universidkdnacionÁl de piura
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UNIVERSIDkDNACIONÁL DE PIURA ,• . í. FACULTAD DE .AGRONOMIA
- - _ z•-.5,,,-,:t:t;t9-..:411 A D a EPARTAMENTDESÁNIDAD VEGETAL
" ,•; MY:Ni- II 15; .?y,4:.*, 7,411? •
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:SUPRESIVIDAD DE DISTIN'101:1,eprrivos DE COBERTURA •
SOBRE LAS DENSIDADES ,POBLACIONALES DE„ NEIVáTODOS . $1:st.nLítá• /44s,á 40, • v.1 -, r
.1) 44 SUELO BAJO UN SISTEMA' DE PRODUCCIÓN DE BANANO
ORGÁNICO EN EL VALLE DE CIÉNEGUIILLO, SULLANA .../.. '" é 1
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PARA OPTAR EL TÍTULO DE
INGENIERO AGRÓNOMO
4,11 '•'/f á 112 t /. PRESENTADA-POR:'
s A
Br. ELIZABETH ¡RISCO YO VERA
PIURA, PERÚ
2017
"t. 1
UNIVERSIDAD NA'CIONÁL DE• PIITRÁ
FACULTAD. DE AGRONOMÍA •, •
DEPARTAMENfOiACADÉMICO DE SANIDAD yEGETAL,
- .•• ,SISTEMA DE' YR-ÓDUCCIÓk DE BANA:ÑO ORGÁNICO ÉN Ell; VALLE DE
CIÉNEGUIL.L0,-SJLLANA
TESIS
PARA OPTAR EL TITULO DE IiktGENIERO AGRÓNOMO r
APROBADA:
'
R ALVÁ •
JAVÍE
,. • PRTRA;
,
. . •
SUPRESIVID-AD' DÉ DISTINTOS CULTIVOS: DE COBERTURA SOBRE., LAS
DENSIDADES" POB-LACIONALÉS ,DE NÉMÁTODOS DEL. SUELO- BAJO UN
'Iti:ÉLIZABEtH RISCO i7.43VER.A
Ing..RItARD9 ' EÑA.CASTILLO AtSc:
111
UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA ; FACULTAD' DE AGRONOMIA. COMIS1ON DÉ INVESTIGACIONAGRICOLA . .
Ing- j9Y.ier• Péclildente .
en :Agullsir Anccota Vocal
Iva MS.
Piura, 23 de Mayo del 2017. ,
AcrA DE.. st.151;ENTÁCIÓN' ‘'. DE TESIS 033 —2017-CIAFA "
.Los Miembros. del jurado: Calificador <lúe suscriben, caitgregados.,• para.estudictr rrabajo ••de-'-i-esitiden'otti,inado "11)1RISIVXDAD DE DT.STIÑTOS. CULTIVOS, DE ElltURA SOBRE 'I.:4-6EÑSID;IDES,:pósi.-41oNAL.es DE NEM/YODOS bá ; SUELO' O Utsi.,:stsTemÁi„.01: -.PRObtiCCIót\i-1,DE . ,BANANO .ORGAÑICO..,6í: VALLE ':DE
conducido : • por la Br ELIZABETH RitS0....YbVERA, , sorada 'por 'el Dr. Pesar Murguía Reyes y. asesorada pór. é( 119 'Edgar itero Barrarites,
Luegol. de oídos tal observaciones y respuestas a los preguntas formuladas, lo • — aran . -A:en iconsecuencia queda,„ en condiciones :de. ser
'icado oárs.VO paró -gestionar liante', él :kanSeja,:OniversitCtrio"::de: la- Universidad, ion& de Piura,: el Título Profesional ;de Ingeniero Agrónomo de 'Canforroidad:ci*.ilo pulodo en el: artículo 'N° 171 inciso' 2° 'cler-Elfatütd-.6éñerol dé la Uniyérsidad ion& dé Pkiéd.,:
;XiP árdoPéfiaICástiHoM&. Secretario
iv
ioSPoibendecirme.
A miinádre,:padre;hei-mana yhermanos que mi
' 'acompañaron en ésta aventura que significó la'
Tesú,y'que,.de fornia-iCondicioñal, entendieron , Y
•
Mis dusencias y mis malos Momentos. .
A-las pei•sonas que forman Parte de mi vida a las
que , agradezco ,su amistad, consejos, , apoyo,
ánimo mortipa'ñía en los momentos más difíciles
- de MiVida. , • .
AGRADECIMIENTO
A la Empresa Agrícola San José por el apoyo
financiero y logístico para llevar a cabo esta
investigación, por ofrecerme la oportunidad de
adquirir experiencia, por la confianza y
responsabilidades que actualmente me
encomienda.
Al Dr. César A. Murguía Reyes por haber confiado
en mi persona, por la paciencia y la dirección de
este trabajo.
A los trabajadores de campo de la Empresa San
José que contribuyeron mensualmente en la toma
de muestras de suelo y raíces.
vi
• s.l)11 • -
Palabras clave:Nernátódo del nudo, cultivos de cobertura, bananJC:rgánico. . - .,P • "%.
Bajo condiciones'de camPo se evaluó el efecto dé cinco cultivos de cobertura intercalados
e incorporados en un sistema de producción de banano , orgánico sobre las; poblaciones y
tasa de multiplicación de'Mekidogyrie spp: -y 4nematockis''de vida libre. El, cultivo de
lechuga se utilizó cb-trió hospedanté .su'sceptible en dos ciclos sucesivos de siembra, se
aplicó- un' diSeñó de 'bloque completos al- azar con tres •repeticiones. Crotálaria juncea,
Meloidogu:ine spp.,-con índices de ,agallamierito menores k'iguales al grado lirio y una
infestación que no superaron los 230 huevos Y juveniles por gramo de.raíz.,La dinániica de
Poblaciones de Melo. idogyne: spp: 'presentó un patrón 'descendente 'en el hospedante - -I • susceptible leehuga,'1¿s:rniveles del nen-iatódo 'en él suelo l final „del .segundo ciclo de -
.crecimiento dismináyeron en' un 80 %, la misma tendencia s óbseryó en los niveles de
agallamiento ¿ infestación Sobre raíces. Durante 61-.Segúrido'ciclo dé- cultivos todós los , cultivos de cobertura presentaron distintos niveles de'.1upresividad - contra. Meloiodgyne
- ,
Mucuná :pi•uriens' y".Tagetes - erecta,. á¿ comportará como - pobres hospedántes dé . •
vii
•
viii
„
Under field cónditions was evaluáted the effect of five covér érops intercropbed -and •
ingotpórated into an orgánic banana prodúctión system on the populations and:
multiplication ráte of Meloidogyne spp. Lett:icé cultivation was used as a susceptible host • • , • , ,in two suCcesáive sowing cycles, a complete fandom blogk:deáign was ápplied with three
repetitions. Crotalaria juncea, Yucuna pruriens and Tageteí erecta sbeláve'd as.hcior »hosts
of Adeloid9pyne spp.", with galling Tateá less thanor, equarto grade:one- and an infestation P
tendency was observed in the levels of galling and rdifit infestátion. Dúring the second crop,
cycle ah cover:cropá presented different levels'of suppression againit Melolócigyne spp. - Éey Words: root-knot nematode, coVer crops,-orgánisbananá..
, . not exceeding 230 eggs and juveniles pér gram of root Tlíe population dynamics of
'Meloidogyhé spR.'showed a downward-patténi in the liost , susceptible lettucé, nematodé
leveis
• , , • ;
in the 'áoil át the end- of- the sec.ondlgrowth -cycle décreaséd by _80°?0, the same
-
. , . .„ • , . INDICE.GENERAL •
- .
'cArtruLo
1. Intróducción
1.1. Objetivo general
1.2. Objetiv' os-éspeCifiCos
CAPÍTULO 2
2 'Rei'risión dé bibliograflá á
Impohancia alimentaria del bahand: - 2.2. NematC;Clós Patógenos del banano
2.3. Adeloidógyne spp
-2.3.1: Distribución yhospedantés - • •
'23.2. Biología y ciclo de vida . - 2.3.3...Síntotrias
Manejo de MeSiel. oyn,e .
2.3.4:1. Control biológico • . <
•
.2.3.4.3: Rotación de cUltivos, 4
" -
Pág. 1
1
2
2
3
3
3
3
4
4
4
6
6
7
9
9
10
10
10
11
11
11
13
13
13
13
13
14
14
, Cultivos asóciados y extractos dé plantas -
42.3.4.5. Laboreo
2.3.4.6. Cubiertas vivas
2.3.4.7:-Cubiertás muertas
23.4:8. Cuitivbs trampa
2.3.4.9. Fertilización de suelo y nutrición vegetal . .
,
CAPITULO 3
'3.. Materiales y métodos ,
-3.1:Periodo y lugar Idéejéóución".,
3.2. Características físicas y químicas del átelo ;-
3.3: Descripción dé párela experimiéntal • .1.
3.4Plantas de cobertura '
3:4.1. SienibraUe plánás de Cobertura
ix
3.5. Ciclos de cultivos, incorporación de restos vegetales 14
3.6. Bioensayos con lechuga. 14
3.7. Muestreo y cuantificación de nematodos 15
3.8. Diseño experimental 16
3.9. Análisis de datos 16
CAPITULO 4 17
Resultados 17
4.1. Primer Ciclo de cultivos 17
4.2: Segundo ciclo de cultivos 19
CAPITULO 5
23
Discusión
23
CAPITULO 6
26
Conclusiones 26
CAPITULO 7
27
Recomendaciones
27
CAPITULO 8
28
Referencias bibliográficas
28
8. ANEXO 34
r,
ÍNDICE ISÉ C:IJÁDROS''; ,. , • •
•
Cuadro 4
Pág. , ,. . .
Cuadro 1- Características del suelo de úná-Plantación dé banano ubicada
en el sector Cieneguillo Centro, valle del Chira; Sullana
Cuadro 2 Infes'tácionés en suelo de; ltil-el'áidogyn• e ,ki; p.' y neñiatodós .de
vida - libre --durante - el crecimiento ' e incorporación de . cinco
. cultivos de: ' cobertura y , siembra ., sucesiva de lechuga
(bioensayó) en un 'Campo de ;banano orgánico en "el seCtoi,
Cienéguillo, Sullaná. Primer ciclo". 3 , ,
Cuadro 3 - . Infección de-raícéS e índice dé. agallas Por Méloidogyné spp. , t durante el priMef ciclo de ,culti<tos dé óóbertilra y siembra de
' , ,
lechuga en'; un campo de banano ; orgánicó en el sector
ciénegu;lillo Sullana_
Infestaciónés en" suelo. de :Melóidogyne-spp:-'y nematódos de
13
17
18
.vida libre durante el crecirmInto e incorporación de cinco
cultivo de c,oberturá. y- ..siembra de. lechuga •-• , ‘*; : • .
.(bioensayó)_ en ,un campó de] banano orgánico en el, sector
cieneguillo; Sullana. Segundo ciclo. : '
•
20
Cuadró 5 :Infección de raíces e índice de .;agallas Meloidogyne spp.
durarite el segundo'ciclo de enItivios de colSe:itura'y" siembra-sucesiva
- de lechuga én im campo de banano Cirgánico7en elsctrcieneguillo, .•
22
xi
ÍNDICE DE FIGURAS
Pág.
Figura 1 Dinámica •de poblaciones de Meloidogyne spp. en suelos
cultivados con diferentes cultivos de cobertura intercalados en
un cultivo de banano orgánico en el valle de cieneguillo
,Sullana ,Piura. 21
xii
35 •
-de gieneguilla " 1 ,
Cuadro 09. :Átiálisis de lá váriázá de los-niveles poblacionales‘. finales , • f2 de Meloidogyne spp en, suelo en siembra sucesiva dé' $ .
' lechuga en el printer ciclo de cinco cultivos -de cobertura . . • .• ; . • - I
asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
"••• 7,1
Pág. • Cuadro 06
Mélóidogyne ápp.. (Pi) en suelo 1,e1 el primer ciclo de cultivos . - dé ''éobertura asociados • á banano orgánico en el valle -:de
•
_ Cuadro 07 .Ariálisiá de la: Varia.nza de los niveles ,poblacionaleá'-de
ié 3
Melo- iddgyne spp, en átelo antes de la incorporación',:(Pai) én'. •
. . 'primer ' ciclo dé cinco= cultivos de cobertura asociados a
_banano orgánico en el valle de éieneguillo. y ,
y
"•
•
Cuadro 08 Análisis de la variania de los niVelés poblaciotiales finales'. (PO . . de Meloidógyne spp: en suelo en el Prirriér: ciclo de éinco,
cultivo de cobeitura asociados a banano' orgánibo'en él valle
- Análisisrde la varianza de los niveles poblacionales iníciales de
:
35
36
•
Cuadro 10 Análisis de la váíriañiá de los niVeles poblacionales iniciales . ,
(Pi)de neinatodos "de-vida libre, 'eni. Suel-cién' el .pritner.ciclo de , ,
, cinco cultivos de cobertura aseiciadoS a banano Orgánico en el
vallé déCietieguillo.
- - „ Cuadro 11 - Análisis de la Varianza de los ;:niVeles poblácioriales. de •
neinatodos de vida libre„ en Suelo antes de la incorporación
('F'ai) en, el Primer ciclo 'de-I r:Cinco cultivos -dé Cbbértufa
asociados a banano orgánico én. el Valle 4:1 Ciettéguillo.
; ; -,. • . ,
36
36 .
Cuadro 12 .Análisis de la varianza'cle los niyeleS poblaciónales finales (Pf)
de nernatodol de vida libre eh suelo en el primer ciclo de cinco
. • , Cuadro 13 .-Análisis de la , variania de los 'niveles poblaCiónales , finales , • ,
, - (Pf2) de nethatlidos de vida libre "..en suelo; en siembra sucesiva
,
•
‘, asociados á banaño,orgánico eifervalle de Cieneguillo. ' •
. - - • ,„, Cuadro 14 Índice/de agallainiento (1A).4:14!--Melóidogyne sp. 'dürarite. el
.; primer ciclo de cáltivol de cobertura` en un campo de banano , orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana.- 37 ,
„•,- . Cuadro 15 . Análisis de -la •vatianza 'dé los' niveles de -huevos más J2 de . _. . , . .
'. Meldidogyne sp'p.'t durante. el . primer ciclo dé cultivos de ,-• ,._ •, ,,
cobertura en un . campo' de banano orgánico en el sector . . .,.
Cienéguillo, &diana. , ... 38 . 1 ,_ .t
Cuadro 16 Análisis de lajvariánía' del -índice de''agallamietito (1A) de
lvfeloidogy' lie ,I spp en'. siembia 'Sucesiva de' leCluga'-: en el _
, cultivo S de caedura asociados'á banano orgániCo en el 'valle
-r ,de — 4. .. .. • ;
de lechuga a' el primer ciclo 'de cinco cultivos cie: cobertura
37
37
-
t
Cuadro 17
primer eiclo, detinco cultivos decobertura.asociados a banano - • :„ ;
orgánico' en el 'valle de Cieneguillo:_ , .
t - ,
Meloidogyné.spp. ,en siembra sucesiva de 'lechuga durante el
primereiclo de cultives en un Campo de banano .orgánico en el
sector Cienegu' ' 38.
38 .1,
Análisis de la varianza de los :niveles de -'huevos 'Más J2, de • ,
• Cuadro-18 . Añálisis dé la váriáriza de -l6s n iveles Poblacioñales iniciales de
MelOidogyne''-spp.. (Pi)- •en suelo :-'en el segundo cielo de
cultivos de cobertura asociado l a 'banano orgánico en el valle .
. de Cieneguillo.. ,
Cuadro 19 Ariálisis de la varianzá dé lbs iiivles PoblaCionales de
Meloidogyne spp en suelo .antes de la incorporación (Pai) en
el segundo Ciclo de • cinco cultivos dé ¿obertura asociados a 1 '
banano orgánico en el vallé dé-Cieneguillo. f •
et. e
39
39
xiv
f4.• • Sullana.
- • tk..:.;
Cuadro 20 -
Análisis de la variariza de los niveles Poblacionales finales. (Pf) - . ,
de Meloidogyne spp en suelo --. en el segundo ,ciclo de cinco
cultivos de cobertura "asóciádos bánano orgánico en el valle
39 • de Cienegutllo.
Cuadró 21 Análisis, de la v'ariania 'de. ,iiveles poblacionaiés finales
:(Pf2) de riematódos de vida libre en suelo, en siembra sucesiva
' :de lechuga eh él segundo ciclos de cinco cultivos de cobertura , .
asociados" a banano orgáiiiCo étilel vallé de Ciétieguilfo.
Cuadro 22 ' Análisis de la varianza` de 'ios poblacionales- iniciales
(Pi) de nematodos de' vida Jibré 'en suelo 'én- el segundo ciclo , 'de cinco cultivos de cobertura 'asociados alánano 'orgánico en
el valle de Cieneguillo. '4. -
Cuadró- 23 Análisis :de la varianza de 'los niveles póblacioñales de u,
; a •
hematodos de 'Vida' libre en súelo. •'antes 0,1 incorporación
,(1)ai)' en él segundo ,Cteló de cinco cultrs./os de Cobertura
asociados á banano orgánico ejeivallé de dierieguilló.
'Cuadro 24 Análisis de la variatiza de los niveles poblacionálés filiales' (Pf) -
de nematodos' déLvida libre eti 'suelo en el .segurido•: ciclo de -
cinco Cultivos:de cobertura•asociado1 a banano 'orgánico en el , • valle de Cierieguillo: .. •
Cuadro 25 Análisis de - la várianza de los niveles'. pálationales finales
(Pf2)- de nematodds. de vida libré en suelo, en siembra sucesiva
'de lechuga en el' segundo ciclo de; cinco ,Cultivos :de cobertura „
Cuadro 26 Índice dé ageállárniento '(JA.)- pdr, ./Yeibidogyíte p1p durante el
•
segundo ciclo de cultivos de cobertura en un "campo de banano
orgánico en él sector Cieneguillo, Sullana. ' •
Cuadro 27 'Análisis de la varianza de los niveles de huevos ..-más J2 de
Méloido.dne SW, durante ,er,segithdo » cidlo de cultivos ¿le
cobertura .th.- uw:Canipo' -de banano orgánico ch el sector :
•
40
40
40
41
41
42
• asociados a banano orgánico en él .valle de Cienéguillo. 41
Cuadro 28 Análisis de la varianza del índice de agallamiento (IA) de
Meloidogyne spp en siembra sucesiva de lechuga en el
segundo- ciclo de cinco cultivos de cobertura -asociados a
banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Cuadro 29 Análisis de la varianza de los niveles de huevos más J2 de
MeloidogYne spp. en siembra Sucesiva de lechuga durante el
segundo Ciclo de cultivos en un campo de banano orgánico en
el sector Cieneguillo, Sullana.
42
42
xvi
CAPÍTULO!
1. INTRODUCCIÓN
Más de 100 millones de toneladas métricas de banano y plátano se producen
anualmente en el mundo, generándose 5 billones de dólares por año en su comercio
internacional. Estas frutas son el alimento básico para 400 millones de personas en el
África y América Latina. En la región Piura, específicamente el valle del Chira, es la zona
productora más importante de banano orgánico para la exportación, el 87% del volumen de
exportaciones se producen en este valle, en un área de producción que supera las 4000 ha
desarrolladas casi en su totalidad por pequeños productores.
Los nematodos parásitos de plantas pueden causar serios daños a la producción de
cultivos en el mundo (Koenning et al., 1999). El nematodo barrenador, Radopholus similis,
es el más dañino en los bananos, aunque otros, nematodos que incluyen algunas especies de
los géneros Pratylenchus, Meloidogyne r Helicotylenchus pueden causar daños
significativos a estos cultivos. El daño potencial de las especies de Meloidogyne sobre
banano y plátano ha sido muy poco estudiado en comparación con R. similis, hay indicios
de que este grupo de nematodos pueden ocasionar considerables perjuicios a los bananos y
plátanos, especialmente cuando R. similis no esta presente (De Waele y Davide, 1998).
Chau-Coloma (2008) demostró que R. similis y Meloidogyne spp. Son los dos más
importantes nematodos parásitos de banano presentes en el Valle del Chira, Piura. Aunque
la mayor frecuencia de aparición durante sus evaluaciones la presentó R similis.
Prospecciones nematológicas, realizadas en los campos de producción de banano orgánico
ubicados en la Empresa Agrícola San José han confirmado fuertes infestaciones de
Meloidogyne spp. Por lo que es muy importante- iniciar las evaluaciones de estrategias de
control no químicas para el manejo de este nematodo. En el presente estudio se analizarán
algunas especies de plantas conocidas por contener compuestos alelopáticos, es decir,
sustancias capaces de inhibir ó ser tóxicas para el desarrollo de otras plantas, de patógenos
o de nematodos. Estos compuestos vegetales pueden llegar al suelo al incorporar dichas
plantas, o ser liberados al mismo mientrás la planta cumple su ciclo décultivo, cualidad
1
que es aprovechada incluyendo dichas plantas en rotaciones o asociaciones de cultivos
(MBTOC, 2007).
1.1. OBJETIVO GENERAL
a. Evaluar la eficacia de diversos cultivos de cobertura sobre las densidades de poblaciones
de nematodos del suelo en una plantación de banano orgánico ubicado en el valle de
Cieneguillo, Sullana.
1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Evaluar él efecto de cultivos de cobertura' intercalados en un sistema de producción de
banano orgánico sobre la tasa de multiplicación del "nematodo formador de agallas
radiculares" Meloidogyne spp. y nematodos de vida libre.
Evaluar la eficacia supresiva de la incorpoiación 'de cultivos de cobertura sobre las
poblaciones del "nematodo formádor de agallas radiculares" Meloidogyne spp y
nematodos de vida libre en dos sucesivos ciclos del cultivo de lechuga.
CAPÍTULO 2
2. REVISIÓN DE BIBLIOGRAFÍA
2.1. Importancia alimentaria del banano
Las bananas (Musa spp.) son originarias del sudeste del Asia y Pacífico
occidental. Desde ahí se dispersaron al África y Sudamérica. Lo que ha dado lugar a una
disminución de su diversidad genética desde su centro de origen. Debido a que no existe
una distinción botánica consistente entre las bananas, éstas se han clasificado como banana
para postre, la cocina y cerveza (Gowen et al., 2005). Los dones cultivados más comunes
y usados para el comercio internacional son los Cavendish triploides AAA, el plátano que
se consume cocido son Musa AAB y los clones del altiplano del África Oriental que se
destinan a la cocción o elaboración de cerveza. son Musa AAA. El 87 °/9 de la producción
de bananas se consumen localmente en los países productores, por lo que es un alimento
básico de gran importancia en muchas regiones tropicales del mundo (McIntyre et al.,
2001; Frison et al., 2004). La mayor producción de bananas es obtenida en pequeños
sistemas de cultivos mixtos y sólo el 13 % se producen en plantaciones de gran escala
comercial (McIntyre et al., 2001).
2.2. Nematodos patógenos del banano
Los nematodos parásitos de plantas tienen amplia distribución en el mundo y son
las plagas más dañinas en plátanos y bananos. En muchas regiones productoras de banano,
los daños en los cultivos por los nematodos son muy altos, con un promedio anual de
pérdidas en rendimiento de más o menos un 20% a nivel Mundial. Alrededor de 100
especies fitonematodos se han reportado sobre banano y plátano. Aquellas especies de
nematodos que atacan y destruyen las raíce primarias son los más perjudiciales para el
cultivo, dañando el sistema de anclaje que ocasiona el arranque de las raíces y la caída de
las plantas (Gowen y Quénéhervé, 1090).
Como en la mayoría de los cultivos tropicales, los bananos, son caracterizados por
el parasitismo de diferentes especies de nematodos. R similis es dé amplia distribución y la
3
especie más dañina de este cultivo. Sin embargo, otros géneros de nematodos pueden estar
presentes en un mismo sistema radicular. Los nematodos de la lesión (Pratylenchus spp.),
espiral (Helicotylenchus spp.) y el productor de agallas radiculares (Meloidogyne spp.) son
los más comúnmente asociados con el cultivo de banano y plátano (Gowen, 1979; Gowen
y Quénéhervé, 1990)
2.3. Meloidogyne spp.
El género Meloidogyne Goeldi, 1892 (Nematoda: Heteroderidae) comprende a un
grupo de nematodos parásitos de plantas de amplia distribución mundial, son polifagos y
endoparásitos de raíces, se conocen como los "nematodos formadores de nódulos o agallas
radiculares". Se han descrito más de 55 especies, pero se considera que cuatro son las
especies importantes y destructivas que causan el 90 % de daños estimados en el mundo
(Sasser, 1980; Eisenback et al., 1981; Siddiqi, 2000).
2.3.1. Distribución y hospedantes
Las especies de Meloidogyne son parásitos obligados con una amplia distribución
geográfica y rango de hospedantes. Tienen la capacidad de infectar raíces de numerosas
plantas, con un rango de hospedantes que comprende más de 3.000 especies vegetales
(Abad et al., 2003), por lo tanto, se pueden considerar en general como polífagos.
Presentan una diversidad citogenética extensa, con muchas formas partenogenéticas, de las
cuales una gran proporción son poliploides. M incógnita, M arenaría, M javanica y M
hapla son las especies generalizadas que representan el 95 % de los nematodos formadores
de nódulos radiculares presentes en el suelo. Las primeras ti-es especies son de regiones
tropicales y templadas, mientras que M hapla se encuentra en climas fríos (Larnberti,
1979).
2.3.2. Biología y ciclo de vida
Meloidogyne spp. Son endoparásitos de raíces secundarias y tubérculos, sobre los
cuales producen deformaciones y agallas en las plantas infectadas. Se reproducen
principalmente por partenogénesis, aunque se puede presentar la fertilización sexual. La
4
, ' diferenciación de sexos .pede estar determinada por él medioámbiente (Williamson y . . • .., , Hussey, 1996).
Tienen un ciclo de vida complejo, el segundo estado'-juveni1(J2) es el infectivo . -
que migran a través del ,suelo atraídos por las raíces de las plantas hospedeias. Los J2 se •
concentran en la 'zona del meristemo apical, elongación celular y deka del punto de . •
emergencia de las raíces laterales; *usualmente penetran la raíz justo detrás de la cofia „
(punta de la raíz). La penetración involucra la 'acción mecánica- del estilete y la acción de ,
enzimas segregadas' por las gláneluiaS del esófago. Después de la penetración, los .1.2
migran intercelularmente primero' hacia la punta de la raíz y lueg' o hacidel•tejido vascular •
en desarrollo hasta:alcania. r.el fioema priinarió o también las„ -células indiferenciadas del
. • / • parénquiina adyacente donde se establecen .e inician su alimentación (Dropkin, 1980; Wyss • et al., 1992), El J2 adquiere forma hinchada, deja de alinientárse y muda 3 veces hasta
convertirse en pocos días en un macho o hembra adulta. Los machos, en la cuarta muda . ;.,
asumen el aspecto alargado, Salen de la raíz y no se alinientan, ,pueden encontrarse libres 4 - 11. • . -
en el suelo o cerca de hembras adultas. Mientras que las hembras adquieren forma de pera,
con _la parte' anterior móvil y estrecha,' S/ ya:polterior gruesa e inmóvil; leinician la _
alimentación en las mismás''células gigantes, manteniéndose sedentarias por el resto de sus •••
vidas. La hembra deposita entre 500 a 1000 hueros dentro,de una inatriz gelatinosa en la
superficie de la raíz. El ciclo de vida durkentre 3 a 4 semanas en hospedantes susceptibles
y suelos templados (25 — 30 °C). Masas de huevos sobreviven al estrés por humedad y las
raíces infectadas podrían conservar nematodos en reproducción por largos períodos
después de la cosecha (Dropkin, 1980). En respuesta a la alimentación del nematodo, el
tejido de la planta experimenta cambios' morfológicos y fisiológicos, probablemente en -
-- respuesta a las secreciones- del.' nematodo y a. las sustancias producidas por la planta.
Algunal.céltilas ceitanas.a la coiteza, periciáo y párénquima coriical se dividen y alargan •
formando nódulos o agallas (Dropkin, 1980),transformándose en células nodriza o células . ,
. gigantes,' hipertrofiadas, inultinucleadas: metabólicamente activas (Hdang; 1985) y de. , - donde el nematodo 'obtiene- su "alimento. La formación de estas células es de vital ,z impa-tancia para' qUéel ñematOdo continúe .s tidesarrollo ,
5
2.3.3. Síntomas
El daño que ocasionan a las plantas se debe principalmente a la alteración de los
tejidos vasculares de la raíz, reduciendo sustancialmente la absorción de nutrientes y agua,
con el consiguiente debilitamiento de la planta y disminución del rendimiento (Orton
Williams, 1973; Siddiqi, 2000; Abad et al., 2003). Los efectos negativos de Meloidogyne
se agravan en algunas ocasiones por las interacciones con otros patógenos. Los síntomas
más comunes e indirectos son la reducción del crecimiento, clorosis del follaje,
susceptibilidad al marchitamiento y menor producción de frutos. Aunque los síntomas más
característicos de la infección por estos nematodos se presentan en las raíces. La mayoría
de especies de Meloidogyne inducen a la raíz infectada a engrosarse alrededor del punto
donde el nematodo se está alimentando, formándose así el típico nódulo radicular. Los
nódulos pueden presentarse simples, o varios de ellos coalescen para formar un conjunto
masivo de nódulos. Algunas especies estimulan también a la planta a producir muchas
raíces laterales que emergen de la agalla, lo que da por resultado un sistema radical
compacto, anormalmente abundante y entrelazado. Aunque algunas especies producen un
tipo característico de nodulación, la identificación de ellas no puede hacerse basándose
solamente en estos síntomas radicales (Eisenback et al., 1981).
2.3.4. Manejo de Meloiodgyne
Una vez confirmada la identificación correcta de la especie de Meloidogyne es
necesario el conocimiento del ciclo de vida de estos organismos y su dinámica, densidad
de poblaciones, ecología, síntomas, cultivos y malezas que parasitan, así como de las
alternativas de manejo. Este conocimiento es imprescindible para seleccionar en cada caso
las alternativas de prevención sanitarias y manejo, sin afectar a las poblaciones de otros
microorganismos beneficiosos o no patógenos para los cultivos. El buen estado sanitario de
las raíces de los cultivos es necesario para que tengan lugar los procesos fisiológicos de
modo normal y los rendimientos de los cultivos sean aceptables (Díez-Rojo et al:, 2010).
Un aspecto fundamental para la correcta utilización de las alternativas de manejo
está relacionado con la acción de los nematodos sobre las plantas. Las características
biológicas y ecológicas de migratorio o sedentario, así como de ectoparásito o de
endoparásito resultan esenciales para la elección de los métodos de muestreo y manejo más
6
adecuados de los nematodos fitoparásitos en cada caso. Además, se debe tener en cuenta
que •existe la posibilidad de la presencia simultánea de diferentes especies en ciertas
circunstancias, por lo que conviene conocer las interacciones entre dicho conjunto de
nematodos, sean ectoparásitos o endoparásitos, migratorios o sedentarios, puesto que
puede afectar a la eficacia de la técnica de manejo que se pretende aplicar (Noling y
Becker, 1994).
2.3.4.1. Control biológico
El control biológico es una alternativa de manejo de poblaciones de nemátodos a
través de diferentes mecanismos: parasitismo, predación, competencia y antibiosis.
Numerosos organismos del suelo atacan a los nemátodos fitoparásitos, entre ellos los
hongos y bacterias son los más conocidos, aunque también los protozoos, insectos, ácaros
y nemátodos depredadores ejercen regulación bajo diferentes condiciones del ecosistema
(Rodríguez-Kabana etal., 1984).
Los hongos que infectan huevos o hembras de fitonematodos han sido clasificados
como patógenos facultativos o hongos oportunistas facultativos (Sikora, 1992). Estos
hongos no dependen de los nematodos para su proliferación sino de la rizosfera que
contiene los exudados de raíz y material orgánico, ejemplo de estos hongos son
Verticilliwn clamydosporium, que colonizan masas de huevos y que durante el proceso de
infección produce enzimas, las cuales rompen la membrana externa de la cáscara del huevo
exponiéndolo a una infección (Kerry y Bourne, 1996), también reportan a V.
chlamydosporium disminuyendo densidades poblacionales de especies de nematodos
agalladores y lesionadores.
Paecilomyces hlacinus es un hongo actinomicete, antagonista de los nematodos
del género Meloiclogyne, su modo de acción es la penetración de la hifa en el nematodo.
Este hongo actúa como parásito eficiente de huevos y juveniles dentro del huevo,
disminuyendo las poblaciones del nematodo (Hewlett et al., 1990; Kiewnick y Sikora,
2006), así como también parasita a las hembras, aunque en menor proporción. El
parasitismo de huevos y juveniles comienza con el crecimiento de hifas del hongo en la
matriz gelatinosa en que están envueltos los huevos, mientras que las hembras son
parasitadas a través del ano (Gautam et al., 1995). Para que su acción sea efectiva, necesita
7
elevadas temperaturas en el suelo y un número alto de propágulos. Es capaz de
multiplicarse sobre los restos de hojas (Sicldiqi et al., 1995), por lo que los restos de cultivo
favorecen su desarrollo. Algunos aislados resultan patógenos para seres humanos.
Trichoderma spp. es un hongo anaerobio facultativó que se encuentra
naturalmente en un número importante de suelos agrícolas y otros tipos de medios. Se
encuentra distribuido a nivel mundial y se presenta naturalmente en diferentes rangos de
zonas de vida y hábitat, especialmente en áquellos que contienen materia orgánica o
desechos vegetales en descomposición, así mismo en residuos de cultivos. A parte de su
facilidad para colonizar las raíces de las plantas, Trichoderma ha desarrollado mecanismos
para atacar y parasitar a otros hongos y así, aprovechar, una fuente nutricional adicional.
Trichoderma actúa como biocontrolador y como colonizador de las raíces por:
micoparasitismo, antibiosis, competición por nutrientes y espacio. Trichoderma tiene la
capacidad de envolver al nematodo con su micelio y producir metabolitos nematicidas
como: trichodermin, suzukacilina, alameticina, dermadina, penicilina, trichotecenosa,
triCorzinianos y glitoxina (Sharon et al., 2001).
Entre los antagonistas de importancia destacan también las bacterias del grupo
Pasteuria penetrans (sin.= Bacillus penetrans). Son bacterias gram negativas, formadoras
de endosporas, lo cual les proporciona resistencia a condiciones adversas como el calor, la
desecación o a algunos tratamiento's del suelo como la solarización. Las bacterias del grupo
Pasteuria son parásitos obligados de lós nematodos fitoparásitos, siendo importantes
agentes potenciales de control biológico para los principales nematodos causantes de
enfermedades, dada su capacidad para evitar la reproducción y eventualmente tienen efecto
letal sobre los nematodos formadores de nódulos y otrós nematodos parásitos. Actúa
mediante su adhesión a la cutícula de juveniles de segundo estadio (J2) y de hembras del
género Meloidogyne (Davies y Danks, 1993), reduciendo la infectividad y fecundidad de
los nematodos. Su rango de hospedantes alcanza 102 géneros y 236 especies de nematodos
(Ciancio et a/. ,1994), pero su campo de acción es muy específico, por lo que ante una
eventual diversidad de fitoparásitos algunos de éstos pueden escapar a tal acción
nematicida por ser altamente especifica. Adetnás, no son capaces de proliferar en el suelo
en ausencia de nematodos (Barres et al. 2006).
8
• Una-enmienda orgánica: -es Cualquiet material de "origen animal- o vegetal 'que, se
-, •
2.3.4.2. Enmiendas orgánicaí
añade al ' suelo.' Entre estos materiales se pueden incluir los compost, , los residuos ' de - ' .•
t-
cosethaS- anteriores, estiércol animal, 'desperdicios agroindustrialel y municipales, entre _ . , • otios. abliación de niaierial orgánico como eniriierida, afecta directa o ihdirectainente
-las poblaciones y la diversidad de nématodós!en el suelo. De forma directa, este material,. „ • ., . _libera Compuestos "nematícidas . en su '` desCoinposición o - que 'son -sintetizados por
. • • . • -,,, . -• ...--• - • - ' ,' • 4 , :1., ' ; :' ' microorganismos envueltos' en su
.,' deséoinpóSiCión, proveyendo un ambiente favorable para . , .. , • : . _ • • ,, . •
el crecimiento dé microorganismos antagónicos o parasíticol a los fitoriematodos. De .. • _ .. . maneia, indirecta; puede incrementar el desarrbllo y rendimiento de una planta infestada
, -
con némátódos, mejora la estructura del suelo, aumentando su, potencial de retención de , , : r•'.-• : r„ , • agua y suple nutrientes en los suelos deficientes Chavariía-CaiVajal y Rodríguez-Kábana,
199k Widmer eta!, 2002): _ , t - ;
Análisis químicos'. y toXiéóiógicós dé -excrementos dé aves- y ganado han , deterMinado que las propiedades nernatóxicat de estas enmiendas se debe a que durante su
,-1 , ••- -• • .., . • ' • - ' • , - desctririPósición" liberal ácido acético, propiónico;- butírico, gases fermentados y fenoles f , ,, • , - . , ! - r (Badra et al., ,1979).. La adición de materia, orgánica al suelo estimula la actividad
.;•., .-. - • , • , . • microbian- a al incrementarse las poblaciones 'áé 'actinomycetes; algas, bacterias; hongos y
hematodos midrobivdros.'La . proliiéración •,Cle inicióorgánilmos . aumenta la actividad , 4 .
enzrinática de los suelos enmendados y la:' acumulación de compuestos específicos que , • . , . •• , - - : tienen propiedades riematiéidas:' " • I ' ^ ' '-'4:". ' ,. - , , • t
,• 2.3.4.3. Rotación de cultivos
•
- La rotación' de cultivos suele considérarsé de valor limiládo,j5ara nematodos con „ un -rango amplio de hosp. edántes como Meloidogyne'(Trudgill, .1997)., Para las, distintas • - • , 4 especies • de neniatodos formadores de ' riódulos' del gériésro ''.A/ieloidokyne es necesario: . ,
conocer el comportamiento en: reláción Con los hospederos para poder planificar las
rotacionel de • cultivo.. embargo, .es posible' aumentar, la supreáividád del sistema
:-J•
„ • •
incluyendo cultivos qrie.inhiban su desarrollo(MÉITOC 2007). Algunas plantas son malas ..
, • ,.-1 hóspederas, como los cereales -;(rnaíz, sorgo), los fórrajes.i(Ci•ótaláiia spp., Eragrostis . • . , , , • - . •• :--„; ,• out-vida), las- crucíferal .(rep-ollo,-Coliffor); y Giros cultivos tales corrió 'sésamo; tagetes, ajo,
- , •
9
cebolla, fresa, cacahuete (al menos para M arenaria, M javanica y M incognita), perejil,
mandioca, rábano y otros cultivos locales (Atherton y Rudich, 1986). Además, las brásicas
producen metilisotiocianato y compuestos relacionados que poseen actividad nematicida y
fungicida, pudiéndose utilizar como abonos verdes en la biodesinfección de suelos. El
sésamo y algunas especies de Tagetes también han mostrado efectos nematicida,
pudiéndose utilizar como cultivo supresor único, o entre las filas de un cultivo supresor
principal como cultivos asociados o en cultivos intercalados (Tanda etal., 1989).
2.3.4.4. Cultivos asociados y extractos de plantas
Algunas plantas contienen compuestos alelopáticos, es decir, sustancias capaces
de inhibir o ser tóxicas para el desarrollo de otras plantas, de patógenos o de nematodos.
Estos compuestos vegetales pueden llegar al suelo al incorporar dichas plantas, o ser
liberados al mismo mientras la planta sigue su ciclo de cultivo, cualidad que es
aprovechada incluyendo dichas plantas en rotaciones o asociaciones de cultivos (MBTOC
2007). El neem (Azadirachta indica), sésamo (Sesamum orientale), diferentes especies de
Tagetes, ricino (Ricinus communis) y mostaza (Brassica campestris) han sido las plantas
más estudiadas.
2.3.4.5. Laboreo
El laboreo profundo puede reducir las poblaciones de nematodos al transportarlas
a mayor profundidad del suelo donde no llegan las raíces, a la vez que estimula a la
microflora antagonista edáfica y contribuye a la pérdida de humedad del suelo (MBTOC
1995).
2.3.4.6. Cubiertas vivas
Son cultivos no comerciales que se siegan en cierto estadio de madurez,
dejándolos sobre el suelo como cubiertas verdes o secas lo cual permite regular la
temperatura del suelo, influyendo en la duración del ciclo de los nematodos. Por otra parte,
su descomposición estimula la actividad de los microorganismos antagonistas de los
patógenos de suelo (MBTOC 1995).
10
2.3.4.7. Cubiertas muertas
También se pueden utilizar corno cubiertas otros materiales, como cáscara de
arroz o aserrines provenientes de la industria maderera. Al igual que las cubiertas vivas,
principalmente estas regulan la temperatura del suelo.
2.3.4.8. Cultivos trampa
Son una alternativa que puede contribuir favorablemente al manejo de las
poblaciones & nematodos endoparásitos sedentarios, como los del género Meloidogyne o
los formadores de quistes del género Heterodera. Su empleo consiste en cultivar plantas
que tengan un desarrollo rápido, sobre todo con un elevado desarrollo radicular y
eliminarlas en el momento oportuno, antes de que los nematodos adultos realicen la puesta
de huevos, es decir completen un ciclo de vida. Resulta esencial en esta técnica destruir las
raíces del cultivo trampa, para que al interrumpir el cultivo interrumpir al mismo tiempo
también el desarrollo de las poblaciones de nematodos. Los cultivos trampa no resultarían
eficaces en el caso de nematodos migratorios, sean ectoparásitos o endoparásitos, puesto
que los estadios juveniles y adultos se desplaian continuamente de unas raíces a otras, sin
que les pueda impedir su alimentación y desarrollo. Convendría desarrollar protocolos o
recomendaciones, que describan los modos de actuación más adecuados para la
consecución de modo óptimo de los objetivos del cultivo trampa en el manejo de
nematodos (Barres et al., 2006).
2.3.4.9. Fertilización de suelo y nutrición vegetal
La resistencia de las plantas a los patógenos, cuando se realiza una fertilización y
nutrición de la planta correcta, es bien conocido en agricultura. Por otro lado, hay que tener
en cuenta que se ha demostrado que la fertilización nitrogenada puede tener efectos
negativos sobre los- nematodos fitoparásitos, y sobre todo su empleo por exceso puede
repercutir negativamente en la capacidad de autorregulación de los suelos al reducir
también los nematodos saprófagos y depredadores, al mismo tiempo que se ha observado
un efecto negativo sobre la simbiosis Rhizobium-leguminosa, encontrando una disminución
de la nodulación producida por esta bacteria en los suelos tratados con dosis altas de
nitrógeno (Bello et al., 1994a,b). Además, una correcta fertilización puede estimular a los
11
microorganismos antagonistas, o aumentar la resistencia del hospedante (resistencia
inducida) o a través de otros mecanismos. La fertilización afecta tanto a la planta como a
los patógenos, un ejemplo de lo cual es el efecto perjudicial que tiene la incorporación de
urea o fuentes de nitrógeno amoniacal sobre los nernatodos fitoparásitos (Spiegel y Netzer,
1984). Este efecto se puede deber a cambios en la actividad de los microorganismos del
suelo (MBTOC 1995) o a los gases liberados por la descomposición biológica de estos
fertilizantes en el suelo.
12
CAPÍTULO 3
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Período y lugar y de ejecución
El trabajo de investigación se llevó a cabo entre marzo de 2012 y junio de 2013.
Se desarrolló en los campos de producción de banano orgánico de la Empresa Agrícola San
José, ubicada en el sector Cieneguillo Centro margen izquierda del canal Daniel Escobar,
valle del Chira, provincia de Sullana, situada geográficamente entre las coordenadas 040
53'18" de latitud oeste y 80° 41' 07" de latitud sur. Los análisis de poblaciones del
nematodo se realizaron en el laboratorio de Nematología del Departamento de Sanidad
Vegetal de la Universidad Nacional de Piura.
3.2. Características físico y químicas del suelo a
Antes de la siembra de los cultivos de cobertura se analizaron las propiedades
físico y químicas del suelo dónde se realizó el experimento. Todas las muestras se
colectaron en los primeros 30 cm superiores del perfil del suelo, se mezclaron y tamizaron
para eliminar, partículas grandes. El suelo es de textura arenosa, alcalino y con bajo
contenido de materia orgánica (Cuadro 1).
Cuadro 1. Características del suelo de una plantación de banano ubicada en el sector Cieneguillo Centro, valle del Cliira, Sullana.
Arena Limo Arcilla Clase pH CIC CE MO (%) (%) (%) textural meq/100g (dsm) (%)
95.6 4.3 O Arena 8.29 4.20 0.57 0.71
3.3. Descripción de parcela experimental
. Las microparcelas se ubicaron en el cable 2, torre 8 y lote 65 de una plantación de
banano orgánico de la variedad Cavendish, clon Williams de 12 meses de edad y
naturalmente infestadas con Meloidogyrie spp. Cada microparcela se ubicó entre las líneas
13
de plantas, presentaron un área de 8.97 m2 (2.3 x 3.9 m), la plantación cuenta con un marco
de siembra de 1.76x 1.80 m. El campo se irriga a través de un sistema de microaspersión.
3.4. Plantas de cobertura
Se evaluaron las propiedades supresivas de las siguientes especies de plantas
(tratamientos): Crotalaria (Crotalaria juncea), frijol macho (Canavalia ensiformis), frijol
de terciopelo (Mucuna pruriens), marigold (Tagetes . erecta) e higuerilla (Ricinus
communis).
3.4.1. Siembra de plantas de cobertura
Se realizó una siembra directa al suelo de C. juncea, C ensiforrnis, M pruriens y
R. communis. Para C. ensiformis, M pruriens y R. communis se utilizaron 4 líneas
paralelas de siembra distanciados a 58 cm, entre líneas En cada línea se sembraron 13
golpes distanciados a 30 cm, con una semilla/golpe. C. juncea se sembró en 11 líneas
paralelas distanciados a 20 cm entre cada tina. En cada línea se sembraron 39 golpes
distanciados a 10 cm con una semilla/golpe. Para: 7'. erecta se utilizaron plántulas de 30
días de edad en 12 líneas paralelas separados cada 20 cm, en las líneas se trasplantaron 20
plántalas separados cada 20 cm.
3.5. Ciclos de cultivos e incorporación de restos vegetales
Se realizaron dos ciclos de cultivos, cada ciclo duró cuatro meses. El primer ciclo
se desarrolló entré marzo y junio y el segundo entre julio y octubre. Se evaluó durante tres
meses el crecimiento y desarrollo de cada cultivo de cobertura, posteriormente se
incorporó manualmente al suelo todos los restos de hojas y tallos, con la finalidad de
evaluar el efecto supresivo de su descomposición.
3.6. Bioensayos con lechuga
15 días después de cada incorporación se realizó en cada microparcela dos
bioensayos utilizándose como hospedante susceptible de Meloidogyne spp. el cultivo de
lechuga Lactuca sativa. Para la obtención de las plantas de lechuga se realizó un pequeño
14
vivero utilizándose como sustrato arena más compost no infestado con Meloidogyne spp.,
el periodo de• preparación de plantas duró 15 días. Se trasplantaron plántulas de 5 cm de
altura en 5 líneas paralelas de siembra distanciados a 58 cm entre líneas, el distanciamiento
de plantas en cada línea fue de 25 cm. Las plantas se mantuvieron en crecimiento durante
30 días para posteriormente realizar los análisis nematológicos.
3.7. Muestreo y cuantificación de nematodos
Se realizaron muestreos para estimar la densidad de poblaciones al inicio de la
siembra o la población inicial (Pi), 90 días después del transplante o siembra y antes de la
incorporación (Pai), después de la incorporación (Pi2) y al "finalizar el bioensayo con
lechuga (Pf2). En las líneas centrales de cada microparcela se tomaron cuatro muestras de
suelo utilizando un barreno de 18 cm de largo por 6.5 cnun de diámetro, las muestras se
mezclaron y los nematodos se extrajeron de submuestras de 100 cm3 por el método
combinado del tamizado de Cobb y el embudo de Beartnann (Ayoub, 1980), que se
fundamenta en las diferencias entre el tamaño y la gravedad especifica de los nematodos y
otros componentes del suelo. La extracción se realizó con tamices de 354, 100 y 30 pim de
diámetro de poro, puestos uno sobre otro en el orden indicado para separar los nematodos
grandes y medianos y las partículas más pequeñas dé suelo. La cuantificación de
nematodos se determinó bajo un microscopio estereoscópico y se expresó como el número
de nematodos por 100 cm3 de suelo. La tasa de multiplicación (Tm = Pf/Pi) y la tasa de
reducción (Tr = Pi/Pf) de las poblaciones de nematodos se calcularon para cada tratamiento
y para cada género de nematodo.
90 días después de la siembra de los cultivos de cobertura. se evaluaron las raíces
de 10 plantas por repetición para estimar el índice de agallamiento causado por
Meloidogyne spp. Utilizando una escala de O a 5, donde: 0 = 0, 1 = 1 — 2, 2 = 3 — 10, 3 = 11
— 30, 4 = 31 — 100 y 5 = más de 100 agallas en todo el sistema radicular (Taylor y Sasser,
1978). Los huevos más estados verrniforrnes (J2) dé Meloidogyne spp. se extrajeron de
una muestra combinada de raíces procedentes de cinco plantas ,con Na0C1 1% (Hussey y
Barker, 1973), Se expresó como el número de huevos más J2 por gramo de raíz. El mismo
procedimiento se aplicó al final del ciclo de cultivo de la lechuga.
15
los valores 'de F sean significativos (P < 0.05), sino se detectó diferencias con este nivel de
confianza se uso un grado menor (P< 0.1).
3.8. Diseño experimental
Se utilizaron cinco cultivos de cobertura y un testigo (sin cultivo), cada cultivo
(tratamiento) se repitió por tres veces 'distribuidos en un diseño de bloques completos al '
azar DBCA.
3.9. Análisis de datos
Para él análisis de los datos se realizó' un análisis de várianza -(Al\IVA), seguido , por el Test de Rangos Múltiples de Duncan para la separación' de medias, en baso de que
CAPÍTULO 4
4. RESULTADOS
4.1. Primer ciclo de cultivos
Baja densidad de poblaciones de Meloidogyne spp. (promedio de 0.9
nematodos/100cm3 de suelo) se observaron al inicio del experimento en cada una de las
parcelas experimentales asignadas a cada cultivo (Pi). Antes de la incorporación de los
cultivos (Pai) las poblaciones del nematodo aumentaron significativamente (P < 0.05) en
crotalaria, canavalia y marigold, disminuyendo en los otros tratamientos. Las poblaciones
finales (Pf) se incrementaron en todos los cultivos, las menores Tm se determinaron en
canavalia y marigold (Cuadro 2). Los más altos índices de agallamiento se observaron
Cuadro 2. Infestaciones en suelo de Meloidogyne spp. y nematodos de vida libre durante el crecimiento e incorporación de cinco cultivos de cobertura y siembra sucesiva de lechuga (bioensayo) en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana. Primer ciclo.
Nematodos por 100 cm3 de suelo
Cultivos de cobertura Lechuga
Pi Pai Pf Tm Tr Pf2 Tm Tr
Meloidogyne spp. Crotalaria 0.7 1.3 ab' 7.0 a 10.0 45.3 a 6.5 Canavalia 1.3 2.7 a 2.0 b 1.5 3.7c 1.9 Mucuna 0.7 0.3 b 2.0 b 2.9 25.7 ab 12.9 Marigold 1.0 1.7 ab 1.3b 1.3 9.3 be 7.2 Higuerilla 1.0 0.3 b 6.3 a 6.3 67.7 a 10.8 Sin cultivo 0.7 0.3b 2.7 ab 3.9 22.0 ab 8.1 ANVA Y NS S S AS
Nematodos de vida libre Crotalaria 161 ax 34 ab 40 a 4.1 12 be Canavalia 82 b 71 a 22 b 3.8 15 be Mucuna 94b 41 ab 15b 6.3 24 ab 1.6 Marigold 166 a 28 b 13 b 12.5 32 a 2.4 Higuerilla 92b 17b 12b 7.5 25 ab 2.0 Sin cultivo 103b 21b 26 ab 3.9 8c ANVA S AS S AS
3.3 1.5
3.1
Pi = Población inicial Pai = Población antes de la incorporación. Pf = Población final después de la incorporación. Pbioensayo = Población final después del bioensayo con lechuga. Tm = tasa de multiplicación. Tr = tasa de reducción. 'Promedios de una columna con la misma letra no presentan diferencias significativas (NS =p > 0.05, S =p < 0.05, AS =p < 0.01). /Datos originales transformados en Log1o(x+1) antes del ANVA y prueba de Duncan.
17
sobre higuerilla y canavalia, las infestaciones superaron los 1300 huevos y juveniles por
gramo de raíz en ambos cultivos (Cuadro 3). 3.3 % de las raíces de mucuna presentaron
agallas visibles causadas por Meloidogyne spp. y las raíces de marigold se observaron
libres del nematodo (Cuadro 3).
La densidad poblacional de nematodos de vida libre disminuyó progresivamente
durante el desarrollo y después de la incorporación de todos los cultivos de cobertura. Las
mayores Tr de estos nematodos se estimaron sobre marigold, mucuna e higuerilla
(Cuadro2).
Cuadro 3. Infección de raíces e índice de agallas por Meloidogyne spp. durante el primer ciclo de cultivos de cobertura y siembra sucesiva de lechuga en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana.
Cultivo de cobertura Lechuga
Free. (%)
IV N / g raíz Frec. (%)
IA N / g raíz
Crotalaria 43.3 0.8 abY 227 ± 264 ab 96.7 2.8a 14113 ± 6220 ab
Canavalia 63.3 2.8a 1340 1 1016 a 93.3 2.3 ab 5602 ± 6574 b
Mucuna 3.3 0.03 b 4 ± 8 bc 76.7 1.6 b 5031 ± 2890 b
Marigold O O b O c 90.0 2.3 ab 15586 ± 3925 a
Higuerilla 60.0 1.0 ab 1407 ± 1299 a 96.7 2.9a 18314 ± 9178 a
Sin cultivo Na Na Na 100.0 3.4a 15203 ± 13417 a
ANVA S AS S S
'Promedios de una columna con la misma letra no presentan diferencias significativas ( S =p < 0.05, AS =p < 0.01). 'Datos originales transformados en Log1o(x+1) antes del ANVA y prueba de Duncan. 1A = índice de agalLamiento, basada en una escala de O a 5, donde: 0 = sin agallas y 5 = más de 100 agallas o masa de huevos en el sistema radicular (Taylor y Sasser, 1978).
Las Pf2 de Meloidogyne spp. en el suelo aumentaron en todos los tratamientos al
finalizar el cultivo de lechuga (Cuadro 2), presentándose los menores niveles poblacionales
del nematodo donde se había sembrado e incorporado previamente canavalia y marigold.
Sin embargo, el 23 % de las raíces de las plantas de lechuga donde antes se había sembrado
mucuna se encontraron libres de Meloidogyne spp., con un nivel promedio de 1.6 de índice
de agallamiento y una de infestación de 5000 huevos y juveniles/g de raíz, diferenciándose
significativamente (P < 0.05) de los otros tratamientos. Las plantas de lechuga donde se
sembraron los otros cultivos presentaron más del 90% de las raíces agalladas (Cuadro 3).
18
En todas las raíces de lechuga donde no se había sembrado un cultivo de cobertura se
observó el 100 % de plantas afectadas por el nematodo.
4.2. Segundo ciclo de cultivos
Las Pi de Meloidogyne spp. aumentaron en todos los tratamientos (promedio de
33 nematodos/ 100cm3 de suelo). Las Pai de los cultivos de cobertura disminuyeron
significativamente en todos los tratamientos, excepto en canavalia. Después de la
incorporación las Pf continuaron descendiendo en crotalaria, marigold, higuerilla y
canavalia; diferenciándose significativamente (P < 0.05) entre ellos. La mayor y menor Tr
de Meloidogyne spp. se estimaron en higuerilla y canavalia, respectivamente (Cuadro 4).
El menor IA y número de huevos más juveniles del nematodo se evaluaron sobre marigold,
diferenciándose significativamente de los otros cultivos, el 99 % de las raíces de este
cultivo no presentaron daños ni estados del nematodo (Cuadro 5). En la mucuna e
higuerilla se presentaron los más altos grados de agallamiento, pero los estados infestivos
del nematodo no superaron los 60 huevos y juveniles por gramo de raíz (Cuadro 5).
La dinámica poblacional de los nernatodos de vida libre presentaron diferentes
patrones, sobre crotalaria, canavalia y mucuna las poblaciones aumentaron al final del
período de cultivos, en los otros tratamientos éstas descendieron (Cuadro 4). Las
poblaciones continuaron disminuyendo al finalizar el ciclo de la lechuga, aunque se
observó que las menores variaciones poblacionales se estimaron en donde se había
sembrado e incorporado las tres especies de plantas leguminosas.
Las Pf2 de Meloidogyne spp. en el cultivo de la lechuga aumentaron en todos los
tratamientos (Cuadro 4), destacan por no superar las Pi del nematodo, los tratamientos
donde se sembró e incorporó crotalaria, canavalia, marigold e higuerilla. En todos los
tratamientos se observaron agallas en las raíces de la lechuga con IA que no• superaron el
grado 3, estimándose diferencias significativas entre ellos (P < 0.05). Donde se sembró e
incorporó crotalaria y marigold los IA no superaron el grado 2 y el 32 % de las raíces de
las plantas se encontraron libres de agallas. Sin embargo, es importante indicar que en el
caso de la crotalaría los niveles de infestación del neinatodo superaron los 1600 huevos y
juveniles/ g de raíz, superando significativamente a los niveles estimados donde
previamente se desarrolló mucuna, marigold e higuerilla. Las infestaciones en estos tres
19
cultivos variaron entre 277 y 314 huevos y juveniles/ g de raíz, no diferenciándose
significativamente (P < 0.05) (Cuadro 5).
Durante el segundo ciclo de cultivos los 1A y los niveles de infestación
aumentaron en diferentes proporciones con respecto al primer ciclo en todas las plantas de
cobertura. Aunque en higuerilla, la infestación del nematodo se redujo considerablemente
de 1407 a 40 huevos y juveniles/ g de raíz.
Cuadro 4. Infestaciones en suelo de Meloidogyne spp. y nematodos de vida libre durante el crecimiento e incorporación de cinco cultivos de cobertura y siembra sucesiva de lechuga (bioensayo) en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana. Segundo ciclo.
Nematodos por 100 cm3 de suelo
Cultivos de cobertura Lechuga
Pi Pai Pf Tm - Tr Pf2 Tm Tr
Meloidogyne spp.
Crotalaria 55.7 a 2.3 b 2.0 abc 27.9 4.3 ab 2.2
Canavalia 6.0 c 20.7 a 4.0 a 1.5 12.0 a 3.0
Mucuna 32.0 a 2.3 b 2.3 ab 13.9 7.7 a 3.4
Marigold 8.0 bc 1.7b 1.0 bc 8.0 1.3b 1.3
Higuerilla 74.3 a 3.3 b 0.7 c 106.1 4.7 ab 6.7
Sin cultivo 21.0 ab 3.0b 1.0 bc 21.0 11.0 a 11.0
ANVA' AS S S S
Nematodos de vida libre
Crotalaria 16 b 234 a 46 a 2.8 20 ab 2.3
Canavalia 22b 71b 27 bc 1.2 26a 1.1
Mucuna 39 ab 36b 40 ab 1.0 11 ab 3.6
Marigold 50a 16b 37 ab L4 4b 9.2
Higuerilla 36 ab 14b 35 ab LO 6b 5.8
Sin cultivo 20b 30b 18c 1.1 8b 2.3
ANVA S AS AS AS
Pi = Población iniciaL Pai = Población antes de la incorporación. Pf = Población final después de la incorporación. Phioensayo = Población fural después del bioensayo con lechuga. Tm = tasa de multiplicación. Tr = tasa de reducción. 'Promedios de una columna con la misma letra no presentan diferencias significativas (NS =p > 0.05, S =p < 0.05, AS =p < 0.01). 'Datos originales transformados en Logio(x+1) antes del ANVA y prueba de Duncan.
20
En las plantas de lechuga los 1A en todos los tratamientos permanecieron en un
grado promedio de 2, estimándose el mayor grado donde anteriormente se desarrolló la
canavalia. Las infestaciones de Meloidogyne spp. sobre las raíces disminuyeron en todos
los tratamientos, observándose un mayor efecto supresivo contra el nematodo en la
mucuna, marigold e higuerilla.
A4el
oído
gyn
e/10
0cm
3 dé
sue
lo
80
70
60
50
40
30
20
10
o
Primer ciclo de cultivos
—*--Crotalaria
--*—Canavalia
—.—Mucuna
---Sin cultivo
Pi
Pai
Pf2
Mel
oído
gyn
ef 100
crn3 d
e su
elo
80
70
60
50
40
30
20
10
o
Segundo ciclo de cultivos
—4—Crotalaria
—4--Canavalia
—4,--Mucuna
—4--Marigold
Higuerilla
—4-51n cultivo
Pi
Pai
Pf
Pf2
Figura 1. Dinámica de poblaciones de Meloidogyne spp. en suelos cultivados con diferentes cultivos de cobertura intercalados en un cultivo de banano orgánico en el valle de Cieneguillo, Sullana, Piura.
21
Cuadro 5. Infección de raíces e índice de agallas por Meloidogyne spp. durante el segundo ciclo de cultivos de cobertura y siembra sucesiva de lechuga en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana.
Cultivo de cobertura Lechuga
Free. (%)
lAx N / g raíz Free. (%)
IA N / g raíz
Crotalaria 70.0 1.3 abc 114 ± 66 ab 66.7 1.7 b 1605 ± 871 a
Canavalia 100.0 3.9a 1678 ± 974 a 100.0 2.9a 1080 ± 700 ab
Mucuna 33.3 0.9 bc 59 ± 62 ab 100.0 2.3 ab 314 ± 203 bc
Marigold 1.0 0.1 c 14 ± 24 b 70.0 1.8 b 232 ± 188 c
Higuerilla 96.5 3.3 ab 40 ± 31ab 96.7 2.2 ab 277 ± 164 bc
Sin cultivo Na na Na 100.0 2.5 ab 1027 ± 845 ab
ANVA AS S S S
'Promedios de una columna con la misma letra no presentan diferencias significativas (.S =p < 0.05, AS =p < 0.01). 'Datos originales transformados en Log1o(x+1) antes del ANVA y prueba de Duncan. LA = índice de agallamiento, basada en una escala de 0 a 5, donde: O = sin agallas y5 = más de 100 agallas o masa de huevos en el sistema radicular (Taylor y Sasser, 1978).
22
CAPITULO 5 "
5. DIscusIóy
'Una supresividad .eficaz contra Meloiiodkvne'spp.,en él suelo se observó en todos , los tratamientos en 'él segundo ciclo .de cultivos (Fig:. 1), estimándose diferentes tasas .de
tedtieción de • las póbladiones del ñematodo. El misrño conipbriamiento se observó en el • tratainiéntó—sin cultivo en este casó el área experimental sé fflatituvó libré de malezas, las
que en alguno s casos se comportan domo hospedantes , susceptiblés al nemaiodo e influyen ,t. •
ren el incremento de las poblaciones. (Cuadró 4). Crotalaria;'mucuná e higuerilla destacaron
por ,'preSentar.las,inayorés tasas de ',reducción. Los ,efectos supresivós o antagonistas 'de
estos y otros cultivos en sistemas de rotación «y/o cobertura para la reducción de las • „
1
densidades pobladionáles de nematodos del suelo sé ha 'demostrado en varios estudios
(Bárler y Koenning, 1998; Wáng, et dl., 2007a, 2007b).-Wang, et al. (2007a) demostraron
, • . .bajo condiciones de invemáderb que • Tag' étes pziuia, Crotalaria juncea y, Mucuna
deeringiana rédujeron efectivamente las poblácioneS de -,Ad. ihcognita, El efecto antagonista ,..
_. . dé éstos 'cultivos Súpresivos también' afecto 'la ififestáción ,dé'.'nematodos en el cultivo
subsiguiente. , 'resultados- se .óbseit;a-ron' en el' pl re'Senté 'estúdiO, pero bajo
condiciones de campo...; r . • • r
,
Crotalariá., ''..m. übuña''Sr marigold- se comportaron corno 'pobres' hospedantes de , ' • ,• 1 ' - , • - . . , .. , ..
Meloidágyne‘ ,spp., dolí índices de agallamientó menores • o iguales al grado ;uno y uña ,. '' ' • . .1 .,,, ,,,, _ , , , . . ...
infestación que río superaroñ los 230 .huevo s y juvenilés por gramo de rad. En los 'dos`
ciclos de cultivos, la Menor reproducción del-ner,ñatodo se observo Sobre iñarigold. Estos , , - - • ._-- - _ e • ' y
resultados coinciden con. los estudios desarrollados por' Quéñéhétvé et al. (1998) y
McSorley (1999) 'gire-demostraron..la poca. o ñida susceptibilidad de estos cultivos a . , _ - , .. - éspécies de laeloidogyne -y su.'potericial uso domo cultivos` stipresorés 'para el manejo . . sustentable de nematodol.
•
" - En esta investigación, la' acción gupresiVa" de estos Cultivos contra Ivieloidogyne
spp: Sé derrioStió durante el segundo ciclo de cultivo en Mi 'subsiguiente cultivo de rotación .• • ' ' " ,
allánenle susceptible. En el primer ciclo, no 11e presentaron diferencias entre los cultivos, l• , .
el 76 'y 97 % (Cúadro.,3) de .las raíces de lechuga presentaron Qallarnientos con altos
23
niveles de reproducción. Durante el segundo ciclo, las diferencias se acentuaron entre los
cultivos, específicamente en la disminución de los niveles de reproducción en más del 94
% en la mucuna, marigold e higuerilla (Cuadro 5). En ese sentido, se han aislado
compuestos potencialmente nematóxicos como la monocrotalina, en Cr otalaria spectabilis
que inhibe el movimiento de juveniles de Meloidogyne spp (Fassuliotis y Skucas, 1969).
Nogueira et al. (1996) reportaron que el triacontanol y tricontanyl tetracosanoate aislados
de las hojas y raíces de Mucuna aterrima impidieron la eclosión de M incognita. Osei et
al. (2010) demostraron que compuestos extraídos de hojas y raíces de M pruriens. C.
spectabilis y C. retusa, los cuales se liberan como exudados radiculáres, tienen influencia
en la eclosión y movilidad de los juveniles eclosionados de M incognita, M arenaria y M
javanica, lo que demuestra que algunas especies de leguminosas contienen compuestos que
actúan como nematicidas 'contra los "nematodos del nudo de la raíz" o interfieren con su
eclosión y capacidad de invadir y desarrollarse dentro de las raíces.
Se conoce que las plantas aromáticas como Tagetes spp. producen compuestos
secundarios que tienen una actividad biológica contra un amplio rango de
microorganismos, insectos y nematodos (Mohamed et al., 2000). Adekunle et al. (2007)
investigaron la actividad tóxica in vitro a huevos y juveniles de M incognita de los
compuestos z-Pocimene y dihydrotagetone aisladas del aceite de Tagetes minuta. Ambos
compuestos presentaron fuerte actividad nematicida. La supresión de nematodos por la
siembra de marigold se encuentra bastante documentada (Hooks et al., 2010). Marahatta et
al. (2012) sugieren que el marigold solo es supresivo contra Meloidogyne spp. cuando está
en activo crecimiento, incluso la supresión puede ser más eficiente si se siembra en el
momento que el nernatodo se encuentra en estado activo.
La higuerilla también presentó una buena actividad supresiva contra Meloidogyne
spp., este cultivo contiene ricino, un compuesto tóxico, que inhibe la movilidad de M
incognita (kich et al., 1989). En condiciones de campo e invernadero se observó que la
higuerilla es un no hospedante de M chitwoodi raza 2, siendo más efectivo cuando se
incorpora como abono verde (Al-Rehiayani y Hafez, 1998). Enmiendas de hojas Y tallo de
higuerilla se evaluaron en invernadero para la supresión de M arenaria y crecimiento de
Okra (Hibiscus ésculentus). Los parámetros de crecimiento de la planta respondieron
positivamente a la enmienda, la masa de huevos y segundo estado juvenil extraídos de las
raíces también fueron afectados por la enmienda (Ritzinger y McSorley, 1998).
24
t •
Sobre él cultivó dé,- la - lechuga, • un hospedanté susceptible, la dinámica 'de
hoblácioriel de Meloidogyne spp. presentó un patrón descendente, los niveles del "tiematodo
.en el suelo al final del segundo ciclo de crecimiento disminuyeron eh un 80 %. La "misma t- • • •
tendencia sé observó én lós niveles de agallamiento e- infestaCión sobre raíCes, = éstos se
redujeron en el 9 y 90 %, réspectivamente. Ningún ,cultivo de cobertura presentó t -
inmunidad al nématodo, pero por el muy bajo grado de,agallaniiento y es.casa pioducción •
'de huevos y juveniles, principalmente sobre iás -raíces de las plantas de mucuña y marigold
se puede concluir qué estos cultivos actúan como pobres hospedantes de Meloidogyne spp .• , , _
Una respuesta parecida se observó sobre la 'higuerilla, aunque con un 'mayor grado de
agallamiento. Este comportamiento como pobres hospedantes del neinatódo y su capacidad
supi-esiva contra Meloidogyne spp. indicaría , que éstos cultivos presentan un potencial
proinisório para stl_uso dentro de un prolrattria de manejo integrado de poblaciones de . , • , , nematodos. Es importante indicar, qüe 'todos los cultivás 'de' cobertura evaltiado1 en el , _ presente estudio se adaptaron y crecieron favorablemente en un sistema intercalado con el ., banano como un cultivo Permanente, Confirmándose, que la hiátlerilla, crotalaria; mucuna , - I ' .• ., son'cultivos.tropitales:4ue requieren de alta temperatura, y humedad para su crecimiento
i '' '(Vicente y Ácosta:11987)..- = •: / ' ' ' . .
, Mas investigaciones se requieren pam Confirmar 1'51 résúttádos obtenidos en el, ,
presente estudio. — Meloidogyne spp. son .un .serio problema para los cultivos que se , _ siembran en Piura, alternativas a los nematicidas químicos son necesarias; desde la década
del 90 se inició ,e1 interés. por el uso de cultivos no hospedantes y su incorporación tomo
'abonos yerdes para el Cóntrol de 'este nemátodo en distinios listemás. dé cultivos (Al-,
Rehiáyani y Ilafez, 1998). Muchos resultadóS hasta la fecha , hán • sido satisfactorios en
varios paises, principalmente en Estados Unido. En Piura, hay poco conocimiento sobré el - uso y, eficacia de los cultivos de cobertura rotación con Propiedades supíesivas o , antágohistas'a'n-ernatodo's.,- la méta es con'tinitar con estos estúdiós para determinar si eri
- • sucesivos arios las -rotaciones de cultivos Pobres, o no .hospedánte-s de Meloidogyne - y la _ _ • ,
tr4
incoiporación dé abonos verdes Como métridos -de prevención antes «de la siembra o en .
. _
. - , • . . cultivos intercalados contribuyen a•la i regulación de la poblaciónés-de estos tiematodos. .
25
CAPÍTULO 6
6. CONCLUSIONES
Todos los cultivos de cobertura presentaron distintos niveles de supresividad contra
Meloiodgyne spp. durante el segundo ciclo de cultivos.
Crotalaria, mucuna y marigold se comportaron como pobres hospedantes de
Meloidogyne spp., con índices de agallamiento menores o iguales al grado uno y una
infestación que no superaron los 230 huevos y juveniles por gramo de raíz.
La dinámica de poblaciones de Adeloidogyne spp. presentó un patrón descendente en el
hospedante susceptible lechuga, los niveles del nematodo en el suelo al final del segundo
ciclo de crecimiento disminuyeron en un 80 %. La misma tendencia se observó en los
niveles de agallamiento e infestación sobre raíces.
26
CAPÍTULO 7
7. RECOMENDACIONES
Realizar más ensayos de campo para conocer la sostenibilidad de la supresividad contra
Meloidogyne spp. de los cultivos de cobertura intercaladas con el cultivo de banano.
Evaluar el efecto de la supresividad de los cultivos de cobertura en los niveles de
infestación de Meloidogyne spp. sobre las raíces de banano.
Evaluar el efecto de lós cultivos de cobertura sobre el rendimiento del cultivo de banano.
27
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33
ANEXOS
34
Fuente de Variabilidad
Bloques Tratánlientos
váror 'experimental . . Total
F (5%) •
0.27290068 9.13645034 r5.7790871 ns
0.5194286, 010388671 4).39987634 e
` -10 :0.23611064 ."0.02361105 •
17 1.02843983 '
G.L.
„
. i ' • .
Cuadro 6. Análisis de la <-varianza de los niveles poblacionales iniciales de Meloidogyne spp. , ' (Pi) en suelo en el primer ciclo de cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle - .. de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad
s.p • F(5%)
Bloques
Tratamientos Error experiinefitar '4- . . Total
2 ̀ 0.1.11733-99 0.055867 ,0.8730598-
. 5 - 0..03445348 4.1-i0.0068907, - 0..10845456 - 0.-3535329 -1.0.06353533 ,
.17 • ‹- 0.78154076
ns ns
C.v.:
' l05.2%
n1 ••=-: No significativo 4: - 4
•
e '
' Cuadro 7. Ánálisis•d¿ la variánza de los' niVeles,poblaCionales de Meloidogyne spp en suelo antes de la inc,orp' oración (Pai) en el primér ciclo de cinco s a-cultiVos de cobertura asociado . ,
.
banano orgánico en el valle de Cieneguillo. -.:, • • • - , , ., ; •
*SigmifieativO a un. nivel del 5% de probabilidad (p 0,05): • 1
i. „
P Cuadro á. Análisis 'de la Vlianza de los niveles loblaCionalés finales (Pf) de Meloidogyne spp: en suelo en el primer ciclo de cinco'cultivos.de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillp..
Fuente de variabilidad ' F(5%)
. - Bloques .2 ' 0.35801214 : 0:17900607 3.53286082'
Tratamientos -,.. • <5 , ' ,r. 0.94554629 0.18910926 '3.73225716
Error experimental r , 10 : 7 0.50668871 • ' 015066887', "'. . - — • Total . 717 ' ' . :111024711
40.3 %
'
'Significativo a no-nivel del 5% de' próbabilidail (p
35
Cuadro 9. Análisis de la varian7a de los niveles poblacionales finales (Pf2) de Meloidogyne spp. en suelo en siembra sucesiva de lechuga en el primer ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad
G.L. S.0 C.M. F (1%)
Bloques 2 0.2609096 0.1304548 3.25570959 lis
Tratamientos 5 2.65212017 0.53042403 13.237586
Error experimental 10 0.40069544 0.04006954
Total 17 3.31372521
C. V. 15.5 %
**Significativo aun nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)
Cuadro 10. Análisis de la varian7a de los niveles poblacionales iniciales (Pi) de nematodos de vida libre, en suelo en el primer ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.-
Fuente de variabilidad
G.L. S.0 C.M. F (5%)
Bloques 2 8808.44444 4404.22222 4.33391647 ris
Tratamientos 5 20702.4444 4140.48889 4.07439318
Error experimental 10 10162.2222 1016.22222
Total 17 39673.1111
C.V. 27.43 %
*Significativo a un nivel del 5% de probabilidad (p < 0,05)
Cuadro 11. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales de nematodos de vida libre, en suelo antes de la incorporación (Pai) en el primer ciclo de chico cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad
G.L. S.0 C.M. F(1%)
Bloques 2 872.333 436.1666667 2.22269407 ns
Tratamientos 5 5799.33 1159.866667 5.91065059 **
Error experimental 10 1962.33 196.2333333
Total 17 8634
C. V. 39.65 %
**Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)
36
Cuadro 12. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf) de nematodos de vida libre en suelo en el primer ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad
G.L. S.0 C.M. F F (5%)
Bloques 2 80.3333 40.16666667 0.47125538 IIS
Tratamientos • 5 1629.33 325.8666667 3.82323035 *
Error experimental 10 852.333 85.23333333
Total 17 2562
C.V. 43.28 %
*Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p < 0,05)
Cuadro 13. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf2) de nematodos de vida libre en suelo, en siembra sucesiva de lechuga en el primer ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad G.L. S.0 C.M. F F (1%)
Bloques 2 489 244.5 9.76697736 ns
Tratamientos 5 1232.67 246.5333333 9.8482024 **
Error experimental 10 250.333 " 25.03333333
Total 17 1972
C.V. 25.88%
**Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)
Cuadro 14. Índice de agallamiento (IA) por Meloidogyne sp. durante el primer ciclo de cultivos de cobertura en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana.
Fuente de variabilidad G.L. S.0 C.M. F F (5%)
Bloques 2 0.11220332 0.05610166 2.11604218 I1S
Tratamientos 5 0.64473579 0.12894716 4.86362856
Error experimental 10 0.26512542 0.02651254
Total 17 1.02206452
C.V. 95.79%
* Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p 0,05)
37
C.M. , - F (1%)
•
1.20320079 -1.50174454 ,ns
4 . 89 9 204 26, '6.11481.7.48' **
0.8612020.4 •
-
Bloques.: Tratamien
,tos ,‘
Error experimental
TOtal
d.v: •
Cuadró 15.1' Análisis de la Varianzá de los invéles de huevos más J2 dé Meloidogyne spp. durante el primer .ciclo de cultivos de cobertura en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullaria.
Fuente de • variabilidad G.L. SeC
Bloques .2.40640158' .
Tratainientos 24.4960213 4
Error "experimental 10 "8.01202043 ' -
Total 17 34.9144433 ,
71.57% " : • •
: **Significativo a un nivel del 1% de probabilidad <0,01) , I A
:Cuadro 16. Análisis de la varianzá del índice de ág-allamiento» (IA)- de IvIeloidogyne spp en siembra sucesiva de lechuga en el piimer ciclo ‘de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo. .
-Fuente de variabilidad
F.(5%) .
- 2 ',-1.08444444 '4 0.54222222 1.58441558 ns 5 5.94944444 t 1.18988889 34794805 * •
10 10: - 3.42222222 1, 0.3422222.2::
17 10.4561111: -
- 22.74,%_ • • -
*Signiflativo a un nivel.del 1% dé-probabilidad (p <
1
• •••• : - , k
Cuadro 17. Análisis de la Varianza de los niveles de huevos Más j2 de`Meloidogyne spp. en »
siembra sucesiva .délechuga 'dtirante él primer Ciclo de cultivos en• un campo -de bananá orgánico en el sector Cieneguillo, Sullána.
-
Fuente de - variabilidad •
'Blóques
Tratamientos
.Errór experiMental
TotáF
.C.V. -
„
GL SCi CM , F(5%)
2 .71782525 :35891262.5 1.5á517106' ns
5 - :469160893 4. 93832178.5- 4..0184 68 3 1'
10 - 233793246i,; 23379324.6
, 774736164-
' 39.28%
.'Significativó a un nivel del 5% de probabilidad (p < 0,05)
38
Cuadro 18. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales iniciales de Meloidogyne spp. (Pi) en suelo en el segundo ciclo de cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad G.L. S.0 C.M. F(1%)
Bloques•
Tratamientos
Error experimental
Total
2 0.15508236 0.07754118 2.455305 ns
5 2.45123751 0.4902475 15.5234568 * *
10 0.31581078 0.03158108
17 2.92213065
C.V. 13.13%
**Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)
Cuadro 19. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales de Meloidogyne spp. en suelo antes de la incorporación (Pai) en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad G.L. S.0 C.M. F F (5%)
Bloques 2 0.22895695 0.11447848 1.85260297 ns
Tratamientos 5 1.56826775 0.31365355 5.07584933
Error experimental 10 0.61793314 0.06179331
Total 17 2.41515785
C.V. 39.88 %
*Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,05)
Cuadro 20. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf) de Meioidogyne spp. en suelo en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad G.L. S.0 C.M. F (5%)
Bloques 2 0.00298424 0.00149212 0.07526158 ns
Tratamientos 5 0.47086101 0.0941722 4.74999136
Error experimental 10 0.19825763 0.01982576
Total 17 0.67210288
C.V. 34.51 %
*Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,05)
39
Cuadro 21. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf2) de nematodos de vida libre en suelo, en siembra sucesiva de lechuga en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad
G.L. S.0 C.M. F F (5%)
Bloques 2 0.05147536 0.02573768 0.51947718 ns
Tratamientos 5 1.03564269 0.20712854 4.18058463 *
Error experimental 10 0.49545352 0.04954535
Total 17 1.58257158
C.V. 27.92 %
*Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,05)
Cuadro 22. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales iniciales (Pi) de nematodos de vida libre en suelo en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad
G.L. S.0 C.M. F F (5%)
Bloques 2 1050.7778 525.4 3.3942 ns
Tratamientos 5 2587.6111 517.5 3.3434 *
Error experimental 10 1547.8889 154.8
Total 17 5186.2778
C.V. 40.64%
*Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p < 0,05)
Cuadro 23. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales de nematodos de vida libre en suelo antes de la incorporación (Pai) en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.
Fuente de variabilidad
G.L. S.0 C.M. F F (1%)
Bloques 2 2424.7778 1212 1.0433 ns
Tratamientos 5 106675.78 21335 18.36 **
Error experimental 10 11620.556 1162
Total 17 120721.11
C.V. 51.05%
**Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)
40
Cüildro 24. Análisis de la varianzá de los niveles poblacionales finales (Pf) de nematodos de vida libre en suelo en el segundó ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieueguillo.
Fuente de variabilidad
G. . S.0 C•M. F F(1%)
Bloques 2 368,444 184.2222222 7.40178571 ns
Tratamientos 5 1485.78 297.155555611.9392857 **
Error experimental 10 248.889 24.88888889
Total 17 - 2163.11 -
C.V. 14.77 %
**Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)
Cuadro 25. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf2) de nematodos de vida libre en suelo, en siembra sucesiva de lechuga en el segundo ciclo de cinco cultivos de ¿obertura asociadóS a banano orgánico eh el valle de-Cieneguillo.
Fuente de variabilidad
G.L. S.0 C.M. F F (1%)
Bloques 2 40.44444444 20.2222222 0.54328358 ns
Tratamientos 5 106r611111 t
-213,522222" -573641791 **
Error experimental 10 372.'2222222 37.2222222
Total 17 1480.277778
C.V. 48.38 °A
**Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)
Cuadro 26. Índice de agállarniento (JA) por' .4eloidogynte psp., durante el segundo ciclo de cultivos de cobertura en un campo de banano orgánico eil'él'sector Cieneguillo, Sullána.
Fuente de variabilidad
G.L. S.0 C.M. F(1%)
Bloques 2 0.03998854 0.01999427 0.72306593 lis
Tratamientos 5 0.9032868 10.2258217 8.16653784 *
Error experimental 10 0.22121658 0.02765207
total 17 116449193
C.V. 43.50%
**Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)
41