21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 1/14

V�rüs

Elektron m�kroskop�s� fotoğrafında, adenov�rüsler.Genel özell�kler

Büyüklük: Genel olarak 20-300 nm.Genom yapısı: Tek, ç�ft ya da kısm� ç�ft �pl�kl�;

DNA veya RNA.Morfoloj�: İkozahedral s�metr�l�, sarmal

s�metr�l�, karmaşık ya da zarflıKonak: Arkeler, Bakter�ler, Ökaryotlar.

SınıflandırmaBalt�mor sınıflandırması

Grup I:Ç�ft �pl�kl� DNA v�rüsler�Grup II:Tek �pl�kl� DNA v�rüsler�

Grup III:Ç�ft �pl�kl� RNA v�rüsler�Grup IV: (+) polar�tel� tek �pl�kl� RNA v�rüsler�Grup V: (-) polar�tel� tek �pl�kl� RNA v�rüsler�

Grup VI:Ters transkr�ps�yon yapan RNA v�rüsler�Grup VII:Ters transkr�ps�yon yapan DNA v�rüsler�

UVTK sınıflandırması Güncel sınıflandırma basamakları:

• Takım (-v�rales)

• Fam�lya (-v�r�dae)

• Alt fam�lya (-v�r�nae)

• C�ns (-v�rus)

• Tür (-v�rus)

VirüsVikipedi, özgür ansiklopedi

Başlığın diğer anlamları için Virüs (anlam ayrımı) sayfasına bakınız.

Virüs, sadece canlı hücreleri enfekte edebilen ve böylece replike olabilen mikroskobik enfeksiyonetkenleri. Virüsler; hayvanlardan ve bitkilerden, bakterilerin ve arkelerin de içinde bulunduğumikroorganizmalara kadar her türlü canlı şekillerine bulaşabilirler.[1]

Dmitri Ivanovsky 1892 yılında bir makalede tütün bitkisine bulaşan bakteri olmayan etkenleriaçıkladığından ve Martinus Beijerinck'in 1898 yılında tütün mozaik virüsünü keşfetmesinden beri,[2]

5,000 civarında virüs türü detaylı bir şekilde tarif edilse de[3] milyonlarca türde virüs vardır.[4]

Virüsler yeryüzündeki hemen her ekosistemde bulunan biyolojk varlığın en bol türüdür.[5][6]

Virüslerle ilgilenen bilime viroloji denir ve mikrobiyolojinin alt uzmanlık alanıdır.

Virüsler, enfekte hücre içerisinde veya enfeksiyon sürecinde, virionlar ve bağımsız viral parçacıklarhalinde bulunabilir. Bir virüsün tüm yapılarını barındıran tek bir virüs partikülüne virion ya daviryon denir ve iki ya da üç parçadan oluşur: (i) DNA veya RNA'dan sadece birisi olabilen viralgenom ve genetik materyali taşıyan büyük moleküller; (ii) genetik materyali saran, koruyan ve başkaişlevleri de olan kapsid denilen bir protein tabakası, (iii) protein tabakayı saran lipit bir zarf. Virüsparçacıkları sarmal (helikal), kübik veya karmaşık (kompleks) morfolojilerde olabilmektedirler.Virionlar ışık mikroskobuyla görülemeyecek kadar küçük yapıdadırlar. Ortalama bir virion ortalamabir bakterinin yüzde biri büyüklüğündedir.

Yaşamın evrimsel tarihinde virüslerin menşeisi açıklanamamıştır. Bazıları, hücreler arasındahareket edebilen DNA parçacıkları olan plazmidlerden, bazıları da bakterilerden evrimleşmişolabilir. Evrimde, virüsler genetik çeşitliliği arttıran yatay gen transferinde önemli bir araçtırlar.[7]

Virüsler genetik materyal taşıdıkları, üredikleri ve doğal seçilime uğradıkları için bazıları tarafındancanlı kabul edilirler. Ancak canlı olarak kabul edebilmek için gerekli bazı anahtar özellikleri (ör.hücre yapısı) taşımadıkları için virüslere "yaşamın kıyısındaki organizmalar" ve "kopyalanıcılar"denilmiştir.[8][9]

Virüsler birçok yolla yayılırlar; bitkilerde virüsler genellikle yaprak bitleri ve bitki özsuyu ilebeslenen Böcekler tarafından bitkiden bitkiye aktarılırken, hayvanlarda kan emici haşerat tarafındanaktarılırlar, bu hastalık taşıyan organizmalara vektörler denilir. Grip virüsleri solunum yoluylayayılım gösterirler. Norovirüs ve rotavirüs viral kaynaklı gastroenteritin en bilindik etkenlerindendirve fekal-oral bulaş yoluyla ve insandan insana temas ile, su ve yiyeceklerle bulaşırlar. HIV cinseltemas yoluyla ve enfekte kanla temas yoluyla bulaşan ciddi bir etkendir. Virüsün enfekte edebildiğihücrelere "konak" hücre denir ve konak türü geniş veya dar olabilir, bunu virüsün "konak özgüllüğü"belirler.[10]

Hayvanlarda viral enfeksiyonlar genelde immun sistemin uyarılaması ve enfeksiyona neden olanvirüsün ortadan kaldırılması ile sonuçlanır. Bağışıklık tepkileri aynı zamanda aşı ile de uyarılabilir,bu durum belirli viral ajanlara karşı yapay bir bağışıklık kazandırır. Bununla beraber AIDS ve viralhepatit etkeni olan bazı virüsler immun yanıttan kaçarlar ve kronik enfeksiyonlara yol açarlar.Antibiyotikler virüslere karşı etki etmezler ancak virüslere etki edebilen bazı antiviral ilaçlargeliştirilmiştir.

Et�moloj�Tar�hçeCanlılık tartışmasıKökenler�Sınıflandırma

UAVTK sınıflandırmasıBalt�more sınıflandırması

Yaşamsal özell�kler�Yapıları

V�rüs morfoloj�ler�GenomlarKor prote�nler�Kaps�dV�ral zarf

Repl�kasyon döngüsüV�rüsler arası �l�şk�ler

Genet�k mutasyon

Konak ve konak aralığıKonak hücredek� etk�ler�Konak savunma mekan�zmalarıEp�dem�yoloj�

?

İçindekiler

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 2/14

Mart�nus Be�jer�nck 1921'delaboratuvarındayken.

Ep�dem�ler ve pandem�ler

Korunma ve tedav�AşılamaAnt�v�ral �laçlar

Tesp�t, saflaştırma ve tanıD�ğer türlerdek� v�ral enfeks�yonlar

Hayvan v�rüsler�B�tk� v�rüsler�Bakter� v�rüsler�Arke v�rüsler�

İnsan hastalıklarındak� roller�Kanser

Sucul ekos�stemlerde rolEvr�mdek� rolüUygulamalar

Canlı b�l�mler� ve tıpV�roterap�

Malzeme b�l�m� ve nanoteknoloj�Sentet�k v�rüslerS�lah olarak kullanımı

Ayrıca bakınızDış bağlantılarKaynakça

Latince'den gelen vīrus kelimesi zehir anlamına gelmektedir ve Hint-Avrupa dil kökeninden gelen diğer zararlı sıvılar ile sanskritçe'de viṣa poison, Doğuİran dillerinde vīša poison, antik Yunanca'da ἰός poison aynı anlamdadır, bu kelimenin ilk tastiki 1398'de Bartholomeus Anglicus'un John Trevisatarafından İngilizce tercümesi olan De Proprietatibus Rerum'da yapılmıştır. 1400'lerde Latincede Virulent, virulentus (zehirli) kelimesikullanılmıştır.[11][12] Dmitri Ivanovsky'nin 1892'de virüsları keşfinden önce "bulaşıcı hastalığa neden ajan" anlamı ilk kez 1728'de kaydagirmiştir.[13][14][15][16] Viral sıfatı 1948'de kullanılmıştır. Virion terimi (çoğulu virionlar) 1959'da, Özgül hücreleri enfekte edebilen tek bir stabil enfektifviral partikül anlamında kullanılmıştır.[17]

Louis Pasteur kuduz için bir nedensel ajan bulamadı ve bir mikroskop kullanılarak tespit edilemeyecek kadar küçükbir patojenle ilgili spekülasyonlar yaşandı.[18] 1884'te, Fransız mikrobiyolog Charles Chamberland, bakteriden dahaküçük gözeneklere sahip olan filtreyi icat etti (günümüzde Chamberland filtresi ya da Chamberland-Pasteur filtresiolarak bilinir). Böylece, bakteri içeren bir çözeltiden bakteriler tamamıyla ayrıştırılabildi. 1892'de, Rus biyologDmitriy İvanovskiy şimdiki tütün mozaik virüsü olarak bilinen virüsü incelemek için bu filtreyi kullandı.Deneylerinde enfekte tütün bitkilerinin ezilmiş yapraklarından elde edilen çözeltilerin süzülmesi sonucunda süzülensıvıda etkenlerin süzülmeden kaldığını gözlemledi. Ivanovsky enfeksiyonun bakteriler tarafından üretilen bir toksintarafından meydana geldiğini öne sürdü, ancak bu düşüncesini sürdürmedi. O zamanlar tüm enfeksiyöz ajanlarınfiltreler tarafından süzülebildiği ve üretilme ortamlarında üreyebildikleri düşünülmekteydi – Bu düşünce hastalıkyapıcı mikrop teorisinin bir parçasıydı.[2] 1898'de, Hollandalı mikrobiyolog Martinus Beijerinck bu deneyleritekrarladı ve süzülmüş çözeltinin enfeksiyöz ajanların yeni bir formunun içerdiğine ikna oldu. Bu ajanların sadecebölünebilen hücrelerde çoğaldıklarını gözlemledi ancak bu deney sonucunda hastalık oluşturan partiküllerigöremedi, ajanlara contagium vivum fluidum (çözünür canlı mikroplar) adını verdi ve sonra virüs olarak yenidenadlandırıldı. Beijerinck virüslerin doğada sıvı olarak bulunduğunu savunmuştur, daha sonra bu teori virüslerinpartikül olduğunu düşünen Wendell Stanley tarafından düşürülmüştür. Aynı yıl içinde Friedrich Loeffler ve PaulFrosch ilk hayvan virüsü olan şap hastalığı virüsünü tescillediler.

20. yüzyılın başlarında, İngiliz bakteriyolog Frederick Twort, şimdilerde bakteriyofaj (ya da sadece faj) denilen vebakterileri enfekte eden virüs gruplarını keşfetti.[19] Fransız-Kanadalı mikrobiyolog Félix d'Herelle, besiyerindekibakterilere süspansiyon şeklinde eklendiğinde onları öldüren virüsları tanımladı. Bu süspansiyonları seyrelterek enyüksek seyreltmeyi keşfetti (en düşük virüs konsantrasyonları), tüm bakterilerin ölmesinden ziyade, ölü organizmaların oluşturduğu alanları gözlemledi.Bu alanları sayma ve seyreltme faktörü ile çarparak orijinal süspansiyondaki virüslerin sayısını hesaplamaya çalıştı.[20] Fajlar tifo ve kolera gibihastalıkların olası tedavisi gibi takdim edildi, ancak penisilinin geliştirilmesi ile bir kenara bırakıldılar. Faz çalışmaları, genlerin açılıp kapanmamekanizmalarını ve yabancı genlerin bakteri hücrelerine aktarılmaları için kullanışlı bir mekanizmayı anlamayı destekledi.

19. yüzyılın sonlarında virüsler, enfeksiyonları, filtrelerden geçebilmeleri ve yaşamaları için konağa gereksinim duymaları bakımındantanımlanmışlardır. Virüsler sadece bitki ve hayvanlarda üretilebilmişlerdi. 1906'da, Ross Granville Harrison lenf dokusu yetiştirmek için bir yöntem icatetti ve 1913'te E. Steinhardt, C. Israeli, ve R. A. Lambert, gine domuzu kornea dokusu parçalarında Vaccinia virüsü üretme amacıyla bu metodukullandı.[21] 1928'de, H. B. Maitland ve M. C. Maitland, kıyılmış tavuk böbreği süspansiyonunda vaccinia virüsü ürettiler. Bu metotlar 1950'lerde aşıüretimi için büyük ölçekte poliovirüs üretilene kadar geniş ölçüde kabul edilmediler.[22]

Diğer bir atılım 1931'de geldi, Amerikan patologlar Ernest William Goodpasture ve Alice Miles Woodruff influenzavirüs ve bazı diğer virüsleri döllenmiştavuk yumurtasında ürettiler.[23] 1949'da, John Franklin Enders, Thomas Weller ve Frederick Robbins insan embriyo hücre kültüründe poliovirüsürettiler ve böylece sağlam hayvan dokuları ve embriyonlu yumurta dışında virüs üretilmiş oldu. Bu çalışma etkili polio aşısı üretmek için Jonas Salktarafından yapıldı.[24]

Virüslerin ilk görüntüleri, Alman mühendisler Ernst Ruska ve Max Knoll tarafından 1931'de elektron mikroskobunun icadı üzerine elde edildi.[25]

1935'te, Amerikan biyokimyacı ve virolog Wendell Meredith Stanley tütün mozaik virüsü ile ilgili çalışmalar yaptı ve çoğunlukla protein yapılardanoluştuğunu buldu.[26] Kısa bir süre sonra, virüsler proteinler ve RNA parçalarına ayrıştırıldılar. Tütün mozaik virüsü ilk kez kristalize edildi ve yapısı bu

Etimoloji

Tarihçe

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 3/14

rotav�rüs v�r�onları

nedenle ayrıntılı olarak tarif edilebildi. Kristalize virüsün ilk X ışını kristalografisi görüntüleri Bernal ve Fankuchen tarafından 1941'de elde edildi. Bugörüntüleri temel alan Rosalind Franklin 1955 yılında virüsün tam yapısını keşfetti. Aynı yıl içinde, Heinz Fraenkel-Conrat ve Robley Williamssaflaştırılmış tütün mozaik virüsünün RNA ve protein kapsidinin kendi kendine birleşip fonksiyonel virüs formunu oluşturabildiğini gösterdi, bu basitmekanizmanın muhtemelen virüslar tarafından konak hücre içinde oluşturulduğu düşünüldü.

20. yüzyılın ikinci yarsında virüs keşfi altın çağını yaşadı ve bu yıllarda 2000'den fazla hayvan, bitki ve bakteri virüsü türü keşfedildi. 1957'de, atlarınviral arteritine yol açan equine arterivirüs ve sığır viral diyare virüsü (bir pestivirüstür) keşfedildi. 1963'te, hepatit B virüsü Baruch Blumberg tarafındankeşfedildi, ve 1965'te, Howard Temin ilk retrovirüsü tanımladı. Ters transkriptaz enzimi retrovirüsler tarafından kendi RNA'larından DNA kopyalamadakullanılır ve ilk kez birbirinden bağımsız olarak Howard Martin Temin ve David Baltimore tarafından 1970'te tanımlanmıştır. 1983'te Luc Montagnier'intakımı Fransada Pasteur Enstitüsünde, şimdilerde HIV olarak bilinen retrovirüsü ilk kez izole ettiler.

Virüsler ve canlı hücreler, DNA veya RNA, ve proteinler gibi ortak bileşiklere sahiptirler. Lakin biyokimyacı WendelStanley'nin tanımına göre virüsler biyolojik moleküllerden "basit" oluşumlardır. Organik moleküllerin kendikendilerine yapısallaşma özeliklerinin bir sonucudurlar ve dolayısıyla canlı sayılmazlar. François Jacob da virüslerhakkında "bir kültür ortamına yerleştirildiklerinde virüslerin bir metabolik faaliyeti yoktur, enerjiyi ne üretebilirler nede kullanabilirler, ne büyür ne çoğalabilirler, canlıların bu ortak özelliklerinden hiçbiri yoktur onlarda" der.[27] Virüslerancak canlı bir hücrenin enzimlerini kullanarak çoğalabilirler. Ayrıca, virüsler DNA veya RNA'dan birine sahip olsalarda, canlı hücrelerde olduğu gibi bunların ikisi birden yoktur.

Öte yandan son yıllarda yapılan yeni keşifler virüslerin canlılığı hakkındaki tartışmayı yeniden gündeme getirmiştir.Amipleri enfekte eden Mimivirüsün 1200 geni vardır, ki bu rakam bazı bakterilerin gen sayısından daha fazladır. Buvirüslerin genleri arasında normalde virüslerde bulunmayan, canlı hücrelerde bulunan 30 kadar gen vardır, örneğinprotein sentezi ve DNA tamirinden sorumlu enzimleri kodlayan genler.[28]

Virüslerin canlı olup olmadığı tartışması sürmektedir. Sorunun cevaplandırılması için "hayat nedir?" sorusunun cevabı gerekmektedir. Zooloji vebotaniğe dayalı kıstaslara göre virüsler canlı değildir. Ancak, bu çıkarım canlı olduğu kabul görmüş varlıkların özelliklerinden genelleme yaparak eldeedilmiştir ve yıllar boyunca keşfedilmiş, gittikçe daha küçük canlı türlerini göz önüne alarak sürekli değiştirilmiş tanımlara dayalıdır. Eğer hayat temelilkelere göre tanımlanırsa, canlılığın en temel kıstası çoğalma yeteneğidir. Virüsler çoğalabildiklerine göre canlı oldukları, veya konak hücreler olmadançoğalamadıkları için canlı olmadığı iddia edilebilir. Öte yandan pek çok canlı da diğer canlıların ürettiği gıdalar olmadan ne büyüyebilir ne çoğalabilir.Virüslerin canlı olup olmadığı kullanılan hayat tanımına bağlıdır.

Hayatı yahut canlılığı tanımlarken Alman bilim adamı Hoimar von Ditfurth şu yorumu yapmıştır:

"Amerikalı biyokimyacı ve Nobel Ödülü sahibi Melvin Calvin'in bilimsel bir yazısından aktarılmış 'canlılık:düzenli enerji dönüştürme mekanizmasınailişkin bilgiyi başka bir özdeş sisteme aktarabilme yeteneği' tanımı, içinden çıkılmazlığıyla aslında sorunun güçlülüğünü ortaya koyuyor. Canlı olmayanile canlı olanı birbirinden ayırt etmeye kalkışmak, aslında doğaya kendisinde bulunmayan bir duruma ilişkin dıştan bir 'müdahale' ve bu müdahaleyebağlı bir kavram getirme anlamına gelmektedir. Gerçekten de böyle bir girişim doğaya kendisinin tanımadığı sınırları yerleştirmekle eş anlamlıdır.Aslında bu türden sınırların gerçekte karşılığı bulunmayan yapay sınırlar oldukları kesindir. Doğanın o sayısız olayları ve süreçleri karşısında derli toplubir bakış edinebilmek ve kolaylık sağlayıcı sınıflandırmalar yapabilmek için doğaya dıştan aklın bulunduğu ayırıcı çizgiler yerleştirmek, Dünya'yıgerçekte bulunmayan enlem ve boylam çizgilerine bölmekten hiç farklı değildir. Yön bulmamıza yardımcı olan ve coğrafî alanlar ya da noktalardanereleri kastettiğimizi kolaylıkla belirtmemizi sağlayan haritalar üzerindeki bu kavramsal çizgileri hiç kimsenin kalkıp da söz konusu bölgelerin doğalbir özelliğini algılayabileceği gibi, bu çizgileri de o bölgelerde aramak kimsenin aklına gelmeyecektir."

Ayrıca bakınız: Virüs evrimi

Virüsler hayatın olduğu her yerde bulunurlar ve canlı hücrelerin ilk geliştiği andan beri muhtemelen virüsler de vardı. Virüslerin kökenleribilinmemektedir çünkü fosil formları bulunmamaktadır, virüslerin kökenlerini bulabilmek için DNA ve RNA karşılaştırmasını kullanan molekülerteknikler uygulanmıştır. Ek olarak, viral genetik materyal bazen konak hücredeki gen bölgelerine entegre olabilir, bu yolla virüs genomu nesille boyudikey olarak aktarılabilir. Bu bilgiler milyon yıllar önceki antik virüslerin izini sürmeye çalışan paleovirologlar için pahabiçilemezdir. Şu anda, Virüslerinkökenini açıklamaya çalışan üç ana hipotez vardır:[29]

Ger�leme h�potez�V�rüsler b�r zamanlar, ş�md�k� boyutlarından büyük paraz�t�k küçük hücreler olab�l�rler. Zamanla, paraz�tl�k �ç�n gerekl� olmayan genler�n� kaybetm�şolab�l�rler. R�cketts�a ve chlamyd�a bakter�ler� tıpkı v�rüsler g�b� canlı hücrelerde yaşayab�l�rler ve sadece konak hücrelerde çoğalab�l�rler. Paraz�tyaşamı ben�msem�ş canlıların yaşamlarını ve bağımlılıklarını kodlayan genler dışındak� gereks�n�m duymadıkları genler� hücre dışında atıpkaybetm�ş olab�lme �htmal� bu h�potez� desteklemekted�r. Bu aynı zamanda dejenerasyon h�potez� ya da azalma h�potez� olarak da adlandırılır.

Hücresel kökenl� h�potez�Bazı v�rüsler kend�ler�nden daha yüksek organ�zma hücreler�nden kaçan DNA ya da RNA parçalarından evr�mleşm�ş olab�l�rler. Kaçan DNA'larplasm�dlerden (hücreler arasında hareket edeb�len çıplak DNA parçaları) ya da transpozonlardan (hücre �ç�ndek� gen bölgeler�nde farklı konumlarahareket edeb�len ve kopyalanab�len DNA moleküller�) gelm�ş olab�l�rler.[30] B�r zamanlar "atlayan genler" denen transpozonlar hareketl� genet�kmateryaller�n örnekler�d�r ve bazı v�rüsler�n köken� olab�l�r. Barbara McCl�ntock tarafından 1950 yılında mısır b�tk�s�nde keşfed�ld�ler.[31] Bu h�potezbazen serser�l�k h�potez�,[32] ya da kaçış h�potez� olarak da adlandırılır.

B�rl�kte evr�m h�potez�

Ana madde: Birlikte evrim

Ayrıca �lk-v�rüs h�potez�de denmekted�r ve v�rüsler�n �lk hücreler�n ortaya çıkmasından bu yana hücresel yaşama bağımlı olarak m�lyonlarca yılboyunca karmaşık prote�n ve nükle�k as�t kompleksler�nden evr�mleşt�ğ�n� önermekted�r. RNA'dan oluşan V�ro�dlerler v�rüs olaraksınıflandırılmamışlardır çünkü v�ro�dler� saran prote�n b�r kılıf yoktur ancak, b�rkaç v�rüse benzeyen karakter�st�k özell�kler�nden dolayı sık sıksubv�ral ajanlar olarak adlandırılırlar.[33] V�ro�dler b�tk�ler �ç�n öneml� hastalık etkenler�d�r. Prote�n kodlamamalarına karşın konak hücre ve konakhücre mekan�zmalarıyla etk�leş�me g�rerek repl�ke olurlar. RNA genomuna sah�p �nsan hepat�t delta v�rüsü v�ro�dlere benzer fakat hepat�t Bv�rüsler�nde b�r prote�n kılıf elde eder ama kend�s� bu kılıfı repl�ke ett�remezler, bu nedenle bu etkene defekt�f v�rüsdenmekted�r. Bunun yanındahepat�t delta v�rüsü konak hücreye g�reb�l�rse, bağımsız olarak repl�ke olab�l�r. Repl�ke olan hepat�t delta v�rüsler� da defekt�ft�r ve yen� hücreler�enfekte edeb�lmeler� �ç�n hepat�t B v�rüsünün prote�n kılıfına gereks�n�m duyar. Aynı davranış, uydu v�rofajında da mevcuttur, bunlar Acanthamoebacastellan�� türü protozoonları enfekte eden m�m�v�rüslere bağımlıdırlar. Bu v�rofaj, d�ğer v�rüs türler�n�n konak hücrede aynı anda bulunmasınagereks�n�m duyar, bunlara uydu den�l�r ve v�ro�dler�n ve v�rüsler�n evr�msel ara ürünler� tems�l edeb�leceğ� düşünülmekted�r.[34]

Canlılık tartışması

Kökenleri

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 4/14

Balt�more sınıflandırması v�ral mRNAsentez�n� temel alan b�r sınıflandırmadır.

Geçmişte, bu hipotezlerin hepsi ile ilgili sorunlar vardı: en küçük hücresel parazitlerin bile virüslere benzememesi nedeniyle gerileme hipoteziaçıklanmakta zorlanılmıştır. Kaçış hipotezinde, karmaşık kapsidlerin, virüslerin diğer parçacıklarının ve yapılarının nasıl oluştuğunun açıklamasıyapılamamıştır. Birlikte evrim hipotezinde de virüslerin konak hücre gereksinimlerini açıklayamamıştır. Şimdilerde virüslerin antik ve üç üst alemintarih öncesi bir ayrışımına ait oldukları kabul edilmektedir. Bu keşif modern virologları tekrar düşünmeye ve klasik üç üst alem hipotezini yenidendeğerlendirmeye sevketmiştir.

RNA dünyası hipotezi, virüslerin bilgisayar analizi ve konak DNA dizileri, farklı virüsler arasındaki evrimsel ilişkileri daha iyi anlamamızı sağlar vemodern virüslerin atalarını belirlemenize yardımcı olabilir. Günümüzde, analizler herhangi bir hipotezi doğrulamamaktadır. Ancak, tüm bilinen virüslerortak bir atası var zor görünüyor, ve muhtemelen virüsler geçmişte farklı farklı mekanizmalar ile birçok kez ortaya çıkmışlardır.

Prionlar DNA ya da RNA barındırmayan infeksiyöz protein molekülleridir. Koyunlardaki scrapie gibi enfeksiyöz hastalıklara neden olurlar, sığırlardabovin spongiform ensefalopati ("deli dana hastalığı"), ve geyiklerde kronik halsizlik hastalığı; insanlarda, prionik hastalıklar "gülme hastalığı" olarak dabilinen Kuru hastalığı, Creutzfeldt–Jakob hastalığı, ve Gerstmann–Sträussler–Scheinker sendromu. Prionlar temelde viroidlerden ve virüslerden farklıolamasına rağmen keşfedilemeleri, virüslerin kendini kopyalayan moleküllere evrimleşmiş olduğu teorisini destekler.

Ana madde: Virüs sınıflandırması

Sınıflandırma ve adlandırma, virüslerin benzer ya da farklı özellikleri dikkate alınarak yapılmaktadır. 1962'de, André Lwoff, Robert Horne, ve PaulTournier linnean hiyerarşik sistemi baz alan ilk virüs sınıflandırma şeklini geliştirmişlerdir. Bu sistem şube, sınıf, takım, aile, cins, ve türsınıflantırmasını temel alır. Virüslerin genom türlerini baz alan gruplandırmalar da yapılmıştır. Sonraları Uluslararası Virüs Taksonomisi Komitesi(UAVTK) kuruldu. Ancak virüsler şube ve sınıf olarak sınıflandırılmadı, bunun nedeni küçük genomları ve yüksek oranda mutasyona uğramalarınedeniyle yaşanan zorluklar sebebiyle takımın ötesinde tanımlamaya geçilmemesidir. Geleneksel hiyerarşiyi desteklemek için Baltimore Sınıflandırmasıkullanıldı.

Daha fazla bilgi için: Uluslararası Virüs Taksonomisi Komitesi

Şu andaki sınıflandırmayı Uluslararası Virüs Taksonomisi Komitesi geliştirdi ve aile bütünlüğünü korumak için virüs ailelerinin özelliklerine ağırlıkveren bir rehber yayınladı. virüsleri sınıflandırmak için uluslararası birleşik bir taksonomi kuruldu. 9. UAVTK raporunda viral taksonların dallanmahiyerarşisinde en düşük takson grubu olarak virüs türü kavramı tanımlanmıştır.[35] Ancak günümüzde virüsleri ve virüs çeşitliliğinin sadece çok küçükbir bölümü incelenmiştir.[36]

Genel taksonomik yapı aşağıdaki gibidir:

Takım (-v�rales)

A�le (-v�r�dae)

Alt a�le (-v�r�nae)

C�ns (-v�rus)

Tür (-v�rus)

Mevcut (2013) UAVTK taksonomisi, 7 takımdan oluşur, Caudovirales, Herpesvirales, Ligamenvirales, Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales,and Tymovirales. Komite alt tür, suş ve izolatlar arasında resmi bir ayrım yapmamaktadır. Toplamda 7 takım, 103 aile, 22 alt aile, 455 cins, 2,827civarında tür vardır ve 4,000'den fazla tip henüz sınıflandırılmamıştır.[37]

Daha fazla bilgi için: Baltimor sınıflandırması

Nobel ödüllü biylog David Baltimore, Baltimore sınıflandırma sistemini geliştirmiştir. UAVTK sınıflandırmasistemini, modern sınıflandırma sistemleri ve Baltimore sınıflandırma sistemini bağdaştırarak yapmıştır.

Baltimore sınıflandırması viral mRNA sentezini temel alan bir sınıflandırmadır Virüsler genelde genomlarıylasentez ettirdikleri proteinleri kullanarak kendilerini replike ettirirler. Viral genom çift iplikçikli (çi) veya tekiplikçikli (ti) olabileceği gibi DNA ya da RNA da olabilir, bazı virüslerde ters transkriptaz enzimi varkenbazılarında da bu enzim yoktur. Ek olarak tiRNA virüsleri pozitif yönelimli ya da negatif yönelimli olabilirler,pozitif yönelimli virüslerin genomlarına enfektif genom denmektedir. Bu sınıflandırma virüsleri yedi gruptatoplamıştır:

Bu gruplar aşağıdaki gibidir:

I: ç�DNA v�rüsler� (örneğ�n Adenov�rüsler, Herpesv�rüsler, Poksv�rüsler)II: t�DNA v�rüsler� (+ �pl�kç�kl� veya "yönel�ml�") DNA (örneğ�n Parvov�rüsler)III: ç�RNA v�rüsler� (örneğ�n Reov�rüsler)IV: (+) t�RNA v�rüsler� (+ �pl�kç�kl� veya "yönel�ml�") RNA (örneğ�n P�kornav�rüsler, Togav�rüsler)V: (−) t�RNA v�rüsler� (− �pl�kç�kl� veya "yönel�ml�") RNA (örneğ�n Ortom�ksov�rüsler, Rabdov�rüsler)VI: t�RNA-RT v�rüsler� (+ �pl�kç�kl� veya "yönel�ml�") Hayat döngüsü �çer�s�nde DNA aracılı RNA kullanır (örneğ�n Retrov�rüsler)VII: ç�DNA-RT v�rüsler� (örneğ�n Hepadnav�rüsler)

Sınıflandırma

UAVTK sınıflandırması

Balt�more sınıflandırması

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 5/14

Sadece �k� prote�n molekülündenb�r v�ral kaps�d�n nasıloluşab�ld�ğ�n� gösteren şema.

Virüslerin bir yaşam biçimi olup olmadığı ya da canlı organizmalarla etkileşime girip girmedikleri konusunda farklı görüşler mevcuttur. Virüsler"yaşamın kıyısındaki organizmalar" olarak tanımlanmışlardır,[8] genler, doğal seçilim yoluyla evrim, ve öz-montaj yoluyla kendilerinin birden çokkopyasını yeniden oluşturarak organizmalardakine benzer özelliklere sahiptir. Genleri olmasına rağmen, genellikle yaşamın temel birimi olarak görülenbir hücresel yapıya sahip değillerdir. Virüsler kendi metabolizmalarına sahip değillerdir ve yeni ürünler üretmek için konak hücrelere ihtiyaç duyarlar.Bu yüzden konak hücre dışında replike olamazlar Rickettsia ve chlamydia gibi bakterilerde konak hücrelerde çoğalabilir olmalarına rağmen canlı olarakkabul edilirler. Canlı kabul edilen hücrelerin çoğalmak için hücre bölünmesini kullanmaları, buna karşın virüslerin hücrelerde spontan olarak replikeolmaları onların çoğalmasını canlı kabul edilen hücrelerin çoğalmasından ayırırken virüslerin, çoğalırken doğal seçilime maruz kalmaları nedeniylegenetik yapılarında meydana gelen farklılıklar, onları kristallerin özerk çoğalmasından ayırır. Konak hücrede virüs replikasyonunun, hayatın kökeniçalışmalarına katkısı vardır ve hayatın, moleküllerin kendiliğinden birleşmesi ile başlamış olabileceğini savunan hipoteze katkıda bulunabilir.[1]

Virüsler morfoloji denilen şekil ve boyutları bakımından farklılıklar gösterirler. Genellikle bakterilerden çokküçüktürler. İncelenen virüslerin çoğunluğu 20 ila 300 nanometre çapa sahiptirler Bazı filovirüslerin çapları yaklaşık80 nm iken uzunlukları toplamda 1400 nm'ye kadar çıkmaktadır. Çoğu virüs optik mikroskopla görülemez, bu yüzdentaramalı ve geçirimli elektron mikroskobu virionları görselleştirmek için kullanılır. Virüs ile arka plan arasındakikontrastı arttırmak için, elektron - yoğun " boyama" kullanılır. Bu boyalar tungsten gibi ağır metallerden yapılmış tuzsolusyonlarıdır, bu boya ile boyanmış yerler elektonla kaplanır. Virionlar boya ile kaplandığında (pozitif boyama), inceayrıntılar belirsizleşir. Negatif boyamada sadece arka planın boyanması ile bu sorun giderilebilir.

Bir virüs türüne özgü yapıların tümünü bir arada bulunduran tek bir virüs partikülüne virion denmektedir. Viralgenom tarafından kodlanan ve kapsomer adı verilen alt ünite proteinlerin bir araya gelmesiyle kapsid oluşmuştur vekapsidin şekli virüsun morfolojik ayrımında kullanılır. Virüsler konak hücre zarından kendilerine "zarf" adı verilen vekapsidi çevreleyen lipit bir dış zar oluşturabilirler. Virüs tarafından kodlanan protein alt-üniteleri özerk olarakbirleşerek, içinde genellikle virüs genomunu barındıran kapsidi oluştururlar. Kapsid yapılarına yardımcı proteinler için virüslerde karmaşık kodlarvardır. nükleik asit ile ilgili proteinler nükleoproteinler şekilde bilinmektedir ve viral nükleik asit ile viral kapsid proteinlerinin birlikte bulunduğu yapınükleokapsid olarak adlandırılır. Kapsid ve tüm virüs yapısı atomik kuvvet mikroskobu aracılığıyla mekanik (fiziksel) olarak derinlemesine incelenebilir.Genel olarak, dört ana morfolojik virüs türü vardır:

Virüslerin morfolojilerini çeşitli faktörler etkilemektedir, bunların en önemlisi kapsid ve zarf yapılarıdır.

Sarmal s�metr�Bu v�rüsler, merkez�nde b�r oyuk veya tüp olacak şek�lde sarmal s�metr� meydana get�ren ve b�r eksen etrafında b�rleşm�ş tek t�p kapsomerlerdenoluşur. Bu düzen, çubuk veya l�f şekl�nde v�r�onlarla sonuçlanır: Bu v�r�onlar kısa ve son derece sert ya da uzun ve çok esnek olab�l�r. Genet�kmateryal genell�kle tek �pl�kç�kl� RNA'dır fakat bazılarında tek �pl�kç�kl� DNA bulunur. Negat�f yüklü nükle�k as�tler, poz�t�f yüklü prote�nler�n etk�leş�m��le prote�n sarmalın �ç�ne g�rer. Genel olarak v�r�on uzunluğu nükle�k as�d�n çapına ve v�r�on çapı ve d�z�l�m�ne bağlıdır. İy� çalışılmış tütün moza�kv�rüsü b�r sarmal v�rüs örneğ�d�r.[38]

Küb�k s�metr�B�rçok hayvan v�rüsü küb�k ya da küresele yakın k�ral �kozahedral s�metr�ded�rler. Özdeş alt b�r�mlerden kapalı b�r kabuk oluşturmanın en �y� yoludüzenl� b�r �kozahedron yapısıdır. Bu yapıda her b�r� beş özdeş alt b�r�mden oluşan asgar� 12 adet özdeş kapsomer gerekl�d�r. Rotav�rüs g�b� b�rçokv�rüs, 12'den fazla kapsomer bulundurur ve küresel görünmeler�ne rağmen küb�k s�metr�ler�n� korurlar. Kapsomerler�n uçlarını kuşatan ve pentameradı ver�len 5 d�ğer kapsomerle çevr�l�d�r. Kapsomerler�n üçgen yüzeyler�n� kuşatan hekzonlar adı ver�len.[39] Hexons are �n essence flat andpentons, wh�ch form the 12 vert�ces, are curved. The same prote�n may act as the subun�t of both the pentamers and hexamers or they may becomposed of d�fferent prote�ns.

Yayvan s�metr�Bu beş katlı eksen boyunca uzatılmış ve bakter�yobaj başlarının genel b�r düzen�d�r. Bu yapı her �k� ucunda s�l�nd�r�k b�r kapatan oluşur.[40]

Karmaşık s�metr�Bu v�rüsler ne tamamen sarmal ne tamamen küb�k b�r kaps�de sah�pt�rler ve kuyruk ya da dış duvar g�b� ek yapılara sah�pt�rler. Bazı bakter�yofalar,Enterobacter�a faj T4 g�b� �kozahedrak b�r baş, sarmal b�r kuyruk, altıgen taban b�r plağı ve çıkıntılı prote�n kuyruk f�br�ller�nden oluşan karmaşık b�ryapıya sah�pt�r. Bu kuyruk yapısı moleküler şırınga g�b� davranır, v�rüsun konak bakter�ye tutunmasından sonra hücreye v�rüs genomunu enjekteeder. Yen� araştırmalarda v�ral genomun fajın baş kısmına basınçla sıkıştırıldığı ve faj konağa tutunduktan sonra basınçla konağın �ç�ne fışkırdığıdüşünülmekted�r bu nedenle enjeks�yon yer�ne ejeks�yon ter�m�n� kullanmaktadır.

Yaşamsal özellikleri

Yapıları

V�rüs morfoloj�ler�

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 6/14

Sarmal s�metr�l� v�rüs şeması.Küb�k s�metr�l� v�rüsşeması.

Kaps�t prote�nler�n�n yapısı v�rüs�zolasyonunda önemtaşımaktadır.

Yayvan s�metr�l� v�rüsşeması Karmaşık s�metr�l� b�r

bakter�yofaj şeması

V�rüsler arasında genom�k çeş�tl�l�k

Özell�k Karakter�st�k özell�k

Nükle�kas�t

DNARNAYaşamsal döngüler�n�nbell� aşamalarıda DNAbell� aşamalarında RNA

B�ç�mÇ�zg�sel (L�near)ÇemberselParçalı

İpl�kç�kyapısı

Tek �pl�kç�kÇ�ft �pl�kç�kB�r kısmı tek �pl�kç�kbarındıran ç�ft �pl�kç�k

AnlamPos�t�ve anlam(+)Negat�ve anlam(−)Amb�sens (+/−)

Poksvirüsler büyük, karmaşık yapılı, alışılmadık morfolojiye sahip virüslerdir. Viral genom nukleoid olarak bilinen merkezi disk yapısında proteinlerleilişkilidir; Nükleoid zar ve işlevi bilinmeyen iki adet yanal protein kütlesinden oluşur; Virüs protein yoğun bir tabaka ile çivili dış zara sahiptir; Tamvirion oval bir tuğlaya benzeyen pleomorfik yapıya sahiptir. Mimivirüsler, 400 nm'lik kapsid çapları ile en geniş karakterdeki virüslerdendir, yüzeydençıkan 100 nm boyutlarında iplikçikleri vardır; Kapsid muhtemelen ikozahedral yapıda olduğundan elektron mikroskobu altında altıgen şekilde görünür.2011'de, araştırmacılar Şilinin Las Cruces kıyılarından toplanan okyanus dibinden alınan su örneklerinde bilinen en uzun virüs örneğini keşfettiler;Bazik optik mikroskopla görülenebilen bu virüsa geçici olarak Megavirüs chilensis adı verildi. 2013'te, Şili ve Avustralyada Megavirüs ve Mimivirüs'taniki kat daha büyük genoma sahip Pandoravirüs cinsi keşfedildi.

Arkeleri enfekte eden bazı virüsler diğer virüs şekillerinden bağımsız, iğ, çengel, çubuk, gözyaşı ve hatta şişe şeklinde çok çeşitli sıradışı şekillerdekompleks yapıya sahiptirler. Kuyruklu bakteriyofajlara benzer ve çoklu kuyruk yapıları barındırabilen diğer arke virüsler de vardır.

Genetik yapıların en muazaam çeşitleri virüs türleri arasında görülebilir; virüsler, bitkilerden, hayvanlarden,arkelerden ya da bakterilerden daha fazla genomik çeşitlilik barındırırlar. Yaklaşık 5.000 tür detaylı bir şekilde tarifedilmiş olmasına rağmen, farklı türde milyonlarca virüs mevcuttur.[3][4] Eylül 2015 tarihi itibarıyla, NCBI VirüsGenomu Veritabanı 75.000 'den fazla tam genom dizisine sahiptir,[41] kuşkusuz daha keşfedilmeyi bekleyen birçokçeşidi mevcut.

Bir virüs DNA ya da RNA'dan sadece birini barındırabilir ve bu sebeple DNA veya RNA virüsu olarak adandırılır.Virüslerin büyük çoğunluğu RNA genomlarına sahiptir.

Viral genom polyomavirüslerdaki gibi dairesel ya da adenovirüslerdeki gibi doğrusal olabilir. Nükleik asit türününgenomunun şekliyle alakası yoktur. RNA virüsleri ve bazı DNA virüsleri arasında genomu birkaç parçadan oluşmuşolanlar vardır, bu şekilde genoma sahip virüslera parçalı (segmentli) genoma sahip virüsler denir. RNA virüsleriiçin, her segment sadece bir protein kodlar ve genelde tüm segmentler aynı kapsidin içinde bulunur. Ancak, brommozaik virüsü ve diğer çeşitli bitki virüslerinde olduğu gibi virüsun enfektif olması için her segmentin aynı viriondabulunmasına gerek yoktur.

Bir viral genom, nükleik asit türü ne olursa olsun tek veya çift sarmallı olabilir. tek şeritli genomları çiftlenmemişbir nükleik asitten oluşmaktadır, ortadan aşağı bölünmüş bir merdivenin yarısına benzer şekildedir. Çift sarmallıgenomlar birbirini tamamlayan nükleik asit çiftlerinden oluşur. Bazı virüs ailelerinin virüs partikülleri,Hepadnaviridae ait olanlar gibi kısmen çift iplikçikli ve kısmen tek iplikçikli olan bir genom içerebilirler.

Bazı RNA virüsleri pozitif yönelimli (pozitif polariteli), bazıları ise negatif yönelimli (negatif polariteli) virüslerolarak sınıflandırılır. Pozitif yönelimli viral RNA, viral mesajcı RNA ile aynı yönelimdedir ve böylece konak hücre tarafından kolayca okunabilir. Negatifyönelimli RNA virüslerinin RNA'sı viral mRNA'nın tamamlayıcısıdır ve RNA'ya bağımlı RNA polimeraz enzimine gereksinim duyarlar.

Genom boyutu türler arasında büyük ölçüde değişir. En küçük viral genom – the tek iplikçikli DNA'ya sahip circovirüslerdir, Circoviridae ailesi– sadeceiki proteini kodlar ve genom boyutu sadece iki kilobazdır;[42] en büyük genom ise pandoravirüslerdedir–genom boyutu 2500e yakın proteini kodlayaniki megabaz civarındadır.[43]

Genelde, RNA virüslerı DNA virüslerinden daha küçük genoma sahiptirler çünkü RNa virüs replikasyonunda daha yüksek oranda hata yapılır ve buhataların azami üst sınırı vardır. Kopyalanan genomdaki bu sınırın ötesinde yapılan hatalar nedeniyle virüs inaktif olur ya da rekabet yeteneğinikaybeder. Bunu telafi etmek için, RNA virüslerı parçalı genoma sahiptirler. Genom daha küçük moleküller halinde bölünür, bu sayede tek bileşenligenomunda oluşacak bir hatanın tüm genomu etkisiz hale getirmesi olasılığı azaltılır. Tersine, DNA virüslerinin replikasyon enzimleri yüksek orandadoğruluğa sahip olduklarından genellikle daha büyük genomlara sahiptirler. Tek sarmallı DNA virüsleri bu kuralın dışındadırlar, mutasyon oranları tekiplikçikli RNA virüslerine yakın b,ir oranda seyredebilir.

Ana madde: Kapsit

Virüslerin yönetici molekülünü (genomunu) oluşturan DNA veya RNA'yı ve kor proteinlerini çevreleyerek dış etkilerden korur. Kapsit ayrıca virüseşeklini verir, kapsitteki proteinler virüsün hücreye tutunmasını sağlar ve dolayısıyla konak özgüllüğünü belirler.

Ana madde: Viral zarf

Bazı v�rüs türler� konak hücren�n zarlarından b�r�s�n� mod�f�ye ederek kend�ler�ne b�r dış zar oluştururlar, bu zar enfekte konak hücrey� çevreleyenzar, çek�rdek zarı ya da endoplazm�k ret�kulum g�b� �ç veya dış zar olab�lmekted�r. böylece v�rüs v�ral zarf denen ç�ft tabakalı l�p�d zar kazanmışolur. Bu zarda v�ral genom ve konak hücre genomu tarafından kodlanan prote�nler mevcuttur; l�p�d yapılar ve bazı karbonh�drat yapılarının tamamızaten �lg�l� zarda bulunur ve konak hücre genomu tarafından kodlanır. Gr�p v�rüsü ve HIV bu stratej�y� kullanırlar. Zarflı v�rüsler�n enfekt�v�tes�zarflarının varlığına bağlıdır ve zarf yapıları zarar gördüğünde �nakt�f olurlar.[44]

Genomlar

Kor prote�nler�

Kaps�d

V�ral zarf

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 7/14

V�ral hayat döngüsü

G�r�ş

Repl�kasyon

Uyku

Çıkış

T�p�k b�r v�rüs repl�kasyon döngüsü

Bazı bakter�yofajlar kend� genomlarını bakter� hücres�ne enjekte (ya da ejekte) ederler (görsel ölçekl� değ�ld�r)

Ana madde: Viral hayat döngüsü

Virüs nüfusu hücre bölünmesi yoluyla artmamaktadır çünkü virüsler birer hücre değillerdir. Bunun yerine, kendilerininbirden fazla kopyasını üretmek için bir konak hücrenin organellerini, moleküllerini ve metabolizmasını kullanırlar,konağa kendi parçalarını kopyalattırıp bu parçaları yine konakta birleştirirler.

Virüslerin hayat döngüleri türlere göre farklılık gösterse de genelde altı temel aşamada gerçekleşir:[45]

Tutunma

Konak hücre yüzeyindeki reseptörlerle viral kapsid üzerindeki veya viral zarf üzerindeki proteinlerin özgül (spesifik)bağlanması ile gerçekleşir. Bu özgüllük bir virüsün konak aralığını belirleyen faktörlerdendir. Örneğin, HIV'in konakaralığı insan akyuvar hücreleri ile sınırlıdır. Bunun nedeni HIV yüzey molekülü gp120, özgül olarak CD4 molekülü ileetkileşime girer ve CD4 molekülü sıklıkla CD4+ T-Hucrelerinde bulunur. Virüs konak hücreye tutunduktan sonra,konak hücre yüzeyinde çeşitli değişiklikler olur.

Hücreye giriş

Daha fazla bilgi için: Viral giriş

Tutunmayı takip eder: Virion, reseptöre bağımlıendositoz ya da füzyon yolu ile konak hücreye girer. Bugenellikle viral giriş olarak adlandırılır. Bitki ve mantarhücrelerinin enfeksiyonu hayvan hücrelerininkindenfarklıdır. Bitkiler selüllozdan ve mantarlar kitindenyapılmış sert bit hücre duvarına sahiptirler, çoğu virüsbitki ve mantarları hücre duvarlarının hasar görmesisonucu enfekte eder.[46] Ancak, neredeyse tüm bitkivirüsleri (tütün mozaik virüsü gibi) tek iplikçiklinükleoprotein komplekslerinin içerisinde,plazmodezmata adlı gözenekler boyunca hücredenhücreye direkt olarak hareket ederler.[47] Bakteriler debitkiler gibi güçlü hücre duvarına sahiptirler. Ancak,bakteriler bitki hücrelerinden küçük oldukları içinhücre duvarlarıda bitkilerinkine göre çok daha incedir,Bazı virüsler genomlarını bakteriye enjekte edecekmekanizmalar geliştirmişlerdir, bu işlemde viral kapsidhücre dışında kalır.

Kapsidin soyulması

Viral kapsidin çıkartıldığı bir işlemdir: Bu işlem viralenzimler ya da konak enzimleri tarafından veyakapsidin basit ayrışma ile bozulmasıyla oluşabilir;sonuç olarak viral nükleik asit hücre içinde serbestkalır.

Viral replikasyon (kopyalanma)

Daha fazla bilgi için: Virüs replikasyonu

Virüs genomunun birincil çoğalmasını kapsar. Replikasyon, "erken" genlerden viral mRNA'nın sentezi (mRNA) (pozitif yönelimli virüsler içinistisnadır), viral protein sentezi, viral proteinlerin olası birleşmeleri, erken veya düzenleyici olarak nitelendirilen proteinlerin aracılığıyla viral genomunreplikasyonu aşamalarını kapsar. büyük genomlu kompleks virüslerde mRNA sentezinde bir veya daha fazla aşama olabilir.

Birleşme

Viral ürünlerin bir araya gelerek birleşmesi ve progeni virüslerinin oluşması aşamasıdır, bu aşamada proteinlerde çeşitli değişiklikler meydana gelebilir.HIV gibi virüslerde, bu değişiklikler (olgunlaşma da denilmektedir) virüs konaktan salınmadan önce meydana gelir.

Salınma

Daha fazla bilgi için: Viral çıkış

Virüsler konak hücreden lizis yoluyla salınabilirler, lyzis hücre zarı veya duvarının patlaması ile hücrenin ölmesi olayıdır. Pek çok bakteri virüsü ve bazıhayvan virüsleri bu yolla salınır ve bu tür enfeksiyonlara "litik enfeksiyon" denir. Bazı virüslerin viral genomu genetik rekombinasyon yoluyla konakkromozomunun özgül bir bölgesiyle birleşerek lizojenik döngüye girerler. Bu şekilde birleşmiş virüs genomlarına "provirüs", bakteriyofaj genomlarınaise "profaj" denmektedir.[48] Bu birleşme olayına "lizojeni" ade verilirken, buna maruz kalan konağa da "lizojen" denir. Lizojen konak bölündükçe viralgenom da çoğalır. Viral genom konak içinde çoğunlukla sessizdir. Bunun yanında bazı durumlarda provirüs ya da profaj entegre olduğu yerden ayrılabilrve litik enfeksiyona yol açabilir.[49] Zarflı virüsler (örneğin HIV) tipik olarak tomurcuklanarak konak hücreden salınır. Bu işlem sırasında virüs konağınplazma zarından ya da diğer iç zarlarından modifiye edilmiş bir zarla kendi zarfını elde eder.[50]

Virüs partikülleri içindeki genetik malzemeler, ve bu malzemelerin çoğaltılması, farklı virüslerda önemli ölçüde farklılıklar göstermektedir.

DNA v�rüsler�B�r çok DNA v�rüsünün genom repl�kasyonu konak hücre çek�rdeğ�nde meydan gel�r. V�rüsler bazen füzyon �le çoğu zaman da reseptöre bağımlıendos�toz yoluyla hücreye g�rrler. Çoğu DNA v�rüsü baştan sona konak hücre DNA ve RNA sentez mean�zmalarına bağımlıdırlar. Ancak dahabüyük genoma sah�p v�rüsler bu mekan�zmaları kend�ler� kodlayab�l�rler. Ökaryotlarda v�ral genom bu mekan�zmalara ulaşab�lmek �ç�n hücreçek�rdeğ�ne g�rmes� gerek�rken, bakter�lerde sadece hücre �ç�ne g�rmes� yeterl�d�r.[51]

RNA v�rüsler�Repl�kasyon genell�kle konak hücre s�toplazmasında meydana gel�r. RNA v�rüsler� repl�kasyon modeller�ne göre dört farklı guruba ayrılab�l�rler. Tek�pl�kç�kl� RNA v�rüsler�n�n yönel�m� (polar�te) büyük ölçüde repl�kasyon modeller�n� bel�rler (kend� prote�nler�n� üreteb�lmek �ç�n r�bozomları d�rekt

Replikasyon döngüsü

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 8/14

Ant�jen�k sapma ya da reassortman,hastalık yapma �ht�mal� yüksek yen� b�rgr�p v�rüsü suşun ortaya çıkmasınaneden olab�l�r

kullanıp kullanamadıkları); d�ğer öneml� b�r kr�ter genet�k malzemen�n tek �pl�kç�kl� veya ç�ft �pl�kç�kl� olup olmadığıdır. Tüm RNA v�rüsler�genomlarını kopyalayab�lmek �ç�n �ç�n kend� RNA repl�kaz (RNA'ya bağımlı RNA pol�meraz) enz�mler� kullanırlar.

Ters transkr�ps�yonlu v�rüslerV�r�onlarında tek �pl�kç�kl� RNA bulunduran (Retrov�r�dae, Metav�r�dae, Pseudov�r�dae) ya da ç�ft �pl�kç�kl� DNA bulunduran (Caul�mov�r�dae veHepadnav�r�dae). Ters transkr�ps�yon yapan RNA v�rüsler� repl�ke olmak �ç�n b�r ara DNA kullanırlar, buna karşılık ters transkr�ps�yon yapan DNAv�rüsler� (pararetrov�rüses) repl�ke olmak �ç�n b�r ara RNA kullanırlar. Her �k� v�rüs grubu da nükle�k as�t dönüşümünü gerçekleşt�rmek �ç�n terstranskr�ptaz enz�m� kullanırlar. Retrov�rüsler�n prov�rüs g�b� konak hücre DNA'sına entegre olmaları, repl�kasyon stratej�ler�n�n b�r parçasıdır;pararetrov�rüsler�n bunu yapmamalarına rağmen özell�kle b�tk� pararetrov�rüsler�n�n entegre genom kopyaları enfekt�f v�rüsler�n ortaya çıkmasınaneden olab�l�r. Ters transkr�ptaz enz�m� z�dovud�ne ve lam�vud�ne g�b� ant�v�ral �laçlara duyarlıdır. B�r�nc� örnek b�r retrov�rüs olan HIV. İk�nc� örnek�se Hepat�t�s B v�rüsunun �ç�nde bulunduğu Hepadnav�rüsler.[52]

Ana madde: Mutasyon

Virüsler birçok mekanizma ile genetik materyal değişikliğine uğrayabilirler. Antijenik kayma adı verilenişlemleride içeren DNA ya da RNA bazlarının tek tek diğerleri ile mutasyona uğramasıdır. Birçok noktamutasyon "sessizdir" – sessiz mutasyonlar protein kodlayan genlerde değişime neden olmazlar – fakat örneğinantiviral ilaçlara karşı direnç geliştirebilen diğer mutasyonlardaki gibi, evrimsel avantajlara da neden olabilirler.Antijenik sapma virüs genomunda köklü değişikliklere neden olur; Bu değişiklikler rekombinasyon vereassortmanın bir sonucudur; İnfluenzavirüslerde meydana gelirken pandemilere neden olur. RNA virüsleriçoğu kez quasispecies (çeyrek tür) ya da aynı türden virüs grupları şeklinde bulunurlar, grup üyelerinin genomnükleotit dizilerinde farklılıklar bulunabilir. Doğal seleksiyon için birincil hedef quasispecieslerdir.

Parçalı genom evrimsel avantajlar kazandırır; parçalı genoma sahip virüsün farklı suşları, parçalı genomlarınıkarıştırabilir ve aynı soydan progeni virüsler ya da benzersiz özelliklere sahip yeni virüsler meydana gelebilir.Bu duruma reassortman ya da viral çiftleşme de denir.

Genetik rekombinasyon bir DNA iplikçiğinin kırılıp daha sonra farklı bir DNA molekülünün sonunabirleştirilmesi sürecidir. Virüslerin aynı hücreyi aynı anda enfekte ettiği durumlarda oluşur ve virüs evrimiçalışmaları sırasında çalışılan türler arasında yaygın olarak yapıldığı gözlenmiştir. Rekombinasyon hem DNAhem de RNA virüslerinde meydana gelebilir.

Ana madde: KonakDaha fazla bilgi için: Konak özgüllüğü

Parazitik canlıların faydalandığı diğer canlılara konak denir. Virüsler zorunlu parazitlerdir, replikasyon yoluyla çoğalırlar ve replikasyon yapabilmek içinkonak hücreye gereksinim duyarlar.

Diğerlerini göz önünde bulundurursak virüsler yeryüzünde bugüne kadar en bol biyolojik çeşitliliğe sahip gruptur. Hayvanlar, bitkiler, bakteriler,arkeler ve mantarlar gibi yaşam biçimlerinin her türünü enfekte edebilirler.[3] Bununla birlikte, farklı virüs tipleri bu yaşam biçimlerinin sadece sınırlıbir aralığına bulaşabilir ve virüs enfeksiyonları türe özeldir. Bu özgüllük canlı türü düzeyinde olduğu gibi hücresel düzeyde de olabilir. Örneğin smallpoxvirüsü sadece insan türünü enfekte edebilir ve dar bir konak aralığı olduğu söylenebilir.[53] Kuduz virüsü gibi bazı virüsler, memelilerin birçok türünüenfekte edebilir ve buvirüslerin geniş bir konak yelpazsesi olduğu söylenebilir.[54] Bitki virüslerinin ve diğer hayvan virüslerinin birçoğu insanlarıenfekte etmez. Bazı bakteriyofajlar sadece bir bakteri suşunda enfeksiyona neden olurlar ve faj tiplendirilmesi bakteriyel hastalıkların kaynaklarınınaraştırılmasında kullanılabilen bir yöntemdir.

Ana madde: Sitopatik etki

Virüslerin konak hücrede meydana getirdiği yapısal ve biyokimyasal etkiler geniş kapsamlıdır.[55] Bu etkilere sitopatik etkiler denir. Birçok virüsenfeksiyonu sonrası konak hücre ölür. Ölüm nedenleri, hücre parçalanması (lizis), hücrenin sitoplazmik zarındaki değişiklikler ve apoptozis olabilir.Hücre ölümü vakaları sık sık, virüsün yapısına katılan ve katılmayan partiküller özgül proteinler nedeniyle virüsün hücreyi baskılaması sonucu hücreninnormal faaliyetlerinin durmasından kaynaklanır.

Bazı virüsler enfekte hücrede hiçbir belirgin değişikliğe neden olmazlar . Virüsler hücrede sessiz (latent) olarak kalabilirler ve birkaç belirti dışındahücre normal fonksiyonlarına devam eder. Bu kalıcı (persistan) enfeksiyon vakalarına neden olur ve virüs aylarca hatta yıllarca uykuda kalabilir. Buvakalar genelde herpes virüs enfeksiyonlarında meydana gelir. Baz virüsler, Epstein–Barr virüsü gibi, habis kanserlere neden olmadan hücreçoğalmasına neden olurlar, Papillomavirüsler gibi bazı virüsler ise kanserlere neden olabilirler.

Ayrıca bakınız: Bağışıklık sistemi

Virüslere karşı vücudun ilk savunma hattı doğuştan gelen bağışıklık sistemidir. Bu konağı enfeksiyondan nonspesifik olarak savunan hücreleri ve diğermekanizmaları içermektedir. Bunun anlamı doğuştan gelen bağışık sistemi hücrelerinin patojenleri tanıması ve genel bir şekilde onlara cevapvermesidir ancak edinilmiş bağışıklık sisteminin aksine konağa uzun süreli ya da koruyucu bağışıklık sağlamaz.

RNA interferaz virüslere karşı doğuştan gelen önemli bir savunmadır. Birçok virüsün çift iplikçikli RNA (çiRNA) içeren bir replikasyon stratejisi vardır.Böyle bir virüs bir hücreyi enfekte ettiğinde, RNA molekülü ya da moleküllerini salar ve bu moleküller hemen RNA'yı küçük parçalara kesen dicerdenilen bir protein kompleksine bağlanırlar sonrasında bir biyokimyasal yol olan RISC kompleksi aktive olur ve viral mRNA'yı yıkımlayarak hücreyienfeksiyondan korur. Rotavirüsler çift kapsidlidirler ve kapsidleri tam olarak soyulmaz virüsün üretilen mRNA'lar iç kapsidinde bulunan gözeneklerdensalınırlar ve bu sayede RISC kompleksi aktive olmaz. Böylece rotavirüsün çift iplikçikli RNA'sı kapsid içinde zarar görmeden kalır.

Omurgalıların edinilmiş bağışıklık sistemi bir virüsle karşılaştığında, virüse bağlanan ve genellikle enfeksiyon yapma özelliğini ortada kaldıran özgülantikorlar üretirler. Buna humoral ya da sıvısal immün yanıt denir. Antikorların iki önemli tipi vardır. Birincisi IgM denen ve virüs nötralizasyonundaoldukça etkili bir antikordur ancak hücreler tarafından sadece birkaç hafta boyunca üretilirler. İkincisine ise IgG denir ve süresiz olarak üretilir. Konakçı

Virüsler arası ilişkiler

Genet�k mutasyon

Konak ve konak aralığı

Konak hücredeki etkileri

Konak savunma mekanizmaları

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 9/14

İk� rotav�rüs: sağdak� ant�korlarlakaplanmış ve konak hücreye g�r�phücrey� enfekte etmes� engellenm�ş.

İspanyol gr�b� v�rüsünün geç�r�ml�elektron m�kroskobu görüntüsü.

kanında IgM varlığı akut enfeksiyonların tanımlanmasında kullanılır, bunun yanında IgG varlığı geçmiş bir zamanda deçirilmiş bir enfeksiyona işareteder. Bağışıklık testlerinde ise IgG'ye bakılır.

virüsler konak hücreye girdikten sonra da antikorlar etkili bir savunma mekanizması olmaya devam edebilir.

Omurgalılardaki ikinci savunma mekanizması hücresel immunitedir ve T hücreleri olarak bilinen savunmahücrelerini içerir. Bir T hücresi vücuttaki hücrelerin yüzeylerindeki proteinlerin kısa bölümlerini gözlemler veşüpheli bir durumla karşılaşırsa öldürücü T hücreleri hücreyi yıkımlar, eğer yıkımlanan hücrede virüs enfeksiyonuvar idiyse bu sefer virüse özgül T hücreleri çoğalır. Makrofajlar gibi hücreler bu antijen sunumunda uzmanlaşmıştır.İnterferon üretimi önemli bir konak savunma mekanizmasıdır, interferon virüs mevcudiyetinde vücut tarafındanüretilen bir hormondur. Bağışıklıktaki rolü karmaşıktır; enfekte hücreyi ve komşularını öldürerek enfeksiyonunyayılmasına mani olur.

Tüm virüs enfeksiyonlarında bağışıklık cevabı oluşmayabilir. HIV virion yüzeyindeki amino asit dizilimini sık sıkdeğiştirerek bağışıklık sisteminden kaçar. "kaçış mutasyonu" olarak bilinen bu durumla birlikte viral epitoplarkonak bağışıkık mekanizmalarından kaçar. Bu kalıcı virüsler antijenik sapma ile beraber konak bağışıklık sistemininenfeksiyonu sınırlandırmasını engellerler, antijen sunumunu bloke ederler, sitokine direnç sağlarlar, doğal öldürücühücrelerin faaliyetlerinden kaçarlar, apoptozisten kaçarlar. Nörotropik virüsler denen başka diğer virüslerde sinirler boyunca yayıldıkları için bağışıklıksistemi elemanları bunlara ulaşamayabilir.

Viral epidemiyoloji virüslerin yayılımı ve kontrolünü ele alan bir tıp dalıdır. Virüsler anneden-bebeğe dikey (vertikal) yolla yayılabilecekleri gibi,insandan insana yatay (horizontal) yolla da yayılabilirler. Dikey yolla bulaşmaya hepatit B virüsü ve HIV örnek verilebilir, bebek doğduğunda çoktan buvirüslerle enfekte olmuştur. Daha nadir görülen başka bir örnek varicella zoster virüsudur, yetişkinlerde hafif seyreden enfeksiyonlara neden olurkenceninde ve yeni doğanlarda öümcül enfeksiyonlara yol açabilir.

Yatay yolla yayılma virüs populasyonunun sürdürülmesinde daha çok karşılaşılan bir bulaşım yoludur. virüsler: seksüel aktivite sırasında temas edilenvücut sıvıları gibi maddelerden bulaşabilir. Örneğin, kontamine transfüzyon çözeltileri ya da aletleri ile kan yoluyla HIV bulaşabilir; hepatit C; Ağızsagısıyla bulaşabilir; Epstein–Barr virüsü; Kontamine gıda veya su tüketimi ile bulaşabilir; virüs içeren aerosoller solunduğunda norovirüslerbulaşabilirken, damlacık enfeksiyonu ile influenza virüs bulaşabilir; Deng hummasında olduğu gibi sinekler ve böcekler gibi vektörler ya da konaklar ilebulaşabilir. Viral enfeksiyonların yayılma oranı ya da hızı nüfus yoğunluğunu ve duyarlı kişilerin nüfustaki oranı, yaşam kalitesi ve iklim şartları gibifaktörlerin de içinde bulunduğu bazı faktörlere bağlıdır.

Epidemiyoloji, viral hastalıkların salgınları sırasında hayat çemberini kırmak için kullanılır.[56] kontrol önlemleri virüsün nasıl bulaştığı sorusununcevabına göre alınır. Salgının kaynağını veya kaynaklarını bulmak için virüsün tespiti önemlidir. Tespit edilen virüsün yayılımı aşılamalar yoluylaengellenebilir. Mevcut aşısı bulunmayan virüsler içinse, sanitasyon ve dezenfeksiyon etkili önlemler olabilir. Sık sık, enfekte kişiler toplumun gerikalanında ayrı tutulurlar ve virüse maruz kalmış olanlar karantinada tutulurlar.[57] 2001 yılında İngiltere' de şap hastalığı salgınının kontrol altınaalınması çalışmalarında yüzlerce sığır itlaf edildi.[58] İnsan ve hayvanlarda meydana gelen viral enfeksiyonların çoğunda kuluçka süresince herhangi birbelirti meydana gelmez. Çoğu viral hastalık için bilinen kuluçka süreleri birkaç günden birkaç haftaya kadar değişebilir. İnsanlar ya da hayvanlar enfekteolduklarında kontajiyöz olarak diğer insanlara ve hayvanlara enfeksiyonu bulaştırdıkları, genel olarak kuluçka dönemini takip eden bir yayılım dönemivardır. Birçok viral enfeksiyon için bilinen bu dönemlerin bilinmesi, salgınların kontrolünde çok önemlidir.[59] Bir popülasyonda, toplulukta, ya dabölgede hastalık vakalarının alışılmadık derecede yüksek oranda olması durumuna epidemi denir. Salgınlar dünya çapına yayıldıysa bunlara pandemidenir.[60]

Ayrıca bakınız: İspanyol gribi, AIDS ve Ebola virüsü hastalığıAyrıca bakınız: Salgınlar listesi

Amerikan yerlileri kontajiyöz hastalıklar nedeniyle harap olmuş durumda idiler, özellikle de avrupalı sömürgecilertarafından getirilen çiçek hastalığı nedeniyle. Colomb'un amerikaya ayak basmasından öne kaç tane yerlinin aşinaolmadıkları hastalıklardan öldüğü bilinmemektedir, ancak rakamların yerli nüfusunun %70'ine yakın olduğutahmin edilmiştir. Bu hastalıkların yerlilere verdikleri zararlar önemli ölçede avrupalıların istilalarına yardımcıolmuştur.[61]

Dünya çapındaki epidemilere pandemi denir. 1918 grip pandemisi, 1919 yılına kadar devam etti,kategori 5 influenzapandemisi influenza A virüsünün neden olduğu ciddi alışılmadık ciddi ve ölümcül hastalıklara neden olmuştur.Birçok grip salgınında ağırlıklı olarak, çocuklar yaşlılar ve bağışıklığı zayıf kişiler etkilenirken, kurbanlar genelliklesağlıklı genç yetişkinler olmuştur. Eski tahminlere göre 40-50 milyon insanın öldüğü tahmin edilmektedir, dahayeni tahminlerde ise etkilenip bir şekilde ölen insanların 100 milyonu bulduğu belirtilmektedir ve bu rakam1918'deki dünya nüfusunun %5'idir.

Birçok araştırmacı HIV'in 20. yüzyılda Sahra Altı Afrika'da ortaya çıktığını olduğunu düşünmektedir; Şu anda pandemik olan bu etkenin neden olduğuhastalıkla dünya çapında tahminen 38.6 milyon insan yaşamaktadır. HIV/AIDS Hakkında Ortak Birleşmiş Milletler Programı (UNAIDS) ve DünyaSağlık Örgütü (DSÖ) AIDS'in ilk tanımlandığı 5 Haziran 1981 yılından bu yana 25 milyon insan öldü ve kaydedilen en yıkıcı pandemilerden birine nedenoldu. 2007'de 2.7 milyon insan HIV ile enfekte olmuştur ve 2 milyon insan HIV ile ilişkili enfeksiyonlardan dolayı ölmüşlerdir.

Ciddi manada ölümcül etkenlerin yer aldığı Filoviridae ailesi. Filovirüsler ebolavirüsleri ve marburg virüsleri barındırır, iplik benzeri virüslerdir ve viralkanamalı hummalara neden olurlar. Marburg virüsü, 1967'de tespit edildi, 2005'te Angola'da meydana gelen salgın basının dikkatini çekmişti. EbolaVirüs Hastalığı ilk tanımlandığı 1976 yılından bu yana yüksek oranda ölümlerle seyreden aralıklı salgınlara neden oldu. En kötü ve en yakın zamandameydana gelen salgın Batı Afrika Ebola salgınıdır.

Virüsler konak hücrede hayati metabolik yolları kullandıkları için, genel olarak konak hücrede toksik etkilere neden olan ilaçlar kullanılmakdurumundadır. Viral hastalıklarda en etkili medikal yaklaşım enfeksiyona bağışıklık sağlamak aşılama yapmak ve seçici olarak viral replikasyonuengelleyen antiviral ilaçlardır.

Daha fazla bilgi için: Aşılama

Epidemiyoloji

Ep�dem�ler ve pandem�ler

Korunma ve tedavi

Aşılama

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 10/14

Ebola (üstte) ve Marburg v�rüsler� (altta)

Guanoz�nGuanoz�n�n analoğu olan As�klov�r

V�ral plak test�

Aşılama virüs enfeksiyonlarından korunmada etkili ve ucuz bir seçenektir. Aşı uygulamaları virüslerin keşfinin deöncesinde uygulanmakta idi. Aşılamanın keşfi çocuk felci, kızamık, kabakulak ve kızamıkçık gibi hastalıklarınmorbiditeleri (hastalık) ve mortalitelerinde (ölüm) dramatik bir düşüşe neden olmuştur. Çiçek hastalığıenfeksiyonları eradike edilmiştir. Aşılamalar insanlarda halihazırda 13'ün üzerinde viral enfeksiyonunönlenmesinde ve daha fazlası hayvanlardaki viral enfeksiyonların önlenmesinde kullanılmaktadır. Aşılar viralproteinleri ya da zayıflatılmış veya öldürülmüş virüsleri (antijenler) içerebilir. Virüslerin zayıflatılmış (attenüe)formlarını içeren canlı aşılar, hastalığa neden olmazlar ancak yine de bağışıklık sağlarlar. Canlı aşılar, bağışıklıksistemi zayıf insanlarda tehlikeli olabilirler çünkü bu insanlarda virüs zayıflatılmış bile olsa hastalığa yok açabilir.Biyoteknoloji ve genetik mühendisliği teknikleri alt ünite aşıların üretilmesi için kullanılmıştır. Bu aşılar sadecevirüsün kapsid proteinlerinden yapılmaktadır. Hepatit B aşısı bu aşılara bir örnektir. Alt ünite aşıları bağışıklıksistemi zayıf insanlarda güvenle kullanılabilirler çünkü hastalığa neden olmazlar. Sarı humma virüsü aşısı, 17Dolarak bilinen canlı-attenüe bir suştur, muhtemelen üretilen en güvenli ve etkili aşıdır.

Daha fazla bilgi için: Antiviral ilaç

Antiviral ilaçlar genellikle virüslerin yanlışlıkla kendi genomları ile birleştirdiği nükleosit analoglarıdır (SahteDNA yapıtaşı). Virüsün yaşam döngüsü durdurulur çünkü yeni sentezlenen DNA inaktiftir. Örneğin herpessimpleks virüs enfeksiyonları için kullanılan bir nükleosit analoğu olan asiklovir ve HIV ve hepatit B virüsenfeksiyonlarında kullanılan lamivudin. Asiklovir en eski ve en sık reçete edilen antiviral ilaçlarınbiridir. Kullanılan diğer antiviral ilaçlar virüs yaşam döngüsünün çeşitli evreleri hedefler. HIV,enfeksiyöz forma geçebilmek için HIV-1 protease denilen proteolitik bir enzime gereksinim duyar. Buenzimi inaktive etmek için proteaz inhibitörleri adı verilen geniş bir ilaç grubu vardır.

Hepatit C'ye neden olan RNA virüslerinin oluşturduğu enfeksiyonların %80'i kronik seyirlidir vehastalar tedavi edilmezlerse karaciğerlerinin kalan kısımları da enfekte olur, etkili bir tedavi içininterferon ile kombine şekilde nükleozid analogu bir ilaç olan ribavirin kullanılır. Benzer bir stratejikullanarak, kronik hepatit B taşıyıcılırını tedavi etmek için lamivudine geliştirilmiştir.

Laboratuvarda virüsleri çoğaltma ve tespit etmek için çeşitli yöntemler vardır. Kültürlenmiş hücreler bir virüsleenfekte edildikten sonra ortama salınan virüslerin saflaştırılması için santrifüjleme yöntemleri, amonyum sülfatveya etilen glikol ile çökeltme, veya hücre bileşenlerinin organik çözücülerle arıtılması gibi teknikler kullanılır.

Virüslerin tespiti ve miktarlarının belirlenmesi için kullanılan yöntemler arasında:

Hemaglüt�nasyon test�. B�r alyuvar süspans�yonuna v�rüsler eklen�r, alyuvarların kümeleşmes�ne(aglüt�nasyonuna) bakılarak v�rüs sayısı bel�rlen�r. Kümeleşmen�n neden�, v�rüsler�n alyuvarların yüzey�nebağlanarak hücreler� b�rb�r�ne bağlamalarıdır.Elektron m�kroskobu �le doğrudan sayım. Der�ş�k b�r v�rüs süspans�yonu, konsantrasyonu b�l�nen b�r m�kroskop�kb�lye süspans�yonu �le karıştırılır ve bu karışım özel b�r yüzey�n üzer�ne damlatılır. Yüksek büyültme altında v�rüstanec�kler� ve sun� b�lyeler sayılarak v�rüsler�n konsantrasyonu hesaplanır.Plak sayımı. Kültür kaplarında konak hücreler �nce b�r tabaka hal�nde büyütülür. B�r v�rüs süspans�yonu ayrı tüplerde farklı oranlarda seyrelt�l�p bukaplara eklen�r. Her b�r v�rüs tanes� çoğalarak b�rb�r�ne b�t�ş�k çok sayıda hücrey� öldürür, hücre tabakasında b�r del�k ('plak') oluşmasına neden olur.Plakların sayısından o kaba kaç tane v�rüs eklenm�ş olduğu anlaşılır, buna dayanarak v�rüs konsantrasyonu hesaplanab�l�r.

Hastalardan yeni bir hastalığın virüsünün tespiti (yakın geçmişten ebola veya HIV örnekleri verilebilir) ve o virüsün saflaştırılması özelleşmişlaboratuvarlar, ayrıca moleküler biyolog ve virolog gibi uzmanlar gerektirir. Bu genelde devlet laboratuvarlarının gayretleriyle gerçekleştirilir ve zordurumlarda Dünya Sağlık Örgütü gibi kuruluşların yardımını gerektirebilir.

Virüsler tüm hücresel yaşam formlarını etkilerler, virüsler evrensel etkenler olmalarına karşın kendilerine özgül konaklarda enfeksiyona neden olurlar.Uydu adı verilen bazı virüsler, replike olabilmek için başka virüslere gereksinim duyarlar.

Ana maddeler: Hayvan virüsleri ve Veteriner viroloji

Virüsler çiftlik hayvanlarında önemli hastalık etkenlerindendir. Şap (hastalık) (şap) ve mavidil hastalığının etkenleri virüslerdir. Kedi, köpek ve atlar gibirefakatçi hayvanlar aşılanmadıklarında ciddi viral enfeksiyonlarla karşı karşıya kalmaktadırlar. Canine parvovirüs yavru köpeklerde ölüme yol açanenfeksiyona neden olan küçük bir DNA virüsüdür.[62] Tüm omurgasızlar gibi bal arıları da viral enfeksiyonlara oldukça duyarlıdırlar.[63] Birçok virüs isekonaklarında herhangi bir zarara ve belirtiye neden olmadan bulunur.[2]

Ana madde: Bitki virüsleri

Bitki virüslerinin birçok tipi vardır. Bu virüsler bitkilerde verim kaybına neden olurlar ancak bunlarla mücadele ekonomik değildir. Bitki virüsleri,genellikle vektörlerolarak bilinen organizmalarla bitkiden bitkiye yayılır. Bunlar normalde Böceklerdir ama mantarlar, nematodlar ve tek hücreliorganizmalar da olabilir.[64] Bitki hücreleri insanları ya da diğer hayvanları enfekte etmezler çünkü sadece canlı bitki hücrelerinde çoğalırlar.[65]

Bitkilerin virüslere karşı ayrıntılı ve etkili savunma mekanizmaları vardır. Bunların en etkilisi direnç varlığını ifade eden direnç (R) genleridir. R genlerienfekte hücrenin etrafında hücre ölümü ile lokalize ve genellikle çıplak gözle görülebilen büyük noktalardan tetiklenir ve her R geni belli bir virüse karşıdirenç sağlar. Bu noktalar enfeksiyonun yayılmasını durdurur.[66] RNA interferans bitkilerde etkili bir savunmadır.[67] Bitkiler enfekte olduklarındavirüsleri öldürmek için genellikle salisilik asit, nitrik oksit, ve reaktif oksijen molekülleri gibi doğal dezenfektan maddeler üretirler.

Bitki virüsü partikülleri ya da virüs benzeri partiküller (VLPs) ile ilgili biyoteknoloji ve nanoteknoloji çalışmaları vardır. Birçok bitki virüsü kapsidi basitve dayanıklı yapıdadır ve enfekte bitkiler tarafından çeşitli heterolog sistemlerle çok miktarda üretilirler. Biyoteknolojide kullanılması için bitki virüslerigenetik ve kimyasal olarak modifiye edilip yapılarına yabancı maddeler dahil edilebilmektedir.

Ant�v�ral �laçlar

Tespit, saflaştırma ve tanı

Diğer türlerdeki viral enfeksiyonlar

Hayvan v�rüsler�

B�tk� v�rüsler�

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 11/14

Haf�f benekl� v�rüsle (m�ld mottlev�rüs) enfekte b�ber b�tk�s�.

B�rden fazla bakter�yofajın bakter�hücres�n�n duvarına tutunmasınıgösteren b�r geç�r�ml� elektronm�kroskobu görüntüsü

İnsan enfeks�yonlarına katılanv�rüsler�n başlıca türler� ve en öneml�türlere genel bakış

Ana madde: Bakteriyofaj

Bakteriyofajlar ile diğer virüslerin ortak ve farklı yönleri vardır ve su ortamlarındaki biyolojik çeşitliliğin en bolformudur – bu virüsler okyanuslarda bakterilerden on kat daha fazladır,[68] bakteriyofajlar deniz suyununmililitresinde 250.000,00 adede ulaşmıştır.[69] Bu virüsler özgül olarak yüzey reseptör moleküllerine bağlanarakbakteriye girerler ve bakteriyi enfekte ederler. Kısa bir süre içerisinde, bazı vakalarda sadece birkaç dakikada,bakteriyel polmeraz, protein sentezi yapmak üzere viral mRNA sentezlemeye başlar. Bu proteinler ya hücrede yenivirionların sentezlenmesinde ya viral parçaların birleştirilmesine ya da hücrenin parçalanmasında yardım eder.Viral enzimler bakterinin hücre duvarının parçalanmasını sağlarlar, T4 fajı vakalarında olduğu gibi, sadece yirmidakika içerisinde bakteriden 300 faj serbest kalır.[70]

Bakterilerin bakteriyofajlara karşı en büyük silahları yabancı DNA'yı yıkımlayan enzimlerdir . Bu enzimlererestriksiyon endonükleazları denir ve bakteriye enjekte olan bakteriyofaj DNA'sını keserler.[71] Bakteriler CRISPRsekanslarını kullanan, bakterinin geçmişte temas ettiği virüs genomunu tutan ve RNA interferaz enzimi ile virüsreplikasyonunu engelleyen bir sisteme de sahiptirler,[72][73] bu genetik sistem bakteriler açısından edinilmişbağışıklıktır.

Bazı virüsler arkelerde replike olurlar: Bunlar farklı ve bazen benzersiz şekillere sahip çift-iplikçikli DNAvirüsleridir.[5] Bu virüsler termofilik arkelerde ve özellikle Sulfolobales ve Thermoproteales takımlarında dahaayrıntılı olarak incelenmiştir.[74] Bu virüslere karşı savunma mekanizması, virüslerin genleriyle ilişkili arke genomuile beraber tekrarlayan DNA dizilerinden RNA interferaz içermektedir.[75] Çoğu arkede de adaptif savunma olarakCRİSPR-Cas sistemi mevcuttur.

Virüslerin neden olduğu yaygın insan hastalıklarının örnekleri arasında, soğuk algınlığı, grip, su çiçeği ve uçukyaraları gibi hastalıkların yanı sıra ebola virüs hastalığı, AIDS, tavuk vebası (kuş gribi) ve SARS gibi pek çok ciddihastalıklar da bulunmaktadır. Virüsün hastalık yapabilme yeteneği virulans olarak adlandırılmaktadır. Diğerhastalıkların oluşumunda da virüslerin muhtemel bağlantıları araştırılmaktadır, örneğin insan herpesvirüs 6(HHV6) nın multipl skleroz ve kronik yorgunluk sendromu gibi sinirsel hastalıklarda rol oynadığı düşünülmektedir.Önceleri bornavirüslerin, atlarda nörolojik hastalıklara ve insanlarda psikiyatrik hastalıklara neden olduğudüşünülmekteydi.

Virüsler virüsün türüne göre değişebilen farklı mekanizmalar ile hastalığa neden olurlar. Hücresel düzeyde etkileri,hücreler parçalanarak ölebilir çok hücreli organizmalarda, yeterli sayıda hücre ölürse, etkiler bütün organizmayayayılmaya başlar. Bazı virüsler organizmada nispeten zararsız gibi bulunmalarına rağmen hastalık yaparak sağlığınve homeostazın bozulmasına neden olabilirler. Örneğin herpes simpleks virüsü insanda zararsız şekilde bulunurancak bağışıklığın baskılandığı durumlarda iktif hale gelerek uçuklara neden olabilir, bu duruma gizli (latent)enfeksiyon denir ve herpes virüslerin karakteristik özelliklerindendir, buna benzer başka virüsler da vardır örneğinEpstein–Barr virüsü glandüler ateşe neden olur, varisella zoster virüsü su çiçeği ve zonaya neden olur. Birçok insanherpesvrusların en az bir türü ile enfektedir.[76] Ancak latent virüsler bazen yararlıdırlar, mesela virüsün varlığıyersinia pestis bakterisi gibi bazı bakterilere karşı bağışıklığı arttırabilir.

Bazı virüsler hayat boyu kronik enfeksiyonlara neden olurlar, bu virüsler konağın savunma mekanizmalarınarağmen vücutta çoğaltmaya devam ederler. Buna en iyi örnek hepatit B ve hepatit C virüsleridir . Kronik olarakhasta insanlar taşıyıcı olarak adlandırılırlar ve enfeksiyöz virüsün rezervuarlarıdır. Taşıyıcıların oranının yüksekolduğu toplumlarda, hastalığın endemik olduğu söylenir.

Daha fazla bilgi için: KanserDaha fazla bilgi için: Onkovirüs

Virüsler insan ve diğer türler için kanser nedenlerinden biridir. Viral kanserler enfekte kişilerin ya da hayvanların az bir kısmında meydana gelir. Kanservirüsleri DNA ve RNA virüslerini barındıran bir virüs grubudur, tek tip bir "onkovirüs" yoktur,onkovirüs grubunda birçok aileden etken vardır. Kansergelişimini etkileyen çeşitli birçok faktör vardır konak bağışıklığı ve virüsün konakta mutasyon geçirmesi bunlardan ikisidir. Virüslerin bazı türleri ve bazıgenotiplerinin insanlarda kanserlere neden olduğu kabul edilmektedir, bunlardan bazıları insan papilloma virüsü, hepatit B virüsü, hepatit C virüsü,Epstein–Barr virüs, Kaposi sarcoma-bağlantılı herpesvirüs ve İnsan T-lenfotropik virüs. İnsan kanserlerinde en çok rastlanan virüs ise polyomavirüstur(Merkel cell polyomavirüs) bu virüs Merkel hücre karsinoması adı verilen cilt kanserlerine neden olur. Hepatit virüsleri hepatosellüler karsinomlara yolaçan kronik enfeksiyonlara neden olurlar.[77][78] İnsan T-lenfotropik virüsü tropikal spastik paraparezilere ve yetişkin T-hücresi lösemilerine yolaçar.[79] İnsan papillomavirüsleri serviks, cilt, makat ve penis kanserlerine neden olurlar.[80] Merkel hücre polyomavirüsü, SV40 ve farepolyomavirüsleri yakın ilişkili virüslerdır ve 50 yıldan uzun bir süredir kanser virüslerinin hayvan modeli olarak kullanılırlar.

Ana madde: Deniz bakteriyofajları

Bir çay kaşığı deniz suyu yaklaşık bir milyon tane virüs içermektedir.[81] Bunların çoğu bakteriyofajlardır, tuzlu su ve tatlı su ekosistemlerinindüzenlenmesi için gereklidirlen ve bitki ve hayvanlar için zararsızdırlar.[82] Bunlar sucul mikrobiyal topluluklardaki bakterileri enfekte edip öldürürlerve deniz ortamında karbon geri dönüşümünün en önemli mekanizmasıdır. Ölü bakterilerden yayılan organik moleküller, genç alglerin ve bakterileringelişmesini sağlar. Viral aktivite biyolojik pompaya hizmet eder, bu süreç sayesinde karbon dünyadan çekilir.

Mikroorganizmalar deniz kütlesinin %90'ını oluşturmaktadırlar. Virüsler her gün bu yığının %20'sini öldürmektedirler ve okyanuslarda bakteriler vearkelerden 15 kat daha fazladırlar. Virüsler zararlı alg yayılmasını engellemekten sorumlu ana maddelerdir.[83] Açık denizlerde ve okyanusunderinliklerine daha az konak organizma olduğu için doğu virüs sayısı da azalır.

Bakter� v�rüsler�

Arke v�rüsler�

İnsan hastalıklarındaki rolleri

Kanser

Sucul ekosistemlerde rol

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 12/14

H5N1 gr�p v�rüsü �le �lg�l� çalışmayapan b�r b�l�m �nsanı.

Her organizma gibi, deniz memelileri de viral enfeksiyonlara karşı duyarlıdırlar. 1988 ve 2002'de, Avrupada binlerce sığ su foku phocine distempervirüs enfeksiyonu nedeniyle ölmüştür. Kalisivirüsler , herpesvirüsler , adenovirüsler ve parvovirüsler gibi diğer birçok virüs deniz memeli nüfusuarasında dolaşırlar.

Ana madde: Yatay gen transferi

Virüsler farklı türler arasında gen transferi yapabilen ve genetik çeşitliliği arttıran önemli araçlardır.[7] Yeryüzündeki hayatın son evrimsel atasınınolduğu zamanlarda ve bakteri, arke ve ökaryotların çeşitlenmesinden önce virüslerin erken evrimde önemli bir rol oynadığı düşünülmektedir. Virüslerhala yeryüzünde keşfedilmemiş genetik çeşitliliğin en büyük rezervuarlarından biridir.

Virüsler, moleküler biyoloji ve hücre biyolojisi çalışmalarına önemlidir, hücrelerin fonksiyonlarını değiştirmek veincelemek için kullanılabilen basit sistemlerdir.[84] Çalışmalarda virüslerin kullanımı hücre biyolojisi hakkındadeğerli bilgiler sağlamıştır. Virüsler genetik çalışmalarında çok kullanışlıdırlar ve moleküler genetiğin temelmekanizmalarını anlamamızda yardımcı olurlar. Örneğin, DNA replikasyonu, transkripsiyonu, RNA işlenmesi,translasyonu, protein taşınması ve immünoloji.

Genetikçiler hücre genlerini tanımlamak için virüsleri bir vektör gibi kullanırlar. Virüsler hücrede yabancı birmadde üretmek ya da hücre genomunun içine yerleştirilern yeni bir genin etkisini araştırmak için kullanışlıdır.Benzer bir şekilde, viroterapide bazı hastalıkları tedavisinde virüsler vektör gibi kullanılırlar. Kanser tedavisinde vegen tedavisinde kullanımları ümit vericidir. Doğu Avrupalı bilim insanları bakteriyofajları bezen antibiyotiklerinalternatifi gibi kullanmışladır, antibiyotik direnci kazanmış yüksek patojen bakterileri öldürmek için bu yöntemdüşünülmektedir. Virüslerin heterolog proteinlerinin ekspresyonu şu anda kullanılmakta olan antikorlar veantijenler gibi çeşitli proteinlerin üretim işlemlerinin temelidir. Ön-klinik ve klinik çalışmalarda viral vektörler vebir dizi farmasötik proteinler kullanılarak son zamanlarda endüstriyel işlemler geliştirilmiştir.

Ana madde: Viroterapi

Viroterapi hastalıkları tedavi etmek için genetik olarak modifiye edilmiş virüslerin kullanımını gerektirir.[85]

Virüsler kanserli hücrelerde çoğalıp onları yok ederken sağlıklı hücrelere zarar vermeyecek şekilde modifiyeedilmiştir. Örneğin Talimogene laherparepvec (T-VEC), sağlıklı hücrelerde replike olması için ihtiyaç duygugu gen silinip yerine bağışıklığı uyaran insangeni (GM-CSF) eklenmiş bir modifiye herpes simpleks virüstür. Bu virüs kanser hücrelerini enfekte ettiğinde onları parçalar ve GM-CDF geninin varlığıile dentritik hücreleri vücudun çevre dokularından buraya toplar. Dentritik hücreler ölü kanser hücrelerini işler ve parçalarını bağışıklık sisteminin diğerhücrelerine sunar.[86] Klinik deneyleri başarı ile tamamlayan bu virüs 2015 yılının sonlarında bir cilt kanserinin tedavisi için onay beklemekteydi.[87]

Kanser hücrelerini öldürmek için yeniden programlanan virslara onkolitik virüsler denir.

Nanoteknoloji araştırmalarına eğilimler, virüslerden çok yönlü faydalanılmasına kapı aralamaktadır. Bir Malzeme bilimci açısından, virüsler, organiknanopartiküller olarak kabul edilebilir. Yüzeyleri konak hücrelerinin engellerini geçmek için tasarlanmış özel araçlar taşır. Virüslerin büyüklükleri veşekilleri, yüzeylerindeki doğal ve fonksiyonel grupların sayısı tam olarak tanımlanmıştır. Virüsler genelde malzeme biliminde kullanılan iskeletler gibikovalent bağla bağlanmış yüzey değişkenlerine sahiptirler. Canlı bilimlerinde çok güçlü teknikler geliştirilmiştir, nanomaddelere olan yaklaşımlarbiyoloji ve tıbbın dışında da geniş bir uygulama yelpazesi açmakta ve mühendisliğin temeli haline gelmektedir.

Şekilleri, boyutları ve çok iyi tanımlanmış kimyasal yapıları nedeniyle virüsler nano materyalleri düzenlemek için şablon olarak kullanılmaktadır. Bununson örneklerinden biri Washington, DC'de Naval Araştırma Laboratuvarında gerçekleştirilmiş ve DNA mikrodizi tabanlı sensörlerin sinyalleriniyükseltmek için Cowpea mosaic virüsü (CPMV) partikülleri kullanılmıştır. Bu uygulamada, floresan yoğunluğunu azaltan ve floresan olmayandimerlerin sinyal vermelerini önlemek için virüs partikülleri floresan boyalar kullanılarak ayrılmıştır.[88] CPMV'nin moleküler elektronikte kullanımı davardır.[89]

Birçok virüsün sentetiği üretilebilir ("sıfırdan") ve ilk sentetik virüs 2002 yılında üretilmiştir. Biraz yanlış anlaşılsa da sentezlenen virüs asıl virüsdeğildir, daha doğrusu DNA genomu (DNA virüsler ) ya da genomun cDNA (RNA virüslerinde) kopyasıdır . Birçok DNA ve RNA (önceden enzimatikolarak cDNA'ya dönüştürülürse) virüs ailesinin çıplak genomu konak hücreye girdiğinde enfeksiyon oluşturabilir yani yeni virüsler üretmek için gereklitüm bilgileri içerir. Bu teknoloji yeni aşı stratejilerini araştırmak için kullanılmaktadır. Virüs sentez yeteneğinin geniş kapsamlı sonuçları vardır, Virüsgenom bilgilerini kendi genom dizilerinde barındıran ve bunlara müsamaha gösteren hücrelerin varlığı, virüs neslinin tüketilemeyeceğinidüşündürmektedir. Mart 2014 itibarıyla, 3843 farklı virüsün genom dizileri Ulusal Sağlık Enstitüsünün halka açık çevrim içi veri tabanında yeralmaktadır.[90]

Daha fazla bilgi için: Biyolojik savaş

Toplumlarda yıkıcı salgınlara neden olan virüslerin biyolojik silah olarak kullanılabileceği endişesine yol açmıştır. 1918 grip virüsünün laboratuvarortamında başarılı bir şekilde tekrar üretilmesi endişelerin artmasına yol açtı. Eradike edilmeden önce çiçek hastalığı toplumları defalarca harap etti.Çiçek virüsünü stoklarında tutmak için yetkili olan dünyada sadece iki merkez vardır: Birisi Rusyadaki Vector Institute ve diğeri de ABD'deki CDC'dir.Virüslerin silah olarak kullanılabileceklerine dair endişeler asılsız olmayabilir. Ciddi yan etkilere sahip çiçek aşısı artık hiçbir ülkede rutin olarakkullanılmamaktadır. Böylece, modern insan toplumlarında çiçek virüsüne karşı direnç neredeyse yok olmuştur ve virüse karşı savunmasızdırlar.

Evrimdeki rolü

Uygulamalar

Canlı b�l�mler� ve tıp

V�roterap�

Malzeme b�l�m� ve nanoteknoloj�

Sentet�k v�rüsler

S�lah olarak kullanımı

Ayrıca bakınız

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 13/14

V�k�ped�'n�n kardeş projeler�ndenV�rüs

hakkında daha fazla b�lg� ed�n�n

Commons'ta dosyalar

V�k�tür'de taksonom�

Konağı ökaryot olan v�rüsler�n l�stes�Konağı bakter� olan v�rüsler�n l�stes�Non-cellular l�feCross-spec�es transm�ss�onV�ral metagenom�csV�roplasmZoonoz hastalıklar

V�ralZone (http://v�ralzone.expasy.org/) Tüm v�rüs a�leler�n� kapsayan, genel moleküler ve ep�dem�yoloj�k b�lg�lerveren b�r İsv�çre B�yo�nformat�k Enst�tüsü araştırması.Dav�d Balt�more onl�ne Sem�nar: "Introduct�on to V�ruses and HIV" (http://www.�b�osem�nars.org/lectures/global-health-a-energy/dav�d-balt�more.html)Ar� Helen�us onl�ne sem�nar: "V�rus entry" (http://www.�b�osem�nars.org/lectures/b�o-mechan�sms/ar�-helen�us-part-1.html)"A Gaz�ll�on T�ny Avatars" (http://op�n�onator.blogs.nyt�mes.com/2009/12/15/a-gaz�ll�on-t�ny-avatars/), Ol�v�a Judson'ın v�rüsler hakkındak� makales�,NY T�mes, 15 Aralık 2009Khan Academy, v�deo lecture (http://www.khanacademy.org/v�deo/v�ruses?playl�st=B�ology)V�ruses (http://www.mdp�.com/journal/v�ruses/) – açık er�ş�ml� b�r derg�.3D v�rus structures �n EM Data Bank (EMDB) (http://www.pdbe.org/emsearch/comp_type:v�rus%20AND%20status:REL)

1. ^ a b Koon�n EV, Senkev�ch TG, Dolja VV.2. ^ a b c D�mmock p. 43. ^ a b c D�mmock p. 494. ^ a b Bre�tbart M, Rohwer F. Here a v�rus, there a v�rus, everywhere the

same v�rus?5. ^ a b Lawrence CM, Menon S, E�lers BJ, et al.6. ^ Edwards RA, Rohwer F. V�ral metagenom�cs.7. ^ a b Canchaya C, Fournous G, Ch�ban�-Chennouf� S, D�llmann ML,

Brüssow H. Phage as agents of lateral gene transfer.8. ^ a b Ryb�ck�, EP.9. ^ Shors pp. 49–50

10. ^ "v�rus, n."11. ^ Harper D. The Onl�ne Etymology D�ct�onary. v�rulent (http://www.etym

onl�ne.com/�ndex.php?term=v�rulent); 2011 [Retr�eved 2014-12-19].12. ^ e.g.13. ^ e.g.14. ^ W�ll�am T. Stearn: Botan�cal Lat�n.15. ^ Pons: v�rus (http://de.pons.com/%C3%BCbersetzung?l=dela&q=v�ru

s)16. ^ Harper D. The Onl�ne Etymology D�ct�onary. v�ral (http://www.etymonl�

ne.com/�ndex.php?term=v�ral); 2011 [Retr�eved 2014-12-19].17. ^ Bordenave G. Lou�s Pasteur (1822–1895).18. ^ Shors pp. 76–7719. ^ D'Herelle F. On an �nv�s�ble m�crobe antagon�st�c toward dysenter�c

bac�ll�: br�ef note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux.20. ^ Ste�nhardt E, Israel� C, Lambert R.A..21. ^ Coll�er p. 422. ^ Goodpasture EW, Woodruff AM, Budd�ngh GJ.23. ^ Rosen, FS.24. ^ From Nobel Lectures, Phys�cs 1981–1990, (1993) Ed�tor-�n-Charge

Tore Frängsmyr, Ed�tor Gösta Ekspång, World Sc�ent�f�c Publ�sh�ng Co.,S�ngapore.

25. ^ Stanley WM, Lor�ng HS.26. ^ Stanley WM, Lauffer MA.27. ^ Franço�s Jacob, Qu’est-ce que la v�e ? �n La V�e, Un�vers�té de tous

les savo�rs, Ed�t�ons Od�le Jacob, 2002.28. ^ Raoult D, Aud�c S, Robert C, Abergel C, Renesto P, Ogata H, La

Scola B, Suzan M, Claver�e JM. The 1.2-megabase genome sequenceof M�m�v�rus. Sc�ence. 2004 Nov 19;306(5700):1344-50.

29. ^ Coll�er pp. 11–2130. ^ The or�g�n and behav�or of mutable loc� �n ma�ze (http://www.ncb�.nlm.

n�h.gov/pmc/art�cles/PMC1063197/).31. ^ Coll�er pp. 11–1232. ^ D�mmock p. 5533. ^ Shors 551–334. ^ D�mmock p. 55–735. ^ Delwart EL.36. ^ V�rus Taxonomy 2013. (http://�ctvonl�ne.org/v�rusTaxonomy.asp?msl_�

d=28)37. ^ ICTV Master Spec�es L�st 2013 v2 (http://talk.�ctvonl�ne.org/f�les/�ctv_

documents/m/msl/4911.aspx)

38. ^ Coll�er pp. 40, 4239. ^ Casens, S. Desk Encycloped�a of General V�rology.40. ^ Coll�er pp. 42–4341. ^ Penn�s� E (2011).42. ^ Ph�l�ppe N, Legendre M, Doutre G, Couté Y, Po�rot O, Lescot M,

Arslan D, Seltzer V, Bertaux L, Bruley C, Gar�n J, Claver�e JM, AbergelC (2013).

43. ^ Press�ng J, Reanney DC.44. ^ Rossmann MG, Mesyanzh�nov VV, Ar�saka F, Le�man PG.45. ^ D�mmock p. 7046. ^ Boev�nk P, Oparka KJ.47. ^ D�mmock p. 7148. ^ D�mmock, Chapter 15, Mechan�sms �n v�rus latentcy, pp.243–25949. ^ D�mmock 185–18750. ^ Shors p. 54; Coll�er p. 7851. ^ Coll�er p. 7952. ^ Coll�er pp. 115–14653. ^ Shors p. 35354. ^ D�mmock p. 27255. ^ Coll�er p. 11556. ^ Shors pp. 199, 20957. ^ Shors p. 1958. ^ Shors p. 12659. ^ Shors pp. 192–19360. ^ Ranlet P. The Br�t�sh, the Ind�ans, and smallpox: what actually

happened at Fort P�tt �n 1763?. Pa H�st. 2000 [Retr�eved 16 September2008];67(3):427–41. PMID 17216901.

61. ^ Coll�er pp. 409–41562. ^ Chen YP, Zhao Y, Hammond J, Hsu H, Evans JD, Feldlaufer MF.63. ^ Shors p. 58464. ^ Shors pp. 562–58765. ^ D�nesh-Kumar SP, Tham Wa�-Hong, Baker BJ.66. ^ Shors pp. 573–57667. ^ Soosaar JL, Burch-Sm�th TM, D�nesh-Kumar SP.68. ^ Bergh O, Børshe�m KY, Bratbak G, Heldal M. H�gh abundance of

v�ruses found �n aquat�c env�ronments.69. ^ Shors pp. 595–9770. ^ B�ckle TA, Krüger DH.71. ^ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, et al.72. ^ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, et al.73. ^ Prang�shv�l� D, Garrett RA.74. ^ Moj�ca FJ, Díez-V�llaseñor C, García-Martínez J, Sor�a E. Interven�ng

sequences of regularly spaced prokaryot�c repeats der�ve from fore�gngenet�c elements.

75. ^ Makarova KS, Gr�sh�n NV, Shabal�na SA, Wolf YI, Koon�n EV.76. ^ Barton ES, Wh�te DW, Cathelyn JS, et al.77. ^ Hu J, Ludgate L. HIV-HBV and HIV-HCV co�nfect�on and l�ver cancer

development.78. ^ Bellon M, N�cot C. Telomerase: a cruc�al player �n HTLV-I-�nduced

human T-cell leukem�a.

Dış bağlantılar

Kaynakça

21.03.2020 V�rüs - V�k�ped�

https://tr.w�k�ped�a.org/w�k�/V�rüs 14/14

[g�zle]� · � · � (https://tr.w�k�ped�a.org/w/�ndex.php?t�tle=%C5%9Eablon:V�r%C3%BCsler&act�on=ed�t) M�krob�yoloj�: V�rüslerB�leşenler V�ral genom · V�ral prote�n · Kaps�d · V�ral zarf · V�rüs morfoloj�ler�

V�ral hayat döngüsü V�ral g�r�ş · V�rüs repl�kasyonu · V�ral çıkış · V�ral uyku · V�roplazma (İnklüzyon c�s�mc�kler�)

Genet�k V�rüs mutasyonu (Ant�jen�k kayma) · Rekomb�nasyon · Reassortman (Ant�jen�k sapma) · Fenot�p�k karışım · Genot�p�k karışım · V�ral vektör

Konak Konak özgüllüğü · Bakter�yofaj (l�ste) · V�rofaj · M�kofaj · Ökaryot v�rüsler� l�stes� · B�tk� v�rüsü (Plant to Human) · Hayvan v�rüsü · İnsan v�romu ·Archea v�rus (l�ste) · Amoeba v�rus · Chromalveolata v�rus

D�ğerler�V�rüs sınıflandırması (Balt�mor, UAVTK) · V�rüs türler� l�stes� (https://en.w�k�ped�a.org/w�k�/L�st_of_v�rus_spec�es) · V�rüs · Yardımcı v�rüs ·Defekt�f v�rüs · V�ro�d · Pr�on · V�ral enfeks�yonların laboratuvar tanıları · Ep�dem�yoloj�ler�ne göre v�rüsler · V�ral yükleme · V�rus-benzer� part�kül· V�ral m�ktar · Ant�v�ral �laçlar · V�rüs trop�zm� · V�rüsler�n sosyal tar�h� · Uydu v�rüs · Dev v�rüsler

Otor�te kontrolüLCCN: sh85143833 (http://�d.loc.gov/author�t�es/subjects/sh85143833) · GND: 4063589-2 (http://d-nb.�nfo/gnd/4063589-2) · BNF:cb11938341t (http://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb11938341t) (data) (http://data.bnf.fr/ark:/12148/cb11938341t) · NDL:00560678 (http://�d.ndl.go.jp/auth/ndlna/00560678)

"https://tr.w�k�ped�a.org/w/�ndex.php?t�tle=V�rüs&old�d=21739971" adres�nden alındı.

Bu sayfa son olarak 20 Mart 2020 tar�h�nde ve 20.27 saat�nde düzenlenm�şt�r.

Met�n Creat�ve Commons Atıf-BenzerPaylaşım L�sansı altındadır; ek koşullar uygulanab�l�r. Bu s�tey� kullanarak, Kullanım Şartlarını ve G�zl�l�k Pol�t�kasını kabul etm�ş olursunuz.V�k�ped�® (ve W�k�ped�a®) kâr amacı gütmeyen kuruluş olan W�k�med�a Foundat�on, Inc. tesc�ll� markasıdır.

79. ^ Sch�ffman M, Castle PE, Jeron�mo J, Rodr�guez AC, Wacholder S.Human pap�llomav�rus and cerv�cal cancer.

80. ^ Kle�n E, K�s LL, Kle�n G. Epste�n-Barr v�rus �nfect�on �n humans: fromharmless to l�fe endanger�ng v�rus-lymphocyte �nteract�ons.

81. ^ Shors p. 582. ^ Shors p. 59383. ^ Hall, A. J., Jepson, P. D., Goodman, S. J. & Harkonen, T. "Phoc�ne

d�stemper v�rus �n the North and European Seas — data and models,nature and nurture".

84. ^ Lod�sh, Harvey; Berk, Arnold; Z�pursky, S. Lawrence; Matsuda�ra,Paul; Balt�more, Dav�d; Darnell, James.

85. ^ Kar�mkhan�, C; Gonzalez, R; Dellavalle, R. P. (2014).86. ^ "Injectable T-VEC Offers Hope to Melanoma Pat�ents", (http://www.m

edscape.com/v�ewart�cle/845504) Medscape, May 28, 2015, Retr�eved20 May 2015

87. ^ Burke, J; N�eva, J; Borad, M. J.; Bre�tbach, C. J. (2015).88. ^ Blum AS, Soto CM, W�lson CD et al.89. ^ Cello J, Paul AV, W�mmer E. Chem�cal synthes�s of pol�ov�rus cDNA:

generat�on of �nfect�ous v�rus �n the absence of natural template.90. ^ Shors p. 331