................................................................................................................... 97

vii

Optional Sections ........................................................................................................................... 97

References .................................................................................................................................... 98

Tables .......................................................................................................................................... 104

Figures ......................................................................................................................................... 106

Supplemental Tables ................................................................................................................... 115

Supplemental Figure .................................................................................................................... 118

Conclusion ....................................................................................................................................... 119

Bibliographie .................................................................................................................................... 123

Annexe A : Tableaux d’analyses de la variance et matrice de corrélation pour les données présentées au chapitre 3. ................................................................................................................ 142

Annexe B : Tableaux d’analyses de la variance pour les données présentées au chapitre 4. ......... 147

Annexe C : Coût des semences. ...................................................................................................... 154

viii

Liste des tableaux

Tableau 1.1 Mélanges multi-espèces disponibles au Québec à l’été 2019 (liste non exhaustive). ..... 6

Tableau 1.2 Caractéristiques des parties aériennes et racinaires des principales espèces de cultures de couverture en semis pur sensibles au gel dans les conditions climatiques du Québec. ............... 11

Table 3.1 Common name, scientific name, proportion, and seeding rate for each cover crop treatment. ........................................................................................................................................................... 68

Table 3.2 Weed density and soil coverage at cover crop emergence and aboveground weed biomass prior to winter kill at three site-years. ................................................................................................. 70

Table 3.3 Correlation matrix based on biomass (kg DM ha-1) prior to winter kill and on density (plant m-

2) at cover crop emergence, for cover crops, volunteer cereals, and weeds. ..................................... 71

Table 4.1 Phenological stage and nitrogen concentration of aboveground biomass of cover crop species at each site-year. ................................................................................................................ 104

Table 4.2 Corn grain yield, harvest index, grain nitrogen content, aboveground total nitrogen content, and nitrogen harvest index. .............................................................................................................. 105

Table S4.1 Selected characteristics of the pelletized composted poultry manure used at Augustin17 and Barthelemy17 in 2018, and at Augustin18 in 2019. ................................................................... 115

Table S4.2 Site-specific agricultural operations during the 2-yr experiment. ................................... 116

Table S4.3 Summary of site-specific sampling dates during the 2-yr experiment. ........................... 117

Table A1 Summary of analysis of variance of plant density and soil coverage of cover crops, volunteer cereals, and weeds measured at cover crop emergence at three site-years. .................................. 142

Table A2 Summary of analysis of variance of aboveground biomass of cover crops, volunteer cereals, and weeds, belowground biomass, and shoot to root ratio, measured prior to winter kill. ................ 143

Table A3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass at two depths (0–15 cm and 15–30 cm) measured prior to winter kill at Augustin17 and Augustin18. .......................................... 144

Table A4 Summary of analysis of variance of Simpson’s diversity index of the multi-species cover crop mixtures at cover crop emergence and at fall prior to winter kill and of cover crop stability of aboveground, belowground, and total biomass measured prior to winter kill ................................... 145

Table A6 Correlation matrix based on Shannon’s diversity index, species’ richness, evenness, Simpson’s diversity index, cover crop, volunteer cereal, and weed aboveground biomass. ............ 146

Table B1 Summary of analysis of variance of aboveground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio of the composite sample including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at three site-years. ........................................................... 147

ix

Table B2 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio including cover crop species, volunteer cereals, and weeds at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm measured at Augustin17 and Augustin18. ................. 148

Table B3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at Augustin17 and Augustin18 measured by depth. ............................................ 149

Table B4 Summary of analysis of variance of corn stover biomass, grain yield, total biomass, corn harvest index (HI), stover nitrogen (N) content, grain N content, total corn N content, and nitrogen harvest index (NHI) measured at three site-years. ........................................................................... 150

Table B5 Summary of analysis of variance of weed biomass and nitrogen (N) content measured at corn harvest at the three site-years. ................................................................................................. 151

Table B6 Summary of analysis of variance of soil nitrate (NO3-N), soil ammonium (NH4-N), and soil inorganic N (NO3-N + NH4-N) measured at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm at various sampling periods at three site-years. .............................................................................................................. 152

Table B7 Summary of analysis of variance of soil nitrates (NO3-N) content and flux measured at 15 cm depth at 0, 21, 42, 63, and 84 days after corn planting in the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture treatments. ............................................................................................................. 153

Tableau D1 Coût des semences de cultures de couverture (CC) utilisées en semis pur ou en mélange. ......................................................................................................................................................... 154

x

Liste des figures

Fig. 1.1 Représentation schématique des fonctions de l'écosystème associées à l'utilisation des ressources. Les processus, les fonctions écologiques et la régie sont présentés pour chacune des fonctions. (Adaptée de Gaba et al., 2015) ......................................................................................... 18

Fig. 1.2 Diagramme conceptuel illustrant la relation entre les services écosystémiques associés aux cultures de couverture et leur biomasse. (Adaptée de Cates et al., 2018) ......................................... 19

Fig. 3.1 Aboveground biomass of cover crops (dark gray) and volunteer cereals (light gray). (A) Effect of cover crop treatments. 0CC = weedy control, without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. (B) Effect of site-years. Capital letters indicate significant differences for aboveground biomass of cover crops, and lower case letters indicate significant differences for aboveground biomass of volunteer cereals. DM = dry matter. ........................................................... 72

Fig. 3.2 Belowground plant biomass including cover crops, weeds, and volunteer cereals at Augustin17 and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm (dark gray) and 15–30 cm (light gray). 0CC = weedy control without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Lower case letters indicate significant differences among cover crop treatments at 15–30 cm soil depth, and capital letters indicate significant differences at 0–30 cm depth. Belowground plant biomass was not significantly different (P > 0.05) among cover crop treatments at 0–15 cm. DM = dry matter. ............................................ 73

Fig. 3.3 Coefficient of variation (CV) of aboveground (A) and belowground (B) biomass of cover crops across site-years. 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. ....................................................... 74

Fig. 3.4 Simpson’s index of diversity of cover crop mixtures at three site-years and two sampling periods: (A) CC emergence (plant m-2) and (B) prior to winter kill (kg DM ha-1). Mixtures shown are: 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Different letters indicate significant differences among cover crop treatments and site-years. DM = dry matter. ............................................................................................................... 75

Fig. 3.5 Species proportion of cover crop mixtures at three site-years prior to winter kill (based on aboveground plant biomass). Mixtures shown are: 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. ‘Peas’ corresponds to field pea in the 1CC, 2CC, and 6CC treatments, whereas it also includes Austrian winter pea in 12CC. ‘Spring cereals’ corresponds to spring wheat at Augustin17 and Augustin18, and barley at Barthelemy17. No statistical analysis was performed. ....................................................................... 76

xi

Fig. 4.1 Aboveground plant biomass (cover crops, weeds, and volunteer cereals) (a), nitrogen content (b), carbon content (c), and carbon to nitrogen ratio (d) in various cover crop treatments at three site-years. Results are detailed to highlight the two-way interaction between cover crop treatments and site-years. Within each site-year, different letters indicate significant differences among cover crop treatments. DM, dry matter; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors. .................................................... 107

Fig. 4.2 Belowground plant nitrogen (N) concentration (a), N content (b), carbon (C) content (c), and C/N ratio (d) measured at Augustin17 and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm and 15–30 cm. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors. Different letters at a given depth indicates significant differences between cover crop treatments at that depth. .................................................................................. 109

Fig. 4.3 Soil nitrate content ± standard errors at 0–30 cm influenced (a) by a three-way interaction between sampling time, cover crop treatments, and site-years (b) by a three-way interaction between sampling time, fertilization treatment, and site-years. SE = standard errors; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. ........................................................................ 111

Fig. 4.4 Soil nitrate content (a; KCl extraction) and flux (b; ion-exchange probes) measured during 21-day burial periods and retrieved at 0, 21, 42, 63, and 84 days after corn planting (DAP) pooled across the two treatments (unfertilized pure stand of field pea and unfertilized 12-species mixture) measured at Augustin17 and Augustin18 as influenced by a two-way interaction between sampling time and site-year. Vertical bars are standard errors. 112

Fig. 4.5 Weed aboveground biomass expressed on a dry matter basis (DM) (a) and weed nitrogen content (b) ± standard errors during corn growth as influenced by a three-way interaction between cover crop treatments, fertilization treatments, and site-years. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Asterisks (*) indicate significant differences between fertilization treatments for a given cover crop treatment within a site-year. ...................................... 114

Fig. S4.1 Average daily air temperature and monthly precipitation for the duration of the study at Augustin17, Augustin18, and Barthelemy17. The dotted curve represents 30-yr average temperatures. Data were obtained from the Environment Canada weather stations at Jean Lesage Airport, located approximately 10 km from Augustin17 and Augustin18, and at Sorel, located approximately 10 km from Barthelemy17. .................................................................................................................................. 118

xii

Ça va bien aller

- Mouvement collectif, printemps 2020

xiii

Remerciements

Le travail relié à la maîtrise n’est facile que lorsque l’on se sent supporté et encouragé. En

cela, je tiens à remercier ma direction de recherche composée des Dres Caroline Halde et de Anne

Vanasse. Merci à vous deux de m’avoir chaleureusement épaulé dans cette aventure qu’a été la

maîtrise. Je me considère privilégiée d’avoir été entourée de femmes aussi inspirantes que vous durant

mon parcours. Merci, Caroline, d’avoir cru en moi dès le départ et de m’avoir suggéré cette maîtrise

aussi passionnante. Dans une attitude bienveillante, tu m’as toujours encouragé à me dépasser et à

sortir de ma zone de confort quand il le fallait. Tu es également celle qui m’a appris à dire « non » pour

ma santé mentale. C’était si agréable d’échanger et de travailler sur cette maîtrise avec toi. Tes

nombreuses révisions, tes conseils et ton œil de lynx m’ont permis d’amener mon mémoire plus loin.

Je souhaite à tous les étudiants d’avoir une directrice aussi dévouée à la réussite et au bien-être

psychologique de ses étudiants. Je garderai certainement un doux souvenir de mon passage dans ton

laboratoire. Merci également à Anne de m’avoir insufflé ta sagesse et ta passion pour la recherche. Tu

as été une conseillère hors pair. Ton expérience en recherche et en grandes cultures a sans contredit

été un atout à mon passage à la maîtrise. Durant ces deux dernières années, j’ai eu la chance de

bénéficier des conseils de l’une des meilleures communicatrices scientifiques au Québec. Par tes

commentaires toujours justes, tu m’as amené à peaufiner mon message que ce soit lors de mes

présentations ou bien lors de la rédaction de ce mémoire.

Je voudrais également prendre le temps de remercier Dre. Marie-Noëlle Thivierge qui m’a

appuyé dans ma maîtrise. Merci, Marie-Noëlle, de t’être plongé dans ce projet qui n’était pas le tien,

mais qui a ô combien bénéficié de ta générosité et ton souci du détail. Même à distance, tes nombreux

conseils m’ont permis de pousser plus loin les aspects liés aux racines et à l’écologie des cultures de

couverture. Merci également de m’avoir accueillie à bras ouverts dans ton laboratoire pour me

permettre de compléter le nettoyage des racines.

Dans le contexte particulier dans lequel se termine ma maîtrise, j’aimerais vous remercier

toutes les trois d’avoir rapidement adapté votre encadrement en dépit des circonstances. Merci pour

votre compréhension et votre patience. Le temps précieux que vous m’avez consacré m’a permis de

mener à terme ce mémoire.

xiv

Je voudrais également prendre le temps de remercier toutes les personnes qui m’ont permis

de collecter et de traiter au laboratoire les données présentées dans ce mémoire. Un merci spécial à

Chantal Lachance pour ton appui lors du nettoyage des racines. Je ne m’en serais jamais sortie

mentalement indemne sans ton aide et tes petites blagues lors de ces longues journées à jouer dans

l’eau ! Merci à Michel Frappier, de la ferme Frappier et fils, inc. de m’avoir chaleureusement accueillie

sur son entreprise afin de pouvoir implanter mon dispositif expérimental dans un champ certifié

biologique. Merci également à Francis Gagnon et Pascal Tessier pour votre assistance technique à la

Station agronomique de Saint-Augustin-de-Desmaures ainsi qu’à l’équipe du laboratoire

d’agroécologie de l’Université Laval, Marie-Ève Giroux, Héloïse Henry et les auxiliaires de recherche

pour leur assistance aux champs ainsi qu’au laboratoire.

J’aimerais également remercier les étudiants gradués du laboratoire, tout spécialement

Samuel, Julie, Cindy, Audrey-Kim, Mélanie, Marie-Soleil et Colline. Mon expérience n’aurait jamais été

la même sans votre support et vos commentaires constructifs. Un merci spécial à mes partenaires de

bureau Audrey-Kim et Julie qui ont toujours su égailler les longues journées de rédaction. Je vais

m’ennuyer de nos jasettes de bureau.

Cette maîtrise n’aurait jamais été possible sans le soutien moral de mes proches. À cela, je

voudrais également remercier ma famille et mes amis. Un merci tout particulier à mes parents et ma

sœur qui ont toujours su me changer les idées durant les deux dernières années. Maman et Papa,

vous avez fait de l’éducation de Virginie et moi votre priorité afin de nous donner les outils pour réussir

et être des citoyennes engagées. Vous m’avez accompagné autant dans mes réussites que lors des

moments plus difficiles. Sans vous, je ne serais jamais rendue là où je suis. Je vous aime.

Finalement, un merci tout spécial à mon conjoint et mon complice de tous les jours, Vincent

Grégoire. Ton écoute et tes conseils m’ont aidé à garder le cap tout au long de ma maîtrise. Tes petites

attentions ont rendu ces deux années plus douces. Merci énormément, Vincent, de m’appuyer dans

mes projets. C’est parce que je suis supportée, encouragée et aimée que je me sens en confiance

pour continuer cette aventure avec toi.

xv

Avant-propos

Ce mémoire compte six sections. La première section consiste en une brève introduction du

sujet. Elle est suivie du premier chapitre, la revue de la littérature. Cette dernière est présentée afin de

mieux comprendre les enjeux et l’état actuel des connaissances sur les cultures de couverture utilisées

dans la culture de maïs-grain biologique. Elle traite entre autres des services écologiques associés à

l’utilisation des mélanges de cultures de couverture : leur productivité, leur contrôle des plantes

adventices, leur approvisionnement en azote à la culture commerciale subséquente. Le deuxième

chapitre énonce les objectifs spécifiques du projet ainsi que les hypothèses de recherche qui ont été

formulées à la suite de la revue de la littérature. Les chapitres trois et quatre sont rédigés en anglais

sous forme d’articles scientifiques. L’auteure principale de ces articles est Stéphanie Lavergne alors

que les Dres Caroline Halde, Anne Vanasse et Marie-Noëlle Thivierge sont coauteures. Le chapitre

trois a pour titre « Multi-species cover crop mixtures have greater belowground biomass, but similar

aboveground biomass than mono-species cover crop » et a été soumis à la revue Agriculture

Ecosystem & Environment le 19 juin 2020 (numéro de soumission : AGEE26359). Le chapitre quatre

a pour titre « Nitrogen content of aboveground and belowground biomass of multi-species cover crop

mixtures and effects on subsequent corn yield ». Il sera soumis dans une revue révisée par les pairs

après la révision par les coauteurs. Stéphanie Lavergne a participé à l’élaboration du protocole de

recherche, à l’échantillonnage au champ, à la préparation des échantillons, à l’analyse statistique des

données ainsi qu’à l’interprétation des résultats obtenus pour ces deux articles. Finalement, la

cinquième section reprend les conclusions générales du projet.

Les résultats du projet ont été diffusés en 2018 lors d’une journée terrain à la Station

agronomique de Saint-Augustin-de-Desmaures, QC. En 2019, ils ont été présentés au congrès

international Rhizosphere5 à Saskatoon, SK : «Do Multi-Species Cover Crop Mixtures Increase

Nitrogen in Aboveground and Root Biomass in an Organic Cropping System?», au congrès national

annuel de la Société canadienne de la science du sol (SCSS) à Saskatoon, SK : «Do Multi-Species

Cover Crop Mixtures Enhance Soil Nitrogen Supply in Quebec?» et à la journée grandes cultures

biologiques organisée dans le cadre des Journées horticoles et grandes cultures de Saint-Rémi, QC,

par le Ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation du Québec (MAPAQ). Finalement,

en 2020, les résultats ont été présentés à la Journée cultures de couverture 2020 organisée par le

MAPAQ à Saint-Hyacinthe, QC.

xvi

Le projet a été rendu possible par le soutien financier du programme Prime-Vert (volet 4) du

MAPAQ) [16-SCS-07], ainsi que par une subvention d’Engagement Partenarial du Conseil de

recherches en sciences naturelles et génie du Canada (CRSNG) [EGP-507664-17]. Nous

reconnaissons également le support de Western Ag Innovations qui a offert une bourse à Stéphanie

Lavergne pour du matériel nécessaire à la réalisation de cette recherche. Le soutien financier accordé

à Stéphanie Lavergne pour la réalisation de cette recherche provient du Fonds de Recherche du

Québec nature et technologies (FRQNT) par la bourse de recherche de maîtrise (B1X) [257767], ainsi

que d’une bourse d’Hydro-Québec pour l’admission à la maîtrise. Les bourses octroyées au premier

cycle par le CRSNG (BRCP-CRSNG) et des suppléments de bourses du FRQNT ont permis à

Stéphanie Lavergne de travailler sur ce projet avant le début de sa maîtrise à l’été 2017 [BRPC-

511632-2017] ainsi qu’à l’été 2018 [BRPC-526121-2018] à titre d’auxiliaire de recherche de premier

cycle.

1

Introduction

Le maïs-grain (Zea mays L.) est la troisième culture en importance au Canada. On y dénombre

près de 23 000 producteurs de maïs-grain (Hamel et Dorff, 2015). Les producteurs de maïs-grain

biologique ne représentent que 1,1 % des producteurs canadiens (Hamel et Dorff, 2015) et ce, bien

que la demande des consommateurs pour des produits biologiques soit en hausse (Guerra et Martin,

2017) et qu’il y ait un engouement des consommateurs pour une agriculture plus écologique (Seufert

et al., 2012).

Les producteurs biologiques font face à plusieurs défis agronomiques qui freinent le

développement de l’agriculture biologique. En effet, les producteurs biologiques n’ont pas accès aux

mêmes technologies que les producteurs conventionnels pour la gestion de leurs cultures; ce qui

amène plusieurs défis. La fertilisation azotée (Seufert et al., 2012), la gestion des plantes adventices

(Smith et Gross, 2006) ainsi que la difficulté d’adopter des pratiques de travail réduit, comme le semis

direct (Beach et al., 2018), sont parmi les enjeux les plus importants pour les producteurs de maïs-

grain biologique. Ainsi, tant au Québec (Roy, 2016), qu’ailleurs en Amérique et en Europe (Seufert et

al., 2012), les rendements de maïs-grain biologique sont en moyenne de 19 à 25 % inférieurs aux

rendements du maïs-grain conventionnel. En effet, les faibles apports d’azote (N), la faible disponibilité

de l’N du sol pour les cultures et la forte pression des plantes adventices ont été largement documentés

comme étant des facteurs limitant les rendements des cultures biologiques (Pang et Letey 2000;

Kirchmann et al., 2008a; Ponisio et al., 2015). Cependant, à long terme, l’utilisation d’effluent d’élevage

combinée à l’utilisation de cultures de couverture (CC) permettrait d’augmenter les rendements en

agriculture biologique, pouvant même atteindre les niveaux observés en agriculture conventionnelle

(Pang et Letey, 2000; Kirchmann et al., 2008b; Seufert et al., 2012). Cette amélioration des rendements

dans le temps serait associée à l’amélioration des pratiques culturales et de la santé des sols (Seufert

et al., 2012).

Afin de favoriser le développement de l’agriculture biologique au Québec, les acteurs du milieu

ont identifié les priorités de recherche en grandes cultures biologiques. L’amélioration des

connaissances sur le rôle des CC utilisées comme engrais verts sur le rendement des cultures

commerciales subséquentes; la comparaison de la fertilisation azotée des effluents d’élevage

couramment utilisés avec les CC ainsi que la détermination des méthodes de gestion des CC qui

permettent de maximiser l’approvisionnement en N des cultures commerciales subséquentes sont des

2

priorités soulevées par le secteur (CRAAQ, 2017). De plus, dans les dernières années, les intervenants

en agriculture biologique ont constaté une utilisation grandissante des mélanges multi-espèces de CC

(Halde, comm. pers.). Ces mélanges multi-espèces permettraient aux producteurs de valoriser les

atouts de chaque espèce composant le couvert, incluant les synergies entre légumineuses et non-

légumineuses (Mariotti et al., 2012). Cependant, peu d’études se sont penchées sur la profitabilité

réelle de ces mélanges et de leurs effets sur la fertilité du sol, le contrôle des plantes adventices et le

rendement des cultures subséquentes dans le contexte agricole québécois. De ce fait, on remarque

un manque dans la documentation disponible pour les producteurs ainsi que leurs conseillers leur

permettant de faire des choix éclairés de mélanges de CC et de leur gestion (Martin et al., 2011; Clark,

2007).

Ainsi, concordant aux préoccupations du secteur biologique, la présente étude a comme

principal objectif d’étudier l’impact des mélanges multi-espèces de CC en combinaison avec une

fertilisation organique sur le contrôle des plantes adventices ainsi que sur la nutrition azotée et le

rendement du maïs-grain biologique sous les conditions pédoclimatiques du Québec.

3

Chapitre 1 : Revue de la littérature

1.1 Culture du maïs-grain biologique au Québec

1.1.1 Gestion du maïs-grain biologique

Au Québec, on dénombrait en 2019, 155 entreprises cultivant du maïs-grain certifié biologique

réparties dans les régions de la Montérégie, du Centre-du-Québec, de Lanaudière et de Chaudière-

Appalaches. Celles-ci représentaient près de 6 691 ha de maïs-grain ensemencé pour cette même

année, ce qui représente 1 000 ha de plus que l’année précédente (CARTV, 2019). L’itinéraire

agronomique typique des entreprises en grandes cultures biologiques est considéré court et comprend

rarement plus de trois cultures : maïs-grain, soya (Glycine max (L.) Merr.), et céréales avec l’utilisation

de CC (CRAAQ, 2019). Le maïs-grain est habituellement semé à la mi-mai et récolté entre la mi-

octobre et le début novembre.

1.1.2 Nutrition azotée du maïs-grain biologique

La fertilisation azotée est sans contredit un des facteurs limitant le rendement du maïs-grain

biologique (Pang et Letey, 2000; Seufert et al., 2012; Ponisio et al., 2015). Au Québec, il est

recommandé d’apporter des doses de N se situant entre 120 et 170 kg N ha-1 (CRAAQ, 2010)

fractionnées au semis et au stade 3–5 feuilles pour répondre aux besoins azotés de la culture. Les

effluents d’élevage sont la principale source d’N pour le maïs-grain biologique. Cependant,

contrairement aux engrais de synthèse, la composition en N, en phosphore (P, sous la forme de P2O5)

et en potassium (sous la forme de K2O) de ces engrais est variable. De plus, l’N des effluents d’élevage

est apporté sous deux formes, minérale et organique, dont les proportions varient selon la source. La

synchronisation entre la minéralisation de cet N organique apporté au sol et le moment où les cultures

en ont le plus besoin est primordiale pour l’atteinte de rendements optimaux (Kirchmann et al., 2008a;

Pang et Letey, 2000). Cependant, le taux de minéralisation de l’N organique contenu dans les effluents

d’élevage est moindre que le taux d’absorption du maïs-grain, ce qui engendre un défi dans la gestion

de la fertilisation du maïs-grain. De plus, la minéralisation des fumiers de bovin et de poulet peut être

décalée par rapport à la période de prélèvement en N du maïs-grain (Pang et Letey, 2000) qui varie

selon le climat, la date de semis et la maturité relative de l’hybride (White et al., 2016). Pang et Letey

(2000) ont estimé que près du deux tiers de l’N organique apporté par les fumiers de bovin et de poulet

au printemps étaient minéralisés après la période de besoin maximal en N du maïs. L’N inorganique

non utilisé par la culture est sujet aux pertes par lessivage (Bergström et al., 2008). Dans les régions

4

agricoles nordiques comme le Québec, les pertes d’N provenant des effluents d’élevage peuvent être

élevées selon le moment de l’application en raison de l’activité microbienne du sol (Chantigny et al.,

2014, 2019). Ainsi, pour satisfaire les besoins de la culture de maïs-grain, on doit apporter une grande

quantité d’effluent d’élevage. Cependant, dans le contexte québécois où les sols sont naturellement

plus acides et riches en hydroxydes d’aluminium (Pellerin et al., 2006), l’utilisation des effluents

d’élevage peut entrainer une saturation en P des sols (mesurée par le ratio P sur aluminium) (Schlegel

et al., 2017) et ainsi limiter leur utilisation dans le cas de sols riches en P. Les effluents d’élevage ont

généralement un rapport N/P faible (Eghball et al., 2002; Kleinman et Sharpley, 2003; Omara et al.,

2017; Maltais-Landry et Crews, 2019). Ainsi, la fertilisation azotée se retrouve limitée par la richesse

en P du sol. Finalement, un autre défi lié à l’utilisation des effluents d’élevage dans les grandes cultures

biologiques est que ces derniers proviennent souvent de productions animales conventionnelles

(Kirchmann et al., 2008a), ce qui amène des questionnements sur la pérennité du système biologique

(Kirchmann et al., 2008b). Les CC deviennent alors un outil intéressant pour combler les besoins en N

des cultures qui ne peuvent être totalement atteints par l’utilisation d’effluents d’élevage sans toutefois

dépasser le bilan en P de l’entreprise.

1.2 Mélanges multi-espèces de cultures de couverture

1.2.1 Définition et mise en contexte des mélanges de cultures de couverture

Les CC sont des cultures qui sont semées en même temps ou après la culture commerciale

et qui sont détruites avant la culture commerciale subséquente (Hartwig et Ammon, 2002). Leur

utilisation est un élément essentiel aux pratiques de conservation des sols associées avec le travail

réduit (Palm et al., 2014). Au Québec, les CC peuvent être utilisées en pleine saison, en intercalaire

d’une culture commerciale ou en dérobée à l’automne après la culture commerciale, souvent une

céréale. Les producteurs utilisent surtout des cultures pures de légumineuses ou des mélanges de

deux espèces dans une optique d’approvisionnement en N de la culture commerciale subséquente.

Cependant, depuis quelques années, de plus en plus de producteurs testent différents mélanges

d'espèces de CC. On retrouve sur le marché des mélanges multi-espèces de CC composés de 3 à 14

espèces. Une liste d’exemples de mélanges disponibles au Québec en 2019 est présentée au Tableau

1.1. Ces mélanges sont majoritairement composés d’espèces annuelles, donc détruites par le gel. Les

mélanges composés de seigle d’automne (Secale cereale L.), de vesce velue (Vicia villosa Roth.) font

exception, puisque le seigle d’automne et parfois la vesce velue peuvent survivre aux hivers québécois.

5

De plus, les mélanges offerts sont majoritairement destinés à être semés à l’automne après la récolte

d’une culture commerciale. Les mélanges multi-espèces de CC permettent de profiter des atouts de

chaque espèce composant le couvert, incluant les synergies entre légumineuses et non-légumineuses

(Snapp et al., 2005; Mariotti et al., 2012). C’est d’ailleurs leur principal attrait. De façon générale, une

grande diversité d'espèces végétales permet de maximiser la diversité, la productivité et la complexité

de l'agroécosystème, augmentant la résilience à l'échelle de la ferme et du territoire (Tilman, 1999).

Selon Power (2010), les CC permettent à la fois des services écologiques ainsi que des services

d’approvisionnement dans l’agroécosystème. Les mélanges de CC sont ainsi utilisés pour maximiser

les services écologiques tels : la fixation biologique de l’N2 atmosphérique (Finney et al., 2016; White

et al., 2017; Kaye et al., 2019), la récupération de l’N résiduel du sol (Finney et al., 2016; Palm et al.,

2014), la diminution du ruissellement des nutriments (Blanco-Canqui, 2018), la diminution du lessivage

de l’N (White et al., 2016, 2017; Blanco-Canqui, 2018; Kaye et al., 2019), le stockage du carbone (C)

dans le sol (Hunter et al., 2019; Romdhane et al., 2019), le contrôle des plantes adventices (Baraibar

et al., 2018a; Schappert et al., 2019), le contrôle des ravageurs de cultures (Dean et Weil, 2009;

Randhawa et al., 2018), ainsi que l’amélioration du rendement des cultures commerciales

subséquentes (Smith et al., 2014; Finney et Kaye, 2017; Hunter et al., 2019; Vann et al., 2019).

L’efficacité des services écologiques associés aux CC cultivées en mélange ou en culture pure est

cependant tributaire de la production de biomasse aérienne (Finney et al., 2016; Baraibar et al., 2018a).

La productivité des mélanges de CC est principalement influencée par la composition des mélanges

(Appelgate et al., 2017). Cette dernière devient donc un facteur de réussite dans l’adoption des

mélanges multi-espèces de CC dans l’agroécosystème.

6

Tableau 1.1 Mélanges multi-espèces disponibles au Québec à l’été 2019 (liste non exhaustive).

Semencier Nom du mélange Utilisation Détruit par

le gel Taux semis

(kg ha-1) Espèces

General Seed Company

Green winter organic builder

Fin automne Non 30–40 Seigle d’automne (80 %) Vesce velue (8 %) Trèfle incarnat (7 %) Pois autrichien (5 %)

Green Fall Organic Builder

Fin automne Non 30–40 Avoine (80 %) Vesce velue (8 %) Trèfle incarnat (7 %) Pois autrichien (5 %)

Nitro enhanced maize Été-intercalaire

Oui 15–17 Raygrass annuel (60 %) Trèfle incarnat (28 %) Trèfle d’Alexandrie (7 %) Radis Nitro (3 %) Brassica hybride Vivant (2 %)

Nitro standard maize Été-intercalaire

Oui 15–17 Raygrass annuel (60 %) Trèfle incarnat (28 %) Trèfle d’Alexandrie (7 %) Radis Nitro (3 %) Brassica hybride Vivant (2 %)

Nitro aeration Automne Oui 15–17 Raygrass annuel (54 %) Trèfle incarnat (25 %) Radis Nitro (21 %)

Nitro Renovator

Automne

Oui 25–30

Avoine (70 %) Trèfle incarnat (16 %) Radis Nitro (14 %) Féverole (5 %)

Nitro Plus Automne Oui 25–30 Avoine (50 %) Trèfle incarnat (15 %) Pois autrichien (10 %) Pois fourrager (10 %) Radis Nitro (10 %)

Nitro Seasonal Cocktail Automne Oui 25–40 Avoine (33 %) Pois autrichien (15 %) Vesce velue (7 %) Féverole (5 %)

Radis Nitro (4 %) Navet fourrager (2 %) Millet perlé (2 %)

Sorgho-Soudan (2 %) Trèfle d’Alexandrie (2 %) Phacélie (1 %) Chanvre (2 %) Tournesol (2 %)

Pois fourrager (2 %)

7

Tableau 1.1 (Suite).

Semencier Nom du mélange Utilisation Détruit par

le gel Taux semis

(kg ha-1) Espèces

General Seed Company

Nitro Winter Cocktail Automne Non 25–40 Seigle d’automne (35 %) Pois autrichien (18 %) Trèfle incarnat (13 %)

Vesce velue (12 %) Féverole (5 %) Navet (2 %)

Millet perlé (2 %) Chanvre (2 %) Radis Nitro (2 %) Brassica hybride Vivant (2 %) Trèfle d’Alexandrie (2 %) Tournesol (2 %)

Phacélie (1 %) Semican Vitali-T 1000 Automne Oui 12–16 Raygrass annuel Trèfle incarnat

Radis décompacteur 1

Vitali-T 2000 Automne Oui 50–65 Pois fourrager Raygrass annuel Phacélie Radis décompacteur

Vitali-T 3000 Automne Oui 67–85 Avoine Trèfle incarnat Vesce velue Pois fourrager Radis décompacteur

Vitali-T 4000 Automne Oui 50–65 Trèfle incarnat Pois fourrager Vesce velue Radis décompacteur

Vitali-T 5000 Automne Oui 13–17 Phacélie Trèfle incarnat Radis décompacteur

Vitali-T 6000 Automne Non 68–88 Raygrass annuel Seigle d’automne Trèfle incarnat Pois fourrager Vesce velue

Vitali-T 7000 Automne Oui 95–120 Trèfle incarnat Pois fourrager Avoine

Vitali-T 8000 Automne Oui 75–100 Phacélie Raygrass annuel Pois fourrager Avoine

Vitali-T 1100 Automne Non 100–130 Seigle d’automne Sarrasin

1 Tillage Radish ®

8

1.2.2 Mise en place et gestion des mélanges de cultures de couverture

1.2.2.1 Choix et association d’espèces

La productivité des mélanges multi-espèces de CC dépend, dans un premier temps, du choix

des espèces et de l’association de ces dernières dans le mélange. Il existe plusieurs associations

d’espèces de CC possibles. Le choix varie selon les conditions de culture et les services écologiques

recherchés par les producteurs agricoles. De ce fait, pour choisir les espèces d’un mélange, les

producteurs doivent déterminer les services écologiques qu’ils cherchent à optimiser ainsi que la

période durant laquelle ils souhaitent implanter les CC. En effet, certaines espèces performent bien

comme intercalaire d’une culture commerciale, alors que d’autres sont surtout utilisées en dérobée ou

comme CC de pleine saison. Le climat, la régie des cultures et la machinerie disponible sont d’autres

facteurs qui leur permettent de déterminer les espèces les mieux adaptées à leur système (Wendling,

2017).

Les espèces de CC se séparent généralement entre les familles botaniques des légumineuses

(fabacées), des graminées (poacées) et des crucifères (brassicacées). Il existe, toutefois, des CC

couramment utilisées appartement à d’autres familles botaniques comme le sarrasin (Fagopyrum

esculentum Moench), une polygonacée; le tournesol (Helianthus annuus L.), une astéracée; le chanvre

(Cannabis sativa L.), une cannabacée; la phacélie (Phacelia tanacetifolia Benth.), une boraginacée; et

le lin (Linum usitatissimum L.), une linacée. Les différentes familles botaniques possèdent différents

traits fonctionnels associés à différentes fonctions dans l’agroécosystème. Les caractéristiques des

parties aériennes et racinaires des principales espèces de CC utilisées dans l’Est de l’Amérique du

Nord sont décrites dans le Tableau 1.2.

Les légumineuses sont des espèces reconnues pour leur fixation biologique de l’N2

atmosphérique via leurs relations symbiotiques avec les bactéries du genre Rhizobium (Tonitto et al.,

2006). Elles sont principalement utilisées comme culture en dérobée ou en intercalaire pour leur apport

en N à la culture commerciale subséquente (Thorup-Kristensen et al., 2003). Les espèces de cette

famille principalement utilisées sont le pois fourrager (Pisum sativum L.), la vesce velue, le pois

autrichien (Pisum sativum L. subsp. arvense), le trèfle rouge (Trifolium pratense L.) et le trèfle incarnat

(Trifolium incarnatum L.).

9

Les crucifères sont reconnues pour leur système racinaire dense et profond qui leur permet

de fouiller le sol en profondeur pour l’absorption des nutriments (Sapkota et al., 2011; Couëdel et al.,

2018a; Heuermann et al., 2019). Ces espèces sont principalement utilisées comme CC pour capter

les nutriments du sol, principalement les nitrates, afin de réduire leur lessivage (Blanco-Canqui, 2018).

Dans une étude mise en place au Nebraska, Wortman et al. (2012a) ont démontré que les crucifères

avaient une productivité supérieure aux légumineuses en raison de leur croissance rapide et de leur

compétitivité. De plus, certaines espèces comme le radis (Raphanus sativus L.) et le navet fourrager

(Brassica rapa L. subsp campestis) sont utilisées pour leur forte racine pivotante permettant d’aérer le

sol (Blanco-Canqui et al., 2015); alors que d’autres espèces comme les moutardes (Sinapis spp.) sont

utilisées pour leur production de glucosinolates qui permet de contrôler les plantes adventices (Couëdel

et al., 2018a) ainsi que les pathogènes et les parasites du sol (Snapp et al., 2005). Les espèces de

cette famille principalement utilisées sont le radis huileux (Raphanus sativus L. var. oeiformis), le radis

fourrager (Raphanus sativus L. var. longipinnatus) et la moutarde jaune (Sinapis alba L.) qui sont

principalement utilisés en dérobée.

Tout comme les crucifères, les graminées sont utilisées pour leur capacité à absorber l’N

résiduel du sol (Thorup-Kristensen et al., 2003; Blanco-Canqui, 2018; Vogeler et al., 2019). On

distingue les graminées de saison froide (C3) des graminées de saisons chaudes (C4). Les graminées

de saisons chaudes sont principalement cultivées comme CC de pleine saison; alors que les

graminées de saisons froides sont principalement utilisées en intercalaire de la culture commerciale

ou en dérobée à l’automne (Snapp et al., 2005). En plus de leur capacité à capter l’N résiduel du sol,

les graminées tel le seigle d’automne sont favorisées pour compétitionner les plantes adventices

(Teasdale et al., 1991; Teasdale et Mohler, 2000; Bàrberi, 2002; Smith et al., 2011; Wallace et al.,

2018); alors que d’autres comme le raygrass (Lolium multiflorum L.) sont utilisées pour structurer le sol

(Hermawan et Bomke, 1997; De Baets et al., 2011). Les associations de légumineuses et de

graminées, notamment la vesce velue et le seigle, ont été largement étudiées dans la littérature

(Poffenbarger et al., 2015; Frasier et al., 2017; Sievers et Cook, 2018). Les espèces de saison chaude

les plus utilisées sont le millet perlé (Pennisetum glaucum (L.) R.Br.) et le sorgho-Soudan (Sorghum

bicolor (L.) Moench), alors que les espèces de saison froide les plus utilisées sont le seigle, l’avoine

(Avena sativa L.) et le raygrass.

10

Parmi les autres espèces utilisées, la phacélie est une espèce possédant une racine pivotante

concentrée à la surface du sol (Bodner et al., 2010) ainsi qu’un système racinaire profond (Wendling

et al., 2016; in ‘t Zandt et al., 2018; Heuermann et al., 2019). Ces caractéristiques en font une espèce

de choix pour les milieux pauvres, où elle peut améliorer la porosité du sol (Bacq-Labreuil et al., 2019)

et favoriser l’absorption du P des couches plus profondes du sol (Thorup-Kristensen, 2001). De plus,

la phacélie est une espèce mellifère grandement appréciée des pollinisateurs, tout comme le tournesol

et le sarrasin (Mallinger et al., 2019; Potter et al., 2019). Le sarrasin est également reconnu pour la

gestion des plantes adventices à l’automne (Falquet et al., 2015). Le lin, quant à lui, produit une faible

biomasse aérienne en culture pure, mais a une grande densité racinaire lui permettant de tolérer les

stress hydriques (Nielsen et al., 2015; Wendling et al., 2016).

11

Tableau 1.2 Caractéristiques des parties aériennes et racinaires des principales espèces de cultures de couverture en semis pur sensibles au gel dans les conditions climatiques du Québec.

Espèce Partie aérienne Partie racinaire Environnement Durée de croissance

Référence

Biomasse Concentration en N

Contenu en N

C/N Biomasse Concentration en N

Contenu en N

C/N

Mg ha-1 % kg N ha-1 Mg ha-1 % kg N ha-1 Texture de sol (pays)

Mois

Brassicaceae

Moutarde blanche

4.6–5.8 2.4–3.7 138–168 n.d 1 n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR) 2

2 (août-oct.)

Tribouillois et al., 2015

6.7 1.4 90 35.3 1.9 8.0 15.2 58.6 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)

Wendling et al., 2016

0.2–4.5 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)

2 (avr.-juin) Holmes et al., 2017

0.6–4.1 n.d n.d n.d 2.8–6.4 n.d n.d n.d Limon fin (DE)

3 (août-novembre)

Heuermann et al., 2019

Navet fourrager

4.0 2.7 148 n.d 1.4 n.d n.d n.d Limon sableux (DK)

3 (août-nov.)

Thorup-Kristensen, 2001

3.4–4.2 n.d 148–173 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)

2 (août-oct.)


4.4 2.0 90 20.5 1.98 1.1 21.0 43.0 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)


< 0.1 4.4 1 8.8 n.d n.d n.d n.d Variés (US)

1 (octobre-nov.)

Appelgate et al., 2017



Radis huileux

4.7 2.9 160 n.d 0.9 n.d n.d n.d Limon sableux (DK)

3 (août-nov.)


2.2–3.2 n.d n.d n.d 0.8 –1.4 n.d n.d n.d Limon fin (US)

3 (août-nov.)

Chen et Weil, 2010

6.4 1.6 102 28 1.8 1.2 22.1 36.9 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)



2 (août-oct.)

Holmes et al., 2017

3.2–4.4 2.8 90–125 14.0 2.7–3.3 2.4 65.0 19.0 Loam (CA)

3 (août-nov.)

Gagné, 2020

1 n.d : Non disponible;2 CA = Canada, CH = Suisse, DE = Allemagne, DK = Danemark, FR = France, US = États-Unis d’Amérique.

12

Tableau 1.2 (suite)

Espèce

Partie aérienne Partie racinaire

Environnement Durée de

croissance Référence

Biomasse Concentration

en N Contenu

en N C/N Biomasse

Concentration en N

Contenu en N

C/N

Mg ha-1 % kg N ha-1 Mg ha-1 % kg N ha-1 Texture de sol

(pays) Mois

Fabaceae

Féverole 2.6–3.5 n.d 1 101–122 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR) 2

2 (août-oct.)


7.8 2.2 172 21.4 1.9 2.1 38.0 22.5 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)




4.9 n.d n.d n.d 1.0 n.d n.d n.d Limon fin (DE)

8 (oct.-mai) Streit et al., 2019

Pois autrichien

0.1 n.d 25 n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)

2 (sept.-nov.)

Murrell et al., 2017;

Kaye et al., 2019

2.5–3.5 n.d 120 11 n.d n.d n.d n.d 3 (août-nov.)

Pois fourrager

10.0–13.0 2.1–2.8 261–293 n.d 0.2 1.7–2.0 n.d n.d Loam argileux (FR)

3 (mars-juin)

Voisin et al., 2002


5 (avr.-sept.)

Nielsen et al., 2015


2 (août-oct.)


3.3–5.5 3.6 120 11 0.4 3.0 11.6 13.8 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)




6.5–7.5 2.7–3.0 125–210 12.0–16.0 0.2–0.3 2.5 5.0 16.0–17.5 Loam (CA)

3 (août-nov.)

Gagné, 2020

Trèfle d'Alexandrie


2 (août-oct.)


6.6 2.85 188 15.7 1.4 3.0 40.8 14.6 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)



3 (août-nov.)


1 n.d : Non disponible; 2 CA = Canada, CH = Suisse, DE = Allemagne, DK = Danemark, FR = France, US = États-Unis d’Amérique.

13

Tableau 1.2 (Suite)

Espèce

Partie aérienne Partie racinaire

Environnement Durée de

croissance Référence Biomasse

Concentration en N

Contenu en N

C/N Biomasse Concentration

en N Contenu

en N C/N

Mg ha-1 % kg N ha-1 Mg ha-1 % kg N ha-1 Texture de sol (pays)

Mois

Vesce commune

4.6 3.6 164 12.4 0.8 2.8 21.1 13.4 Limon fin (CH) 2

3 (août-nov.)


1.2–2.5 4.4–4.6 54–107 n.d 1 n.d n.d n.d n.d

Loam sableux (DK)

7 (avr.-nov.)

Vogeler et al., 2019

2.9–3.5 4.2–4.4 125–150 9.0 0.2–0.3 2.6 5.0 15.0

Loam (CA)

3 (août-nov.)

Gagné, 2020

Poaceae

Avoine 3.1 2.3 88 n.d 0.7 n.d n.d n.d Limon sableux (DK)

3 (août-nov.)



2 (août-oct.)


1.2–2.8 n.d 50–55 17.9–23.0 n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)

3 (août-nov.)

Finney et al., 2016

3.5–6.5 1.9 123 24.1 1.5 15.3 22.3 25.6 Limon fin

(CH) 3 (août-

nov.) Wendling et al.,

2016 3.1–4.0 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin

(US) 2 (avril-juin) Holmes et al., 2017


3 (août-nov.)


Blé 2.1–2.8 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)


3.8 n.d n.d n.d 1.0 n.d n.d n.d Limon fin (DE)

8 (oct.-mai) Streit et al., 2019

Orge 0.1 5.1 3 8.1 n.d n.d n.d n.d Variés (US, IA)

1 (oct.-nov.)

Appelgate et al., 2017

Sorgho-Soudan 2.3–7.4 n.d 55–141 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)

2 (août-oct.)


5.8 1.9 100 26.4 2.4 1.3 31.5 29.4 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)


3.4–8.8 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin

(US) 2 (août-

oct.) Holmes et al., 2017


14

Tableau 1.2 (Suite)

Partie aérienne Partie racinaire Environnement Durée de

croissance

Espèce Biomasse Concentration

en N Contenu

en N C/N Biomasse

Concentration en N

Contenu en N

C/N Référence

Mg ha-1 % kg N ha-1 Mg ha-1 % kg N ha-1 Texture de sol

(pays) Mois

Asteraceae

Tournesol 2.8–5.1 n.d 1 104–187 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR) 2

2 (août-oct.) Tribouillois et al., 2015

6.3–10.3 1.5 157 29.8 2.1 7.4 16.0 66.8 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)


Polygonaceae

Sarrasin 4.7–5.1 n.d 110–115 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)


5.4 2.1 46 28.9 0.8 16.4 13.7 23.6 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)


Linaceae

Lin 1.6–5.2 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)

2 (avr.-juin) Nielsen et al., 2015

5.2–6.3 2.1 114 22.4 0.9 1.6 14.4 27.4 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)


Boriginaceae

Phacélie 4.2 2.2 102 n.d 0.5 n.d n.d n.d Limon sableux (DK)

3 (août-nov.)




2.2–5.8 1.9 132 20.6 1.2 14.0 16.6 31.1 Limon fin (CH)

3 (août-nov.)



3 (août-nov.)



15

Il existe différentes approches pour constituer les mélanges multi-espèces de CC et ainsi

tirer profit d’une diversité fonctionnelle. Plusieurs études menées en milieu naturel ont déterminé

que la diversité fonctionnelle des espèces composant les mélanges, plus que la richesse des

espèces, était associée à la multifonctionnalité des mélanges (de Bello et al., 2010; Cadotte, 2011;

Flynn et Palmer, 2011; Mouillot et al., 2011). La diversité fonctionnelle correspond à la variété de traits

fonctionnels cumulés par une communauté d’espèces (Cadotte, 2011). Elle s’exprime tant par la

variabilité des traits au niveau des individus qu’au niveau d’une communauté. Les traits fonctionnels

sont définis par de Bello et al. (2010) comme étant une caractéristique d’un organisme attribuable à

une fonction de réponse à l’environnement ou de service écosystémique. Ces traits peuvent être

morphologiques, biochimiques et écophysiologiques. De plus, plusieurs traits fonctionnels peuvent

contribuer à un seul service écosystémique, alors qu’un seul trait fonctionnel peut contribuer à

plusieurs services écosystémiques. À titre d’exemple, plusieurs fonctions de régulation et de support

dépendent de la profondeur et de la densité des racines. C’est notamment le cas des services

écologiques de fertilité du sol et de cycle des nutriments, de régulation de l’eau, de régulation du

climat et de stabilisation du sol (de Bello et al., 2010). L’utilisation de la relation entre les traits

fonctionnels et les services écologiques permet de concevoir des mélanges multifonctionnels mieux

conçus pour répondre aux besoins des producteurs (Storkey et al., 2015).

Les services écosystémiques sont tributaires des fonctions des espèces présentes, de leur

complémentarité et de leurs interactions (Cadotte, 2011). Le choix des associations doit viser une

bonne diversité fonctionnelle du mélange, tout en tenant compte de la complémentarité et des

interactions possibles entre les espèces. Toutefois, bien qu’en général la diversité fonctionnelle soit

favorisée, il est possible de favoriser la redondance fonctionnelle, lorsque l’on veut maximiser un

service écosystémique en particulier. En choisissant des espèces ayant une même fonction, on

s’assure qu’au moins une espèce soit bien adaptée aux milieux et s’implante mieux. Ainsi, si une

espèce ne s’implante pas bien, si l’humidité du sol n’est pas optimale par exemple, les autres

espèces peuvent combler la niche écologique et le service écologique sera assuré (Wendling et al.,

2019).

Dans la littérature, plusieurs indicateurs des fonctions de l’écosystème sont basés soit sur

les espèces présentes, soit sur la diversité fonctionnelle des mélanges. Ces indicateurs sont utilisés

pour décrire les mélanges de CC (Finney et Kaye, 2017; Murrell et al., 2017). De plus, Finney et

16

Kaye (2017) ont confirmé que ces indicateurs étaient bien corrélés aux services écologiques rendus

par les mélanges de CC. Ces indicateurs peuvent donc être utiles quand vient le temps de choisir

les associations d’espèces et leur proportion semées dans les mélanges. On trouve dans la

littérature des indicateurs basés sur les espèces constituant le mélange : la richesse des espèces

(S) qui réfère au nombre d’espèces présentes dans le mélange, l’uniformité de l’abondance des

espèces (E), qui réfère à l’uniformité de la distribution des espèces dans le mélange, l’indice de

diversité de Shannon (H; Legendre et Legendre, 2012) ainsi que l’indice de diversité de Simpson (D;

Legendre et Legendre, 2012). Les indicateurs de richesse et de divergence se divisent en deux

groupes, ceux qui reflètent le nombre de fonctionnalités des espèces dans le mélange et ceux qui

reflètent la distribution des traits de la biomasse aérienne.

1.2.2.2 Implantation des mélanges de cultures de couverture

Les services écologiques associés aux mélanges de CC sont nombreux. Toutefois, malgré

une composition adéquate des mélanges, il n’est pas toujours assuré que l’utilisation de mélanges

soit plus bénéfique que l’utilisation d’une espèce en culture pure (Murrell et al., 2017; Khan et McVay,

2019). En effet, la productivité du mélange dépend dans un premier temps de son établissement. La

production de biomasse des espèces composant le mélange doit être proportionnelle à leur taux de

croissance, lorsque cultivé en culture pure. De plus, les espèces composant le mélange doivent

s’exprimer de manière équilibrée (Murrell et al., 2017). Le bon établissement des espèces est

tributaire à plusieurs facteurs tels, le stade phénologique des espèces (Finney et al., 2016), le temps

de développement des espèces (Appelgate et al., 2017), la taille des semences (Murrell et al., 2017),

le taux de semis (Büchi et al., 2018; Gaba et al., 2015; Wendling et al., 2017), la profondeur du semis

(Finney et al., 2016), la fertilisation apportée (Wendling et al., 2017) et l’équipement utilisé (Dean et

Weil, 2009). Selon Gaba et al. (2015), il est possible de réduire la compétition pour les ressources

entre les espèces dans les systèmes de CC en optimisant la date de semis, la densité du semis et

l’arrangement spatial des espèces (Fig. 1.1).

On retrouve deux approches principales pour constituer les mélanges : l’approche additive

qui consiste à semer toutes les espèces constituant le mélange à leur taux de semis optimal et

l’approche substitutive qui consiste à diviser le taux de semis optimal en culture pure de chaque

espèce selon la proportion désirée de chacune des espèces constituant le mélange. Dans la

littérature, on retrouve beaucoup de mélanges substitutifs équilibrés où la proportion du taux de

17

semis est la même pour chacune des espèces (Hunter et al., 2019; Khan et McVay, 2019; Wendling

et al., 2019). Cependant, des auteurs se sont aussi intéressés aux mélanges constitués selon

l’approche substitutive non équilibrée (Büchi et al., 2018). Cette approche peut, toutefois, favoriser

la dominance de certaines espèces. Elle a toutefois l’avantage de favoriser des espèces d’intérêt

dans le mélange (Wendling et al., 2017, 2019). Cette approche substitutive, qu’elle soit balancée ou

non, permet d’évaluer l’interaction entre les espèces du mélange, alors que l’approche additive ne

le permet pas (Swanton et al., 2015).

De plus, la date de semis du mélange influencera sans contredit le développement des

cultures constituant le mélange. Pour s’assurer d’une croissance optimale des espèces, les CC ne

doivent pas être semées trop tard en saison (Thorup-Kristensen et al., 2003). En effet, Murrell et al.

(2017) ont montré que les mélanges et les cultures pures semés à l’automne après une culture de

maïs-grain se développaient moins bien que ceux semés après la récolte d’un blé d’automne

(Triticum aestivum L.). Ils ont également constaté que les espèces plus tolérantes au froid comme

le seigle et le pois autrichien étaient favorisées par un semis tardif et dominaient les mélanges. Ainsi,

la période de croissance des mélanges de CC est aussi importante que le choix des espèces

puisqu’elle influence à la fois la croissance des espèces, leur capacité d’absorption d’N et la

profondeur de leurs racines (Thorup-Kristensen et al., 2003).

1.2.2.3 Gestion de la biomasse des cultures de couverture

Les services écologiques associés aux CC étant tributaires de leur biomasse, le succès des

mélanges repose sur la gestion de leur biomasse aérienne (Wendling, 2017). La gestion de la

biomasse végétale dépend également des services écosystémiques visés. En effet, plusieurs études

se sont intéressées au meilleur moment et moyen de destruction des CC, que ce soit pour le contrôle

des plantes adventices (Wortman et al., 2013) ou pour l’approvisionnement en N pendant la saison

de croissance de la culture commerciale subséquente (Wortman et al., 2012a; Alonso-Ayuso et al.,

2014; White et al., 2017). La méthode sélectionnée dépendra des pratiques à la ferme, qui elles,

sont principalement influencées par le travail du sol et la texture du sol (Justes et al., 2017a).

18

Diminution de la compétition

pour les ressources

Écologie des

communautés

Dynamique des

populations

Génétique

Régie des

cultures Système

Différenciation

biogéochimique des

niches (répartition

des ressources)

Ex : l’azote du sol et

l’azote

atmosphérique dans

les mélanges

légumineuse-

graminée

Densité du

semis

Arrangement

spatial

Intercalaire

Différenciation

spatiale des niches

(complémentarité)

Ex : racines

superficielles et

profondes

Densité du

semis

Arrangement

spatial

Intercalaire

Différenciation

temporelle des

niches écologiques

Date de semis

Diversification

des cultures

Succession

Dérobée et

pleine saison

Facilitation

Ex : mobilisation du

phosphore par les

légumineuses dans

les mélanges de

cultures

Densité du

semis

Arrangement

spatial

Intercalaire

Fig. 1.1 Représentation schématique des fonctions de l'écosystème associées à l'utilisation des ressources. Les processus, les fonctions écologiques et la régie sont présentés pour chacune des fonctions. (Adaptée de Gaba et al., 2015)

19

1.3 Productivité des mélanges multi-espèces de cultures de

couverture

La capacité des espèces à fournir un service écologique est associée à la productivité des

mélanges, autrement dit à leur biomasse aérienne (Tilman, 1999). En effet, plusieurs études ont

associé la productivité des mélanges à leur service écologique : le contenu en N de la biomasse,

l’approvisionnement en N de la culture commerciale subséquente, le rendement de la culture

commerciale subséquente et le contrôle des plantes adventices (Finney et Kaye, 2017; Murrell et

al., 2017; Blesh, 2018) (Fig. 1.2). Des études en milieu naturel (Hooper et al., 2005) ainsi qu’en

milieu agricole, dans les systèmes de cultures intercalaires (Hauggaard-Nielsen et al., 2006;

Bedoussac et Justes, 2011; Cannon et al., 2019), ont rapporté que la productivité des mélanges est

augmentée par rapport aux espèces en cultures pures en raison des interactions positives entre les

espèces du mélange. Il est ainsi important de comprendre l’effet de la diversité des espèces sur la

productivité globale des mélanges.

Fig. 1.2 Diagramme conceptuel illustrant la relation entre les services écosystémiques associés aux cultures de couverture et leur biomasse. (Adaptée de Cates et al., 2018)

20

1.3.1 Évaluation de la productivité des mélanges

Le rapport équivalent de terres (RET) est un indice agronomique qui permet d’évaluer la

productivité des mélanges en comparaison avec les espèces cultivées en culture pure. Cet indice a

d’abord été élaboré pour comparer les cultures commerciales cultivées en intercalaire dans un

modèle substitutif (Mead et Willey, 1980). Dans l’étude des mélanges de CC, il permet de mesurer

la complémentarité et la compétition des espèces dans le mélange pour l’acquisition des ressources

ainsi que leur performance en comparaison avec les espèces cultivées seules (Couëdel et al.,

2018b; Khan et McVay, 2019; Smith et al., 2014). Le RET du mélange est calculé comme suit :

RET = pRET𝐴 + pRET𝐵 = Y𝐴

S𝐴 +

Y𝐵

S𝐵

(Mead et Willey, 1980)

où pRETA et pRETB correspondent au rapport équivalent des terres de chacune des espèces du

mélange; YA et YB au rendement des espèces dans le mélange (kg ha-1); et SA et SB, au rendement

des espèces en culture pure (kg ha-1). Dans le cas des CC, le rendement correspond à la biomasse

aérienne de chacune des espèces.

Un RET supérieur à 1 indique que les mélanges sont performants et qu’ils produisent une

plus grande biomasse que les espèces individuelles cultivées en culture pure. Le RET est donc un

indice de sur-rendement. La comparaison entre les pRETs individuels des espèces d’un mélange a

l’avantage de permettre d’évaluer la compétition dans le mélange en comparant leur performance à

l’intérieur du mélange avec leur performance en culture pure. Un pRET supérieur à 1 indique que le

mélange performe mieux qu’une culture pure et qu’il y a un mécanisme de synergie entre les

espèces; alors qu’un pRET inférieur à 1 indique qu’il y a de la compétition entre les espèces et que

les espèces sont moins performantes qu’en culture pure. Cependant, bien que les informations

fournies par le RET et le pRET soient pertinentes au niveau de la recherche, leur utilisation est

limitée d’un point de vue pratique. En effet, pour utiliser ces indicateurs, il est attendu que l’on doit

connaître ou mesurer le rendement de chacune des espèces cultivées en culture pure dans les

mêmes conditions de croissance (Mead et Willey, 1980). De plus, le RET le plus élevé ne semble

pas toujours un indicateur fiable de la productivité des mélanges ni de leur capacité à fournir des

services écologiques (Smith et al., 2014; Finney et al., 2016). En effet, puisque le RET est un

21

indicateur de sur-rendement, il ne permet pas toujours d’évaluer la capacité d’un mélange à produire

une plus grande biomasse que la culture pure la mieux adaptée à un milieu donné (Wendling et al.,

2017). À cet effet, Smith et al. (2014) ont constaté que la biomasse totale des mélanges constitués

selon l’approche substitutive est inférieure à la biomasse de la culture pure la plus productive de

l’étude, bien que le rapport équivalent de terres (RET) soit nettement supérieur. Ainsi, la mesure de

la biomasse aérienne totale et de la biomasse des espèces constituantes peuvent être une approche

à favoriser pour évaluer la performance des mélanges. Cette approche a l’avantage d’être facile à

utiliser. De plus, elle ne requiert pas de cultiver en culture pure chacune des espèces constituant le

mélange. Cette approche peut également être jumelée avec les indices de diversité des mélanges

(Murrell et al., 2017) pour évaluer le développement dans le temps des espèces incluses dans le

mélange. Ce qui permet d’avoir un aperçu de la compétition interspécifique. Cette approche ne

permet pas, toutefois, l’utilisation de rendements de référence pour évaluer la performance de

chacune des espèces du mélange.

1.3.2 Effet de la diversité et des espèces sur la productivité des mélanges

Plusieurs études se sont intéressées à la productivité des mélanges de CC en comparaison

aux cultures pures. Cependant, bien qu’il y ait un grand intérêt depuis quelques années pour les

mélanges multi-espèces dans la littérature scientifique, la majorité des études publiées s’attardent

principalement aux mélanges de 2 espèces de CC avec une attention particulière pour les mélanges

de légumineuses et non-légumineuses (Wendling et al., 2017; Couëdel et al., 2018b; Vann et al.,

2019). Néanmoins, quelques études ont montré que les mélanges de CC, bien que souvent plus

performants que la majorité des espèces en culture pure, étaient rarement plus performants que

l’espèce la plus adaptée à un milieu donné (Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014; Holmes et al.,

2017; Wendling et al., 2019). De plus, il ne semble pas y avoir consensus sur l’effet de la diversité

des espèces sur la productivité des mélanges. Wortman et al. (2012b) n’ont pas observé un effet de

la diversité sur la productivité des mélanges. Wortman et al. (2012a) ainsi que Finney et al. (2016)

ont cependant observé une augmentation de la biomasse aérienne avec l’augmentation du nombre

d’espèces. Anderson (2017) a observé, au contraire, une diminution marquée de la biomasse

aérienne avec l’augmentation du nombre d’espèces. La productivité des mélanges dépendrait

davantage des traits fonctionnels des espèces du mélange que de leur diversité (Appelgate et al.,

2017; Holmes et al., 2017; Wendling et al., 2019). En effet, dans une étude conduite sur 11 sites au

Nebraska et évaluant 40 traitements, dont 20 mélanges, Florence et al. (2019) ont observé que

22

l’augmentation de la richesse des espèces ne permettait pas d’augmenter la productivité des

mélanges par rapport aux cultures seules. Ainsi, seuls les mélanges composés d’espèces ayant plus

d’une fonction permettent une augmentation de la productivité des mélanges par rapport aux cultures

seules. De plus, Appelgate et al. (2017) rapportent que pour qu’un mélange soit productif, il doit être

composé d’au moins une espèce productive dans un milieu donné. Ainsi, bien que leurs résultats ne

supportent pas que la diversité des espèces ait un impact marqué sur le rendement des mélanges,

Wendling et al. (2019) préconisent l’utilisation de mélanges composés d’au moins deux espèces

puisque la performance des espèces est dépendante des conditions de croissance qui peuvent être

hautement variables d’une saison à une autre. En effet, l’augmentation du nombre d’espèces dans

le mélange augmente la probabilité qu’une espèce soit mieux adaptée à un environnement donné

et performe mieux.

1.3.3 Stabilité des mélanges

Complémentaire à la productivité des mélanges, la stabilité des mélanges donne une

information additionnelle de leur performance. En effet, la stabilité des mélanges correspond à la

capacité des mélanges à performer de manière soutenue sous différents climats. Ainsi, cette mesure

correspond à la capacité à effectuer des services écologiques de manière constante dans le temps

et dans l’espace (Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014; Wendling et al., 2019). La stabilité des

mélanges est estimée en fonction du coefficient de variation de la productivité (CV). Ce paramètre

correspond au rapport de l’écart-type de la biomasse aérienne et de la biomasse aérienne moyenne.

Ainsi, plus le CV est élevé, moins grande est la stabilité d’un mélange. Toutefois, une grande stabilité

des mélanges ne correspond pas nécessairement à une grande productivité (Wendling et al., 2019).

Un mélange ayant une grande stabilité, mais une faible productivité ne serait pas à prioriser.

Plusieurs études portant sur les mélanges de CC concluent que la stabilité des mélanges n’est pas

associée à leur diversité, mais aux traits fonctionnels des espèces et à la composition des mélanges

(Sanderson, 2010; Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014; Florence et al., 2019; Wendling et al.,

2019). L’utilisation du CV sans présentation de la variance peut cependant mener à une

interprétation erronée de la stabilité des mélanges. Il est ainsi recommandé de présenter l’écart-type

avec le CV (Haughey et al., 2018).

23

1.3.4 Effet des mélanges sur la biomasse racinaire

Peu d’études se sont penchées sur l’effet de la diversité des espèces sur la biomasse

racinaire. Zobel et Zobel (2002) argumentent sur l’importance d’évaluer la biomasse racinaire et

aérienne pour évaluer l’interaction entre les différentes espèces d’un système. En effet, Belcher et

al. (1995) suggèrent que la compétition entre les espèces d’un système est plus grande au niveau

des racines que des tiges. Cette compétition affecterait ainsi la structure des communautés (Weiss

et al., 2019). Or, l’évaluation de la biomasse racinaire est coûteuse en temps, surtout lorsque cette

mesure est effectuée pour distinguer les espèces constituant le mélange. De plus, l’étude de la

biomasse aérienne est souvent préférée à celle de la biomasse racinaire puisqu’elle est réputée pour

être moins variable et demande donc moins de répétitions (Zobel et Zobel, 2002). Dans une méta-

analyse portant sur la compétition des parties aériennes et racinaires, Kiær et al. (2013) concluent

que les effets de la compétition des parties aériennes et racinaires sont additifs et que la compétition

entre les parties racinaires serait le principal facteur limitant la performance des espèces. De

récentes études utilisant des marqueurs moléculaires ont permis d’évaluer l’effet de la richesse des

espèces sur la biomasse racinaire ainsi que sur la distribution des racines dans le profil de sol (Chen

et al., 2017; Heuermann et al., 2019). Ces études établissent que la biomasse racinaire totale est

diminuée et que le profil de distribution racinaire est modifié en comparaison aux cultures pures de

chacune des espèces.

1.4 Effet des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle

des plantes adventices

1.4.1 Rôle des cultures de couverture dans le contrôle des plantes adventices

La pression des plantes adventices est plus élevée dans les systèmes de grandes cultures

biologiques comparativement aux systèmes de grandes cultures conventionnelles (Smith et Gross,

2006; Ryan et al., 2009). En effet, la gestion des plantes adventices dans les cultures biologiques

est plus difficile que dans les cultures conventionnelles en raison des techniques limitées et des

fenêtres d’intervention réduites. En effet, le désherbage mécanique principalement utilisé dans les

grandes cultures biologiques dépend à la fois de la météo, des conditions de sol, du stade des

plantes adventices et de la culture commerciale (Bastiaans et al., 2008; Teasdale et al., 2018). Ces

contraintes au désherbage mécanique nuisent à l’efficacité de cette pratique (Bàrberi, 2002;

Teasdale et Mirsky, 2015). L’utilisation de CC dans les systèmes de grandes cultures biologiques

24

devient ainsi un outil supplémentaire pour le contrôle des plantes adventices (Bàrberi, 2002; Dorn et

al., 2015; Osipitan et al., 2019).

Les CC peuvent être utilisées comme moyen de contrôle des plantes adventices en grandes

cultures. Leur utilisation est considérée comme une méthode préventive de gestion des plantes

adventices. En effet, les CC permettent de réduire l’émergence des plantes adventices en

compétitionnant pour les nutriments, l’eau et la lumière durant leur croissance (Vincent-Caboud et

al., 2017). Le principe est basé sur la capacité des CC à occuper les niches écologiques qui seraient

autrement occupées par les plantes adventices en offrant un couvert végétal durant leur période de

croissance (Bàrberi, 2002; Hartwig et Ammon, 2002). Les CC compétitionnent les plantes adventices

à plusieurs stades durant leur cycle de croissance (Teasdale et al., 2007). Certaines espèces

peuvent compétitionner les plantes adventices par allélopathie, c’est-à-dire en relâchant des

composés chimiques dans le sol (Weston et Duke, 2003; Sturm et al., 2018). Les crucifères (Couëdel

et al., 2018a) et les graminées (Vincent-Caboud et al., 2019) sont particulièrement reconnues pour

leur effet allélopathique sur les plantes adventices. Bien qu’il s’agisse d’un processus non

négligeable, Teasdale et Mohler (2000) rapportent cependant que la couverture du sol par les CC et

leurs résidus a un effet plus marqué que les composés allélopathiques pour le contrôle des plantes

adventices. Les CC implantées après une culture commerciale (à l’automne) compétitionnent les

plantes adventices présentes à l’automne qui autrement complèteraient leur cycle et produiraient

des semences, augmentant donc le potentiel de compétition avec la culture commerciale

subséquente durant la saison suivante (Blanco-Canqui et al., 2015). Selon Blanco-Canqui et al.

(2015), l’effet variable des CC sur le contrôle des plantes adventices serait attribuable à la complexité

des agroécosystèmes. Les espèces de plantes adventices diffèrent selon les conditions

environnementales et répondent différemment selon l’espèce de CC présente. De plus, d’autres

éléments comme le moment où les CC sont semées, leur succès et leur rapidité d’établissement,

leur taux de décomposition, leur méthode de destruction ainsi que leur interaction avec les autres

pratiques agricoles peuvent avoir un effet sur le contrôle des plantes adventices.

1.4.2 Comparaison des mélanges de cultures de couverture aux cultures pures pour le

contrôle de plantes adventices à l’automne

Plusieurs études se sont penchées sur la capacité des mélanges de CC à contrôler les

plantes adventices en comparaison avec des cultures pures de CC. Ainsi, les mélanges de CC

25

permettent un contrôle des plantes adventices similaire à celle des cultures pures de CC les plus

performantes (Smith et al., 2014; Finney et al., 2016; Appelgate et al., 2017; Bybee-Finley et al.,

2017; Baraibar et al., 2018a; Florence et al., 2019; MacLaren et al., 2019; Schappert et al., 2019).

La relation négative observée entre la biomasse des plantes adventices et la biomasse totale des

CC (en mélange ou en culture pure) expliquerait en partie le contrôle des plantes adventices par les

CC (Finney et al., 2016; Bybee-Finley et al., 2017; Mesbah et al., 2019). Ces observations sont

conformes avec la performance des mélanges de CC discutée à la section 1.3.2. Cependant, la

biomasse totale des CC n’expliquerait pas l’ensemble de la variation de la biomasse des plantes

adventices. Bybee-Finley et al. (2017) et Baraibar et al. (2018a) ont trouvé que des traitements de

CC dont la biomasse aérienne de CC était significativement différente offraient un même contrôle

des plantes adventices. Il existe une relation positive entre la richesse des espèces et le contrôle

des plantes adventices (Bybee-Finley et al., 2017; Baraibar et al., 2018a). Cependant, la richesse

des mélanges de CC aurait une moins grande importance que la spécificité des espèces et que la

diversité fonctionnelle pour le contrôle des plantes adventices (Bybee-Finley et al., 2017; Baraibar

et al., 2018a).

Baraibar et al. (2018a) rapportent que les graminées qui se sont établies rapidement à

l’automne ont permis un meilleur contrôle des plantes adventices en comparaison aux légumineuses

ayant produit une biomasse équivalente. Ainsi, le développement rapide des graminées à l’automne

(émergence rapide et couverture du sol en début de croissance) serait plus important que la

production de biomasse en tant que telle pour le contrôle des plantes adventices (Dorn et al., 2015;

Holmes et al., 2017; Baraibar et al., 2018a). De plus, l’ajout de graminées à une légumineuse permet

de diminuer la pression des plantes adventices comparativement à la culture pure d’une

légumineuse (Creamer et Bennett, 1997; Brainard et al., 2011; Holmes et al., 2017; Baraibar et al.,

2018a; MacLaren et al., 2019). Couëdel et al. (2018b) rapportent les mêmes observations dans les

mélanges de crucifères et de légumineuses. Ainsi, lorsque le contrôle contre les plantes adventices

est visé, la décision de sélectionner un mélange ou une espèce de CC devrait avant tout être basée

sur les caractéristiques inhérentes des CC à contrôler les plantes adventices (Osipitan et al., 2018);

le développement rapide des espèces et la production d’une grande biomasse étant des

caractéristiques intéressantes. D’autres traits fonctionnels des CC en mélange peuvent expliquer

leur contrôle efficace des plantes adventices, malgré une faible production de biomasse aérienne,

comme la biomasse et les exsudats racinaires (Gfeller et al., 2018).

26

1.4.3 Effet résiduel des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle des plantes

adventices durant la croissance de la culture commerciale subséquente

Les mélanges de CC composés d’espèces annuelles, lorsqu’implantés en dérobée, peuvent

avoir un effet résiduel sur le contrôle des plantes adventices durant la saison de croissance suivante.

En effet, les résidus laissés au printemps suivant permettent de réduire la pression des plantes

adventices au printemps en formant un paillis faisant office de barrière physique au niveau du sol

qui prévient l’accès des plantes adventices à la lumière. La biomasse des CC au moment de leur

destruction influence directement la pression des plantes adventices durant la saison de croissance

de la culture commerciale subséquente (Teasdale et al., 1991; Mirsky et al., 2011). Cependant, le

contrôle des plantes adventices au début de la croissance de la culture commerciale est plus élevé

chez les espèces qui ne sont pas affectées par le gel hivernal (Osipitan et al., 2018; Akbari et al.,

2019). Dans une étude réalisée en Pennsylvanie, Baraibar et al. (2018a) rapportent que le seigle

d’automne en culture pure a eu une efficacité similaire aux mélanges multi-espèces (3, 4 et 6

espèces) sur le contrôle des plantes adventices la saison suivante. L’effet des mélanges était

principalement attribuable à la dominance du seigle d’automne dans les mélanges au printemps.

Appelgate et al. (2017) et MacLaren et al. (2019), quant à eux, n’ont pas observé d’effet des

précédents de CC (culture pure ou mélange) sur le contrôle des plantes adventices durant la

croissance de la culture commerciale subséquente en comparaison avec un témoin sans CC.

1.5 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture

sur la dynamique de l’azote du sol

L’optimisation de l’utilisation de l’N par la culture commerciale subséquente permet de

maximiser les rendements tout en réduisant les pertes d’N dans l’agroécosystème (Martinez-Feria

et al., 2018). À l’échelle de l’agroécosystème, l’efficacité de l’utilisation de l’N peut être considérée

comme un budget d’N qui prend compte à la fois des entrées et des sorties d’N dans le système

(Martinez-Feria et al., 2018). Les CC influencent le budget d’N puisque d’une part, elles peuvent

apporter de l’N dans l’agroécosystème par la fixation biologique de l’N2 (légumineuses), ou peuvent

diminuer les pertes d’N sous formes gazeuses, par lessivage et par ruissellement (graminées et

crucifères).

27

1.5.1 Influence des mélanges de cultures de couverture sur le contenu en azote de leur

biomasse aérienne

La contribution en N des CC est déterminée par le contenu en N de la plante qui est fonction

de la biomasse et de sa concentration en N (Finney et al., 2016; Blesh, 2018). La concentration en

N des CC, quant à elle, est principalement influencée par le stade phénologique et la stratégie de

prélèvement de la CC. Ainsi, l’augmentation du contenu en N serait causée par une augmentation

de la biomasse des CC liée à une augmentation du prélèvement en N (Finney et al., 2016).

Les légumineuses en association spécifique avec les bactéries du genre Rhizobium spp.

fixent l’N2 atmosphérique (Tonitto et al., 2006). Elles accumulent ainsi une quantité élevée d’N dans

leurs tissus, ce qui en fait d’excellents engrais verts. Le contenu en N dérivé du N2 atmosphérique

chez les espèces de cette famille représente en moyenne de 59 à 70 % du contenu en N total de la

biomasse aérienne (Büchi et al., 2015). Ainsi, elles peuvent accumuler de 24 à 300 kg N ha-1 dans

leur biomasse aérienne selon l’espèce (Fageria, 2007). La capacité d’une légumineuse à fixer l’N2

atmosphérique est déterminée par l’espèce, son association avec les rhizobiums du sol, sa

croissance ainsi que par la disponibilité de l’N inorganique du sol (Unkovich et Pate, 2000). La

nodulation des légumineuses est, par ailleurs, diminuée dans les conditions de haute disponibilité

d’N dans le sol (Unkovich et Pate, 2000). Il s’agit aussi d’espèces peu efficaces pour prélever l’N

inorganique du sol en comparaison aux crucifères et aux graminées (Thorup-Kristensen, 2001;

Langelier, 2018).

Pour les espèces n’ayant pas d’association avec les bactéries du sol du genre Rhizobium

spp., l’N doit provenir de la réserve du sol. La croissance des racines dans les couches profondes

du sol détermine la capacité de ces espèces à capter l'N inorganique du sol (Thorup-Kristensen et

al., 2003), ainsi que leur capacité à explorer le sol (Thorup-Kristensen, 2001). L'absorption de l'N du

sol par les non-légumineuses varie en fonction de la croissance des cultures, de la fertilisation et de

l'N résiduel du sol (Thorup-Kristensen, 2001; Tonitto et al., 2006).

Plusieurs auteurs se sont intéressés aux mélanges de légumineuses avec des non-

légumineuses (Thorup-Kristensen, 2001) afin d’obtenir des mélanges de CC qui peuvent à la fois

fixer l’N2 atmosphérique tout en prélevant l’N résiduel du sol (Thorup-Kristensen, 2001; Wendling et

al., 2017; Couëdel et al., 2018b). L’ajout d’une ou de plusieurs non-légumineuses à une culture pure

28

de légumineuses peut affecter le contenu en N de la biomasse aérienne de manière variable

dépendamment de la productivité de la légumineuse en culture pure. Ainsi, White et al. (2016) et

Kaye et al. (2019) ont observé que des mélanges de non-légumineuses et de légumineuses ont

augmenté le contenu en N de la biomasse aérienne comparativement à une culture pure de trèfle

rouge à l’automne. Le trèfle rouge étant une espèce peu compétitive, son établissement est lent.

D’autre part, Kaye et al. (2019) ont observé que les mélanges cumulent moins d’N dans leur

biomasse aérienne qu’un pois autrichien en culture pure à l’automne, alors que Finney et al. (2016)

ont observé que les mélanges cumulent autant d’N qu’une culture pure de vesce velue. Le contenu

en N de la biomasse aérienne des mélanges serait proportionnel au taux de semis de la légumineuse

la mieux adaptée (Kaye et al., 2019). Ainsi, les mélanges composés d’au moins une légumineuse

produisent une biomasse en N significativement plus élevée que les cultures pures de non-

légumineuse (Finney et al., 2016; Tribouillois et al., 2016; White et al., 2016; Kaye et al., 2019).

L’ajout d’une non-légumineuse au mélange se traduit également par une augmentation du

rapport C/N de sa biomasse aérienne (White et al., 2016). Les non-légumineuses compétitionnent

fortement les légumineuses. Ainsi, la plasticité des graminées fait en sorte qu’elles produisent une

biomasse non significativement différente en mélange avec une légumineuse et ce indifféremment

de leur taux de semis (Poffenbarger et al., 2015; Wendling et al., 2017; Wortman et al., 2012a). Cette

propriété des graminées a pour effet d’augmenter la biomasse aérienne en N des mélanges

(Poffenbarger et al., 2015). Wendling et al. (2017) ont observé ce même phénomène avec un

mélange de moutarde et de pois fourrager. De plus, selon Thorup-Kristensen et al. (2003), le

prélèvement de l’N par les non-légumineuses est plus souvent limité par la disponibilité de l’N du sol

que par leur capacité à puiser l’N du sol. De plus, dans les systèmes intercalaires, il a été démontré

qu’une légumineuse peut transférer une partie de l’N fixé à la non-légumineuse par des échanges

inter-racinaires (Stern, 1993). Ainsi, les mélanges de légumineuses et de non-légumineuses sont

particulièrement adaptés pour les systèmes où les apports en N sont limités (Bedoussac et Justes,

2011). La combinaison de non-légumineuses, particulièrement les crucifères et les graminées, et de

légumineuses permet d’assurer une réduction des pertes de nitrates ainsi que l’approvisionnement

en N d’une culture commerciale cultivée l’année suivante (Frasier et al., 2017; Couëdel et al., 2018b).

Les parties aériennes des CC sont en général plus étudiées que les racines afin de

déterminer l’apport en N des CC pour les cultures commerciales subséquentes. Cependant, bien

29

que la concentration en N des racines soit inférieure à celle de la biomasse aérienne, leur

contribution à la nutrition azotée de la culture subséquente est significatif (Thorup-Kristensen et al.,

2003). Il est ainsi aussi important de quantifier tant le contenu en N de la biomasse aérienne, que

celui de la biomasse racinaire et des rhizodépositions (Kanders et al., 2017). Couëdel et al. (2018b)

ont observé que les espèces ayant de larges racines pivotantes, comme le navet fourrager et le

radis, avaient une biomasse racinaire plus élevée que leur biomasse aérienne et cumulaient plus

d’N dans leurs racines. Ainsi, l’N des racines représente en moyenne respectivement 6 % et 18 %

du contenu en N total des légumineuses et des crucifères (Wendling et al., 2016; Couëdel et al.,

2018b). Chez les légumineuses, les racines et les nodules peuvent représenter jusqu’à 40 % du

contenu en N total des cultures (Unkovich et Pate, 2000). Les rhizodépositions quant à elles

représenteraient jusqu’à 30 % de l’N apporté par les CC selon l’espèce et le type de sol (Kanders et

al., 2017). La quantification de l’apport d’N par les racines et les exsudats racinaires comporte

cependant plusieurs défis techniques, comme le bris des racines fines lors de l’échantillonnage et la

dynamique de renouvellement des racines qui peut influencer le résultat obtenu selon le moment

choisi pour réaliser l’échantillonnage (Unkovich et Pate, 2000; Oburger et Jones, 2018). De plus,

certains systèmes racinaires sont plus faciles à échantillonner comme les racines pivotantes de

crucifères, alors que d’autres sont plus difficiles à échantillonner comme les racines fibreuses des

graminées (Weil et Kremen, 2007). Ainsi, il est difficile d’évaluer parfaitement la contribution réelle

en N des racines en milieu naturel. Compte tenu de la variabilité des processus biologiques dans le

sol et de la compétition racinaire entre les espèces difficiles à prédire (Heuermann et al., 2019),

l’utilisation d’un facteur de correction pour l’apport en N sur l’apport total des mélanges de CC n’est

pas avisée (Unkovich et Pate, 2000; Kanders et al., 2017).

1.5.2 Approvisionnement en azote des cultures commerciales subséquentes

1.5.2.1 Effet des espèces et des mélanges sur l’approvisionnement en azote

L’N cumulé dans les tissus des CC doit être minéralisé pour être utilisé par la culture

commerciale subséquente. La minéralisation des CC est toutefois difficile à prédire, puisqu’elle

dépend de plusieurs facteurs biotiques et abiotiques (White et al., 2016). Les microorganismes du

sol décomposent la biomasse végétale et en minéralisent l’N organique. La minéralisation des CC

est donc principalement tributaire de l’activité microbienne du sol, elle-même tributaire de plusieurs

facteurs comme le climat (Thorup-Kristensen et al., 2003), les espèces de CC (White et al., 2016,

30

2017), la gestion de la biomasse des CC (Romdhane et al., 2019), la texture du sol (Thorup-

Kristensen et al., 2003) et sa teneur en matière organique (SOM, pour soil organic matter) (Dabney

et al., 2010). Tous ces facteurs influencent à la fois les gains et les pertes d’N dans l’agroécosystème

(Finney et al., 2016). Afin de tenir compte de l’ensemble de ces facteurs, White et al. (2016) ont

développé un modèle pour prédire la minéralisation des CC semées en dérobée à l’automne et

l’approvisionnement en N du maïs-grain semé la saison suivante. Ce modèle se base sur le stade

phénologique des espèces de CC (c.-à-d. sensibles ou résistantes au gel) ainsi que l’enfouissement

des résidus de CC (c.-à-d. enfouis ou non). Le coefficient d’humification du C des CC ainsi que le

rapport C/N de la biomasse microbienne du sol permettent enfin d’estimer le taux de minéralisation

des CC ainsi que leur apport en N à la culture commerciale subséquente.

La minéralisation des CC varie selon l’espèce, mais aussi selon le stade phénologique

atteint lorsque la croissance est interrompue. White et al. (2016) ont observé que

l’approvisionnement en N de la culture commerciale subséquente est plus important pour les CC

résistantes au gel que pour les CC sensibles au gel hivernal. Ainsi, la minéralisation de l’N des CC

sensibles au gel est considérée nette (White et al., 2016), car ces dernières ne causent aucune

immobilisation de l’N, et ce, indépendamment du rapport C/N et du contenu en N de leur biomasse

aérienne à l’automne (Romdhane et al., 2019). La minéralisation en N des cultures détruites par le

gel hivernal est cependant difficile à prédire. D’une part, leur destruction n’est pas uniforme dans le

temps en raison de la sensibilité variable des espèces au gel (Romdhane et al., 2019). D’autre part,

la minéralisation des CC est possible durant l’hiver même lorsqu’elles ne sont pas enfouies (Thorup-

Kristensen et al., 2003; Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010). Cette minéralisation hivernale n’est

pas synchronisée avec les besoins de la culture commerciale subséquente (White et al., 2016). Ce

qui peut mener à des pertes d’N dans l’agroécosystème. Halde et Entz (2016) ont par ailleurs

observé des pertes de 4 % du contenu en N des résidus de CC laissés à la surface du sol entre la

fin octobre et le début mai. Pour les espèces non détruites par le gel, l’approvisionnement en N

dépend à la fois de la gestion de la biomasse aérienne, du rapport C/N et du prélèvement d’N au

printemps précédant le semis de la culture commerciale (White et al., 2017). Les CC résistantes au

gel dont la croissance est élevée au printemps compétitionnent la culture commerciale pour les

nitrates du sol jusqu’au moment de leur destruction (Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010; White et

al., 2017). Les légumineuses résistantes au gel sont à privilégier pour maximiser

l’approvisionnement en N en raison du contenu élevé en N et du faible rapport C/N de leur biomasse

31

aérienne (Tonitto et al., 2006; White et al., 2017). Un rapport C/N inférieur à 20 est associé à une

minéralisation rapide des CC (Dabney et al., 2001). Ainsi, dans une méta-analyse, Daryanto et al.

(2018) ont estimé que les CC de légumineuses permettent d’augmenter le contenu en N total du sol

de 19 % en moyenne (n = 73) en comparaison à un traitement témoin où le sol est laissé nu. Cette

augmentation du contenu en N total du sol serait attribuable au contenu en N élevé des CC de

légumineuses et de leur minéralisation.

Ainsi, le mélange des familles botaniques, mais aussi au stade phénologique des espèces

ont un effet sur l’approvisionnement en N de la culture commerciale subséquente. Finney et al.

(2016) ainsi que White et al. (2016) ont observé qu’un mélange de CC contenant des graminées

(triticales [× Triticosecale Wittm.] et avoine) et une crucifère (radis fourrager) sensibles au gel et des

légumineuses résistantes au gel (vesce velue et trèfle rouge) fournissaient autant d’N à la culture

commerciale subséquente que les CC des mêmes légumineuses en culture pure. Ils ont également

observé que la présence de non-légumineuses résistantes au gel diminue l’approvisionnement en N

de la culture commerciale subséquente comparativement à un sol nu. Kaye et al. (2019) ont trouvé

que seul un précédent de pois a permis un meilleur approvisionnement en N du maïs-ensilage en

comparaison au sol laissé à nu. Les résultats obtenus par Holmes et al. (2019) suggèrent que la

diminution de la proportion de légumineuses dans les mélanges affecte la minéralisation des CC et

ainsi le contenu en N inorganique disponible pour la culture commerciale subséquente. Cependant,

Romdhane et al. (2019) n’ont pas trouvé d’effet des mélanges de CC sur la dynamique de l’N du sol

durant la croissance de la culture commerciale subséquente (orge de printemps [Hordeum vulgare

L.]). Dans leur étude, la minéralisation des CC était surtout dépendante du mode de destruction des

CC et de l’irrigation.

1.5.2.2 Effet de la gestion de la biomasse des cultures de couverture sur

l’approvisionnement en azote

La majorité des études ayant porté sur mélanges de CC se sont déroulées dans des climats

où il est, soit possible de faire pousser les CC une partie de l’hiver (Gabriel et Quemada, 2011;

Alonso-Ayuso et al., 2014; Tosti et al., 2014) ou soit que des cultures résistantes au gel hivernal sont

utilisées (Wortman et al., 2012a; Liebman et al., 2018; Vann et al., 2019). Ces systèmes sont

difficilement reproductibles dans les conditions froides et humides de l’Est du Canda où les hivers

sont rigoureux (Miville et Leroux, 2018). Ainsi, on retrouve peu d’études sur la gestion des CC dites

32

annuelles en dérobée (ex : Verville, 2014; Alam et al., 2018; Langelier, 2018). L’enfouissement des

CC permet d’accélérer la minéralisation de l’N organique des CC (Dabney et al., 2010). Dans une

étude effectuée en Nouvelle-Écosse ainsi qu’au Québec, Alam et al. (2018) ont montré que la

période d’enfouissement des CC (automne ou printemps) n’avait pas d’effet significatif sur

l’approvisionnement en N et le rendement du blé l’année suivante. Verville (2014) a cependant noté

qu’un rendement en paille et en grain du blé de printemps suivant l’enfouissement automnal d’un

trèfle rouge tendait à être plus élevé en comparaison à un enfouissement de printemps. Cependant,

dans cette même étude, la période d’enfouissement des CC sensibles au gel semées en dérobée

n’a pas influencé le rendement du blé de printemps. En général, un contenu en N inorganique plus

élevé est observé au printemps lorsque les CC sont incorporées à la fin de l’hiver comparativement

à l’automne (Möller et al., 2008; Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010; Singh et al., 2018). En effet,

l’enfouissement hâtif des CC peut entrainer une minéralisation non-synchronisée avec les besoins

de la culture commerciale subséquente ainsi qu’une perte d’N inorganique par lessivage (Thorup-

Kristensen et al., 2003; Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010; Finney et al., 2015). De plus, Finney

et al. (2015) ont observé dans quatre systèmes biologiques différents que l’enfouissement des

résidus de cultures et de CC au printemps est associé avec une augmentation du contenu en N

inorganique du sol avant le semis de la culture commerciale. Ainsi, retarder l’enfouissement des

résidus retarde également la minéralisation de ces derniers, ce qui peut favoriser la synchronisation

des apports en nutriments avec les besoins de la culture commerciale subséquente (White et al.,

2017).

1.5.2.3 Effet du sol et du climat sur l’approvisionnement en azote

La décomposition et la minéralisation de l’N des CC étant des processus biochimiques, ils

sont favorisés par l’activité des microorganismes et de la microfaune du sol (Berg et Laskowski,

2005). Ainsi, une température et une humidité élevées du sol favorisent la minéralisation de l’N

organique (Quemada et Cabrera, 1997). Watts et al. (2010) ont observé que les sols avec une teneur

élevée en eau permettent une minéralisation de l'N plus élevée que les autres sols. Cependant, dans

les conditions humides du Québec, l’humidité élevée des sols à l’automne peut retarder la

minéralisation des résidus, surtout s’ils sont incorporés dans le sol (MacDonald et al., 2010, 2011).

L’augmentation des températures printanières associée avec une diminution des précipitations

mène à une augmentation du contenu en N inorganique du sol en raison d’une minéralisation

33

accélérée (Alonso-Ayuso et al., 2018). Holmes et al. (2019) ont observé une différence de

minéralisation entre les CC enfouies en juillet comparativement à celles enfouies en novembre en

Illinois en raison de la diminution de la température et de la diminution des précipitations. Bien que

les hautes températures accélèrent la minéralisation des CC, certains microorganismes sont

adaptés aux conditions froides et humides du sol durant l’hiver (Berg et Laskowski, 2005) et

favorisent une minéralisation rapide de l’N lorsque les CC sont incorporées au sol à l’automne

(Andersen et Jensen, 2001; Thorup-Kristensen et al., 2003). Dans les conditions hivernales

rigoureuses du Québec, ce phénomène se déroule plus lentement, mais sur une plus longue période.

Par ailleurs, Langelier (2018) a montré que sous les conditions hivernales du Québec, la

minéralisation des résidus de CC sensibles au gel semées en dérobée est limitée, puisqu’une

majorité de l’N accumulé dans leur biomasse à la fin de l’automne se trouvait toujours dans le sol

l’année suivante.

La texture du sol influence également la minéralisation de l’N organique (Watts et al., 2010;

White et al., 2016) et le lessivage de l’N inorganique (Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010). De plus,

la texture du sol peut influencer le prélèvement en N des CC et leur apport à la culture commerciale

subséquente (Coombs et al., 2017). De plus, la texture du sol influence le taux de minéralisation de

la SOM durant l’hiver ainsi les pertes de l’N inorganique dans l’eau de drainage entre deux saisons

de culture (Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010).

La SOM, et plus particulièrement sa teneur en matière organique particulaire (POM pour

particulate organic matter), influence à la fois la fixation de l’N2 et la minéralisation de l’N organique

(Blesh, 2019). La SOM contient différentes formes d’N organique qui peuvent être des sources d’N

inorganique pour les cultures et qui interagissent avec les CC et la fertilisation azotée (Justes et al.,

2017a; in ‘t Zandt et al., 2018).

1.5.2.4 Méthode d’évaluation de l’approvisionnement en azote

Plusieurs auteurs se sont intéressés à une valeur de remplacement en N minéral des CC

(Thorup-Kristensen et al., 2003; Fageria, 2014; Ketterings et al., 2015). L’efficacité

d’approvisionnement en N des CC peut être évaluée de la même manière qu’on évalue celle des

engrais organiques en calculant la part d’N récupérée de la culture commerciale sur celle apportée

par le précédent de CC la saison précédente (Thivierge et al., 2015; Vaillancourt et al., 2018). Deux

34

méthodes sont couramment utilisées dans la littérature pour calculer la valeur de remplacement en

N minéral : la méthode traditionnelle et la méthode de la courbe de réponse à l’N (Ketterings et al.,

2015). La méthode traditionnelle consiste à calculer l’apport en N du précédent de CC par la

différence du contenu en N de la culture commerciale suivant une CC à celle de la culture

commerciale suivant un témoin sans CC (sol nu). Cette estimation considère que l’N additionnel

capté par la culture commerciale provient uniquement de la minéralisation des CC et ignore toutes

les autres sources d’N dans le système (Thorup-Kristensen et al., 2003). Il s’agit d’une méthode

également utilisée pour calculer l’efficacité des engrais organiques (Woli et al., 2013). La méthode

traditionnelle peut également être utilisée afin de calculer la contribution relative en N d’un précédent

de CC, de la fertilisation minérale et de la réserve du sol sur l’approvisionnement en N d’une culture

commerciale (Sharma et Behera, 2009; Dabin et al., 2016). Ces calculs tiennent compte autant du

contenu en N de la biomasse aérienne que de celui de la biomasse racinaire des CC (Dabin et al.,

2016). La méthode de la courbe réponse à l’N permet de comparer le rendement de la culture

commerciale non fertilisée après un précédent de CC aux rendements variant de manière

quadratique selon les doses croissances d’N minéral sans précédent de CC (Thorup-Kristensen et

al., 2003; Ketterings et al., 2015). Ces calculs permettent de calculer un équivalent en N minéral et

non pas un équivalent en N organique.

Les deux méthodes énumérées ne permettent qu’une estimation de l’utilisation de l’N qui

est influencée par d’autres facteurs (Thorup-Kristensen et al., 2003). En effet, dans les systèmes de

cultures biologiques, le rendement de la culture commerciale subséquente n’est pas toujours un

indicateur fiable, puisqu’il peut être influencé par d’autres facteurs que le contenu en N du sol,

comme la pression des plantes adventices. En effet, l’N inorganique du sol disponible pour la

croissance de la culture commerciale subséquente correspond à la réserve en N du sol et à l’N

minéralisé auxquels sont soustraits le prélèvement d’N des plantes adventices, l’N immobilisé par

les microorganismes du sol et les pertes d’N par voies hydriques ou gazeuses (Peoples et al., 2017).

Il existe cependant d’autres indicateurs qui permettent d’estimer la minéralisation et le prélèvement

d’N par une culture. Il est possible entre autres d’évaluer l’état de nutrition azotée d’une plante en

cours de saison par des mesures de chlorophylle, cette dernière étant directement liée à la

concentration en N de la plante (Appelgate et al., 2017; Bavougian et al., 2019). Il est également

possible d’évaluer le statut d’acquisition de l’N en fin de saison en mesurant la concentration en N

de la plante ou de ses grains (Peoples et al., 2017). De plus, la minéralisation nette de l’N peut

35

également être suivie dans le temps par le suivi régulier de l’N inorganique du sol extractible au

chlorure de potassium. Le suivi temporel de l’N inorganique du sol peut aussi être fait par l’utilisation

de résines échangeuses d’ions. Ces dernières permettent de mesurer les flux et la mobilité de l’N et

de d’autres nutriments et ainsi expliquer les différences entre l’N total et l’N disponible pour la

croissance des cultures (Parr et al., 2014; Liebman et al., 2018). Pour un suivi plus précis de l’N

dans le système, l’introduction d’un isotope stable comme l’N15 est recommandée (Parr et al., 2011).

1.5.3 Influence des mélanges de cultures de couverture sur les pertes d’azote

Ce n’est pas nécessairement tout l’N organique apporté par les effluents d’élevage et les

CC qui est disponible et utilisé par la culture commerciale subséquente. Il y a en effet des pertes d’N

dans le système. Les principales pertes d’N observées dans l’agroécosystème sont les pertes

gazeuses sous forme d’hydroxyde d’N (N2O) et de N2 via la dénitrification, les pertes par lessivage

et les pertes par ruissellement (Martinez-Feria et al., 2018).

Des pertes d’N par lessivage sont observées lorsqu’il y a des surplus d’N dans

l’agroécosystème, c’est-à-dire qu’il y a trop d’N pour les besoins en N des cultures (Crews et

Peoples, 2005). Il s’agit de la principale cause de pertes d’N dans l’agroécosystème (Daryanto et

al., 2018). Ces pertes ont principalement lieu durant l’automne et l’hiver alors qu’aucune culture n’est

cultivée dans le champ (Finney et al., 2015; Justes et al., 2017a, 2017b) et ont comme conséquence

de polluer les eaux souterraines. La texture du sol influence également le lessivage de l’N

inorganique (Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010).

L’utilisation de CC en dérobée à l’automne et durant l’hiver est un moyen efficace pour

diminuer les pertes de nitrates par lessivage (Valkama et al., 2015). Ce service écosystémique est

principalement associé aux non-légumineuses qui peuvent réduire en moyenne près de 60 % de

pertes en nitrate en comparaison à un sol laissé à nu (Valkama et al., 2015; Thapa et al., 2018;

Langelier, 2018). Les graminées et les crucifères dont les systèmes racinaires sont denses et

profonds sont bien adaptées pour prélever l’N inorganique sur tout le profil du sol (Thorup-

Kristensen, 2001; Thorup-Kristensen et al., 2003). Selon Thorup-Kristensen (2001), le prélèvement

d’N par les racines en profondeur dans le sol (> 1 m) a un impact plus marqué sur le lessivage des

nitrates qu’un prélèvement équivalent à la surface du sol. En raison de leur mode d’acquisition de

l’N et de leur système racinaire, les espèces de ces familles ont une capacité de rétention de l’N

36

supérieure aux légumineuses dont le système racinaire est généralement moins profond. La

biomasse aérienne des CC est également positivement reliée à leur capacité à réduire les pertes de

nitrates par lessivage, puisqu’elle est directement liée au prélèvement de l’N inorganique (Finney et

al., 2016; Thapa et al., 2018).

De plus, le lessivage des nitrates est influencé par le stade phénologique des CC. En effet,

Blanco-Canqui (2018) note que les CC détruites par le gel augmentent le lessivage des nitrates du

sol en comparaison aux CC subsistantes durant l’hiver. Le rapport C/N influencerait principalement

les pertes de nitrates par lessivage de l’N libéré par les CC détruites par le gel (Finney et al., 2016;

White et al., 2016). Ainsi, les légumineuses, dont le rapport C/N est généralement faible, se

décomposent plus rapidement et libèrent ainsi plus d’N en comparaison aux non-légumineuses qui

ont généralement un rapport C/N plus élevé. Pour permettre le compromis entre la diminution des

pertes d’N par lessivage et l’apport d’N dans l’agroécosystème, plusieurs auteurs suggèrent de

combiner des légumineuses avec des non-légumineuses qui ont différentes méthodes d’acquisition

de l’N (Tribouillois et al., 2016; Frasier et al., 2017; Couëdel et al., 2018b).

L’effet des mélanges sur le lessivage des nitrates varie selon les espèces présentes et leur

expression dans le mélange (Finney et al., 2016; Tribouillois et al., 2016; Couëdel et al., 2018b).

Ainsi, selon les études et les mélanges utilisés, l’effet des mélanges sur le lessivage des nitrates est

soit semblable à celui des légumineuses en culture pure (Valkama et al., 2015; Tribouillois et al.,

2016 Thapa et al., 2018), semblable aux non-légumineuses en culture pure (Rinnofner et al., 2008;

Finney et al., 2016; Tribouillois et al., 2016) ou intermédiaires aux deux groupes de CC (Finney et

al., 2016; White et al., 2016; Frasier et al., 2017).

1.6 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture

sur le rendement des cultures commerciales subséquentes

L’utilisation de légumineuses comme CC est l’une des approches favorisées par les

producteurs biologiques pour ajouter de l’N dans l’agroécosystème (Dabney et al., 2010). L’effet des

CC sur le rendement des cultures commerciales subséquentes est le principal facteur influençant

l’adoption de cette pratique par les producteurs agricoles (Seidel et al., 2017; Daryanto et al., 2018).

En effet, dans une méta-analyse, Peoples et al. (2017) ont déterminé que des CC de légumineuses

contribuaient en moyenne pour 30 % de l’N prélevé par une culture subséquente de blé de

37

printemps. Selon Daryanto et al. (2018), l’effet des CC sur le rendement des cultures commerciales

subséquentes est lié au contenu élevé en N de ces dernières qui bonifierait la réserve en N du sol.

Ainsi, dans une méta-analyse, Daryanto et al. (2018) ont déterminé que les CC de légumineuses

résistantes au gel permettent une plus grande augmentation du rendement de la culture

commerciale (27 %; n = 1005) que les CC non-légumineuses (6 %; n = 1282) en comparaison à une

culture commerciale n’étant pas précédée par une CC. Tel que discuté à la section 1.5.2.1, les

précédents de légumineuses ont des effets bénéfiques sur le rendement des cultures principales en

raison de leur faible rapport C/N, la minéralisation rapide de l’N de leurs résidus ainsi que la

diminution de la compétition pour l’N du sol au printemps (Finney et al., 2016; White et al., 2016,

2017; Hunter et al., 2019). Les légumineuses détruites par le gel peuvent aussi avoir un effet sur le

rendement, mais dans une moindre mesure que celles résistantes au gel (White et al., 2016). L’effet

des CC dépend de leur biomasse aérienne et du contenu en N de cette dernière (Appelgate et al.,

2017). Vann et al. (2017) estiment qu’un couvert de CC doit apporter au moins 72 kg N ha-1 au maïs-

grain pour permettre une augmentation du rendement en comparaison à un sol laissé à nu.

L’utilisation de mélanges de CC peut également avoir un effet positif sur le rendement de la

culture commerciale subséquente lorsqu’ils incluent des légumineuses. Dans une méta-analyse

d’études menées dans le nord de l’Europe, Valkama et al. (2015) ont observé que les précédents

de CC de légumineuses et les mélanges de CC permettent d’augmenter le rendement des céréales

de printemps de 6 % en comparaison à un sol laissé à nu. L’effet des mélanges est souvent inférieur

ou égal à celui des cultures pures de légumineuses et supérieur aux cultures pures de non-

légumineuses résistantes au gel (Finney et al., 2016; White et al., 2017; Kaye et al., 2019; Vogeler

et al., 2019). Leur effet dépend principalement de la proportion des légumineuses exprimées dans

le mélange (White et al., 2016). Smith et al. (2014) ainsi qu’Hunter et al. (2019) ont observé que

seule la culture pure de pois permettait une augmentation du rendement d’avoine et de maïs-

ensilage supérieur au témoin sol-nu. Le rendement du maïs-ensilage n’était pas significativement

différent suivant une CC de pois en comparaison à des mélanges de 3 et de 4 espèces (Hunter et

al., 2019).

Il est ainsi possible de combler les besoins en N d’une culture commerciale d’un apport

provenant exclusivement des précédents de CC. Tonitto et al. (2006), dans une méta-analyse sur

l’effet des CC de légumineuses sur les rendements des cultures commerciales subséquentes,

38

indiquent que l’apport des CC doit être d’au moins 110 kg N ha-1 pour produire un rendement similaire

à un système de maïs-grain fertilisé avec la dose recommandée d’N minéral. De plus, dans une

étude de long terme (12 ans) menée au Danemark, Doltra et Olesen (2013) ont constaté que le

précédent de CC cultivées en intercalaire permet d’obtenir un rendement de blé de printemps et

d’avoine comparable à celui de céréales fertilisées avec un effluent d’élevage. Dans une autre étude

de long terme en grandes cultures biologiques menées aux États-Unis, Seidel et al. (2017) ont

observé des rendements du blé de printemps et du maïs-grain comparables entre les systèmes où

la fertilisation est basée uniquement sur les CC de légumineuses et ceux où la fertilisation est basée

sur les effluents d’élevage. Les auteurs mentionnent que les retours sur investissement du système

basé sur la fertilisation avec les CC de légumineuses sont supérieurs dans une rotation maïs-soya-

blé comparativement au système basé sur les effluents d’élevage, les retours sur investissement

pour la culture de maïs-grain étant similaires dans les deux systèmes.

1.6.1 Interaction des mélanges de cultures de couverture avec la fertilisation organique

Dans les systèmes en grandes cultures biologiques, l’utilisation de CC combinée aux

fumiers et aux lisiers est une stratégie permettant de maintenir la fertilité du sol et le rendement des

culture commerciale (Carr et al., 2019). Or, l’effet des CC tend à être masqué lorsque combinée à

l’utilisation d’effluent d’élevage (Doltra et Olesen, 2013). Dans une étude de long terme (12 ans),

Doltra et Olesen (2013) ont constaté que l’effet du fumier sur le rendement d’une céréale de

printemps est moindre suivant une CC en intercalaire à forte proportion de légumineuses en

comparaison à celle à faible proportion de légumineuses. Mirsky et al. (2012) ont également observé

que bien que la proportion de vesce velue dans un mélange de vesce et de triticale influence

positivement le rendement du maïs-grain, cet effet était masqué par l’ajout de fumier de poulet à une

dose de 2,2 Mg ha-1. Dans une méta-analyse, Daryanto et al. (2018) ont observé une augmentation

moyenne de 29 % (n = 694) du rendement de la culture commerciale subséquente la saison suivant

un précédent de CC lorsqu’aucune fertilisation supplémentaire n’est apportée, alors que

l’augmentation du rendement de la culture commerciale subséquente n’est que de 9 % (n = 1435)

lorsque l’utilisation des CC est combinée à une fertilisation azotée minérale ou organique. Valkama

et al. (2015) ont aussi observé une interaction entre l’utilisation de CC et la fertilisation azotée. Le

rendement du maïs-grain suivant une CC était 8 % supérieur à celui suivant un sol nu lorsque la

fertilisation azotée était de moins de 60 kg N ha-1, alors qu’il était 6 % inférieur pour une fertilisation

39

de 120 kg N ha-1. Marcillo et Miguez (2017) ont également observé que le taux de fertilisation azotée

influençait l’effet des CC sur le rendement du maïs-grain biologique, alors que l’effet des CC sur le

rendement varie entre 4 et 13 % pour des apports d’N organique variant de 100 à 199 kg N ha-1.

L’étude de Marcillo et Miguez (2017) est une mise à jour de la méta-analyse de Miguez et Bollero

(2005) où les auteurs n’ont pas observé une augmentation significative du rendement suivant un

précédent de CC pour tous les niveaux de fertilisations azotées en Ontario. Au Québec, Vaillancourt

et al. (2018) ont également constaté que l’effet des précédents de CC sur le rendement de canola

conventionnel était masqué par la fertilisation en N organique (lisier de porc). Encore au Québec,

Langelier (2018) a aussi démontré qu’un précédent CC de légumineuses contribuait au rendement

du blé de printemps l’année suivante, mais qu’une fertilisation additionnelle pouvait nuire à la

production de biomasse de la CC et réduire l’effet sur le rendement subséquent du blé. Dans le cas

de précédents de CC de non-légumineuses, l’apport ou non d’une fertilisation additionnelle n’avait

pas d’effet et ces précédents avaient peu d’effet sur le rendement de blé l’année suivante. Les CC

de non-légumineuses semblaient transférer une bonne partie de leur N incluant celui dérivé de la

fertilisation à la réserve du sol l’année suivante, suggérant qu’après quelques années de l’utilisation

de CC combinée à l’utilisation d’effluents, un arrière-effet azoté pourrait être escompté (Langelier et

al., 2018)

40

Chapitre 2 : Objectifs et hypothèses

L’objectif général de ce projet de maîtrise consistait à évaluer l’effet des mélanges multi-

espèces de CC sur la nutrition azotée et le rendement d’une culture subséquente de maïs-grain

biologique sous les conditions climatiques du Québec. Plus concrètement, les objectifs spécifiques

de ce projet étaient :

1. D’évaluer la biomasse aérienne et racinaire et la composition en C et en N des mélanges

de CC implantés en dérobée à l’automne;

2. De déterminer la proportion d’espèces de CC semées et les compositions botaniques

observées au champ des mélanges multi-espèces de CC implantées en dérobée à

l’automne;

3. De comparer le rendement du maïs-grain biologique fertilisé ou non avec du fumier de poulet

granulé suivant des mélanges multi-espèces, de 2 espèces ou des cultures pures de CC

implantés en dérobée à l’automne précédent;

4. De déterminer l’effet des mélanges multi-espèces de CC sur l’approvisionnement en N du

maïs-grain biologique;

5. De déterminer l’effet des mélanges multi-espèces de CC sur le contrôle des plantes

adventices.

En lien avec les objectifs énoncés plus haut, la revue de la littérature a permis d’émettre les

hypothèses suivantes concernant l’utilisation des mélanges complexes de CC :

1. La CC de pois fourrager implantée en dérobée produira une plus grande biomasse et y

accumulera plus d’N que les mélanges de 2 espèces et multi-espèces implantés en dérobée;

2. La proportion d’espèces de CC dans les mélanges semés en dérobée à l’automne diffèrera

de la proportion observée au champ avant le premier gel mortel;

3. Le rendement de maïs-grain non-fertilisé suivant la CC de pois fourrager sera plus élevé

que suivant les mélanges multi-espèces, de 2 espèces et le témoin enherbé;

4. Les traitements fertilisés avec le fumier de poulet granulé conduiront à un rendement plus

élevé du maïs-grain comparativement aux traitements non fertilisés, et ce, nonobstant le

précédent de CC implanté à l’automne;

41

5. Le pois fourrager fournira de l’N plus rapidement au sol que les mélanges comportant des

espèces non-légumineuses;

6. Les mélanges multi-espèces de CC permettront un meilleur contrôle des plantes adventices

l’année de leur implantation comparativement aux cultures pures et au mélange de 2

espèces.

Une expérience a été mise en place pour vérifier les hypothèses de recherche. Cette

expérience fait l’objet des chapitres 3 et 4. La méthodologie liée à cette expérience est décrite dans

ces chapitres.

42

Chapitre 3 : Les mélanges multi-espèces de

cultures de couverture ont une biomasse

racinaire supérieure, mais une biomasse aérienne

similaire à celles des cultures pures.

Stéphanie Lavergne 1, Anne Vanasse 1, Marie-Noëlle Thivierge 2, Caroline Halde 1

1 Département de phytologie, Université Laval, Québec, QC, G1V 0A6, Canada;

2 Centre de recherche et de développement de Québec, Agriculture et Agroalimentaire Canada,

Québec, QC, G1V 2J3, Canada.

Résumé

Peu d’études se sont intéressées à l’apport de la biomasse aérienne et racinaire des

mélanges de cultures de couverture (CC). Dans cette étude de trois années-sites, nous avons évalué

la biomasse aérienne et racinaire, la stabilité et le contrôle des plantes adventices d’une CC de pois

et de mélanges de 2, 6 et 12 espèces implantées en dérobée en comparaison avec un témoin

enherbé. La CC de pois fourrager a produit la biomasse aérienne la plus élevée (2,636 kg ha-1) mais

la biomasse racinaire la plus faible (639 kg ha-1) en comparaison avec les mélanges. Aucune

différence de stabilité de biomasse aérienne n’a été observée. Le pois était l’espèce la plus

dominante dans les mélanges. La biomasse des plantes adventices était corrélée à la biomasse

aérienne des CC. Cette étude a permis de mettre en lumière la contribution spécifique des espèces

à la biomasse aérienne et racinaire des mélanges.

Le présent article a été préparé en vue d’une soumission à la revue Agriculture, Ecosystems

& Environment. Le style de rédaction est donc conforme aux exigences de cette revue. Les valeurs

de P obtenues par des analyses de la variance (ANOVA) ainsi que les tableaux de corrélations sont

présentés à l’Annexe A : Tableaux d’analyses de la variance et matrice de corrélation pour les données

présentées au chapitre 3. .

43

Multi-species cover crop mixtures have greater

belowground biomass, but similar aboveground

biomass than mono-species cover crop


1 Département de phytologie, Université Laval, Quebec City, QC, G1V 0A6, Canada;

2 Quebec Research and Development Centre, Agriculture and Agri-Food Canada, Quebec City,

QC, G1V 2J3, Canada.

Highlights

• Cover crop mixtures provided the lowest aboveground biomass.

• Cover crop aboveground biomass was inversely correlated to mixture diversity.

• Cover crop mixtures provided the highest belowground plant biomass and stability.

• Field pea was the dominant species in all cover crop mixtures.

• Weed biomass was inversely correlated to cover crop aboveground biomass.

Abstract

In eastern Canada, organic grain producers have a rising interest in using cover crop

mixtures instead of pure stands to maximize ecosystem services. However, these mixtures have

received limited attention in the scientific literature. The aim of this study was to evaluate the

aboveground and belowground productivity and plant species expression of various cover crop

mixtures. In a field experiment conducted at three site-years in Quebec, Canada, cover crop mixtures

of 2, 6, and 12 species were compared to a pure stand of field pea (Pisum sativum L.) and to a weedy

control (without cover crop). The proportion of field pea ranged from 45% to 93% of the aboveground

plant biomass within all mixtures. Among all site-years, pure stand of field pea provided the highest

aboveground biomass (2,636 kg ha-1), followed by the 2-species mixture (2,320 kg ha-1) and both

multi-species cover crop mixtures (mean of 1,849 kg ha-1). Aboveground biomass of cover crops was

inversely correlated to cover crop diversity (Pearson coefficient of -0.73), and inversely related to

weed biomass (Pearson coefficient of -0.54). Pure stand of field pea had the lowest belowground

biomass and stability (693 kg ha-1, CV of 28%) when compared to mixtures (886 kg ha-1, CV of 14%

44

on average). Multi-species cover crop mixtures therefore increased belowground plant biomass but

not aboveground biomass. This study confirmed the role of driver species such as field pea in the

dynamics of cover crop mixtures.

Keywords: Ecological services, root biomass, yield stability, green manure, plant diversity, organic

weed management.

3.1. Introduction

Cover crops have been used to maintain soil fertility and productivity since ancient times.

More recently, especially in organic cropping systems, there has been a growing interest in cover

cropping based on a better knowledge of the multiple benefits for agroecosystems. Indeed, cover

crops enable both ecological and provisioning services (Power, 2010), such as conserving soil

nutrients (Palm et al., 2014; Finney et al., 2016), fixing atmospheric nitrogen (Finney et al., 2016;

White et al., 2017; Kaye et al., 2019), decreasing nitrogen leaching losses (Palm et al., 2014; Finney

et al., 2016), increasing soil carbon (Chenu et al., 2019; Gentsch et al., 2020), and providing weed

(Baraibar et al., 2018a; Schappert et al., 2019) and pest control (Dean and Weil, 2009; Randhawa

et al., 2018).

Cover crop species are mostly belonging to the legume (Fabaceae), grass (Poaceae), and

crucifer (Brassicaceae) botanical families. Those botanical families have different functional traits

associated with varying functions in agroecosystems. Legume species are known for providing

nitrogen to the agroecosystem through biological fixation of atmospheric dinitrogen via their

symbiotic relationship with Rhizobium spp. (Tonitto et al., 2006). On the other hand, crucifers have

a dense and deep rooting system, which allows them to take up nutrients from deep soil layers

(Sapkota et al., 2011; Couëdel et al., 2018a; Heuermann et al., 2019). They are mainly used as cover

crops to reduce nitrate leaching (Blanco-Canqui, 2018). Similarly to crucifers, cold season (C3) and

summer (C4) grasses are used to scavenge residual soil nitrogen (Thorup-Kristensen et al., 2003;

Blanco-Canqui, 2018; Vogeler et al., 2019). In addition, grasses such as cereal rye (Secale cereale

L.) are commonly used to provide weed control (Teasdale et al., 1991; Teasdale and Mohler, 2000;

Bàrberi, 2002; Smith et al., 2011; Wallace et al., 2018), while others such as ryegrass (Lolium

perenne L.) are used to promote soil structure (Hermawan and Bomke, 1997; De Baets et al., 2011).

Moreover, both grasses (Vincent-Caboud et al., 2019) and crucifers (Couëdel et al., 2018b) can be

45

used for their allelopathic effects. Other cover crop species include phacelia (Phacelia tanacetifolia

Benth.), which is a deep tap-rooted species (Bodner et al., 2010; Wendling et al., 2016; in ‘t Zandt et

al., 2018; Heuermann et al., 2019) developing high root density in the topsoil (Wendling et al., 2016),

suitable in nutrient-poor environments (Bacq-Labreuil et al., 2019). As a melliferous species, phacelia

is appreciated by pollinators (Mallinger et al., 2019; Potter et al., 2019). Flax (Linum usitatissimum

L.) produces low aboveground biomass but has high root diameter and high root density, allowing it

to tolerate water stress (Nielsen et al., 2015; Wendling et al., 2016).

High diversity of plant species within an agroecosystem has been shown to maximize its

overall diversity, productivity, and complexity, therefore increasing resilience at the farm and regional

scales (Tilman, 1999). For this reason, organic producers show a growing interest in using multi-

species cover crop mixtures instead of pure stands (Chapagain et al., 2020). The capacity of cover

crops to provide ecological services is correlated to their aboveground productivity (Tilman, 1999).

Existing literature in natural ecosystems (Hooper et al., 2005) and in agroecosystems using

intercrops (Hauggaard-Nielsen et al., 2006; Bedoussac and Justes, 2011; Cannon et al., 2019)

showed that mixing different species provides better aboveground productivity as compared to pure

stands. However, the use of multi-species cover crop mixtures may not improve all possible benefits,

as compared to the use of pure stands (Murrell et al., 2017; Khan and McVay, 2019). A few studies

showed that cover crop mixtures, although often performing better than the majority of species in

pure stands, rarely outperformed the species best adapted to a given environment (Wortman et al.,

2012a; Smith et al., 2014; Holmes et al., 2017; Wendling et al., 2019). Therefore, it is crucial to

understand the effect of plant diversity on overall cover crop productivity.

Beyond richness in species, the proportion of each species in the mixture, or their relative

contribution to aboveground biomass, plays an important role regarding functional diversity and

ecological services (Finney and Kaye, 2017; Murrell et al., 2017; Blesh, 2018), and reflects

interspecific competition within the mixture (Murrell et al., 2017). The proportion of each species

within the mixture is considered in some indicators of ecosystem functions, such as the Simpson’s

index of diversity (Legendre and Legendre, 2012). However, few studies have compared the actual

proportion of cover crop species observed throughout the growing season to the initial proportion at

sowing (Murrell et al., 2017; Wendling et al., 2019).

46

Biomass stability is a complementary indicator of the productivity of cover crop mixtures

characterizing the mixture’s capacity to perform uniformly over time and under different pedo-climatic

conditions. Thus, it is an indicator of how a cover crop mixture could provide sustained ecological

services in time and space (Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014; Wendling et al., 2019). Stability

of cover crop mixtures can be estimated by the coefficient of variation (CV) (Wortman et al., 2012b;

Smith et al., 2014; Wendling et al., 2019). Using solely the CV to establish yield stability is, however,

criticized since it does not allow separation of the mean response from its variability (Haughey et al.,

2018). It is then recommended to also use the standard deviation (Haughey et al., 2018).

Although most studies on ecosystem services provided by cover crop mixtures focused on

aboveground biomass (Finney et al., 2016; Baraibar et al., 2018a), roots could account for a large

proportion of total biomass of cover crops, especially for crucifer cover crops (Couëdel et al., 2018a).

Roots drive many ecosystem services such as residual nutrient scavenging and soil structure

maintenance (Yu et al., 2016). Belowground biomass also contributes more to soil carbon storage

as compared to aboveground biomass (Menichetti et al., 2015). However, few studies have

examined the effect of species diversity on root biomass, despite the importance of the latter in plant-

plant interactions within ecosystems (Zobel and Zobel, 2002). In fact, competition between plant

species is greater at the belowground level than at the aboveground level (Belcher et al., 1995) and

therefore affects the structure of plant communities (Weiss et al., 2019). Moreover, root competition

is often the main limitation to plant productivity, particularly in additive design experiments (Kiær et

al., 2013). Therefore, assessing belowground biomass in cover crop experiments provides essential

information even though it is tedious and time-consuming (Chen et al., 2017; Heuermann et al.,

2019).

In this study, the influence of cover crop diversity on aboveground and belowground plant

productivity was investigated. In a field experiment conducted at three site-years in Quebec, Canada,

cover crop mixtures of 2, 6, and 12 species were compared to a pure stand of field pea and a weedy

control (without cover crop). Study objectives were framed by the following hypotheses: (1) a pure

stand of field pea will produce greater aboveground and belowground biomass than the mixtures; (2)

cover crop mixtures will provide higher biomass stability than a pure stand of field pea; (3) the

proportion of individual species in cover crop mixtures during the growing season will differ from the

47

initial proportion at sowing; and (4) cover crop mixtures will provide better weed control than the pure

stand of field pea.

3.2. Materials and methods

3.2.1 Site description

A 2-year field experiment was conducted in two fields at Laval University Experimental Farm

in Saint-Augustin-de-Desmaures, QC, Canada (46°44ʹN;71°31ʹW) (Augustin17 and Augustin18)

and in one field at an organic commercial farm in Saint-Barthelemy, QC, Canada (46°09ʹN;73°07ʹW)

(Barthelemy17). Barthelemy17 was under organic management for more than 10 years. The

experiment had two phases: a cover crop phase (year 1) established in 2017 (Augustin17,

Barthelemy17) and in 2018 (Augustin18), and a cash crop phase (year 2) the subsequent year. Cover

crops were established after cereal harvest (year 1), and then grain corn (Zea mays L.) was planted

in year 2. Only data from year 1 are presented in this research paper. At Augustin17 and Augustin18,

the field experiment was conducted on a St. Antoine Series coarse sandy loam soil classified as an

Humo-Ferric Podzol developed on gravely sand on till (Soil Classification Working Group, 1998).

Soils at Augustin17 had a pH of 6.6, 2.8% organic matter, 382 kg P ha-1, and 357 kg K ha-1

determined using the Mehlich 3 method (Mehlich, 1984), and soils at Augustin18 had a pH of 6.9,

3.9% organic matter, 269 kg P ha-1, and 348 kg K ha-1. At Barthelemy17, the field experiment was

conducted on a Dupas Series sandy clay loam soil classified as an Orthic Gleysol developed on

post-glacial alluvium deposits (Soil Classification Working Group, 1998). This soil had a pH of 7.1,

4.1% organic matter, 105 kg P ha-1, and 269 kg K ha-1.

3.2.2 Experimental design and cover crop management

In year 1, the experimental design was a randomized complete block design with four blocks.

It included five treatments: a weedy control without cover crop (0CC); field pea in pure stand (1CC),

or in mixtures with one (2CC), 5 (6CC), and 11 other cover crop species (12CC) (Table 3.1). Plots

measuring 6.5 × 9.0 m were seeded with cover crops in August, following spring barley (Hordeum

vulgare L.) harvest (Augustin17 and Augustin18) or spelt (Triticum spelta L.) harvest (Barthelemy17).

After spring barley or spelt harvest (straw exported), a cultivator was passed twice in the field. Then,

cover crop treatments were seeded using a Wintersteiger plot seeder (Wintersteiger Inc., Ried,

Austria) for a total of 36 rows per plot with 0.15-m row spacing. In cover crop treatments with

48

legumes, legume inoculant was mixed with seeds prior to seeding. All cover crop species used in

this experiment were frost-sensitive species.

3.2.3 Plant sampling

Plant density (plant m-2) and relative soil cover by plants (%, by visual assessment), for cover

crops individual species, weeds and volunteer cereals of spring barley or spelt, were measured 3

weeks after cover crop seeding, from four 0.3 × 0.6 m quadrats in each experimental unit.

Aboveground plant biomass, expressed on a dry matter (DM) basis (kg DM ha-1), was assessed in

the fall prior to frost-killing. Aboveground biomass was clipped at ground level from six 0.5 × 0.5 m

quadrats in each experimental unit. Biomass was separated by individual cover crop species, by

volunteer cereals and by weeds, and then individually oven-dried at 55°C for a minimum of 72 h

before recording weight.

Root (i.e. belowground) biomass (kg DM ha-1) was evaluated for two out of three site-years

only (Augustin17 and Augustin18). Root biomass was sampled in the fall, shortly after aboveground

biomass was clipped. Using a hydraulic soil sampling machine (Giddings Machine Company,

Windsor, CO, USA), two soil cores (0–30 cm depth and 7.50 cm internal diameter) were taken for

root sampling in each experimental unit. Each core was then divided into two soil depth increments:

0–15 cm and 15–30 cm. Cores were kept at -30°C prior to sample preparation. Soil cores were

individually soaked in 500 mL of sodium hexametaphosphate solution (100 g L–1) for 16 h to disperse

soil aggregates (Thivierge et al., 2016). Separation of soil from roots was performed using a root

hydropneumatic elutriation system (Gillison’s variety Fabrication Inc., Benzonia, MI, USA) (Smucker

et al., 1982) connected to a 760-µm sieve (Bolinder et al., 1997, 2002). Roots were then passed

through a 250-µm sieve to remove remaining mineral particles (Thivierge et al., 2016). Finally, non-

root debris (e.g. weed seeds, insects, aboveground plant residues) were removed using flotation

(Bolinder et al., 1997, 2002). Roots were dried at 50°C for a minimum of 48 h before recording

weight. Roots from the same soil depth of a single experimental unit within a block were pooled and

ground to 1 mm using a Wiley® Mill (Model 4, Thomas Scientific, Swedesboro, NJ, USA) for the 0–

15-cm depth and using a ball mill (Equi-Lab Inc., Neuville, QC, CA) for the 15–30-cm depth. Ash

concentration was determined by heating root biomass to 600°C until constant weight using an

Isotemp® programmable muffle furnace (Fisher Scientific, Dubuque, IA, USA). Root biomass was

expressed on an ash-free DM basis. Shoot to root ratio was only assessed at Augustin17 and

49

Augustin18 and was calculated from total (cover crops, volunteer cereals, and weeds) aboveground

and belowground (0–30 cm) biomass.

3.2.4 Cover crop stability and diversity

Stability of cover crop biomass was assessed using the CV for each cover crop treatment

pooled across blocks (n = 4) and for each site-year (aboveground n = 3, belowground n = 2), as

described by Lehman and Tilman (2000). The CV was calculated as the standard deviation (σ) of

aboveground biomass (or belowground biomass) divided by the average (µ) aboveground biomass

(or belowground biomass), in kg ha-1. A low CV is an indicator of a high stability in biomass production

between site-years. The use of the CV alone, however, could lead to misleading conclusions.

Therefore, the standard deviation was also used to add to the information provided by the CV

(Haughey et al., 2018).

Changes in mixture species expression over time were assessed by calculating the

proportion of each cover crop species within the mixtures (Murrell et al., 2017). This was calculated

at three periods: cover crop seeding (based on seeding rates); cover crop emergence (based on

plant density); and fall sampling (based on aboveground biomass of individual species). Mixture

diversity was quantified for these three periods using the Simpson’s index of diversity, which is an

indicator of both species’ diversity and evenness (Legendre and Legendre, 2012), and calculated as

follows:

𝐷 = ∑ 𝑝𝑖2

𝑆

𝑖=1

where D is the Simpson’s index of diversity, s is the species richness, and pi is the proportion of

species i within the mixture. Weeds and volunteer cereals were excluded from this analysis, and thus

only cover crop species present in the mixtures (2CC, 6CC and 12CC) were analyzed. Changes in

species diversity during the growing season were only assessed between cover crop emergence

and fall sampling, since the seeding rates were identical among site-years.

50

3.2.5 Statistical analyses

Data were analyzed using SAS® University edition (SAS®/STAT, 2019, SAS Institute Inc.,

Cary, NC, USA). The UNIVARIATE procedure of SAS was used to test for normality and

homogeneity of variance of the residuals. If data did not conform to these assumptions of analysis

of variance (ANOVA), log transformation was performed.The ANOVA was performed using the

MIXED procedure, where site-years and cover crop treatments were fixed effects and blocks were

random effects in the model. For belowground plant biomass, changes between soil depths were

analyzed using the REPEATED statement in SAS. The CORR procedure in SAS was performed to

explore relationships between aboveground biomass of cover crops and weeds, and between these

aboveground biomasses and Simpson’s index of diversity. Means were compared using Fisher’s

protected least significant difference (LSD) test with = 0.05. Multiple comparison tests were

performed on ln(x+1) transformed weed density, aboveground volunteer cereals biomass,

aboveground weed biomass, and belowground biomass. Back-transformed means are presented.

3.3 Results

3.3.1 Cover crop aboveground biomass

At cover crop emergence, cover crop density (excluding weeds and volunteer cereals) was

not significantly different between site-years but was influenced by cover crop treatments

(P < 0.001). Cover crop density was higher in the cover crop mixtures of 12 species (198.5 plant m-

2) than the mixtures of 2 and 6 species (168.6 and 171.9 plant m-2, respectively). The pure stand of

field pea had the lowest cover crop density with 80.6 plant m-2 (data not shown).

Despite the higher cover crop density at emergence in the cover crop mixtures, the pure stand

of field pea (2,637 kg ha-1) produced a greater aboveground biomass than the 2-species mixtures

(2,320 kg ha-1) prior to winter kill (P < 0.001; Fig. 3.1a). Aboveground biomass of the 6-species and

12-species mixtures were even smaller, but did not differ from each other (mean of 1,849 kg ha-1).

Aboveground biomass of volunteer cereals prior to winter kill frost was influenced by cover

crop treatments and was greatest with the weedy control without cover crop (P < 0.001; Fig. 3.1a).

The proportion of volunteer cereals within the treatments with cover crops ranged from 3% to 5% of

the total aboveground biomass. The greatest aboveground biomass of cover crops and volunteer

51

cereals (spelt) was observed at Barthelemy17 (Fig. 3.1b). Although aboveground biomass of cover

crops was greater at Augustin17 than Augustin18, there were no differences in volunteer cereals

aboveground production between those two site-years.

3.3.2 Belowground plant biomass

At both soil depths (0–15 cm and 15–30 cm), belowground plant biomass (including cover

crops, volunteer cereals and weeds) did not differ between site-years. Mean ash-free belowground

plant biomass was 650.9 kg ha-1 at 0–15 cm depth and 167.9 kg ha-1 at 15–30 cm. At 0–15 cm,

belowground plant biomass was similar among all cover crop treatments including the weedy control

(P = 0.053; Fig. 3.2), whereas it differed at the 15–30-cm depth (P = 0.025) at which the weedy

control had the lowest belowground plant biomass. Nonetheless, when both depths were summed

together (0–30 cm), cover crop mixtures had higher belowground plant biomass than the pure stand

of field pea and the weedy control (P = 0.048).

3.3.3 Shoot to root ratio

Shoot to root ratio, calculated only for Augustin17 and Augustin18, differed among cover

crop treatments (P < 0.001) but not among the two site-years (data not shown). The pure stand of

field pea had the highest aboveground biomass and the lowest belowground plant biomass of all

cover crop treatments. The widest shoot to root ratio (4.75) was then observed in this treatment and

was respectively two and three fold wider than the 12-species mixture (2.31) and the weedy control

(1.67), which had the narrowest shoot to root ratio. Shoot to root ratio was similar for the 2- and the

6-species mixtures (mean of 2.84).

3.3.4 Stability of cover crop biomass

The CV of aboveground biomass production of cover crops ranged between 10% and 18%

(Fig. 3.3a), whereas the standard deviation ranged between 260 and 327 kg ha-1 (data not shown);

and tended not to differ across cover crop treatments. The CV of belowground biomass production

of cover crop mixtures tended to be lower (between 12% and 16%) than that of the pure stand of

field pea (28%; Fig. 3.3b). Furthermore, standard deviation of belowground biomass of pure field

pea (191 kg ha-1) was higher than that of cover crop mixtures (mean of 110 kg ha-1).

52

3.5.5 Diversity of cover crop mixtures

At cover crop emergence, the Simpson’s index of diversity was influenced by cover crop

treatments (P < 0.001), whereas it was influenced by the two-way interaction between cover crop

treatments and site-years (P = 0.003) prior to winter kill. At cover crop emergence (Fig. 3.4a), the 2-

species mixture had the lowest cover crop diversity, and the 12-species had the highest for each

site-year. However, prior to winter kill, diversity of the 12-species mixture did not differ from that of

the 6-species mixture at Augustin17 and Augustin18 (Fig. 3.4b). Furthermore, the Simpson’s index

of diversity was higher at Augustin18 than at other site-years prior to winter kill. Field pea was

originally seeded at 60% of the 2-species mixture and 30% of the 6-species and 12-species (the

latter including winter pea) mixtures. However, prior to winter kill, its aboveground biomass ranged

between 62% and 93% of the total mixture aboveground biomass of the 2-species mixture, 46% and

73% at of the 6-species mixtures, and 45% and 68% of the 12-species mixture depending of the site-

year (Fig. 3.5). Therefore, both species expression and richness varied across site-year. Moreover,

Sorghum-Sudan grass (Sorghum bicolor (L.) Moench; present in the 12-species mixtures) and pearl

millet (Pennisetum glaucum (L.) R.Br.; present in the 6- and 12-species mixtures) did not perform

well, representing less than 1% of total aboveground biomass of the mixtures while they were both

seeded at 5% of the 6- and 12-species mixtures.

Correlation matrix based on Simpson’s index of diversity prior to winter kill and the biomass

of cover crops, volunteer cereals and weeds indicated that when diversity of cover crops increased,

biomass of cover crops decreased (Pearson correlation coefficient of -0.73; P < 0.001). However,

there was no significant correlations between diversity of cover crop mixtures and either volunteer

cereal or weed aboveground biomass (P > 0.05).

3.3.6 Weed control

Weed density, weed coverage of the soil measured at cover crop emergence and weed

biomass prior to winter kill were influenced by site-years, the cover crop treatment, and their

interaction (Table 3.2).

At Augustin17, weed density and soil coverage by weeds were lower in the 6- and 12-species

cover crop mixtures than in the weedy control. The pure stand of field pea and the 2-species mixture

had intermediate weed densities and soil coverage levels that were not different from the other cover

53

crop treatments (Table 3.2). Differences in weed density were not significant between cover crop

treatments at Augustin18. However, at this site-year, weed coverage of the soil was higher in the

weedy control than in the cover crop treatments (Table 3.2). At Barthelemy17, weed pressure was

very low at cover crop emergence (weed density < 15 plant m-2), and the weed densities were similar

between the 6- and 12-species mixtures and the weedy control.

Multi-species cover crop mixtures only provided better weed control services than the pure

stand of field pea at Augustin18 prior to winter kill (Table 3.2). Mean weed biomass in the weedy

control at this site-year was 526 kg ha-1. At Augustin17, cover crop treatments reduced weed

aboveground biomass (mean of 41 kg ha-1) compared to the weedy control (mean of 348 kg ha-1);

weed control was similar between the pure stand of field pea and the cover crop mixtures. At

Barthelemy17, weed biomass in the weedy control was lower than at the other site-years (mean of

10 kg ha-1), and none of the cover crop treatments reduced weed density compared to the weedy

control.

Correlation matrix based on density of cover crops at emergence and aboveground biomass

of cover crops highlighted the effect of cover crops and volunteer cereals on weed control. Therefore,

at cover crop emergence, weed density decreased when volunteer cereal density increased,

whereas weed biomass prior to winter kill was smaller in treatments with greater cover crop biomass

(Table 3.3). Moreover, this correlation matrix showed that biomass of volunteer cereals prior to winter

kill was smaller when cover crop biomass was greater (Table 3.3).

3.4. Discussion

3.4.1 Cover crop aboveground productivity

The pure stand of field pea was the most productive cover crop treatment, with an

aboveground biomass ranging from 1,900 to 3,200 kg ha-1 among site-years. Van Eerd (2018)

reported similar aboveground biomass for a pure stand of field pea (1,100 to 4,900 kg ha-1) for a

growing period between 90 and 110 growing days, [GD]) in Ontario. It is possible, however, to

produce greater aboveground biomass than those observed in the present study. For a similar

growing period, field pea aboveground biomass could be > 4,000 kg ha-1 (Büchi et al., 2015;

Tribouillois et al., 2015; Wendling et al., 2016; Van Eerd, 2018).

54

The lower aboveground production of cover crops observed at Augustin18 than at other sites

may be explained by the shorter growing season. An early fall frost occurred at Saint-Augustin-de-

Desmaures in 2018 (5 October). Therefore, cover crops had only 57 GD (400 growing degree days

[GDD], Tbase = 5°C) as compared to 76 GD (670 GDD) at Augustin17 and 90 GD (1,110 GDD) at

Barthelemy17. Van Eerd (2018) and Murrell et al. (2017) also reported a lower aboveground biomass

of cover crops related to a shorter growing period in Ontario (Canada) and in Pennsylvania (USA),

respectively.

In our study, cover crop Simpson’s diversity index explained 53% of the decreasing

productivity of cover crop aboveground biomass within the mixtures. The 2-species mixture and the

multi-species cover crop mixtures (6- and 12-species) yielded respectively 12% and 30% less

aboveground biomass than the pure stand of field pea crop. Therefore, our results did not follow the

diversity-productivity hypothesis proposed for perennial crops, stating that the most diverse mixtures

should be more productive due to niche complementarity of species (Tilman, 1999). Our results,

however, concur with those of other studies in which cover crop mixtures produced lower

aboveground biomass than the most productive pure stand (Smith et al., 2014; Florence et al., 2019;

Khan and McVay, 2019). Despite the variability in species expression by site-year, field pea was

always the dominant species, with a contribution to the mixture’s aboveground biomass ranging from

45% to 93%. As field pea proportion increased, Simpson’s index of diversity decreased within the

mixtures. Those results were anticipated, since productive species in a pure stand are normally also

productive in mixtures (Florence et al., 2019). Field pea acted as a driver species in the mixtures

since its biomass explains variation within each mixture and site-year (Picasso et al., 2008). Murrell

et al. (2017) also reported that Austrian winter pea (Pisum sativum L. subsp. arvense) was more

productive than cereal rye, red clover (Trifolium pratense L.), and canola (Brassica napus L. subps.

napus) and, therefore, dominated both the 3-species (cereal rye, red clover, and Austrian winter pea)

and 4-species (cereal rye, red clover, canola, and Austrian winter pea) mixtures. Field pea is well

suited for the weather conditions of the area of study (Farney et al., 2018), and it also benefited from

the high seeding rate used in the present study (150 kg ha-1 in pure stand).

Considered as a weed by some or as an inexpensive cover crop by others, volunteer cereals

in the weedy control had an aboveground biomass representing only 14% of the most productive

cover crop treatment. Those volunteer cereals are often part of a nitrogen management strategy

55

(Wortman, 2016). Larger aboveground biomass of volunteer cereals at Barthelemy17 (spelt) than at

the other two site-years (barley) might be explained by differences in species traits. Indeed, contrary

to barley, spelt ears are not completely separated into single spikelets and thus contain up to three

grains. Spelt ears are therefore more susceptible to shattering at harvest than barley (Li and Gill,

2006).

3.4.2 Belowground production

Despite producing the greatest aboveground biomass, the pure stand of field pea produced

the smallest belowground biomass for the 0–30-cm soil profile when compared to cover crop

mixtures. Therefore, our first hypothesis stating that cover crop mixtures of high diversity (6- or 12-

species) will produce the smallest aboveground and belowground biomass was corroborated by our

results for belowground biomass only. Belowground biomass of field pea in the present study (693

kg ha-1) was larger than that (390 kg ha-1) reported by Wendling et al. (2016) for a similar growing

period. Indeed, Wendling et al. (2016) reported that field pea produced the smallest root biomass

over 20 individual cover crop species tested.

In accordance with our results, Heuermann et al. (2019) found that root biomass of a cover

crop mixture exceeded that of pure stands. In the present study, the greater belowground biomass

with mixtures could be explained by the large expression of oats in mixtures, representing up to 74%

in terms of cover crop density and up to 38% in terms of aboveground biomass at the two sites where

root biomass was investigated (Augustin17 and Augustin18). It is well-established that grass species

have greater root biomass than legume species (Gould et al., 2016; Wendling et al., 2016).

3.4.3 Cover crop stability

The standard deviation and the CV were used as relative indicators of spatial stability (plot

to plot) biomass production (Lehman and Tilman, 2000). Despite their lower aboveground

productivity, mixtures produced an aboveground biomass as stable as that of the pure stand of field

pea. Consequently, our second hypothesis stating that cover crop mixtures will produce a more

stable biomass than that of pure stand of field pea was not corroborated. These results concur with

those reported by previous studies in which the stability of the aboveground biomass was not

associated with species diversity in cover crop mixtures (Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014;

Florence et al.; 2019; Khan and McVay, 2019). Moreover, our results are not consistent with the

56

diversity-stability hypothesis of Tilman et al. (2006). Aboveground biomasses of cover crops in the

present study were more stable (CV of 10% to 18%) than those previously reported: 17% to 55%

(Wortman et al., 2012b), 50% to 110% (Smith et al., 2014), and 20% to 75% (Khan and McVay,

2019). Those studies evaluated cover crop stability over 2 years at a single site, whereas in our study

cover crop stability was assessed for 1 year at three sites.

The higher standard deviation and the higher CV of field pea alone confirmed that it produced

a less-stable belowground biomass than the mixtures. The greater stability of belowground biomass

with mixtures than with the pure stand of field pea might be related to belowground niche

differentiation of the root system of the species included in the mixtures (Levine and Hillerislambers,

2009; Li et al., 2020). Indeed, Heuermann et al. (2019) observed changes in the vertical root niches

occupation of berseem clover (Trifolium alexandrinum L.) and oats as they were mixed with mustard

(Sinapis alba L.). Niche partitioning, however, is believed to lead to an increased complementarity

regarding the capture and use of soil resources (Cardinale et al., 2007). This greater use of resources

would be expected to reflect somehow in the performance of aboveground biomass, which was not

the case in the present study. The more stable belowground biomass of the mixtures could

alternatively be explained by the presence (in mixture) or absence (field pea alone) of grasses in the

treatments. Indeed, oats was well represented in all mixtures. Grasses have a greater root length

density (length of root per unit of soil volume) (Gould et al., 2016; Bukovsky-Reyes et al., 2019) than

legumes, which suggests a more uniform distribution in the soil, hence a presumably-greater spatial

stability. To our knowledge, no other studies have investigated belowground biomass stability of

cover crop mixtures. There is considerable plasticity in the root architecture as function of growing

conditions. Root architecture and distribution was however not assessed in this study but could

provide an informative measure of the root exploitation of water, nutrients, and other resources in

the soil matrix

In this study, aboveground and belowground biomass production and stability were only

assessed at 3 sites-years and therefore represented a limited range of growing conditions. There

are more factors than germination and growth to consider - biomass can be affected by herbivores,

management factors, and microsite effects that are not controlled in the field. However, our results

of aboveground biomass stability are consistent with multi-site experiments conducted over a large

range of contrasting growing and soil conditions (Florence et al., 2019; Wendling et al., 2019).

57

3.4.4 Weed control

Although overall weed density was low at all site-years, and considering that they were under

organic management, weed control under cover cropping was mainly explained by volunteer cereals

density. Barthelemy17 was the least weed-infested site and also the only site in which the preceding

crop was spelt, a species more prone to shed seeds than barley; in the weedy control, spelt in

Barthemey17 produced higher plant density (result not shown) and aboveground biomass than

barley at Augustin17 and Augustin18. Farming practices such as preceding crop also affect weed

seedbank (Teasdale et al., 2004). The lowest weed aboveground biomass was observed at the

organic commercial farm (Barthelemy17), which has been under organic management for more than

10 years. Therefore, cover crop treatment effects on weed aboveground biomass may have been

masked by historically successful organic weed management practices at that site.

Augustin18 had respectively 91% and 57% higher weed density than Barthelemy17 and

Augustin17 at cover crop emergence, and 56% to 91% greater weed aboveground biomass. August

2018 was particularly dry, with less than 60 mm of cumulated precipitation. Low precipitation in the

first few weeks following seeding likely hindered field pea emergence (Baraibar et al., 2018a),

resulting in less-competitive pea and increased competition by weeds at Augustin18. Lower GDD

accumulation could also explain lower weed control at this site-year (Baraibar et al., 2018b). Multi-

species cover crop mixtures provided better weed control services than the pure stand of field pea

only at one site-year (Augustin18), prior to winter kill. The effect of cover crop treatments observed

at Augustin18 are consistent with Baraibar et al. (2018a), who observed that cover crop mixtures

including oats provided increased weed control compared to Austrian winter pea and a weedy fallow

in the fall. In numerous studies, cover crop aboveground biomass was found to be correlated with

weed control (Finney et al., 2016; Holmes et al., 2017; Masilionyte et al., 2017; Blesh, 2018; Ranaldo

et al., 2020). In the present study, cover crop biomass only explained 29% of the variability in weed

biomass, whereas in previous studies it explained between 37% and 72% of weed biomass (Finney

et al., 2016; Bybee-Finley et al., 2017; Mesbah et al., 2019; Smith et al., 2020). In Bybee-Finley et

al. (2017) and Baraibar et al. (2018a), weed control was similar among cover crop treatments that

differed in aboveground biomass. In the present study, despite their lowest aboveground biomass,

multi-species cover crop mixtures at Augustin18 provided similar weed control to cover crop mixtures

in Augustin17. Therefore, the higher capacity to control weeds of mixtures than a pure stand of field

58

pea at Augustin18 might be explained by species identity, e.g. grass species that tolerate water

stress, rather than aboveground biomass.

Indeed, legumes establish slowly and provide little competition for weeds (Murrell et al.,

2017). Baraibar et al. (2018a) found that pure stand of grasses that produced an equivalent

aboveground biomass to pure stand of legumes, but that established faster in the fall, provided better

weed control than the pure stand of legumes. In addition, non-legume mixtures have been shown to

provide better weed control as compared to pure stand of legumes (Hauggaard-Nielsen et al., 2001;

Brainard et al., 2011; Ranaldo et al., 2020). At Augustin18, non-legume species represented 46% of

the total aboveground biomass, as compared to only 21% at Augustin17 and 13% at Barthelemy17.

The advantage of mixtures to compete weeds is more evident in dry condition, as grass species were

favoured. Therefore, the strong presence of non-legume species within multi-species cover crop

mixtures at Augustin18 could explain the good weed control despite the low cover crop aboveground

biomass.

Unlike other studies that have found a correlation between species diversity and weed

biomass (Finney and Kaye, 2017; Florence et al., 2019; Ranaldo et al., 2020), no such correlation

was found in our study (data not shown). Thus, in our study, species identity may be as important as

species productivity in providing weed control services, as also proposed by Dorn et al. (2015),

Holmes et al. (2017), Baraibar et al. (2018a), and Smith et al. (2020). The choice of a cover crop

mixture should therefore be based on the inherent characteristics of the species to control weeds

like the ability to establish quickly (Osipitan et al., 2018; Smith et al., 2020), among other factors.

Therefore, as mentioned by Smith et al., (2020), further research on how weed-suppressive traits

vary across cover crop species is needed.

3.5. Conclusions

Species expression of cover crop mixtures influenced their aboveground and belowground

biomass as well as their ability to control weeds. However, it did not influence aboveground biomass

stability. In our study, cover crop mixtures provided smaller aboveground biomass but greater

belowground biomass and stability than a pure stand of field pea. Moreover, field pea was the most

productive cover crop in pure stand, and was a driver species within all cover crop mixtures. This

59

study confirmed the role of driver species such as field pea in the dynamics and productivity of cover

crop mixtures.

In eastern Canada, fall-seeded cover crop mixtures are mostly used for supplying nitrogen

to cash crops in the next year. Therefore, further research should investigate nitrogen cycling in

cropping systems using multi-species cover crop mixtures and evaluate their effect on soil mineral

nitrogen and resulting cash crop response.

Acknowledgements

We would like to thank Marie-Ève Giroux, Héloïse Henry, Chantal Lachance, Julie Forest-

Drolet, Samuel Gagné, Oupré Claude Dembélé, Vincent Grégoire, and many summer students from

Laval University and Agriculture and Agri-Food Canada for their assistance in field and laboratory

work.

Funding

This project was carried out under the Prime-Vert (2013–2018) program and has received

financial assistance from The Ministry of Agriculture, Fisheries and Food of Quebec [project number:

16-SCS-07]. We acknowledge the support of the Natural Sciences and Engineering Research

Council of Canada (NSERC) [grand number: EGP-507664-17]. The corresponding author also

acknowledges the Fonds de Recherche du Québec - nature et technologies (FRQNT) for its financial

support during her Master’s degree through a Master’s research scholarship [grant number: 257767]

and NSERC for two undergraduate student research awards in summer 2017 [BRPC-511632-2017]

and 2018 [BRPC-526121-2018].

Conflicts of interests

None.

60

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68

Tables

Table 3.1 Common name, scientific name, proportion, and seeding rate for each cover crop treatment.

Common name Scientific name Proportion Seeding rate in the mixture (%) (kg ha-1)

Pure stand of field pea (1CC) Field pea 1 cv. 4010 Pisum sativum L. 100 150

2-species cover crop mixtures (2CC) Field pea cv. 4010 Pisum sativum L. 60 90 Oat cv. Dieter Avena sativa L. 40 60

6-species cover crop mixtures (2CC) Field pea cv. 4010 Pisum sativum L. 30 45 Oat cv. Dieter Avena sativa L. 25 37.5 Pearl millet Pennisetum glaucum (L.) R.Br. 10 1 Common vetch Vicia sativa L. 15 7.5 Phacelia Phacelia tanacetifolia Benth. 10 0.8 Turnips Brassica rapa L. 10 0.7

12-species cover crop mixtures (2CC) Field pea cv. 4010 Pisum sativum L. 20 30 Oat cv. Dieter Avena sativa L. 20 30 Pearl millet Pennisetum glaucum (L.) R.Br. 5 0.5 Common vetch Vicia sativa L. 5 2.5 Berseem clover 2 Trifolium alexandrinum L. 5 0.75 Phacelia Phacelia tanacetifolia Benth. 5 0.4 Turnips Brassica rapa L. 5 0.35 Flax cv. CDC Bethune Linum usitatissimum L. 5 2.25 Sorghum-Sudan grass Sorghum bicolor (L.) Moench 5 0.75 Faba bean cv. Tabasco Vicia faba L. 5 7.5 Austrian winter pea Pisum sativum L. subsp. arvense 10 15 Spring wheat cv. AC Walton 3 Triticum aestivum L. 10 15.5 Spring barley cv. Oceanik Hordeum vulgare L. 10 19

69

1 Field pea, Austrian winter pea, common vetch, and faba bean seeds were inoculated with Rhizobium leguminosarum bv. viciae. 2 Berseem clover seeds were inoculated with Rhizobium leguminosarum bv. trifolii. 3 In the 12CC mixture, a different spring cereal was used among site-years. Spring wheat was used at Augustin17 and Augustin18, while barley was used at Barthelemy17.

70

Table 3.2 Weed density and soil coverage at cover crop emergence and aboveground weed biomass prior to winter kill at three site-years.

Weed density (plant m-2)

Weed soil coverage (%)

Weed biomass (kg DM ha-1)

Augustin17 0CC 48.9 ab 4.16 cd 348 ab 1CC 34.0 bc 2.94 de 71 cde 2CC 33.3 bc 2.69 de 31 efgh 6CC 18.3 cd 1.50 ef 33 efgh

12CC 22.8 cd 1.38 ef 28 efgh

Augustin18 0CC 85.7 a 9.00 a 526 a 1CC 77.6 ab 5.56 bc 186 abc 2CC 61.9 ab 6.25 b 141 bcd 6CC 72.0 ab 4.22 cd 57 def

12CC 56.8 ab 2.88 de 54 defg

Barthelemy17 0CC 9.9 de 0.66 f 10 hi 1CC 3.7 f 0.41 f 17 ghi 2CC 2.9 f 0.38 f 5 i 6CC 4.5 ef 0.41 f 16 hi

12CC 13.1d 0.59 f 21 fgh

Source of variation Site-Year (SY) < 0.001 < 0.001 < 0.001 Cover Crop (CC) 0.031 < 0.001 < 0.001

SY CC 0.034 0.001 0.003

DM = dry matter; 0CC = weedy control, without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Different letters in the same column indicate significant differences among cover crop treatments and site-years.

71

Table 3.3 Correlation matrix based on biomass (kg DM ha-1) prior to winter kill and on density (plant m-2) at cover crop emergence, for cover crops, volunteer cereals, and weeds.

Cover crop

biomass Cover crop

density Volunteer cereal

biomass Volunteer cereal

density Weed

biomass Weed

density

Cover crop biomass 1.00

0.54 1

< 0.001 2

-0.54 < 0.001

0.11 NS

-0.54 < 0.001

-0.47 < 0.001

Cover crop density 0.54 < 0.001

1.00 -0.59

< 0.001 -0.10

NS -0.54

< 0.001 -0.20

NS

Volunteer cereal biomass -0.54 < 0.001

-0.59 < 0.001

1.00 0.55

< 0.001 0.19

NS -0.19

NS

Volunteer cereal density 0.11 NS

-0.10 NS

0.55 < 0.001

1.00 -0.31 0.016

-0.55 < 0.001

Weed biomass -0.54 < 0.001

-0.54 < 0.001

0.19 NS

-0.31 0.016

1.00 0.52

< 0.001

Weed density -0.47 < 0.001

-0.20 NS

-0.19 NS

-0.56 < 0.001

0.52 < 0.001

1.00

DM = dry matter. 1 Pearson correlation coefficient. 2 Significance level; NS, not significant (P > 0.05).

72

Figures

Fig. 3.1 Aboveground biomass of cover crops (dark gray) and volunteer cereals (light gray). (A) Effect of cover crop treatments. 0CC = weedy control, without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. (B) Effect of site-years. Capital letters indicate significant differences for aboveground biomass of cover crops, and lower case letters indicate significant differences for aboveground biomass of volunteer cereals. DM = dry matter.

73

Fig. 3.2 Belowground plant biomass including cover crops, weeds, and volunteer cereals at Augustin17 and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm (dark gray) and 15–30 cm (light gray). 0CC = weedy control without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Lower case letters indicate significant differences among cover crop treatments at 15–30 cm soil depth, and capital letters indicate significant differences at 0–30 cm depth. Belowground plant biomass was not significantly different (P > 0.05) among cover crop treatments at 0–15 cm. DM = dry matter.

74

Fig. 3.3 Coefficient of variation (CV) of aboveground (A) and belowground (B) biomass of cover crops across site-years. 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture.

75

Fig. 3.4 Simpson’s index of diversity of cover crop mixtures at three site-years and two sampling periods: (A) CC emergence (plant m-2) and (B) prior to winter kill (kg DM ha-1). Mixtures shown are: 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Different letters indicate significant differences among cover crop treatments and site-years. DM = dry matter.

76

Fig. 3.5 Species proportion of cover crop mixtures at three site-years prior to winter kill (based on aboveground plant biomass). Mixtures shown are: 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. ‘Peas’ corresponds to field pea in the 1CC, 2CC, and 6CC treatments, whereas it also includes Austrian winter pea in 12CC. ‘Spring cereals’ corresponds to spring wheat at Augustin17 and Augustin18, and barley at Barthelemy17. No statistical analysis was performed.

77

Chapitre 4 : Apports d’azote de la biomasse

aérienne et racinaire des mélanges multi-espèces

de cultures de couverture et effets sur le

rendement de maïs.


1 Département de phytologie, Université Laval, Québec, QC, G1V 0A6, Canada;

2 Centre de recherche et de développement de Québec, Agriculture et Agroalimentaire Canada,

Québec, QC, G1V 2J3, Canada.

Résumé

Dans une étude au champ de trois années-sites, des cultures de couverture (CC) (un témoin

enherbé, des CC de pois fourrager seul ou en mélange de 2, 6 et 12 espèces) ont été comparées pour

leur capacité à répondre au besoin en azote (N) du maïs-grain biologique, avec ou sans application de

fumier de poulet déshydraté (0 ou 120 kg N ha-1). Le contenu en N de la biomasse aérienne des CC

variait entre 8 et 140 kg N ha-1, alors que le contenu en N de la biomasse racinaire était en moyenne

de 13 kg N ha-1. Le rendement du maïs-grain était le plus élevé suivant la CC de pois fourrager et les

mélanges de 2 et de 12 espèces. Le fumier a augmenté le rendement du maïs-grain de 10 %

nonobstant la CC précédente. Les mélanges de CC peuvent contribuer au rendement du maïs-grain,

mais un apport supplémentaire de N pourrait être nécessaire.

Le présent article a été préparé en vue d’une soumission à la revue Agronomy Journal. Le

style de rédaction est donc conforme aux exigences de cette revue. Les valeurs de P obtenues par

des analyses de la variance (ANOVA) sont présentées à l’Annexe B.

78

Nitrogen content of aboveground and belowground

biomass of multi-species cover crop mixtures and

effects on subsequent corn yield.


1 Département de phytologie, Université Laval, Quebec City, QC, G1V 0A6, Canada;

2 Quebec Research and Development Centre, Agriculture and Agri-Food Canada, Quebec City, QC,

G1V 2J3, Canada.

Running title: Corn yield following cover crop mixtures

Core ideas:

• The biomass of field pea in pure stand had the highest N content.

• The proportion of legumes within cover crop mixtures affected biomass N content.

• Belowground N content accounted for only 14% of cover crop total N content.

• The pure stand of field pea, the 2- and 12-species mixtures increased corn yield.

• Adding poultry manure increased corn grain yield by 10%.

Abstract

Organic growers rely heavily on manure additions to meet corn (Zea mays L.) nitrogen (N)

needs. Considering the limited availability of farmyard manure and its increasing cost, the use of cover

crop mixtures may help in addressing this challenge. In a 2-yr study conducted at three site-years in

Quebec, Canada, the combinations of different N rates of pelletized poultry manure (0 and 120 kg N

ha-1) with field pea (Pisum sativum L.) as a cover crop in a pure stand or in 2-, 6- and 12-species

mixtures were tested; a weedy control without cover crops was also tested. Nitrogen content of

aboveground cover crop biomass varied from 8 to 140 kg N ha-1 depending on treatment, site, and

year, whereas N content of belowground biomass was relatively constant and averaged 13 kg N ha-1.

Nitrogen content of aboveground biomass tended to be the greatest in the pure stand of field pea, and

the lowest in the weedy control. Corn yield and grain N content were the highest in the pure stand of

79

field pea and the mixtures of 2-species and 12-species. Corn yield increased by 10% with poultry

manure application irrespective of the cover crop treatments. During corn growth, weed biomass was

not affected by cover crop treatments and was slightly greater in fertilized than in unfertilized

treatments. These results indicate that the use of multi-species cover crop mixtures could contribute to

the yield of organic grain corn, but additional fertilization may be needed.

4.1 Introduction

Nitrogen (N) management has been identified as the main yield-limiting factor in organic corn

(Zea mays L.) production (Pang and Letey, 2000; Seufert et al., 2012; Ponisio et al., 2015). In organic

systems, the use of farmyard manure as N source for corn is a common practice. However, the rate of

mineralization of organic N from farmyard manure may be lower than the rate of N uptake of grain corn,

creating a challenge for managing corn fertilization without using readily available nutrients from

mineral fertilizers (Pang and Letey, 2000; Kirchmann et al., 2008a). Furthermore, farmyard manure

often comes from conventional management systems (Kirchmann et al., 2008a), raising questions

about the dependency of organic systems on conventional systems for nutrient inputs (Kirchmann et

al., 2008b). Decreased availability and rising cost of farmyard manure also pose a challenge to organic

growers. As a result, organic farms in eastern Canada rely on cover crops in pure stands or mixtures,

which can be used in combination with farmyard manure as a tool to maintain soil fertility (Carr et al.,

2019).

Legume (Fabaceae) species are commonly used as cover crops by organic growers to provide

N to their agroecosystem (Dabney et al., 2010), and to benefit their subsequent cash crop (Peoples et

al., 2017). The amount of N2 that can be fixed depends on the legume species, its association with soil

Rhizobium spp., the growing conditions, and the availability of soil inorganic N (Unkovich and Pate,

2000). Nitrogen in legume species that is derived from atmospheric N2 can account for up to 59–70%

of the N content of their aboveground biomass (Büchi et al., 2015).

Legume species are, however, not particularly efficient at scavenging inorganic N from the soil

compared to crucifers (Brassicaceae) and cereals (Poaceae) (Thorup-Kristensen, 2001). In the case

of non-legume species, root growth in the deeper soil layers determines their ability to scavenge

inorganic N from the soil (Thorup-Kristensen et al., 2003), as well as their ability to explore the soil

(Thorup-Kristensen, 2001). Soil N uptake by non-legume cover crops varies according to crop growth,

80

fertilization, and soil residual N (Thorup-Kristensen, 2001; Tonitto et al., 2006). For the above-

mentioned reasons, mixtures of non-legume and legume species could provide both N supply and

residual soil N scavenging services (Thorup-Kristensen, 2001; Frasier et al., 2017; Wendling et al.,

2017; Couëdel et al., 2018). In addition, mixtures of legume and non-legume cover crops could provide

N inputs similar to those of pure stands of legumes (Poffenbarger et al., 2015; Finney et al., 2016; Kaye

et al., 2019). Thus, mixtures of legumes and non-legumes could be suitable for systems with limited N

inputs (Bedoussac and Justes, 2011).

To our knowledge, previous studies on N accumulation and supply from multi-species cover

crop mixtures focused on the aboveground cover crop biomass and neglected the contributions of the

root system (Finney et al., 2016; Tribouillois et al., 2016; White et al., 2016; Kaye et al., 2019). Although

the N content of roots is lower than that of aboveground biomass, their contribution to the whole plant’s

capacity to scavenge inorganic N is significant (Thorup-Kristensen et al., 2003). Root and nodule N

content in annual legumes can account for up to 40% of the total N contained in cover crop biomass

(Unkovich and Pate, 2000), whereas rhizodeposits can account for up to 36% of the total N content of

legume cover crops (Jones et al., 2009), depending on legume species and soil texture. Nitrogen

content of crucifer taproots could account for up to 38% of total plant N (Couëdel et al., 2018).

Numerous studies have focused on winter-hardy cover crops (Wortman et al., 2012; Liebman

et al., 2018; Vann et al., 2019). Despite their great potential, the adoption of winter-hardy cover crop

species, such as crimson clover (Trifolium incarnatum L.) (Yang et al., 2019) and hairy vetch (Vicia

villosa Roth.) (Miville and Leroux, 2018), has been limited under the cold and wet conditions of eastern

Canada, owing to their lack of cold tolerance. At the same time, the benefits of frost-sensitive cover

crops, which are naturally destroyed by winter before the next crop is sown, have been overlooked. In

this context, it appears essential to have a better understanding of how frost-sensitive cover crop

biomass decomposes and supply N to the subsequent cash crop under cold and wet spring conditions.

The synchronization of N mineralization from cover crop biomass with the subsequent cash crop

N need is the key to the success of cover cropping. Nitrogen supply from cover crops depends on soil

microbial activity, which is strongly influenced by climate (Thorup-Kristensen et al., 2003) and soil

properties (Thorup-Kristensen et al., 2003; Dabney et al., 2010). Nitrogen supply from cover crops also

depends on the management of cover crop biomass (Möller et al., 2008; Thorup-Kristensen and

Dresbøll, 2010; Singh et al., 2018). The release of N from mixtures of frost-sensitive cover crop species

81

is difficult to predict under a humid continental climate (Romdhane et al., 2019), and might not be

synchronized with corn N demand (White et al., 2016).

The main objectives of this study were (1) to compare N content of aboveground and

belowground biomass of field pea (Pisum sativum L.) in pure stand, of 2-, 6- and 12-species mixtures

including field pea, and of a weedy control; (2) to investigate their N supply to a subsequent corn crop;

and (3) to assess the effect of cover crop mixtures with and without organic fertilization on corn grain

yield. To meet these objectives, a 2-yr field experiment was carried out at three sites in eastern Canada.

4.2 Materials and Methods

4.2.1 Study Sites

A 2-yr field experiment was repeated twice at Laval University Experimental Farm (2017–2018

and 2018–2019) in Saint-Augustin-de-Desmaures, QC, Canada (46°44ʹ N;71°31ʹ W) (Augustin17 and

Augustin18) and once on an organic commercial grain farm (2017–2018) in Saint-Barthelemy, QC,

Canada (46°09ʹ N;73°07ʹ W) (Barthelemy17). All site-years were managed organically, although only

Barthelemy17 had organic certification since 1990. The soil was a Saint-Antoine series fine-loamy,

mixed, acid, frigid Haplorthod at Augustin17 and Augustin18, and a Dupas series fine-loamy over

sandy, mixed, semi-active, frigid Typic Endoaquent at Barthelemy17. At Augustin17, soil texture was a

sandy loam, with 28% clay and 59% sand, 2.8% soil organic matter (SOM), and 382 kg Mehlich-3 P

ha-1. At Augustin18, soil texture was a sandy loam, with 33% clay, 55% sand, 3.9% SOM, and 269 kg

Mehlich-3 P ha-1. At Barthelemy17, soil texture was a sandy clay loam, with 32% clay, 31% sand, 4.1%

SOM, and 105 kg Mehlich-3 P ha-1.

4.2.2 Experimental Design

The experimental design was a split-plot with 4 blocks. The experiment had two phases: a

cover crop phase (Year 1) and a cash crop phase (Year 2). The main plot factor consisted of the cover

crop treatment. There were five cover crop treatments: a weedy control without cover crops (0CC), a

pure stand of field pea (1CC), and mixtures of 2, 6, and 12 cover crop species including field pea (2CC,

6CC, and 12CC, respectively). Cover crops were seeded after a cereal crop (spring barley [Hordeum

vulgare L.] at Augustin17 and Augustin18 and spelt [Triticum spelta L.] at Barthelemy17) in late summer

of Year 1. Composition of cover crop mixtures and seeding rates of individual crop species are

82

presented in Chapter 3. The following spring (Year 2), main plots of 6.5 × 9 m were divided into two

6.5 × 4.5 m subplots, representing two fertilization treatments: 0 or 120 kg total N ha-1 of composted

pelletized poultry manure (3-4-3, Synagri, Saint-Hyacinthe, QC, Canada). Poultry manure properties

are presented in Table S4.1.

4.2.3 Field Operations

Cover crops were seeded as described in Chapter 3. All species included in the cover crop

mixtures were frost-sensitive. At Barthelemy17, cover crops were terminated on 12 November through

inversion soil tillage using a plough. At Augustin17 and Augustin18, cover crops were winter-killed, and

the residues were incorporated in early May through non-inversion soil tillage using a disk harrow. At

Augustin17 and Augustin18, certified organic corn hybrid Dell 928 (2400 UTM) was planted in mid-May

at a density of 80,000 plants ha-1 and a row spacing of 0.76 m using a Monosem Plotseeder (NG-NG

plus, Monosem Inc., Edwardsville, KS, USA). At Barthelemy17, corn hybrid Pride A-5450 (2625 UTM)

was planted on 15 May prior to a secondary soil tillage at a density of 87,000 plants ha-1 and a row

spacing of 0.76 m using a John Deere drawn planter (DR8, Deere & Company, Moline, IL, USA). In the

fertilized subplots, composted pelletized poultry manure was manually broadcast at corn planting

(50 kg N ha-1) and at the 6-leaf growth stage (70 kg N ha-1). Weed management in corn was performed

using mechanical weed control techniques commonly used in organic crop management in Quebec.

Details of crop management are presented in Table S4.2.

4.2.4 Data Collection

4.2.4.1 Sampling and Analyses of Cover Crops, Volunteer Cereals, and Weeds

In each experimental unit, aboveground plant biomass was clipped from three 0.5 0.5 m

quadrats in one half of the unit (3.25 4.5 m) which was randomly selected. The other half was left

undisturbed for field sampling during the cash crop phase (Year 2). The aboveground plant biomass

from each quadrat was separated by cover crop species, volunteer cereals (spring barley or spelt), and

weeds. The phenological stage of the cover crops was assessed using the BBCH (Biologische

Bundesanstalt, Bundessortenamt und Chemische Industrie) code (Meier, 2018). Biomass samples for

each species were oven-dried at 50°C for a minimum of 72 h before the weight was recorded. Dry

matter (DM) aboveground plant biomass (kg DM ha-1) was then recorded for each cover crop species

and for total aboveground biomass (sum of all species including volunteer cereals and weeds). The

83

total aboveground biomass from two randomly chosen quadrats in each experimental unit were pooled

into a composite sample. Individual cover crop species from the third remaining quadrat of each

experimental unit were pooled together by block. All composite samples and species samples were

then ground to pass through a 1-mm screen using a Cyclotec™ Sample Mill (1093, Foss Tecador,

Hilleroed, UK). Carbon and N concentrations were measured in 1 mg of dry biomass by dry combustion

elemental analysis (LECO CNS-1000, Leco Corp., St. Joseph, MI, USA). Aboveground plant N

(kg N ha–1) and C (kg C ha–1) contents were calculated by multiplying the N and C concentrations (%)

of the composite sample by the aboveground plant biomass.

Root (i.e. belowground) biomass was sampled in the fall, shortly after aboveground biomass

was clipped, in the same three quadrats mentioned above. Using a hydraulic soil coring machine

(Giddings Machine Company, Windsor, CO, USA), two soil cores per quadrat (0–30 cm depth and

7.50 cm internal diameter) were taken at two out of three site-years (Augustin17 and Augustin18). Each

core was divided into two soil depth increments: 0–15 cm and 15–30 cm. Cores were kept at -30°C

prior to sample preparation. Soil cores were individually soaked in 500 mL of sodium

hexametaphosphate solution (100 g L–1) for 16 h to disperse soil aggregates (Thivierge et al., 2016).

Separation of soil from roots was performed using a root hydropneumatic elutriation system (Gillison’s

Variety Fabrication Inc., Benzonia, MI, USA) (Smucker et al., 1982) connected to a 760-µm sieve

(Bolinder et al., 1997, 2002). Roots were then passed through a 250-µm sieve to remove remaining

mineral particles (Thivierge et al., 2016). Finally, non-root debris (e.g. weed seeds, insects,

aboveground plant residues) were removed using flotation (Bolinder et al., 1997, 2002). Roots were

dried at 50°C for a minimum of 48 h before weight was recorded, and the result was presented on a

DM basis (kg DM ha-1). Roots samples from the same soil depth and same experimental unit were

pooled and ground to pass through a 1-mm screen using a Wiley® Mill (Model 4, Thomas Scientific,

Swedesboro, NJ, USA) for the 0–15 cm depth, and using a ball mill (Equi-Lab Inc., Neuville, QC,

Canada) for the 15–30 cm depth. Ash concentration was determined by heating the material to 600°C

until constant weight using an Isotemp® programmable muffle furnace (Fisher Scientific, Dubuque, IA,

USA). Root C and N analyses (LECO CNS-1000) were also performed. Belowground plant N (kg N ha–

1) and C (kg C ha–1) contents were calculated by multiplying the belowground N and C concentrations

(%) by ash-free root biomass (kg ha-1) for each soil layer.

84

4.2.4.2 Soil Sampling and Analyses, and Plant Root Simulator Probes

Bulk density (299 cm3 volume ring) was determined at 0-15 cm and 15-30 cm for each block

(n=12) 3 weeks after cover crop seeding To assess soil N status over the course of the study, soil

samples were collected at cover crop seeding, prior to winter kill, at corn planting, and at corn

harvesting. Two samples were collected in each experimental unit from each depth (0–15 cm and 15–

30 cm) with a Dutch soil auger. The two samples were pooled by depth for each experimental unit.

Additional soil samples (0-15 cm) were also collected every third week, from corn planting to 84 days

after corn planting (DAP) only in the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture

treatments. Details of the soil sampling methodology are presented in Table S4.3. Soils were air-dried

for 2 weeks, ground, and sieved to pass through a 2-mm sieve. Soil nitrate (NO3-N) and ammonium

(NH4-N) concentrations (mg kg-1) were measured after 5 g of air-dried soil was extracted with 50 mL of

2 M KCl solution. The extracts were filtered through a Whatman #1 filter paper and analyzed by

spectrophotometry using QuikChem® method 12-107-04-1-F Nitrate (Lachat Instruments, Milwaukee,

WI, USA) and QuikChem® method 10-107-06-2-A Ammonia (Salicylate). Soil NH4–N (kg N ha–1) and

NO3–N (kg N ha–1) contents were calculated from the NH4–N and NO3–N concentrations (mg kg–1) and

soil bulk density for each soil depth.

Soil N supply was assessed in the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture

treatments using Plant Root Simulator (PRS®) probes (Western Ag Innovations Inc., Saskatoon, SK,

Canada) to measure plant-available soil inorganic N during corn growth. At corn planting, four pairs of

PRS® probes (15 3 0.5 cm), including one cation-exchange probe (NO3–N) and one anion-

exchange probe (NH4–N), were buried in the first and fourth rows of corn in each experimental unit of

the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture treatments at Augustin17 and

Augustin18. The PRS® probes were inserted vertically at 15 cm depth after cover crops were

incorporated into the soil at the same depth. The PRS® probes were collected over four 3-week periods,

for a total of 12 consecutive weeks, from corn planting to 84 DAP, to obtain detailed soil N availability

during peak corn N demand (Table S4.3). Areas near the probes were maintained weed-free by hand-

weeding because a root-exclusion cylinder could not be used owing to the need for frequent mechanical

weeding during the growing season. At removal, the probes were cleaned with deionized water and

kept at 4°C in zipseal bags before being shipped to Western Ag Innovations for extraction and analysis.

Only NO3–N absorbed on the cation probes surface (µg NO3–N 10 cm-2 21 day-1) was taken as total

85

soil N availability since NH4–N values were always below detection limits. Therefore, NO3–N content

and flux data are shown instead of total soil inorganic N content and flux.

4.2.4.4 Sampling and Analyses of Corn and Weeds During Year 2

In Year 2, corn grain yield (Mg ha-1) was determined at maturity by hand-harvesting two 4.5 m

row lengths in the center of each experimental unit. Corn stover and total corn aboveground biomass

(Mg ha-1) were determined by sampling three corn plants per experimental unit. Stover and grain were

separated and dried at 55°C for a minimum of 72 h before weight was recorded. Stover and grain were

ground to pass through a 1-mm screen using a Wiley® Mill (Model 4, Thomas Scientific, Swedesboro,

NJ, USA) and a Cyclotec™ Sample Mill respectively, and were analyzed for C and N concentrations

(LECO CNS-1000). The corn harvest index was calculated by dividing corn grain yield by total corn

biomass. To assess weed competition for N in the corn crop, weed biomass was clipped from two

0.5 by 0.76 m quadrats in each experimental unit before the corn was harvested (Table S4.3). Weed

biomass was oven-dried at 55°C for a minimum of 72 h before weight was recorded, and the result

was presented on a DM basis (kg DM ha-1). Weed biomass was ground to pass through a 1-mm screen

using a Cyclotec™ Sample Mill, and the C and N concentrations were measured (LECO CNS-1000).

Nitrogen (kg N ha–1) and carbon (kg C ha–1) contents of corn grain, corn stover, and weeds were

calculated by multiplying their respective N and C concentrations (%) by DM biomass. Total corn N

content (kg N ha-1) was the sum of grain and stover N contents. The corn N harvest index was

calculated by dividing the N content of corn grain by total corn N content. Corn grain yield was

expressed on the basis of a 15% moisture concentration.

4.2.5. Statistical Analyses

The data were analyzed using SAS® University edition (SAS®/STAT, 2019, SAS Institute Inc.,

Cary, NC, USA). The UNIVARIATE procedure of SAS was used to test for normal distribution of

residuals and homogeneity of the variance. Analysis of variance (ANOVA) was performed using the

MIXED procedure, in which site-years, cover crop, and fertilization treatments, and their interactions

were fixed effects, whereas blocks within site-years and their interaction with cover crop treatments

were random effects in the model. For belowground plant biomass, the model included soil depth as a

fixed effect, and differences between soil depths were analyzed using the REPEATED statement in

SAS. For soil NO3–N content and flux, the model included time as a fixed effect, and differences

86

between sampling time were analyzed using the REPEATED statement in SAS. Means were compared

using Fisher’s protected LSD test at P = 0.05. For all datasets, if there were no significant site-year

interactions, data were pooled across site-years for the presentation of results; however, if there were

significant site-year interactions, data were separated by site-years. For the analysis of aboveground

and belowground plant variables (biomass, N content, C content, and C/N ratio) measured in Year 1,

the fertilization factor was not considered, since fertilization occurred only in Year 2. No statistical

analyses were performed on phenological stage or N concentration of individual cover crop species.

4.3 Results

4.3.1 Aboveground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover

Crops

At winter kill of Year 1, all cover crop species were in a vegetative growth stage at Augustin18,

whereas at Augustin17 and Barthemey17, legume species were mostly in reproductive stages (Table

4.1). The earlier growth stage of most species at Augustin18 explains why the N concentration (%) of

aboveground biomass of individual species was generally higher at Augustin18 than at Augustin17 and

Barthelemy17 (Table 4.1). At Augustin18, the N concentration of the aboveground plant biomass

(including cover crops, weeds, and volunteer cereals) was similar among cover crop treatments (mean

of 4.1%; data not shown). At Augustin17, the N concentration of the aboveground plant biomass was

lower in the weedy control and the 12-species mixture (mean of 3.1%) than in the pure stand of field

pea and the 2-species mixture (mean of 4.0%). At Barthelemy17, the N concentration of the

aboveground plant biomass was similar among the pure stand of field pea and the cover crop mixtures

(mean of 4.0%), and were significantly higher than the weedy control (2.7%; data not shown).

Aboveground plant biomass, N and C contents, and C/N ratio were influenced by the two-way

interaction between cover crop treatments and site-years (Fig. 4.1). At Augustin17, total aboveground

plant biomass, N content, and C content were the highest in the pure stand of field pea (3,695 kg DM

ha-1, 123 kg N ha-1, and 1,268 kg C ha-1) and the lowest in the weedy control (1,176 kg DM ha-1,

8 kg N ha-1, and 121 kg C ha-1; Fig. 4.1a-c). At Augustin17, the C/N ratio of the aboveground biomass

was wider in the weedy control than in the 2-species and 12-species mixtures but did not differ from

the 6-species mixture. The narrowest C/N ratio was found in the pure stand of field pea (Fig. 4.1d). At

Augustin18, aboveground plant biomass was higher in the pure stand of field pea and the 2-species

mixture (mean of 2,602 kg DM ha-1) than in the weedy control, the 6-species mixture, and the 12-

87

species mixture (mean of 1,777 kg DM ha-1; Fig. 4.1a). At Augustin18, the N and C contents of

aboveground plant biomass were higher in the pure stand of field pea (85 kg N ha-1 and 854 kg C

ha-1) than in the multi-species mixtures (6- and 12-species), but did not differ from those found in the

2-species mixture (Fig. 4.1b-c). The lowest values were obtained in the weedy control (15 kg N ha-1

and 165 kg C ha-1). Moreover, the C/N ratio of the aboveground plant biomass was wider in the 6-

species mixture than in the weedy control, the pure stand of field pea, and the 12-species mixture,

whereas an intermediate value was measured for the 2-species mixture (Fig. 4.1d). At Barthelemy17,

the highest aboveground plant biomass, N content, and C content were found in the pure stand of field

pea and the 2-species mixture (means of 4,187 kg DM ha-1, 136 kg N ha-1, and 1,535 kg C ha-1), and

the lowest values in the weedy control (means of 1,149 DM kg ha-1, 19 kg N ha-1, and 309 kg C ha-1;

Fig. 4.1a-c). The widest C/N ratio of the aboveground plant biomass was obtained for the weedy control

(Fig. 4.1d).

4.3.2. Belowground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover

Crops

Nitrogen concentrations of belowground plant biomass differed between cover crop

treatments. Regardless of year-site, the highest concentration was found in the pure stand of field pea

at both soil depths (2.1% at 0–15 cm and 3.6% at 15–30 cm) (P < 0.001; Fig. 4.2a). Nitrogen and C

contents of belowground plant biomass differed between cover crop treatments only at a depth of 15–

30 cm. At this depth, the lowest N content was observed in the weedy control (P = 0.006; Fig. 4.2b).

Carbon content was lower in the weedy control than in the 2-species, 6-species, and 12-species

mixtures, whereas an intermediate value was obtained for the pure stand of field pea (Fig. 4.2c). For

the whole soil layer (0–30 cm), N and C contents of belowground plant biomass were 13 kg N ha-1 and

336 kg C ha-1, respectively, and did not differ among cover crop treatments (Fig. 4.2b). The C/N ratio

of belowground plant biomass was wider at the 0-15 than the 15-30 cm depth. At each depth, the C/N ratio

was narrower in the pure stand of field pea (19) than in the other cover crop treatments (mean of 27;

Fig. 4.2d). Nonetheless, C/N values of the belowground biomass for both depths were always wider

than C/N values of the aboveground biomass.

4.3.3. Soil Nitrate Content and Flux

Soil inorganic N content ranged from 13 kg N ha-1 to 96 kg N ha-1 in the top 30 cm. Between

cover crop seeding and corn harvest, soil NO3-N content was always higher than soil NH4-N content at

88

all site-years (data not shown). No differences in soil NH4–N were observed among cover crop

treatments or among site-years; the average level was 10 kg NH4–N ha-1 (data not shown). Soil NO3–

N content was influenced by a three-way interaction between cover crop treatments, site-years, and

sampling date (P = 0.023). A general trend was observed at all site-years where soil NO3-N content

tend to increase during cover crop growth in the fall, followed by a peak in the spring, and a sharp drop

between corn planting and harvest (Fig. 4.3a). This trend was however moderate at Augustin17. At

this site, the highest soil NO3–N content was found in the pure stand of field pea and the 2-species

mixture at corn planting (mean of 32 kg NO3–N ha-1); however, a similar value was found in the pure

stand of field pea on the last sampling date prior to winter kill (29 kg NO3–N ha-1; Fig. 4.3a). In addition,

at Augustin17, soil NO3–N content was similar in the weedy control to the 6- and 12-species mixtures,

with little variations over time (mean of 19 kg NO3–N ha-1; Fig. 4.3a). At Augustin18, soil NO3–N content

was higher in the pure stand of field pea and the 12-species mixture (mean of 48 kg NO3–N ha-1) than

in the weedy control (36 kg NO3–N ha-1). Soil NO3–N content in the 12-species and 6-species mixtures

did not differ from that of the other cover crop treatments (mean of 44 kg NO3–N ha-1) at corn planting.

At Barthelemy17, for the same sampling date, the highest soil NO3–N content was found in the pure

stand of field pea, the 2-species mixture, and the 6-species mixture (mean of 45 kg NO3–N ha-1).

Moreover, at corn planting, soil NO3–N content in the weedy control and the 12-species mixture was

respectively 30 kg NO3–N ha-1 and 36 kg NO3–N ha-1, which is similar to the value recorded prior to

winter kill. At all site-years, the cover crop treatments did not influence soil NO3–N content at corn

harvest; the average level was 17 kg NO3–N ha-1, 11 kg NO3–N ha-1, and 17 kg NO3–N ha-1 at

Augustin17, Augustin18, and Barthelemy17, respectively.

Soil NO3–N content in the 0–30 cm soil layer was also influenced by a three-way interaction

between fertilization treatments, site-years, and sampling date (P < 0.001; Fig. 4.3b). At Augustin17

and Augustin18, differences in soil NO3–N content between fertilization treatments were only observed

at corn harvest, and soil NO3–N content was higher in the fertilized treatment than in the unfertilized

treatment (Fig. 4.3b). However, at Barthelemy17, differences in soil NO3–N content between

fertilization treatments were observed at both corn planting and corn harvest. The fertilized treatment

resulted in the highest soil NO3–N content at corn planting and the lowest soil NO3–N content at corn

harvest (data not shown).

89

Soil NO3–N flux in the 0–15 cm soil layer was measured at Augustin17 and Augustin18 during

corn growth. A two-way interaction between site-year and sampling time affected soil NO3–N flux

(P = 0.001). At Augustin17, soil NO3-N flux was the highest between 21 and 42 DAP (mean of

304 µg NO3-N 10 cm-2 21 day-1), and significantly decreased after 42 DAP (Fig. 4.4b). At Augustin18,

the highest soil NO3–N flux was measured at 21 DAP (427µg NO3–N 10 cm-2 21 day-1), and a

significant, steady decrease was observed thereafter.

The soil NO3–N content in the 0–15 cm soil layer, measured at the same dates as NO3–N flux,

was influenced by the cover crop treatment (P = 0.045) and by a two-way interaction between site-year

and sampling time (P < 0.001). During corn growth, soil NO3–N content was higher in the pure stand

of field pea (17 kg NO3–N ha-1) than in the 12-species mixtures (15 kg NO3–N ha-1; data not shown).

However, when averaged across all treatments, the values generally remained relatively low (< 18 kg

NO3-N ha-1; Fig. 4.4a). During corn growth, the effect of sampling date on soil NO3–N content varied

among site-years.

4.3.4 Corn Grain Yield and Harvest Index, Nitrogen Content, and Nitrogen Harvest Index

Corn grain yield was influenced by cover crop treatments, fertilization treatments, and site-

years (Table 4.2). Across all site-years, corn yield was greater after the pure stand of field pea and the

2- and 12-species mixtures (mean of 5.38 Mg ha-1) than in the weedy control and the 6-species mixture

(mean of 4.22 Mg ha-1). Furthermore, corn grain yield was 10% greater, on average, in the fertilized

treatments (5.17 Mg ha-1) than in the unfertilized treatments (4.66 Mg ha-1). Overall, mean corn grain

yield was 3.11 Mg ha-1, 5.08 Mg ha-1, and 6.55 Mg ha-1 at Augustin17, Augustin18, and Barthelemy17,

respectively. The corn harvest index was also influenced by cover crop treatments and site-years, but

not by fertilization treatments (Table 4.2). The corn harvest index was higher after the pure stand of

field pea (0.54) than after the weedy control and the 6- and 12-species mixtures (mean of 0.49). The

corn harvest index for the 2-species mixture (0.51) was similar to those of the other cover crop

treatments. Overall, the harvest index was 0.43 at Augustin17, 0.52 at Augustin18, and 0.56 at

Barthelemy17. At corn harvest, the N content of corn grain and corn plants was influenced by cover

crop treatments. As compared to the pure stand of field pea, corn grain and corn plant N contents were

similar after the 2- and 12-species mixtures, intermediate after the 6-species mixture, and the lowest

after the weedy control (Table 4.2). Nitrogen content of corn plants was higher with than without

fertilization, but fertilization did not influence corn grain N content. Corn grain N content, corn plant N

90

content, and the N harvest index were influenced by site-years and were higher at Barthelemy17,

intermediate at Augustin18, and the lowest at Augustin17 (Table 4.2).

4.3.5. Weed Competition and Nitrogen Content

At corn harvest, both weed biomass (P = 0.008) and weed N content (P = 0.031) were

influenced by a three-way interaction between cover crop treatments, fertilization treatments, and site-

years. At Augustin17, weed biomass and N content were greater in the unfertilized pure stand of field

pea (1,621 kg DM ha-1 and 18 kg N ha-1) than in the other unfertilized treatments (Fig. 4.5). At

Augustin17, fertilization increased weed biomass and N content in the fertilized 2-species, 6-species,

and 12-species mixtures, and there was no significant difference among the fertilized cover crop

treatments (means of 1,644 kg DM ha-1 and 20 kg N ha-1). At Augustin18, no significant differences

were observed between cover crop treatments and between fertilization treatments. At Augustin18, the

only significant effect on weed biomass and weed N content was found between the greater values in

the fertilized 12-species mixture than in the unfertilized pure stand of field pea (Fig. 4.5). At

Barthelemy17, weed biomass and weed N content did not differ among unfertilized cover crop

treatments (means of 557 kg DM ha-1 and 6 kg N ha-1). Adding composted pelletized poultry manure

at Barthelemy17 increased weed biomass only in the pure stand of field pea, which had greater weed

biomass and N content (1,867 kg DM ha-1 and 28 kg N ha-1) compared to the fertilized weedy control,

and the fertilized 2- and 12-species mixtures (means of 686 kg DM ha-1 and 7 kg N ha-1; Fig. 4.5).

4.4. Discussion

4.4.1. Factors Affecting Aboveground and Belowground Plant Nitrogen Content in Cover Crop

Mixtures

The N content of the aboveground biomass may have been influenced by both aboveground

biomass production and aboveground N concentration (Finney et al., 2016; Blesh, 2018), which are

both related to cover crop phenology (Finney et al., 2016). At Augustin18, because of an early winter

kill, cover crops had only 400 growing degree days ([GDD], Tbase = 5°C) as compared to 670 GDD at

Augustin17 and 1,110 GDD at Barthelemy17. Cover crop species, volunteer cereals, and weeds were

thus all in a vegetative stage at termination, which resulted in a lower aboveground plant biomass, but

a higher N concentration than at the other site-years.

91

At each site-year, the N content of the aboveground biomass varied with cover crop treatments.

At both Augustin18 and Barthelemy17, aboveground N content did not differ between the pure stand

of field pea and the 2-species mixture, but it was higher than for multi-species mixtures (6 and 12-

species). Kaye et al. (2019) also observed lower aboveground N content in 3-, 4-, and 6-species

mixtures as compared to a pure stand of winter pea (Pisum sativum L. subsp. arvense) prior to winter

kill. In our study, the similarity between the pure stand of field pea and the 2-species mixture at

Barthelemy17 may be largely attributable to the high proportion of field pea in the mixture in terms of

aboveground biomass, rather than to the legume seeding rate as reported by Kaye et al. (2019) and in

Chapter 3. Indeed, the field pea proportion in the 2-species mixture varied across site-years but

accounted for 93%, 80%, and 61% the cover crop aboveground biomass at Barthelemy17, Augustin17,

and Augustin18 respectively, whereas it represented only 60% (seeding rate of 90 kg ha-1) of the 2-

species mixture at cover crop seeding (Chapter 3; Table 3.1 and Fig. 3.5). Since field pea accounted

for only 61% of the total cover crop aboveground biomass of the 2-species mixture at Augustin18

(Chapter 3), similarities between the pure stand of field pea and the 2-species mixture may instead be

attributable to a similar total aboveground plant biomass (mean of 2,602 kg ha-1) and N concentration

(4.2%) of those two cover crop treatments at this site-year. At Barthelemy17, those two treatments also

had similar aboveground biomass N concentrations.

Contrary to the results reported by White et al. (2016), adding non-legume species to a legume

cover crop did not increase C/N ratio of aboveground biomass at neither site-years in the present study.

The aboveground C/N ratio was higher for all mixtures than for the pure stand of field pea at Augustin17,

and higher for the 6-species mixture at Augustin18, whereas at Barthelemy17, the C/N ratio did not

differ between the cover crop mixtures and the pure stand of field pea. Moreover, in this study, C/N

values of the aboveground biomass were always between 10 and 15 which suggest a good

mineralization of the cover crops (White et al., 2016).

Belowground plant biomass accounted for only 14% of whole biomass N content (aboveground

plus belowground) in the pure stand of field pea and the cover crop mixtures, whereas it represented

34% of whole biomass N content in the weedy control. However, N allocation to soil would likely be

much higher if rhizodeposition was considered (Kanders et al., 2017). Cover crop treatments did not

affect the N content of the belowground biomass (0–30 cm). They did, however, influence the N

concentration and the C/N ratio. The pure stand of field pea had the highest N concentration, but the

92

lowest C/N ratio for each soil depth. Wendling et al. (2016) reported similar belowground N

concentration (3.0%) and N content (12 kg N ha-1) values, but a lower belowground C/N ratio (14), for

field pea. Differences between cover crop treatments might be explained by the presence of oat within

the mixtures, given that oat represented half of the cover crop mixtures, on average, based on plant

density (Chapter 3; Table 3.1). Heuermann et al. (2019) reported that phacelia (Phacelia tanacetifolia

Beth.) dominated the total root biomass of a cover crop mixture, but had an aboveground biomass

similar to that of white mustard (Sinapis alba L.). In contrast with aboveground plant biomass,

composition of belowground plant biomass (N concentration, N content, and C/N ratio) did not vary

across site-years. Moreover, the C/N ratio of the belowground biomass was always higher (between

18 and 31) than the C/N ratio of the aboveground biomass (between 10 and 16). This suggests that

belowground biomass of cover crops will release less N than their aboveground biomass (Herrera et

al., 2017). The lower C/N ratio and N content of the plant belowground biomass indicate a probably

smaller contribution to N supply than the plant aboveground biomass.

4.4.2 Factors Affecting Soil Nitrate Content and Flux

Soil NO3–N content prior to winter kill was influenced by cover crop treatments at Augustin17

and Barthelemy17. In light of previous findings that cover crops (Tonitto et al., 2006) and weedy

controls (Wortman, 2016) are effective in decreasing soil residual N, we expected to see a reduction in

soil NO3–N content between cover crop seeding and winter kill. To the contrary, soil NO3–N content

remained relatively stable or increased between time of seeding and winter kill with all cover crop

treatments. More specifically, soil NO3–N content was greater prior to winter kill than at seeding in the

pure stand of field pea at Augustin17, and in the pure stand of field pea, the 2-species, and the 12-

species mixtures at Barthelemy17. These results are inconsistent with the findings of Kaye et al. (2019),

who observed a decrease in soil inorganic N content during cover crop growth (from August to

November) in all pure stands of legumes and cover crop mixtures. Nevertheless, our results may be

explained by N derived from rhizodeposition of cover crops (Kanders et al., 2017; Hupe et al., 2019;

De Notaris, 2020). Using labelled 15N urea, Hupe et al. (2019) observed that 15% of N derived from

cover crop rhizodeposition was transferred to the soil inorganic N pool. Therefore, cover crop

rhizodeposition may have contributed to the increase in soil NO3–N content prior to winter kill at

Augustin17 and Barthelemy17.

93

At each site-year, soil NO3–N content tended to be the highest at corn planting and cover crop

contribution to soil NO3–N content appeared inconsistent across site-years. Soil NO3–N content at corn

planting tended to be the highest following the pure stand of field pea and the lowest following the

weedy control. Cover crop aboveground biomass and the proportion of legumes included in the

mixtures the preceding fall may have influenced soil NO3–N content across the cover crop treatments

(White et al., 2016; Holmes et al., 2019; Kaye et al., 2019). The high soil NO3–N content measured at

corn planting can be explained by the mineralization of aboveground and belowground cover crop

biomasses during winter and in early spring (Thorup-Kristensen et al., 2003). Net N mineralization of

residues of frost-sensitive cover crops has been observed regardless of the total N content and C/N

ratio of the aboveground biomass during the fallow period (White et al., 2016; Romdhane et al., 2019).

It is difficult to estimate this N mineralization because of uneven frost destruction, which depends on

the species’ frost tolerance (Romdhane et al., 2019). Furthermore, N mineralization, during the fallow

period, occurs notwithstanding the incorporation of the aboveground biomass into the soil (Thorup-

Kristensen et al., 2003; Thorup-Kristensen and Dresbøll, 2010) and can lead to N losses in the

agroecosystem (Halde and Entz, 2016). Therefore, soil nitrate content assessment may be needed

throughout the winter and in early spring to provide a sense of the cover crop’s N dynamic in the

system.

Greater cover crop aboveground biomass and N content measured at Augustin17 at the end

of the cover crop growing season (end of Year 1), we expected to observe greater soil NO3–N content

in the following spring at Augustin17 than at Augustin18. Soil NO3–N content at corn planting was

actually lower at Augustin17 than at Augustin18. Although located in the same field, these two site-

years with similar soil texture likely differed their soil total N content as SOM concentration was lower

at Augustin17 (28 g kg-1) than at Augustin18 (39 g kg-1). Blesh (2019) highlighted the positive relation

between SOM, more specifically particulate organic matter (POM), and the soil total N pool. Based on

the initial SOM concentration at individual site-years, total N content was estimated to be about

2000 kg N ha-1 greater at Augustin18 than at Augustin17 (Schulten and Leinweber, 2000), which may

have masked the cover crop effect at the former site.

Differences in N dynamics between Augustin17 and Augustin18 were also evidenced by the

soil NO3–N content and flux values recorded during corn growth. At Augustin17, the peak flux of soil

NO3–N occurred between 21 and 42 DAP, corresponding to 28 to 49 days after cover crop

94

incorporation. At Augustin18, the peak flux of soil NO3–N seems to have occurred before corn planting.

The soil NO3–N seasonal patterns at Augustin17 and Augustin18 may be comparable to those

observed for crimson clover (Trifolium incarnatum L.) by Yang et al. (2019) at Harrow, ON, Canada.

Crimson clover was partially winter-killed due to its poor winter hardiness in southwestern Ontario.

These authors reported that peak levels of soil nitrate tended to occur early in the spring.

4.4.3 Factors Affecting Corn Yield and Nitrogen Content

In our study, corn grain yield was much lower than the Quebec provincial average of 7 to 9

Mg ha-1 (CRAAQ, 2019). At all site-years, corn grain yield was higher following the pure stand of field

pea, and the 2-species and 12-species mixtures, as compared to the 6-species mixture and the weedy

control. In previous studies on cover crop mixtures, similar or lower corn grain yields were reported

after mixtures than after pure stands of legumes (Finney et al., 2016; White et al., 2017; Kaye et al.,

2019; Vogeler et al., 2019). Smith et al. (2014) and Hunter et al. (2019) observed lower cash crop yields

following mixtures as compared to a pure stand of field pea. In our study, cover crops increased corn

grain yield by 34% on average as compared to the weedy control without cover crops, with or without

fertilization. The positive effect of some cover crop mixtures on corn grain yield could be explained by

the high proportion of legume within the mixtures (White et al., 2016; Chapter 3). It was, however, not

possible to explain why corn grain yield in the 6-species mixture differed from that of the 12-species

mixture despite the similar legume proportion, similar N content of the aboveground and belowground

plant biomass prior to winter kill, and similar soil NO3–N content at corn planting in both treatments.

Moreover, the C/N ratio of the aboveground biomass observed in the 6-species mixtures was only

higher than the 12-species mixtures, but still remain lower than 15. Finally, the fact that the pure stand

of field pea had the highest aboveground plant N content and soil NO3–N content prior to winter kill

could explain the higher N content of grain corn in that treatment compared to the other cover crop

treatments.

Corn grain yield and corn N harvest index were the highest at Barthelemy17, a commercial

farm that had been under organic management since 1990. Differences between site-years could be

explained by field management, as the corn population was larger and weed mechanical control more

effective at Barthelemy17 than for the other site-years (Chapter 3). Mean corn population at corn

harvest was 69,000 plant ha-1, 53,000 plant ha-1

, and 74,000 plant ha-1, at Augustin17, Augustin18, and

Barthelemy17, respectively (data not shown). A smaller than expected corn population could be

95

explained by corn damage during mechanical weeding. Liebman et al. (2018) observed low corn grain

yields associated with low corn population and high weed pressure in organic production systems.

Differences between climate and the selection of suitable corn hybrids adapted to the climate may also

have influenced corn yield. Between corn planting and corn harvest, a total of 1080 growing degree

days (GDD) (Tbase = 10°C) was cumulated at Augustin17, as compared to 860 at Augustin18 and 1490

at Barthelemy17. In addition, a longer history of organic management, including the use of farmyard

manure, may have contributed to higher soil fertility at Barthelemy17 (Vann et al., 2017; Blesh, 2019).

Higher soil clay content at Barthelemy17 and SOM content at Barthelemy17 and Augustin18 may also

have resulted in higher soil N supply capacity for corn, leading to higher yield and N harvest index at

these sites than at Augustin17 (Doltra and Olesen, 2013; White et al., 2016; Blesh, 2019).

At each site-year, pelletized poultry manure increased corn yield and N content of corn plants

but did not increase grain N content. Vann et al. (2017) observed a similar effect with the broadcast

application of poultry manure. In our study, corn grain yield was only 10% higher, on average, in

fertilized than in unfertilized treatments. In addition to producing a small increase in corn yield, the

application of pelletized composted poultry manure increased soil NO3–N content at corn harvest at

two out of three site-years (Fig. 4.3). In our study, the month of July was particularly dry with total

rainfall of 100 mm at Augustin17, 47 mm at Augustin18, and 76 mm at Barthelemy17 (Fig. S4.1). This

precipitation was lower than the 30-year average normal precipitation for Saint-Augustin-de-

Desmaures, QC (121 mm) and Saint-Barthelemy, QC (99 mm) (Environment Canada, 2019). These

conditions may have led to low N mineralization of the pelletized composted poultry manure, which

was applied at the end of June (6-leaf stage). Because of the possible delay in manure N mineralization,

N release may not have been synchronized with grain corn needs (Pang and Letey, 2000).

Consequently, residual soil N may have been susceptible to leaching during the fall, winter, and early

spring prior to corn planting (Quemada et al., 2013; Valkama et al., 2015). Our results are coherent

with, Ackroyd et al. (2019) who observed that legume cover crops met grain corn N requirements, since

the grain corn yield after legume cover crops was not affected by the poultry litter application rate.

However, in this study corn grain yield were lower than the regional average yields.

Weed biomass during corn growth was not influenced by cover crop treatments. These results

are similar to those of Appelgate et al. (2017), who did not observe an effect of fall-seeded cover crops

on weed competition during subsequent corn grain growth. Also, the application of pelletized poultry

96

manure seems to have increased weed biomass and N content during corn growth at one of three site-

years. In contrast, Vann et al. (2017) did not find increased weed competition with corn following poultry

litter application. However, other authors also found a shift in competition favoring weeds over the cash

crop after poultry manure application (Brainard et al., 2011). Therefore, the effects of poultry manure

application on weed biomass observed in our study could be attributable to weed N acquisition at the

time the composted poultry manure was broadcast (Blackshaw et al., 2003; Vann et al., 2017).

4.5. Conclusions

Results from this field experiment conducted at three site-years indicate that a pure stand of

field pea and cover crop mixtures with a high proportion of legumes increased organic corn grain yield

by 34% compared to a weedy control. Multi-species cover crop mixtures (6 and 12 species)

accumulated less aboveground N in their biomass, and were associated with lower soil NO3–N content

at corn planting than the pure stand of field peas. In addition, aboveground N content within the

mixtures decreased with a decrease in total aboveground biomass and the proportion of field pea. On

average, corn yield only increased by 10% following fertilization with pelletized poultry manure.

Therefore, yields observed in the study were however lower than Quebec provincial average. This

shows that successful use of frost-sensitive cover crop mixtures under the cold, wet conditions of

eastern Canada can contribute to organic corn grain yield when combined with supplemental organic

fertilization place at the right time in organic grain corn production. This field experiment also indicates

that cover crops provide other ecosystem services such as belowground biomass production and

potential belowground C and N contribution to soil organic carbon and N reserve.

Future research could include a comparison of the proportion of species used in multi-species

mixtures selected for high aboveground and belowground biomass production, given that in the present

study field pea dominated all mixtures. A better understanding of the contribution of different species

to aboveground N content and belowground biomass could help organic producers choose the mixtures

best suited to their systems, in order to enhance organic grain crop yield and maintain soil organic

carbon and soil health.

97

Acknowledgements

This project was carried out under the Prime-Vert (2013–2018) program and received financial

assistance from the Quebec Department of Agriculture, Fisheries, and Food [project number: 16-SCS-

07]. We acknowledge the support of the Natural Sciences and Engineering Research Council of

Canada (NSERC) [grand number: EGP-507664-17]. The corresponding author also acknowledges the

financial support received from the Fonds de Recherche du Québec nature et technologies during her

Master’s degree through a Master’s research scholarship [257767] and NSERC for two undergraduate

student research awards in summer 2017 [BRPC-511632-2017] and 2018 [BRPC-526121-2018]. The

PRS® Probes were funded through a Western Ag Innovations Research Award. We would also like to

thank Marie-Ève Giroux, Héloïse Henry, Chantal Lachance, Julie Forest-Drolet, Samuel Gagné, Oupré

Claude Dembélé, and Vincent Grégoire, as well as many summer students from Laval University and

Agriculture and Agri-Food Canada, for their assistance with field and laboratory work.

Supplemental Material

More detailed information regarding the methodology is available in the online supplemental

material, and in Supplemental Tables S1–S3. The monthly air temperature and precipitation during

the investigation are available online in Supplemental Figure S1.

Optional Sections

None

98

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104

Tables

Table 4.1 Phenological stage and nitrogen concentration of aboveground biomass of cover crop species at each site-year.

Species 1 Phenological stage

BBCH 2

Nitrogen concentration

% N 3

Augustin17 Augustin18 Barthelemy17 Augustin17 Augustin18 Barthelemy17

Weed - - - 2.48 ± 0.40 3.45 ± 0.13 2.04 ± 0.03

Volunteer cereals 19 19 19 2.95 ± 0.13 4.13 ± 0.30 2.85 ± 0.24

Pea 69 19 69 3.18 ± 0.51 5.42 ± 0.47 3.28 ± 0.49

Oat 22 21 39 2.56 ± 0.13 3.42 ± 0.19 2.09 ± 0.23

Common vetch 59 19 69 4.21 ± 0.19 4.36 ± 0.37 4.43 ± 0.13

Pearl millet - 12 - - 1.85 ± 0.01 -

Phacelia 69 19 59 1.74 ± 0.06 3.01 ± 0.53 1.93 ± 0.47

Turnip 24 19 30 2.53 ± 0.10 3.50 ± 0.69 3.25 ± 0.37

Berseem clover 19 19 40 2.59 ± 0.07 3.67 ± 0.40 2.85 ± 0.06

Faba bean 69 19 69 2.90 ± 0.71 3.98 ± 0.14 3.50 ± 1.76

Flax 29 19 59 2.54 ± 0.11 3.24 ± 0.34 1.79 ± 0.17

Spring barley - - 59 - - 1.78 ± 0.27

Spring wheat 21 21 - 2.96 ± 0.23 3.75 ± 0.27 -

Sorghum-Sudangrass - - - - - - 1 Pea corresponds to field pea in pure stand and in the 2- and the 6-species mixtures, whereas it also included Austrian winter pea in the 12-species

mixture. ‘Volunteer cereals’ corresponded to spring barley at Augustin17 and Augustin18, and spelt at Barthelemy17. 2 Species phenological stage was assessed using the BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt und Chemische Industrie) code (Meier,

2018), where stages 10 to 39 = vegetative stages; 49 to 79 = reproductive stages; and 80 = maturity. 3 Nitrogen concentration (mean ± standard deviation) per block (n = 4) where each species was pooled across cover crop treatments at each site-year.

105

Table 4.2 Corn grain yield, harvest index, grain nitrogen content, aboveground total nitrogen content,

and nitrogen harvest index.

Corn yield 1 Harvest

index

Nitrogen

content of

grain

Nitrogen

content of

corn plants 2

Nitrogen

harvest

index

(Mg ha-1) (kg N ha-1) (kg N ha-1)

Site-year

Augustin17 3.11c 0.43c 342.94c 562.99c 0.59c

Augustin18 5.08b 0.52b 536.23b 819.93b 0.65b

Barthelemy17 6.55a 0.56a 887.07a 1154.28a 0.77a

SE 0.25 0.01 40.25 57.28 0.02

Cover crop

0CC 4.01b 0.48b 481.61c 716.78c 0.65

1CC 5.60a 0.54a 718.53a 1002.95a 0.69

2CC 5.33a 0.51ab 602.07ab 869.62abc 0.68

6CC 4.42b 0.50b 531.90bc 764.52bc 0.68

12CC 5.21a 0.49b 609.64ab 874.79ab 0.65

SE 0.26 0.01 3.97 54.87 0.02

Fertilization

Unfertilized corn 4.66b 0.51 555.73 798.47b 0.67

Fertilized corn 5.17a 0.50 621.77 892.99a 0.67

SE 0.17 0.01 29.28 39.14 0.01

Source of variation -----------------------------------------P value-----------------------------------------

Site-year (SY) < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.001 0.001

Cover crop (CC) < 0.001 0.005 0.004 0.006 0.088

Fertilization (F) 0.003 0.246 0.070 0.046 0.868

SY CC 0.736 0.174 0.735 0.801 0.136

SY F 0.248 0.300 0.380 0.268 0.867

CC F 0.175 0.692 0.551 0.553 0.394

SY CC F 0.640 0.978 0.136 0.079 0.556 1 Yield based on 15% moisture. 2 Corn plant nitrogen content only included aboveground biomass (i.e. stover and grain).

SE = Standard error; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC =

2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture.

Different letters next to least squares means indicate significant differences across site-years, among

cover crop treatments, and among fertilization treatments.

106

Figures

107

Fig. 4.1 Aboveground plant biomass (cover crops, weeds, and volunteer cereals) (a), nitrogen content (b), carbon content (c), and carbon to nitrogen ratio (d) in various cover crop treatments at three site-years. Results are detailed to highlight the two-way interaction between cover crop treatments and site-years. Within each site-year, different letters indicate significant differences among cover crop treatments. DM, dry matter; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors.

109

Fig. 4.2 Belowground plant nitrogen (N) concentration (a), N content (b), carbon (C) content (c), and C/N ratio (d) measured at Augustin17 and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm and 15–30 cm. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors. Different letters at a given depth indicates significant differences between cover crop treatments at that depth.

111

Fig. 4.3 Soil nitrate content ± standard errors at 0–30 cm influenced (a) by a three-way interaction between sampling time, cover crop treatments, and site-years (b) by a three-way interaction between sampling time, fertilization treatment, and site-years. SE = standard errors; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture.

112

Fig. 4.4 Soil nitrate content (a; KCl extraction) and flux (b; ion-exchange probes) measured during 21-day burial periods and retrieved at 0, 21, 42, 63, and 84 days after corn planting (DAP) pooled across the two treatments (unfertilized pure stand of field pea and unfertilized 12-species mixture) measured at Augustin17 and Augustin18 as influenced by a two-way interaction between sampling time and site-year. Vertical bars are standard errors.

114

Fig. 4.5 Weed aboveground biomass expressed on a dry matter basis (DM) (a) and weed nitrogen content (b) ± standard errors during corn growth as influenced by a three-way interaction between cover crop treatments, fertilization treatments, and site-years. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Asterisks (*) indicate significant differences between fertilization treatments for a given cover crop treatment within a site-year.

115

Supplemental Tables

Table S4.1 Selected characteristics of the pelletized composted poultry manure used at Augustin17 and Barthelemy17 in 2018, and at Augustin18 in 2019.

Year DM OM Total N Norg 2 NO3-N NH4-N P2O5 K2O C/N

% g kg-1

2018 1 86.5 43.4 21.4 20.6 0.0 0.8 35.4 24.4 10.2

2019 87.8 43.8 20.8 19.7 0.0 1.1 32.7 24.0 10.6

DM = dry matter; OM = organic matter.

1 Values are reported as a mean of two replicated analyses on a wet weight basis.

2 Organic N (Norg) = Total N – (NO3–N + NH4–N).

116

Table S4.2 Site-specific agricultural operations during the 2-yr experiment.

Operation Augustin17 Augustin18 Barthelemy17

Cover crop phase 2017 2018 2017

Crop harvest 29 July 27 July 29 July

Tillage 1 11 August 11 and 16 August 1 August

Cover crop fall seeding 17 August 17 August 2 August

Cover crop termination Winterkill Winterkill Plough

Cash crop phase 2018 2019 2018

Tillage 2 8 May 8 May 10 May

9 May 9 May 14 May

11 May 15 May -

Corn planting 14 May 16 May 14 May

Fertilization at planting 18 May 16 May 16 May

Pre-emergence weed management 22 May

Flex-tine weeders

23 May

Flex-tine weeders

22 May

Rotary hoes

- -

Post-emergence weed management 11 June

Flex-tine weeders

28 May

Flex-tine weeders

30 May

Rotary hoes

11 June

In-row cultivation

13 June

Flex-tine weeders

2 June

Rotary hoes +

Fingerweeder

22 June

Inter-row

cultivation

13 June

Inter-row

cultivation

12 June

Inter-row

cultivation

-

5 July

Inter-row

cultivation

26 June

Inter-row

cultivation

8 July

Inter-row

cultivation

Fertilization #2 19 June 28 June 20 June

Corn harvest 23 October 25 October 26 October 1 Fall tillage consisted of 1 cultivator operation at Augustin17 and Barthelemy17 in 2017 and of 2

cultivator operations at Augustin18 in 2018. 2 Spring tillage consisted of 3 harrow and 1 cultivator operations at Augustin17 and Augustin18 and of 1 chisel and 1 cultivator operation at Barthelemy17 in 2018.

117

Table S4.3 Summary of site-specific sampling dates during the 2-yr experiment.

Sampling Augustin17 Augustin18 Barthelemy17

Cover crop phase 2017 2018 2017

Soil sampling at cover crop seeding 17 August 17 August 9 August

Soil cover of cover crop 11 September 5 September 21 August

Soil sampling prior to winter kill 1 November 12 October 31 October

Aboveground plant sampling (cover crops,

volunteer cereals, and weeds)

1 November 12 October 31 October

Root sampling 4 November 25 October -

Cash crop phase 2018 2019 2018

Soil cover of crop residue 1 May 30 April -

Corn, soil sampling at corn planting 14 May 16 May 16 May

Corn, weed sampling at corn harvest 19 October 11 October 26 October

Corn, soil sampling at corn harvest 23 October 21 October 26 October

Corn harvest 23 October 25 October 26 October

118

Supplemental Figure

Fig. S4.1 Average daily air temperature and monthly precipitation for the duration of the study at Augustin17, Augustin18, and Barthelemy17. The dotted curve represents 30-yr average temperatures. Data were obtained from the Environment Canada weather stations at Jean Lesage Airport, located approximately 10 km from Augustin17 and Augustin18, and at Sorel, located approximately 10 km from Barthelemy17.

119

Conclusion

L’objectif général du projet consistait à évaluer l’effet des mélanges multi-espèces de CC sur

la nutrition azotée et le rendement d’une culture subséquente de maïs-grain biologique sous les

conditions climatiques du Québec. Une étude au champ de trois années-sites a permis de tester la

combinaison d’un précédent de cultures de couverture (un témoin enherbé sans CC, une CC de pois

fourrager en culture pure on en mélanges de 2, de 6 et de 12 espèces) implanté en dérobée l’automne

avec l’application de fumier de poulet déshydraté durant la croissance du maïs-grain (0 et 120 kg N

ha-1). Durant l’année d’implantation des CC, la proportion des espèces, la biomasse aérienne et

racinaire, le contenu en N ainsi que le rapport C/N des CC ont été évalués, alors que durant l’année

suivante, le rendement du maïs-grain biologique et son contenu en N ont été évalués. De plus, l’effet

des différentes combinaisons de traitements sur le contenu en nitrates du sol a été mesuré à intervalles

de l’implantation des cultures de couverture à la récolte du maïs-grain.

La première hypothèse stipulant que la CC de pois fourrager en culture pure allait produire

la plus grande biomasse aérienne et racinaire et allait cumuler plus d’N est partiellement confirmée. À

l’automne de l’implantation des CC, la CC de pois fourrager a produit la biomasse aérienne la plus

élevée (2636 kg ha-1), mais la biomasse racinaire la plus faible (693 kg ha-1) en comparaison avec les

mélanges. Ces résultats se sont traduits dans le rapport tige/racine des CC qui était plus de deux fois

plus élevé pour la CC de pois fourrager (4,75) en comparaison au mélange de 12 espèces (2,31). De

plus, la CC de pois fourrager avait le contenu en N de la biomasse aérienne la plus élevée pour les

trois années-sites. Cependant, le contenu en N du mélange de 2 espèces était non-significativement

différent à celui de la CC de pois fourrager à deux des trois années-sites. Il n’y avait pas de différence

significative du contenu en N des racines entre les traitements de CC. Le rapport C/N de la biomasse

aérienne des traitements de CC état inférieur à 16, et celui de la CC de pois fourrager n’était pas

significativement différent à ceux des mélanges. Le rapport C/N de la biomasse racinaire de la CC de

pois fourrager était inférieur à celui des mélanges. Ainsi, dans le cadre de ce projet, la différence du

rapport C/N de la biomasse aérienne entre les traitements de CC n’explique possiblement pas l’effet

des CC sur le contenu en nitrates du sol et sur le rendement du maïs-grain. Le rapport C/N ainsi que

le contenu en N de la biomasse aérienne des mélanges ont possiblement été influencés par la

proportion de légumineuses ainsi que par le stade phénologique des espèces qui variaient

passablement entre les années-sites.

120

La proportion des espèces exprimées dans les mélanges a été évaluée selon la densité des

espèces à l'émergence des CC et selon leur biomasse dans le couvert végétal à l’échantillonnage des

CC avant le premier gel mortel. Les différences entre les proportions des espèces semées et

observées au champ étaient plus marquées au gel mortel des CC où le pois fourrager dominait les

mélanges pour les trois années-sites. La proportion de pois fourrager dans les mélanges variait entre

45 à 93 % de la biomasse aérienne totale. De plus, plus la proportion de pois augmentait dans les

mélanges, plus l’indice de diversité de Simpson diminuait. Ainsi, la deuxième hypothèse comme quoi

la proportion des espèces de CC observées au champ différerait de ce qui a été semé initialement est

confirmée.

La troisième hypothèse stipulant que le rendement de maïs-grain serait plus élevé suivant la

CC de pois est infirmée. Pour les trois années-sites et les deux niveaux de fertilisation, le rendement

le plus élevé de maïs-grain a été atteint dans la CC de pois fourrager (5,6 Mg ha-1), le mélange de

2espèces (5,3 Mg ha-1) et le mélange de 12 espèces (5,2 Mg ha-1), alors que le rendement le plus

faible a été observé dans le mélange de 6 espèces (4,4 Mg ha-1) et le témoin enherbé (4,0 Mg ha-1).

Ainsi, la CC de pois fourrager et les mélanges de 2 et de 12 espèces ont permis d’augmenter le

rendement du maïs-grain d’en moyenne 34 % en comparaison avec le témoin enherbé. La quatrième

hypothèse est toutefois confirmée. En effet, nonobstant le précédent de CC, l’utilisation de fumier de

poulet déshydraté a permis d’augmenter le rendement du maïs-grain que de 10 % en moyenne pour

les trois années-sites. Cette faible augmentation des rendements seraient principalement associées

au fractionnement de la dose d’N combinée à une minéralisation inadéquate du fumier de poulet

appliqué à la fin juin.

La cinquième hypothèse stipulant que la CC de pois fourrager allait fournir plus d’N au sol

que les mélanges est partiellement confirmée. Au semis du maïs-grain, le contenu en nitrates du sol

tendait à être le plus élevé suivant une CC de pois fourrager. Cependant, l’effet des CC sur le contenu

en nitrates du sol au semis du maïs-grain variait selon l’année-site. Le contenu en nitrates du sol durant

la croissance du maïs-grain était plus élevé suivant la CC de pois fourrager que suivant le mélange de

12 espèces dans les parcelles non fertilisées. Le suivi des nitrates dans ces parcelles durant la

croissance du maïs-grain a été effectué durant les saisons 2018 et 2019 à la Station agronomique de

Saint-Augustin-de-Desmaures seulement. Les flux de nitrates du sol mesurés au même moment

n’étaient pas significativement différents entre les deux traitements.

121

Finalement la sixième hypothèse stipulant que les mélanges multi-espèces permettent un

meilleur contrôle des plantes adventices est partiellement confirmée. Durant l’année d’implantation des

CC, les mélanges multi-espèces ont permis un meilleur contrôle des plantes adventices seulement

pour une des trois années-sites. Durant la croissance du maïs-grain désherbé mécaniquement, les

traitements de CC n’ont pas eu d’effet sur la pression des plantes adventices. Cependant, l’ajout de

fumier de poulet déshydraté semble avoir profité aux plantes adventices. La biomasse aérienne de ces

dernières avait tendance à être augmentée dans les parcelles fertilisées comparativement aux

parcelles non fertilisées.

Les résultats de cette étude montrent une variabilité élevée de l’expression des espèces de

CC selon le site et l’année, i.e. les conditions environnementales et les opérations au champ. Toutefois,

pour l’ensemble des trois années-sites, le pois fourrager a toujours dominé les mélanges (45 et 93 %

de la biomasse totale) donnant ainsi des mélanges de CC à forte proportion de légumineuses. De plus,

les résultats de ce projet montrent que ces mélanges multi-espèces à forte proportion de légumineuses

contribuent partiellement aux besoins en N du maïs-grain biologique. On constate même que malgré

un contenu en N de la biomasse aérienne de CC moins élevé à l’automne ainsi qu’un contenu en N

inorganique du sol inférieur au printemps, les rendements du maïs-grain de plusieurs mélanges étaient

semblables à la CC de pois fourrager. Le fait que le contenu en N du grain de maïs soit plus élevé

suivant la CC de pois et les mélange de 2 et 12 espèces en comparaison avec le témoin donne une

indication que la fourniture d’N a été plus grande avec les CC. Ainsi, l’apport en N provenant des CC

s’est traduit par une contribution azotée à la culture de maïs-grain. Les résultats suggèrent ainsi que

les CC à forte proportion de légumineuses pourraient contribuer au rendement de maïs-grain en

combinaison avec l’utilisation d’effluents d’élevage, alors que l’utilisation de fumier de poulet a permis

une augmentation du rendement du maïs-grain biologique pour l’ensemble des précédents de CC et

des années-sites.

Bien que les systèmes biologiques reposent principalement sur les CC de légumineuses pour

répondre aux besoins en N des cultures commerciales, d’autres services écologiques peuvent être

apportés par les CC. Les mélanges de CC deviennent ainsi un moyen de maximiser les services

écologiques dans l’agroécosystème. Les résultats de cette étude montrent, en effet, le potentiel des

mélanges à produire une biomasse racinaire plus élevée en comparaison à une CC de pois. Cette

production de biomasse racinaire est d’autant plus importante dans un contexte où l’on veut favoriser

122

l’apport de C dans l’agroécosystème et augmenter la matière organique du sol. Ainsi, plus de recherche

sur les mélanges est requise afin d’élaborer des mélanges balancés de légumineuses et de non-

légumineuses afin de promouvoir des mélanges permettant à la fois l’approvisionnement en N des

cultures commerciales et l’amélioration de la santé des sols permettant ainsi d’assurer la durabilité des

systèmes de grandes cultures biologiques.

123

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142

Annexe A : Tableaux d’analyses de la variance et matrice de corrélation

pour les données présentées au chapitre 3.

Table A1 Summary of analysis of variance of plant density and soil coverage of cover crops, volunteer cereals, and weeds measured at cover crop emergence at three site-years. 1

Source of

variation

Plant density Soil coverage

Cover crop Volunteer Weed Cover crop Volunteer Weed

--------------------------------------------------------------------------------P value------------------------------------------------------------------------------

Site-year (SY) 0.174 < 0.001 < 0.001 0.191 < 0.001 0.001

Cover crop (CC) < 0.001 0.047 0.031 0.119 0.001 < 0.001

SY CC 0.711 0.392 0.034 0.040 0.079 0.001

1 The weedy control was excluded from statistical analysis of plant density and soil coverage of cover crop. Weed density was log transformed to meet the normality assumption.

143

Table A2 Summary of analysis of variance of aboveground biomass of cover crops, volunteer cereals, and weeds, belowground biomass, and shoot to root ratio, measured prior to winter kill. 1, 2

Source of

variation

Aboveground plant

biomass

Belowground plant

biomass

Shoot to

root ratio

Cover crop Volunteer Weed Total 0–15 cm 15–30 cm 0–30 cm 0–30 cm

---------------------------------------------------------------------P value------------------------------------------------------------------------------------

Site-year (SY) < 0.001 0.024 < 0.001 < 0.001 0.282 0.794 0.288 0.510

Cover crop (CC) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.097 0.025 0.048 < 0.001

SY CC 0.964 0.104 0.003 < 0.001 0.631 0.500 0.509 0.834

1 Aboveground plant biomass was measured at three site-years, whereas belowground plant biomass and shoot to root ratio were measured at two out of three site-years (Augustin17 and Augustin18). 2 The weedy control was excluded from statistical analysis of aboveground biomass of cover crop. Aboveground biomass of volunteer cereals and weeds were log transformed to meet the normality assumption.

144

Table A3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass at two depths (0–15 cm and 15–30 cm) measured prior to winter kill at Augustin17 and Augustin18.

Source of variation Belowground plant biomass

----------------P value-----------------

Site-year (SY) 0.356

Cover crop (CC) 0.006

Depth (D) < 0.001

SY CC 0.278

SY D 0.073

CC D 0.679

SY CC D 0.737

145

Table A4 Summary of analysis of variance of Simpson’s diversity index of the multi-species cover crop mixtures at cover crop emergence and at fall prior to winter kill and of cover crop stability of aboveground, belowground, and total biomass measured prior to winter kill. 1

Source of variation Simpson’s diversity index Cover crop stability

Cover crop

emergence Fall Aboveground Belowground Total

-------------------------------------------------------------P value----------------------------------------------------------

Site-year (SY) < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.289 < 0.001

Cover crop (CC) < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.084 0.022

SY CC 0.879 0.003 0.281 0.579 0.003

1 Cover crop diversity indexes at emergence are based on plant count stand, whereas they are based on aboveground biomass before winter kill. The weedy control and the pure stand of field pea were excluded from statistical analysis of cover crop aboveground stability. Belowground biomass stability and total biomass stability were only assessed at Augustin17 and Augustin18.

146

Table A5 Correlation matrix based on Shannon’s diversity index, species’ richness, evenness, Simpson’s diversity index, cover crop, volunteer cereal, and weed aboveground biomass.

Source of variation

Shannon’s diversity index

Richness Evenness Simpson’s diversity index

Aboveground biomass of cover crops

Aboveground biomass of volunteer cereals

Weed aboveground

biomass

Shannon’s diversity index

1.00

0.84 1 < 0.001 2

0.14422 0.401

0.94777 < 0.001

-0.59 0.0001

0.04 0.811

0.01 0.992

Richness

0.84

< 0.001

1.00

-0.28663 0.090

0.65350 < 0.001

-0.29 0.0920

0.24 0.152

-0.20 0.235

Evenness

0.14 0.4014

-0.29 0.090

1.00

0.43010 0.009

-0.58 0.0002

-0.35 0.034

0.63 < 0.001

Simpson’s diversity index

0.95 < 0.001

0.65 < 0.001

0.43010 0.009

1.00

-0.73 < 0.001

-0.09 0.597

0.20 0.244

Aboveground biomass of cover crops

-0.59 0.001

-0.29 0.092

-0.57865 < 0.001

-0.72833 < 0.001

1.00

0.49 0.002

-0.50 0.002

Aboveground biomass of volunteer cereals

0.04 0.811

0.24 0.152

-0.35 0.034

-0.09 0.597

0.49 0.0022

1.00

-0.31 0.069

Weed aboveground biomass

0.01 0.992

-0.20 0.235

0.63 < 0.001

0.20 0.244

-0.50 0.002

-0.31 0.069

1.00

1 Pearson’s correlation coefficient, 2 Significance level.

147

Annexe B : Tableaux d’analyses de la variance pour les données

présentées au chapitre 4.

Table B1 Summary of analysis of variance of aboveground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio of the composite sample including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at three site-years.

Source of

variation

Aboveground plant

Biomass N concentration C concentration C/N N content C content

----------------------------------------------------------------------------------P value----------------------------------------------------------------------------

---

Site-year (SY) < 0.001 0.028 0.023 0.025 < 0.001 < 0.001

Cover crop (CC) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001

Fertilization (F) 0.115 0.267 0.778 0.524 0.138 0.389

SY CC < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.003 < 0.001

SY F 0.689 0.793 0.563 0.835 0.426 0.538

CC F 0.479 0.021 0.183 0.054 0.115 0.498

SY CC F 0.972 0.029 0.232 0.027 0.714 0.984

148

Table B2 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio

including cover crop species, volunteer cereals, and weeds at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm measured at Augustin17 and Augustin18.

Source of

variation

Belowground plant

N concentration C concentration C/N N content C content

0–15

cm

15–30

cm

0–15

cm

15–30

cm

0–15

cm

15–30

cm

0–15

cm

15–30

cm

0–30

cm

0–15

cm

15–30

cm

0–30

cm

-------------------------------------------------------------------------------P value-------------------------------------------------------------------------------

Site-year (SY) 0.019 0.012 0.961 0.683 0.0113 0.019 0.0682 0.075 0.048 0.443 0.115 0.259

Cover crop (CC) 0.138 0.531 0.952 0.193 0.3137 0.476 0.8873 0.662 0.965 0.429 0.664 0.402

Fertilization (F) < 0.001 < 0.001 0.081 0.012 0.0065 < 0.001 0.9563 0.006 0.787 0.294 0.025 0.299

SY CC 0.971 0.051 0.627 0.373 0.9706 0.126 0.4457 0.175 0.306 0.308 0.402 0.273

SY F 0.511 0.552 0.171 0.283 0.4086 0.383 0.7714 0.813 0.875 0.792 0.708 0.966

CC F 0.851 0.039 0.287 0.328 0.7186 0.172 0.7936 0.775 0.746 0.576 0.558 0.563

SY CC F 0.140 0.048 0.231 0.613 0.0718 0.126 0.8008 0.299 0.685 0.383 0.733 0.677

149

Table B3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at Augustin17 and Augustin18 measured by depth.

Source of variation Belowground plant

N concentration C concentration C/N N content C content

---------------------------------------------------------------------------P value----------------------------------------------------------------------------

Site-year (SY) 0.550 0.655 0.611 0.957 0.279

Cover crop (CC) < 0.001 0.012 < 0.001 0.706 0.156

Depth (D) < 0.001 0.007 < 0.001 < 0.001 < 0.001

Fertilization (F) < 0.001 0.949 0.001 0.030 0.295

SY CC 0.185 0.314 0.343 0.654 0.411

SY D 0.001 0.358 0.022 0.610 0.328

SY F 0.273 0.550 0.539 0.266 0.309

CC D 0.745 0.436 0.620 0.626 0.123

CC F 0.713 0.446 0.412 0.843 0.975

D F 0.622 0.889 0.118 0.325 0.910

SY CC D 0.648 0.323 0.919 0.879 0.520

SY CC F 0.005 0.306 0.008 0.619 0.742

SY D F 0.249 0.879 0.585 0.850 0.596

CC D F 0.401 0.299 0.383 0.815 0.775

SY CC D F 0.986 0.665 0.456 0.930 0.522

150

Table B4 Summary of analysis of variance of corn stover biomass, grain yield, total biomass, corn harvest index (HI), stover nitrogen (N) content, grain N content, total corn N content, and nitrogen harvest index (NHI) measured at three site-years.

Source of

variation

Stover

biomass Grain yield

Corn total

biomass HI

Stover N

content

Grain N

content

Total N

content NHI

----------------------------------------------------------------------------------P value-----------------------------------------------------------------------------

Site-year (SY) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.093 < 0.001 0.001 0.001

Cover crop (CC) 0.137 < 0.001 0.016 0.005 0.051 0.004 0.006 0.088

Fertilization (F) 0.018 0.003 0.055 0.246 0.028 0.070 0.045 0.868

SY CC 0.413 0.736 0.751 0.174 0.284 0.735 0.801 0.136

SY F 0.076 0.248 0.145 0.300 0.133 0.380 0.268 0.867

CC F 0.277 0.175 0.357 0.692 0.550 0.551 0.553 0.394

SY CC F 0.020 0.640 0.047 0.978 0.0250 0.136 0.079 0.556

151

Table B5 Summary of analysis of variance of weed biomass and nitrogen (N) content measured at corn harvest at the three site-years.

Source of variation Weed biomass Weed N content

-----------------------------------------P value-------------------------------------------------

Site-year (SY) 0.049 0.022

Cover crop (CC) 0.228 0.283

Fertilization (F) < 0.001 < 0.001

SY CC 0.007 0.062

SY F 0.062 0.255

CC F 0.734 0.493

SY CC F 0.008 0.031

152

Table B6 Summary of analysis of variance of soil nitrate (NO3-N), soil ammonium (NH4-N), and soil inorganic N (NO3-N + NH4-N) measured at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm at various sampling periods at three site-years. 1

Source of variation

Soil NO3-N Soil NH4-N Soil inorganic N

0–15 cm 15–30 cm 0–30 cm 0–15 cm 15–30 cm 0–30 cm 0–15 cm 15–30 cm 0–30 cm

------------------------------------------------------------------------------P value-------------------------------------------------------------------------------

Site-year (SY) < 0.001 0.015 0.005 0.298 0.599 0.371 0.013 0.009 0.323

Cover crop (CC) < 0.001 0.001 < 0.001 0.377 0.989 0.688 < 0.001 0.001 < 0.001

Fertilization (F) 0.169 0.032 0.005 0.801 0.709 0.898 0.068 0.068 0.044

Sampling time (T) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.071 0.074 < 0.001 < 0.001 < 0.001

SY CC 0.242 0.910 0.587 0.891 0.757 0.753 0.403 0.899 0.538

SY F 0.413 0.8703 0.917 0.363 0.547 0.564 0.842 0.603 0.880

SY T < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.128 0.142 < 0.001 < 0.001 < 0.001

CC F 0.693 0.783 0.342 0.127 0.944 0.702 0.051 0.671 0.348

CC T 0.001 0.133 < 0.001 0.900 0.842 0.868 0.003 0.341 0.010

F T 0.027 0.449 0.013 0.513 0.709 0.563 0.036 0.337 0.026

SY CC F 0.370 0.580 0.474 0.916 0.588 0.807 0.793 0.683 0.710

SY CC T 0.014 0.698 0.023 0.985 0.804 0.768 0.010 0.816 0.063

SY F T < 0.001 0.006 < 0.001 0.673 0.939 0.735 0.001 0.121 0.001

CC F T 0.738 0.568 0.705 0.950 0.794 0.849 0.975 0.921 0.934

SY F CC T 0.062 0.754 0.267 0.984 0.772 0.801 0.300 0.824 0.621

1 Soil was sampled four times: at cover crop seeding, at fall prior to winter kill, at corn planting, and at corn harvest.

153

Table B7 Summary of analysis of variance of soil nitrates (NO3-N) content and flux measured at 15 cm depth at 0, 21, 42, 63, and 84 days after corn planting in the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture treatments.

Source of variation NO3-N content NO3-N flux

---------------------------------------------P value---------------------------------------------

Site-year (SY) 0.121 < 0.001

Cover crop (CC) 0.311 0.045

Sampling time (T) < 0.001 0.070

SY CC 0.920 0.627

SY T 0.001 < 0.001

CC T 0.652 0.220

SY CC T 0.881 0.823

154

Annexe C : Coût des semences.

Tableau D1 Coût des semences de cultures de couverture (CC) utilisées en semis pur ou en mélange.

Traitement de CC testé 1

Espèces de CC Taux de semis

dans les mélanges (kg ha-1)

Coût du mélange avec des

semences conventionnelles

($ ha-1)

Coût du mélange avec des

semences certifiées

biologiques ($ ha-1)

0CC n/a - 0 0

1CC Pois fourrager 150 161 205

2CC Pois fourrager Avoine

90 60

97 54

123 71

TOTAL - 151 194

6CC Pois fourrager Avoine Millet perlé Vesce commune Phacélie Navet fourrager

45 37,5

1 7,5 0,8 0,7

48 34 5

41 11 4

61 45 5 2

41 2 11 2

4 2

TOTAL - 143 167

12CC Pois fourrager Avoine Millet perlé Vesce commune Phacélie Navet fourrager Trèfle d’Alexandrie Lin Sorgho-Soudan Féverole Pois autrichien Céréale de printemps

30 30

0,5 2,5 0,4

0,35 0,75 2,25 0,75

7,5 15

15,5-19

32 27 2

14 6 2 4 4 3

10 27

16-18

41 36 2 2

14 2 6 2 2 2 4 2 4 2 3 2

10 2 27 2

21-24 2

TOTAL - 147-149 170-173 1 0CC = témoin enherbé, 1CC = CC de pois fourrager; 2CC = mélange de 2 espèces; 6CC = mélange de 6espèces; 12CC = mélange de 12 espèces. 2 Des semences conventionnelles ont été utilisées pour l’analyse économique, car des semences certifiées biologiques n’étaient pas disponibles au moment de l’analyse.

Évaluation des mélanges multi-espèces de cultures de couverture en grandes cultures ... · 2021....

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