university of illinois masters thesis.pdf

42

Upload: greg-taylor

Post on 06-Jan-2017

27 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�� �������� � ������� � ������� ����

Page 2: University of Illinois Masters Thesis.PDF

��� ��� �������� ������ � ������������� � ������

������ ����� �� ����� ���� � ��������

��

����� �� �����

����� �������� ���������� ������ ��� ��� ��!������ ���"

�#$���

��%��� �� ������ &��'��%�� �& �� ��(����%���&�� �� ������ �& )���� �& ������� �� ��%���� �������

�� �� ������� ������� �& �� ��!����� �& �������� � ����*���%������ ����

����� ��������

Page 3: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�������������

+��� ��� &���%��� � ���, %� ��!����� -��� .� �,��� ��� /��� 0� ������� &�� ���� ��!��%��

�� %� ��������� � ���, ����*��� �%� 1����2 +����� +���� )���� -��� )������� 1����2

����,� ��� 3�� ���� &�� ���� ���������� �� ��!������� ������� ��)� +������ )������ -���

��!�� ������ .��� -������� .�� 4����� 0���� 3����� ��� -������ 0�.�� ���!���� �����'���

�������� ����������� ���� �������� 2�� �������� � �� ������� ��������� 4����%�� ���

���,��� +���������� 2�� ��������� ������ &��% �� ��!����� �& ��������� � �% ����&�� � 3���

�� ����!���� &�� ��������� �� ������ ��� ������ '��� &�� �� -$��. ��) ������� +������� �

2���� ��,� � ���, %� &�%��� &�� ���� �������� ������ ��� 1%����� &�� ��� ������� 2���� �

�% ������

���

Page 4: University of Illinois Masters Thesis.PDF

���� �� ��������

���� �� ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �

���� �� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

������ � ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �

������ � ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �

��" )�������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 5��� ����%��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6��� �����%��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 7��8 )��� ������%��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 7

��8�" )� 1������ � �1�.#� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � "�

������ ! "� �#��$ �$"��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �

��" �����'����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � "9��� 1����� )��� ������� )����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �8

����" )������� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �8����� )�0��,�� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �8����� �*����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �:

��� .����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �9��8 ���&��%���� ��� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �7��: �%���%������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

���%&� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � !�

�!

Page 5: University of Illinois Masters Thesis.PDF

���� �� �����

��" 1��%������� ��%����� ��(����� ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

!

Page 6: University of Illinois Masters Thesis.PDF

���� �� ������

��" )��� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ":

��" ������� ��) ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � "6��� ������ ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ����� ������ ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �"��8 +���%������ ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ����: ���������!� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �"

!�

Page 7: University of Illinois Masters Thesis.PDF

������� �

�� ����� ���

����������� ������� ��� ��2 ��� &������ 2���� � ���� 2��� �;��� ��%����� %������ ���'�

�� ��� ������� 1 ������<� &������ �� �;����� � �� ���%��� ������� =%���'�� �%��� ����

��(�����>� �� !���&� ������ ��(����� ��� ���� %���'������� %��� ������%���� ��������

��� ��2 ���� ��!������� ��� %��� ��������� ��%*�� �������� ��!��!��� �� �������� �&

������ ������ �;��� �������� �����'������ � 2���� �� ���� ������ %���� ��%���� ������

���������?���� �� �%�������� 4���� ���� �� �� ��&����� ��*��2� %��� ������%��� ��!��!���

���� ������ �������� �;��� ��&��%���� &��������� �� ������ �����'����� ��� ��%��%��

��%���� ���������?����� ���� ����� �������� �� �%���%������ �& ���������!� ��������� ��

���� �& �����&���� %���'�� ������ &��%� ����� ��� '�� �����&���� ��%���'�� ��(������ &����2��

� � ���������?���� ��������� �� ������ ��*��2� ��� ��������� ������� ��)� � 2� ������

��&2��� ���� &�� �����&���� ��� �������� ���������?��� ���� ������� ����� %��� ������%����

��� ��� ��� ��!������� ������� ��) ��� � !��2�� � ���@AA��������%�������������A�

4�� &�2�� ����� �� %�%%����� ����%�� ��� ���� ����� B"C� ������ ����� ������� ��

��������� ��%���D�� ������ �� &��% �� ��%�� �& ����� � �� ��� &��% �� ��%�� �& ������

&��%� �������� &��% ���� ����� ������ &��%� &��% �� ��%� ���� ��;�� ������� ��� � �������!�

-/1 �������� ��� � ���*����������� %���'����� =��)>� ��)� %�� ����� &��% ���%�� ����

��������� �� ������� ������ &������ �� &��% ��!����%���� �������� ���,�� � ��%�� ��������

-��������� �& ���� %�������% �& &��%����� �� ������� �& ��)� ������� � %�E�� ���������

&�� �� ������������ �& &����%���� ��������� %�������%� �& ��,������ ����� ��� ��%��,��

�����!��� B�C� ��� ������ �� ��!�� ���� � ������ &��%� �� �������� �� ������ ��"�

)��� ������%���� =)�> �������� ��� ��2 ����� ��!����%�� � �%���!� �� ������� ���

"

Page 8: University of Illinois Masters Thesis.PDF

��������� �& �� ������� �& ������ ���*����������� %���'������ =��)�>� 1 ������� ���� ���

2� �������%� � ������ �������� �;����� � %��� ������%���� 4���� �� ��������� �������

��%*�� �������� �� ���� �� &���� �& ���!� ��������� �� ��*��2� %���� �;��� ��&��%����

�� %�� ����2 � � ��%���� ������ ��������� ��� �������%� �������&���� �����&� ��������

� ������ �� &�������� ������ ���������?���� �� � ����� ������ +�� ��*��2� � � �;���!��

��&2��� %�� � ��!������ � ��� �� ��� ������������ ��� &����%���� ���������� ���� �� %���

������%��� ��� �������� �� ������ ��8�

��� ��%*�� �������� ������ ���� �������� ������ �����'������ � �;��� �� ��&��%�*

��� &�� �F � 7�F �& �� �����'�� ������<� ��(������ �� ��%*�� %��� ������%��� �� ����

������ ��� ������� 2�� � ������� �������� �� � ��%���D %�D��� �& �������� �� �����&����

�� �������� ������� ����� %��� ������%���� �� ��������� ������� ��� �����'��� .�������

� ������ ������ 2�� � ������ ��?�%� �������� ��� "�� �������� ���� ������� �� ��%� ��?��

��������� ���� ��� �� 2� ������� ��� ������ ��� �����'��� ���� �������� ������ � ���� ���

�& ������ �����'������ � �;��� ���� ��&��%���� ��� ����� �������� $!�� 2��� �%�������

%������ �������� � ������� �!��������� �������� ��(����� ��!������ ��'��� �� �� ���������

�& �� ������ ��(����� ��!���� � ��� ����!�� ���� �� ������ &�� %�� �������� +�� � �� ����

�D�%���� ���� ��� ��2��,��� ������� ��%������� 8�F ��(����� ��!����� &�� "�F �& �� ���*

���� �����'�� &��% � %�D��� 2�� ���� &��� ��!��� ��(����� ��!����� ������ ��� 7�F ����� ��

�D������ !������ �& �� �$G $�� �������% B�C�

�������� �������� ��� ��� ���� � �%���!� ��) ������� ����� �� ������� ��%*��

%����� ���� ��� ��������� ��) ������� ��� ��� ���&��%�� &�� %��� ����� �� ������ ���*

���� B8� :C � ��(����� ������ ��%��� ���A�� %������ �������� � ������� � ������ %�� ��*

��������� "��F ��(����� ��!����� �� �� �� ���� B5C� ���� �� �&�� ���� � ���%������ ���������

������� ��������� �� ������ %���'������ �� ���� ��)� �& � �����'� ��� �������� %������*

%�� ���������� ��� ���� ��!������ ���� �� �������� �& ����� ������� �������� ���������

������� �& %���'������� +�� �D�%���� ������� �& �������������� B9� 6� 7� :C ��� ������������ ���

��� �������� � ������!� �������� ���A�� �����'� ��) ������� =����� ��������� ��� �������� �&

%���'�� ������� B"�C>� $!�� ����%����� ��;������� %���'����� !����� �2��� 2� ���������

��%���� ��� ��� ������� �� ������ B""C ��� %������ ������� &�� �����!� B6C �� ������ ��)

Page 9: University of Illinois Masters Thesis.PDF

(�������� B"�C =����� ������������%��� B9� 6� 7� :C>� 4���� ��%� �& ���� �����(��� ��� ����

������ �� &�� �������� �& �������� �& �������� ���� ��� ������� &�� ��� ���� �& ��������� �!���

�� ���� �� %�������� 2���� �& 2���*��� ��������

���%*�� ��%���� �� ��%���� �������� ������ �& ������ &�����*�!������ ��&2��� ���*

������ �� %����� �$G $��� ������ � 3�%%� $�� ��� 3��� ����� ��%���� �� %�� �������

��%*�� %��� ������%���� ������ �����'����� ���� H��� ���� &�� ��%*��� ������� ���2�

� -��,�&����� B"�C� )���� B"8C� +���)H. B8C� ��� ������ ��������� � ��+ B":C� )��� �& ����

���� ������ ��%� ��� �& ��) ������� ��� ������?���� � ��� ��� &����%������ ��%��� � ��

���� ��(����� ��!����� �;����� � ��%*��� +�� �� %�E���� �& ��������� ����������� ����

���� ��� ������� � &�� ��%���� ������������ �& ������� � �� �������� ��!��� � %��� �����'�

�������� �� ����������

��� ��*��2� �������� ��!��!��� ����% )� =)�A)�> �& ���� ������� ���!���� � %���*

����% &�� ������� %�� ���� �& ��)�� �� %�������� �� %����� �& ���� ������� ��� �����

&���%���� ��*��2� ���!���� ��&��%���� ��� ����� ������ ��(������� ���*��2� �� ���%������

� ��� �� � � %��� ����� &�� �����%� 2��� ��!��������� ������ ������ ������� �� ���*

���� =�������� � :� ,.�>@ ��!�� ����%���� ������� B"5C� 2� ������� &��% �� ������ B"9C� '!�

������� &��% �� ��� B"6C� ��� "6 ������� &��% �� � �� ��� ��� �� ������� � B"7C� ��)�

���������?�� � ��� ������� ������������ B"6� ��C� ��� ��,������ B�"C� �����'�� ���� B��C� �D�*

����� B��C� ��� �������������� B"7C� )�E�� ������� � ��� �������� ��� ���� ��2���� � &���

��� ���������� �� ������� ������� �� ������� B��� �8C� ���%���� �& +������*�����&��% =+�>

)� B�:C� ��!����%�� �& G���������*+� ����� �����%��� B�5C� ��� ��&2��� �%���!�%��� &��

��������� )�A)� ��� ��� �����'����� �& ���� ������� B"6� "7C�

�� ������ �& ��*��2�� ���������!� ��������� �� ��������� �� � ������ ,��2� ��� ���*

����� %���'�� ������ ��(������� �� ��!������ � ����� ��%�������� �����'����� ��� ������*

���?����� ���� �������� �����'�� �� ������� ��� ��� �& ���*����������� %���'����� �� �

������ ��(������ ���� ��� �������� ������ &��%� �������� &��% �� ��%� ������ ��� �����*

�������� ���!���� ������ �����'����� �������%� ���� �� ������� �& ��������� ��(�������

����� ��� �&�� ������ &�� �����'������ � ���!� ��) �������� =���������?����> �� %�����

�������� +������ �� ���!��� %���'�� �������� �����'����� �& �� ��������� ��(����� �� �����

Page 10: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�!�� 2�� ��������!� ��*��2� ���� ���������!� �������� 2�� ��!������ �� �� ���� �� ��!��

� ���������!��� ������� ������ ��������� ,��2� ��� �������� ������ &��%�� �� %���'��

������ &��% �� ������� �����'���� �� �����&���� ������ &��%�� 2� ��%��� ������ �����'�����

��� ���������?���� � �,��� ��!����� �& ���!���� �������� �� �����%���� ��� ����&��%�����

������ � �������� ���������!� �������� ��� ��2 � ��� � ���� � ��%���������� �����&� ���

���������?� ��������

������� ��) �� �� '�� ������� �!������ ��&2��� ���� &�� ��������� ��*��2� ��� ���

������ �����'������ ��� %��� �������� ��� ��(����� �� �������� ��!� ��� ������� � ��*

��2� ��� ���!������� � ���� �%���%������� ���, ��������� ��� ��� �� ������� �!�������

��� %��� �������� �������%� 2���� %����� ����!�� 2�� �������� ���� ��� &���%�� %������

2�� ��!������ &�� ��*��2� ���� ��� ��(����� �� ��������� ��!������ &�� ��%*��� ��%�����

� ��� �& ��(����� ��� =���� �%��� ���� ��(������> &��% &���%�� ����� ����� ��� ��� ���� �

������ � ������ �& ������� ��������� �& 5 � "" �%��� ������ ���� 2��, �� �� '�� �������&��

�%���%������ �& �� ������ %��� ��� ��(����� �� �������%� &�� ��*��2�� 1 ��!�� �����

�������% ������� �� ������ %��� �������% 2�� �� ��(����� �� ������ �� ���� �%���%�����

������� ��) �� �������&�� �� ������ ��� ������ �& �� ������� -������� 0� 2���� �

2�� ��!������� ����� ��� ��������� ����� &��% %��� ��� ": ��;���� ���������� �������

��) ��� ��� ���� � �����&� ������� �� � ��� ������� ������ � �������'��� 2�� ���������

%����� B�9C� �� ��� ������ �� �;���!����� �& ������� ��) �� ��������� � � �������&�� ������

�����'����� ��� ���������?���� �& � �� ������ � 2��� ��� ������ ��������������*�*��������

������������� =�1�.#�> 2�� �� ����!�� �!����� %��� �& �:9:6�� .��

��� ����� 2�� � ��� �& �� ��!����%�� ������� &�� ��� ���� ��������� ��� ������ ���������!�

�������� ����%� 2�� ��!������ � �� ������ ����� �%���%���� ������� � �� ����� �������

������� -����!��� �� ��(����� �� ��%����� ���� ��� �� ����� �������� ���� ��� ��(�����

��?�� ������ 2�� ��!������ � �� ����� ��� �%���%���� � -��� 0�.��� .�� ���������

��� ��������!� �%���%������� �& ���������!� �������� 2��� ��!������ � ����*��� �%� ���

2� ����&��� 2�� �%���%���� � -��� )������ ��� 1����2 ����,� /��� ������� �!����2 ���

��!����%�� ���!�����

����� ��������� ���������!� �������� 2��� ��!������ ��� �������� �� � 2� ��� 2�� �!��

8

Page 11: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�: ����� &��% !������ ���������� ��� 2� ���� ������� ��) ������� ���%����� �& =�> -����!���

� ��� &�� �� ��%�������� �����'����� ��� ���������?���� �& ���� ������� =��> ������� 4���*

������ � ������ �& ,��2� ��� �������� ������ &��%� =���> ��(����� ��?��� � ��������� !��2 �&

��*��2� ��� ��������� 2�� ��(����� ��� =�!> .�� )������� �� ���������� 2� ����&��� &��

��� ����� H��� ������� ������� =!> ������ ������ )��� &�� ���������?��� � ������ 2��� ��

��������� ��(����� �� ,��2�� =!�> ���E�� ����,�� &�� ��������� �����'�� �������� =!��> � ���

&�� ��%������ ��(����� ��� &��% &���%������ ���� ��� =!���> � ��� &�� ��%�!��� ��������

���,� �������� &��% %������ ������ ���� ��� 2���A�%%���� ������ &��% &���%������ ����

��� ������ ��� �������� �& ������� ��) �� �������� �� ������ ��

:

Page 12: University of Illinois Masters Thesis.PDF

������� �

����������

���� ������ �������� �� ��,������ ������ � ��������� ��*��2� %��� ������%���� ���

������ ���%� �& ������ �� ��������@ ./1 �� ��������� ��� -/1� 2���� �� �������� ��� ���*

����� 1�!����� �� ����%��� ��!� ������� �� �� ��������� �& ������ ��(������� ��� ������� �&

����&��%���� �� ��������� ����� ��� ������� ���� �� �D��� � �� ���*����������� %���'*

����� ������ �� ������ ��)�� �� ����� �������� �& ���� ������ �� ��(������ �� ��� ���� %���

������%��� �� ���� ������� �2��� ���� ������ %��������

��� ������� ����� �

./1 ������� �� ��&��%���� ������ &�� ��!��� ����%� � ���!�!�� ���� ��&��%���� �� ���������

� �� ���� ��� -/1 %�������� 2���� ��� ��������� �� �& �� ���� �������� ��� ���� ��������

�� -/1 %�������� ��� �������� �� &�������� ���� ���� ���� ������ �������� =�> �� ������

%�,��� �& ./1� =��> �� ����������� �& -/1 &��% ./1� =���> ������ ��������� &��% -/1� ���

=�!> ������ ���*����������� %���'������

$��� ����� �& ./1 ������� �& � ��(����� �& ����������� �& 2���� ���� ��� &��� ����� 1

./1 ���%�� ������ ��&��%���� &�� �� -/1 %������� �� ,��2� �� � ���� B�6C� ����� 2�� ��%*

���� ��(����� ��� ������� ��� ���� &�%������ .����� ���� ��������� �%�������� ����� ��%�����

� �����!��� �%��� ��������� �& ��,������ ./1� +�� �D�%���� ����� ������ &�� ���� �F �& ��

��%�� ����%�� 1 ���� ������� ������% ���%��� �������� ���� ������� &��%��� ��� � ��%�*

����� ������� 1� ���� ������� &��%� =H-+> �� � ������ �& ��������� ���� =������> ������ 2��

�� �������� ����� ��� ������ 2�� � ��%������ ������ ���� �� �� ��� �& �� ���� �� ��

5

Page 13: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�������� ��� ������� 1� H-+ ������� �& ������� ��������� ������ =�D���> ��� ���* ������

������� =������>�

����� ��� ��������� � �� ���� � ������� -/1 2����� ��%���� � ./1� ��� ��(������ �&

����������� � ��� ��%����� �& � ��;���� ��������� ��� H�� ���� %�� ������� %������ -/1

%������� ���� � �D�� �,������ =� ������� 2���� ��� �� %��� �D��� ��� �%��� ������ ��������*

���> ���A�� -/1 �������� =� ������� 2���� ���%��� �& -/1 ��� ��%�!��>� ��� ����� �& �D��� ��

������� ������!��� � �� ���� ������ �D��� ��� ���������� ���%����

-/1 %�������� ��� �������� � �� ���� � ������� �������� ������� ��� �� %�������� ��

������� �;�� ��%�� ��� ���� ���!��� �� ��������� �������� �� ���� ��(�������� �������� ����

-/1 ����� ��� �� �%��� ����� ����� ��� 2��� ��;���� �%��� ������ 2���� ��!� �� ��������

��,��� � � ��;���� - ������ � �� ������� &�� ��� �� 2� ���������� � � �,����� ������

����������� �� ��������� �������� �� � &��%� ���&� 4��� � &��%� ���& ������� �� �����

��(����� �� ��%������ �������� �� ,��2 � ������<� ��(������ � �� ��������� � ,��2 2���� -/1

!����� �������� ��

������� &��% �� ��%� -/1 !����� ��!� �� ��%� �%��� ���� ��(����� � %�� ��;�� !��

���*����������� %���'����� =��)>� ��)� ��� ��� %���'������ �� ���� �� ���%���� &��%���

�&�� ���������� ��%� ���� �& ��)� =��!���� ��)�> ����� 2��� � %������� ��!������ ����

� �� -*����� �& �� �%��� ���� �� �� ������� 1 ��!���� ��) ��� %�� ���� ��� � � �%��� ��

�& �%��� ���� ���� �������� �� � %���'�� �%��� ����� ����� ��� �!�� �:� ,��2� ��� ��������

%���'�� �%��� ����� �������� &��% ��!���� ��) B�7C� $��� ��) ��� %�� ��� � ��� �%���

���� �� � �� ��%����� 2��� � ��� � ������ &������� �%��� ����� ������ �� �� ����� �& ��

&����� ������� ��� ��%��%�� ������������ ��)� ����� � ��������� �������� �� �� ������

��(������ ��� �������� �� ������ �& � ��) �� � ������ ��� ����� �� ������ �� ������� 1�

�D�%��� �& ��� ��� �& ������ ��������� �� ���!���� �& � ������ � �������������� �& �� /

��%�����

1 ������ &��% �� ��'��� � � � %���'�� ������� ��� ��%� ������ %�� � %���'�� �

��;���� ��������� ��������� � ������ &��% &�� ���� ������ %���'�� ������� +������ �� ��%�

%���'����� ���� ������ � � ��������� �& ��� ������� ������ ������� 1� � ������ ���� ������

�������� �� �D�������� ��%�� �& ������ &��%� 2�� ������ � �� ��%�� �& %���'�������

9

Page 14: University of Illinois Masters Thesis.PDF

4�� � ����� ��%�� �& ������ &��%� ������� &��% �� ��%� ������� �� ������ %�� ��!� � ����

��� 2�� ��;���� ������ &��%� ���&��%��� ��;���� &��������

��� ��������

��� ����� ./1 ����� �& �� �������% �� ,��2� �� �� �������%<� ����%�� ��� ���� �& ��

����%� �� ,��2� �� ����%���� ��� '��� �& ����&��%���� ���� � ����� ��&��%���� � �� ��������

������������� �& ������ ��&��%����� ���� ������ �������� =�> ����� ����%�� ��!����%����

=��> �� ������� �& ����&��%���� �� ��������� ��������� ���� ��&��%����� ��� =���> �� &������ �&

����&��%���� ������� � ������ ��(����� ��� %���'����� ����������

�� �� ��� �"� ������� � %����!� ������'� �����!�� �������&���� ����%���� �� ���������

��(������ �& �� ����� ��%�� ����%� B"C� ��� ����� 2�� �� ��(����� �& ��� �� ����%���%�� ���*

������ � ��� �& � ������ ����������� #�2�!��� ��� ������� ��� 2� ������%����� +���� ��� ��

� ������� ��(������ ���������� �� ���������� ������� ����������� !�������� ,��2� �� ����%��*

����%� ������� ����� � ����%������% �� � ��;������ �� ���������� �2��� 2� ����!������� �����

��� �!�� "�8� %������ ,��2� ������ ��������� ����%������%� �� ��%���� �& 2���� �� ���%��� 5�

������� &��� 2���� ������ ������� B��C� �� ���� �& ���� ����%������%�� � ��� �� �� ��%��

����%� �� ��(������ �� ������� %���������I ���� ��� ����!�����<� ����%� ��� ��� ��(������� 1&*

�� �� ������� �� ��%���� ����%� ��(������� ��������� ��� ��� ����� �2��� ���� �������%�

��������� ����� ���� ��� ����� 1� � ����� �& ���� �;��� �� ��%���� ����%�� �& ��!���� �������

��� �!������ �� ����� 2� �����

��� '��� �& ��%�������� %�������� ������ ���� � ��&�� ��������� ��&��%���� &��% ����%�

��(������� H�� �& �� %��� ����� ����������� ��� ��� �� ��������� �& ����� &��% ./1 ��*

(������ B�"C� ���� ��(����� %��&� � �������?� ������� ���� ���� ��� �:���� ����� ��� ��������

�������� �� ��%���� )��� �������� �����A�D�� ��������� ��!� ��� �������� � ��%��������

%�������� ������� � %������������ ��� ��%%��� ��� ����� �� � ����� ��%�� �& �������� ����

������� &��%���

��%�������� %�������� ������ �������� &���� � ��������� ������ ������ �D�������� &��

� ��!�� ���� ��� ��� ���*����������� %���'������ �� ������ ������ �D��������� ��� %���

��%� � ��� %���������� � %������ �����!� -/1 �D�������� �2��� ���� ���� ������ ��

6

Page 15: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�� �������� �& -/1 �������� �� �������� �& �� ��������� ������� �&��������� � ��� �������

��� ���2� �� �� �D�������� �& -/1 ���� �� ��2��� �������� 2��� � ������ �D�������� B��C�

�� &����� ��%������ ������ ��&��%����� ���*����������� %���'����� �� �������� �� ����

����� ������ �������� ������� �� ������� �� ��,��2� &�� �� %�E���� �& �����!���� ��������

���*����������� %���'����� �� ����� � ��������� ������� ��!���� ���� ��� ��(����� %��&�

� ������ ���*����������� %���'������ B��C � ��� ,��2� � ��!� � ���� ����� ����

��� ���������

4� ��'�� � �����%�� � ��%�2�� ������� ��%� � � �� ����� ��������� �& ������� ����

� � ��!�� ���� ���� �����%��� �� �� ���� �& �� �����%�� .�������� � �����%� ��������

��������� �� ��%�� ��%������� �& ���� ������ &��% 2�� �� ��%�� �& ������ ������ �� ��

����� ���� ������� �� � ��������� � ������������ ������ &������� 1�� �& �� �������%<� ����� ��!�

�������� ./1 ����� ��� ����� �� ����� � �D����� ��� ������ &��% � ���� ���� ���� �D�������

� ����� �� &����� ��%������ ������ ��!��������� ������ &��%� &��% �� ��%� ���� ��� ��!�

������� ��;���� ��(������� ���������?���� ������ !���&���� �%��� ���� ��(����� ��� ������?���

��� ��)�� ������ �������� ��%� � ���������?� �� ����� ��%�� �����%�� �� �����!�� ��

2��� ����� �� ��%����� %������ ���'�� ����%�������� ��%������ ��� �������� �� ��2 ��)

��������� 2�� �������� �& � ������ ������ &��% �� ,��2� � ����� �������� ��� ����� %�� �

�������� � ������ �� %������!��� ������ &��%�

��� ��� ����������

��� ���� 2�� � ������� ������� � ������ ��� ����� �� ���*����������� %���'����� � ��

�������� ��!�� �� ������ �� ����� ����!���� �& ���� ������� )��� ������%��� �� �� �����%��*

���� %���� ���� � ������ �� %��� �& %��������� ���� �� ���� � '�� �������� %�������� ���

��� %�������� �� %��� � ������ ���� =%A?> �& ���� ������� ������� �������� )��� �� ��������

%������� �� ������ 2���� ��� ����� �� ��� 2��&� �� %��� �& � ������ �"� ��%� =��� %��� �&

� ����� %������� �� ������ ���� �� � ����� � �� ������ !�����> 4���� !��� ���� %��� ��������

=� ��" .�> �� �������� &�� ��*��2�� ��%� ��� ��!� �������&���� �����'�� ������� ����� � ��: .�

7

Page 16: University of Illinois Masters Thesis.PDF

&���%�� �������� B�9C� ����� ��� %��� !������ �& )�� ���� ��*��2� ����% %��� ������%���

=)�A)�> 2�� � G��������� +������ �����&��% )� =G*+�)�> ����� ����������� ����?���� =$��>

�� ��������� 1� � ��������� � )�� ��%��� ��%���D�� �� ���%������ �������� /�D� ������� ���

��E���� ��� �� %��� ������%��� ��� �� �������� ���� ��� %������� �� � %��� ������% ��%��

�� ������� ������%� ����� ����� ������� ��� ������� �� � ��!�� %��� � ������ ����� 2����

� ������ %��� ������% =�������� ������%> �� ��������� +������� ������� ������ �& �� %��� ����*

��%��� ��� &���%���� �� � ��������� ��� �������� %����� � &����� ��������� �� ����!��

������� �&�� 2���� �� &���%������ ������% �� ��������� ��� �������� ���� ������ %�� ���

� �����?�� � �����&� ��� =��������> ���������?� ����!�� ��������

���� ������ ��� �������� � ���%���� %���� ����� � ���� ��������� � �� %��� ������%*

���� +���� ����� ��� ���2� �� ���� ��%���� ������I ���� ��� � � �& ����� ��� ��(����� &�� ������

������ ������ � � ������ � %��� ������%���� ��� ����� ��� ����� !�� +����� ������ ������

�� ����� 2���� ���� ������ ��� ��������� 1������!���� �� ���� %�%����� %�� � �������

����� ����'������ .����� �� ������ �������� ��?�%�� �� �������� ���, ���� ������� =�

������� ,��2� �� ����������> ��� ��������� ����� ��?�%�� �&�� ���, �� ������� ����� �����

�� ��&��� ���� �������� ���������� ���,��� ���%����� ��� ����� � �� %�D���� +�� �� ���' �&

�� %��� ������%��� � �� ��������� � ������ %�D��� ��%���D�� � ��������� �� ���� ������

��� &������� ��������� � � "� ������ ���� ����� ��� ���� ������ ��� �������� !�� � �������

,��2� �� ��(��� ����%�������� 2���� ������� ��� �������� � %��� ����� ��� ��������������

��� ��� � ������ ����� � ����� ����� �D�������

������� ��� �������� � �� %��� ������%��� !�� ����������� ����?���� =$��>� +�*%���

������%��� �� ������ �& ������� ������� 2�� � %��� � ������ ���� &��% :�� %A? � ����

%A?� +�� �D�%���� 2��� %�������� � 5� ,.� ������� � ������ �2��� J�� ��� J"�� %�� �

��!��� ���� ������� ������ �� � ��������� �& �������� ��� ��� � ��E���� �� �� �� %�E����

�& ���� ��� �������� �� $��� ���� &������� ��� ������� � � ������ ��� ����� ��������� 2����

!��� ���� ��%��� �� ���� �� � ��������� �%� ����!��� ��� ����� ������ ������ � ������� �%���

������� �� ����� � �� %��� ������%���<� +�*��- ����� 4��� ������� ������ �� ��������

�� ������� ��� ����?��� 1 !����� ��;������� �� ��� ���� � ������ �� ������� ������� ��� ��

+�*��- ���� �& �� %��� ������%����

"�

Page 17: University of Illinois Masters Thesis.PDF

4�� ���� �� �� %��� ������%���� � %��� ������% �� �������� %�������� �� �������� �&

�!��� ������ %������� �� �� &������� 1 %��� ������% �� �������� � ��%%��� � ������ �&

����� �& +�*��- ���� ������� ��%%��� ����� �� �� �!������� ������� �� ��������� ������ ���

%��� ������% �� ���!���� � � +�� +������ �����&��% � � ��(����� �& ���,�� $��� ���,

������ �����!� �������� �& %�������� � � ��!�� %��� � ������ ����� .�� � �� !������� �&

������ ������� ��%�������� ��%���D %��������� ���� �� �������� ��!� � ������ �& ���,� ,��2�

�� �� ������� ���������� $��� ���, �� �� ������� ��������� ��������� �� ������� ��������

������� ������� ��;�� �D���� � " .� � �� %A? ��;������ �� � &������ �& ������ ���� +��%

������� ����������� � �� ������� � ����%��� �� �!������ �� �������!���� �� %����������

=������� ��������� ��� �*������ ��%�> %��� �& � ������� �� � %��� ������%� ���� 2��� �

��!���� ������� ����������� ��� &�� ���� ������ ��� �& ���� ������� ������� ���������� &��%

��;���� ������� �&�� �!������ ��������� � ��%���D %��� ������%� 4�� ���� ��%���D &��������

�� %��� ������%��� �� ��� � ��� �����!� �� ����!����� ���,�� 1�� ������ �& ������

�������� ������ �� �� &������ %�� ��� � ������� ��� ��E���� � &����� ������������

)����� �& %�������� %�� � ��&����� &��% ���� ������� ��������� &���� �� �� ��������

��������� ��� &���%������ %��� ������� ��� ��������� �;����� � %��� ������%��� �� �������

�������� �� �� ��?� �& �� ����!�� %�������� +�� ����� %�������� 2�� %������ ������ �����

� �����!������ �������% �� ���� � ����%��� �� �!����� %���� =1�������� ����%����� ��

%���������� %��� �� ����� &�� ����� %��������>� ���� ��� �������%� %������ ������ ����

��� ��������� � ���!��� � ������ %��� &�� ���� ������ ����!��� ��� %���������� %��� %�� �

��������� ����%���� &�� �%����� %��������� ������%� ���� �� �#-1�# ���%������� ����%���

�� %���������� %��� �& �!��� ������ ��� ������� ����!�� �� �� %��� ������%���� #�2�!���

���� ������%� ��� �&�� ���������� +�� � %��� ������� ��������� %��� ������%����� ��������

�����?� ���� ������� !�������� �������� �� ������� ������ ��� %��� ��� ��������� �� ���������

���� ��� �& ��&��%���� �� �&�� ��&����� � �� � ���,�

+��% �� ������� ������%� �� %��� �& ��� 2� � �� ������ ���� %�� � ����%���� �

�� ������% �� �� ��%���D &�� &����� �D����%������� �� ������ �� ������% ��%���D��� ��

�4�+� ������� %�� � ���� � ������ %�������� 2�� ��%���� %A? =��� �� 2� ������ ����>� ����

�� ���� � �D����� �� ��� �& ��� %�������� ������ �& �� ������� %A? ������ ������� ��% � �������

""

Page 18: University of Illinois Masters Thesis.PDF

2�� �� �����%��� �� ��� 2��� %������� ���� %�� � ������� �� �� %��� ������%��� 2����

�� �������� ������% �� ��������� ��� ����� �� � ��%�2�� ��%���'�� %��� ������% ���������

��� �� 2� ���� �������� ��� ������� ��%��� �� ��� �� �� ���� �&�� %������%�� ��� ��� �

���� �� &����� �D����%�������

��!�� �� ��%�� �& ������ ���� ��� �� ������� &�� ���*����������� %���'������ ��

%��� �& � ������ �� ����& ���� �� �;�� ������ ��&��%���� &�� �����'������ 1� ����!�� ������

�� 2� ������� � �4�+� %�� � &���%���� �� �� +�*��- ���� &�� &����� ������������ ������

�� �������� %�� � '��� ��� �� ����� &���%����� ��� ������� �� ���� ���� ����� &���%������

%����� ������� &���%�� � ��;���� ����I ��%� ��(���� %��� &���%������ ������ � ���, ���

������ ��� �������� �& �� ���� ������ ��������� 2�� %��� ������ ��� � �� ��%� �%��

&���%�� ���� ���%� %��� ������� ��� ������� �& �� ���� ������ �� ���!���� ��������

� �������� &���%�� ����� +������ � &���%�� ���� �� ��������� ��!� �� ��%� ������ �� ��

��������� ���� ������� 1&�� &���%������ ������ ��� ��� �������� � %��� ������% �& �� ����

������ �� �������� ��� ������ �� &���%������ ������%� ��� &���%������ ������% �������

�� ��������� ���� ������ ������� ��������� � � ��2�� �������� ����%������ � �������

���������� &�� ���� &���%�� �& ������ �������� � � ������� 1� � ����� �& �� �����

�������� ���� ������ ��� ��������@ � ������� ������%� �� �������� =�4�+�> ������%� ��� �

&���%������ ������%� 1�� &���%��� �� �� &���%������ ������ ��� ��������� 2�� ������� ��

�� �������� ������� ���� ���������� ���!���� ������ ��� �� ��% ��%������� �& �� ����!��

�������

������� &���%�� �� � ��%�*��������� %������ ����2��� �� ���������� �2��� ������ ����

��� &���%������ %����� 2�� �� �%��� ���� ��(������ 1 �������� &���%������ %���� 2���

���, �2��� �%��� ����� ��� �� �;�� ���*����������� %���'������� ������� ��� &���%����

����� �� ���������� ��,��� � ��;���� ������ �2��� �%��� ����� � ��&����� ����� =�-)�.>

�� ������� ������ ����������� =$�.>� 1 �� ������ &���%������ �������� �-)�. ���,� �

������ �%��� ��� �� � ������� ��������� ��� � ��� ���� ��������� �� / ��%���� ��� �

��%���� �������!���� ��%������� $�. ���,� � ������ �%��� ���� ��������� � ��� ?� ��� �����

��� &���%������ %����� ������� � �����!��� �%��� ��%�� �& ������� ����� 2���� ��� ����

��������� ������ ��%����� $�. �� �������� %��� &���%�� ���� ��� �������� &�2�� �������

"�

Page 19: University of Illinois Masters Thesis.PDF

���� ��� �-)�.� ���� �� %������ ������ ����!��� ���� ��� %��� ��,��� � ����� ��� � ���

����� ������� ��� �� !������� �� ������ �& �� ���� �2��� ��;���� ����� �& �%��� ������

��� / ��%���� �& ������� �� �� %�� ��,��� ����!��� ��� �� �������� �������� �� %�� ������

&���%���� �& ��� &���%������ ���� 2��� �(����� ��,���� &���%������ 2���� ����� �� � %��� &��

�!��� ������� ����!��� ���� ������� ��%� ����!��� ���� ��� %��� ��,��� ��� ������ &�2�� �

%��� ������ &���%��� ��� ����!��� +�� ���� ����!��� ���� �������� ���� ��� �& �� ��������

&���%��� �� ������� � �� %��� ������%���� �� ���� ������ �� &���%��� &��% �� ��%�

����!��� ��� ��� ������ �������� �� � ��%���%����� ����� 4��� ���������?��� �� ����!��

������� � �� �������� � ��!� ��%����� &���%��� �& !������ ��?� ��� ��� �� ��%� ��%�� �&

&���%��� ��������� ���� ������ ��%�����

���� ��� &���%������ ��� ��� � ���� � �����&�� 2�� � (����'��� ���'������ �� �*

���!�� ������ &��% � ������ �& ������� ��(������� +��% �� �%��� ���� ��(������ ��� %��

�������� �� �� %���������� ��� �!����� %��� �& �� �������� ������ ��� ��� ������� &���*

%���� ��!�� � ������ �& �������� ������ ��(������� �� ���� �� � �����&� 2���� ������

��(����� �� ���� ����!�� � �� %��� ������%���� ���� ������� ��!��!�� %������ ���������

&���%��� 2�� ����!�� &���%�� %������ .�� � ��)� ��� ��(����� %������������� �&�� ��

�D�� ������� ����!�� ��(����� �� �� �� �� ������� $!�� �� � �� �&�� ������� � �����&�

�� ��������� ������ 2�� � %��� ����������� �2��� �� ����!�� ���� ������ ��� �� ����*

�'�� ��(������ 4�� � ������ �& ������ &��%�� � �� ��%��%�� ������� � �����&� �� �����

�� ������ ������ &��%� �� &����� ���������?� �� ����!�� ������ &��%� �D����� %����� ���

��%��� � %����� ��������� ������ �� � ����� 2��,� �� �������% �� �������� 2���� ��� �����

�� ���������?���� �& � ������ 2�� ���� ��� ������?�� %��� ����������� B"7C� �� ��%���D ��,���*

���� %������ ���D������� %��� ������������� ��� ������ &�������� �� �D����� �������%� ���

%����� ���������

����� �� ����� � ������

1� %������� �� ������ "� ������� ��) �������&���� �����'�� �1�.#�� ���� ������ ���K�

������� �� �D����%���� ���������� ���� � ������ � %��� ������% �& =� �� �%�> �� �������'��

�� ������ � 2���*��� ������� ��� ��%���� �D����%���� ������� �� �������� �� B�8C ��� ��

"�

Page 20: University of Illinois Masters Thesis.PDF

6�: ����� G*+�)� �����%�� �������� �� B�:C�

�� ������ � ����� 2��� ���2� ����� ������ ���������� 1����D�%���� � � ����� =2� %���>

2��� ����������� �� ����� �;�� 2�� 2� ������� ������� ����� 1&�� ����� � +����� ������

�� �������� ������ 2��� ��E���� � ��!���� ����� ��(��� ����%�������� =-�0�> &�� ": %��

�� ������� ���!��� �������� �� ��!���� -�0� &������� ��������� � � "� ������� ����� $���

&������ ������� ������� �& ��%���� %���� ��� ������� 2��� ����������� �� 6� �0 $�� �������

�&��� ���� ������ ��� � ��������� ��� =1�!��� ������������ ������ /�>�

�� �� ������� ������%� � ������ 2�� � %��� �& �:9:6�� .� 2�� ����!�� �� ��� -�0�

&������ ��� �� ���2� �� +����� ��"�� ����� ���� ������ ���� 2��� ����!�� �� �� ��%� ��%����

2�� ��� �& ���� ������������� � � �������� ����� =J76 .�> ������ � �� �:�6 ,.� ��������

��� ���%���� ����� B�:C 2���� �� ��� ��(����� �� ������� ������%� ��� ����� �� ��*����

�����!������ �������% � �������� �� %��� !����� ��� � �4�+� ������ B�5C �� '!� %��

������ ������ ����� ���� ������� ������ �� �� �������� ������% ���2� �� +����� ��"�

1&�� : ����� &�� �� ������� ������ ����� �� �- ����� �� ����� �� &�� ����� �: �� :� ������

��� )�A)� ������% �& +����� ��"� 2�� �������� �&�� �������� �� �- ������ ���� ������%

���2� �� ���� ������ ������ ���� =%��,�� �� J���J�9> � ��2�� �������� ����� 2�� ��

�������� &���%�� ����� ��� ���� ���2� ��%� �& �� �������� &���%�� ���� �� � %����'�� !��2�

��� ��*"6 .� &���%�� ����������� � � 2��� ���� ���,� ��� ��%� &���%�� %�� ��!� %������

������ ���� =�� ���2�>� �� �� &���%������ ������� �7 ������� ���������� 2��� %�������

����%����� ����� ���������� ���������� � �9 ������ &���%�� ��� %��� !������

"8

Page 21: University of Illinois Masters Thesis.PDF

900 1000 1100 1200 1300800 1400

M r=35758.3 Da (exp)M r=35615.5 Da (the)

Dm=142.8 Da

900 1000 1100 1200 1300800 1400

a

b

700 800 900 1000 1100

c655 665 675 685 695

b32-18Dab31b30

b32

35+34+ 33+36+

37+

m/z

+����� ��"@ =�> �������� $��A+� %��� ������% �& �� 10�*�1�$ A -�0� &������ &��% �� �����

�� �I ��� �����&� ������ ���� ���%������� ������� &�� )�A)�� => 1��%��� �������� �&%������ ������ ���� �& �� �:9:6�� .� ��%����� &��% =�>� =�> 1��%��� &���%������ �&�� ���� �� => ����� ��&����� ������ =:� �����>� ��� ���� �� � %����'�� !��2 ���2��� ����������������� &�� �� � ���

":

Page 22: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�������

�� !��" �" ���

-���� ��� ��������� �� ��������� ������� �� ��������� ��� ������� %���'������ �& � ��!��

��� �� ���� 2��,� ��!� ����� ��� 2��, ��������� ��������� � ����&���� ��������� ������*

��� ������ ��������� ������ �����'� ��) ����������� 1������%� ��� %���'�� ��� �� ����

����&��� �� �������� &�� ��� ��,�

���� ������� ��)� �1�.#� 2�� �������&���� ������������ &��% ����� �� �� �1�.#�

���� &�%���� �1�.#� ��� �1�.#"� 2�� 75F ��� 6�F ��(����� ������ �������!���� H�� ���

���� ��������� ��� ������ &��% &��% � ������ �& 2� ���K����� ��(������ &�� �� ��%� ���� ��

�� ������� $!�� ����� ���� ���K�� ��(����� ��!� ���� � �� �& ��" �%��� ���� ��������

��;����� ��� %���� 2�� ��� � �������� �����&� 2���� ��(����� �� ����!��� +������ ��

����!�� %�������� 2���� �& �� �1�.#� ���� ������ 2�� "8� .� ������ ��� �� ���������

!���� ��������� &��% �� ��(����� �� �� ������ =�� ��� %��������>�

1 2�*������ ��&2��� ����� ������� ��)� 2�� �������� &��% �� ������ �� � ������ ��*

��2� �����'����� ��� ���������?���� �& ���� �������� $D����� �%���%������� &�� ������

�����'����� !�� ��*��2� ��� ������ �� ��������� ��(����� ������ �� �D '�� &��%�� 4�

��!� �������� � ������% �� ���� �� ����D�� ������� ������ � �����&� �������� �������

��) ������� ���%����� �&

"� -����!��� � ��� &�� �� ��%�������� �����'����� ��� ���������?���� �& ���� ��������

�� ������� 4��������� � ������ �& ,��2� ��� �������� ������ &��%��

�� ��(����� ��?��� � ��������� !��2 �& ��*��2� ��� ��������� 2�� ��(������

8� .�� )������� �� ���������� 2� ����&��� &�� ��� �����

"5

Page 23: University of Illinois Masters Thesis.PDF

H��� ������� �������

:� ������ ������ )���� � ��� � ���������?� � ������ 2��� �� ��������� ��(����� ��

,��2��

5� ���E�� ����,��� � ��� &�� ��������� �����'�� ��������

9� ��� ��������� � ������ ��������� A�� �A?� �����

6� � ��� � ��%���� ��(����� ��� &��% &���%������ ����

7� � ��� � ��%�!� �������� ���,� �������� &��% %������ ������ ���� ��� 2���A�%%����

������ &��% &���%������ ����

��� �!����� ������� �& ������� ��) �� ���2� �� +����� ��"�� -����!�� ������� A� �� �A?�

�������� ���� �� ������ %��� !����� �& ����!�� &���%�� ����� ��(����� �� �������� B�9C� ���

� ����� ������ �� ������ � �� �& �������� ������� !�� ��(����� ��� 2���� ��� ��� ������ !��

�� ������ %��� �������%� +����� ��" ��������� �� ��&��%���� K�2 �� ��� ���� �������%��

������� ��) �������� ������� 2� %����� &�� ������� ����� �� ������ %��� ��� �����

�������%�� �� ������� 4��������� ������� &�� ���� �������%� ��� ��2 ��������� 2�� ��

&�� ���� ���� �� %�� ���!��� ������� 2�� ,��2� ��� �������� ��) ��&��%����� ���

����% �� �D����� � ����� 2��� �� %��� ��)� ��� �������� �� ������� 4��������� �������

��) �� �%���%���� �� �JJ� ����� H<��%�� ��� � )��G0 ������ ���!���

��� ������������

������� -����!�� &�������� ��*��2� �����'������ ����� ���� ������ %�����@ ������ %���

������� ��(����� �� ������� ��� ����� ������� ��� ������ %��� ������ ������ �������� ������

��(������ � ���� %��� ��� ��� %����� ��������� A� �� �A?� ��� ���� 2�� ����!�� &���%��

����� ��� ��(����� �� ������ ������ ��� ������ ������� �� ������ ���%������� ��%����� ��

%������� ����%���� ��(����� ���� ��� ����� ������ ������ � �� �& �������� ������� !��

��(����� ��� 2���� ��� ��� ������ !�� �� ������ %��� �������%� +����� ��" ��������� � K�2

���� &�� ��� ���� �������%�� $��� ������ �������% ������ � ��� �& ������� ������ ��(������

�� ��� � �D�%���� &����� ����� ���� �����

"9

Page 24: University of Illinois Masters Thesis.PDF

a

b

candidate proteins

score

candidate proteins

matching fragments

unmatched fragments

scores

ProSightWarehouseProSight

WarehouseProSight

WarehouseProSightWarehouseProSight

WarehouseFASTA

File

compile tags & search

observed intact ionsobserved fragment ions

select by mass

hybrid

sequence tag

absolute mass

Retriever(Database Retrieval

Algorithm)Known Protein Forms

Predicted Protein Forms

PTMs)

Database

data and supportinginformation exported to

user

ProSight RetrieverDatabase Retrieval

AlgorithmKnown Protein Forms

Predicted Protein Formsincorporates RESID database of PTMs

ProSight Warehouse

Project TrackerIon Predictor

predict all b/y and/or c/z•fragment ions

10 MySQL databasesover 250,000 protein forms

Data Managerweb interface

Single Protein Mode(e.g. recombinants )

to explain mass discrepancies

Sequence Gazergenerate/test hypotheses

(Dm's)

+����� ��"@ =�> ����%��� �& ������� ��) ���2��� ���%��� ������� ��� ���� ������������� ���������� �& ,��2� ��� �������� ������ &��%�� ������� 4��������� &������� �����'����� ������������?���� �& ���� �������� 2���� ��� ��� ����� 2�� ��������� ��� �� ���E�� ����,���=> ����� �����'����� �������%� ��� ��������� ���� ����� ��;���� ��������� � �����!� �����������'����� ��� =������> ���������?�����

"6

Page 25: University of Illinois Masters Thesis.PDF

+�� ��� ������� ��(������ 2���� � ��!�� ������� �& �� ����!�� ���� %���� �� ������

%��� �������% %����� ����!�� %����� 2�� ��������� &���%���� ���� �������� ����2� ��

��������*���� B"7C �����'����� �& � ������ &��% � ������ �& ������ &��%�� �����'�����

�� �����!�� � '�� �������� ��� ��(������ �� ��� 2���� � ���� �����'�� �������� �& �� ����!��

�!����� �� %���������� ���� %��� =��%�� �������� ��(������> &��% �� ������� �������

��� ��?� �& �� �������� ������� �� �� �D�� � 2���� �� ���� %��� ��!� � %���&� �������

&��%� &��% �� ������ � ' ����!������ H�� �������� ������% �����!�� ���� �������� ��*

(������ &��% � ������ �& ������ &��%� ����D�� � %���I ����� �� ����D�� ������ ��������� ��

�����!�� �%� �& �������� ������� � �� �����*�&*%������� ��%����� � ��������� K� �D '��

�%���%�������� $��� �������� ��(����� �� ��� ������ ����� �� ����!�� &���%�� ����� ���

������ %��� ������� ������� ��!��!�� ��������� 2����� � ��������� A� �� �A?� ��� &���%��

��� %����� =�!����� �� %����������> �� ��� 2���� � �������� =.� �� ���*���*%������� ��%>

�& ����!�� &���%�� ����� ������ ��� �������� ������� %����� �� %��� ������ 1������� ��

������ %��� �������% � �� ��� ���2� �� +����� ��" �����'�� �1�.#�� 2�� 7 *��� ����

��� � �*��� ���� %������ 1 ������ ������ �& �� �!������ ������ ������ �� ��������� �� +�����

���� ��� ������ ������ ��� ��������� �� � 2�*��� &��%� 2�� =�> ��������� ��������� ��������

=���2� �� +����� ���> ��� =��> ������ ��� � ��������� ������������ &�� ���� �������� �!������

�� � ������� ���� =���2� �� +����� ��8>�

�� � ��(����� �� ������� ������� �D��������� ����������� ��(����� ��� ��� ���� � ����� �

�� �& �������� ��(������� ��(����� ��� ��� �%��� �%��� ���� ��(������ �� ��� ����� !�������

������� �� ��%����� ���%������� 2�� �� ��� �������� ���2� ��� �������� ��(������ ���

������ � ��%��� %��������� �� ����� �& ��� ��� �� %��� �� �������� ��(������ $D������

����� �� ��%��� � ������� �� ������ ��(����� �� �������% �� �� ��������� ������� ��

���������� �D������ �%� �� � � &�� ���� (�������

������� ��) �������� � ��� &�� ���%������� ��������� ��(����� ��� ����� �� ��������

�2��� �� ����!�� &���%�� %������ ��� �������% &�� ��%������ ��(����� ��� �� ����!��

&��% � ����� ������� ��������� ��� ����� ����������� ��(����� ��� �� �������� ���������

� ������� � ���� &�� ���� ���,� $��� ���� ������� �� %��� ��� ������ ��&��%���� �& ��

������������� ���,� �& �� ��;������ �2��� 2� %����� ����������� � �� �%��� ���� ��� ��

"7

Page 26: University of Illinois Masters Thesis.PDF

Retriever:

Absolute Mass Search (Files)

Absolute Mass (Files) Absolute Mass (Manual) Sequence Tag Hybrid

Absolute Mass Search

nmlkji b/y Ion Search

nmlkj c/z Ion Search

Output File(s)

.massacc.X.csvoutfile

Protein List

nmlkji 31-9.prl

Intact Tolerance:

+ Da2000

nmlkj Use Monoisotopic Masses

nmlkji Use Average Masses

Fragment Ion List

nmlkji 31-9.pkl

Fragment Tolerance:

+ 25 ppmnmlkji

Danmlkj

nmlkji Use Monoisotopic Masses

nmlkj Use Average Masses

gfedcb Minimum Fragment Ion Matches:

2

Database

Organism Strain Annotated By # Protein Forms Size (MB)

nmlkj M. pneumoniae M129 Herrmann (1758) 0.9

nmlkj E. coli K12 SWISS-Prot (22,621) 8

nmlkj E. coli K12 Wisconsin (22,621) 8

nmlkj B. subtilis 168 Kunst/Danchin (10,301) 3.8

nmlkj S. oneidensis --- SWISS-Prot (12,504) 4.5

nmlkj M. jannaschii DSM2661 Olsen (4638) 1.8

nmlkj GrsA, GrsB, etc. --- Mazur (166,358) 215.6

nmlkji S. cerevisiae S282C YPD (28,008) 15.8

nmlkj A. Thaliana --- --- (72,705) 34.7

nmlkj H. sapiens --- SWISS-Prot (78,370) 40.2

Post-Translational ModificationsGeneral:

gfedc Check For " m mode"

N-terminus:

gfedcb Met On

gfedcb Met Off

gfedc Acetylated (Met Off)

gfedc Signal Peptide (S. cerevisiae ONLY)

Lipoylation

Other:

gfedc Phosphorylation (S. cerevisiae ONLY)Internal Acetylation

Methylation

GlycosylationC-Terminus Methylation

Search ... Reset

+����� ���@ ������� ����&��� &�� ������ �����'������ )���'�� ������ &��%� %�� � ��������&�� ���%��� ������ ���������?����� L%*%��� �� �!������ � �����&� ������� 2�� ��,��2�%���'�������

��

Page 27: University of Illinois Masters Thesis.PDF

Fragmentation Details

Fragmentation Details:37kDa.massacc.1.csv

Get Details

IntactMass: 35758.3

IntactAbundance: 0.000197

IntactTolerance: 2000 DA

Search: B/Y

MinimumNumberofMatches: 2

DeltaMMode: no

FragmentIonList: 100sc37-irmpd-0-3s.dat.pkl

FragmentTolerance: 50 PPM

Use ID Description Sequence LengthMass MassDifference

PPMDifference

B-ions Y-ions TotalIons

ProbablityScore

22730 >NR_SC:PIR-DEBYG2 PI R:DEBYG2 glyceraldeh yde-3-phosphate dehy drogenase (EC 1.2.1. 12) 3- yeast (Sacch aromyces cerevisiae) ; g i|1323341|emb|CAA 97218.1 (Z72977) ORFYGR192c [Saccharomy cescerevisiae]; gi| 755797

VRVAINGFGRIGRLVMRIAL SRPNVEVVALNDPFITNDYA AYMFKYDSTHGRYAGEVSHD DKHIIVDGKKIATYQERDPA NLPWGSSNVDIAIDSTGVFK ELDTAQKHIDAGAKKVVITA PSSTAPMFVMGVNEEKYTSD LKIVSNASCTTNCLAPLAKV INDAFGIEEGLMTTVHSLTA TQKTVDGPSHKDWRGGRTAS GNIIPSSTGAAKAVGKVLPE LQGKLTGMAFRVPTVDVSVV DLTVKLNKETTYDEIKKVVK AAAEGKLKGVLGYTEDAVVS SDFLGDSHSSIFDASAGIQL SPKFVKLVSWYDNEYGYSTR VVDLVEHVAKA

331 35615.5 142.76 4008.36 9 3 12 4.23147e-08

22733 >NR_SC:GP-CAA24607_1gi|3720|emb|CAA24607.1 (V01300) readingframe [Saccharomyce s cerevisiae]; gi|17 1541|gb|AAA88714.1 ( J01324) glyceraldehy

VRVAINGFGRIGRLVMRIAL SRPNVEVVALNDPFITNDYA AYMFKYDSTHGRYAGEVSHD DKHIIVDGKKIATYQERDPA NLPWGSSNVDIAIDSTGVFK ELDTAQKHIDAGAKKVVITA PSSTAPMFVMGVNEVKYTSD

331 35600.6 157.731 4430.58 9 0 9 0.000120838

de-3-phosphate dehyd rogenase (G3PD) [Sac charomyces cerevisia e]

LKIVSNASCTTNCLAPLAKV INDAFGIEEGLMTTVHSLTA TQKTVDGPSHKDWRGGRTAS GNIIPSSTGAAKAVGKVLPE LQGKLTGMAFRVPTVDVSVV DLTVKLDKETTYDEIKKVVK AAAEGKLKGVLGYTEDAVVS SDFLGDSHSSIFDASAGIQL SPKFVKLVSWYDNEYGYSTR VVDLVEHIAKA

clicking on

output displaying fragmentation details

Get Details

After selecting a candidate protein form

drills down on the

+����� ���@ 1�� �������� ������ � ������ ��� �& �������� ������� ����2��� �� ���� � !���������%%���?� �� ������ ������ ��� ����� ��2� �� ��������� ��������� � ��(����

�"

Page 28: University of Illinois Masters Thesis.PDF

>NR_SC:PIR-DEBYG2 PIR:DEBYG2 glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (EC 1.2.1.12) 3 - yeast(Saccharomyces cerevisiae); gi|1323341|emb|CAA97218.1 (Z72977) ORF YGR192c [S. cerevisiae]; gi|755797

Number of Amino Acids: 331 Theoretical Mass: 35615.5 Da Dm 142.8 DaB Ions: 9 Y Ions: 3

IonB28B29B30B31B32B33B34B82B89Y52Y53Y139

Observed Mass (Da)3072.813143.853256.913370.983486.013583.063730.129227.739955.035733.785832.8214810.62

Theoretical Mass (Da)3072.83143.833256.923370.963485.993583.043730.119227.759955.085733.835832.9

14810.81

error (Da)0.020.02

00.020.020.020.01-0.02-0.06-0.05-0.08-0.19

56-15663-3-6-9

-13-13

b

a

Graphical Fragment Map

error (PPM)

+����� ��8@ +���%������ ������ �& ��������� ��������� %�� � !��2�� ���� ��(���� ��%���*�����!� ������ =�> ��� ��!�� ����� 2�� � ��������� !��2 =>� 2���� &�������� ���� ���������� �&%���'����� ��� ��*��2� &���%������ ������� ��� �D�� ������?� �� %���'�������

��

Page 29: University of Illinois Masters Thesis.PDF

ObservedDataInput

# Discrete Fragment Massesdetected by THRASH

Withoutz Constraint

Withz Constraint

IR fragmentation 22 A[IL]NDPF A[IL]NDPF, A[IL]ND, [IL] ALNDPFA[IL]NMA[IL]NNV V V

Q-FTMS fragmentation 62 VA[IL]NDPF[IL]T A[IL]NDPF, T VALNDPFITDIA

NF[IL]T NFE E[IL] [IL] LSSV SSVVSWV SWVNNN N

���� ��"@ ��(����� ��� ��� ��%����� &��% �� �- &���%������ ��� ���2� �� '���� ��" ��� 2��G*+�)� &���%������ ��� =�� ���2�>�

���� �� ���2� �2��� �� 2� ������ .�������� �� �� %��� �������� ����� ������ �%���

����� ��� ��������������� =�M0� MG>� H��������� �� ���� %�� ���� �%���� � ������ ��;������

��������� �2��� 2� ������ ���� �� ���� � ������ &�� �� &�� �� ��(����� ��� ��%�� ��2���

����� &��% �� ��%� ���� ��� ������ ���� ����� &���%��� ��� � ��!� ��%���� ������ �� � !����

��(����� ��� +������ ��� ������ ��%%���� ��������� 2�� ���������� %��� � ������ ����������

��� ������% ������� &�� ���� ���%���� �����%���� ��!����� �������� �� ��%�� �& ��������

��� =���� ��">� +��% �� �������� ������ �� ��(����� ��� ��� ����� ������� ��������� ��

��,��2�� ���� �� ��� �� ��!���� ��� ����� ��� �������� ��� ��� ��� ���� � �� ��(�����

�� ������ �������%�

��� ����� ������ ��%���� �� �����'����� ��2�� �& �� ��(����� �� ������ 2�� �� �������

��) ���������?���� ��2�� �& �� ������ %��� ������� �� �� ����� ������� ��(����� ���

��� ��%����� &��% �� &���%������ ��� ��� � ��� �& �������� ������� ��� �����!��� �����

��������� ��� ��� ������ !�� �� ������ %��� ��������� ���� �����(�� 2��� � %�� ���&�� &��

���!��� %���'�� ��,������ �������� �� ���� �������� %���'����� �& �� ������ ��%��� %�,��

�����'����� !�� �� %��� �������� �������� ������

4�� ��� ������ %����� � ��� �& �������� ��(������ �� ������� 2�� !������ ������� ���

2� ��� ��(����� ��?�� �� �������� &�� !��2��� ��� ���� +�� �� ������ %��� ������� �� ����

�� �������� 2�� �� ���� �����'��� ��(������ ��(����� ������ ��������� %���� %��� ��;������

=������ ��� ��%>� �� ��%�� �& %������ A� =�� �A?�> ��� ����� �� ��� ��%�� �& %������

��

Page 30: University of Illinois Masters Thesis.PDF

&���%���� ��� �� ��������� ����� =���!���� !��2 ���2� �� +����� ���>� ��� ���� %�� ��� ���

�� ��� �& �������� ������� � ��� �& �� %��� �& �� ����� ������ ��� !��2 &���%������

������ &�� ��� �����!�� ��(������ ��� N+���%������ .�����O !��2 �!������ &�� ������ %���

��� ����� �������� ���� ���� �����'�� ��� =����� ��> 2�� �� ����!�� %���� ��������� %���� ���

%��� ��;������ =+����� ��8�>� 1��� ��������� �� � !������?���� �& &���%��*��(����� �����������

� &����� ���&�� &�� ������ ��)� ��� &���%������ ������� 2���� �������� ���� ���'����� ��

�� �����'����� =+����� ��8>�

��� �������� ��� ����� �������

H!�� �� ������ � ��%�� �& ������� ����%�� ��!� ��� ��������� �� �� ��%� � (����&�

�� �����'����� �& � ������ �����'����� ��!�� )�A)� ���� ����� %����� ��'�� �� �������

������� ���� �� �� %��� �������� ��� ����� ��������� ��� &����2��� ��� �� %�� ����� %�����

������� �����'����� !�� ��*��2�� �� (������ �����'������ ��� ���� %�,� ��� �& ��;����

������������� ��������� �� ��%�� �& %������ &���%�� ����� �� �������� �& ������� ��� ���,

�������� ������� ��) �������� ������� �� �*����� ��� )�0��,�� ������

����� �������� �� �

��� )������� ����� �2���� ����� &�� ���� %������ &���%�� ���� �� �� ���, �������� ����

N��O ����� ����� �� ��%�� �& ����!�� &���%�� %����� 2�� �������� ��!� � ��!�� ��������

�� &��� 2���� � ��!�� �������� �& ��� ��������� &���%�� %��� ��������� &��% � ��(������ �&

�� %������� �& � %����� ���, �� %��� ��� 2��� �� ��������� �� %��� �� ��!�� � ������

����2��� " ����� ��� &����2��� ������ ��� ������ ��� �������� " ���� ����@ ���� �& 2��� ��

�%%����� ����%�� ���� =���> �� ������� ���� =1��> � �� ����D�� ��%���� �& � ���� ��� ���

�� 1�� � �� �%��� ��%���� �& � � ����

����� ������� �� �

��� )�0��,�� ����� 2����� ���� %������ &���%�� ���� �� ���, ������� ��� ����!��� ���� ��

�������� ��� ������� &������� �� ������ � &���%��<� ���, �������� �� %��� 2���� �� ��������

�8

Page 31: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�� �� �!����� ������ ��� ������� &������ �� &��%���� �������� ��

����� M :��P� J :��P� J 8��P� J ��$P� J ��P��

2���� ��� ��� ��� ��� ��� �� ���������� � �� ��%�� �& ������ ��� ���� ����!�� �����*

�������� � ����!���� � �� /*��%���� �& �������� � �� �*��%���� �& ������� ����� � ������� �

����%�� ����� ��� � ���� ��������� �������!���� P� �� �� ��% �& ��������� �& �� ������ ����

������������� � ���� &���%������ ��� �� �D������� �� � ������ &������ �& �� ���%���?�� ���

������ ��� ���������

����� ���� �

��� �*����� B"7C �� � �������� ���� ����� �� ������ �� ��%������� �& ��*��2� �����'������

�������� &��% ��;���� %��� ������%����� ���� ������ ������� �� �*����� ��� �� ����!�����

+��% �� )�A)� �D����%��� � ������ &���%�� %����� ��� ����!��� 4��� �����&���� ��

����!�� ������� � �������� ��(������ ��� ����������� +�� � ��!�� ��(����� &��% �� �� �&

�������� ��(������� � �& �� � ����!�� &���%�� ���� %���� +�� ��� ��(������ �� �*����� =Q>

�� ��'��� ��

Q M �������=��>�

�R =��">

2����

� M8

""""=���>

��� �� �� �D����%���� ����� �� ����!�� &���%�� %����� �� ������ ��� �� �������� �� �����*

%������ ��� �� ������� ���� � ������ %����� &��% �������

��� �*����� �� �� �D����� ��%�� �& �������� ��(������ 2�� �� ��%� ��%�� �& %�����

�� �� ��!�� ��(����� =%��%����� ��� ��������>� ��� �*����� ������ &��% � � Q � � ���� ��

������ ������ ������ �������� ������� ��� �*����� �� ����!�� �� ���� ����� +��� �� ��������

�& � &���%�� %������ � �����% ��(����� �� %������ �� � ��������� ����� ������� �� ��%�� �&

%������ %������ &���%�� ���� �� �������� �� � ���%��� �����% !������� +������� �� �������

��������� �����D�%��� �� ���%��� �����% !�������

��� �������� �& �� �� ����!�� &���%�� ��� %��� %������ ��� ��������� &���%�� ���

�:

Page 32: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�� � �����% �%��� ���� ��(����� %�� � �������� � � ��������� �����% !������� �� � +�� �

�����% ��(������ �� �,�� �� !���� " �& �� �� ����!�� &���%�� ��� %��� %����� �� ��(�����

��� � ����2���� �& � �� ��'��� � � �� �������� �& ������� �� � ������ ��������� ����� ���

�� ��� M "� M � ��� �� ��� M �� M "� �

1 ����� �������� �����D�%��� �� �� �������� �� � 'D�� &���%�� %��� 2��� %��� �

�����% ��(������ ��� 2������ �!����� �& �%��� ���� %��� 2������ � ���������� �� ����� ��

""""� #����� � ������ �& %��� �� �D����� � ������ �& �"""" �%��� ����� ���

��

""""� "

��������� &���%�� %����� =2� ����� &��% � ������ ���,����>� $��� ��������� &���%�� %���

��� �� ��������� ����� �& ����� � 2���� �� ����!�� &���%�� %��� %�� %���� 1���%��� ��

���� ������ ��� ���E��� ��� ��������� ��� �;���� �� ��� ����� 2���� ��� &���%�� ��� %��

%��� �� 8 �""""� �����&���

� M8

""""

�� �� �������� �& � �����% ������ %������ � ��!�� &���%���

+��% �� )�A)� �D����%��� � &���%�� ���� ��� ����!��� +�� �����&���� � ������� � ��2

�����% !������ �� ��'��� � � �� ��%�� �& &���%�� ���� �� %��� � �����% ������ ��(������

)��� &��%����� 2� ��'�� � ���%��� �����% !������ � � � P������ � #����� � %�� �,� �� !�����

&��% � � � � +�� �� %�%��� ����%� �� ��� �& �� ��������� �����% !������� ��� ����������

��� ���������� �������� =��� �� ������� ����������>� 4�� ��� ����%����� �� ���%���

��������� �������� �� �������� �& � ��������� �� � ���������� ��������� ����� ��� �� ��������

� �� �������� %��� &������

���� M �� M

��

���="� �>���

��� ������� ��������� �� � ��%��� �����D�%���� �& �� ���%��� ��������� 2�� ���� ���

�5

Page 33: University of Illinois Masters Thesis.PDF

����%��� =�> ����� ��� 2� =� ��>� ��� ������� �������� %��� &������ �� ��'��� ��

���� M �� M�����

�R

2���� �� ����%��� � ��������� �� �D����� ��%�� �& ��������� �� � ��������� ������

��� &����2��� ����%�� &��% B�6C ���2� �� �� ������� %��� &������ �����D�%��� �� �*

��%��� %��� &������ ��!�� �� ����%����� &�� � ��� � �

������� �� � �� � ���%��� �����% !������ 2�� ����%���� =�� �> ��� �� � M ��� ����

��� M �� M� R

=� � �>R�R��="� �>���

M� R

=� � �>R�R

��

���"�

����

M�=� � "> � � � =� � �J ">

� ���

�R

="� ���>�

="� ���>�

/�2 &�� � ����� ��� � %������ �"�

��

� ����

�=� � "> � � � =� � �J ">

� �� "� ���

�"�

��

� "

#���� &�� � ����� ��� � %������

���� M �� � �����

�R

���� ������� ��������� ��������� �� �������� �& �����%�� %������ � �� �& � &���%��

���� 2���� �� %�������� � �� ��%�� �& �������� ��(������ ���������� � ���� �� �D�����

��%�� �& ��(������ �� 2��� %��� ����������� ���� �D����� !���� �� �� �*������

��� �����

��� ���� �& ���������!� �������� ��(����� � ������ �& ������� ������ ��(������� 1�� ����*

�'����� �������%� ����� �� ��*��2� �������� '�� ����� � �� �& �������� ��(������ &��% �

�9

Page 34: University of Illinois Masters Thesis.PDF

������� ��� ������ �& �� ������ ������ &��% �� �� ������ ��� ������ �����'����� �& ��

��%���'�� ������� �� �� �� ����� �� ��2� �������%� ��� �����&� �� ��������� ��(������

� �� ��, �& ����������� %��� ������������� �� ��%��%�� ������� � ��2��� ���� ������!��

�� &������� �%���!�� �����'������ 2� ��������� � ������ �& ,��2� ��� �������� ������

&��%�� ��%�� ������� 4��������� ���� �� � ��������� �& ,��2� ��� �������� ���� ������� &��%

%������ �������� +������ %���'����� ��&��%���� &��% ��!���� ������� �� ���������

��� ������ ������ ���������� �%���%��� ���������!� �������� � ����� -$��. B�7C ����*

�'��� � ������ �%��� ���� ��(������� -$��. =��@AA�����������2�����A���*��A�����> �� ��

��������!� ������ �& ,��2� ��) ����� 4� ������ ��(������ � �����&���� �� �������

��� ��� �& ���� %���'������ -$��. ������� ���(�� �����'��� �& �� &��% O11��SSSO &��

��� %���'�� ��� ��%���'�� �%��� ������ +�� ������ �������������� �� ������ ���!���� ����

-$��. �����'��� �� �� ��(������ 2� ��� �� ������ �����'�� �� ���������� �&��� �� %���'��

�%��� ���� � �����&� %���'������ ��� 2� ������ ��� � ������ ���� �� ��� ������� � ���

%�� � ����� �� �%��� ���� �� �� ������ �� ���������� �&��� �� �%��� ���� ��������� ��2 ��

�%��� ���� �� %���'��� ���� ,��2� ��� �������� %���'�� �%��� ����� � ������ ��)� � �

������ ��(������ �� ������ ��(����� ������ ��?� ��������� � �""�

������� 4�������� ����2� &�� �� ��%�������� �����'����� ��� ���������?���� �& ����!��

�������� #�!��� � ������ �& ������ &��%� ����2� �� � �������� ,��2� ��� ����!� %���'*

������� ���� �������� ���,� � ������ �� ������ �� ��%���� ���������?���� �& � ������ &��%

2�� �� �����'����� � ������ �����!��� ������ &��%� ����� ��� ������� ��� �����!�� &��%

� ��(����� ������� ��� ��������� &���%�� ���� ��� ��������� &��% ���� ������� ��(�������

�������� �� &���%��� �� ������ ��� �����'� %��� �������������� ����� ������������� ����2 ��

�����'����� �& ������ &��%�� 2���� ������ �� ��� �� ������ ������ ���������?���� 2����

%����� ����!������

������� 2�������� �������� �������� ��D ��������� �& ��) ���� ��� �����%�� ��&��%����

&��% ���� �������%�� ��� �;���!����� �& ������� 2�������� ������ �� �� ������ ��������

�& �������� ������ &��%� � � ��������� ������ ��)� ������� �� ������� 4�������� ���

/*��%���� ����������� ��� �:�� ������� ������ ������ ���������� B�7C� �������� �& ,��2�

��������������� B:C� ��%� ������������ %���������� ��� ��� ���������� 2�� ����� � ��� %���

�6

Page 35: University of Illinois Masters Thesis.PDF

��) ��&��%����� 1 ������ ������� 4�������� ������� � ��� ������� ������ �� � ���

������ �� ������ �� � � �������� �������� �� ������� �� ���� �������� � �� ����

���� �� �������� � ��� ���� � �����

��� �� ����� �� ���������

�� � �������&��� ��� ������ %�� ����� &�� ��� 2�� �� ��%�� �����%�� ��� ��%�� �����%�

������ 2��� � �� %�� ��%���D ������ �� ������� 4��������� 2�� %��� ���*�����������

%���'������ ��������� 1� ������ &��% ���������� ��� !���'��� ���� ���������� &��% �� ��%�

������ %�� � ������� $!�� 2�� ��� ������������� �� ���E�� 2��� ��(���� � ����� �%��� �&

������ =������>� H& ��������� ������ � ��� ���� �� �� ��&� ����� �& ������� ��) �� ��2

2��� �� �������%� ��� ������ ������ ���������� �������� �& ��� ��������� �� ���������

��!�� �� ������ %��� �����!�� �%�� ��� �������� �������� ���� �� ��%�� �& ��������

��(������ ������� �%����� ���� ��������� �D����� �����!�� �%�� 1 ��%��� ������ �& ���� 2��

� ����� .� �������� �,�� 5 � �������� ":�� ��������� 2���� �� ��%� ������ 2�� � ���� .�

�������� ��%����� �� 8�� %� �������� ��� ���������� ��(����� �� ��� ����� �������� ������

�������� �� �� ��%�� �& ����� ��� �� ��%�� �& ��(����� ��� ����������� 1 ������ 2�� :

��(����� ��� ��%����� �� 8 �� H& �� ���� ������� &���%���� � ���� 2� ��!� &���� ��

�����D�%���� ���& ��� � �����'�� ����� �� ������ %��� �& ����!�� &���%�� ���� �� �������

-����!��� +�� �� ��%������� ��F ����� � �����'�� !�� �� ��(����� ��� �������� &��% ��

�����!� %��� ��;������ �2��� ����!�� &���%�� ����� �� ��(����� �� %���� ���%��� ��%*

������ �& �� +����� ��"� ��� ��!�� 8 ��� =� ����� � ��������� ���� �& ����� 8 ��>� -�������� ��

��%������� �& ��(����� ��� � &���%�� ���� �& �� ��%� ������ ��!�� ���� �� 2� ������ ��� ��

���2� �� ���� ��"� ���� � ������� &���%������ ��� �� =�� ���2�> : �& 6 ��� ��� ��������

=����� "T8 ��> ��� 8 �& 5 ��� �������� =����� "T� ��> 2�� �� ������ ��� ����������

��� ������ %��� �������% ������ � ���� �& �� ������ 2���� ��?� �� �������� �� ��

��?� �& �� ������ ��� �� ���� %��� �������� ����� 4�� � ������ ������� %��� ��������

��(������ ��� ������� 2��� ����� �� ��%� �������� �� � �%����� ������ ������� #�2�!��� 2��

�%�� ������ &��% ��������� �� ����!�� ������ &��% �� ��,��� � � �� �� ������� $!�� �& ��

����!�� ������ &��% �� �� �� �� ������� � ������ ������ &��% �� �� !��� &�2 %���'������

�7

Page 36: University of Illinois Masters Thesis.PDF

�2�� &��% �� ����!�� ��(����� �� %��� ��,��� � � �� �� ������� ���� ����2� �� ���� � ������

�& �� ���� ��������� 4�� � �%����� ���� ��������� � �%����� ��������� �& ������ ��(������

��� ���������� �� �������� ������ &��%�� ������� ����� �%����� ���� ��������� �� �� ������

��������� �� ��?�� �� ��%�� �& �������� ������� �����!�� �� � ������ ��%���� �������

H& ��������� ������ �� ��2 �� ������ ��� ������ �%�� ����� 2�� ���������� ��) ��&��*

%����� 1 ��!�� ���� ��� �� �& ����!� %���'������ ������ �� �� �D�������� ��%�� �& ������

&��%� 2���� ���� &��% �%����� � ���� �& ������� %���'������� $��� ��) �� ����� ������

�� �� 2�� ��� ��%������� �������� ����� 2�� � ������� ��� % ������� ���������� �!��� ���

������ ��� ������ ������� H=���> ������ &��%��

1������ ��� ������ �������� ������ �D����������� ��� %��� �������� �������% ������ ���*

����� ����%��� �� �� %��� �������!� ������ ������ �%����� ���� ���������� ��!�� �� ���

������ �������% ���� �� H= ��� ��> 2�� �� ������ �������� ���� �� ���� ��������� ��

������ %��� ������ �������% ������ ��%�� �������� 2�� ������ � %� 4�� � %��� �D����!�

������ �& ,��2� ��� ����!� ������ &��%� �� ������� �� +����� ��:� � �� %��� ��,��� �� �

�����&� ��� =��������> ���������?� �� ����!�� ������ &��% =����%��� %��� ��)� ��� ��������

��������>� ������ �� �������� �& �������� ��&��%���� 2��� ����� ��%� �������� �& ������ )�A)�

���� �� ��%�� �& %������ &���%�� ��� %����� 2��� ���� ��������� ����� � &��%�2��, �� ��*

������� &�� ��*��2� �����%��� 2���� ������ �����!�� ������� ���� �& ��) �������� ���

�D��� �& ��) ������?����A���������?���� ��� �%���!� ������ �� ������ �& � ����� ����� ���E��

������ �������� �& ,��2� ��)�� ��(����� �� �������� ��� � ������ =2�� ������ � �> ������

������ �� ��������� ��(����� ������� ��!�� �� �� ��%�� �& ����� �� ��� �������% �� ����

��� "������� �� ��(����� �� ������ �� �D����� � ����� &�� ��� �������%� ��%������ ��(�����

��� ��� �� H=�> �%� 2���� � �� �� ��%�� �& ���,� �������

��! �������������

������� -����!�� 2�� �������� �� �� �E�� ������� &��%�2��, � ������ %�������� ��� %���*

��������� ��%� ������� ��,�� ���� �� ������ �����!�� ��� �������� 2��� 2���� �� �� �E��*

������� ������ �� �JJ �� 0���D ����� �� �H.�� �������� &�� ������ �������!��� H�� ���

�������� ��� �� 2���� �� H<��%� =������ &�� �������� �D������!��> 2���� ��(����� ��?�� �� 2��*

��

Page 37: University of Illinois Masters Thesis.PDF

Database of Protein Forms

Correct Gene

Correct Gene Family

Observed Protein Form

Correctly Predicted Protein Form

Falsely Predicted Protein Form

Unrelated Protein Form

+����� ��:@ ����%��� ������������ �& ���������!� �������� � &������� �� ������ �����'*����� ��� ���������?���� � ��*��2� %��� ������%����

�� �� ���� ����� �� �. %����� &�� ��������� �%����� �� �& �� ������ %��� ������ ��(�����

� ������� �%���%������ �& ������� 4�������� �� �� H.�� ������ ������ %�����%��

����%� .�� )������ �� 2���� �� ����A��� ���!�� � 1����� #���� 1 ���� ��������� 1����

����J )� �������� ������ ������� ��)�

�"

Page 38: University of Illinois Masters Thesis.PDF

����������

B"C $� �� 0����� � ��� ������ ��(������� ��� �������� �& �� ��%�� ����%�� � ����� 8�7@65�T7�"�

���"�

B�C �� $� ������ -� 0� #�%���� .� )� 0�%��� �� �� $����� 1� 3� -���������� ��� +� -� )������

.�;������� ��������� ��� %��� %������ �& ������� &��% ���%������� ��� ������ ���� �����

����� ��������� ��!�����*����� ���� ������� 2�� %��� ������%���� ��������� �� � ������

9�@"�"7T"��9� ���"�

B�C )� 3� )������� 4� #� )�.������ 1� ����&� -� ������!� 3� )� ����,� 3� 3� ����� � 0� ������

.� 4������ )� 4������� 1� 4����� 3� �� ����,� ��� 3� -� ���� ���� ������ �����'����� �&

������ %���'������ &��% ������ ��%���D�� ��� ���� ������ ����� � �� �� �� ���� 77@97��T

97�:� �����

B8C )� -� 4��,���� $� ��������� 1� 1� ������� �� -� #����� )� �� )������ �� 1� ���?� � H��

3� �� ������?� 1� �������� � 0� 4�����%�� ��� .� +� #����������� #���*�������� %���

������%���� �����!��� �& ������ ���*����������� %���'������� �� ��� ���� �67@58:T5:9�

"777�

B:C �� +������� )� )�������� �� ��,������ .� ���,�� )� -���� 3� ������2�?� .� #��� ���

+� 4���� ������������%� �������� � %��� ������%��� ��� �� ���������� � � ��� �

������� ������ �� � �� ���������� ��@��"T��:� �����

B5C � ���%��� ��� �� ���������������� 1%��� ���� ��(������� �& �������� ���� ����� ����

�9="">@�9�T�96� "778�

B9C #� U���� 3� .� 4��� ��� -� 1�������� 1 ����%��� �������� � �� �������� �& ������

��������������� � �� ���������� "7@�9:T�96� ���"�

��

Page 39: University of Illinois Masters Thesis.PDF

B6C )� �� ������ �� �� �������� $� 1� �����,�� /� #� 1������ �� .� �������� ��� -� .� �%���

������������� ������*����� ���� �� �������� &�� �������� ��� (�������� �������*

������� �� �����%�*2��� ��������� �� � ������ 9�@�:96T�:65� ���"�

B7C �� H��� �� /������ ��� �� �� ����� $�����%�� �������� �& ������������� ������� �� �

��� &�� ������ �� ������������%�� � �� ���������� "7@�97T�6�� ���"�

B"�C #� ����� �� ����� )� +�������?� 1� ������� ��� )� )���� .������ �& ������� �������*

������ ������� � ��������� ��� �������� (��������� �H+ %��� ������%��� �� �����!� ���

%���� �� � ������ 9�@"88�T"886� ���"�

B""C �� H��� � #����� +� -� ������ .� ��2���� ��� �� 3� ����� 1������ (�������� �& ������

�D�������� ��� ���*�����'� ��������������� ����� � �� �� �� ���� 75@5:7"T5:75� "777�

B"�C �� 1� ������ 3� -���� H� ��%%���� #� ����� )� 4� ��������� ��� �� �� ����� 1�����

(����'����� �& ���� ����� ��������� ������� ��� �������������� ����@ ��� �(�� ������

&�� ������ ���'����� �� !"�� ���� ���#������ �� � �� ������������ �� ��� $�����

H������� +������� �����

B"�C 4� U���� ��� �� ����� ���&����@ �� �D��� ����% &�� ������ �����'����� ����� %���

������%���� ������ %������ ��&��%����� �� � ������ 9�@"7"6T"7�8� �����

B"8C .� ���,���� .� ������� .� ������� ��� 3� ������� ��������*���� ������ �����'����� �

��������� ��(����� ������� ����� %��� ������%��� ���� �������������� ��@�::"T�:59�

"777�

B":C � -� �������� �� -� ��,��� ��� 1� 0� ��������%�� -��� �& ������� %��� %������%�� =JA�

"� ��%> �� ������ �����'����� �������� �%������� )� �� )�A)� ��� ������ ����������

�� � ������ 9"@�69"T�66�� "777�

B"5C /� 0� �������� �� �� ������� .� �������� �� ������� #� 3� ����� �� �� ������� ��� +� 4�

)�0�;���� $���� ��(����� �������� �& �� ��D ���� ������� =9T98 ,.�> &��% �� ���

������ �� ���%�� ��������� ������ � ����% ����*��������� %��� ������%���� ����

��� ������� 9@"975T"6�"� "776�

��

Page 40: University of Illinois Masters Thesis.PDF

B"9C +� 3� ������� 3� �� 0��� �� +�������� ��� �� 1� .�%���!� ������ �� �����'����� �& %�*

����������% �����'����� � %��� ������%��� ��� �����%� ������ ������� �� � ������

9�@�9�7T�988� �����

B"6C �� $� -���� #� ������ 3� )� #����� �� � 0��� ��� �� 1� )�0��,��� ���*����� ������������

����'������ ��� �����'����� �& 2���� ������� &��% ��%���D %�D����� �� ��� ����� �����

"�8@9�:�T9�5�� �����

B"7C +� )���� �� 3� �������� 0� )� )������ 1� 3� +����� 3� -� 3������� ��� /� 0� �������� ��*

&��%���� ��� %������D��� �& ���� ������ �����'����� �� ������ ��� �� �������� � ��

���������� "7@7:�T7:9� ���"�

B��C �� ��� )� $� /������ �� � �?�� #� ��� H�� �� �� ������� +� 4� )�0�;���� #� �����;� ���

�� $� ������ ��� ��2� ���������?���� �& ������� ������� &��% %���������% ����������

� ������� ������ ����������� %��� ������%���� �� ��� ���� � �� ���������� "8=�>@�:�T

�5"� �����

B�"C /�0� �������� ��1� �������� ���� ������� ��� +�4� )�0�;���� ����%����� � =8� ,.�>

������������ ��(����� ��'��%��� ��� ���!� ��� ������� &��% ����*��������� ����% %���

������%���� �� ��� ���� � �� ���������� 5="�>@76"T768� "77:�

B��C �� ��� �� �� 0�2����� )� $� /������ $� ������� 3� #� ���,� �� �� ������� ��� +� 4� )�0�&*

&���� ��� ��2� ���������?���� �& ������ ������� =8: ,.�> � ������� ������ �����������

%��� ������%���� �� ��� ����� ����� "�8=8>@59�T596� �����

B��C )� �� ���%��� #� 4���� .� -� ���2��?� � -� ���� ��� .� )� 0�%��� 1 �*. ��(���

����������A%��� %������ %���� &�� ��������� ��%������� �& �!����� �������� �� � ������

98@"997T"97"� �����

B�8C +� )���� �� 3� �������� �� )� ������ 3� -� 3������� �� )� )�0�������� ��� /� 0� ��������

���������� ��%���D %�D���� �& ���� ������� &�� ����� �������� � %��� ������%���� �� �

������ 98@�7��T�7�7� �����

�8

Page 41: University of Illinois Masters Thesis.PDF

B�:C 3� -� 3������� +� )���� 1� 3� +����� �� 3� �������� ��� /� 0� �������� +������*����&��%

%��� ������%��� &�� ���%��� &���%������ ��� �����'����� �& :*�� ,.� ������� ��

%�D����� �������������� ��@��"9T����� �����

B�5C )� $� ����!� $� /� /�,����!� �� 1� 1�������� � 3� 1������ -� #��,�2��?� ��� -� .� �%���

$���������� ����?����*+������ ����&��% ��� �������� %��� ������%��� ����� ��� ��������*

��� ��� �D����� ����%������ &�� �������� ������!��� �� ��� ���� � �� ���������� "�@�6T86�

���"�

B�9C �� 1� )�0��,��� -� 1%�����%�� � 1� /�2��� 3� )� #����� $� -� ���%��� �� ������ .� )�

4����� �� ���� ��� �� $� -���� ���*��2� �������� �& ������ %�D���� 2���� � %����� ��

��������%� �# ��� !&�� ���� ���#������� )������� ������� �����

B�6C �� 1� ���2�� '������� ��H� ������'� ��������� 0��� /�2 ���,� "777�

B�7C 3� �� ����!����� ��� -$��. ������ �& ������ %���'������@ ���� ��!����%���� �����

���� ���� �"@877T:�"� �����

B��C ��� ����������� �/� )�� 4��,��� ������ 1 %�� �& ��%�� ����%� ��(����� !�������

��������� "�8� %������ ������ ��������� ����%������%�� � ����� 8�7@7�6T7��� ���"�

B�"C ��!�� 1� ��!?���� ������ ��� ����� � ���%�( �� �%������ ����� ��� ��� )��

������ ��%������ )����������� �����

B��C �� �� ����� �� -������ �� -� +���?�� ��� -� 1�������� ���������� �2��� ������ ���

%-/1 �������� �� ����� ��� ��� ���� "7@"9��T"9��� "777�

B��C )� -� 4��,���� $ ��������� 1 �������� 3� �� ������?� �0� 4�����%�� -�.� 1����� ��� .� +�

#����������� ������ �����'����� ��� �������� ���� �� �� �D���� ���!��� ������� ���

���� ""�@:�"T::�� "777�

B�8C �� � ������� ��*�� �%� 1� 3� +����� +� )���� -� )������� ��� /� 0� �������� 4� ���

������ ��&2��� &�� �����'����� �& ���� ������� ����� N�� ��2�O %��� ������%����

�� � ������ 9:="5>@8�6"T8�65� �����

�:

Page 42: University of Illinois Masters Thesis.PDF

B�:C �� )� ������ .� �� )����� .� -������� 3� -� 3������� 3� �� G����� �� 0� #������,���� 1� ��

)�������� ��� /� 0� �������� �������� &�� ��*��2� �����%��� �& ���� �������� � �� ���

��� � ��� ������� ������ � ����� � (��������� +�*��-*)�� �� !"�� ���� ���#������ ��

� �� ������������ �� ��� $����� H������� +������� �����

B�5C �� 0� -����� ��*�� 0� 4���� ��� 1� �� )�������� �������� �D������ &�� +������ ����&��% ���

�������� ��������� %��� ������%���� �� ��� ����� ����� "�9@967�T9679� "76:�

B�9C $� )��?� �� �� H<������� �� -������;� /� 0� �������� �� .� 4���� +� 4� )�0�;���� ���

)� )���� ��(����� �� �����'����� �& ���� ������� � %������ ����% %��� �������

��� ������ ��(����� ��� ����� ����� � �� �� �� ���� 7�@6�58T6�59� "775�

B�6C �� -���� � )��� ������ � ���� ���� �������*#���� /�2 3������ 5� ������� �����

B�7C �� !�� #��E��� 1 ��2 %���� &�� ��������� ������ ��(����� ����!��� ����� ����� ���� ����

"8@856�� "765�

�5