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UNIVERSITE KASDI MERBAH OUARGLA
Faculté des sciences de la nature et de vie
Département des Sciences Biologiques
MEMOIRE
MASTER ACADEMIQUE Domaine: Sciences de la Nature et de la Vie
Filière: Biologie
Spécialité : Biotechnologie Végétale
Présenté par :
Melle. BEN DOB Hassiba
Melle. KHOUILDAT Aida
Thème
Soutenu publiquement
Le : 31/05/2016
Devant le jury
Mr. SLIMANI Nourddine MC(B) Président UKM Ouargla
Melle
. HANNANI Amina MC(A) Examinatrice UKM Ouargla
Mme
. DJERROUDI Ouiza MC(A) Promotrice UKM Ouargla
Année universitaire : 2015/2016
Action de la salinité et de l’acide salicylique sur le comportement
physiologique et anatomique des plantules d’Atriplex halimus L.
et Atriplex canescens (Pursh) Nutt.
Remerciement
En premier lieu, nous remercions Dieu le tout puissant
de nos avoir accordée le courage et la force de mener à bien ce
modeste travail.
Au terme de cette étude, mes reconnaissances respectueuses vont
d’abord à Mme. DJRROUDI Ouiza Maître assistante à
l'université d'Ouargla, pour nous avoir acceptés de nous encadrer
ainsi que pour ses précieux conseils et orientations, sa
disponibilité, sa gentillesse, sa modestie et pour l’intérêt
bienveillant manifesté pour notre travail.
Nous remercions Dr. SLIMANI Nourddine Maitre à l'université
d'Ouargla, qui a accepté de présider le jury de cette mémoire.
Nous remercions également Melle HANNANI Amina Maitre
Assistant à l’Université d’Ouargla l’examinateur de ce Jury
Nous remercions tout le personnelle du laboratoire de recherche «
Bioressources saharienne préservation et valorisation » de
l'université d'Ouargla
Il est agréable d’exprimer nos profondes gratitudes et nous plus
vifs remerciements envers toute personne qui de loin ou de près a
contribué à la réalisation de ce travail.
Dédicace A
Avant tout je remercie mon DIEU le tout puissant qui
m’a donné la tenacité pour achever ce travail.
Je dédie ce modeste travail à :
Mes très chers parents qui m’ont encouragée, et toujours
soutenue ; en m’inculquant le sens de la responsabilité.
Mes frères: Mohamed Amine; Ishake ; Farouk ; Soliman
Ma sœur : Fatima.Z et son petit filles Nour el hoda et
Hanine.
Mes chères amies : Aicha. Zineb. Hassiba. Imane. Khaoula.
Hanane. Fatima. Maryame.
A tous mes enseignants
Toutes les personnes de promotion de Biotechnologie végétale
Enfin, je dédie ce travail à ma famille et à tous ceux qui me
connaissent de près ou de loin.
AIDA
Dédicace H
J’ai le grand plaisir de dédier ce modeste travail:
-Aux être les plus tendres à mes yeux et les plus cher à
mon cœur, mes parents, pour leur soutiennent durant
toutes mes années d’études.
-Mes chères sœurs.
- Mes chers frères, surtout mon petit frère «Aymen».
-Toute ma famille.
-Tous mes amis en particulier: Aida, Aicha, Dalila, Sara,
Saadia, Hanane, Khaoula, Imane
-La promotion 2015-2016 de la Biotechnologie végétale.
-Et tous mes amis dans l’université.
HASSIBA
AS acide salicylique
% Pour cent
°C Degré Celsius
µg Microgramme
Chl Chlorophylle
Cl Chlore
Do Densité optique
FAO Organisation des nations unies pour l’alimentation et l’agriculture
Fig. Figure
g Gramme
has Hectares
Kg Kilogramme
l Litre
m Mètre
M Masse molaire
mg Milligramme
ml Millilitre
mM Millimolaire
mm Millimètre
mn Minutes
Na+ Sodium
NaCl Chlorure de sodium
PF Poids frais
PS Poids sec
V Volume
Liste des abréviations
figures Titres Pages
1 L’acide salicylique et ses principaux dérivés naturels. 11
2 Protocol expérimentale 18
3 Dispositif expérimental 21
4 Dispositif de l’application de stress (les plantes avant et aprés 23
5 Récapitulation des étapes d’extraction des polyphénols totaux. 26
6 Récapitulation des étapes de dosage des polyphénols totaux. 27
7 Microscope motic 28
8 Représentation de la hauteur des tiges d'Atriplex halimus L. 31
9
Taux de matière sèche (% MS) des jeunes feuilles d’Atriplex
halimus L. stressées au chlorure de sodium seul et associé à l’acide
salicylique. 32
10 Taux de matière sèche (% MS) des tiges d’Atriplex halimus L.
stressées au chlorure de sodium seul et associé à l’acide salicylique. 33
11
Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg/100mg PF) des jeunes
feuilles d’Atriplex halimus L. stressées en présence du chlorure de
sodium seul et associé à l’acide salicylique. 35
12
Teneur en proline (µg/mg PF) d’Atriplex halimus L. âgées de trois
mois stressés en présence du chlorure de sodium seul et associé à
l’acide salicylique. 37
13
Teneur en sucres solubles (µg/100 mg PF) d’Atriplex halimus L.
âgées de trois mois stressés en présence du chlorure de sodium seul
et associé à l’acide salicylique. 39
14
Teneur en polyphénols totaux (µg/100 mg PF) d’Atriplex halimus
L. âgées de trois mois stressés en présence du chlorure de sodium
seul et associé à l’acide salicylique. 40
15 Coupes transversales au niveau de la tige d’Atriplex halimus L des
plantes témoins et celle qui traitées à NaCl (400 et 600 mM). 42
16 Coupes transversales au niveau de la tige d’Atriplex halimus L
stressées au NaCl à 400 mM de NaCl +AS mM. 44
17
Coupes transversales au niveau de la tige d’Atriplex halimus L
stressées au 600 mM de NaCl + AS mM. 45
Liste des figures
Tableaux Titres Pages
1 Composition de la solution saline à bases de NaCl 21
2 Composition de la solution saline à bases de NaCl+AS 21
Liste des tableaux
photo Titres Pages
01 Graines d’Atriplex halimus L. 17
02 Graines d’Atriplex canescens (Pursh) Nutt 17
03 Plantules d’Atriplex halimus L. âgées de 21 jours. 19
04 Plantules d’Atriplex halimus L. âgées de 21 jours. 19
05 Repiquage des plantules d’Atriplex halimus L. dans
stade 4 feuilles. 20
Liste des photos
Table des matières
Liste des abréviations
Liste des figures
Liste des tables
Liste des photos
Introduction .............................................................................................................................. 1
Chapitre I : Synthèse bibliographique
I. Salinité et sols salés .............................................................................................................. 3
1.Définition de la salinité ....................................................................................................... 3
2.Principaux sels soluble ........................................................................................................ 3
3.Répartition des sols salés .................................................................................................... 4
3.1.Dans le monde .......................................................................................................... 4
3.2.En Algérie ................................................................................................................. 4
II. Salinité et plante .................................................................................................................. 5
1.Définition du stress ............................................................................................................. 5
2.Types de stress .................................................................................................................... 5
2.1.Le stress abiotique .................................................................................................... 5
2.2.Le stress biotique ...................................................................................................... 5
III. Effets de la salinité sur la physiologie des plantes ........................................................... 6
1. Sur la germination ............................................................................................................ 6
2. Sur la croissance et le développement ............................................................................. 6
3. Sur la biochimie de la plante ............................................................................................ 6
4. Effets sur la nutrition minérale des végétaux ................................................................... 7
IV. Mécanisme d’adaptations à la salinité ............................................................................. 8
1. Caractéristiques morphologiques et anatomiques ............................................................ 8
2. Caractéristiques physiologiques ...................................................................................... 8
2.1. Les pigments chlorophylliens .................................................................................. 8
2.3.La proline .................................................................................................................. 9
2.3. Les sucres solubles .................................................................................................. 9
2.4. Les métabolites secondaires .................................................................................. 10
V. L’acide salicylique .............................................................................................................. 11
1. Biosynthèse de l’acide salicylique ................................................................................ 12
2. Rôle de l’acide salicylique ............................................................................................ 12
3. Mode d‘action de l’aide salicylique .............................................................................. 13
4. L’acide salicylique et la résistance abiotique ............................................................... 13
Table des matières
5. Effet de l’acide salicylique sur la physiologie des plantes ........................................... 13
VI. La plante ........................................................................................................................... 14
1. Généralités .................................................................................................................... 14
2. Description et taxonomie des Atriplex .......................................................................... 14
2.1. Atriplex halimus L .................................................................................................... 14
2.2. Atriplex canescens Pursh Nutt ................................................................................. 15
3. Intérêt de l’Atriplex ...................................................................................................... 16
3.1. Intérêt fourrager ....................................................................................................... 16
3.2. Intérêt écologique ..................................................................................................... 16
Chapitre II : Matériel et méthode
I. Objectif ............................................................................................................................... 17
II. Matériel végétale ................................................................................................................ 17
III.Méthodologie du travail ................................................................................................... 17
1. Préparation de matériel de culture ................................................................................ 17
1.1.Préparation de substrat de culture ............................................................................. 17
1.2.Préparation des grains ............................................................................................... 19
1.3.Préparation des pots .................................................................................................. 19
2.Repiquage des plantules .................................................................................................... 19
3.Dispositif expérimental ..................................................................................................... 20
4.Préparation de différentes solutions .................................................................................. 20
4.1.Solution nutritive ....................................................................................................... 20
4.2.Solution saline ........................................................................................................... 20
5.Application de stress ......................................................................................................... 21
6.Récolte du matériel végétal ............................................................................................... 24
IV.Paramètres étudies ............................................................................................................ 24
1. Paramètre biométriques ................................................................................................ 24
1.1.Hauteur de la tige principale ..................................................................................... 24
1.2.Biomasse végétale ..................................................................................................... 24
2. Paramètre biochimique .................................................................................................... 24
2.1.Extraction et dosage des pigments chlorophylliens .................................................. 24
2.2.Extraction et dosage de la proline ............................................................................. 25
2.3.Extraction et dosage des sucres solubles ................................................................... 25
Table des matières
3. Métabolites secondaires ................................................................................................... 26
3.1.Extraction et dosage des poly phénol totaux ............................................................. 27
4.Etude anatomique ............................................................................................................. 28
V. Analyse statistique des données ........................................................................................ 29
Chapitre III : Résultats et discussion
I. Résultats obtenus ............................................................................................................... 30
1. Effet du stress sur les paramètres biométriques ............................................................... 30
1.1. Hauteur de la tige principale .................................................................................... 30
1.2. Biomasse végétale aérienne ..................................................................................... 31
2. Effet du stress sur les paramètres biochimiques .............................................................. 33
2.1. Teneur en chlorophylles ........................................................................................... 33
2.2. Teneur en proline des organes feuilles, tiges et racines des plantes d’Atriplex halimus
L….. ................................................................................................................................ 35
2.3. Teneur en sucres solubles des organes feuilles, tiges et racines des plantes d’Atriplex
halimus L. ........................................................................................................................ 37
2.4. Teneur en polyphénols totaux des feuilles des plantes d’Atriplex halimus
L……………… .............................................................................................................. 39
3.Effet du stress sur l’anatomie de la tige d’Atriplex halimus L .......................................... 41
II. Discussion générales .......................................................................................................... 46
III.Conclusion ......................................................................................................................... 50
IV.Références bibliographiques
V. Annexes
Introduction générale
Introduction
1
INTRODUCTION
La croissance des plantes est fortement influencée par de nombreux facteurs
biotiques et abiotiques. La salinité est l’un des facteurs majeurs limitant la productivité des
plantes et par conséquent la production agricole. Dans le monde, 340 millions d'ha de
surfaces agricoles sont affectées par la salinité soit 23% des terres cultivées
(CHEVERRY, 1995 in CHERIF, 2014) dont 3,2 millions d’ha en Algérie (HAMDY,
1999 in CHERIF, 2014).
La salinité reste la plus grande contrainte, qui a franchit les sols agricoles et le
parcours parce qu’elle diminue gravement le taux de la fertilité de ses sols, même arrivant
à être stérile non adaptés à la culture ou pour le développement d’une végétation multi-
espèces les halophytes. Elle entraîne une réduction des surfaces cultivables et combinée à
d’autres facteurs, elle représente une menace pour l’équilibre alimentaire des régions arides
et semi-arides (DUTUIT, 1999).
Les fortes concentrations en sels ont des effets toxiques sur la croissance des
plantes. Le niveau élevé de la salinité du sol diminue la disponibilité d'éléments nutritifs
aux plantes et créé la forte pression osmotique (ENDRIS et MOHAMMED, 2007).
Ces sols peuvent être affectés suite à de fortes concentrations en sels conduisant à
l’effet toxique dû à l’excès de cations comme le Na+ (WAHID et GHAZANFAR, 2004)
créant un déséquilibre minéral affectant la balance nutritionnelle au niveau du sol et de la
plante (BELKHODJA et BENKABLIA, 2000).
Il est possible de limiter l’ampleur prise par la salinisation des terres et des eaux par
l’exploration des écosystèmes salins et l’identification des espèces halophiles à potentialité
économique et / ou écologique afin d’utiliser ces espèces naturellement tolérantes au sel
pour la réhabilitation et la valorisation des sols salés (BELKHODJA et BIDAI, 2004).
Les Chénopodiacées représentent une famille d’halophytes hyperaccumulatrices
très importante qui mérite une attention toute particulière. Cette famille de plantes
halophiles est très répandue en Algérie et est utilisée pour l’alimentation humaine et
animale, surtout dans les régions à climats aride et semi-aride. A cette famille
appartiennent les genres Atriplex qui peut contribuer à la valorisation des sols marginaux et
l’amélioration de la production végétale et animale (BOUCHOUKH, 2010).
Introduction
2
Les espèces d’Atriplex constituent un excellent fourrage pour le cheptel, notamment
en périodes de disette (RAHMOUNE et al., 2004) Dotées d’une biomasse aérienne et
racinaire assez importante, elles constituent un outil efficace et relativement peu coûteux
dans la lutte contre l’érosion, la salinisation et la désertification des sols, surtout en zones
steppiques (ESSAFI et al.,2007).
Certaines substances végétales telles que l’acide abscissique (ABA), l’acide
salicylique et l’acide jasmonique ont été utilisées comme médiateurs des sélections chez
les plantes car elles sont capables de modifier l’expression des gènes des plantes soumises
à des contraintes environnementales (RHODES et ORCZYK, 2001).
L’acide salicylique, molécule synthétisée par la plante, semble être impliquée dans
la signalisation et l’établissement des mécanismes de résistance à plusieurs contraintes
environnementales (KORKMAZ et al., 2007). Son application exogène à des plantes sous
différents stress a été étudiée par plusieurs chercheurs et son rôle dans l’activation de la
germination, de la croissance sous stress salin a été signalé chez le blé (ARFAN et al.,
2006), l’orge (EL TAYEB, 2005) et le maïs (GUNES et al., 2005).
Cette molécule joue un rôle important dans la défense des plantes contre les deux
conditions de stress biotiques et abiotiques (ÜNLÜ et al., 2009).
Afin de mieux comprendre les stratégies des plantes mises en jeu lors du stress
salin, notre étude repose sur l’influence de l’interaction de l’acide salicylique et de la
salinité sur la réponse biochimique de jeunes plantes d’Atriplex halimus L. et Atriplex
canescens (Pursh) Nutt. Ces deux espèces sont capables d’accumuler la proline et les
sucres solubles et les polyphénols totaux afin d’assurer l’ajustement osmotique sous
conditions stressantes du milieu à des proportions variables.
La première partie de notre travail aborde une revue bibliographique sur le sujet.
Dan la seconde partie, nous décrirons la méthodologie adoptée dans notre
expérimentation.
Dans la troisième partie, sur la base des résultats obtenus sur la réponse des plantes
à travers l’accumulation de la chlorophylle, de la proline, des sucres solubles et des
polyphénols totaux sous stress salin et en présence d’acide salicylique, nous essayons
d’expliquer l’interaction de ces facteurs dans les parties aériennes et souterraines des deux
espèces.
Synthèse bibliographique
Chapitre I Synthèse bibliographique
3
I. Salinité et sols salés
1. Définition de la salinité
La salinité est la quantité de sels actuelle accumulée dans le profil d'un sol ou dans les
organes d'une plante. De ce fait, la salinisation représente le processus par le lequel les sels
solubles s'accumulent dans le sol. La salinisation se présente comme étant la cause majeure de
la dégradation des sols. Elle est à l'origine de la chute de production agricole dans les
périmètres irrigués en zones arides et semi-arides. On estime que le monde perd au moins 3 ha
de terres arables chaque minute à cause du phénomène de salinisation des sols
(BOUMAAZA, 2011).
La salinité est un facteur limitatif majeur de la productivité agricole, ces charge en sels
soumettent les plantes à un stress permanent (GUPTA et ABROL, 1990 in BENNABI,
2005).
On définit en général deux types de salinité : la salinité primaire et la salinité
secondaire. La première résulte de la présence initiale de sels dans le sol ou dans la nappe
phréatique. La seconde résulte des apports de l'eau d’irrigation (FARISSI et al., 2014).
Des concentrations élevées en sel dans la rhizosphère provoquent un stress du fait du
déficit en eau et de la toxicité des ions. En fait, le terme de stress salin s’applique surtout à un
excès d’ions, en particulier, mais pas exclusivement, aux ions Na+
et Cl-(HOPKINS, 2003).
2. Principaux sels soluble
Les principaux sels solubles qui participent dans la formation des sols salés sont :
Les carbonates : les plus rencontrés sont le carbonate de sodium (Na2CO3),
bicarbonate de sodium (Na HCO3), carbonate de calcium (CaCO3) et le carbonate de
magnésium (MgCO3).
Les sulfates : ce sont les sels de l’acide sulfurique et les plus fréquents sont: le sulfate
de magnésium (MgSO4), sulfate de sodium (NaSO4) et le sulfate de calcium (Ca SO4).
Les chlorures : principalement : le chlorure de sodium (NaCl), le chlorure de calcium
(CaCl2) et chlorure de magnésium (MgCl2) ce sont plus soluble et forte toxicité. La présence
de sels solubles en quantité importante ou d’un horizon sodique à structure dégradée,
caractères qui ont une influence néfaste sur le développement de la végétation ou des cultures
(MAHROUZ, 2013).
Chapitre I Synthèse bibliographique
4
3. Répartition des sols salés
3.1. Dans le monde
La dégradation des terres est la contrainte principale de la limitation des produits
alimentaires dans le monde. Le facteur majeur qui contribue à cette dégradation est la
salinisation des sols et des eaux dans les zones arides (BELDJOUDI, 1999 in HADJADJ,
2009).
Une grande protection de la masse des terres dans le monde est saline. En effet, sur
une superficie totale de 14 billions d’hectares de terre utilisable, 46,5% est considérée comme
aride (BELDJOUDI, 1999 in HADJADJ, 2009). Les sols salés occupent une superficie de
950 millions d’hectares (ZID et GRIGNON, 1991 in HADJADJ, 2009). Il a été estimé que
20% des 275millions d’hectares des terres irriguées (FLOWERS et FLOWERS, 2005) et
15% (227 millions d’hectares) des terres cultivables sont affectés par la salinité (MUNNS,
2002 in HADJADJ, 2009).
En Afrique du nord et au Moyen-Orient, elle couvre prés de 15 millions d’hectares,
dont 15% sont dépourvus de toute végétation (LE HOUEROU, 1986 in HADJADJ, 2009).
Dans les pays du Maghreb, du proche et Moyen-Orient, le taux des surfaces irriguées
affectées par la salinisation attient 30 à 40%. Ainsi, en Tunisie, les sols salés couvrent environ
10% de la superficie globale du pays, soit à peu près 25% de la surface totale des sols
cultivables (BEN AHMED et al., 2008). Ces sols sont répartis dans l’ensemble du pays, mais
c’est surtout dans le centre et le sud que l’aridité du climat cause leur prolifération (ASKRI et
al., 2007).
1.1. En Algérie
La majorité du territoire Algérien est représenté par des zones steppiques et
sahariennes, ce sont respectivement des zones semi-arides (MAHDID et KAMELI, 2004 in
HADJADJ, 2009). Leur superficie couvre près de 95% du territoire (BENKHELIF et al.,
1999 in HADJADJ, 2009).
Les sols salés sont très répondus dans les régions arides, représentant environ 25% de
la surface cartographiée soit 3,2 millions d’hectares (HAMDY, 1999 in HADJADJ, 2009).
La carte des sols se l’Algérie révèle que dans les régions Est, particulièrement dans le
constantinois, les sols salés sont bien représentés et montre aussi que les sols situés au Sud
sont nettement plus sodiques que ceux du Nord (plus de 75% des sols sont faiblement à très
faiblement sodiques) (DJILI et DAOUD, 1999 in HADJADJ, 2009).
Chapitre I Synthèse bibliographique
5
II. Salinité et la plante
1. Définition du stress
Le stress est fondamentalement un concept de mécanique, définie comme étant une
force exercée par unité de surface d’un objet ; autrement dit « une force ou une influence
hostile qui tend à empêcher un système normal de fonctionner ». Cette définition est
subjective et vrai en fonction des espèces et même des écotypes (HOPKINS, 2003).
2. Types de stress
On peut distinguer deux types du stress dans la nature :
2.1. Le stress abiotique: il est dû principalement à des facteurs environnementaux
comme la sécheresse, les températures extrêmes, excès d’eau (asphyxie racinaire), la
salinité… .
On peut citer quelques types des stress abiotiques qui peuvent effectuer les végétaux :
Le stress hydrique: provoqué par un déficit en eau constituant un menace
permanent pour la survie des plantes, néanmoins, beaucoup d’entre elles produisent des
modifications morphologiques et physiologiques qui leurs permettent de survivre dans les
régions de faible pluviosité et dont la teneur en eau des sols est peu élevée (HOPKINS,
2003).
Le stress thermique: provoqué par la température, c’est l’un des facteurs les plus
limitant et qui conditionne la production et la croissance des plantes.
Le stress salin: le stress salin est défini comme une concentration excessive en sel.
Le terme stress salin s’applique surtout à un excès des ions, en particulier Na+ et Cl-
(HOPKINS, 2003).
2.2. Le stress biotique : dus à une agression par un autre organisme : insectes,
animal,….Etc.
Chapitre I Synthèse bibliographique
6
III. Effets de la salinité sur la physiologie des plantes
1. Sur la germination
La germination et les premiers stades de croissance sont cruciaux pour l’établissement
des espèces se développant dans des environnements salins. Le stade plantule est le plus
vulnérable dans le cycle de vie de la plante, et c’est la germination qui détermine le temps et
le lieu pour que la croissance de la plantule ébauche. Ce stade germination est souvent limité
par la salinité du sol et se montre le plus sensible que les autres stades. Les mécanismes
d’adaptation à la salinité d’espèces d’Atriplex ont été largement étudiés, mais la plupart des
études ont porté sur une ou deux espèces. (BOUDA, 2011).
2. Sur la croissance et le développement
La salinité affecterait de plusieurs manières la croissance de la plante :
La concentration élevée de NaCl diminue également lʼabsorption de Ca2+qui est relativement
tolérante au sel, l’augmentation de la concentration en Na+ s’accompagne d’une réduction de
la concentration en Mg2+, K+, N, P et Ca2+dans la plante. Ce déséquilibre nutritionnel est une
cause possible des réductions de croissance en présence de sel lorsque des ions essentiels
comme K+, Ca2+ ou NO3- deviennent limitant (HAOUALA et al., 2007).
Les effets osmotiques du stress salin peuvent également limiter la croissance des
racines, ce qui limite les possibilités d’absorption des éléments nutritifs du sol (JABNOUNE,
2008).
3. Sur la biochimie de la plante
La salinité réduit la vitesse de la photosynthèse suite à une diminution de la
conduction stomatique de CO2. La diminution de la vitesse photosynthétique est due à
plusieurs facteurs comme la déshydratation des membranes cellulaires ce qui réduit leur
perméabilité au CO2, la toxicité du sel, la réduction de l'approvisionnement en CO2 à cause de
la fermeture des stomates, la sénescence accrue induite par la salinité et le changement dans
l’activité des enzymes causé par le changement dans la structure cytoplasmique).
Chez diverses espèces plus ou moins résistantes, un taux élevé des sucres totaux
résultant du blocage de la glycolyse ou du saccharose provenant d’une grande hydrolyse de
l’amidon (PARIDA et DAS, 2005).
Chapitre I Synthèse bibliographique
7
4. Effets sur la nutrition minérale des végétaux
Les effets nutritionnels de la salinité incluent les deux actions primaires du sel sur les
plantes: la toxicité directe due à l’accumulation excessive des ions dans les tissus et un
déséquilibre nutritionnel provoqué par l’excès de certains ions. Des concentrations salines
trop fortes dans le milieu provoquent une altération de la nutrition minérale des plantes
(HAOUALA et al., 2007). L’accumulation des ions Na+ dans la plante limite l’absorption des
cations indispensables tels que K+ et Ca
2.
IV. Mécanisme d’adaptations à la salinité
1. Caractéristiques morphologiques et anatomiques
La succulence, qui se traduit par une accumulation d'eau dans les cellules constitutives
des tissus des organes aériens, est l'un des caractères les plus communs aux halophytes. La
succulence des cellules foliaires augmente, se traduisant par une augmentation de l'épaisseur
des feuilles sont l'une des modifications qui apparaît de façon plus importante chez les
espèces les plus tolérantes.
On note de plus la réduction de la surface foliaire (RAACHE et KARBOUSSA,
2004), la présence d'une cuticule épaisse et l'apparition plus précoce de la lignification de
quelques organes à la fin de leur cycle de vie (RAACHE et KARBOUSSA, 2004).
Des modifications anatomiques apparaissent au niveau des différents organes lors d'un
stress salin, on observe des modifications du cortex qui, chez les halophytes est constitué de
deux à trois couches de cellules seulement, ainsi qu'une diminution du diamètre de la stèle au
niveau des racines du blé et chez la tige de la tomate, où le cortex devient épais alors que le
nombre de vaisseaux conducteurs diminue.
D'autres modifications s'observent sous l'effet de la salinité comme la raréfaction des
stomates, la présence de tissus de soutien et l'abondance du parenchyme aquifère
(BENHAMIDA et DJEGHBALA, 2005).
Certaines plantes peuvent développer différentes stratégies qui leur permettent de
réguler les concentrations internes en ions. Lors d'un stress salin, les halophytes sont capables
de compartimenter les ions Na+ et Cl- au niveau vacuolaire. Certaines halophytes possèdent
des structures spécialisées, appelées « glandes à sel », constituées d'une à plusieurs cellules,
sont souvent protégées par une mince cuticule perforée de pores, situées au niveau des
cellules épidermiques des feuilles et des tiges, ayant pour rôle d'excréter le sel, lorsque la
charge minérale des tissus est excessive, c’est le cas du tamarix (BABA SIDI-KACI, 2010).
Chapitre I Synthèse bibliographique
8
2. Caractéristiques physiologiques
2.1. Les pigments chlorophylliens
Il existe deux principaux types de chlorophylle chez les plantes et certaines algues : la
chlorophylle a et la chlorophylle b. Chez les plantes, seule la chlorophylle a est directement
impliquée dans les réactions lumineuses, elle absorbe la lumière des régions bleu violet et
rouge du spectre et apparait vert foncé, car elle réfléchit principalement la lumière verte
(SEBANE, 2014).
La chlorophylle b n’est pas directement impliquée dans les réactions lumineuses, mais
transmet l’énergie absorbée à la chlorophylle a. La chlorophylle b est donc appelé pigment
accessoire (SEBANE, 2014).
L’effet de la salinité sur la photosynthèse, dépend de la concentration des sels et
l’espèce de la plante, ce qui est évident qu’une concentration basse de sels peut stimuler la
photosynthèse. Un environnement stressant qui affecte la croissance, affecte évidemment la
photosynthèse, de nombreux auteurs montrent que la capacité de la photosynthèse est étouffée
par la salinité et cela chez différentes espèces de plantes (OMMAMI, 2005).
2.2. La proline
Proline est une molécule organique dominante qui agit comme un médiateur de
l'ajustement osmotique sous le stress de la salinité, un stabilisateur de structures
subcellulaires, un puits d'énergie, et même une contrainte connexe de signal. Elle participe
aussi dans l'osmorégulation de la cellule et de la protection des protéines au cours de la
déshydratation, et il peut agir comme un régulateur enzymatique en conditions de stress
(SEBANE, 2014).
Outre son rôle dans le métabolisme primaire en tant que constituant des protéines, la
proline est l’un des solutés compatibles le plus fréquemment accumulé en réponse à des
contraintes environnementales variées et joue un rôle important dans la tolérance des plantes.
La proline a été proposée comme stabilisateur de protéines et de complexes
macromoléculaires, piégeur de radicaux libres et régulateur du potentiel redox cellulaire
(KILANI et al., 2012).
La concentration intracellulaire de la proline dépend d’une régulation fine entre sa
biosynthèse et sa dégradation (KILANI et al., 2012).
Chapitre I Synthèse bibliographique
9
2.3. Les sucres solubles
Les sucres solubles sont des voies des métabolismes végétaux présents aussi à la
surface des plantes (ARNAULT et al., 2012). Ils sont stimulés par un stress salin
(LEVIGNERON et al., 1995), produits par blocage de glycols ou le saccharose (provenant
de l’hydrolyse de l’amidon). Ces sucres sont abondants dans le cas de concentration fortement
salins et déshydratants (HUBAC, 1972, BINE, 1980, in BOUHADDI, 2009). Les sucres
pourraient contribuer à plus de 50% à l’ajustement osmotique des glycophytes soumises aux
conditions de salinité (FARISSI et al., 2014).
2.4. Les métabolites secondaires
Les polyphénols ou composés phénoliques, sont des molécules spécifiques du règne
végétal. Cette appellation générique désigne un vaste ensemble de substances aux structures
variées qu’il est difficile de définir simplement. A l’heure actuelle, plus de 8000 molécules
ont été isolés et identifiés (BELYAGOUBI, 2012).
Selon leurs caractéristiques structurales, ils se répartissent en une dizaine de classes
chimiques, qui présentent toutes un point commun : la présence dans leur structure d’au moins
un cycle aromatique à 6 carbones, lui-même porteur d’un nombre variable de fonctions
hydroxyles (OH) (HENNEBELLE et al., 2004 in BELYAGOUBI, 2012). Ces espèces sont
des monomères, des polymères ou des complexes dont la masse moléculaire peut atteindre
9000 (BELYAGOUBI, 2012).
Ils sont divisés en plusieurs catégories : anthocyanes, coumarines, lignanes,
flavonoïdes, tannins, quinones, acides phénols, xanthones et autres phloroglucinols où les
flavonoïdes représentent le groupe le plus commun et largement distribué . La grande
diversité structurale des composés phénoliques rend difficile une présentation globale des
méthodes qui permettent leur extraction et leur isolement, des processus mis en jeu au cours
de leur biosynthèse, de leurs propriétés physico-chimiques et biologiques (BELYAGOUBI,
2012).
Les polyphénols sont présents partout dans les racines, les tiges, les fleurs, les feuilles
de tous les végétaux. Les principales sources alimentaires sont les fruits et légumes, les
boissons (vin rouge, thé, café, jus de fruits), les céréales, les graines oléagineuses et les
légumes secs. Les fruits et légumes contribuent environ pour moitié à notre apport en
polyphénols, les boissons telles que jus de fruits et surtout café, thé ou vin apportant le reste
(MIDDLETON et al., 2000 in BELYAGOUBI, 2012).
Chapitre I Synthèse bibliographique
10
V. L’acide salicylique
L'acide salicylique (AS) ou l'acide hydroxbenzoïques et d'autres salicylates sont
connus pour affecter de diverses activités physiologiques et biochimiques des usines et
peuvent jouer un rôle principal en réglant leur croissance et productivité (LAKZAYI et al.,
2014).
L’acide salicylique (AS) est un composé phénolique impliquée dans la régulation de la
croissance et le développement des plantes et leurs réponses à des facteurs de stress biotiques
et abiotiques. AS est impliquée dans la régulation des plantes importante processus
physiologique comme la photosynthèse, le métabolisme de l’azote, la proline métabolisme,
les relations plantes-eau dans des conditions de stress et offre ainsi une protection dans les
plantes contre stress biotiques (KHAN et al., 2013). AS à été montré pour améliorer la
tolérance des plantes aux principaux stress abiotiques tels que la salinité (KHAN et al., 2014,
NAZAR et al., 2015).
L’histoire de l’acide salicylique remonte à l’antiquité avec la découverte des vertus
curatives de l’écorce de saule (Salix alba).
C’est au début du XIXe siècle qu’un pharmacien français , obtient des cristaux
solubles d’une substance qu’il baptise, salicyline, après avoir fait bouillir de la poudre
d’écorce de saule blanc dans de l’eau et en avoir concentré la décoction. En 1828, des
scientifique allemands extraient et purifient cette substance active, d’abord appelé salicyline,
puis acide salicylique. En 1874, on produisait le premier composé synthétique, appelé
aspirine, à partir de la formule de l’acide salicylique (BENHAMOU, 2009).
L'acide salicylique est un régulateur de croissance endogène de nature phénolique, qui
participe à la régulation des différents processus physiologiques chez les plantes.
L’acide salicylique fait partie des acides hydroxybenzoïques, qui sont dérivés de
l’acide benzoïque et ont une formule de base de type C6- C1 (HARBONE, 1980 et
MACHEIX et al., 1990)
Chapitre I Synthèse bibliographique
11
Fig. 1 : L’acide salicylique et ses principaux dérivés naturels (salicylate de méthyle, ester
glucosylé, glucoside).
1. Biosynthèse de l’acide salicylique
L’acide salicylique, dont le rôle dans la signalisation cellulaire est important chez les
végétaux, dérive de la phénylalanine via le cinnamoyl-CoA, le benzoyl-CoA et l’acide
benzoïque. Il est ensuite glucosylé ou méthylé pour donner les formes combinées classiques
de l’acide salicylique (LEE, 1995 in SEBANE, 2014).
2. Rôle de l’acide salicylique
Dans les mécanismes de défense de la plante : parmi tous les composés phénoliques
pouvant être impliqués dans la résistance des végétaux aux parasites, l’acide salicylique peut
être présent sous plusieurs forme dans la plante : d’abord l’acide lui même, plus ou moins
Chapitre I Synthèse bibliographique
12
dissocié selon le pH du milieu, ensuite sous forme d’un β-glucoside qui est probablement une
forme de stockage, enfin le salicylate de méthyle qui pourrait être un signal volatil relâché
dans l’air ambiant. Bien qu’il puisse intervenir directement, au même titre que les autres
composés phénoliques, dans la résistance des plantes aux microorganismes, l’acide
salicylique joue simultanément un rôle important comme messager intracellulaire déclenchant
l’induction de l’ensemble des mécanismes qui permettent à la plante de se défendre vis-à-vis,
des champignons ou des bactéries (KUNKEL et BROOKS, 2002).
L’acide salicylique est nécessaire pour activer la plupart des réactions de défense de la
plante et on observe souvent une rapide augmentation de sa concentration suite à l’attaque par
des agents pathogènes (SMITH et al., 1998) ou en réponse à divers stress (UV, ozone,
blessure…). Par ailleurs, il existe généralement une bonne corrélation entre la capacité de
résistance de la plante et sa teneur en acide salicylique (GOZZO, 2003).
L’acide salicylique joue un rôle primaire pour induire l’expression de nombreux
gènes, qu’il s’agisse ou non de gènes du métabolisme phénolique. La conséquence en est
l’activation des systèmes de défense de la plante, se traduisant par l’accumulation de
composés phénoliques et la mise en place des protéines PR (DELANEY et al., 1994 ;
RYALS et al., 1996).
3. Mode d’action de l’aide salicylique
Les mécanismes moléculaires par lesquels l’acide salicylique agit sur l’induction des
gènes de résistance ont pu être en partie appréhendés grâce à l’utilisation d’analogues
fonctionnels, en particulier l’acide 2,6- dichloroisonicotinique qui mine son action comme
messager intracellulaire. L’acide salicylique apparait donc comme un signal qui est à l’origine
d’une cascade de transduction intracellulaire aboutissant à l’expression de nombreux gènes
(KLESSIG et al., 2000).
Dans la plupart des cas étudiés, la présence d’acide salicylique reste indispensable aux
endroits où s’exprime la SAR, qu’il provienne du transport phloémien ou d’une biosynthèse
directe au niveau de ces organes cibles. Par opposition, certains exemples montrent cependant
l’existence de voies de transduction indépendantes de l’acide salicylique, dans lesquelles
l’éthylène et l’acide jasmonique joueraient le rôle essentiel pour l’expression des mécanismes
biochimiques de résistance (KUNKEL et BROOKS, 2002).
Chapitre I Synthèse bibliographique
13
4. L’acide salicylique et la résistance abiotique
La corrélation observée entre la concentration d’acide salicylique et la résistance de
la plante laisse supposer aux auteurs que l’acide salicylique est une molécule de signal
commune à la plante, et responsable d’inciter sa tolérance à un certain nombre de stress
biotiques et abiotiques (NICOLE et al., 1998).
L’application exogène de l’acide salicylique a un effet sur une large gamme de
processus physiologique en condition défavorables externe, il a été prouvé dans plusieurs
recherches que l’acide salicylique participent à la régulation de plusieurs voies métaboliques
et physiologiques, mais son mécanisme d’action n’est pas encore bien clair et est toujours en
cours d’étude (SHAKIROVA et al., 2003).
En l’additionnant aux milieux d’irrigation ou par pulvérisation foliaire, l’acide
salicylique joue chez certaines plantes, et sous différentes conditions climatiques, un rôle de
molécule signal pour induire la résistance ou la tolérance chez ces plantes aux différents
stress abiotiques (KORKMAZ et al., 2007).
5. Effet de l’acide salicylique sur la physiologie des plantes
L’acide salicylique (SA), est un régulateur de croissance endogène qui participe à la
régulation des processus physiologiques des plantes ; telles que la germination des semences,
la production de fruits (SAYYARI et al., 2013), la floraison, contrôle l'absorption d'ions par
les racines, l'élongation cellulaire, la division cellulaire, la différenciation cellulaire, les
activités enzymatiques, la synthèse des protéines et l'activité photosynthétique ainsi que
l'augmentation de la capacité antioxydant des plantes (VAZIRIMEHR et RGII, 2014).
Chapitre I Synthèse bibliographique
14
VI. La plante
1. Généralités
Les plantes du genre Atriplex appartiennent à la famille des Amaranthaceae
(Chénopodiacées), qui se caractérisent par leur grande diversité et se rencontrent dans la
plupart des régions du globe. Elles sont réparties dans les zones tempérées,
méditerranéennes et subtropicales, entre 20° et 50° de latitude Nordet Sud (LE HOUEROU,
1992).
Ce genre comprend plus de 400 espèces, avec 40 à 50 espèces dans le bassin
méditerranées (ORTIZ-DORDA et al., 2005). La plupart des espèces se développent dans
des régions ou les précipitations annuelles varient entre 200 et 400 mm/an (ABU-ZANAT et
al., 2004). Elles sont dominantes dans plusieurs régions arides et semi-arides du monde, en
particulier dans les habitats qui combinent la salinité relativement élevée du sol avec
l’aridité (NEDJIMI et al., 2006).
Les Atriplex semble actuellement les plantes mieux adaptées pur stabiliser et
augmenter la production fourragère en climat semi- aride et aride.
2. Description des deux espèces étudiées d’Atriplex
L’Atriplex est un arbuste de 1 à 2 m, très touffu, de teinte argentée, rameaux terminés
par des grappes allongées et un peu ramifiées, très commun dans le Sahara septentrionale et
les montagnes du Sahara central, dans les sols un peu salés. (OZENDA, 1991). Les feuilles
sont arrondies, variables, diversement dentées, parfois encor sagittées (BURNIE et al., 2003).
Les halophytes des surfaces sablées sont distinguées par des racines très développées,
des organes aériens protégés par une cuticule épaisse, un revêtement pileux abondant est ceux
que l’on observe en générale chez les espèces des milieux secs (BURNIE et al., 2003).
2.1. Description Atriplex halimus. L
L’Atriplex halimus Lest une plante spontanée vivace pouvant se développer au ras du
sol ou prendre un arbustif vivant surtout en climats arides et semi-arides (OZENDA, 1983).
C’est une plantes caractérisé par un important polymorphisme morphologique, qui se
manifeste au niveau de la production de la biomasse (BEN AHMED et al., 1996).
Pouvant atteindre jusqu’à 4 mètre (NEGRE, 1961) ; la plante adulte est très ramifié,
ayant un aspect blanc argenté, à tige dressé d’une couleur blanche à racines blanchâtre
Chapitre I Synthèse bibliographique
15
s’orientant horizontalement, pivotante en surface pouvant atteindre 3 à 5 fois la longueur de
tige (BENREBIHA, 1987).
Les feuilles sont assez grandes, 2 à 5 cm, en général leur longueur est le double de leur
largeur (QUEZEL et SANTA, 1962).
Les fleurs sont unisexuées, monoïques jaunâtres, elles se regroupent en panicule
allongées terminales. Ces inflorescences portent souvent des fleurs males à cinq pétale et cinq
étamine au de sommet et des fleurs femelles à la base dépourvue de périanthe. Le gynécée,
constitué d’un ovaire surmonté de deux styles, est enveloppé de deux bractées (KINET et al.,
1998).
Les fruits composés par les bractéoles, arrondis en rêne, dentés ou entiers, lisse ou
tuberculeuses (NEGRE, 1961).
La graine est verticale lenticulaire de couleur brune foncée, de 2 mm de diamètre
environ. Elle est terne et entourée de péricarpe membraneux (NEGRE, 1961).
2.2. Description Atriplex canescens (Pursh Nutt.)
Espèce originaire du nord-ouest américain, on la trouve au Colorado, Ouest du Texas
et le Nord du Mexique. C’est un arbuste à hauteur de l’ordre de 1 à 3 m, formant des touffes
de 1 à 3 m de diamètres.
Les rameaux : sont blanchâtre, étalés ascendants ou arqués retombants vers l’extrémité
(FRANCLET et LE HOUEROU, 1971).
Les feuilles : sont simples, alternées, entières, linéaires à oblongues (DANIEL et
LOREN, 2005) de couleur vert grisâtre et grise argentée à reflets dorés, pouvant atteindre 3 à
5 cm de longueur et 0,3 à 0,5 cm de largeur. Des feuilles axillaires plus petites (0,5 à 1,5 sur
0,1 à 0,3cm) sont aussi présentes le long de l’axe feuillé (FRANCLET et LE
HOUEROU, 1971).
Les tiges : sont très ramifiées, solides et blanchâtres.
Le système racinaire : est ramifié et communément très profond.
Fleurs : L’Atriplex canescens est dioïque, avec des fleurs mâles et femelles sur des
plantes séparées ; cependant, quelques plantes monoïques peuvent être trouvées dans une
population (DANIEL et LOREN, 2005). L’inflorescence en épis simples ou paniculés au
sommet des rameaux pour les mâles, axillaires ou en épis subterminaux pour les femelles
(FRANCLET et Le HOUEROU, 1971).
Chapitre I Synthèse bibliographique
16
3. Intérêts de l’Atriplex
3.1. Intérêt fourrager
Au vu de sa grande résistance à la sécheresse, à la salinité et à l'ensoleillement, l’Atriplex
constitue en période de sécheresse un fourrage apprécié des camélidés et particulièrement des
ovins et caprins (ABBAD et al., 2004).
Les taux élevés en protéines et en sels minéraux permettent d’utiliser l’Atriplex
comme une réserve fourragère en été et en automne, comblant la carence de fourrage qui se
manifeste avant la croissance printanière des espèces fourragères herbacées dans ces régions
(KESSLER, 1990).
L’Atriplex possède un taux élevé d’azote et fournit de faibles apports d’énergie
(MULAS et MULAS, 2004). Sous des précipitations annuelles de 200 à 400 mm, Atriplex
halimus compte, avec Atriplex nummularia et Atriplex canescens, parmi les espèces les plus
intéressantes, produisant de 2000 à 4000 kg de matière sèche par an et par ha de fourrage
riche en protéine (10 à 20 % de la MS) (LE HOUEROU, 1992; BEN AHMED et al., 1996).
3.2. Intérêt écologique
Dans les zones arides et les zones semi arides, les Atriplex font partie des plantes les
plus intéressantes pour le peuplement des terrains affectés par la salinité (DEBEZ et al.,
2001).
Ces plantes possèdent un système racinaire très développé qui leur permet d’utiliser
les réserves d’eau du sol de façon exhaustive et de former un réseau dense susceptible
d’agréger le sol et de le rendre résistant à l’érosion (OSMOND et al., 1980). En outre, les
formations à base de buissons fourragers forment une bonne couverture végétale à feuillage
dense qui protège le sol des agressions climatiques, sources d’érosion (pluie, vent, grêle,
etc…) (DUTUIT et al., 1991). Cette plante a joué un rôle important comme brise-vent, pour
la protection du sol et la création d’un microclimat favorable, permettant aux autres espèces
fourragères, d’augmenter leur productivité (MULAS et MULAS, 2004).
Matériel et méthodes
Chapitre II Matériel et méthodes
17
I. Objectif
Dans le cadre de cette approche et afin de mieux comprendre l’effet de l’acide
salicylique sur le comportement morpho-anatomique et biochimique de la plante, nous nous
sommes intéressées à deux espèces d’halophytes, Atriplex halimus L. et Atriplex canescens
(Pursh) Nutt, pour étudier leur réponse à la salinité en présence et en absence de l’acide
salicylique afin de comprendre la stratégie mise en jeu lors du stress salin.
II. Matériel végétal
Le matériel végétal utilisé concerne les graines de l’Atriplex halimus L. (Photo 01) et
de l’Atriplex canescens(Pursh) Nutt. (Photo 02) prélevées des arbres plantés dans la zone de
Hassi-Ben-Abde Allah (Wilaya de Ouargla).
III. Méthodologie du travail
Pour réaliser notre travail, nous avons adopté la méthodologie représentée dans la
Fig. 02.
1. Préparation du matériel de culture
1.1. Préparation du substrat de culture
1.1. 1. Sable
Le substrat utilisé est le sable des dunes provenant de l’exploitation de l’université qui
est tamisé pour éliminer tout débris végétaux et animaux. Ce sable a été ensuite lavé à l’esprit
de sel pendant 15 min pour éliminer les sels comme les carbonates, puis rincé avec l’eau filtre
plusieurs fois, ensuite à l’eau distillée 4 à 5 fois pour éliminer toute trace d’esprit de sel. Une
quantité d’eau du dernier lavage est mise dans un tube à essai auquel, nous avons ajouté
quelques gouttes de nitrate d’argent pour vérifier l’absence totale des sels, ensuite séché à la
température ambiante dans la serre. (Annexe 8)
Photo 01: Graines d’Atriplex halimus L. Photo 02: Graines d’Atriplex
canescens (Pursh) Nutt.
Chapitre II Matériel et méthodes
18
Matériel végétal
Préparation du
substrat de culture
Préparation des
pots
Préparation des
grains
Lavage du Sable
Repiquage des
plantules
Application du stress
Récolte du matériel
végétal
Paramètres étudiés
3. Etude anatomique
(SMAIL SAADOUN,
2005)
2. Biochimiques
1. Biométriques
Extraction et dosage
de chlorophylle
(TORRECILLAS et
al., 1984).
Extraction et dosage de
la proline
(MONNEUVEUX et
NEMMAR, 1986).
Extraction et dosage
des sucre solubles
(DUBOIS et al.,
1956).
Extraction et dosage
des polyphénols
(GALLET et
LIBRETON, 1995)
Hauteur de la tige
principale
Biomasse végétale
Fig. 02: Protocol expérimentale
Chapitre II Matériel et méthodes
19
1.2. Préparation des grains
Avant de réaliser la germination des grains d’Atriplex canescens (Pursh) Nutt.et
Atriplex halimus L. pour obtenir les plantules, nous avons décortiqués manuellement ces
graines de leurs téguments, afin de choisir celles qui possèdent à peu près la même taille,
même forme et même couleur (brunes) et celles qui sont saines.
Ces graines sont désinfectées à l’eau de javel à 0,5% pendant 3 min puis rincées
soigneusement trois fois avec de l’eau distillée pour éliminer toute trace de chlore. Elles sont
ensuite semées dans des alvéoles remplies de terreau (Gro-Green Raeyco), imbibées d’eau
distillée chaque deux jour pendant 21 jours. Cette étape a pour but de produire des plantules
(Photo 03 et 04).
Remarque : Après avoir effectué plusieurs tests sur trois types de graine apportés des régions
déférents (régions d’Ouargla, de Djelfa et de la Syrie), les graines d’Atriplex canescens
(Pursh) Nutt n’ont pas germées, nous avons donc annulée cette partie du travail.
1.3. Préparation des pots
Une fois que le sable est séché et les graines ont germées, nous avons remplis des pots
en plastique de 16 cm de diamètre et de 13,8 cm de hauteur, avec un mélange du sable et de
terreau (2V/V). Le poids du mélange est de 1822,98 g il est déterminé pour connaître la
capacité de rétention (CR) qui nous permet ensuite de calculer la dose d’arrosage nécessaire à
rapporter pour les plantes. Le fond des pots a été tapissé avec une couche de gravier (lavé
avec l’eau distillée) pour faciliter le drainage. (Annexe 1)
2. Repiquage des plantules
Au bout de 21 jours, dès l’apparition des premières feuilles (photo 05), les plantules
sont repiquées soigneusement individuellement dans les pots. Elles sont arrosées chaque deux
jour à la solution nutritive de HOAGLAND (1938) diluée à 1/1000, apportée à 30% de la
capacité de rétention CR du substrat durant 1mois et demi de repiquage, dès que nous avons
Photo 03: Plantules d’Atriplex halimus
L. âgées de 21 jours.
Photo 04: Plantules d’Atriplex canescens
(Pursh) Nutt. âgées de 30 jours.
Chapitre II Matériel et méthodes
20
vu une certaine fanaison et un dessèchement du bout des feuilles, nous avons doublé la dose
d’arrosage à 60% de CR jusqu’au moment de l’application du stress salin.
3. Dispositif expérimental
L’expérimentation a été conduite dans une serre contrôlée au niveau de l’exploitation
de l’Université de Ouargla.
Les pots sont disposés aléatoirement et subissent des rotations au fur et à mesure. Le
dispositif expérimental comprend 7 traitements avec 5 répétitions.
Après trois mois du semis nous avons appliqué le stress sur les jeunes plantes
d’Atriplex halimus L. Qui seront traitées avec deux solutions salines à base de chlorure de
sodium (NaCl) seulet quatre solutions combinées de chlorure de sodium et l’acide salicylique
(AS) pendant 10 jours.
4. Préparation des différentes solutions
Nous avons préparé deux types de solutions, l’une pour arroser la culture, c’est la
solution nutritive et l’autre saline pour le stress salin.
4.1. Solution nutritive
L’arrosage des plantules au cours de leur développement sera effectué par utilisation
de la solution nutritive de HOAGLAND(1938), contenants les micro-éléments et
macroéléments présentée dans le tableau 01 en annexe 2.
4.2. Solution saline
Deux types de solutions sont constitués; l’une contient uniquement le NaCl avec deux
concentrations, comme indiqué dans le tableau 02. L’autre est obtenue par l’addition des deux
Photo 05: Repiquage des plantules
d’Atriplex halimus L. dans stade 4 feuilles.
Chapitre II Matériel et méthodes
21
concentrations de NaCl à deux concentrations d’AS qui seront mélangés à la solution
nutritive, dont les proportions sont indiquées dans le tableau 03:
Tableau 01: Composition de la solution saline à base de NaCl
Tableau 02: Composition de la solution saline à base de NaCl+AS
IV. Application du stress
Après 81 jours de culture les jeunes plantes ont été stressées une seule fois aux
différents traitements selon le dispositif (fig.04) alors que les plantes témoins sont
normalement arrosées suivant:
Composants 400 mM
600 mM
NaCl
mM.l-1
400 600
g.l-1
23.38 35.06
Composants
400 Mm 600 mM
NaCl
mM.l-1
400 600
g.l-1
23.38 35.06
AS
mM.l-1
0.5 1
g.l-1
0.069 0.138
Lot N° 1
Témoin: Solution
nutritive
400 mM NaCl +
0.5 mM AS
400 mM NaCl 600 mM NaCl
400 mM NaCl + 1
mM AS
600 mM NaCl + 1
mM AS
600 mM NaCl +
0.5 mM AS
Lot N° 3 Lot N° 2
Fig.03: Dispositif expérimental
Chapitre II Matériel et méthodes
22
Plantes d’Atriplex halimus L.
Avant le stresse Après le stresse
Lot
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s st
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M d
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Lot
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Lot
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Lot
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Chapitre II Matériel et méthodes
23
Lot
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au 4
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M d
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(AS
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0,5
mM
de
(AS
)
Lot
de
pla
nte
s st
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au 6
00 m
M d
e N
aCl
0,5
mM
de
(AS
)
Lot
de
pla
nte
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ées
au 6
00 m
M d
e N
aCl
1m
M d
e (A
S)
Fig .04. Dispositif de l’application de stress (les plantes avants et après le
stress).
Chapitre II Matériel et méthodes
24
V. Récolte du matériel végétal
Après 10 jours de l’application du stress, les plantes sont prélevées. Les feuilles et les
racines sont séparées, ces dernières ont été rincées soigneusement à l’eau du robinet pour
éliminer les traces du substrat.
Chaque organe a été enveloppé dans du papier aluminium et amené au laboratoire de
Bioressources Sahariennes préservation et valorisation. (Annexe 9)
VI. Paramètres étudies
1. Paramètre biométriques
1.1. Hauteur de la tige principale
Avant le prélèvement du matériel végétal nous avons mesuré la hauteur de la tige
principale en centimètre (cm) à l’aide d’une règle graduée pour l’ensemble.
1.2. Biomasse végétale
Chaque partie des plantes récoltes a été ensuite pesée pour déterminer la masse
fraiche. La masse sèche a été déterminée par séchage à 80°C pendant 48 heures jusqu’ à
l’obtention de la masse constante.
2. Paramètres biochimiques
2.1. Extraction et dosage des pigments chlorophylliens
Les teneurs en chlorophylle a, b et totale (mg/g PF) ont été déterminées selon la
méthode légèrement modifiée de la méthode de TORRECILLAS et al., (1984). Des feuilles
d’environ 200 mg de poids frais sont pesées et mises dans 5 ml d'acétone concentrée (80%).
Après un séjour de 72 heures à l'obscurité à une température de 4°C, la densité optique de
l'extrait est mesurée à 665 nm et à 649 nm. Les teneurs en chlorophylle a, b et totale sont
ensuite calculées selon les formules suivantes:
Le calcul de la qualité de la chlorophylle est obtenu par la formule suivante :
Chlorophylle a (mg/g PF) = 11,63 * (DO665) – 2,39 * (DO649)
Chlorophylle b (mg/g PF) = 20,11 * (DO649) – 5,18 * (DO665)
Chlorophylle totale (mg/g PF) = 6,45 * (DO665) + 17,72 * (DO649)
Chapitre II Matériel et méthodes
25
2.2. Extraction et dosage de la proline
Le dosage de la proline est réalisé selon la méthode de MONNEUVEUX et
NEMMAR, (1986). Le principe de la méthode consiste à prendre 100mg de matière fraiche ;
le Couper en petit morceaux puis l’introduire dans un tube à essai ; ajoute ensuite 3ml de
méthanol à 80% et chauffer le mélange au bain Marie à la température de 85°C pendant 1
heure.
On procède ensuite au refroidissement : on prélève 1 ml de la solution, auquel on
ajoute 1ml d’acide acétique et 1ml d’un mélange contenant : (120 ml d’eau distillée ; 300 ml
d’acide acétique, 80ml d’acide ortho phosphorique); on ajoute enfin 25mg de ninhydrine.
La solution est porté à ébullition pendant 30 min jusqu’à la coloration au rouge ; on
refroidit la solution puis on ajoute 5 ml de toluène est on procède à l’agitation du mélange ;
deux phase se séparent : Phase supérieure contenant la proline et une phase inférieure
dépourvue de proline.
On aspire la phase supérieure et on procède à sa déshydratation grâce à l’introduction
du Na2SO4. On dose ensuite les échantillons (JNEWY 6300) à la longueur d’onde de 528 nm.
La courbe d’étalonnage est obtenue grâce à un mélange (acide acétique, eau distillée,
acide ortho phosphorique et ninhydrine), l’équation permettant l’obtention de la courbe
d’étalonnage (Annexe 4).
2.3.Sucres solubles totaux
Les sucres solubles totaux (saccharose, glucose, fructose, leurs dérivés méthyles et les
polysaccharides) sont dosés par la méthode au phénol de DUBOIS et al., (1956).
Elle consiste à prendre 100 mg de matière fraîche, placés dans des tubes à essai, on
ajoute 3ml d’éthanol à 80% pour l’extraction des sucres. On laisse à température ambiante
pendant 48 heures. Au moment du dosage, les tubes sont placés dans une étuve à 80° C pour
faire évaporer l’alcool.
Dans chaque tube, on ajoute 20 ml d’eau distillée. C’est la solution à analyser. Dans
des tubes à essai propre, on introduit 1 ml de la solution à doser auquel on ajoute 1 ml de
solution de phénol à 5% (le phénol est dilué dans de l’eau distillée). Les tubes sont
soigneusement agités. On ajoute alors 5 ml d’acide sulfurique concentré à l’aide d’une burette
dont le jet tombe brutalement sur la surface du liquide.
Chapitre II Matériel et méthodes
26
On obtient, une solution jaune orange à la surface, on passe au vertex pour
homogénéiser la couleur de la solution. On laisse les tubes pendant 10 mn et on les place au
bain-marie pour 10 à 20 mn à une température de 30°C (La couleur de la réaction est stable
pendant plusieurs heures).
Les mesures d’absorbances sont effectuées à une longueur d’ondes de 490 nm .Enfin
des résultats des densités optiques sont rapportés sur un courbe étalon des sucres solubles
(exprimés en glucose). (Annexe 5).
2.4. Dosage des polyphénols
2.4.1. Extraction
Pour extraire les polyphénols par macération, nous avons opté pour le protocole décrit
par ROMANI et al., (2006) : 1g de matériel végétale sont macérés à température ambiante
pendant 2,5 h (deux fois) avec 10 ml de solutions aqueuses des solvants : éthanol, acétone,
méthanol à 70 % v/v et eau. Après filtration sur un tissu mousseline, les filtrats sont
centrifugés pendant 20 min à 4000 t/min à température ambiante. Conservés à 4 °C dans
l’obscurité jusqu’à utilisation.
Fig. 05: Récapitulation des étapes d’extraction des polyphénols totaux.
Chapitre II Matériel et méthodes
27
2.4.2. Dosage
Selon GALLET et LIBRETON, (1995) à 100 µl de l’extrait méthanolique 500 µl est
additionné de Folin-Ciocalteu (dilué 10 fois avec de l’eau distillée). Le mélange est soumis à
une agitation au vortex puis on le laisse reposer 5 min à température ambiante. 400 μl de
Na2CO3 à 7,5 % (m/v) est ensuite ajouté. L’ensemble est soumis à l’obscurité à température
ambiante pendant 60 min. la densité optique (DO) de chaque échantillon est lue à une
longueur d’onde 735 nm.
Une courbe d’étalonnage est réalisée par l’acide gallique à différentes concentrations
et pratiquée dans les mêmes conditions opératoires que les échantillons la teneur en
polyphénols est exprimée en mg d’acide gallique équivalent. g-1
PF.
Fig. 06: Récapitulation des étapes de dosage des polyphénols totaux.
Chapitre II Matériel et méthodes
28
VII. Etude anatomique
Une approche de la structure anatomique de l’espèce étudiée s’avère intéressante.
D’après SMAIL SAADOUN (2005), Atriplex halimus L. étant une halophyte, son adaptation
anatomique est corrélée à une adaptation physiologique.
L’étude anatomique consiste à réaliser des coupes transversales de tiges au moyen
d'une lame de rasoir puis les colorer. Cette méthode repose sur l'utilisation de certains
colorants: vert de méthyle, rouge Congo ou le carmino-vert de Mirande, ou bien vert de
méthyle et carmin aluné. Elle permet de colorer spécifiquement les parois cellulaires en
fonction de leur composition chimique. (Annexe 10)
Le principe de coloration des coupes levées repose sur les étapes suivantes:
Réalisation de coupes à la main: à l'aide d'un simple rasoir, l'organe est débité en
tranches de quelques micromètres d'épaisseur, pour que les rayons lumineux puissent le
traverser.
Les coupes sont plongées avant toute coloration, dans un bain d'hypochlorite de
sodium à 12% pendant un quart d'heure pour évider le contenu des cellules.
Rinçage à l'eau distillée.
Immersion dans l'acide acétique à 2% pendant cinq minutes afin de fixer
éventuellement les colorants sur les cellules et enlever toute trace d'hypochlorite de sodium.
Rinçage sommaire à l'eau distillée.
Immersion dans le double colorant (vert de méthyle / rouge Congo) pendant 10 à 15
minutes.
Rinçage à l'eau distillée, puis montage des coupes les plus fines entre lame et lamelle.
Observation au microscope muni d’un appareil photo numérique (Motic).
Fig. 07: Microscope motic
Chapitre II Matériel et méthodes
29
3. Traitements statistiques
Les résultats obtenus vont être traités et analysés à l’aide d’un logiciel adoptée de
Microsoft office Excel (ANOVA) dans le but de déterminer la signification des différents
traitements salins et leurs effets sur les paramètres que nous avons étudiée.
Résultats et discussion
Chapitre III Résultats et discussion
30
I. Résultats obtenus
Les résultats obtenus concernant la teneur en chlorophylle, en proline, en sucres
solubles et en polyphénols dans les organes feuilles, tiges et racines ainsi que la longueur de la
tige des plantules de l’Atriplex halimus stressées par différents traitements, l’une à base de sels
NaCl avec deux concentrations (400 et 600 mM) et l’autre à base de sels combinés NaCl + AS
sont rapportés dans les différentes figures.
1. Effet du stress salin sur les paramètres biométriques
1.1. Hauteur de la tige principale
La figure 08 représente les valeurs moyennes de la hauteur de la tige des plantes
d’Atriplex halimus après le stress.
Effet de chlorure de sodium
On remarque que la longueur des plantes stressées est plus importante par rapport à
celles des témoins. En effet, la hauteur qui est de 58,95cm chez les plantes qui sont arrosées
avec la solution nutritive, augmente à 62,33et 66,67cm chez les plantes traitées respectivement
à 400 et 600 mM NaCl.
Effet de chlorure de sodium combiné à l’acide salicylique
Pour les lots des plantes traitées à la solution combinée (NaCl +AS), les hauteurs
enregistrées augmentent également par rapport à celles des plantes témoins et aux plantes
stressées au sel. Avec l’apport de l’AS à 400 mM NaCl, les mesures sont très proches (72,00 et
71,67cm) alors que sous 600 mM NaCl, ces mesure diminuent en fonction de la concentration
de l’AS, c’est l’application de 0,5mM AS qui a permis d’obtenir une mesure moyenne élevée.
On constate que la salinité influe positivement sur la croissance des plantes.
Chapitre III Résultats et discussion
31
Fig.08 : Représentation de la hauteur des tiges d'Atriplex halimus L.
L’analyse statistique de la variance des résultats obtenus donné un coefficient de
variation est égal 0,93 donc les résultats de l’expérience sont acceptables.
Le test de NEWMAN-KEULS montre un effet non significatif sur la croissance de la
hauteur des tiges de l’Atriplex halimus L. (Annexe 7, tableau 17).
1.2. La biomasse végétale aérienne
a) Au niveau des feuilles
La figure 09 représente le taux de la matière sèche au niveau des feuilles des plantes
stressées par rapport à la matière sèche des plantes témoins.
Effet de chlorure de sodium
Concernant les plantes stressées au NaCl, la matière sèche enregistrée un taux élève au
niveau des plantes traitées à 400 et 600 mM 28,98%, 28,21% respectivement, par rapport au
celle du témoin 24,34%.
Effet de chlorure de sodium combiné à l’acide salicylique
Pour les feuilles stressées par les sels combinés, on constate que le taux de la matière
sèche est variable, celle-ci se diminue à 22,33, 22,23% respectivement pour les plantes traitées
à 400 et 600 mM de NaCl + 0,5 AS et à 23,74% pour les plantes stressées à 400 mM de NaCl
+1 AS. Par contre chez les plantes traitées à 600 mM de NaCl +1 AS le taux son augment à
30,21%.
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
70,00
80,00
90,00
Hau
teu
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pra
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pale
(cm
)
Traitements
Hauteur de la tige
Chapitre III Résultats et discussion
32
Fig.09 : Taux de matière sèche (% MS) des jeunes feuilles d’Atriplex halimus L.
stressées au chlorure de sodium seul et associé à l’acide salicylique.
Le test de NEWMAN-KEULS montre un effet non significatif des doses de salinité sur la
teneur en matière sèche au niveau des feuilles, nous donne qu’un seul groupe homogène
(Annexe 7, tableau 18).
b) Au niveau des tiges
La figure 10 représente la teneur de la matière sèche au niveau des tiges des plantes stressées
par rapport des plantes témoins
Effet de chlorure de sodium
La lecture de la figure 10 montre que le taux de la matière sèche est plus important chez
les plantes traitées à l’NaCl elle est de 38,34 et 39,38% respectivement à 400 et 600 mM de
NaCl par rapport au celle de témoins 30,17%.
Effet de chlorure de sodium combiné à l’acide salicylique
Concernant les plantes stressées au NaCl + AS, la matière sèche enregistrée présente un
taux légèrement faible par rapport au plante témoins, chez les plantes traitées à400 et 600mM
de NaCl enrichie à 0,5 mM d’AS elle est de 34,32 et 31,61% respectivement. Lorsque la
concentration de l’AS augment à 1mM le taux enregistrée est 28,45, 33,36%.
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
Mati
ère
sèch
e (%
) M
S
Traitements
Feuilles
Chapitre III Résultats et discussion
33
Fig.10 : Taux de matière sèche (% MS) des tiges d’Atriplex halimus L. stressées au chlorure de
sodium seul et associé à l’acide salicylique.
L’analyse de la variance indique également un effet non significative entre les
traitements, le test de NEWMAN-KEULS, donne un seul groupe homogène (Annexe 7,
tableau 19).
2. Effet du stress salin sur les paramètres biochimiques
2.1. Teneur en chlorophylle
Les résultats de la teneur moyenne en chlorophylle (a, b et totale) des feuilles d’Atriplex
halimus sont présentés dans la figure N°11.
Effet de chlorure de sodium
D’une manière générale nous remarquons que la tenure moyenne en chlorophylle a
varie très peu. En effet, ces teneurs sont identiques et sont de 4,42 mg /g PF pour les plantes
témoins et celles traitées à 400 mM de NaCl. Chez les plantes stressées sous 600 mM de NaCl,
la teneur est de 4,48mg /g PF.
Le taux moyen de chlorophylle b, enregistré chez les témoins est important, il est de
4,54 mg/g PF, cette valeur diminue pour atteindre 3,84 et 3,05 mg /g PF chez les plantes
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
40,00
45,00
50,00
Témoin 400mM
NaCl
600mM
NaCl
400mM
NaCl+0,5AS
400mM
NaCl+1AS
600mM
NaCl+0,5AS
600mM
NaCl+1AS
Mati
ère
sèch
e (%
) M
S
Traitements
Tiges
Chapitre III Résultats et discussion
34
traitées au NaCl respectivement à 400 et 600 mM de NaCl. Ces teneurs baissent également en
fonction de la salinité du milieu.
En ce qui concerne la chlorophylle totale, sa teneur diminue aussi selon l’intensité du
milieu salin et par rapport aux plantes arrosées uniquement à la solution nutritive qui montrent
une teneur plus élevée (8,96mg/g PF). Les valeurs obtenues sous les traitements salins 400 et
600 mM de NaCl sont respectivement de 8,26 mg/ g PF et 7,54 mg/g PF.
Concernant les plantes stressées aux sels combinés, on constate une stabilité dans les teneurs
enregistrées en chlorophylle a, et qui sont faibles par rapport aux plantes témoins et celles
traitées au NaCl. L’apport de l’AS n’a donc pas amélioré la teneur en chlorophylle a.
Effet de chlorure de sodium combiné à l’acide salicylique
Chez les plantes traitées à 400 mM de NaCl combinées avec l’AS, les valeurs sont
semblables (4,27 mg/g PF), alors que sous 600mM de NaCl + 0,5 et 1 mM d’AS, cette teneur
passe de 4,07 à 4,34 mg/g PF.
Pour la chlorophylle b, on constate une augmentation de la teneur chlorophyllienne en
fonction de la concentration de l’AS sous 400mM de NaCl, contrairement au traitement
600mM. Les teneurs les plus élevées 5,09 et 5,14 mg/g PF sont obtenues pour 400 mM de
NaCl+ 1 mM d’AS et 600 mM de NaCl + 0,5 mM d’AS.
Pour la chlorophylle totale on constate aussi une augmentation de la teneur en
chlorophylle qui passe de 7,71 à 9,29 mg/g PF pour les plantes traitées à 400 mM de NaCl
associées à 0,5 et à 1 mM d’AS. En ce qui concerne les plantes stressées à 600 mM de NaCl,
les valeurs de la teneur en chlorophylle totale sont très proches et sont de 9,21 et de 8,98mg/g
PF respectivement avec l’addition de 0,5 et 1 mM d’AS.
Chapitre III Résultats et discussion
35
Fig.11 : Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg/100mg PF) des jeunes feuilles d’Atriplex
halimus L. stressées en présence du chlorure de sodium seul et associé à l’acide salicylique.
L’analyse de la variance réalisée sur l’ensemble des résultats de la teneur en
chlorophylle indique qu’il existe une différence significative entre le témoin et les autres
traitements.
Le test de NEWMAN-KEULS, a fait ressortir l’action des différents traitements sur la
teneur en chlorophylle a dans les feuilles. Il montre un effet non significatif et la formation
d’un seul groupe homogène (Annexe 7, tableau 20).
Pour la chlorophylle b l’analyse de la variance nous indique qu’il existe un effet
hautement significatif entre les différents traitements. Le test de NEWMAN-KEULS, fait
ressortir nous trois groupes homogènes (Annexe 7, tableau 21).
Concernant la chlorophylle totale, l’analyse de la variance indique également une
différence hautement significative entre le témoin et les autres traitements. Deux groupes
homogènes se sont formés avec un groupe intermédiaire (Annexe 7, tableau 22).
2.2. Teneur en proline des organes feuilles, tiges et racines des jeunes plantes
d’Atriplex halimus L.
Effet de chlorure de sodium
Les résultats de la figure 12 montrent que la proline s’accumule d’une manière
identique dans les organes feuilles, tiges et racines des plantes témoins, les teneurs enregistrées
sont respectivement de 90, 87,71 et de 83,58µg/100mg PF.
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
Ten
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hlo
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a,
b e
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tale
mg
/g P
F
Traitements
Chl a Chl b Chl ab
Chapitre III Résultats et discussion
36
Pour les plantes stressées au sel, la teneur en proline augmente en fonction de la
concentration de la salinité et par rapport aux plantes témoins. La proline s’accumule de
préférence au niveau des racines, en effet, sa teneur représente le double (163,87 µg/100mg PF)
et le triple (284,08 µg/100mg PF) de celle du témoin. Dans les feuilles et les tiges la synthèse
de la proline est identique, elle oscille entre 154,04 et 142,06µg/100mg PF.
Effet de chlorure de sodium combiné à l’acide salicylique
Les plantes stressées au sel combiné, nous remarquons que la teneur de cet acide aminé
est variable lorsque la concentration de l’acide salicylique augmente. En effet, sous 400 mM
NaCl associé à 0,5 et 1 mM AS, cette teneur baisse et passe respectivement de 172,91µg/100
mg PF à 121,84µg/100 mg PF contre 90µg/100 mg PF dans les jeunes feuilles.
Au niveau des tiges et des racines, l’accumulation de la proline chute presque de moitié
avec l’ajout de 1 mM d’AS pour atteindre 72,00 et 43,55µg/100 mg PF.
Par contre, avec le traitement 600mM NaCl, la teneur en proline des feuilles et des tiges
augmente en fonction de la concentration de l’AS excepté pour les racines. En ajoutant 1 mM
d’AS, les valeurs obtenues dans le système aérien sont similaire et sont de (110,05 et
116,40µg/100 mg PF). L’application de 400 et 600 mM NaCl combinée à 0,5 mM d’AS
favorise l’accumulation de la proline respectivement dans les feuilles et les racines.
Nous remarquons qu’en générale la synthèse de la proline est améliorée sous les
traitements associés à l’AS par rapport aux plantes témoins, et d’autre part, l’accumulation
baisse en comparaison avec les plantes traitées au sel excepté pour le traitement 400 mM NaCl
+0,5 mM AS.
Chapitre III Résultats et discussion
37
Fig.12 : Teneur en proline (µg/mg PF) d’Atriplex halimus L. âgées de trois mois
stressés en présence du chlorure de sodium seul et associé à l’acide salicylique.
Les résultats que nous venons de décrire ont subi une analyse statistique à l’aide du test
de NEWMAN-KEULS, et révèlent un effet très hautement significative chez les feuilles, tiges
et racines.
Pour les feuilles le test fait ressortir quatre groupes homogènes et deux groupes
intermédiaires (Annexe 7 tableaux 23)
Le traitement statique des tiges a indiqué la formation de trois groupes homogènes et
deux groupes intermédiaires (Annexe 7 tableaux 24)
Enfin pour les racines le test de NEWMAN-KEULS, donne quatre groupes
homogènes. (Annexe 7 tableau 25)
2.3. Teneur en sucres solubles des feuilles, des tiges et des racines des plantes
d’Atriplex halimus L.
Effet de chlorure de sodium
La figure 13 montre les variations de l’accumulation des sucres solubles dans les
organes feuilles, tiges et racines des plantes témoins par rapport à celles stressées. Chez les
plantes témoins les teneurs en sucres sont respectivement de 909,07, 665,87 et
796,27µg/100mg PF. Les sucres solubles s’accumulent de préférence au niveau de feuilles
aussi bien chez les plantes témoins que chez celles traitées, ensuite dans les racines surtout sous
le traitement 600 mM NACl+ 0,5 mM AS, suivi enfin des tiges.
La teneur en sucre évolue dans les feuilles en fonction de la concentration saline du
milieu (926,93, 953,07µg/100mgPF) mais régresse vis-à-vis du témoin (909,07µg/100mg PF).
0,00
50,00
100,00
150,00
200,00
250,00
300,00
350,00
Ten
ur
en p
roli
ne
µg
/10
0 m
g P
F
Traitements
Feuille Tige Racine
Chapitre III Résultats et discussion
38
Par contre dans les tiges et les racines, ces composés glucidiques s’accumulent
lentement au fur et à mesure que la salinité augmente. Ainsi les valeurs indiqués sous 400 mM
NaCl (574,93 et 601,60µg/100 mg PF) baissent à (519,73 et 562,40 µg/100mg PF) sous
600mM par rapport aux témoins.
Effet de chlorure de sodium combiné à l’acide salicylique
L’analyse de la figure 13 montre que sous les traitements combinés, les teneurs en
sucres solubles sont variables. En effet, on remarque que la teneur en sucres solubles augmente
sous 400 mM NaCl avec l’accroissement de l’AS de 831,20 à 973,33µg/100mg PF),
respectivement sous Addition de 0,5 et 1 mM AS. Cette dernière teneur semble plus élevée que
celle du témoin et celle des plantes traitées uniquement à 400 mM NaCl. Par contre, au niveau
des tiges et des racines, les teneurs en sucres diminuent pour les mêmes traitements ; et sont
également élevées en les comparants aux plantes traitées à 400 mM NaCl. Ces organes
accumulent plus de sucres sous 0,5 mM AS (935,47 et 882,13µg/100mg PF).
Sous 600 mM NaCl, la teneur en sucre de 853,33µg/100mg PF enregistrée au niveau des
feuilles sous l’apport de 0,5 mM AS augmente à 923,20µg/100mg PF sous 1 mM AS. Ces valeurs
restent faibles par rapport à celle des plantes traitées sous 600 mM NaCl et les témoins.
L’accumulation de ces composées glucidiques suit la même évolution dans les tiges et
les racines, en effet, les teneurs diminuent en fonction de la concentration de l’AS. Les plus
élevées sont obtenues avec l’apport de 0,5 mM AS qui sont respectivement de 608,00 et de
1062,13 µg/100mg PF.
Chapitre III Résultats et discussion
39
Fig. 13 : Teneur en sucres solubles (µg/100 mg PF) d’Atriplex halimus L. âgées de trois
mois stressés en présence du chlorure de sodium seul et associé à l’acide salicylique.
L’analyse de la variance réalisée sur les résultats de la teneur en sucres solubles non
indique qu’il existe une différence significative entre le témoin et les autres traitements.
Pour les feuilles l’analyse de la variance nous indique qu’il existe un effet non
significatif entre les différents traitements, le test de NEWMAN-KEULS, nous donne un seul
groupe homogène (Annexe 7, tableaux 26).
Pour les tiges l’analyse de la variance nous indique aussi qu’il existe un effet hautement
significatif entre le témoin et les autres traitements, le test de NEWMAN-KEULS, nous donne
deux groupes homogènes. (Annexe 7, tableau 27).
Pour les racines l’analyse de la variance nous indique aussi qu’il existe un effet très
hautement significatif entre le témoin et les autres traitements, le test de NEWMAN-KEULS,
nous donne trois groupes homogènes. (Annexe 7, tableaux 28).
2.4. Teneur en polyphénols totaux des feuilles d’Atriplex halimus L.
La figure 14 représente la teneur des polyphénols totaux au niveau des feuilles des
plantes stressées par rapport aux plantes témoins.
Effet de chlorure de sodium
Quand on appliquée 400 et 600 mM NaCl, la teneur en polyphénols a augmenté
proportionnellement à 3,28 et 3,43 mg /g PF par rapport aux plantes témoins (1,99 mg/g PF).
0,00
200,00
400,00
600,00
800,00
1000,00
1200,00
1400,00
Ten
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s µ
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mg
PF
Traitements
Feuille Tige Racine
Chapitre III Résultats et discussion
40
Effet de chlorure de sodium combiné à l’acide salicylique
Chez les plantes stressées à 400 mM de NaCl en présence de l’AS 0,5 et 1 mM, la teneur en
polyphénols augmente de 2,02 à 2,26 mg/g PF par rapport au plantes témoins, mais baisse en
comparaison aux plantes traitées à l’NaCl. Au contraire sous 600 mM de NaCl, ces valeurs
baissent de 1,92 à 1,71 mg/g PF au fur et à mesure que la concentration en AS augmente et par
rapport aux plantes traitées au NaCl seul et au témoin (1,99 mg/g PF).
Fig. 14 : Teneur en polyphénols totaux (µg/100 mg PF) d’Atriplex halimus L. âgées de trois
mois stressés en présence du chlorure de sodium seul et associé à l’acide salicylique.
L’analyse de la variance réalisée indique qu’il existe une différence hautement
significative entre le témoin et les autres traitements.
Le test de NEWMAN-KEULS, nous donne trois groupes homogènes (Annexe 7,
tableau 29).
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
4,00
4,50
5,00
Ten
ur
en
poly
pén
ols
mg
/g
PF
Traitements
Feuille
Chapitre III Résultats et discussion
41
3. Effet du stress sur l’anatomie de la tige d’Atriplex halimus L.
La comparaison des coupes anatomiques réalisées au niveau des tiges des plantes
d’Atriplex halimus témoins et celles traitées au NaCl à 400 et 600 mM seul ou associés à l’AS
(0,5 et 1mM) révèle que :
3.1. Plantes témoins
Sur les coupes transversales, on observe que la tige est constituée de deux zones
principales: l’écorce et le cylindre centrale (stèle). On peut déceler, que le cylindre central de la
tige occupe une superficie plus élevée que l’écorce (Figures 15 et 16).
De la périphérie vers le centre de la coupe on observe les tissus suivants.
L’écorce est constituée:
1. D’un épiderme : formé d’une assise de cellules juxtaposées de forme ovale dont la
paroi extérieure est cutinisée.
2. Collenchyme angulaire : ensemble des cellules dont les parois sont épaisses et
cellulosiques.
3. Un parenchyme cortical : peu épais, situé sous le collenchyme et composé de 03 à 04
couches de cellules, de forme arrondie, irrégulièrement disposées et sont séparées par
des méats, qui constituent le tissu de réserve.
4. Des cellules sclérenchymateuses, de petite taille à paroi épaisse constituent les fibres.
Le cylindre central est formé de:
1. Tissus conducteurs : rassemblés en amas superposés de xylème, vers le centre de la
tige et vers l’extérieur, par le phloème, groupé en faisceaux cribro-vasculaires, formant
un cycle régulier sous l’écorce.
2. Le cambium : extrafasciculaire se forme pour assurer la croissance en épaisseur, peut
donner du phloème secondaire ou liber.
3. La moelle : au centre de la tige, occupe un espace important. C’est un parenchyme à
larges cellules arrondies, à paroi mince. Entre les faisceaux cribro-vasculaires se
trouvent de larges travées de parenchymes reliant la moelle à l’écorce.
Chapitre III Résultats et discussion
42
Témoin 400 NaCl mM 600 NaCl mM C
ou
pe
tran
sver
sale
(GX
40)
Vu
e gén
érale
Cou
pe
tran
sver
sale
(GX
100)
Vu
e gén
érale
Cou
pe
tran
sver
sale
(GX
400)
Tis
su v
asc
ula
ire
Fig.15. Coupes transversales au niveau de la tige d’Atriplex halimus L. des plantes témoins et
celle qui traitée à NaCl (400 et 600 mM).1: Épiderme, 2: Collenchyme angulaire, 3:
Parenchyme, 4: sclérenchyme, 5: faisceaux cribro-vasculaires., 6: Moelle, 7: Phloème, 8:
Xylème.
Chapitre III Résultats et discussion
43
3.1.1. Plantes stressées au chlorure de sodium
L’observation des coupes transversales au niveau des tiges des plantes traitées ne
montre pas l’existence d’une différence structurelle entre les deux traitements et celles des
plantes témoins, mais un changement dans la taille des cellules est marqué.
On observe une augmentation de la taille des cellules parenchymateuses sous les
traitements salin 400 et 600 mM, suivi d’une augmentation de l’épaisseur du parenchyme.
La taille des cellules des tissus vasculaires montre une réduction visible du diamètre,
avec l’augmentation de concentration en sel de solution d’arrosage.
Une augmentation dans le nombre de faisceaux conducteurs est remarquable au niveau
des plantes traitées par rapport aux plantes témoins. .
3.1.2. Plantes stressées au chlorure de sodium combiné à l’acide salicylique
Sous les traitements combinée à l’acide salicylique (0,5 et 1 mM) les coupe transversale
de la tige principale montre que le diamètre augmente par rapport au témoin et celle qui traitées
à la NaCl seul.
L'augmentation du diamètre de la tige peut être attribuée principalement à
l'augmentation importante de l'épaisseur de la paroi de la tige et diamètre de la moelle.
Une augmentation dans le nombre de faisceaux conducteurs est remarquable.
La formation de nouveaux faisceaux conducteurs.
La taille des cellules des tissus vasculaires montre une augmentation visible du diamètre
chez les plantes traitées à 400 mM de NaCl + 0,5 mM AS, par contre chez les plantes traitées à
600 mM de NaCl la taille des cellules augmente lorsque la solution d’arrosage enrichies à 1mM
d’AS.
On observe une augmentation de la taille des cellules parenchymateuses sous les
traitements combinée.
Chapitre III Résultats et discussion
44
Témoin 400 NaCl mM+0.5AS
mM
400 NaCl mM+1 AS
mM
Cou
pe
tran
sver
sale
(GX
40)
Vu
e gén
érale
Cou
pe
tran
sver
sale
(GX
100)
Vu
e gén
érale
Cou
pe
tran
sver
sale
(GX
400)
Tis
su v
asc
ula
ire
Fig.16. Coupes transversales au niveau de la tige d’Atriplex halimus L. stressées au 400 mM de
NaCl + AS mM. 1: Épiderme, 2: Collenchyme angulaire, 3: Parenchyme, 4: sclérenchyme, 5:
faisceaux cribro-vasculaires., 6: Moelle, 7: Phloème, 8: Xylème.
Chapitre III Résultats et discussion
45
Témoin 600 NaCl mM+0.5AS
mM
600 NaCl mM+1 AS
mM
Cou
pe
tran
sver
sale
(GX
40)
Vu
e gén
érale
Cou
pe
tran
sver
sale
(GX
100)
Vu
e gén
érale
Cou
pe
tran
sver
sale
(GX
400)
Tis
su v
asc
ula
ire
Fig.17. Coupes transversales au niveau de la tige d’Atriplex halimus L. stressées au 600 mM de
NaCl + AS mM. 1: Épiderme, 2: Collenchyme angulaire, 3: Parenchyme, 4: sclérenchyme, 5:
faisceaux cribro-vasculaires., 6: Moelle, 7: Phloème, 8: Xylème.
Chapitre III Résultats et discussion
46
II. Discussion
Dans ce présent travail, nous avons analysé la variation des paramètres de croissance
(hauteur de la tige principale et le poids sec des feuilles et des tiges) et physiologiques (teneur
en chlorophylles, en sucres solubles et en proline) en fonction du stress salin seul et combinés à
l’acide salicylique chez l’Atriplex halimus L.
Les stress abiotiques se traduisent par des changements morphologiques,
physiologiques, biochimiques et moléculaires qui affectent positivement la croissance de la
plante et sa productivité.
Les résultats obtenus montrent un développement normal de la tige principale pour les
deux types de stress, par rapport aux plantes témoins. En effet, nous remarquons que les
différentes concentrations de sel et les traitements avec l’apport de l’AS provoquent une
élévation de la longueur des tiges par rapport aux plantes témoins qui montrent une croissance
légèrement plus réduite ; ce qui nous permis de penser que les fortes concentrations de sel ne
causent pas la réduction de la croissance chez notre espèce. D’autre part, l’AS apporté a
favorisé la croissance surtout sous le traitement 400 mM NaCl +0,5 mM AS qui a induit une
augmentation de 22,13%.
La matière sèche augmente également pour les deux organes tiges et feuilles, tous les
traitements donnent une biomasse plus importante que celle obtenue par le témoin, par
conséquence, notre résultat montre que cette espèce résiste face au stress salin le plus élevée
(600 mM) qui contient plus de 39,38% de NaCl /l qui est supérieure à celle de l’eau de mer ; on
peut déduire l’effet positif de la salinité sur la croissance quoique, les analyses statistiques ont
montrés un effet non significatif. Nos résultats sont en accord avec ceux de BOUCHOUKH
(2010), sur le genre d’Atriplex et Spinacia soumises au stress salin, les deux espèces d’Atriplex
ont montré une grande résistance manifestée par le développement d’un appareil aérien et racinaire
important, avec une augmentation de la biomasse sèche totale de 67,98% et 129,5% par rapport au
témoin à 12g/l de NaCl, chez Atriplex halimus et Atriplex canescens respectivement.
contrairement a ce qui est noté par d’autres auteurs qui ont montré que la salinité réduit en
générale la croissance des plantes, BOUAOUINA et al., (2000) qui ont travaillé sur le blé dur
(Triticum durum L.) en milieu salé et montrent que la concentration de NaCl diminue la
croissance.
Concernant les plantes traitées à l’AS, nos résultats ne concordent pas avec ceux de
VAZIRIMEHR et RIGI (2014) qui ont montrés que l'application de l'acide salicylique ou
d'autres analogues, aux feuilles de maïs et de soja a accéléré la production de la biomasse sèche
Chapitre III Résultats et discussion
47
mais n’a pas changé la hauteur et la longueur des racines. En effet, plusieurs auteurs ont
rapporté que l’AS favorise la croissance des plantes sous les concentrations les plus faibles,
HAYAT (2010) a rapporté que le trempage des grains de blé dans des faibles concentrations de
AS promu de manière significative la croissance des semis de blé, dans une autre étude
HUSSEIN (2007) a révélé que la croissance de plants de blé ont été améliorées en raison de la
pulvérisation de l'AS sur les plantes.
La réponse biochimique des plantes de l’Atriplex halimus L. via à vis d’un régime salin
et en présence de l’acide salicylique aboutit aux résultats suivants :
Les différentes accumulations des solutés ; chlorophylle, proline, sucres solubles et
polyphénols totaux, entre les plantes témoins et les plantes soumises au stress salin sont très
importantes.
L’accumulation de la chlorophylle est liée à la teneur du milieu de culture en sel. Les
teneurs en chlorophylle baissent en présence de NaCl et augmentent en son absence. La
chlorophylle a s’accumule lentement par apport à la chlorophylle b, aussi bien pour les témoins
que pour les plantes stressées. Ces résultats sont conformes avec plusieurs études réalisées sur
différentes plantes. Trois cultivars de Lycopersicon esculentum et une accession de Lycopersicon
sheesmanii ont été étudiés sous différents régimes d'irrigation à l'eau saline. Les teneurs en
chlorophylle (a), (b) et totale ont été réduites sous l'effet d'un stress salin (EL IKLIL et al., 2002).
L’acide salicylique semble jouer un rôle important dans l’accumulation de la
chlorophylle, puisque chez Atriplex halimus, sous les 2 apports en revanche, une baisse teneur
en chlorophylle est observée sous 600 mM de NaCl. Ces résultats sont en accord avec ceux de
ÜNLÜ et al., (2009) qui ont indiqués que les teneurs en chlorophylle a, chlorophylle b et en
chlorophylle totale augmentent en présence de l’acide salicylique, par apport au témoin non
traité chez l’haricot. Ces auteurs concluent aussi que l’acide salicylique diminue les effets
négatifs du sel. Par ailleurs, plusieurs chercheurs ont prouvés le rôle de l’acide salicylique dans
l’augmentation du taux du chlorophylle a et b et de l’activité du Rubisco chez les plantes sous
différents stress abiotique (SZALAI et al., 2005 ;KORKMAZ, 2007). On peut déduire que
cette molécule agit sur l’activité de cette enzyme en faveur de l’augmentation du taux de la
chlorophylle.
L’accumulation de la proline est considérée par plusieurs chercheurs, chez certaines
plantes, comme paramètre de tolérance au stress biotique (FABRO et al., 2003) et au stress
abiotique y inclut le stress salin (DJERROUDI et al., 2011). Les résultats obtenus, confirment
l’évolution de cet acide aminé différemment dans les organes, ainsi que, son accumulation dans
les racines plus que dans les autres organes, et cela en fonction de la concentration du sel. Des
Chapitre III Résultats et discussion
48
nombreux travaux signalent que la proline migre vers les feuilles pour s’y localiser sous
contrainte saline comme chez l’Atriplex halimus L. (BIDAI, 2001), l’orge (ALEM et AMRI,
2005).
D’après les résultats obtenus, il a été observé que chez l’Atriplex halimus, l’acide
salicylique, n’a pas d’effet très net sur certains métabolites.
Chez les plantes sous stresse, en arrosant avec la solution saline et en ajoutant ou non
cet acide à différentes concentrations, il semble qu’il diminue l’accumulation de la proline
même en augmentant l’intensité du stress salin de 400 à 600 mM, mais n’augmente pas ces
teneurs. Ces résultats sont en accord avec ceux de SEBANE (2014) qui ont trouvé que
l’Atriplex halimus et l’Atriplex canescens conduites sous salinité et en présence de l’acide
salicylique et quelle que soit la concentration du milieu accumule la proline dans les feuilles et
les racines.
Les sucres solubles semblent également s'accumuler dans les tissus végétaux en raison
du stress salin, en agissant comme un facteur osmotique (KHEDR et al., 2003). La présente
étude a montré que l’accumulation des sucres solubles dans les tissus foliaires des plantes
d’Atriplex halimus L. est plus importante que dans les tiges et les racines. Des résultats
comparables ont été rapportes par BENNABI (2005), qui à signalé une accumulation des
sucres solubles au niveau des feuilles, supérieure aux tiges et aux racines, lorsque les plantes
d’Atriplex halimus L. sont traitées à trois régimes de dilution d’eau de mer (25%, 50%, 100%).
L’addition de l’acide salicylique à la solution nutritive n’a aucun effet significatif sur les
teneurs en sucres. Par ailleurs l’enrichissement des différentes solutions salines d’arrosage avec
des doses concentrées en acide salicylique soit avec 0,5 mM ou 1 mM d’AS, entraîne une
diminution de ce composé dans les tiges et les racines. Ces résultats sont en accord avec ceux
de SEBANE (2014), qui ont trouvé que chez l’Atriplex halimus L. les sucres s’accumulent
davantage avec des concentrations élevées dans les feuilles. Mais chez l’Atriplex canescens,
c’est au niveau des racines que l’accumulation des sucres solubles est très importante.
Nos résultats montrent que l’Atriplex halimus conduites sous salinité et en présence de
l’acide salicylique et quelle que soit la concentration du milieu accumule la proline et les sucres
solubles dans les feuilles et les racines.
Chez les plantes la synthèse et l’accumulation des métabolites secondaires tels les
polyphénols est généralement une réponse aux stress abiotiques (NACZK et SHAHIDI, 2004 ;
CHANWITHEESUK et al., 2005) tels que la salinité (NAVARRO et al., 2006).
Chapitre III Résultats et discussion
49
Une hausse en polyphénols suite à l’augmentation de la salinité est signalé chez l’artichaut
(HANEN et al., 2008 ; REZAZADEH et al., 2012) et Vetiveria zizanioides (L.) Nash (MANE
et al., 2011).
Selon nos résultats, l’acide salicylique a un effet sur les polyphénols en réduisant la
teneur en polyphénols ce qui est en accord avec DONG et al., (2010), sur l’espèce Salvia
miltiorrhiz.
Les résultats de l’étude anatomique ont montré au niveau caulinaire que les traitements
salins à fortes ou moyennes intensités, sont capables d’induire des changements au niveau
structural. En effet, le stress salin provoque des altérations de la structure et la fonction de
cellules végétales (HENRY et al., 2012).
Un tel changement dans la structure anatomique joue certainement un rôle déterminant
en combinaison avec des modifications physiologiques dans la tolérance des espèces vivant sur
des sols affectés par la salinité (HAMEED et al., 2010).
Les traitements à base de l’AS induisent une augmentation de l'épaisseur de la paroi de
la tige qui peut être attribuée principalement à l'augmentation de premier plan dans tous les
tissus inclus à savoir : l'épiderme et le cortex ; la taille du phloème, du xylème et de la zone
parenchymateuse de la moelle. Nous avons également remarqué que l’épaisseur du
sclérenchyme qui est bien développé essentiellement sous l’apport de 0,5 mM d’AS associé à
600 mM NaCl et 1 mM AS combiné à 400mM NaCl.
A cet égard, MADDAH et al., (2007) travaillant sur le pois chiche ont indiqué que
l'application de 0,1 mM d'acide salicylique a augmenté le tissu du parenchyme et les tissus
sclérenchymateux dans les tiges ainsi que l'augmentation du tissu xylème dans les racines, étant
partiellement en harmonie avec les résultats actuels.
Conclusion
Générale
Conclusion
50
CONCLUSION
Notre modeste travail portant sur l’étude d’une halophyte étudié l'Atriplex halimus
L. à pour but de déterminer l’effet de la salinité et de l’acide salicylique sur les paramètres
morpho-physiologiques et les marqueurs biochimiques. Les paramètres étudiés
(chlorophylles, proline, sucres soluble et polyphénols) ont montré une fluctuation des
données.
Les paramètres morphologiques et physiologiques en relation avec les traitements
combinés se traduisent par:
Variation de la hauteur de la tige
Taux de la matière sèche au niveau des feuilles et des tiges.
Teneurs en chlorophylles variable sous NaCl; tolérance chez les plantes traitée au
sel combinée à l’acide salicylique sauf pour les traitements 600 mM de NaCl+ AS.
Les marqueurs biochimiques mesurés traduisent également une tolérance au niveau
des traitements:
La synthèse de la proline est améliorée sous les traitements associés à l’AS par
rapport aux plantes témoins, et d’autre part, l’accumulation baisse en comparaison
avec les plantes traitées au sel excepté pour le traitement 400 mM NaCl +0,5 mM
AS.
L’accumulation des sucres solubles au niveau des différents organes de la
plante semble agir à l’addition de l’acide salicylique dans le milieu de culture,
malgré les variations enregistre. Les traitements 600mM +0,5mM induisent une
amélioration des sucres dans les racines et 400mM +1mM dans les feuilles.
Les polyphénols étudiés montrent un accroissement linéaire en fonction de
l’intensité du stress salin. L’AS favorise la synthèse des métabolites secondaires
(polyphénols totaux).
Les coupes anatomiques des tiges sont relativement semblables, L'augmentation de
l'épaisseur de la paroi de la tige peut être attribuée principalement à l'augmentation
de premier plan dans tous les tissus inclus. L'épaisseur de l'épiderme, cortex,
phloème, xylème et zone parenchymateuse de la moelle et également l’épaisseur du
sclérenchyme qui est bien développé essentiellement sous l’apport de 0,5 mM d’AS
associé à 600 mM NaCl et 1 mM AS combiné à 400mM NaCl.
Conclusion
51
L’utilité de l’AS dépend de la concentration, du mode d’application et de l’état de
développement de la plante. La concentration 0,5 mM d’AS semble la plus efficace sur
les paramètres biochimiques, elle provoque des effets protecteurs contre un stress
abiotique et stimule la croissance de la plante.
Compte tenu des résultats que nous venons de commenter pour mettre en évidence
l’action combinée de la salinité et de l’acide salicylique sur les réponses physiologiques
biochimiques et anatomiques d’Atriplex halimus L. nous recommandons les points
suivants :
Application de l’acide salicylique en augmentant la concentration, afin d’aboutir à
la concentration appropriée pour améliorer la tolérance au stress salin.
Application de l’acide salicylique en présence d’un stress hydrique.
Augmenter la durée du stress de deux ou trois semaines.
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Annexes
Annexe
Annexe 1
Méthode de calcul de la capacité de rétention
Dans un pot de yaourt perforé à sa base pesé à vide (P0), on met 100 g de sable
utilisé dans notre expérimentation (P1), puis on verse l’eau distillée dans ce pot jusqu’à
saturation. Ce pot est ensuite couvert pour éviter l’évaporation de l’eau et met sur la
paillasse pendant 48 heures. Après cette durée du temps le pot est repesé (P2).
Calcul de la capacité de rétention CR pour 100 g de sable
P0 = 2,44g
P1 = 100 g
P2 = 121, 94 g
CR = (P2 - P1) - P0 = (121, 94-100) – 2.44 = 19,5ml
La capacité de rétention pour100 g de sable est égale 19,5 ml.
Calcul de la capacité de rétention CR pour le substrat (2Vsable/V terreau =1822,98 g)
19,5ml → 100 g
CR ml → 1822,98 g
CR = (1822, 98×19,5) / 100= 355,4811ml.
Calcule de la capacité de rétention à 30 % et 60 %
Pour 30%
355,4811 ml → 100 %
CR30% ml → 30 %
CR30% = (355,4811 × 30) /100 = 106,64ml
Pour 60%
355,4811ml → 100%
CR60% ml → 60%
CR60% = (355,4811× 60) /100 = 213,29 ml
La capacité de rétention à 30% et 60% est égale 85.29 et 170.58 ml respectivement pour
2430g de substrat.
Annexe
Annexe 2
Tableau 01 : la composition de la solution nutritive de HOGLAND 1938.
Composants de la
solution mère Nomenclature
Concentration
g. 1-1
mole.1-1
Macro- éléments
Nitrate de potassium KNO3 191,90 1,90
Nitrate de calcium (NO3) 2 Ca 4H2O 129,80 0,55
Nitrate d’ammonium NO3 NH4 210,00 0,26
Sulfate de magnésium SO4Mg 7H2O 61,50 0,25
Phosphate mono
Potassique PO4 H2K 54,40 0,40
Dipotassium
hydrogénophosphate PO4 K2H 3H2O 34,23 0,15
Oligo-éléments
Chlorure de manganèse Cl2Mn 4H2O 1,80 -
Sulfate de cuivre CuSO4 5H2O 0,176 -
Sulfate de zinc ZnSO4 7H2O 0,219 -
Acide borique H3BO3 2,861 -
Molybdate d’ammonium Mo7O24(NH4) 7H2O 0,285 -
Complexe ferrique EDTAferrique
C10H12F(eN2NaO8) 0,050
-
Annexe
Annexe 3
1. Taxonomie de l’Atriplex halimus L.
D’après CHADEFAUT et EMBERGER(1960), la classification de l’espèce
Atriplex halimus L. dans le règne végétale est la suivante :
2. Taxonomie de l’Atriplex canescens (Pursh) Nutt) :
Embranchement : Spermaphytes
Sous embranchement : Angiospermes
Classe : Dicotylédones
Famille : Amaranthaceae (Chenopodiaceae)
Genre : Atriplex
Espèce : Atriplex canescens(Pursh) Nutt
Nom commun : Pourpier de mer
Vulgaire arabe G’ttaf
Règne Végétale
Embranchement Spermaphytes
(phanérogames)
Sous-embranchement Angiospermes
Classe Dicotylédones
Sous-classe Apétales
Ordre Centrospermales
Famille Amaranthaceae
(chénopodiacées)
Genre Atriplex
Espèce Atriplex halimus L.
Nom vernaculaire français Arroche halime ou pourpier
de mer.
Nom arabe G’ttaf.
Photo 2 : Atriplex
canescens(Pursh) Nutt
Photo 1 : Atriplex
halimus.L
Annexe
Annexe 4
Courbe d’étalonnage de la proline
La courbe d’étalonnage est préparée par pesée 0,12g de proline ajusté à 100 ml de
méthanol à 80%. Dans des tubes à essais préparer une gamme d’étalonnage allant de 15 à
120 µg.ml-1
.
Tube 1 2 3 4 5 6 7 8
Concentration µg.ml-1
0
15
30
45
60
75
90
120
Densité optique
0
0,197
0,306
0,698
0,971
1,725
1,621
1,976
y = 0,017x
R² = 0,937
0
0,5
1
1,5
2
2,5
0 20 40 60 80 100 120 140
Den
sité
op
tiq
ue
µg Proline.ml-1
DO
Linéaire (DO)
Courbe d'étalonnage de la proline
Annexe
Annexe 5
Courbe d’étalonnage des sucres soluble
La courbe d’étalonnage est préparée par pesée 0,01 g de glucose ajuster à 100 ml
d’éthanol à 80%. Dans des tubes à essais préparer une gamme d’étalonnage allant de 20 à
100 µg.ml-1
.
Tube 1 2 3 4 5 6
Concentration µg.ml-1
0
20
40
60
80
100
Densité optique
0
0,265
0,542
1,082
1,133
1,501
y = 0,015x
R² = 0,974
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
0 20 40 60 80 100 120
Den
sité
op
tiq
ue
Glucose µg.ml-1
DO
Linéaire (DO)
courbe d'etalonage des sucres solublesCourbe d'étalonnage des sucres solubles
Annexe
Annexe 6
Courbe d’étalonnage des polyphénols totaux
La courbe d’étalonnage est préparée par pesée 0,002 g d’acide gallique ajusté à 100
ml d’eau distillé. Dans des tubes à essais préparer une gamme d’étalonnage allant de 0.02 à
0,2 mg.ml-1
.
Tube 0 1 2 3 4 5 6
Concentration
mg.ml-1
0 0,02 0,06 0,1 0,14 0,18 0,2
Densité optique 0 0,081 0,18 0,277 0,375 0,513 0,558
y = 2,797x
R² = 0,995
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25
De
nsi
té o
pti
qu
e
Acide gallique mg/ml
do
Linéaire (do)
Courbe d’étalonnage des polyphénols totaux
Annexe
Annexe 7
Tableau 02: Analyse de la variance de la variable hauteur de tiges avant stress:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 783,6190 130,6032 0,6912 0,6607
Erreur 14 2645,3333 188,9524
Total corrigé 20 3428,9524
Tableau 03: Analyse de la variance de la variable hauteur de tiges après stress:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 304,9524 50,8254 0,3033 0,9249
Erreur 14 2346,0000 167,5714
Total corrigé 20 2650,9524
Tableau 04: Analyse de la variance de la variable matière sèches feuille:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 4,0080 0,6680 1,6433 0,1724
Erreur 28 11,3821 0,4065
Total corrigé 34 15,3900
Tableau 05: Analyse de la variance de la variable matière sèches tige:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 4,1543 0,6924 1,8830 0,1191
Erreur 28 10,2954 0,3677
Total corrigé 34 14,4497
Annexe
Tableau 06: Analyse de la variance de la variable Chlorophylle a:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 0,6252 0,1042 1,7594 0,1441
Erreur 28 1,6583 0,0592
Total corrigé 34 2,2836
Tableau 07: Analyse de la variance de la variable Chlorophylle b:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 19,9547 3,3258 5,0450 0,0013
Erreur 28 18,4581 0,6592
Total corrigé 34 38,4128
Tableau 08: Analyse de la variance de la variable Chlorophylle totale:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 15,7541 2,6257 5,0589 0,0013
Erreur 28 14,5326 0,5190
Total corrigé 34 30,2866
Tableau 09: Analyse de la variance de la variable Proline feuille:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 29703,3717 4950,5619 19,6702 < 0.0001
Erreur 28 7047,0027 251,6787
Total corrigé 34 36750,3744
Tableau 10: Analyse de la variance de la variable Proline tige:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 39502,3231 6583,7205 10,4950 < 0.0001
Erreur 28 17564,9730 627,3205
Total corrigé 34 57067,2961
Annexe
Tableau 11: Analyse de la variance de la variable Proline racine:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 189095,3089 31515,8848 49,8522 < 0.0001
Erreur 28 17701,2239 632,1866
Total corrigé 34 206796,5329
Tableau 12: Analyse de la variance de la variable Sucres feuille:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 78741,2317 13123,5386 0,8232 0,5616
Erreur 28 446397,8667 15942,7810
Total corrigé 34 525139,0984
Tableau 13: Analyse de la variance de la variable Sucres tige:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 901317,5873 150219,5979 4,5748 0,0024
Erreur 28 919414,0444 32836,2159
Total corrigé 34 1820731,6317
Tableau 14: Analyse de la variance de la variable Sucre racine:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne
des carrés F Pr > F
Modèle 6 995455,5937 165909,2656 7,4252 < 0.0001
Erreur 28 625633,4222 22344,0508
Total corrigé 34 1621089,0159
Tableau 15: Analyse de la variance de la variable Polyphénols feuille:
Source DDL Somme des
carrés
Moyenne des
carrés F Pr > F
Modèle 6 14,3048 2,3841 4,1367 0,0043
Erreur 28 16,1375 0,5763
Total corrigé 34 30,4423
Annexe
Tableau 16 : Groupes homogènes de la hauteur de tiges avant le stress (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
600mM NaCl 65,6667 A
Témoin arrosé 63,0000 A
600mM NaCl+0,5mM AS 61,0000 A
400mM NaCl+1 mM AS 60,6667 A
400mM NaCl+0,5mM AS 60,3333 A
400mM NaCl 56,6667 A
600mM NaCl+1mM AS 45,3333 A
Tableau 17: Groupes homogènes de la hauteur de tiges après le stress (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
Témoin arrosé 74,6667 A
400 mM NaCl+0,5 mM AS 72,0000 A
600mM NaCl+0,5mM AS 71,6667 A
400mM NaCl+1 mM AS 70,6667 A
600mM NaCl+1mM AS 67,6667 A
600mM NaCl 66,6667 A
400 mM NaCl 62,3333 A
Tableau 18 : Groupes homogènes de le taux de matière sèches feuilles (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
400 mM NaCl 2,3452 A
Témoin arrosé 2,2843 A
600mM NaCl+1mM AS 2,2615 A
600 mM NaCl 2,0523 A
400 mM NaCl+0, 5mM
AS 1,8059 A
600mM NaCl+0,5mM
AS 1,5935 A
400 mM NaCl+1 mM AS 1,4208 A
Annexe
Tableau 19 : Groupes homogènes de le taux de matière sèches tige (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
Témoin arrosé 2,4802 A
600 mM NaCl 2,3248 A
400 mM NaCl 2,0274 A
400 mM NaCl+0, 5mM AS 1,9132 A
600mM NaCl+0,5mM AS 1,8584 A
600mM NaCl+1mM AS 1,5317 A
400 mM NaCl+1 mM AS 1,4824 A
Tableau 20 : Groupes homogènes de la teneur en chlorophylles a (test de Newman-Keuls
au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
600 mM NaCl 4,4808 A
Témoin arrosé 4,4191 A
400 mM NaCl 4,4190 A
600mM NaCl+1mMAS 4,3434 A
400 mM NaCl+0, 5mM AS 4,2743 A
400 mM NaCl+1 mM AS 4,1972 A
600mMNaCl+0,5mMAS 4,0710 A
Tableau 21 : Groupes homogènes de la teneur en chlorophylles b (test de Newman-Keuls
au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
600mM NaCl+0,5mM
AS 5,1376 A
400 mM NaCl+1 mM AS 5,0951 A
600mMNaCl+1mMAS 4,6362 A B
Témoin arrosé 4,5400 A B
400 mM NaCl 3,8437 A B C
400 mM NaCl+0,5mM
AS 3,4381
B C
600 mM NaCl 3,0536
C
Annexe
Tableau 22 : Groupes homogènes de la teneur en chlorophylles totale (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
400 mM NaCl+1 mM AS 9,2923 A
600mM NaCl+0,5mM AS 9,2086 A
600mM NaCl+1mM AS 8,9795 A
Témoin arrosé 8,9591 A
400 mM NaCl 8,2627 A B
400 mM NaCl+0, 5mM AS 7,7124
B
600 mM NaCl 7,5344
B
Tableau 23: Groupes homogènes de la teneur en prolines des feuilles (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne
estimée Groupes
400 mM NaCl+0, 5mM
AS 172,9059 A
600 mM NaCl 154,0376 A B
400 mM NaCl 146,0824
B
400 mM NaCl+1 mM
AS 121,8353
C
600mM NaCl+1mM AS 110,0471
C D
600mM NaCl+0,5mM
AS 94,5176
D
Témoin arrosé 90,0000
D
Tableau 24 : Groupes homogènes de la teneur en prolines des tiges (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
600 mM NaCl 151,8706 A
400 mM NaCl 142,0588 A
400 mM NaCl+0, 5mM AS 135,7765 A
600mM NaCl+1mM AS 116,4000 A B
Témoin arrosé 87,7059
B C
400 mM NaCl+1 mM AS 72,0000
C
600mM NaCl+0,5mM AS 60,2471
C
Annexe
Tableau 25 : Groupes homogènes de la teneur en prolines des racines (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne
estimée Groupes
600 mM NaCl 284,0824 A
400 mM NaCl 163,8706
B
600mM NaCl+0,5mM
AS 145,9765
B
400 mM NaCl+0, 5mM
AS 105,3918
C
Témoin arrosé 83,5765
C
600mM NaCl+1mM AS 80,5765
C
400 mM NaCl+1 mM AS 43,5529
D
Tableau 26 : Groupes homogènes de la teneur en sucre soluble des feuilles (test de
Newman-Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
400 mM NaCl+1 mM AS 973,3333 A
600 mM NaCl 953,0667 A
400 mM NaCl 926,9333 A
600mMNaCl+1mMAS 923,2000 A
Témoin arrosé 909,0667 A
600mM NaCl+0,5mM AS 853,3333 A
400 mM NaCl+0, 5mM AS 831,2000 A
Tableau 27 : Groupes homogènes de la teneur en sucre soluble des tiges (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
400 mM NaCl+0, 5mM AS 935,4667 A
Témoin arrosé 665,8667
B
600mM NaCl+0,5mM AS 608,0000
B
400 mM NaCl 574,9333
B
400 mM NaCl+1 mM AS 520,5333
B
600 mM NaCl 519,7333
B
600mM NaCl+1mM AS 376,5333
B
Annexe
Tableau 28 : Groupes homogènes de la teneur en sucre soluble des racines (test de
Newman-Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
600mM NaCl+0,5mM AS 1062,1333 A
400 mM NaCl+0, 5mM AS 882,1333 A B
Témoin arrosé 796,2667
B C
600mM NaCl+1mM AS 793,8667
B C
400 mM NaCl 601,6000
C
400 mM NaCl+1 mM AS 597,6000
C
600 mM NaCl 562,4000
C
Tableau 29 : Groupes homogènes de la teneur en polyphénols totaux (test de Newman-
Keuls au seuil 5%).
Modalité Moyenne estimée Groupes
600 mM NaCl 3,4265 A
400 mM NaCl 3,2799 A B
400 mM NaCl+1 mM AS 2,2596 A B C
400 mM NaCl+0, 5mM AS 2,0186
B C
Témoin arrosé 1,9900
B C
600mM NaCl+0,5mM AS 1,9221
B C
600mM NaCl+1mM AS 1,7097
C
Annexe
Annexe 8
Photo 1 : Préparation du substrat de culture
Annexe
Photo 2 : Plantules d’Atriplex halimus L., âgées deux mois.
Photo 3 : Plantules d’Atriplex halimus L., âgées trois mois.
Annexe
Annexe 9
Photo 4 : Récolte de matériel végétale
Annexe
Annexe 10
Photo 4 : dosage de chlorophylle Photo 5 : dosage de proline
Photo 6 : dosage des sucres solubles Photo 7 : dosage des polyphénols
Annexe
Photo 8 : Etude anatomique
Action de la salinité et de l’acide salicylique sur le comportement physiologique et
anatomique des plantules d’Atriplex halimus L. et Atriplex canescens (Pursh) Nutt.
Résume :
L’objectif de cette expérience, vise à comprendre l’effet de l’interaction entre l’acide
salicylique et le stress salin chez une plante halophyte juvénile ; Atriplex halimus L, âgée de
trois mois, soumises aux stress salin avec deux concentrations de sel (400 et 600 mM)
enrichie ou non par deux doses de l’acide salicylique 0.5 mM et 1 mM.
Afin de déterminer leur tolérance aux sels sous l’action de l’acide salicylique et pour
élucider leur comportement physiologique et anatomique nous avons analysé les paramètres
de croissance, la proline, les sucres solubles, les pigments chlorophylliens et les polyphénols
totaux ainsi que l’anatomie de la tige après 10 jours de stress.
Les résultats obtenus sont variables, ils sont en fonction du traitement appliqué, des
différentes concentrations et des organes. Le stress salin a provoqué une augmentation de la
hauteur des plantes. La matière sèche augmente également au niveau des feuilles et des tiges,
c’est surtout les milieux plus concentrés qui ont donné une productivité importante (39,38%).
L’accumulation de la proline et des sucres solubles varie d’un organe à l’autre, cette
accumulation se manifeste dans les racines pour le proline et dans les racines et les feuilles
pour les sucres quelle que soit la concentration du milieu en sel, et elle n’évolue pas en
présence avec l’acide salicylique. Cependant, les teneurs en chlorophylle a, chlorophylle b et
en chlorophylle totale sont significativement réduites sous l’effet du stress salin. La
chlorophylle a s’accumule lentement par rapport à la chlorophylle b, que ce soit chez les
plantes témoins ou chez les plantes stressées au NaCl.
L’acide salicylique semble jouer un rôle important dans la synthèse de la chlorophylle,
puisque en sa présence celle-ci s’accumule même en présence de concentrations élevées en
sel.
Une augmentation des teneurs en polyphénols est enregistrée sous stress salin ; par
contre, en présence de l’AS, ce métabolite est réduit.
La structure anatomique des tiges traitées n’a montré aucune anomalie significative.
Les seuls changements sont marqués par la diminution du diamètre des vaisseaux de xylème
et du phloème et l’augmentation de leur nombre, sous l’action des sels combinés et de l’NaCl
pure.
Mots clés : Atriplex, Stress salin, Acide salicylique, Paramètres physiologiques, Anatomie,
Paramètres de croissance, Halophytes.
Action of salinity and salicylic acid en the physiological and anatomical behavior of the
seedling of Atriplex halimus L. and Atriplex canescens (Pursh) Nutt.
Abstract:
The objective of this experiment is to understand the effect of the interaction between
the salicylic acid and salt stress in juvenile halophyte; Atriplex halimus L, three months old,
subjected to salt stress with two salt concentrations (400 and 600 mM) with various
concentrations of salicylic acid 0.5 mM and 1 mM.
To determine their salt tolerance under the action of salicylic acid and to elucidate
their physiological and anatomical behavior we analyzed the growth parameters, proline,
soluble sugars, chlorophyll pigments and total polyphenols and the anatomy of the stem after
10 days of stress.
The results obtained are variable; they are depending on the applied treatment,
different concentrations and organs. The salt stress caused an increase in plant height. The
dried material also increases in the leaves and stems; it is mainly the most concentrated media
that have given high productivity (39.38%).
The accumulation of proline and soluble sugars varies from one organ to another, this
accumulation occurs in the roots to the proline and the roots and leaves for sugars whatever
the concentration of salt in medium, and it does not change in the presence with salicylic acid.
However, chlorophyll a, b and total chlorophyll are significantly reduced under the effect of
salt stress. Chlorophyll a has accumulates slowly in relation to chlorophyll b, either in
controls or in plants stressed plants NaCl.
Salicylic seems to play an important role acid in the synthesis of chlorophyll, since its
presence in the latter accumulates even in the presence of high salt concentrations.
A polyphenol content of the increase is registered under salt stress; by against, in the
presence of the AS, this metabolite is reduced.
The anatomical structure of the stems treated showed no significant abnormality. The
only changes are marked by a decrease in vessel diameter of xylem and phloem and the
increase in their number, under the action of combined salts and pure NaCl.
Keywords: Atriplex, salt stress, Salicylic Acid, physiological parameters, Anatomy,
Growth parameters, Halophytes.
Atriplex Atriplexعمل الملوحة وحمض السيليل على فسيولوجية وسلوك التشريحية لنبات القطف
canescens (Pursh) Nutt.
:ملخص
اإلجاد انهذ نذ ثاذاخ يهذح ي جس انسانسهكفى اثش انرفاػم ت دض ,انرجشتح انذف ي ز
600 400ذخضغ نإلجاد يغ اث ي ذشكض األيالح , انثانغح ي انؼش ثالثح أششAtriplex halimus ;انقطف
. يهى1 0,5رانك ف جد غاب دض انسانسهك (يهى
ذرقف دساسرا ػه ذقذش تؼض انشكثاخ انر ؼرثشا انثادث كؼاش نقايح انهدح ػذ زا انثاخ
يذ قذسج ذذها ف إطاس انؼم يغ دض انسانسهك نزا قا ترذهم يؼاش ان، انثشن انسكشاخ انزائثح، سثح
. يا ي اإلجاد10إجان انثنفل ذششخ نساق تؼذ انخضس
ذسثة اإلجاد . دث أا يشذثطح ترشكض انؼانج ػح انؼض , سجها ذغشاخ ػه يسر انرائج انرذصم ػها قذ
انهذ ف صادج اسذفاع انثرح أضا ف سثح انادج انجففح نألساق انساق خاصح ف انسظ األكثش ذشكض إر صهد
(. 38, 39 % )ز األخش إن دان
زا انرشاكى رجه ف أأظشخ انرائج أ ذشاكى انثشن انسكشاخ انزائثح خرهف ي جاص إن آخش،دث
تغض انظش ػ ذشكض انهخ ف انسظ، ال رغش ف , ػذ انسكشاخ انزائثحاألساقانجزس ػذ انثشن انجزس
انكه تشكم يهذظ ذذد ذأثش اإلجاد انخضسيغ رنك، رى ذخفض انخضس أ، ب .انسانسهكجد يغ دض
أ ذهك انر ذد يؼانجرا انشاقثحرشاكى انكهسفم أ تثظء سثح إن انكهسفم ب، ساء تانسثح نثاذاخ .انهذ
در األخش دسا ايا ف ذشكة انخضس، دث ا ف جد رشاكى زا انسانسهكهؼة دض .تكهسذ انصدو
.ف جد ذشكضاخ ػانح ي انهخ
نساسهك ، خفض اصادج ف يسراخ انثنفل يسجهح ذذد انضغظ انهخ؛ ي ادح أخش، جد جض
..ي سثح زا انشكة
د انالدع صادج ف انرغش انح. يسر انثحكثش ػمأظش انرشكة انرششذ نهساق ػذو جد أ خهم
. نشكة انؼانج كهسذ انصدو انقذأثشذذد , انخشة انهذاءأػحسك ػذد
قطف، اإلجاد انهخ، انؼهاخ انفسنجح، دض انسانسهك، انرششخ، انؼهاخ، انثاذاخ : الكلمات المفتاحية
انهذح