university of illinois masters thesis.pdf
TRANSCRIPT
�� �������� � ������� � ������� ����
��� ��� �������� ������ � ������������� � ������
������ ����� �� ����� ���� � ��������
��
����� �� �����
����� �������� ���������� ������ ��� ��� ��!������ ���"
�#$���
��%��� �� ������ &��'��%�� �& �� ��(����%���&�� �� ������ �& )���� �& ������� �� ��%���� �������
�� �� ������� ������� �& �� ��!����� �& �������� � ����*���%������ ����
����� ��������
�������������
+��� ��� &���%��� � ���, %� ��!����� -��� .� �,��� ��� /��� 0� ������� &�� ���� ��!��%��
�� %� ��������� � ���, ����*��� �%� 1����2 +����� +���� )���� -��� )������� 1����2
����,� ��� 3�� ���� &�� ���� ���������� �� ��!������� ������� ��)� +������ )������ -���
��!�� ������ .��� -������� .�� 4����� 0���� 3����� ��� -������ 0�.�� ���!���� �����'���
�������� ����������� ���� �������� 2�� �������� � �� ������� ��������� 4����%�� ���
���,��� +���������� 2�� ��������� ������ &��% �� ��!����� �& ��������� � �% ����&�� � 3���
�� ����!���� &�� ��������� �� ������ ��� ������ '��� &�� �� -$��. ��) ������� +������� �
2���� ��,� � ���, %� &�%��� &�� ���� �������� ������ ��� 1%����� &�� ��� ������� 2���� �
�% ������
���
���� �� ��������
���� �� ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
���� �� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��
������ � ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
������ � ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
��" )�������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 5��� ����%��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6��� �����%��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 7��8 )��� ������%��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 7
��8�" )� 1������ � �1�.#� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � "�
������ ! "� �#��$ �$"��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
��" �����'����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � "9��� 1����� )��� ������� )����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �8
����" )������� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �8����� )�0��,�� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �8����� �*����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �:
��� .����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �9��8 ���&��%���� ��� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �7��: �%���%������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��
���%&� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � !�
�!
���� �� �����
��" 1��%������� ��%����� ��(����� ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��
!
���� �� ������
��" )��� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ":
��" ������� ��) ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � "6��� ������ ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ����� ������ ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �"��8 +���%������ ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ����: ���������!� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �"
!�
������� �
�� ����� ���
����������� ������� ��� ��2 ��� &������ 2���� � ���� 2��� �;��� ��%����� %������ ���'�
�� ��� ������� 1 ������<� &������ �� �;����� � �� ���%��� ������� =%���'�� �%��� ����
��(�����>� �� !���&� ������ ��(����� ��� ���� %���'������� %��� ������%���� ��������
��� ��2 ���� ��!������� ��� %��� ��������� ��%*�� �������� ��!��!��� �� �������� �&
������ ������ �;��� �������� �����'������ � 2���� �� ���� ������ %���� ��%���� ������
���������?���� �� �%�������� 4���� ���� �� �� ��&����� ��*��2� %��� ������%��� ��!��!���
���� ������ �������� �;��� ��&��%���� &��������� �� ������ �����'����� ��� ��%��%��
��%���� ���������?����� ���� ����� �������� �� �%���%������ �& ���������!� ��������� ��
���� �& �����&���� %���'�� ������ &��%� ����� ��� '�� �����&���� ��%���'�� ��(������ &����2��
� � ���������?���� ��������� �� ������ ��*��2� ��� ��������� ������� ��)� � 2� ������
��&2��� ���� &�� �����&���� ��� �������� ���������?��� ���� ������� ����� %��� ������%����
��� ��� ��� ��!������� ������� ��) ��� � !��2�� � ���@AA��������%�������������A�
4�� &�2�� ����� �� %�%%����� ����%�� ��� ���� ����� B"C� ������ ����� ������� ��
��������� ��%���D�� ������ �� &��% �� ��%�� �& ����� � �� ��� &��% �� ��%�� �& ������
&��%� �������� &��% ���� ����� ������ &��%� &��% �� ��%� ���� ��;�� ������� ��� � �������!�
-/1 �������� ��� � ���*����������� %���'����� =��)>� ��)� %�� ����� &��% ���%�� ����
��������� �� ������� ������ &������ �� &��% ��!����%���� �������� ���,�� � ��%�� ��������
-��������� �& ���� %�������% �& &��%����� �� ������� �& ��)� ������� � %�E�� ���������
&�� �� ������������ �& &����%���� ��������� %�������%� �& ��,������ ����� ��� ��%��,��
�����!��� B�C� ��� ������ �� ��!�� ���� � ������ &��%� �� �������� �� ������ ��"�
)��� ������%���� =)�> �������� ��� ��2 ����� ��!����%�� � �%���!� �� ������� ���
"
��������� �& �� ������� �& ������ ���*����������� %���'������ =��)�>� 1 ������� ���� ���
2� �������%� � ������ �������� �;����� � %��� ������%���� 4���� �� ��������� �������
��%*�� �������� �� ���� �� &���� �& ���!� ��������� �� ��*��2� %���� �;��� ��&��%����
�� %�� ����2 � � ��%���� ������ ��������� ��� �������%� �������&���� �����&� ��������
� ������ �� &�������� ������ ���������?���� �� � ����� ������ +�� ��*��2� � � �;���!��
��&2��� %�� � ��!������ � ��� �� ��� ������������ ��� &����%���� ���������� ���� �� %���
������%��� ��� �������� �� ������ ��8�
��� ��%*�� �������� ������ ���� �������� ������ �����'������ � �;��� �� ��&��%�*
��� &�� �F � 7�F �& �� �����'�� ������<� ��(������ �� ��%*�� %��� ������%��� �� ����
������ ��� ������� 2�� � ������� �������� �� � ��%���D %�D��� �& �������� �� �����&����
�� �������� ������� ����� %��� ������%���� �� ��������� ������� ��� �����'��� .�������
� ������ ������ 2�� � ������ ��?�%� �������� ��� "�� �������� ���� ������� �� ��%� ��?��
��������� ���� ��� �� 2� ������� ��� ������ ��� �����'��� ���� �������� ������ � ���� ���
�& ������ �����'������ � �;��� ���� ��&��%���� ��� ����� �������� $!�� 2��� �%�������
%������ �������� � ������� �!��������� �������� ��(����� ��!������ ��'��� �� �� ���������
�& �� ������ ��(����� ��!���� � ��� ����!�� ���� �� ������ &�� %�� �������� +�� � �� ����
�D�%���� ���� ��� ��2��,��� ������� ��%������� 8�F ��(����� ��!����� &�� "�F �& �� ���*
���� �����'�� &��% � %�D��� 2�� ���� &��� ��!��� ��(����� ��!����� ������ ��� 7�F ����� ��
�D������ !������ �& �� �$G $�� �������% B�C�
�������� �������� ��� ��� ���� � �%���!� ��) ������� ����� �� ������� ��%*��
%����� ���� ��� ��������� ��) ������� ��� ��� ���&��%�� &�� %��� ����� �� ������ ���*
���� B8� :C � ��(����� ������ ��%��� ���A�� %������ �������� � ������� � ������ %�� ��*
��������� "��F ��(����� ��!����� �� �� �� ���� B5C� ���� �� �&�� ���� � ���%������ ���������
������� ��������� �� ������ %���'������ �� ���� ��)� �& � �����'� ��� �������� %������*
%�� ���������� ��� ���� ��!������ ���� �� �������� �& ����� ������� �������� ���������
������� �& %���'������� +�� �D�%���� ������� �& �������������� B9� 6� 7� :C ��� ������������ ���
��� �������� � ������!� �������� ���A�� �����'� ��) ������� =����� ��������� ��� �������� �&
%���'�� ������� B"�C>� $!�� ����%����� ��;������� %���'����� !����� �2��� 2� ���������
��%���� ��� ��� ������� �� ������ B""C ��� %������ ������� &�� �����!� B6C �� ������ ��)
�
(�������� B"�C =����� ������������%��� B9� 6� 7� :C>� 4���� ��%� �& ���� �����(��� ��� ����
������ �� &�� �������� �& �������� �& �������� ���� ��� ������� &�� ��� ���� �& ��������� �!���
�� ���� �� %�������� 2���� �& 2���*��� ��������
���%*�� ��%���� �� ��%���� �������� ������ �& ������ &�����*�!������ ��&2��� ���*
������ �� %����� �$G $��� ������ � 3�%%� $�� ��� 3��� ����� ��%���� �� %�� �������
��%*�� %��� ������%���� ������ �����'����� ���� H��� ���� &�� ��%*��� ������� ���2�
� -��,�&����� B"�C� )���� B"8C� +���)H. B8C� ��� ������ ��������� � ��+ B":C� )��� �& ����
���� ������ ��%� ��� �& ��) ������� ��� ������?���� � ��� ��� &����%������ ��%��� � ��
���� ��(����� ��!����� �;����� � ��%*��� +�� �� %�E���� �& ��������� ����������� ����
���� ��� ������� � &�� ��%���� ������������ �& ������� � �� �������� ��!��� � %��� �����'�
�������� �� ����������
��� ��*��2� �������� ��!��!��� ����% )� =)�A)�> �& ���� ������� ���!���� � %���*
����% &�� ������� %�� ���� �& ��)�� �� %�������� �� %����� �& ���� ������� ��� �����
&���%���� ��*��2� ���!���� ��&��%���� ��� ����� ������ ��(������� ���*��2� �� ���%������
� ��� �� � � %��� ����� &�� �����%� 2��� ��!��������� ������ ������ ������� �� ���*
���� =�������� � :� ,.�>@ ��!�� ����%���� ������� B"5C� 2� ������� &��% �� ������ B"9C� '!�
������� &��% �� ��� B"6C� ��� "6 ������� &��% �� � �� ��� ��� �� ������� � B"7C� ��)�
���������?�� � ��� ������� ������������ B"6� ��C� ��� ��,������ B�"C� �����'�� ���� B��C� �D�*
����� B��C� ��� �������������� B"7C� )�E�� ������� � ��� �������� ��� ���� ��2���� � &���
��� ���������� �� ������� ������� �� ������� B��� �8C� ���%���� �& +������*�����&��% =+�>
)� B�:C� ��!����%�� �& G���������*+� ����� �����%��� B�5C� ��� ��&2��� �%���!�%��� &��
��������� )�A)� ��� ��� �����'����� �& ���� ������� B"6� "7C�
�� ������ �& ��*��2�� ���������!� ��������� �� ��������� �� � ������ ,��2� ��� ���*
����� %���'�� ������ ��(������� �� ��!������ � ����� ��%�������� �����'����� ��� ������*
���?����� ���� �������� �����'�� �� ������� ��� ��� �& ���*����������� %���'����� �� �
������ ��(������ ���� ��� �������� ������ &��%� �������� &��% �� ��%� ������ ��� �����*
�������� ���!���� ������ �����'����� �������%� ���� �� ������� �& ��������� ��(�������
����� ��� �&�� ������ &�� �����'������ � ���!� ��) �������� =���������?����> �� %�����
�������� +������ �� ���!��� %���'�� �������� �����'����� �& �� ��������� ��(����� �� �����
�
�!�� 2�� ��������!� ��*��2� ���� ���������!� �������� 2�� ��!������ �� �� ���� �� ��!��
� ���������!��� ������� ������ ��������� ,��2� ��� �������� ������ &��%�� �� %���'��
������ &��% �� ������� �����'���� �� �����&���� ������ &��%�� 2� ��%��� ������ �����'�����
��� ���������?���� � �,��� ��!����� �& ���!���� �������� �� �����%���� ��� ����&��%�����
������ � �������� ���������!� �������� ��� ��2 � ��� � ���� � ��%���������� �����&� ���
���������?� ��������
������� ��) �� �� '�� ������� �!������ ��&2��� ���� &�� ��������� ��*��2� ��� ���
������ �����'������ ��� %��� �������� ��� ��(����� �� �������� ��!� ��� ������� � ��*
��2� ��� ���!������� � ���� �%���%������� ���, ��������� ��� ��� �� ������� �!�������
��� %��� �������� �������%� 2���� %����� ����!�� 2�� �������� ���� ��� &���%�� %������
2�� ��!������ &�� ��*��2� ���� ��� ��(����� �� ��������� ��!������ &�� ��%*��� ��%�����
� ��� �& ��(����� ��� =���� �%��� ���� ��(������> &��% &���%�� ����� ����� ��� ��� ���� �
������ � ������ �& ������� ��������� �& 5 � "" �%��� ������ ���� 2��, �� �� '�� �������&��
�%���%������ �& �� ������ %��� ��� ��(����� �� �������%� &�� ��*��2�� 1 ��!�� �����
�������% ������� �� ������ %��� �������% 2�� �� ��(����� �� ������ �� ���� �%���%�����
������� ��) �� �������&�� �� ������ ��� ������ �& �� ������� -������� 0� 2���� �
2�� ��!������� ����� ��� ��������� ����� &��% %��� ��� ": ��;���� ���������� �������
��) ��� ��� ���� � �����&� ������� �� � ��� ������� ������ � �������'��� 2�� ���������
%����� B�9C� �� ��� ������ �� �;���!����� �& ������� ��) �� ��������� � � �������&�� ������
�����'����� ��� ���������?���� �& � �� ������ � 2��� ��� ������ ��������������*�*��������
������������� =�1�.#�> 2�� �� ����!�� �!����� %��� �& �:9:6�� .��
��� ����� 2�� � ��� �& �� ��!����%�� ������� &�� ��� ���� ��������� ��� ������ ���������!�
�������� ����%� 2�� ��!������ � �� ������ ����� �%���%���� ������� � �� ����� �������
������� -����!��� �� ��(����� �� ��%����� ���� ��� �� ����� �������� ���� ��� ��(�����
��?�� ������ 2�� ��!������ � �� ����� ��� �%���%���� � -��� 0�.��� .�� ���������
��� ��������!� �%���%������� �& ���������!� �������� 2��� ��!������ � ����*��� �%� ���
2� ����&��� 2�� �%���%���� � -��� )������ ��� 1����2 ����,� /��� ������� �!����2 ���
��!����%�� ���!�����
����� ��������� ���������!� �������� 2��� ��!������ ��� �������� �� � 2� ��� 2�� �!��
8
�: ����� &��% !������ ���������� ��� 2� ���� ������� ��) ������� ���%����� �& =�> -����!���
� ��� &�� �� ��%�������� �����'����� ��� ���������?���� �& ���� ������� =��> ������� 4���*
������ � ������ �& ,��2� ��� �������� ������ &��%� =���> ��(����� ��?��� � ��������� !��2 �&
��*��2� ��� ��������� 2�� ��(����� ��� =�!> .�� )������� �� ���������� 2� ����&��� &��
��� ����� H��� ������� ������� =!> ������ ������ )��� &�� ���������?��� � ������ 2��� ��
��������� ��(����� �� ,��2�� =!�> ���E�� ����,�� &�� ��������� �����'�� �������� =!��> � ���
&�� ��%������ ��(����� ��� &��% &���%������ ���� ��� =!���> � ��� &�� ��%�!��� ��������
���,� �������� &��% %������ ������ ���� ��� 2���A�%%���� ������ &��% &���%������ ����
��� ������ ��� �������� �& ������� ��) �� �������� �� ������ ��
:
������� �
����������
���� ������ �������� �� ��,������ ������ � ��������� ��*��2� %��� ������%���� ���
������ ���%� �& ������ �� ��������@ ./1 �� ��������� ��� -/1� 2���� �� �������� ��� ���*
����� 1�!����� �� ����%��� ��!� ������� �� �� ��������� �& ������ ��(������� ��� ������� �&
����&��%���� �� ��������� ����� ��� ������� ���� �� �D��� � �� ���*����������� %���'*
����� ������ �� ������ ��)�� �� ����� �������� �& ���� ������ �� ��(������ �� ��� ���� %���
������%��� �� ���� ������� �2��� ���� ������ %��������
��� ������� ����� �
./1 ������� �� ��&��%���� ������ &�� ��!��� ����%� � ���!�!�� ���� ��&��%���� �� ���������
� �� ���� ��� -/1 %�������� 2���� ��� ��������� �� �& �� ���� �������� ��� ���� ��������
�� -/1 %�������� ��� �������� �� &�������� ���� ���� ���� ������ �������� =�> �� ������
%�,��� �& ./1� =��> �� ����������� �& -/1 &��% ./1� =���> ������ ��������� &��% -/1� ���
=�!> ������ ���*����������� %���'������
$��� ����� �& ./1 ������� �& � ��(����� �& ����������� �& 2���� ���� ��� &��� ����� 1
./1 ���%�� ������ ��&��%���� &�� �� -/1 %������� �� ,��2� �� � ���� B�6C� ����� 2�� ��%*
���� ��(����� ��� ������� ��� ���� &�%������ .����� ���� ��������� �%�������� ����� ��%�����
� �����!��� �%��� ��������� �& ��,������ ./1� +�� �D�%���� ����� ������ &�� ���� �F �& ��
��%�� ����%�� 1 ���� ������� ������% ���%��� �������� ���� ������� &��%��� ��� � ��%�*
����� ������� 1� ���� ������� &��%� =H-+> �� � ������ �& ��������� ���� =������> ������ 2��
�� �������� ����� ��� ������ 2�� � ��%������ ������ ���� �� �� ��� �& �� ���� �� ��
5
�������� ��� ������� 1� H-+ ������� �& ������� ��������� ������ =�D���> ��� ���* ������
������� =������>�
����� ��� ��������� � �� ���� � ������� -/1 2����� ��%���� � ./1� ��� ��(������ �&
����������� � ��� ��%����� �& � ��;���� ��������� ��� H�� ���� %�� ������� %������ -/1
%������� ���� � �D�� �,������ =� ������� 2���� ��� �� %��� �D��� ��� �%��� ������ ��������*
���> ���A�� -/1 �������� =� ������� 2���� ���%��� �& -/1 ��� ��%�!��>� ��� ����� �& �D��� ��
������� ������!��� � �� ���� ������ �D��� ��� ���������� ���%����
-/1 %�������� ��� �������� � �� ���� � ������� �������� ������� ��� �� %�������� ��
������� �;�� ��%�� ��� ���� ���!��� �� ��������� �������� �� ���� ��(�������� �������� ����
-/1 ����� ��� �� �%��� ����� ����� ��� 2��� ��;���� �%��� ������ 2���� ��!� �� ��������
��,��� � � ��;���� - ������ � �� ������� &�� ��� �� 2� ���������� � � �,����� ������
����������� �� ��������� �������� �� � &��%� ���&� 4��� � &��%� ���& ������� �� �����
��(����� �� ��%������ �������� �� ,��2 � ������<� ��(������ � �� ��������� � ,��2 2���� -/1
!����� �������� ��
������� &��% �� ��%� -/1 !����� ��!� �� ��%� �%��� ���� ��(����� � %�� ��;�� !��
���*����������� %���'����� =��)>� ��)� ��� ��� %���'������ �� ���� �� ���%���� &��%���
�&�� ���������� ��%� ���� �& ��)� =��!���� ��)�> ����� 2��� � %������� ��!������ ����
� �� -*����� �& �� �%��� ���� �� �� ������� 1 ��!���� ��) ��� %�� ���� ��� � � �%��� ��
�& �%��� ���� ���� �������� �� � %���'�� �%��� ����� ����� ��� �!�� �:� ,��2� ��� ��������
%���'�� �%��� ����� �������� &��% ��!���� ��) B�7C� $��� ��) ��� %�� ��� � ��� �%���
���� �� � �� ��%����� 2��� � ��� � ������ &������� �%��� ����� ������ �� �� ����� �& ��
&����� ������� ��� ��%��%�� ������������ ��)� ����� � ��������� �������� �� �� ������
��(������ ��� �������� �� ������ �& � ��) �� � ������ ��� ����� �� ������ �� ������� 1�
�D�%��� �& ��� ��� �& ������ ��������� �� ���!���� �& � ������ � �������������� �& �� /
��%�����
1 ������ &��% �� ��'��� � � � %���'�� ������� ��� ��%� ������ %�� � %���'�� �
��;���� ��������� ��������� � ������ &��% &�� ���� ������ %���'�� ������� +������ �� ��%�
%���'����� ���� ������ � � ��������� �& ��� ������� ������ ������� 1� � ������ ���� ������
�������� �� �D�������� ��%�� �& ������ &��%� 2�� ������ � �� ��%�� �& %���'�������
9
4�� � ����� ��%�� �& ������ &��%� ������� &��% �� ��%� ������� �� ������ %�� ��!� � ����
��� 2�� ��;���� ������ &��%� ���&��%��� ��;���� &��������
��� ��������
��� ����� ./1 ����� �& �� �������% �� ,��2� �� �� �������%<� ����%�� ��� ���� �& ��
����%� �� ,��2� �� ����%���� ��� '��� �& ����&��%���� ���� � ����� ��&��%���� � �� ��������
������������� �& ������ ��&��%����� ���� ������ �������� =�> ����� ����%�� ��!����%����
=��> �� ������� �& ����&��%���� �� ��������� ��������� ���� ��&��%����� ��� =���> �� &������ �&
����&��%���� ������� � ������ ��(����� ��� %���'����� ����������
�� �� ��� �"� ������� � %����!� ������'� �����!�� �������&���� ����%���� �� ���������
��(������ �& �� ����� ��%�� ����%� B"C� ��� ����� 2�� �� ��(����� �& ��� �� ����%���%�� ���*
������ � ��� �& � ������ ����������� #�2�!��� ��� ������� ��� 2� ������%����� +���� ��� ��
� ������� ��(������ ���������� �� ���������� ������� ����������� !�������� ,��2� �� ����%��*
����%� ������� ����� � ����%������% �� � ��;������ �� ���������� �2��� 2� ����!������� �����
��� �!�� "�8� %������ ,��2� ������ ��������� ����%������%� �� ��%���� �& 2���� �� ���%��� 5�
������� &��� 2���� ������ ������� B��C� �� ���� �& ���� ����%������%�� � ��� �� �� ��%��
����%� �� ��(������ �� ������� %���������I ���� ��� ����!�����<� ����%� ��� ��� ��(������� 1&*
�� �� ������� �� ��%���� ����%� ��(������� ��������� ��� ��� ����� �2��� ���� �������%�
��������� ����� ���� ��� ����� 1� � ����� �& ���� �;��� �� ��%���� ����%�� �& ��!���� �������
��� �!������ �� ����� 2� �����
��� '��� �& ��%�������� %�������� ������ ���� � ��&�� ��������� ��&��%���� &��% ����%�
��(������� H�� �& �� %��� ����� ����������� ��� ��� �� ��������� �& ����� &��% ./1 ��*
(������ B�"C� ���� ��(����� %��&� � �������?� ������� ���� ���� ��� �:���� ����� ��� ��������
�������� �� ��%���� )��� �������� �����A�D�� ��������� ��!� ��� �������� � ��%��������
%�������� ������� � %������������ ��� ��%%��� ��� ����� �� � ����� ��%�� �& �������� ����
������� &��%���
��%�������� %�������� ������ �������� &���� � ��������� ������ ������ �D�������� &��
� ��!�� ���� ��� ��� ���*����������� %���'������ �� ������ ������ �D��������� ��� %���
��%� � ��� %���������� � %������ �����!� -/1 �D�������� �2��� ���� ���� ������ ��
6
�� �������� �& -/1 �������� �� �������� �& �� ��������� ������� �&��������� � ��� �������
��� ���2� �� �� �D�������� �& -/1 ���� �� ��2��� �������� 2��� � ������ �D�������� B��C�
�� &����� ��%������ ������ ��&��%����� ���*����������� %���'����� �� �������� �� ����
����� ������ �������� ������� �� ������� �� ��,��2� &�� �� %�E���� �& �����!���� ��������
���*����������� %���'����� �� ����� � ��������� ������� ��!���� ���� ��� ��(����� %��&�
� ������ ���*����������� %���'������ B��C � ��� ,��2� � ��!� � ���� ����� ����
��� ���������
4� ��'�� � �����%�� � ��%�2�� ������� ��%� � � �� ����� ��������� �& ������� ����
� � ��!�� ���� ���� �����%��� �� �� ���� �& �� �����%�� .�������� � �����%� ��������
��������� �� ��%�� ��%������� �& ���� ������ &��% 2�� �� ��%�� �& ������ ������ �� ��
����� ���� ������� �� � ��������� � ������������ ������ &������� 1�� �& �� �������%<� ����� ��!�
�������� ./1 ����� ��� ����� �� ����� � �D����� ��� ������ &��% � ���� ���� ���� �D�������
� ����� �� &����� ��%������ ������ ��!��������� ������ &��%� &��% �� ��%� ���� ��� ��!�
������� ��;���� ��(������� ���������?���� ������ !���&���� �%��� ���� ��(����� ��� ������?���
��� ��)�� ������ �������� ��%� � ���������?� �� ����� ��%�� �����%�� �� �����!�� ��
2��� ����� �� ��%����� %������ ���'�� ����%�������� ��%������ ��� �������� �� ��2 ��)
��������� 2�� �������� �& � ������ ������ &��% �� ,��2� � ����� �������� ��� ����� %�� �
�������� � ������ �� %������!��� ������ &��%�
��� ��� ����������
��� ���� 2�� � ������� ������� � ������ ��� ����� �� ���*����������� %���'����� � ��
�������� ��!�� �� ������ �� ����� ����!���� �& ���� ������� )��� ������%��� �� �� �����%��*
���� %���� ���� � ������ �� %��� �& %��������� ���� �� ���� � '�� �������� %�������� ���
��� %�������� �� %��� � ������ ���� =%A?> �& ���� ������� ������� �������� )��� �� ��������
%������� �� ������ 2���� ��� ����� �� ��� 2��&� �� %��� �& � ������ �"� ��%� =��� %��� �&
� ����� %������� �� ������ ���� �� � ����� � �� ������ !�����> 4���� !��� ���� %��� ��������
=� ��" .�> �� �������� &�� ��*��2�� ��%� ��� ��!� �������&���� �����'�� ������� ����� � ��: .�
7
&���%�� �������� B�9C� ����� ��� %��� !������ �& )�� ���� ��*��2� ����% %��� ������%���
=)�A)�> 2�� � G��������� +������ �����&��% )� =G*+�)�> ����� ����������� ����?���� =$��>
�� ��������� 1� � ��������� � )�� ��%��� ��%���D�� �� ���%������ �������� /�D� ������� ���
��E���� ��� �� %��� ������%��� ��� �� �������� ���� ��� %������� �� � %��� ������% ��%��
�� ������� ������%� ����� ����� ������� ��� ������� �� � ��!�� %��� � ������ ����� 2����
� ������ %��� ������% =�������� ������%> �� ��������� +������� ������� ������ �& �� %��� ����*
��%��� ��� &���%���� �� � ��������� ��� �������� %����� � &����� ��������� �� ����!��
������� �&�� 2���� �� &���%������ ������% �� ��������� ��� �������� ���� ������ %�� ���
� �����?�� � �����&� ��� =��������> ���������?� ����!�� ��������
���� ������ ��� �������� � ���%���� %���� ����� � ���� ��������� � �� %��� ������%*
���� +���� ����� ��� ���2� �� ���� ��%���� ������I ���� ��� � � �& ����� ��� ��(����� &�� ������
������ ������ � � ������ � %��� ������%���� ��� ����� ��� ����� !�� +����� ������ ������
�� ����� 2���� ���� ������ ��� ��������� 1������!���� �� ���� %�%����� %�� � �������
����� ����'������ .����� �� ������ �������� ��?�%�� �� �������� ���, ���� ������� =�
������� ,��2� �� ����������> ��� ��������� ����� ��?�%�� �&�� ���, �� ������� ����� �����
�� ��&��� ���� �������� ���������� ���,��� ���%����� ��� ����� � �� %�D���� +�� �� ���' �&
�� %��� ������%��� � �� ��������� � ������ %�D��� ��%���D�� � ��������� �� ���� ������
��� &������� ��������� � � "� ������ ���� ����� ��� ���� ������ ��� �������� !�� � �������
,��2� �� ��(��� ����%�������� 2���� ������� ��� �������� � %��� ����� ��� ��������������
��� ��� � ������ ����� � ����� ����� �D�������
������� ��� �������� � �� %��� ������%��� !�� ����������� ����?���� =$��>� +�*%���
������%��� �� ������ �& ������� ������� 2�� � %��� � ������ ���� &��% :�� %A? � ����
%A?� +�� �D�%���� 2��� %�������� � 5� ,.� ������� � ������ �2��� J�� ��� J"�� %�� �
��!��� ���� ������� ������ �� � ��������� �& �������� ��� ��� � ��E���� �� �� �� %�E����
�& ���� ��� �������� �� $��� ���� &������� ��� ������� � � ������ ��� ����� ��������� 2����
!��� ���� ��%��� �� ���� �� � ��������� �%� ����!��� ��� ����� ������ ������ � ������� �%���
������� �� ����� � �� %��� ������%���<� +�*��- ����� 4��� ������� ������ �� ��������
�� ������� ��� ����?��� 1 !����� ��;������� �� ��� ���� � ������ �� ������� ������� ��� ��
+�*��- ���� �& �� %��� ������%����
"�
4�� ���� �� �� %��� ������%���� � %��� ������% �� �������� %�������� �� �������� �&
�!��� ������ %������� �� �� &������� 1 %��� ������% �� �������� � ��%%��� � ������ �&
����� �& +�*��- ���� ������� ��%%��� ����� �� �� �!������� ������� �� ��������� ������ ���
%��� ������% �� ���!���� � � +�� +������ �����&��% � � ��(����� �& ���,�� $��� ���,
������ �����!� �������� �& %�������� � � ��!�� %��� � ������ ����� .�� � �� !������� �&
������ ������� ��%�������� ��%���D %��������� ���� �� �������� ��!� � ������ �& ���,� ,��2�
�� �� ������� ���������� $��� ���, �� �� ������� ��������� ��������� �� ������� ��������
������� ������� ��;�� �D���� � " .� � �� %A? ��;������ �� � &������ �& ������ ���� +��%
������� ����������� � �� ������� � ����%��� �� �!������ �� �������!���� �� %����������
=������� ��������� ��� �*������ ��%�> %��� �& � ������� �� � %��� ������%� ���� 2��� �
��!���� ������� ����������� ��� &�� ���� ������ ��� �& ���� ������� ������� ���������� &��%
��;���� ������� �&�� �!������ ��������� � ��%���D %��� ������%� 4�� ���� ��%���D &��������
�� %��� ������%��� �� ��� � ��� �����!� �� ����!����� ���,�� 1�� ������ �& ������
�������� ������ �� �� &������ %�� ��� � ������� ��� ��E���� � &����� ������������
)����� �& %�������� %�� � ��&����� &��% ���� ������� ��������� &���� �� �� ��������
��������� ��� &���%������ %��� ������� ��� ��������� �;����� � %��� ������%��� �� �������
�������� �� �� ��?� �& �� ����!�� %�������� +�� ����� %�������� 2�� %������ ������ �����
� �����!������ �������% �� ���� � ����%��� �� �!����� %���� =1�������� ����%����� ��
%���������� %��� �� ����� &�� ����� %��������>� ���� ��� �������%� %������ ������ ����
��� ��������� � ���!��� � ������ %��� &�� ���� ������ ����!��� ��� %���������� %��� %�� �
��������� ����%���� &�� �%����� %��������� ������%� ���� �� �#-1�# ���%������� ����%���
�� %���������� %��� �& �!��� ������ ��� ������� ����!�� �� �� %��� ������%���� #�2�!���
���� ������%� ��� �&�� ���������� +�� � %��� ������� ��������� %��� ������%����� ��������
�����?� ���� ������� !�������� �������� �� ������� ������ ��� %��� ��� ��������� �� ���������
���� ��� �& ��&��%���� �� �&�� ��&����� � �� � ���,�
+��% �� ������� ������%� �� %��� �& ��� 2� � �� ������ ���� %�� � ����%���� �
�� ������% �� �� ��%���D &�� &����� �D����%������� �� ������ �� ������% ��%���D��� ��
�4�+� ������� %�� � ���� � ������ %�������� 2�� ��%���� %A? =��� �� 2� ������ ����>� ����
�� ���� � �D����� �� ��� �& ��� %�������� ������ �& �� ������� %A? ������ ������� ��% � �������
""
2�� �� �����%��� �� ��� 2��� %������� ���� %�� � ������� �� �� %��� ������%��� 2����
�� �������� ������% �� ��������� ��� ����� �� � ��%�2�� ��%���'�� %��� ������% ���������
��� �� 2� ���� �������� ��� ������� ��%��� �� ��� �� �� ���� �&�� %������%�� ��� ��� �
���� �� &����� �D����%�������
��!�� �� ��%�� �& ������ ���� ��� �� ������� &�� ���*����������� %���'������ ��
%��� �& � ������ �� ����& ���� �� �;�� ������ ��&��%���� &�� �����'������ 1� ����!�� ������
�� 2� ������� � �4�+� %�� � &���%���� �� �� +�*��- ���� &�� &����� ������������ ������
�� �������� %�� � '��� ��� �� ����� &���%����� ��� ������� �� ���� ���� ����� &���%������
%����� ������� &���%�� � ��;���� ����I ��%� ��(���� %��� &���%������ ������ � ���, ���
������ ��� �������� �& �� ���� ������ ��������� 2�� %��� ������ ��� � �� ��%� �%��
&���%�� ���� ���%� %��� ������� ��� ������� �& �� ���� ������ �� ���!���� ��������
� �������� &���%�� ����� +������ � &���%�� ���� �� ��������� ��!� �� ��%� ������ �� ��
��������� ���� ������� 1&�� &���%������ ������ ��� ��� �������� � %��� ������% �& �� ����
������ �� �������� ��� ������ �� &���%������ ������%� ��� &���%������ ������% �������
�� ��������� ���� ������ ������� ��������� � � ��2�� �������� ����%������ � �������
���������� &�� ���� &���%�� �& ������ �������� � � ������� 1� � ����� �& �� �����
�������� ���� ������ ��� ��������@ � ������� ������%� �� �������� =�4�+�> ������%� ��� �
&���%������ ������%� 1�� &���%��� �� �� &���%������ ������ ��� ��������� 2�� ������� ��
�� �������� ������� ���� ���������� ���!���� ������ ��� �� ��% ��%������� �& �� ����!��
�������
������� &���%�� �� � ��%�*��������� %������ ����2��� �� ���������� �2��� ������ ����
��� &���%������ %����� 2�� �� �%��� ���� ��(������ 1 �������� &���%������ %���� 2���
���, �2��� �%��� ����� ��� �� �;�� ���*����������� %���'������� ������� ��� &���%����
����� �� ���������� ��,��� � ��;���� ������ �2��� �%��� ����� � ��&����� ����� =�-)�.>
�� ������� ������ ����������� =$�.>� 1 �� ������ &���%������ �������� �-)�. ���,� �
������ �%��� ��� �� � ������� ��������� ��� � ��� ���� ��������� �� / ��%���� ��� �
��%���� �������!���� ��%������� $�. ���,� � ������ �%��� ���� ��������� � ��� ?� ��� �����
��� &���%������ %����� ������� � �����!��� �%��� ��%�� �& ������� ����� 2���� ��� ����
��������� ������ ��%����� $�. �� �������� %��� &���%�� ���� ��� �������� &�2�� �������
"�
���� ��� �-)�.� ���� �� %������ ������ ����!��� ���� ��� %��� ��,��� � ����� ��� � ���
����� ������� ��� �� !������� �� ������ �& �� ���� �2��� ��;���� ����� �& �%��� ������
��� / ��%���� �& ������� �� �� %�� ��,��� ����!��� ��� �� �������� �������� �� %�� ������
&���%���� �& ��� &���%������ ���� 2��� �(����� ��,���� &���%������ 2���� ����� �� � %��� &��
�!��� ������� ����!��� ���� ������� ��%� ����!��� ���� ��� %��� ��,��� ��� ������ &�2�� �
%��� ������ &���%��� ��� ����!��� +�� ���� ����!��� ���� �������� ���� ��� �& �� ��������
&���%��� �� ������� � �� %��� ������%���� �� ���� ������ �� &���%��� &��% �� ��%�
����!��� ��� ��� ������ �������� �� � ��%���%����� ����� 4��� ���������?��� �� ����!��
������� � �� �������� � ��!� ��%����� &���%��� �& !������ ��?� ��� ��� �� ��%� ��%�� �&
&���%��� ��������� ���� ������ ��%�����
���� ��� &���%������ ��� ��� � ���� � �����&�� 2�� � (����'��� ���'������ �� �*
���!�� ������ &��% � ������ �& ������� ��(������� +��% �� �%��� ���� ��(������ ��� %��
�������� �� �� %���������� ��� �!����� %��� �& �� �������� ������ ��� ��� ������� &���*
%���� ��!�� � ������ �& �������� ������ ��(������� �� ���� �� � �����&� 2���� ������
��(����� �� ���� ����!�� � �� %��� ������%���� ���� ������� ��!��!�� %������ ���������
&���%��� 2�� ����!�� &���%�� %������ .�� � ��)� ��� ��(����� %������������� �&�� ��
�D�� ������� ����!�� ��(����� �� �� �� �� ������� $!�� �� � �� �&�� ������� � �����&�
�� ��������� ������ 2�� � %��� ����������� �2��� �� ����!�� ���� ������ ��� �� ����*
�'�� ��(������ 4�� � ������ �& ������ &��%�� � �� ��%��%�� ������� � �����&� �� �����
�� ������ ������ &��%� �� &����� ���������?� �� ����!�� ������ &��%� �D����� %����� ���
��%��� � %����� ��������� ������ �� � ����� 2��,� �� �������% �� �������� 2���� ��� �����
�� ���������?���� �& � ������ 2�� ���� ��� ������?�� %��� ����������� B"7C� �� ��%���D ��,���*
���� %������ ���D������� %��� ������������� ��� ������ &�������� �� �D����� �������%� ���
%����� ���������
����� �� ����� � ������
1� %������� �� ������ "� ������� ��) �������&���� �����'�� �1�.#�� ���� ������ ���K�
������� �� �D����%���� ���������� ���� � ������ � %��� ������% �& =� �� �%�> �� �������'��
�� ������ � 2���*��� ������� ��� ��%���� �D����%���� ������� �� �������� �� B�8C ��� ��
"�
6�: ����� G*+�)� �����%�� �������� �� B�:C�
�� ������ � ����� 2��� ���2� ����� ������ ���������� 1����D�%���� � � ����� =2� %���>
2��� ����������� �� ����� �;�� 2�� 2� ������� ������� ����� 1&�� ����� � +����� ������
�� �������� ������ 2��� ��E���� � ��!���� ����� ��(��� ����%�������� =-�0�> &�� ": %��
�� ������� ���!��� �������� �� ��!���� -�0� &������� ��������� � � "� ������� ����� $���
&������ ������� ������� �& ��%���� %���� ��� ������� 2��� ����������� �� 6� �0 $�� �������
�&��� ���� ������ ��� � ��������� ��� =1�!��� ������������ ������ /�>�
�� �� ������� ������%� � ������ 2�� � %��� �& �:9:6�� .� 2�� ����!�� �� ��� -�0�
&������ ��� �� ���2� �� +����� ��"�� ����� ���� ������ ���� 2��� ����!�� �� �� ��%� ��%����
2�� ��� �& ���� ������������� � � �������� ����� =J76 .�> ������ � �� �:�6 ,.� ��������
��� ���%���� ����� B�:C 2���� �� ��� ��(����� �� ������� ������%� ��� ����� �� ��*����
�����!������ �������% � �������� �� %��� !����� ��� � �4�+� ������ B�5C �� '!� %��
������ ������ ����� ���� ������� ������ �� �� �������� ������% ���2� �� +����� ��"�
1&�� : ����� &�� �� ������� ������ ����� �� �- ����� �� ����� �� &�� ����� �: �� :� ������
��� )�A)� ������% �& +����� ��"� 2�� �������� �&�� �������� �� �- ������ ���� ������%
���2� �� ���� ������ ������ ���� =%��,�� �� J���J�9> � ��2�� �������� ����� 2�� ��
�������� &���%�� ����� ��� ���� ���2� ��%� �& �� �������� &���%�� ���� �� � %����'�� !��2�
��� ��*"6 .� &���%�� ����������� � � 2��� ���� ���,� ��� ��%� &���%�� %�� ��!� %������
������ ���� =�� ���2�>� �� �� &���%������ ������� �7 ������� ���������� 2��� %�������
����%����� ����� ���������� ���������� � �9 ������ &���%�� ��� %��� !������
"8
900 1000 1100 1200 1300800 1400
M r=35758.3 Da (exp)M r=35615.5 Da (the)
Dm=142.8 Da
900 1000 1100 1200 1300800 1400
a
b
700 800 900 1000 1100
c655 665 675 685 695
b32-18Dab31b30
b32
35+34+ 33+36+
37+
m/z
+����� ��"@ =�> �������� $��A+� %��� ������% �& �� 10�*�1�$ A -�0� &������ &��% �� �����
�� �I ��� �����&� ������ ���� ���%������� ������� &�� )�A)�� => 1��%��� �������� �&%������ ������ ���� �& �� �:9:6�� .� ��%����� &��% =�>� =�> 1��%��� &���%������ �&�� ���� �� => ����� ��&����� ������ =:� �����>� ��� ���� �� � %����'�� !��2 ���2��� ����������������� &�� �� � ���
":
�������
�� !��" �" ���
-���� ��� ��������� �� ��������� ������� �� ��������� ��� ������� %���'������ �& � ��!��
��� �� ���� 2��,� ��!� ����� ��� 2��, ��������� ��������� � ����&���� ��������� ������*
��� ������ ��������� ������ �����'� ��) ����������� 1������%� ��� %���'�� ��� �� ����
����&��� �� �������� &�� ��� ��,�
���� ������� ��)� �1�.#� 2�� �������&���� ������������ &��% ����� �� �� �1�.#�
���� &�%���� �1�.#� ��� �1�.#"� 2�� 75F ��� 6�F ��(����� ������ �������!���� H�� ���
���� ��������� ��� ������ &��% &��% � ������ �& 2� ���K����� ��(������ &�� �� ��%� ���� ��
�� ������� $!�� ����� ���� ���K�� ��(����� ��!� ���� � �� �& ��" �%��� ���� ��������
��;����� ��� %���� 2�� ��� � �������� �����&� 2���� ��(����� �� ����!��� +������ ��
����!�� %�������� 2���� �& �� �1�.#� ���� ������ 2�� "8� .� ������ ��� �� ���������
!���� ��������� &��% �� ��(����� �� �� ������ =�� ��� %��������>�
1 2�*������ ��&2��� ����� ������� ��)� 2�� �������� &��% �� ������ �� � ������ ��*
��2� �����'����� ��� ���������?���� �& ���� �������� $D����� �%���%������� &�� ������
�����'����� !�� ��*��2� ��� ������ �� ��������� ��(����� ������ �� �D '�� &��%�� 4�
��!� �������� � ������% �� ���� �� ����D�� ������� ������ � �����&� �������� �������
��) ������� ���%����� �&
"� -����!��� � ��� &�� �� ��%�������� �����'����� ��� ���������?���� �& ���� ��������
�� ������� 4��������� � ������ �& ,��2� ��� �������� ������ &��%��
�� ��(����� ��?��� � ��������� !��2 �& ��*��2� ��� ��������� 2�� ��(������
8� .�� )������� �� ���������� 2� ����&��� &�� ��� �����
"5
H��� ������� �������
:� ������ ������ )���� � ��� � ���������?� � ������ 2��� �� ��������� ��(����� ��
,��2��
5� ���E�� ����,��� � ��� &�� ��������� �����'�� ��������
9� ��� ��������� � ������ ��������� A�� �A?� �����
6� � ��� � ��%���� ��(����� ��� &��% &���%������ ����
7� � ��� � ��%�!� �������� ���,� �������� &��% %������ ������ ���� ��� 2���A�%%����
������ &��% &���%������ ����
��� �!����� ������� �& ������� ��) �� ���2� �� +����� ��"�� -����!�� ������� A� �� �A?�
�������� ���� �� ������ %��� !����� �& ����!�� &���%�� ����� ��(����� �� �������� B�9C� ���
� ����� ������ �� ������ � �� �& �������� ������� !�� ��(����� ��� 2���� ��� ��� ������ !��
�� ������ %��� �������%� +����� ��" ��������� �� ��&��%���� K�2 �� ��� ���� �������%��
������� ��) �������� ������� 2� %����� &�� ������� ����� �� ������ %��� ��� �����
�������%�� �� ������� 4��������� ������� &�� ���� �������%� ��� ��2 ��������� 2�� ��
&�� ���� ���� �� %�� ���!��� ������� 2�� ,��2� ��� �������� ��) ��&��%����� ���
����% �� �D����� � ����� 2��� �� %��� ��)� ��� �������� �� ������� 4��������� �������
��) �� �%���%���� �� �JJ� ����� H<��%�� ��� � )��G0 ������ ���!���
��� ������������
������� -����!�� &�������� ��*��2� �����'������ ����� ���� ������ %�����@ ������ %���
������� ��(����� �� ������� ��� ����� ������� ��� ������ %��� ������ ������ �������� ������
��(������ � ���� %��� ��� ��� %����� ��������� A� �� �A?� ��� ���� 2�� ����!�� &���%��
����� ��� ��(����� �� ������ ������ ��� ������ ������� �� ������ ���%������� ��%����� ��
%������� ����%���� ��(����� ���� ��� ����� ������ ������ � �� �& �������� ������� !��
��(����� ��� 2���� ��� ��� ������ !�� �� ������ %��� �������%� +����� ��" ��������� � K�2
���� &�� ��� ���� �������%�� $��� ������ �������% ������ � ��� �& ������� ������ ��(������
�� ��� � �D�%���� &����� ����� ���� �����
"9
a
b
candidate proteins
score
candidate proteins
matching fragments
unmatched fragments
scores
ProSightWarehouseProSight
WarehouseProSight
WarehouseProSightWarehouseProSight
WarehouseFASTA
File
compile tags & search
observed intact ionsobserved fragment ions
select by mass
hybrid
sequence tag
absolute mass
Retriever(Database Retrieval
Algorithm)Known Protein Forms
Predicted Protein Forms
PTMs)
Database
data and supportinginformation exported to
user
ProSight RetrieverDatabase Retrieval
AlgorithmKnown Protein Forms
Predicted Protein Formsincorporates RESID database of PTMs
ProSight Warehouse
Project TrackerIon Predictor
predict all b/y and/or c/z•fragment ions
10 MySQL databasesover 250,000 protein forms
Data Managerweb interface
Single Protein Mode(e.g. recombinants )
to explain mass discrepancies
Sequence Gazergenerate/test hypotheses
(Dm's)
+����� ��"@ =�> ����%��� �& ������� ��) ���2��� ���%��� ������� ��� ���� ������������� ���������� �& ,��2� ��� �������� ������ &��%�� ������� 4��������� &������� �����'����� ������������?���� �& ���� �������� 2���� ��� ��� ����� 2�� ��������� ��� �� ���E�� ����,���=> ����� �����'����� �������%� ��� ��������� ���� ����� ��;���� ��������� � �����!� �����������'����� ��� =������> ���������?�����
"6
+�� ��� ������� ��(������ 2���� � ��!�� ������� �& �� ����!�� ���� %���� �� ������
%��� �������% %����� ����!�� %����� 2�� ��������� &���%���� ���� �������� ����2� ��
��������*���� B"7C �����'����� �& � ������ &��% � ������ �& ������ &��%�� �����'�����
�� �����!�� � '�� �������� ��� ��(������ �� ��� 2���� � ���� �����'�� �������� �& �� ����!��
�!����� �� %���������� ���� %��� =��%�� �������� ��(������> &��% �� ������� �������
��� ��?� �& �� �������� ������� �� �� �D�� � 2���� �� ���� %��� ��!� � %���&� �������
&��%� &��% �� ������ � ' ����!������ H�� �������� ������% �����!�� ���� �������� ��*
(������ &��% � ������ �& ������ &��%� ����D�� � %���I ����� �� ����D�� ������ ��������� ��
�����!�� �%� �& �������� ������� � �� �����*�&*%������� ��%����� � ��������� K� �D '��
�%���%�������� $��� �������� ��(����� �� ��� ������ ����� �� ����!�� &���%�� ����� ���
������ %��� ������� ������� ��!��!�� ��������� 2����� � ��������� A� �� �A?� ��� &���%��
��� %����� =�!����� �� %����������> �� ��� 2���� � �������� =.� �� ���*���*%������� ��%>
�& ����!�� &���%�� ����� ������ ��� �������� ������� %����� �� %��� ������ 1������� ��
������ %��� �������% � �� ��� ���2� �� +����� ��" �����'�� �1�.#�� 2�� 7 *��� ����
��� � �*��� ���� %������ 1 ������ ������ �& �� �!������ ������ ������ �� ��������� �� +�����
���� ��� ������ ������ ��� ��������� �� � 2�*��� &��%� 2�� =�> ��������� ��������� ��������
=���2� �� +����� ���> ��� =��> ������ ��� � ��������� ������������ &�� ���� �������� �!������
�� � ������� ���� =���2� �� +����� ��8>�
�� � ��(����� �� ������� ������� �D��������� ����������� ��(����� ��� ��� ���� � ����� �
�� �& �������� ��(������� ��(����� ��� ��� �%��� �%��� ���� ��(������ �� ��� ����� !�������
������� �� ��%����� ���%������� 2�� �� ��� �������� ���2� ��� �������� ��(������ ���
������ � ��%��� %��������� �� ����� �& ��� ��� �� %��� �� �������� ��(������ $D������
����� �� ��%��� � ������� �� ������ ��(����� �� �������% �� �� ��������� ������� ��
���������� �D������ �%� �� � � &�� ���� (�������
������� ��) �������� � ��� &�� ���%������� ��������� ��(����� ��� ����� �� ��������
�2��� �� ����!�� &���%�� %������ ��� �������% &�� ��%������ ��(����� ��� �� ����!��
&��% � ����� ������� ��������� ��� ����� ����������� ��(����� ��� �� �������� ���������
� ������� � ���� &�� ���� ���,� $��� ���� ������� �� %��� ��� ������ ��&��%���� �& ��
������������� ���,� �& �� ��;������ �2��� 2� %����� ����������� � �� �%��� ���� ��� ��
"7
Retriever:
Absolute Mass Search (Files)
Absolute Mass (Files) Absolute Mass (Manual) Sequence Tag Hybrid
Absolute Mass Search
nmlkji b/y Ion Search
nmlkj c/z Ion Search
Output File(s)
.massacc.X.csvoutfile
Protein List
nmlkji 31-9.prl
Intact Tolerance:
+ Da2000
nmlkj Use Monoisotopic Masses
nmlkji Use Average Masses
Fragment Ion List
nmlkji 31-9.pkl
Fragment Tolerance:
+ 25 ppmnmlkji
Danmlkj
nmlkji Use Monoisotopic Masses
nmlkj Use Average Masses
gfedcb Minimum Fragment Ion Matches:
2
Database
Organism Strain Annotated By # Protein Forms Size (MB)
nmlkj M. pneumoniae M129 Herrmann (1758) 0.9
nmlkj E. coli K12 SWISS-Prot (22,621) 8
nmlkj E. coli K12 Wisconsin (22,621) 8
nmlkj B. subtilis 168 Kunst/Danchin (10,301) 3.8
nmlkj S. oneidensis --- SWISS-Prot (12,504) 4.5
nmlkj M. jannaschii DSM2661 Olsen (4638) 1.8
nmlkj GrsA, GrsB, etc. --- Mazur (166,358) 215.6
nmlkji S. cerevisiae S282C YPD (28,008) 15.8
nmlkj A. Thaliana --- --- (72,705) 34.7
nmlkj H. sapiens --- SWISS-Prot (78,370) 40.2
Post-Translational ModificationsGeneral:
gfedc Check For " m mode"
N-terminus:
gfedcb Met On
gfedcb Met Off
gfedc Acetylated (Met Off)
gfedc Signal Peptide (S. cerevisiae ONLY)
Lipoylation
Other:
gfedc Phosphorylation (S. cerevisiae ONLY)Internal Acetylation
Methylation
GlycosylationC-Terminus Methylation
Search ... Reset
+����� ���@ ������� ����&��� &�� ������ �����'������ )���'�� ������ &��%� %�� � ��������&�� ���%��� ������ ���������?����� L%*%��� �� �!������ � �����&� ������� 2�� ��,��2�%���'�������
��
Fragmentation Details
Fragmentation Details:37kDa.massacc.1.csv
Get Details
IntactMass: 35758.3
IntactAbundance: 0.000197
IntactTolerance: 2000 DA
Search: B/Y
MinimumNumberofMatches: 2
DeltaMMode: no
FragmentIonList: 100sc37-irmpd-0-3s.dat.pkl
FragmentTolerance: 50 PPM
Use ID Description Sequence LengthMass MassDifference
PPMDifference
B-ions Y-ions TotalIons
ProbablityScore
22730 >NR_SC:PIR-DEBYG2 PI R:DEBYG2 glyceraldeh yde-3-phosphate dehy drogenase (EC 1.2.1. 12) 3- yeast (Sacch aromyces cerevisiae) ; g i|1323341|emb|CAA 97218.1 (Z72977) ORFYGR192c [Saccharomy cescerevisiae]; gi| 755797
VRVAINGFGRIGRLVMRIAL SRPNVEVVALNDPFITNDYA AYMFKYDSTHGRYAGEVSHD DKHIIVDGKKIATYQERDPA NLPWGSSNVDIAIDSTGVFK ELDTAQKHIDAGAKKVVITA PSSTAPMFVMGVNEEKYTSD LKIVSNASCTTNCLAPLAKV INDAFGIEEGLMTTVHSLTA TQKTVDGPSHKDWRGGRTAS GNIIPSSTGAAKAVGKVLPE LQGKLTGMAFRVPTVDVSVV DLTVKLNKETTYDEIKKVVK AAAEGKLKGVLGYTEDAVVS SDFLGDSHSSIFDASAGIQL SPKFVKLVSWYDNEYGYSTR VVDLVEHVAKA
331 35615.5 142.76 4008.36 9 3 12 4.23147e-08
22733 >NR_SC:GP-CAA24607_1gi|3720|emb|CAA24607.1 (V01300) readingframe [Saccharomyce s cerevisiae]; gi|17 1541|gb|AAA88714.1 ( J01324) glyceraldehy
VRVAINGFGRIGRLVMRIAL SRPNVEVVALNDPFITNDYA AYMFKYDSTHGRYAGEVSHD DKHIIVDGKKIATYQERDPA NLPWGSSNVDIAIDSTGVFK ELDTAQKHIDAGAKKVVITA PSSTAPMFVMGVNEVKYTSD
331 35600.6 157.731 4430.58 9 0 9 0.000120838
de-3-phosphate dehyd rogenase (G3PD) [Sac charomyces cerevisia e]
LKIVSNASCTTNCLAPLAKV INDAFGIEEGLMTTVHSLTA TQKTVDGPSHKDWRGGRTAS GNIIPSSTGAAKAVGKVLPE LQGKLTGMAFRVPTVDVSVV DLTVKLDKETTYDEIKKVVK AAAEGKLKGVLGYTEDAVVS SDFLGDSHSSIFDASAGIQL SPKFVKLVSWYDNEYGYSTR VVDLVEHIAKA
clicking on
output displaying fragmentation details
Get Details
After selecting a candidate protein form
drills down on the
+����� ���@ 1�� �������� ������ � ������ ��� �& �������� ������� ����2��� �� ���� � !���������%%���?� �� ������ ������ ��� ����� ��2� �� ��������� ��������� � ��(����
�"
>NR_SC:PIR-DEBYG2 PIR:DEBYG2 glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (EC 1.2.1.12) 3 - yeast(Saccharomyces cerevisiae); gi|1323341|emb|CAA97218.1 (Z72977) ORF YGR192c [S. cerevisiae]; gi|755797
Number of Amino Acids: 331 Theoretical Mass: 35615.5 Da Dm 142.8 DaB Ions: 9 Y Ions: 3
IonB28B29B30B31B32B33B34B82B89Y52Y53Y139
Observed Mass (Da)3072.813143.853256.913370.983486.013583.063730.129227.739955.035733.785832.8214810.62
Theoretical Mass (Da)3072.83143.833256.923370.963485.993583.043730.119227.759955.085733.835832.9
14810.81
error (Da)0.020.02
00.020.020.020.01-0.02-0.06-0.05-0.08-0.19
56-15663-3-6-9
-13-13
b
a
Graphical Fragment Map
error (PPM)
+����� ��8@ +���%������ ������ �& ��������� ��������� %�� � !��2�� ���� ��(���� ��%���*�����!� ������ =�> ��� ��!�� ����� 2�� � ��������� !��2 =>� 2���� &�������� ���� ���������� �&%���'����� ��� ��*��2� &���%������ ������� ��� �D�� ������?� �� %���'�������
��
ObservedDataInput
# Discrete Fragment Massesdetected by THRASH
Withoutz Constraint
Withz Constraint
IR fragmentation 22 A[IL]NDPF A[IL]NDPF, A[IL]ND, [IL] ALNDPFA[IL]NMA[IL]NNV V V
Q-FTMS fragmentation 62 VA[IL]NDPF[IL]T A[IL]NDPF, T VALNDPFITDIA
NF[IL]T NFE E[IL] [IL] LSSV SSVVSWV SWVNNN N
���� ��"@ ��(����� ��� ��� ��%����� &��% �� �- &���%������ ��� ���2� �� '���� ��" ��� 2��G*+�)� &���%������ ��� =�� ���2�>�
���� �� ���2� �2��� �� 2� ������ .�������� �� �� %��� �������� ����� ������ �%���
����� ��� ��������������� =�M0� MG>� H��������� �� ���� %�� ���� �%���� � ������ ��;������
��������� �2��� 2� ������ ���� �� ���� � ������ &�� �� &�� �� ��(����� ��� ��%�� ��2���
����� &��% �� ��%� ���� ��� ������ ���� ����� &���%��� ��� � ��!� ��%���� ������ �� � !����
��(����� ��� +������ ��� ������ ��%%���� ��������� 2�� ���������� %��� � ������ ����������
��� ������% ������� &�� ���� ���%���� �����%���� ��!����� �������� �� ��%�� �& ��������
��� =���� ��">� +��% �� �������� ������ �� ��(����� ��� ��� ����� ������� ��������� ��
��,��2�� ���� �� ��� �� ��!���� ��� ����� ��� �������� ��� ��� ��� ���� � �� ��(�����
�� ������ �������%�
��� ����� ������ ��%���� �� �����'����� ��2�� �& �� ��(����� �� ������ 2�� �� �������
��) ���������?���� ��2�� �& �� ������ %��� ������� �� �� ����� ������� ��(����� ���
��� ��%����� &��% �� &���%������ ��� ��� � ��� �& �������� ������� ��� �����!��� �����
��������� ��� ��� ������ !�� �� ������ %��� ��������� ���� �����(�� 2��� � %�� ���&�� &��
���!��� %���'�� ��,������ �������� �� ���� �������� %���'����� �& �� ������ ��%��� %�,��
�����'����� !�� �� %��� �������� �������� ������
4�� ��� ������ %����� � ��� �& �������� ��(������ �� ������� 2�� !������ ������� ���
2� ��� ��(����� ��?�� �� �������� &�� !��2��� ��� ���� +�� �� ������ %��� ������� �� ����
�� �������� 2�� �� ���� �����'��� ��(������ ��(����� ������ ��������� %���� %��� ��;������
=������ ��� ��%>� �� ��%�� �& %������ A� =�� �A?�> ��� ����� �� ��� ��%�� �& %������
��
&���%���� ��� �� ��������� ����� =���!���� !��2 ���2� �� +����� ���>� ��� ���� %�� ��� ���
�� ��� �& �������� ������� � ��� �& �� %��� �& �� ����� ������ ��� !��2 &���%������
������ &�� ��� �����!�� ��(������ ��� N+���%������ .�����O !��2 �!������ &�� ������ %���
��� ����� �������� ���� ���� �����'�� ��� =����� ��> 2�� �� ����!�� %���� ��������� %���� ���
%��� ��;������ =+����� ��8�>� 1��� ��������� �� � !������?���� �& &���%��*��(����� �����������
� &����� ���&�� &�� ������ ��)� ��� &���%������ ������� 2���� �������� ���� ���'����� ��
�� �����'����� =+����� ��8>�
��� �������� ��� ����� �������
H!�� �� ������ � ��%�� �& ������� ����%�� ��!� ��� ��������� �� �� ��%� � (����&�
�� �����'����� �& � ������ �����'����� ��!�� )�A)� ���� ����� %����� ��'�� �� �������
������� ���� �� �� %��� �������� ��� ����� ��������� ��� &����2��� ��� �� %�� ����� %�����
������� �����'����� !�� ��*��2�� �� (������ �����'������ ��� ���� %�,� ��� �& ��;����
������������� ��������� �� ��%�� �& %������ &���%�� ����� �� �������� �& ������� ��� ���,
�������� ������� ��) �������� ������� �� �*����� ��� )�0��,�� ������
����� �������� �� �
��� )������� ����� �2���� ����� &�� ���� %������ &���%�� ���� �� �� ���, �������� ����
N��O ����� ����� �� ��%�� �& ����!�� &���%�� %����� 2�� �������� ��!� � ��!�� ��������
�� &��� 2���� � ��!�� �������� �& ��� ��������� &���%�� %��� ��������� &��% � ��(������ �&
�� %������� �& � %����� ���, �� %��� ��� 2��� �� ��������� �� %��� �� ��!�� � ������
����2��� " ����� ��� &����2��� ������ ��� ������ ��� �������� " ���� ����@ ���� �& 2��� ��
�%%����� ����%�� ���� =���> �� ������� ���� =1��> � �� ����D�� ��%���� �& � ���� ��� ���
�� 1�� � �� �%��� ��%���� �& � � ����
����� ������� �� �
��� )�0��,�� ����� 2����� ���� %������ &���%�� ���� �� ���, ������� ��� ����!��� ���� ��
�������� ��� ������� &������� �� ������ � &���%��<� ���, �������� �� %��� 2���� �� ��������
�8
�� �� �!����� ������ ��� ������� &������ �� &��%���� �������� ��
����� M :��P� J :��P� J 8��P� J ��$P� J ��P��
2���� ��� ��� ��� ��� ��� �� ���������� � �� ��%�� �& ������ ��� ���� ����!�� �����*
�������� � ����!���� � �� /*��%���� �& �������� � �� �*��%���� �& ������� ����� � ������� �
����%�� ����� ��� � ���� ��������� �������!���� P� �� �� ��% �& ��������� �& �� ������ ����
������������� � ���� &���%������ ��� �� �D������� �� � ������ &������ �& �� ���%���?�� ���
������ ��� ���������
����� ���� �
��� �*����� B"7C �� � �������� ���� ����� �� ������ �� ��%������� �& ��*��2� �����'������
�������� &��% ��;���� %��� ������%����� ���� ������ ������� �� �*����� ��� �� ����!�����
+��% �� )�A)� �D����%��� � ������ &���%�� %����� ��� ����!��� 4��� �����&���� ��
����!�� ������� � �������� ��(������ ��� ����������� +�� � ��!�� ��(����� &��% �� �� �&
�������� ��(������� � �& �� � ����!�� &���%�� ���� %���� +�� ��� ��(������ �� �*����� =Q>
�� ��'��� ��
Q M �������=��>�
�R =��">
2����
� M8
""""=���>
��� �� �� �D����%���� ����� �� ����!�� &���%�� %����� �� ������ ��� �� �������� �� �����*
%������ ��� �� ������� ���� � ������ %����� &��% �������
��� �*����� �� �� �D����� ��%�� �& �������� ��(������ 2�� �� ��%� ��%�� �& %�����
�� �� ��!�� ��(����� =%��%����� ��� ��������>� ��� �*����� ������ &��% � � Q � � ���� ��
������ ������ ������ �������� ������� ��� �*����� �� ����!�� �� ���� ����� +��� �� ��������
�& � &���%�� %������ � �����% ��(����� �� %������ �� � ��������� ����� ������� �� ��%�� �&
%������ %������ &���%�� ���� �� �������� �� � ���%��� �����% !������� +������� �� �������
��������� �����D�%��� �� ���%��� �����% !�������
��� �������� �& �� �� ����!�� &���%�� ��� %��� %������ ��� ��������� &���%�� ���
�:
�� � �����% �%��� ���� ��(����� %�� � �������� � � ��������� �����% !������� �� � +�� �
�����% ��(������ �� �,�� �� !���� " �& �� �� ����!�� &���%�� ��� %��� %����� �� ��(�����
��� � ����2���� �& � �� ��'��� � � �� �������� �& ������� �� � ������ ��������� ����� ���
�� ��� M "� M � ��� �� ��� M �� M "� �
1 ����� �������� �����D�%��� �� �� �������� �� � 'D�� &���%�� %��� 2��� %��� �
�����% ��(������ ��� 2������ �!����� �& �%��� ���� %��� 2������ � ���������� �� ����� ��
""""� #����� � ������ �& %��� �� �D����� � ������ �& �"""" �%��� ����� ���
��
""""� "
�
��������� &���%�� %����� =2� ����� &��% � ������ ���,����>� $��� ��������� &���%�� %���
��� �� ��������� ����� �& ����� � 2���� �� ����!�� &���%�� %��� %�� %���� 1���%��� ��
���� ������ ��� ���E��� ��� ��������� ��� �;���� �� ��� ����� 2���� ��� &���%�� ��� %��
%��� �� 8 �""""� �����&���
� M8
""""
�� �� �������� �& � �����% ������ %������ � ��!�� &���%���
+��% �� )�A)� �D����%��� � &���%�� ���� ��� ����!��� +�� �����&���� � ������� � ��2
�����% !������ �� ��'��� � � �� ��%�� �& &���%�� ���� �� %��� � �����% ������ ��(������
)��� &��%����� 2� ��'�� � ���%��� �����% !������ � � � P������ � #����� � %�� �,� �� !�����
&��% � � � � +�� �� %�%��� ����%� �� ��� �& �� ��������� �����% !������� ��� ����������
��� ���������� �������� =��� �� ������� ����������>� 4�� ��� ����%����� �� ���%���
��������� �������� �� �������� �& � ��������� �� � ���������� ��������� ����� ��� �� ��������
� �� �������� %��� &������
���� M �� M
��
�
���="� �>���
��� ������� ��������� �� � ��%��� �����D�%���� �& �� ���%��� ��������� 2�� ���� ���
�5
����%��� =�> ����� ��� 2� =� ��>� ��� ������� �������� %��� &������ �� ��'��� ��
���� M �� M�����
�R
2���� �� ����%��� � ��������� �� �D����� ��%�� �& ��������� �� � ��������� ������
��� &����2��� ����%�� &��% B�6C ���2� �� �� ������� %��� &������ �����D�%��� �� �*
��%��� %��� &������ ��!�� �� ����%����� &�� � ��� � �
������� �� � �� � ���%��� �����% !������ 2�� ����%���� =�� �> ��� �� � M ��� ����
��� M �� M� R
=� � �>R�R��="� �>���
M� R
=� � �>R�R
��
�
���"�
�
�
����
M�=� � "> � � � =� � �J ">
� ���
�R
="� ���>�
="� ���>�
/�2 &�� � ����� ��� � %������ �"�
�
�
��
� ����
�=� � "> � � � =� � �J ">
� �� "� ���
�"�
�
�
��
� "
#���� &�� � ����� ��� � %������
���� M �� � �����
�R
���� ������� ��������� ��������� �� �������� �& �����%�� %������ � �� �& � &���%��
���� 2���� �� %�������� � �� ��%�� �& �������� ��(������ ���������� � ���� �� �D�����
��%�� �& ��(������ �� 2��� %��� ����������� ���� �D����� !���� �� �� �*������
��� �����
��� ���� �& ���������!� �������� ��(����� � ������ �& ������� ������ ��(������� 1�� ����*
�'����� �������%� ����� �� ��*��2� �������� '�� ����� � �� �& �������� ��(������ &��% �
�9
������� ��� ������ �& �� ������ ������ &��% �� �� ������ ��� ������ �����'����� �& ��
��%���'�� ������� �� �� �� ����� �� ��2� �������%� ��� �����&� �� ��������� ��(������
� �� ��, �& ����������� %��� ������������� �� ��%��%�� ������� � ��2��� ���� ������!��
�� &������� �%���!�� �����'������ 2� ��������� � ������ �& ,��2� ��� �������� ������
&��%�� ��%�� ������� 4��������� ���� �� � ��������� �& ,��2� ��� �������� ���� ������� &��%
%������ �������� +������ %���'����� ��&��%���� &��% ��!���� ������� �� ���������
��� ������ ������ ���������� �%���%��� ���������!� �������� � ����� -$��. B�7C ����*
�'��� � ������ �%��� ���� ��(������� -$��. =��@AA�����������2�����A���*��A�����> �� ��
��������!� ������ �& ,��2� ��) ����� 4� ������ ��(������ � �����&���� �� �������
��� ��� �& ���� %���'������ -$��. ������� ���(�� �����'��� �& �� &��% O11��SSSO &��
��� %���'�� ��� ��%���'�� �%��� ������ +�� ������ �������������� �� ������ ���!���� ����
-$��. �����'��� �� �� ��(������ 2� ��� �� ������ �����'�� �� ���������� �&��� �� %���'��
�%��� ���� � �����&� %���'������ ��� 2� ������ ��� � ������ ���� �� ��� ������� � ���
%�� � ����� �� �%��� ���� �� �� ������ �� ���������� �&��� �� �%��� ���� ��������� ��2 ��
�%��� ���� �� %���'��� ���� ,��2� ��� �������� %���'�� �%��� ����� � ������ ��)� � �
������ ��(������ �� ������ ��(����� ������ ��?� ��������� � �""�
������� 4�������� ����2� &�� �� ��%�������� �����'����� ��� ���������?���� �& ����!��
�������� #�!��� � ������ �& ������ &��%� ����2� �� � �������� ,��2� ��� ����!� %���'*
������� ���� �������� ���,� � ������ �� ������ �� ��%���� ���������?���� �& � ������ &��%
2�� �� �����'����� � ������ �����!��� ������ &��%� ����� ��� ������� ��� �����!�� &��%
� ��(����� ������� ��� ��������� &���%�� ���� ��� ��������� &��% ���� ������� ��(�������
�������� �� &���%��� �� ������ ��� �����'� %��� �������������� ����� ������������� ����2 ��
�����'����� �& ������ &��%�� 2���� ������ �� ��� �� ������ ������ ���������?���� 2����
%����� ����!������
������� 2�������� �������� �������� ��D ��������� �& ��) ���� ��� �����%�� ��&��%����
&��% ���� �������%�� ��� �;���!����� �& ������� 2�������� ������ �� �� ������ ��������
�& �������� ������ &��%� � � ��������� ������ ��)� ������� �� ������� 4�������� ���
/*��%���� ����������� ��� �:�� ������� ������ ������ ���������� B�7C� �������� �& ,��2�
��������������� B:C� ��%� ������������ %���������� ��� ��� ���������� 2�� ����� � ��� %���
�6
��) ��&��%����� 1 ������ ������� 4�������� ������� � ��� ������� ������ �� � ���
������ �� ������ �� � � �������� �������� �� ������� �� ���� �������� � �� ����
���� �� �������� � ��� ���� � �����
��� �� ����� �� ���������
�� � �������&��� ��� ������ %�� ����� &�� ��� 2�� �� ��%�� �����%�� ��� ��%�� �����%�
������ 2��� � �� %�� ��%���D ������ �� ������� 4��������� 2�� %��� ���*�����������
%���'������ ��������� 1� ������ &��% ���������� ��� !���'��� ���� ���������� &��% �� ��%�
������ %�� � ������� $!�� 2�� ��� ������������� �� ���E�� 2��� ��(���� � ����� �%��� �&
������ =������>� H& ��������� ������ � ��� ���� �� �� ��&� ����� �& ������� ��) �� ��2
2��� �� �������%� ��� ������ ������ ���������� �������� �& ��� ��������� �� ���������
��!�� �� ������ %��� �����!�� �%�� ��� �������� �������� ���� �� ��%�� �& ��������
��(������ ������� �%����� ���� ��������� �D����� �����!�� �%�� 1 ��%��� ������ �& ���� 2��
� ����� .� �������� �,�� 5 � �������� ":�� ��������� 2���� �� ��%� ������ 2�� � ���� .�
�������� ��%����� �� 8�� %� �������� ��� ���������� ��(����� �� ��� ����� �������� ������
�������� �� �� ��%�� �& ����� ��� �� ��%�� �& ��(����� ��� ����������� 1 ������ 2�� :
��(����� ��� ��%����� �� 8 �� H& �� ���� ������� &���%���� � ���� 2� ��!� &���� ��
�����D�%���� ���& ��� � �����'�� ����� �� ������ %��� �& ����!�� &���%�� ���� �� �������
-����!��� +�� �� ��%������� ��F ����� � �����'�� !�� �� ��(����� ��� �������� &��% ��
�����!� %��� ��;������ �2��� ����!�� &���%�� ����� �� ��(����� �� %���� ���%��� ��%*
������ �& �� +����� ��"� ��� ��!�� 8 ��� =� ����� � ��������� ���� �& ����� 8 ��>� -�������� ��
��%������� �& ��(����� ��� � &���%�� ���� �& �� ��%� ������ ��!�� ���� �� 2� ������ ��� ��
���2� �� ���� ��"� ���� � ������� &���%������ ��� �� =�� ���2�> : �& 6 ��� ��� ��������
=����� "T8 ��> ��� 8 �& 5 ��� �������� =����� "T� ��> 2�� �� ������ ��� ����������
��� ������ %��� �������% ������ � ���� �& �� ������ 2���� ��?� �� �������� �� ��
��?� �& �� ������ ��� �� ���� %��� �������� ����� 4�� � ������ ������� %��� ��������
��(������ ��� ������� 2��� ����� �� ��%� �������� �� � �%����� ������ ������� #�2�!��� 2��
�%�� ������ &��% ��������� �� ����!�� ������ &��% �� ��,��� � � �� �� ������� $!�� �& ��
����!�� ������ &��% �� �� �� �� ������� � ������ ������ &��% �� �� !��� &�2 %���'������
�7
�2�� &��% �� ����!�� ��(����� �� %��� ��,��� � � �� �� ������� ���� ����2� �� ���� � ������
�& �� ���� ��������� 4�� � �%����� ���� ��������� � �%����� ��������� �& ������ ��(������
��� ���������� �� �������� ������ &��%�� ������� ����� �%����� ���� ��������� �� �� ������
��������� �� ��?�� �� ��%�� �& �������� ������� �����!�� �� � ������ ��%���� �������
H& ��������� ������ �� ��2 �� ������ ��� ������ �%�� ����� 2�� ���������� ��) ��&��*
%����� 1 ��!�� ���� ��� �� �& ����!� %���'������ ������ �� �� �D�������� ��%�� �& ������
&��%� 2���� ���� &��% �%����� � ���� �& ������� %���'������� $��� ��) �� ����� ������
�� �� 2�� ��� ��%������� �������� ����� 2�� � ������� ��� % ������� ���������� �!��� ���
������ ��� ������ ������� H=���> ������ &��%��
1������ ��� ������ �������� ������ �D����������� ��� %��� �������� �������% ������ ���*
����� ����%��� �� �� %��� �������!� ������ ������ �%����� ���� ���������� ��!�� �� ���
������ �������% ���� �� H= ��� ��> 2�� �� ������ �������� ���� �� ���� ��������� ��
������ %��� ������ �������% ������ ��%�� �������� 2�� ������ � %� 4�� � %��� �D����!�
������ �& ,��2� ��� ����!� ������ &��%� �� ������� �� +����� ��:� � �� %��� ��,��� �� �
�����&� ��� =��������> ���������?� �� ����!�� ������ &��% =����%��� %��� ��)� ��� ��������
��������>� ������ �� �������� �& �������� ��&��%���� 2��� ����� ��%� �������� �& ������ )�A)�
���� �� ��%�� �& %������ &���%�� ��� %����� 2��� ���� ��������� ����� � &��%�2��, �� ��*
������� &�� ��*��2� �����%��� 2���� ������ �����!�� ������� ���� �& ��) �������� ���
�D��� �& ��) ������?����A���������?���� ��� �%���!� ������ �� ������ �& � ����� ����� ���E��
������ �������� �& ,��2� ��)�� ��(����� �� �������� ��� � ������ =2�� ������ � �> ������
������ �� ��������� ��(����� ������� ��!�� �� �� ��%�� �& ����� �� ��� �������% �� ����
��� "������� �� ��(����� �� ������ �� �D����� � ����� &�� ��� �������%� ��%������ ��(�����
��� ��� �� H=�> �%� 2���� � �� �� ��%�� �& ���,� �������
��! �������������
������� -����!�� 2�� �������� �� �� �E�� ������� &��%�2��, � ������ %�������� ��� %���*
��������� ��%� ������� ��,�� ���� �� ������ �����!�� ��� �������� 2��� 2���� �� �� �E��*
������� ������ �� �JJ �� 0���D ����� �� �H.�� �������� &�� ������ �������!��� H�� ���
�������� ��� �� 2���� �� H<��%� =������ &�� �������� �D������!��> 2���� ��(����� ��?�� �� 2��*
��
Database of Protein Forms
Correct Gene
Correct Gene Family
Observed Protein Form
Correctly Predicted Protein Form
Falsely Predicted Protein Form
Unrelated Protein Form
+����� ��:@ ����%��� ������������ �& ���������!� �������� � &������� �� ������ �����'*����� ��� ���������?���� � ��*��2� %��� ������%����
�� �� ���� ����� �� �. %����� &�� ��������� �%����� �� �& �� ������ %��� ������ ��(�����
� ������� �%���%������ �& ������� 4�������� �� �� H.�� ������ ������ %�����%��
����%� .�� )������ �� 2���� �� ����A��� ���!�� � 1����� #���� 1 ���� ��������� 1����
����J )� �������� ������ ������� ��)�
�"
����������
B"C $� �� 0����� � ��� ������ ��(������� ��� �������� �& �� ��%�� ����%�� � ����� 8�7@65�T7�"�
���"�
B�C �� $� ������ -� 0� #�%���� .� )� 0�%��� �� �� $����� 1� 3� -���������� ��� +� -� )������
.�;������� ��������� ��� %��� %������ �& ������� &��% ���%������� ��� ������ ���� �����
����� ��������� ��!�����*����� ���� ������� 2�� %��� ������%���� ��������� �� � ������
9�@"�"7T"��9� ���"�
B�C )� 3� )������� 4� #� )�.������ 1� ����&� -� ������!� 3� )� ����,� 3� 3� ����� � 0� ������
.� 4������ )� 4������� 1� 4����� 3� �� ����,� ��� 3� -� ���� ���� ������ �����'����� �&
������ %���'������ &��% ������ ��%���D�� ��� ���� ������ ����� � �� �� �� ���� 77@97��T
97�:� �����
B8C )� -� 4��,���� $� ��������� 1� 1� ������� �� -� #����� )� �� )������ �� 1� ���?� � H��
3� �� ������?� 1� �������� � 0� 4�����%�� ��� .� +� #����������� #���*�������� %���
������%���� �����!��� �& ������ ���*����������� %���'������� �� ��� ���� �67@58:T5:9�
"777�
B:C �� +������� )� )�������� �� ��,������ .� ���,�� )� -���� 3� ������2�?� .� #��� ���
+� 4���� ������������%� �������� � %��� ������%��� ��� �� ���������� � � ��� �
������� ������ �� � �� ���������� ��@��"T��:� �����
B5C � ���%��� ��� �� ���������������� 1%��� ���� ��(������� �& �������� ���� ����� ����
�9="">@�9�T�96� "778�
B9C #� U���� 3� .� 4��� ��� -� 1�������� 1 ����%��� �������� � �� �������� �& ������
��������������� � �� ���������� "7@�9:T�96� ���"�
��
B6C )� �� ������ �� �� �������� $� 1� �����,�� /� #� 1������ �� .� �������� ��� -� .� �%���
������������� ������*����� ���� �� �������� &�� �������� ��� (�������� �������*
������� �� �����%�*2��� ��������� �� � ������ 9�@�:96T�:65� ���"�
B7C �� H��� �� /������ ��� �� �� ����� $�����%�� �������� �& ������������� ������� �� �
��� &�� ������ �� ������������%�� � �� ���������� "7@�97T�6�� ���"�
B"�C #� ����� �� ����� )� +�������?� 1� ������� ��� )� )���� .������ �& ������� �������*
������ ������� � ��������� ��� �������� (��������� �H+ %��� ������%��� �� �����!� ���
%���� �� � ������ 9�@"88�T"886� ���"�
B""C �� H��� � #����� +� -� ������ .� ��2���� ��� �� 3� ����� 1������ (�������� �& ������
�D�������� ��� ���*�����'� ��������������� ����� � �� �� �� ���� 75@5:7"T5:75� "777�
B"�C �� 1� ������ 3� -���� H� ��%%���� #� ����� )� 4� ��������� ��� �� �� ����� 1�����
(����'����� �& ���� ����� ��������� ������� ��� �������������� ����@ ��� �(�� ������
&�� ������ ���'����� �� !"�� ���� ���#������ �� � �� ������������ �� ��� $�����
H������� +������� �����
B"�C 4� U���� ��� �� ����� ���&����@ �� �D��� ����% &�� ������ �����'����� ����� %���
������%���� ������ %������ ��&��%����� �� � ������ 9�@"7"6T"7�8� �����
B"8C .� ���,���� .� ������� .� ������� ��� 3� ������� ��������*���� ������ �����'����� �
��������� ��(����� ������� ����� %��� ������%��� ���� �������������� ��@�::"T�:59�
"777�
B":C � -� �������� �� -� ��,��� ��� 1� 0� ��������%�� -��� �& ������� %��� %������%�� =JA�
"� ��%> �� ������ �����'����� �������� �%������� )� �� )�A)� ��� ������ ����������
�� � ������ 9"@�69"T�66�� "777�
B"5C /� 0� �������� �� �� ������� .� �������� �� ������� #� 3� ����� �� �� ������� ��� +� 4�
)�0�;���� $���� ��(����� �������� �& �� ��D ���� ������� =9T98 ,.�> &��% �� ���
������ �� ���%�� ��������� ������ � ����% ����*��������� %��� ������%���� ����
��� ������� 9@"975T"6�"� "776�
��
B"9C +� 3� ������� 3� �� 0��� �� +�������� ��� �� 1� .�%���!� ������ �� �����'����� �& %�*
����������% �����'����� � %��� ������%��� ��� �����%� ������ ������� �� � ������
9�@�9�7T�988� �����
B"6C �� $� -���� #� ������ 3� )� #����� �� � 0��� ��� �� 1� )�0��,��� ���*����� ������������
����'������ ��� �����'����� �& 2���� ������� &��% ��%���D %�D����� �� ��� ����� �����
"�8@9�:�T9�5�� �����
B"7C +� )���� �� 3� �������� 0� )� )������ 1� 3� +����� 3� -� 3������� ��� /� 0� �������� ��*
&��%���� ��� %������D��� �& ���� ������ �����'����� �� ������ ��� �� �������� � ��
���������� "7@7:�T7:9� ���"�
B��C �� ��� )� $� /������ �� � �?�� #� ��� H�� �� �� ������� +� 4� )�0�;���� #� �����;� ���
�� $� ������ ��� ��2� ���������?���� �& ������� ������� &��% %���������% ����������
� ������� ������ ����������� %��� ������%���� �� ��� ���� � �� ���������� "8=�>@�:�T
�5"� �����
B�"C /�0� �������� ��1� �������� ���� ������� ��� +�4� )�0�;���� ����%����� � =8� ,.�>
������������ ��(����� ��'��%��� ��� ���!� ��� ������� &��% ����*��������� ����% %���
������%���� �� ��� ���� � �� ���������� 5="�>@76"T768� "77:�
B��C �� ��� �� �� 0�2����� )� $� /������ $� ������� 3� #� ���,� �� �� ������� ��� +� 4� )�0�&*
&���� ��� ��2� ���������?���� �& ������ ������� =8: ,.�> � ������� ������ �����������
%��� ������%���� �� ��� ����� ����� "�8=8>@59�T596� �����
B��C )� �� ���%��� #� 4���� .� -� ���2��?� � -� ���� ��� .� )� 0�%��� 1 �*. ��(���
����������A%��� %������ %���� &�� ��������� ��%������� �& �!����� �������� �� � ������
98@"997T"97"� �����
B�8C +� )���� �� 3� �������� �� )� ������ 3� -� 3������� �� )� )�0�������� ��� /� 0� ��������
���������� ��%���D %�D���� �& ���� ������� &�� ����� �������� � %��� ������%���� �� �
������ 98@�7��T�7�7� �����
�8
B�:C 3� -� 3������� +� )���� 1� 3� +����� �� 3� �������� ��� /� 0� �������� +������*����&��%
%��� ������%��� &�� ���%��� &���%������ ��� �����'����� �& :*�� ,.� ������� ��
%�D����� �������������� ��@��"9T����� �����
B�5C )� $� ����!� $� /� /�,����!� �� 1� 1�������� � 3� 1������ -� #��,�2��?� ��� -� .� �%���
$���������� ����?����*+������ ����&��% ��� �������� %��� ������%��� ����� ��� ��������*
��� ��� �D����� ����%������ &�� �������� ������!��� �� ��� ���� � �� ���������� "�@�6T86�
���"�
B�9C �� 1� )�0��,��� -� 1%�����%�� � 1� /�2��� 3� )� #����� $� -� ���%��� �� ������ .� )�
4����� �� ���� ��� �� $� -���� ���*��2� �������� �& ������ %�D���� 2���� � %����� ��
��������%� �# ��� !&�� ���� ���#������� )������� ������� �����
B�6C �� 1� ���2�� '������� ��H� ������'� ��������� 0��� /�2 ���,� "777�
B�7C 3� �� ����!����� ��� -$��. ������ �& ������ %���'������@ ���� ��!����%���� �����
���� ���� �"@877T:�"� �����
B��C ��� ����������� �/� )�� 4��,��� ������ 1 %�� �& ��%�� ����%� ��(����� !�������
��������� "�8� %������ ������ ��������� ����%������%�� � ����� 8�7@7�6T7��� ���"�
B�"C ��!�� 1� ��!?���� ������ ��� ����� � ���%�( �� �%������ ����� ��� ��� )��
������ ��%������ )����������� �����
B��C �� �� ����� �� -������ �� -� +���?�� ��� -� 1�������� ���������� �2��� ������ ���
%-/1 �������� �� ����� ��� ��� ���� "7@"9��T"9��� "777�
B��C )� -� 4��,���� $ ��������� 1 �������� 3� �� ������?� �0� 4�����%�� -�.� 1����� ��� .� +�
#����������� ������ �����'����� ��� �������� ���� �� �� �D���� ���!��� ������� ���
���� ""�@:�"T::�� "777�
B�8C �� � ������� ��*�� �%� 1� 3� +����� +� )���� -� )������� ��� /� 0� �������� 4� ���
������ ��&2��� &�� �����'����� �& ���� ������� ����� N�� ��2�O %��� ������%����
�� � ������ 9:="5>@8�6"T8�65� �����
�:
B�:C �� )� ������ .� �� )����� .� -������� 3� -� 3������� 3� �� G����� �� 0� #������,���� 1� ��
)�������� ��� /� 0� �������� �������� &�� ��*��2� �����%��� �& ���� �������� � �� ���
��� � ��� ������� ������ � ����� � (��������� +�*��-*)�� �� !"�� ���� ���#������ ��
� �� ������������ �� ��� $����� H������� +������� �����
B�5C �� 0� -����� ��*�� 0� 4���� ��� 1� �� )�������� �������� �D������ &�� +������ ����&��% ���
�������� ��������� %��� ������%���� �� ��� ����� ����� "�9@967�T9679� "76:�
B�9C $� )��?� �� �� H<������� �� -������;� /� 0� �������� �� .� 4���� +� 4� )�0�;���� ���
)� )���� ��(����� �� �����'����� �& ���� ������� � %������ ����% %��� �������
��� ������ ��(����� ��� ����� ����� � �� �� �� ���� 7�@6�58T6�59� "775�
B�6C �� -���� � )��� ������ � ���� ���� �������*#���� /�2 3������ 5� ������� �����
B�7C �� !�� #��E��� 1 ��2 %���� &�� ��������� ������ ��(����� ����!��� ����� ����� ���� ����
"8@856�� "765�
�5