universidade federal do pará - ufpa.br§ão final Ádria.pdf · dr. marcus emanuel barroncas...

Universidade Federal do Pará

Campus Universitário de Bragança Instituto de Estudos Costeiros

Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e E stuarinos

POTENCIAL EXTRATIVO DO CARANGUEJO-UÇÁ Ucides cordatus

(LINNAEUS, 1763) E A ASSOCIAÇÃO DESSA ESPÉCIE COM O S BOSQUES

DE MANGUE, NA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA DE MARAC ANÃ,

MARACANÃ - PA

ÁDRIA DE CARVALHO FREITAS

Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes

Orientador

BRAGANÇA - PA

2011





MARACANÃ - PA

Dissertação de Mestrado apresentada ao

Curso de Pós-Graduação em Biologia

Ambiental: Mestrado em Ecologia de

Ecossistemas Costeiros e Estuarinos, da

Universidade Federal do Pará, Campus

Universitário de Bragança, como parte dos

requisitos necessários à obtenção do grau

de Mestre em Biologia Ambiental.

Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes

Orientador

BRAGANÇA-PA

2011





MARACANÃ – PA

Dissertação de Mestrado apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Biologia Ambiental: Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos, da Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental.

Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes

Data de aprovação:____/____/ 2011 Banca examinadora: __________________________________________________

Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes (Orientador) Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança - UFPA __________________________________________________

Dr. João Marcos Góes (Titular) Universidade Federal do Piauí, Campus de Parnaíba - UFPI __________________________________________________

Dra. Moirah Paula Machado Menezes (Titular) Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança - UFPA __________________________________________________

Dr. Fernando Araújo Abrunhosa (Titular) Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança - UFPA

BRAGANÇA-PA 2011

i

EPÍGRAFE

“Os mangues são o paraíso do caranguejo. Se a

terra foi feita para o homem, com tudo para servi-

lo, o mangue foi feito especialmente para o

caranguejo. Tudo ai é, foi, ou está para ser

caranguejo, inclusive a lama e o homem que vive

nela.”

Josué de Castro

ii

Dedico esta dissertação a todos os

trabalhadores e trabalhadoras dos

manguezais, que mesmo sem saber

financiaram esta pesquisa com o suor

de seu árduo trabalho, pois os

impostos pagos por estes e outros

milhares de trabalhadores brasileiros é

o que move a pesquisa neste país.

iii

AGRADECIMENTOS

Agradecer não é algo simples e fácil, principalmente quando nos é dito

que devemos agradecer apenas as pessoas que realmente contribuíram com o

nosso trabalho. No entanto, meus agradecimentos irão para todos aqueles que

eu considerar que de alguma forma contribuíram direta ou indiretamente com

essa conquista, seja com ajuda em campo, sugestões, idéias, críticas e

opiniões ou com amizade, carinho e afeto, que provavelmente são os

ingredientes mais importantes para um bom trabalho. Desde já agradeço e

peço perdão a todos os que minha frágil memória não lembrar de citar. Porém,

gostaria de destacar algumas pessoas e entidades que foram especialmente

importantes.

Em primeiro e sempre à Deus por nunca ter me dado desafios que eu não

pudesse suportar e problemas que eu não conseguisse resolver.

Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental pela oportunidade.

Ao meu orientador Professor Dr. Marcus Fernandes pelo conhecimento repassado, incentivo, compreensão, amizade, carinho e principalmente pelos dias e dias dedicados aos mapas de Kernel (só eu sei o quanto eu amaldiçoei este nome), mas que valeram a pena e você como sempre estava certo.

À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado do Pará pelo suporte financeiro, através da concessão de bolsa de estudo, que foi essencial à execução deste trabalho.

À minha família, minha mãe Eliete Santana, minha irmã Aila Carvalho, meu pai Nezildo Freitas e sua esposa Irá Guimarães, por depositarem em mim a confiança para todas as horas e por me estimularem a sempre lutar pelo que desejo! Obrigada por vocês existirem! Ao meu irmão Andrio Carvalho, que inúmeras vezes deve ter detestado a mim e a minha pesquisa, pois sofreu inúmeros cortes, furos, picadas de inseto e outras mazelas, mas sempre me incentivou, sempre apoiou e cuidou de mim em minhas coletas. Sem você eu não teria conseguido!

iv

À minha irmã-amiga Akeme Matsunaga que mesmo sem ir a campo esteve ao meu lado em todas as etapas, me apoiando, me organizando, corrigindo meus trabalhos, sendo como sempre a família que Deus me permitiu escolher. Ao meu namorado, Cristiano Alberto Moraes (Beto), pelas horas juntos sacrificadas em prol do meu trabalho, pelo sacrifício em campo (mas que o tornou quase perito em manguezal), pelas noites não dormidas digitando planilhas e acima de tudo por todo amor e dedicação que tens por mim. Amo-te! Ao meu grande amigo Atilla Melo (tuuuuuuuudo isso!), que no momento derradeiro esteve ao meu lado me auxiliando com a “parte” estatística, além dos puxões de orelha para a manutenção da concentração. Muito Obrigada! Ao meu eterno orientador Ivan Furtado “O Terrível”, por sempre me estender a mão, tirar minhas dúvidas, sugerir alternativas e por sempre abrir nem que fosse um pequeno espaço na agenda lotada para me auxiliar. À minha equipe de campo, a qual nunca consegui manter, pois após ir a primeira vez a coleta ninguém queria mais voltar: meus primos Erick, Mauricío, Bernard e Fred. Meus amigos Léo, Murilinho, Bideu, João e Ericton (Ninho). Em especial, ao meu grande amigo Henrique Malta por toda ajuda em campo e fora dele e ao meu querido cunhadinho Adriano Moraes. Devo grande parte desta conquista a vocês! Aos meus amados tios Eraldo Teixeira (pelas inúmeras árvores e caranguejos mensurados), Lena Carvalho, Elly Carvalho, Evanilson Santana, Gisele Santana e Luís Sérgio Santana de Carvalho por todo amor, apoio, cuidado e dedicação que sempre me foi dado durante minhas coletas em Maracanã. Aos meus pais fora de casa Dona Elli, Seu Rai e Dona Rute, por terem me acolhido durante minhas coletas e por todo o carinho incondicional dispensado. Aos meus amigos do LAMA, Lanna (amiga maravilhosa, companheira de copo indispensável), Amanda (Autista adorada), Ritinha (pela companhia nas madrugadas no LAB e sei que ainda estou te devendo um Refratômetro), Fernanda (a mulher do Kernel e grande amiga), Maura Elisabeth (pelas horas que você abdicou do seu trabalho em prol do meu), César Braga (pelos conselhos, ombro amigo, apoio intelectual e por sempre cuidar de mim). Obrigada a todos por compartilharem comigo momentos de felicidade e desespero dissertativo! Aos catadores de caranguejo que me acompanharam em todas as minhas Odisséias no manguezal, Seu Elizeu, Seu Eurico e Seu Purinã e aos

v

barqueiros Seu.... Obrigada pelo carinho, pela amizade e, acima de tudo, pelas lições de vida. À turma de Mestrado/2009 com quem convivi boa parte desses últimos dois anos, pela diversão, pelo aprendizado e pela amizade. Em especial, a Mari Amaral (por ser a melhor e única companheira de casa que já tive e ter se mostrado uma das melhores amigas do mundo), Ellem dos Anjos e Samile Alves (minha vida em Bragança não teria graça sem vocês), Kleitom Macêdo, Antônio Nivaldo Júnior, Rose, Adelson e Wellington Trindade que se tornaram muito mais que companheiros de curso. Tornaram-se amigos pra todo o sempre! Aos meu amigos do LAGAM – UFRA, Bruno Wendell, Stephan Almeida, Profª Nazaré Maciel e Elton... e Profº Marcelo Moreno, por todo apoio, paciência e por abrirem muitas vezes mão de suas atividades para auxiliarem meu trabalho. Aos meus companheiros de Consultoria do PTPA Márcia Souza, Cristina e Joel Santana por sempre compreenderem as minhas necessidades de adiamento de viagens em prol de minha dissertação. Em especial ao meu grande amigo Flávio Contente, sem o qual meus pontos não seriam georreferenciados e cujo apoio moral e intelectual foi indispensável. A todos aqueles que não entendem absolutamente nada (ou quase nada) de manguezal e caranguejo ou qualquer coisa referente a minha pesquisa. Mas que mesmo assim estiveram presentes nos momentos de diversão e desespero ao longo desses últimos dois anos. Muito Obrigada!

vi

SUMÁRIO

EPÍGRAFE .............................................................................................................. i

AGRADECIMENTOS .................................... ........................................................ iii

SUMÁRIO ............................................................................................................. vi

LISTA DE FIGURAS .................................. ......................................................... viii

LISTA DE TABELAS .................................. .......................................................... ix

RESUMO GERAL ...................................... ............................................................ x

1. INTRODUÇÃO ................................................................................................... 1

1.1. OS MAGUEZAIS: CARACTERÍSTICAS GERAIS ......... ............................. 1

1.1.2. IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E ECONÔMICA ..................................... 3

1.2 . O CARANGUEJO – UÇÁ Ucides cordatus (L. 1763) ............................... 4

1.2.1. IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA ................................................................ 4

1.2.2. IMPORTÂNCIA SOCIAL E VIABILIDADE TÉCNICA-ECONÔMICA ...... 6

2. OBJETIVOS ...................................... ................................................................. 9

2.1. OBJETIVO GERAL ............................... ...................................................... 9

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................ ............................................... 9

3. MATERIAL E MÉTODOS ............................. ................................................... 10

3.1. ÁREA DE ESTUDO ............................... .................................................... 10

3.2. SÍTIOS DE TRABALHO ........................... ................................................. 11

3.3. VEGETAÇÃO .................................... ........................................................ 12

3.4. CARANGUEJO-UÇÁ ............................... ................................................. 14

3.5. ANÁLISE DE DADOS ............................. .................................................. 15

3.5.1. VEGETAÇÃO....................................................................................... 16

3.5.2. CARANGUEJO-UÇÁ ........................................................................... 16

vii

3.5.3. ASSOCIAÇÃO DO CARANGUEJO-UÇÁ COM A VEGETAÇÃO DE

MANGUE ....................................................................................................... 17

4. RESULTADOS ..................................... ............................................................ 18

4.1. VEGETAÇÃO .................................... ........................................................ 18

4.2. CARANGUEJO-UÇÁ ............................... ................................................. 25

4.3. ASSOCIAÇÃO DO CARANGUEJO-UÇÁ COM A VEGETAÇÃO D E

MANGUE .......................................................................................................... 31

5. DISCUSSÃO .................................................................................................... 37

5.1. VEGETAÇÃO .................................... ........................................................ 37

5.2. CARANGUEJO-UÇÁ ............................... ................................................. 39

5.3. ASSOCIAÇÃO DO CARANGUEJO-UÇÁ COM A VEGETAÇÃO D E

MANGUE .......................................................................................................... 46

6. CONCLUSÕES ................................................................................................ 50

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................... ........................................... 51

viii

LISTA DE FIGURAS Figura 1. Mapa apresentando a distribuição mundial de manguezais. Fonte: FAO (2007). ........................................................................................................................ 2

Figura 2. Mapa apresentando a distribuição do caranguejo-uçá Ucides cordatus. Modificado de CASTILHO (2006). ................................................................. 6

Figura 3. Mapa da Reserva Extrativista Marinha de Maracanã contendo os sete sítios de trabalho representados pelos pontos em amarelo. .................................... 10

Figura 4. Distribuição dos indivíduos de Ucides cordatus em Classes de Altura para os três gêneros botânicos nos sete sítios de trabalho da RESEXM Maracanã, Maracanã – Pará. ........................................................................................ 21

Figura 5. Distribuição dos indivíduos de Ucides cordatus em Classes de DAP para os gêneros botânicos nos sete sítios de trabalho da RESEXM Maracanã, Maracanã – Pará. ............................................................................................................ 23

Figura 6. Número de galerias.m-2 de Ucides cordatus contadas por sítio de trabalho na RESEXM de Maracanã, Maracanã – Pará. Médias seguidas da mesma letra não diferiram significativamente, através da análise de variância (ANOVA-um critério). As barras representam o erro padrão. .................................. 25

Figura 7. Estimativas de densidade média para cada tipo de galeria de Ucides cordatus nos sete sítios da RESEXM Maracanã- Maracanã – Pará. Médias seguidas de uma mesma letra, dentro do mesmo gráfico não diferiram significativamente entre si, através da análise de variância (ANOVA-um critério). As barras representam o erro padrão. .......................................................... 26

Figura 8. Percentual de indivíduos machos e fêmeas de Ucides cordatus por sítio de trabalho na RESEXM de Maracanã, Maracanã – Pará. .............................. 28

Figura 9 Distribuição percentual de Ucides cordatus (machos + fêmeas) por classes de Largura de Carapaça (LC), considerando os sete sítios na RESEXM de Maracanã, Maracanã – Pará. ................................................................................... 29

Figura 10 . Distribuição em Classes de Largura de Carapaça de Machos e Fêmeas de Ucides cordatus por sítio na RESEXM Maracanã, Maracanã – Pará.32

Figura 11. Relação Peso/Largura da Carapaça de Machos e Fêmeas de Ucides cordatus na RESEXM Maracanã, Maracanã - PA. .................................................... 33

Figura 12. Mapas de Densidade de Kernel mostrando a distribuição espacial de Ucides cordatus, com base nas variáveis: De Total=Densidade total (machos+fêmeas), De Machos=Densidade de Machos, LC=Largura da Carapaça de indivíduos machos maiores que 6 cm e Do Rh=Dominância de Rhizophora nos sete sítios ao longo da RESEXM Maracanã, Maracanã – PA. ... 36

ix

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Valores médios dos parâmetros estruturais dos gêneros arbóreos Avicennia (Av), Rhizophora (Rh) e Laguncularia (La) nos sete sítios de Trabalho na RESEXM Maracanã, Maracanã – Pará – Brasil. DAP = Diâmetro à Altura do Peito, DP = Desvio Padrão. .......................................................................... 19

Tabela 2. Resumo da análise de regressão, tendo as Densidades e Alturas de Rhizophora e Avicennia como variáveis dependentes e os DAP’s destes mesmos gêneros como variáveis independentes. Onde, DAP Av = Diâmetro a Altura do Peito de Avicennia; De Av= Densidade de Avicennia; Al Av = Altura de Avicennia; DAP Rh = Diâmetro a Altura do Peito de Rhizophora; De Rh = Densidade de Rhizophora; Al Rh = Altura de Rhizophora. ....................................... 24

Tabela 3. Resultados das análises de variância (ANOVA-um critério) das estimativas de densidade para Ucides cordatus pelo método de Contagem de Galeria (CG) e Captura dos Indivíduos (CI) (Média±Desvio Padrão), para os sete sítios na RESEXM Maracanã, Maracanã - PA. Médias seguidas de uma mesma letra, dentro da mesma coluna não diferiram significativamente. gl=grau de liberdade, SQ=Soma dos Quadrados, QM=Quadrado médio, F=teste F, P=nível de significância. ................................................................................................. 27

Tabela 4 . Dados referentes à Largura de Carapaça (cm) de Ucides cordatus para Machos (M) e Fêmeas (F), capturados nos sete sítios de trabalho na RESEXM de Maracanã, Maracanã – Pará (DP = Desvio Padrão; CV= Coeficiente de Variação). ............................................................................................... 30

Tabela 5. Resumo da análise de regressão, tendo a densidade de Ucides cordatus como variável dependente e os parâmetros vegetacionais como variáveis independentes, para os sete sítios da RESEX Maracanã, Maracanã – PA. Onde, De C = Densidade de Caranguejos; De Rh = Densidade de Rhizophora; Do Rh = Dominância de Rhi Rhizophora; De Av= Densidade de Avicennia; Do Av = Dominância de Avicennia. ........................................................... 34

Tabela 6. Densidade média estimada para U. cordatus através dos métodos de contagem de galerias (CG) e de captura de indivíduos (CI) para diferentes áreas do Brasil. ................................................................................................................ 42

x

RESUMO GERAL O presente estudo teve como objetivo avaliar a associação entre a distribuição de ambos, o caranguejo-uçá, Ucides cordatus, e os diferentes bosques de mangue da Reserva Extrativista Marinha de Maracanã, Maracanã – PA, enfatizando o potencial extrativo desse crustáceo na região. O trabalho foi realizado em sete sítios, onde foram caracterizados o solo, a acessibilidade e a salinidade, sendo as parcelas amostrais georreferênciados para elaboração dos mapas temáticos. A vegetação foi avaliada em nível de gênero e seus atributos estruturais mensurados. A densidade do caranguejo-uçá foi estimada através de dois métodos: contagem de galerias (CG) e captura de indivíduos (CI). Peso (P) e largura da carapaça (LC) foram mensurados para todos os indivíduos capturados em todos os sítios. Foi registrada a ocorrência de três tipos de mangue, representados por Rhizophora, Avicennia e Laguncularia. O primeiro foi o gênero botânico mais abundante e dominou a paisagem da RESEXM. Os bosques da área de estudo foram considerados maduros, com alto recrutamento, principalmente no Sítio#02, cujos valores de árvores mortas indicam regeneração desse bosque. Os dois métodos de amostragem populacional utilizados para U. cordatus apresentaram diferença significativa (ANOVA, F=9,46; gl=1; p<0,001), com uma diferença de eficiência em torno de 20%. A densidade (De) por CG e CI e a largura da carapaça (LC) variaram significativamente entre os sítios (ANOVA, (F=12,60; gl=6; p<0,001; F=10,42; gl=6; p<0,001 e F=10,50; gl=6; p<0,001, respectivamente), com animais de maior porte nos sítios #04 e #05. A análise de correlação mostrou que a Densidade de caranguejos apresentou relação com a estrutura dos bosques, sendo que as áreas com predominância de Rhizophora apresentaram maior densidade. A análise de Kernel confirmou a relação entre os parâmetros populacionais de ambos, o caranguejo-uçá e a estrutura da vegetação, mostrando distribuição congruente para as variáveis De e LC dos caranguejos e a vegetação dominante (o gênero Rhizophora). Assim, a forte associação da quantidade (De) e qualidade (LC) dos caranguejos ao longo da RESEXM resulta em um potencial extrativo imediato de 74% da população amostrada, com tamanho superior a 6 cm (tamanho mínimo designado pela Portaria IBAMA No.034/03-N). Por fim, é importante ressaltar que informações do presente estudo são úteis como subsídios técnicos para o manejo desse recurso que é uma das principais fontes de renda para as populações caiçaras do município de Maracanã, Pará.

Palavras chaves: Ucides cordatus, florestas de mangue, amostragem

populacional, RESEX Marinha de Maracanã, potencial extrativo.

xi

ABSTRACT

The present study aimed to evaluate the association between the distribution of both the land crab, Ucides cordatus, and the different types of mangrove in the Maracanã Marine Extractive Reserve, Maracanã - PA, emphasizing the potential extraction of this crustacean in the region. The work was conducted in seven sites, where soil, accessibility, and salinity were characterized, being sampling plots georeferenced for thematic maps preparation. The vegetation was assessed at the genus level and its structural attributes measured. The density of the mangrove crab was estimated by two methods: counting galleries (CG) and capture of individuals (CI). Weight (W) and carapace width (CW) were measured for all individuals captured at all sites. It was recorded the occurrence of three types of mangroves represented by Rhizophora, Avicennia, and Laguncularia. The first was the botanical genus most abundant and dominated the landscape of RESEXM. The mangrove stands of the study area were considered mature, with high recruitment, especially at Site#02, whose values of dead trees indicate regeneration of this stand. The two methods used for sampling population density of U. cordatus showed significant difference (ANOVA, F=9.46, df=1, p<0.001), with a difference in efficiency of around 20%. The density (De) by CG and CI and carapace width (CW) varied significantly among sites (ANOVA, F=12.60, df=6, p<0.001; F=10.42, df=6, p<0.001; and F = 10.50, df = 6, p <0.001, respectively), with larger animals at sites#04 and #05. The correlation analysis showed that the density of crabs was related to the forest structure and areas with predominantly Rhizophora showed higher density. Kernel analysis confirmed the relationship between the population parameters of both, the mangrove crab and vegetation structure, showing consistent distribution for the variables De and CW for crabs and dominant vegetation (the genus Rhizophora). Thus, the strong association of the quantity (De) and quality (CW) of the crabs along the RESEXM results in an immediate potential extraction of 74% of the sampled population, with carapace width larger than 6 cm (minimum size designated by IBAMA - Ordinance No.034 / 03-N). Finally, it is important to highlight that information from this study is useful as technical subsidies for the management of this resource that is a major source of income for the native population of the municipality of Maracanã, Pará. Keywords: Ucides cordatus, mangrove forest, population sampling, Maracanã Marine Extractive Reserve, potential extraction.

1

1. INTRODUÇÃO 1.1. OS MAGUEZAIS: CARACTERÍSTICAS GERAIS

O manguezal é um ecossistema costeiro considerado como zona de transição

entre o ambiente terrestre e marinho, sujeito ao regime de marés. As florestas de

mangue são formadas por bosques tropicais onde se misturam a água salgada do

mar e a água doce dos rios e afluentes (VEGA-VELEZ, 1978). Por serem uma faixa

de transição entre os ambientes terrestre e aquático, os manguezais apresentam

grande variação dos fatores ambientais e reduzida diversidade florística, com

espécies herbáceas e arbóreas adaptadas morfofisiologicamente a sobreviver em

águas salobras ou salinas e substratos inconsolidados com baixa concentração de

oxigênio (SCHAEFFER-NOVELLI et al, 2000).

A alta plasticidade está entre as características mais marcantes das espécies

que compõem as florestas de mangue, pois determina que florestas com uma

mesma composição de espécies, apresentem desenvolvimento estrutural distinto, de

acordo com a variação das características ambientais. Em outras palavras, o mesmo

ecossistema pode se apresentar sob diferentes formas em regiões distintas, como

por exemplo, quando submetidos aos regimes climáticos distintos (SOARES, 2008)

A distribuição dos manguezais corresponde a das florestas tropicais,

estendendo-se ao norte e sul do Equador. Sendo este ecossistema encontrado raras

vezes além dos trópicos, uma vez que são sensíveis às baixas temperaturas. Os

limites de latitude são determinados pela temperatura, estendendo-se ao norte ou

sul apenas naquelas regiões em que as correntes costeiras modificam o clima

(SNEDAKER e GETTER, 1985) (Figura 01).

2

Figura 1. Mapa apresentando a distribuição mundial de manguezais. Fonte: FAO (2007).

A área total de manguezais no mundo é estimada em cerca de 152.000 km2.

O litoral brasileiro possui 13.000 km2, equivalente a 8,5% deste total, o que lhe

confere a segunda maior extensão de áreas de manguezal a nível mundial, ficando

atrás apenas da Indonésia que possui uma área de 30.000 km2 (21%) (SPALDIN,

KAINUMA e COLLINS, 2010).

Segundo Souza Filho (2005), os manguezais brasileiros ocorrem desde o

Estado do Amapá, no Norte até o Estado de Santa Catarina, no sul. Este mesmo

autor afirma que a costa norte do país tem uma área de aproximadamente 8.000 km2

de manguezais. Segundo Lacerda (1999), ao longo da costa dos Estados do Amapá,

Pará e Maranhão, os manguezais formam um cinturão contínuo de cerca de 700.000

ha, ou seja, quase 85% de todos os manguezais brasileiros.

Nas florestas de mangue, as árvores podem exceder 40 m de altura,

formando copas densas que favorecem associações entre plantas, animais e

microorganismos adaptados à vida na zona entremarés (KJERVE et al., 1997).

Segundo Tomlinson (1986), os manguezais são representados pelas famílias

3

Acanthaceae, Rhizophoraceae e Combretaceae. Na costa amazônica brasileira, as

espécies arbóreas que formam as florestas de mangue são: Rhizophora mangle L.,

R. racemosa G.F.W. Meyer, R. harrisonii Leechman, Avicennia germinans (L.)

Stearn, A. schaueriana Stapf e Leechman ex Moldenke e Laguncularia racemosa

(L.) Gaertn f., sendo inúmeras espécies vegetais provenientes de sistemas

adjacentes também associadas (MENEZES et al., 2008).

1.1.2. IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E ECONÔMICA

As áreas de manguezal são de fundamental importância para a dinâmica dos

estuários, funcionando como protetores das regiões costeiras, pois recebem

depósitos de sedimentos dos rios, e ao mesmo tempo atenuam a força das marés,

assegurando equilíbrio morfogenético aos ecossistemas costeiros (NASCIMENTO,

1984). Nesse sentido, os manguezais são úteis em alguns países para proteção de

hidrovias e zonas urbanas litorâneas. São também de extrema importância para

atividades educacionais, recreativas, turísticas e para a investigação cientifica,

além de seu exuberante aspecto foto-paisagístico de importância

geomorfológica, ecológica e sócio-econômica (RAMOS, 2002).

Esse ecossistema é um verdadeiro berçário, promovendo microhábitats para a

proteção, alimentação e reprodução de diversas espécies de répteis, anfíbios, peixes,

e mamíferos. Além de proporcionarem diversas e contínuas atividades pesqueiras

concentradas em várias espécies de peixes e alguns moluscos e crustáceos. Tais

atividades beneficiam as comunidades ribeirinhas que se utilizam destes recursos

para o consumo e/ou comercialização (FERNANDES; CARVALHO, 2007), sendo os

manguezais considerados uma unidade ecológica da qual dependem dois terços da

população pesqueira do mundo (CANESTRI E RIUZ, 1973). Segundo Ramos (2002),

4

existe uma relação direta entre produtividade de pesca e conservação dos

manguezais, sendo que 2/3 das espécies de peixes economicamente explorados

dependem desse ecossistema, pois grande quantidade de matéria orgânica

produzida no manguezal é levada pela maré até as águas costeiras adjacentes,

transformando-se em nutrientes para essa fauna estuarina e marinha.

1.2 . O CARANGUEJO – UÇÁ Ucides cordatus (L. 1763)

1.2.1. IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA

Nos manguezais, a interação planta-animal é de fundamental importância nos

padrões de distribuição, estrutura e ciclagem de nutrientes. Isto pode ser atribuído à

presença de insetos e de caranguejos no sistema, haja vista esses animais, além de

interferirem no processo de decomposição do material vegetal no sistema

(ROBERTSON, 1991).

Dentre os grupos animais que atuam no consumo e retirada da serapilheira

em áreas de mangue, os crustáceos merecem destaque por sua elevada biomassa,

importante papel bioturbador, e conseqüente atuação no fluxo energético (KOCH,

1999; CONDE et al., 2000; WOLFF et al., 2000; AMOUROUX e TAVARES,

2005). Os caranguejos braquiúros, junto com os moluscos, correspondem à maior

parte da macrofauna de invertebrados associados ao ecossistema de manguezal

(GOLLEY et al, 1962).

O caranguejo Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) representa o principal

componente da macrofauna dos manguezais da costa brasileira, com influência

notória sobre o processamento da serapilheira e fluxo energético desse ecossistema

(KOCH, 1999). Possui hábito basicamente herbívoro, alimentando-se de folhas

5

senescentes que caem das árvores de mangue, armazenando-as numa das

câmaras de sua galeria. O processamento desse alimento fornece a essa espécie

de caranguejo o segundo lugar no fluxo energético e a maior biomassa no

manguezal (KOCH, 1999).

A vegetação predominante pode dificultar (MATSUMASA et al., 1992) ou

favorecer (NOMANN & PENNINGS, 1998) a ocupação e estabelecimento de

determinadas espécies de caranguejos em áreas de mangue. A bioturbação do

sedimento, decorrente da escavação dos braquiúros, pode afetar todo o

ecossistema de manguezal quanto à dinâmica e disponibilidade dos nutrientes no

sedimento, bem como a composição e estrutura dos bosques de mangue

(STIEGLITZ et al., 2000; AMOUROX & TAVARES, 2005).

Ao longo do litoral do brasileiro, o caranguejo-uçá ocorre desde o Amapá até

Santa Catarina (ALCÂNTARA-FILHO, 1978). Sendo que as principais áreas de

ocorrência dessa espécie estão concentradas nas regiões Norte e Nordeste do país

(IBAMA, 1994). Segundo Melo (1996), a distribuição da espécie ocorre na Costa do

Atlântico Ocidental, na Flórida (EUA), Golfo do México, América Central, Antilhas,

Guianas e Brasil (Figura 2).

A captura (cata) do caranguejo-uçá é uma das atividades mais antigas de

extrativismo nos manguezais brasileiros, sendo ainda praticada por muitas

comunidades tradicionais litorâneas que vivem de sua comercialização (IBAMA,

1994). O grande porte apresentado por este caranguejo, comparado a outras

espécies de braquiúros existentes em manguezais, aliado à sua importância

econômica, faz com que seja considerado um dos principais recursos pesqueiros nas

regiões Norte e Nordeste do país (FAUSTO-FILHO, 1968).

6

Figura 2. Mapa apresentando a distribuição do caranguejo-uçá Ucides cordatus. Modificado de CASTILHO (2006).

1.2.2. IMPORTÂNCIA SOCIAL E -ECONÔMICA

Dentre os recursos naturais extraídos dos manguezais, a captura do

caranguejo-uçá é considerada a atividade econômica mais importante conduzida em

escala comercial no Brasil (KJERFVE e LACERDA, 1993). Trata-se de um recurso

pesqueiro abundante, de grande aceitação comercial e que contribui para a geração

de emprego, renda e subsistência em comunidades pesqueiras de estuários

(SOUTO, 2007).

Em todas as regiões de mangue, ao longo da costa brasileira, existem

pessoas que vivem da captura (cata) do caranguejo para a venda aos bares e

restaurantes ou aos atravessadores que comercializam esse recurso nos grandes

centros (BARBIERI e MENDONÇA, 2003).

De acordo com Nascimento (1993), o caranguejo-uçá alcança altos valores de

comercialização nas grandes cidades, principalmente nas regiões Norte e Nordeste,

7

além da sua importância econômica atingir também o Suriname e a República

Dominicana.

Vários produtos de importância econômica podem ser extraídos

comercialmente dos braquiúros, dentre eles: a quitina do exoesqueleto, para

produção de anticoagulantes, cosméticos, emulsões fotográficas, adesivos químicos,

entre outros; e as vísceras e resíduos da extração de carne, utilizados na composição

de fertilizantes ou rações (HAEFNER, 1985). No entanto, a carne ainda é o principal

produto de comércio, possuindo conteúdo protéico de fácil digestão, bem como

excelente fonte de vitaminas (GASPAR, 1981). Segundo FISCARELLI (2004), a carne

do caranguejo-uçá possui excelente valor nutritivo, com elevada taxa de proteína e

reduzida taxa de lipídios.

No Estado do Pará, o caranguejo-uçá destaca-se principalmente como fonte

de alimento, compondo a culinária de habitantes de vilas e cidades próximo ou

distantes da região litorânea (MACHADO, 2007). Os municípios de Bragança, Viseu,

Quatipuru, São Caetano de Odivelas, Soure e Maracanã estão entre as áreas de

maior produção paraense de caranguejo. Segundo o Estudo Socioeconômico do

Centro Nacional de Desenvolvimento Sustentado das Populações Tradicionais -

CNPT (2000), sobre a principal atividade do setor pesqueiro no município de

Maracanã, mostrou que a maioria do contingente de pescadores (51,2%) pescam

peixes, seguido de pescadores de caranguejo (35,8%) e os que praticam as duas

atividades de pesca (peixe/caranguejo - 12,2%).

A Reserva Extrativista Marinha de Maracanã além da biodiversidade que

apresenta, suas áreas de manguezal constituem-se também, na fonte de

sobrevivência de uma parcela significativa de seus usuários, agrupando milhares de

8

famílias de pescadores, que dependem de seus recursos, principalmente da

extração de caranguejo-uçá.

Nos últimos anos tem sido observada a expressiva diminuição desse recurso

nos manguezais do Norte e Nordeste brasileiro, o que tem preocupado os órgãos

gestores, que indicaram a premência de estudos relacionados à viabilidade técnico-

econômica de seu cultivo (OSTRENSKY et al., 1995; BLANKENSTEYN et al., 1997)

e informações sobre a situação de seus estoques pesqueiros (BOTELHO et al.,

1999; IVO et al., 1999; VASCONCELOS et al., 1999; DIELE, 2000). Mesmo com os

estudos existentes, há uma escassez de informações sobre os fatores de ordem biótica

que atuam sobre a abundância e/ou densidade dessa espécie. No entanto, a escolha

do método ideal para se obter uma estimativa confiável ainda é um dos maiores

entraves em análises de densidade, particularmente para braquiúros que habitam

costões rochosos (FLORES e PAULA, 2002) e manguezais (NOBBS e MCGUINESS,

1999; MACIA et al., 2001; SKOV et al. 2002).

O crescimento de U. cordatus é muito lento (cerca de 8 anos para atingir o

tamanho comercial) (PINHEIRO et al., 2005), o que inviabiliza sua criação em

cativeiro. Por este motivo, é imprescindivel que sejam elaborados planos de manejo em

áreas de manguezal para preservar o recurso caranguejo-uçá.

Baseando-se nas informações acima citadas e em vista da importância que o

recurso caranguejo-uçá representa, o presente estudo visa contribuir para o manejo

da espécie, através da disponibilização de novas informações sobre a distribuição

espacial do caranguejo-uçá nos manguezais da Reserva Extrativista Marinha de

Maracanã, Maracanã – Pará, possibilitando a identificação e delimitação de áreas

com potencial de extração.

9

2. OBJETIVOS

2.1. OBJETIVO GERAL

O presente estudo teve como objetivo avaliar a associação da distribuição do

caranguejo-uçá, Ucides cordatus, com a distribuição dos diferentes bosques de

mangue da Reserva Extrativista Marinha de Maracanã, Maracanã – PA, enfatizando

o potencial extrativo desse crustáceo na região.

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Mapear a distribuição dos bosques de mangue, através da distribuição dos

caranguejos, com base na composição e estrutura dos bosques;

• Comparar os métodos de amostragem de densidade populacional do

caranguejo-uçá no intuito de proporcionar melhor acurácia à estimativa desse

parâmetro;

• Mapear a distribuição do caranguejo-uçá, de acordo com as áreas de

exploração dessa espécie, com base na densidade e tamanho dos indivíduos;

• Acessar a correlação entre a composição e os atributos estruturais das

espécies arbóreas de mangue e a densidade e os atributos biométricos do

caranguejo-uçá;

• Acessar o potencial extrativo do caranguejo-uçá na RESEXM de Maracanã.

10

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. ÁREA DE ESTUDO

A Reserva Extrativista Marinha Maracanã é uma área de mais de 30 mil

hectares, localizada no município de Maracanã, Pará. A vegetação dessa região é

constituída por matas de terra firme, várzeas estuarinas, restingas e manguezais. A

RESEXM de Maracanã é composta por 75 comunidades de ribeirinhos banhadas

pelos rios Marapanim, Cuinarana, Maracanã, Caripí e a baía de Maracanã. Habitam

na reserva 1500 famílias, sendo mais de 5 mil usuários que vivem e sobrevivem de

peixes e crustáceos explorados na área e no entorno dos manguezais (SANTOS,

2008) (Figura 3).

Figura 3. Mapa da Reserva Extrativista Marinha de Maracanã contendo os sete sítios de trabalho representados pelos pontos em amarelo.

11

3.2. SÍTIOS DE TRABALHO

A escolha dos sítios de trabalho foi feita a partir de visitas prévias aos locais

indicados pelos caranguejeiros como as principais áreas de exploração. Sendo

escolhidos sete sítios ao longo de toda a RESEXM de Maracanã. Para tentar

compreender a dinâmica de coleta dos recursos provenientes do manguezal, a

metodologia utilizada foi baseada em informações obtidas in situ e em informações

secundárias, a partir de entrevistas e excursões de acompanhamento dos

caranguejeiros aos locais de coleta dos caranguejos. As rotas de extrativismo do

caranguejo-uçá, ou seja, os pontos específicos de coleta desse crustáceo pelos

caranguejeiros foram marcados com auxílio de um GPS (Global Position System)

Garmin modelo E-Trex. Os pontos obtidos nessas excursões foram inseridos em

uma base cartográfica digitalizada e georreferenciada para a elaboração de mapas

temáticos:

1) Sítio#01 - São Tomézinho (47° 27' 55,2" W e 0°44 ' 39,8" S) : localizado próximo à

sede do município de Maracanã, o acesso a este sítio é realizado através de

embarcação a remo. Possui solo do tipo Argilo-arenoso e salinidade média de 14.

2) Sítio#02 – Besta (0° 45' 8,9" S e 47° 27' 1,1" W) :também localizado próximo à

sede do município de Maracanã, possui acesso realizado através de embarcação

a remo. O solo é do tipo Argilo-arenoso e a salinidade média desta área é de 12.

3) Sítio#03 – Pauxis (0° 54' 31,2" S e 47° 25' 13,0 " W) : sob influência do rio

Maracanã, este sítio possui salinidade média de 5. O solo nesta área é do tipo

Argilo-arenoso e acesso o é realizado através de embarcação a remo.

4) Sítio#04 - São Roberto (0° 52' 11.1" S e 47° 30' 10.8" W) : localizado próximo a

Vila do São Roberto o trajeto até este sítio é feito a pé. Sofre maior influência do

rio Caripí, com salinidade média de 5. O solo nesta área é do tipo Argiloso.

12

5) Sítio#05 - 40 do Mocoóca (0° 38' 10.9" S e 47° 3 3' 23.5" W): Localizado próximo

as Vilas do 40 do Mocoóca e Fortalezinha, o acesso a este sítio é feito por

embarcação motorizada ou a remo. O solo desta área é classificado como Argilo-

arenoso e a salinidade média é de 27.

6) Sítio#06 - Ilha do Marco (0° 35' 54.6" S 47° 28' 13.5" W) : Com maior proximidade

do Oceano Atlântico, mas ainda sofrendo influência do rio Urindeua e da Bacia de

Maracanã, este sítio possuí salinidade média de 32. O acesso ao mesmo é

realizado somente através de embarcação motorizada. Possui solo do tipo Silte-

arenoso.

7) Sítio#07 - Ilha do Rio Grande (0° 47' 23.8" S e 47° 24' 28.8" W) : Localizado

relativamente próximo a sede do município de Maracanã, este sítio possui acesso

realizado através de embarcação motorizada, a vela ou a remo. O solo desta

área é do tipo Lodo-arenoso e a salinidade média é de 10.

3.3. VEGETAÇÃO

A estrutura dos bosques de mangue foi determinada segundo métodos

descritos por Schaeffer-Novelli e Cintrón (1986), sendo demarcadas ao longo de

cada transecção de 100 m (n=3) cinco parcelas de 20x20 m. Este procedimento foi

realizado nos sete sítios. De acordo com esses autores uma parcela vegetal

representativa deve conter um mínimo de 20 a 30 árvores. Para bosques de mangue

muito jovens é comum o uso de parcelas 5x5 m. Nas áreas em que as árvores

apresentaram um grande número de indivíduos de reduzido porte fez-se necessário

optar por este tamanho amostral, assim como áreas com poucos indivíduos levaram

a adoção de parcelas maiores para que contivessem o número mínimo de

indivíduos.

13

Todas as árvores dentro e na borda das parcelas com o mínimo de 10 cm de

Diâmetro à Altura do Peito (CAP) e acima de 2m de altura foram mensuradas,

utilizando-se as seguintes medidas: a) Circunferência à Altura do Peito (CAP),

tendo-se como base 1,30 m a altura do peito e b) Altura Total da árvore (AT). Das

árvores mortas foi medido o CAP e o indivíduo identificado em nível taxonômico.

Depois de concluída a etapa de campo, os dados obtidos foram utilizados

como base para a estimativa dos seguintes parâmetros estruturais:

• Diâmetro à Altura do Peito (DAP) – a partir dos valores da

circunferência do fuste foi calculado o DAP para os gêneros Avicennia e

Laguncularia, enquanto o Diâmetro acima da última raiz escora para o gênero

Rhizophora, através da seguinte fórmula: DAP =CAP/π

• Freqüência (F) – registro da presença de uma determinada espécie

em uma dada parcela e calculada em termos percentuais (Frequencia Relativa –

FR).

• Densidade (De) – número de indivíduos por unidade de área. A

densidade foi expressa em indivíduos por hectare (ind.ha-1) e calculada em termos

percentuais (Densidade Relativa – DeR).

• Dominância (Do) – a dominância é o reflexo da área basal de cada

espécie em uma dada parcela, sendo expressa em m2 Este parâmetro também foi

estimado em termos percentuais (Dominância Relativa - DoR).

• Valor de Importância (VI) – soma dos valores da Freqüência Relativa,

Densidade Relativa e Dominância Relativa.

Os dados referentes à altura e ao diâmetro dos indivíduos de cada sítio de

trabalho foram divididos em classes e analisados de forma comparativa.

14

3.4. CARANGUEJO-UÇÁ

A caracterização da população do caranguejo-uçá foi feita em parcelas, onde

também foram realizadas as medidas de estrutura dos bosques de mangue, para

posteriormente serem feitas as correlações entre os atributos estruturais da

vegetação e os atributos biométricos e populacionais dessa espécie.

Em cada sítio de trabalho foram demarcadas cinco parcelas de 25 m2 ao

longo de transecções de 100 m (n=3) para a estimativa da densidade e captura dos

caranguejos. A densidade dos indivíduos foi estimada por dois métodos: i)

Contagem das Galerias (CG) – contagem do número de galerias contidas nas

parcelas (galerias.m-2), cuja posição ao longo da transecção de 100 m foi alternada

em intervalos de 20 m e ii) Captura dos Indivíduos (CI) – captura dos indivíduos

existentes nas galerias (ind.m-2).

Para minimização do erro amostral, as galerias dos U. cordatus foram

identificadas pela posição oblíqua que sua abertura apresenta em relação à

superfície do sedimento e formato interno (COSTA, 1972), o que as diferencia

daquelas escavadas por outros caranguejos (ex. espécimes do gênero Uca). Sendo

também classificadas em quatro categorias: 1) Fechadas (FEC) - galerias

apresentando a abertura oclusas por um “tampão” de sedimento úmido ou com

abertura não evidente (localmente chamada de “batumada”), neste caso, a galeria é

reconhecida pela elevação e textura diferenciada do sedimento, sendo confirmada

por escavação; 2) Aberta com Atividade Biogênica (AAB) – galeria que apresenta na

proximidade da abertura lama fluida, fezes e/ou rastros; 3) Aberta com Dupla

Abertura (ADA) – galeria confirmada por escavação e considerada como sendo

uma única galeria para as análises e 4) Abandonadas (ABA), que não

possuem qualquer atividade biogênica ao seu redor.

15

A densidade realizada pelo método CG (galerias.m-2) foi estimada pela soma

do número de galerias do tipo AAB, FEC e ADA. As galerias abandonadas não

foram consideradas para as análises. Já a estimativa da densidade através do

método CI (ind.m-2) foi realizada a partir dos caranguejos retirados das galerias

somados aos indivíduos não capturados, mas identificados como presentes nas

mesmas. Esta identificação foi feita através da observação da atividade biogênica

existente na galeria ou pelo caranguejeiro, isto é, o catador conseguiu tocar o animal

certificando-se da sua presença na galeria, mas não conseguiu capturá-lo.

A identificação do sexo dos caranguejos foi feita com base no dimorfismo

sexual externo e através das medidas de largura da carapaça (LC; cm) COSTA

(1972), utilizando paquímetro com 0,05 mm de precisão. O tamanho dos

caranguejos foi definido pela largura da carapaça (LC), sendo a medida feita de uma

extremidade a outra no eixo de maior dimensão da mesma. O peso (P) de cada

exemplar foi obtido com o auxílio de uma balança digital (precisão de 0,01 g), após a

limpeza dos animais para a retirada da lama aderida ao indivíduo. A produtividade

do caranguejo-uçá foi estimada através da biomassa (t.ha-1), multiplicando-se o valor

do peso médio de caranguejos (g) pelo estoque de caranguejos, sendo que o

estoque representa o número médio de indivíduos por área (ind.ha-1), estimado a

partir dos valores de densidade.

3.5. ANÁLISE DE DADOS

Os dados brutos referentes à vegetação e aos caranguejos foram

previamente testados quanto à normalidade, através do teste de Lilliefors. Nos casos

16

de ausência dessas premissas, os dados foram transformados em log(x+1) ou raiz

quadrada(x), para homogeneização das variâncias (AYRES et al, 2007)

3.5.1. VEGETAÇÃO

Os valores de cada atributo estrutural das árvores vivas e mortas por espécie

arbórea de mangue foram comparados entre os sítios através da análise de

variância (ANOVA - um fator). A regressão linear foi utilizada para analisar a

arquitetura do bosque através da relação entre os valores de (DAP), altura total (AT)

e densidade (De). As análises foram realizadas no programa BioEstat 5.0 (AYRES et

al. 2007).

3.5.2. CARANGUEJO-UÇÁ

A densidade (dos métodos CG e CI), biomassa, comprimento e peso das

populações de caranguejo-uçá foram comparados entre os sítios de trabalho,

através da análise de variância (ANOVA - um fator). Em caso de diferença

significativa, todas as médias foram comparadas a posteriori pelo Teste de Tukey

(5%), segundo a rotina do Software BIOESTAT 5.0.

A proporção sexual em cada sítio foi determinada através do teste do Qui-

quadrado (χ2). A relação Peso/Largura da carapaça (P/LC) foi estabelecida e

submetida à análise de regressão. Esta relação segue um modelo de crescimento

relativo do tipo Y=a.Xb, onde Y= peso úmido (g), X= largura da carapaça (cm), sendo

b o coeficiente alométrico. A relação é considerada isométrica quando b = 3

(FROESE 2006). Como esta relação não é linear os dados foram logaritmizados (ln),

sendo a equação matemática representativa desta relação ln(Y) = ln (a) + b ln(X). O

coeficiente de determinação (R2) foi utilizado como indicador de validade da

regressão linear. A alometria ou isometria desta relação foi estabelecida pelo teste-t,

17

sendo isométrico (b=3), alométrico positivo (b>3) e alométrico negativo (b<3) (ZAR,

2008). A equação obtida também foi utilizada para a correção de peso dos

indivíduos com ausência de alguns apêndices, para posterior estimativa da

biomassa do U. cordatus na área da RESEXM.

O potencial extrativo imediato e futuro de U. cordatus foi calculado para cada

uma das áreas de manguezal, baseando-se na abundância de animais com

tamanho superior a 6,0 cm, respectivamente. Este é o tamanho mínimo de captura

que consta da Portaria IBAMA No.034/03-N, de 24/06/2003, que trata do defeso

pesqueiro do recurso caranguejo-uçá para as regiões Norte e Nordeste do Brasil.

3.5.3. ASSOCIAÇÃO DO CARANGUEJO-UÇÁ COM A VEGETAÇÃO DE

MANGUE

Os dados de densidade e Largura de Carapaça de U. cordatus foram

correlacionados aos parâmetros da vegetação arbórea dos manguezais de cada

sítio de trabalho, sendo inicialmente submetidos a uma análise de correlação linear

de Pearson (r2) (ZAR, 1999), para avaliação individual dessas variáveis e

determinação daquelas de maior efeito sobre a estrutura populacional do

caranguejo-uçá. Posteriormente esta relação também foi comparada pela análise de

semelhança observada na Distribuição Espacial de Densidade de Kernel através do

software ArcGis 9.0.

Segundo Araújo (2007) e Campos (2007) o estimador de intensidade “Kernel

Estimation” é originalmente feito para análises pontuais ou para padrões pontuais

possibilitando visualizar o estado de toda a área em questão com seus respectivos

pesos. Podendo-se realizar uma contagem total por região (sítio). O raio de

extrapolação para o estimador de intensidade Kernel foi estimado através da

18

transformação da área total correspondente às amostragens populacionais do

caranguejo-uçá (1ha = 10.000 m2) em sistema linear (Km), o que é equivalente a 5

Km para cada sítio. Em seguida o dado linear foi transformado em graus (0,04º) para

a inserção no programa ArcGis. As regiões com altas, médias, baixas e muito baixas

concentrações foram representadas, respectivamente, pelas cores: laranja, amarelo

escuro, amarelo claro e azul, sendo a ausência de valores ou informações

representada pela cor branca.

4. RESULTADOS

4.1. VEGETAÇÃO

Em todos os sete sítios de trabalho foram registrados os gêneros botânicos,

Rhizophora, Avicennia e Laguncularia. Houve predominância de Rhizophora, que do

total de 2808 árvores contadas representou aproximadamente 74%, seguido dos

gêneros Avicennia (20%) e Laguncularia (6%).

Na análise comparativa das médias de todos os atributos estruturais

avaliados entre os três gêneros botânicos, Laguncularia apresentou os menores

valores percentuais (Tabela 1). A mesma tabela apresenta os resultados da análise

entre os sítios para cada tipo de mangue considerando os atributos estruturais. A

variável Altura apresentou diferença significativa para os gêneros Laguncularia e

Rhizophora (ANOVA, F=8,48; gl=6; p<0,01 e F=3,03; gl=6; p<0,01,respectivamente).

Considerando a variável DAP apenas Laguncularia apresentou diferença

significativa entre os sítios (ANOVA, F=2,44; gl=6; p<0,05), ao passo que apenas o

gênero Avicennia apresentou diferença significativa entre os sítios para os atributos

De (ANOVA, F =3,65; gl=6; p<0,01) e VI (ANOVA,F=1,41; gl=6; p<0,05).

19

Tabela 1 . Valores médios dos parâmetros estruturais dos gêneros arbóreos Avicennia (Av), Rhizophora (Rh) e Laguncularia (La) nos sete sítios de Trabalho na RESEXM Maracanã, Maracanã – Pará – Brasil. DAP = Diâmetro à Altura do Peito, DP = Desvio Padrão.

Altura média (m) DAP médio (m) Densidade Relativa (%) Dominância Relativa (%) Valor de Importância

Sítio Av La Rh Av La Rh Av La Rh Av La Rh Av La Rh

#01 22,10 3,52 12,14 45,53 4,10 16,32 21,73 4,08 74,19 60,19 0,21 39,60 127,48 13,18 159,34

#02 17,85 3,35 9,83 54,61 4,30 14,40 12,28 9,09 78,63 46,87 2,34 50,79 104,71 20,32 174,97

#03 18,96 5,50 12,08 47,06 6,73 18,70 12,76 7,34 79,90 40,75 0,68 58,57 93,51 21,35 185,14

#04 16,86 7,32 13,03 32,00 8,97 17,72 22,44 7,52 70,04 46,14 1,38 52,48 110,80 24,46 164,74

#05 14,63 6,31 10,86 29,36 7,24 14,45 16,43 8,02 75,56 36,78 2,34 60,88 92,10 25,91 181,99

#06 16,66 5,02 13,40 28,48 5,26 16,31 20,84 14,79 64,38 34,40 7,69 57,91 94,12 41,37 164,51

#07 16,86 3,58 10,20 40,88 4,14 21,48 35,60 2,05 62,35 56,07 0,07 43,86 138,33 8,79 152,87

Média±DP 17,7±2,3 4,9±1,5 11,6±1,3 39,7±10,0 5,8±1, 8 17,0±2,5 20,3±7,9 7,5±4,0 72,1±6,8 45,8±9,5 2,1±2 ,6 52,0±7,9 108,7±18,1 22,2±10,4 169,0±11,9

Nível de Significância

n.s. p<0,001 p<0,001 n.s. p<0,05 n.s. p<0,01 n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. p<0,05 n.s. n.s.

p<0,001 p<0,001 p<0,001 p<0,001 p<0,001

20

As árvores de mangue mensuradas em cada sítio de trabalho foram

agrupadas em classes de Altura. No Sítio#01 as classes menores de Altura

tiveram a predominância de Rhizophora, sendo as maiores dominadas pelo

gênero Avicennia. No Sítio#02, Avicennia apresentou o maior número de

árvores em todas as classes de Altura. No Sítio#03, o gênero Rhizophora teve

o maior número de árvores nas classes menores, no entanto, apenas neste

sítio, Rhizophora superou em número de árvores de Avicennia, na classe 6

(>25 m). As árvores de Rhizophora e Avicennia no Sítio#04 apresentaram-se

melhor distribuídas entre as classes de Altura em comparação aos outros

sítios, tendo Rhizophora dominado quase todas as classes, com exceção da

classe 6 (> 25 m). No Sítio#05 as classes 1 e 2 (1 a 10 e 10 a 20 cm,

respectivamente) concentraram o maior número de árvores de todos os três

gêneros botânicos mensuradas neste sítio. O Sítio#06 foi o único a ter o gênero

Laguncularia com um número representativo de árvores nas primeiras classes

de Altura, tendo este gênero dominado a classe 1 (0,50 a 10 m). O Sítio#07

semelhante à maioria dos outros sítios teve o gênero Rhizophora em maior

número em quase todas as classes, a exceção das classes de maiores Alturas

dominadas por Avicennia (Figura 4).

21

Figura 4. Distribuição dos indivíduos de Ucides cordatus em Classes de Altura para os três gêneros botânicos nos sete sítios de trabalho da RESEXM Maracanã, Maracanã – Pará.

0,5-5 5-10 10-15 15-20 20-25 >25

0,5-5 5-10 10-15 15-20 20-25 >25 0,5-5 5-10 10-15 15-20 20-25 >25

0,5-5 5-10 10-15 15-20 20-25 >25

0,5-5 5-10 10-15 15-20 20-25 >25

0,5-5 5-10 10-15 15-20 20-25 >25

0,5-5 5-10 10-15 15-20 20-25 >25

22

A distribuição em classes de DAP das árvores de mangue demonstrou

que os menores valores de DAP possuíram o maior número de árvores no

Sítio#01, sendo o gênero Rhizophora o mais dominante nestas classes. Por

outro lado, no Sítio#02 houve predomínio em todas as classes de DAP do

gênero Avicennia. Já no Sítio#03 o gênero Rhizophora apresentou o maior

número de árvores nas classes com menores valores de DAP, dominando

isoladamente a classe 3 (20 a 30 cm). O Sítio#04 apresentou o maior número

de árvores de Rhizophora em quase todas as classes, com exceção da classe

6 (>50 cm) de DAP, cujo maior número de árvores foi de Avicennia. No

Sítio#05 as classes 1 e 2 (1 a 10 e 10 a 20 cm, respectivamente) concentraram

o maior número de árvores de todos os três gêneros botânicos mensuradas

neste sítio. O Sítio#06 apresentou um número elevado de árvores do gênero

Laguncularia na classe 1 (1 a 10 cm) de DAP, sendo esta a maior

representatividade deste gênero em comparação aos demais sítios de trabalho.

A distribuição das árvores nas classes do Sítio#07 foi semelhante à maioria dos

outros sítios, pois teve o gênero Rhizophora em maior número em quase todas

as classes, com exceção das classes de maior valor dominadas por Avicennia

(Figura 5).

23

Figura 5. Distribuição dos indivíduos de Ucides cordatus em Classes de DAP para os gêneros botânicos nos sete sítios de trabalho da RESEXM Maracanã, Maracanã – Pará.

24

A regressão linear entre a Densidade e o DAP das três espécies de

mangue presentes nos sete sítios de trabalho, mostrou uma correlação

negativa e não significativa entre essas duas variáveis. Por outro lado, a

relação entre Altura e DAP foi positiva e significativa para quase todos os sítios,

com exceção do Sítio#04, onde esta relação foi significativa e negativa para o

gênero Avicennia (Tabela 2).

Tabela 2. Resumo da análise de regressão, tendo as Densidades e Alturas de Rhizophora e Avicennia como variáveis dependentes e os DAP’s destes mesmos gêneros como variáveis independentes. Onde, DAP Av = Diâmetro a Altura do Peito de Avicennia; De Av= Densidade de Avicennia; Al Av = Altura de Avicennia; DAP Rh = Diâmetro a Altura do Peito de Rhizophora; De Rh = Densidade de Rhizophora; Al Rh = Altura de Rhizophora.

Sítio Pares R2 Equação F p

#01

De Av x DAP Av 0,11 00,17 0,68 Al Av x DAP Av 0,75 Y= 0,212X + 12,27 16,88 0,01

De Rh x DAP Rh 0,03 00,01 0,89 Al Rh x DAP Rh 0,39 02,47 0,14

#02


De Rh x DAP Rh 0,35 01,93 0,18 Al Rh x DAP Rh 0,86 Y= 0,453X + 3,55 40,17 0,01

#03



#04

De Av x DAP Av 0,45 03,46 0,08 Al Av x DAP Av 0,80 Y= -0,202X + 8,54 23,20 0,01


#05

De Av x DAP Av 0,24 00,73 0,58 Al Av x DAP Av 0,88 Y= 0,515X - 0,51 42,15 0,01


#06



#07

De Av x DAP Av 0,18 00,47 0,50 Al Av x DAP Av 0,40 02,58 0,12


25


Nos sete sítios de trabalho distribuídos ao longo da RESEXM Maracanã,

foi contado um total de 3586 galerias, com média de 1,37±0,46 galerias.m-2,

sendo o menor valor registrado no Sítio#07 (0,77±0,38 galerias.m-2) e o maior

no Sítio#05 (2,02±0,70 galerias.m-2). A análise de variância mostrou que houve

diferença significativa entre o número de galerias contadas em cada sítio

(ANOVA, F=16,23; gl=6; p<0,001) (Figura 6).

Figura 6. Número de galerias.m-2 de Ucides cordatus contadas por sítio de trabalho na RESEXM de Maracanã, Maracanã – Pará. Médias seguidas da mesma letra não diferiram significativamente, através da análise de variância (ANOVA-um critério). As barras representam o erro padrão.

A densidade das galerias do tipo aberta apresentou diferença entre os

sítios analisados (ANOVA, F=6,62; gl=1; p<0,001), com média de 0,78±0,21

galerias.m-2. Na análise da densidade também foi confirmada diferença

significativa entre as áreas em relação às médias registradas para as galerias

fechadas (ANOVA, F=12,9; gl=1; p<0,001) média de 0,38±0,17 galerias m-2,

26

com dupla abertura (ANOVA, F=8,67; gl=1; p<0,001) média de 0,20±0,11

galerias m-2 e abandonadas (ANOVA, F=2,84; gl=1; p=0, 013) média de

0,27±0,07 galerias m-2 (Fig. 08).

Figura 7. Estimativas de densidade média para cada tipo de galeria de Ucides cordatus nos sete sítios da RESEXM Maracanã- Maracanã – Pará. Médias seguidas de uma mesma letra, dentro do mesmo gráfico não diferiram significativamente entre si, através da análise de variância (ANOVA-um critério). As barras representam o erro padrão.

Do total de galerias contadas foram retirados 1085 caranguejos, com

média de 1,10±0,39 ind.m-2. O número percentual de caranguejos retirado das

galerias somado ao percentual de caranguejos não capturados, mas

identificados como presentes nas mesmas, representou cerca de 80% do

número de galerias existentes nos sete sítios.

A análise de variância mostrou que houve diferença significativa entre o

número médio de galerias e o número médio de caranguejos para os sete sítios

27

amostrados (ANOVA, F=9,46; gl=1; p<0,001). Também houve diferenças entre

as densidades de galerias e de caranguejos por sítio, sendo estas apenas para

os Sítios #02 e #06. A análise comparativa apenas para caranguejos mostrou

diferença significativa entre os sítios (ANOVA, F=12,60; gl=6; p<0,001). Assim

como também para as densidades de galeria (ANOVA, F=10,42; gl=6;

p<0,001). As maiores médias de caranguejos e galerias foram encontradas no

Sítio#05, 1,67±0,54 ind.m-2 e 2,02±0,70 galerias.m-2 e as menores no Sítio#07,

0,61±0,20 ind m-2 e 0,77±0,40 galerias m-2 (Tabela 3).

Tabela 3. Resultados das análises de variância (ANOVA-um critério) das estimativas de densidade para Ucides cordatus pelo método de Contagem de Galeria (CG) e Captura dos Indivíduos (CI) (Média±Desvio Padrão), para os sete sítios na RESEXM Maracanã, Maracanã - PA. Médias seguidas de uma mesma letra, dentro da mesma coluna não diferiram significativamente. gl=grau de liberdade, SQ=Soma dos Quadrados, QM=Quadrado médio, F=teste F, P=nível de significância.

Sítio Galeria Caranguejo GL SQ QM F p

#01 1,22±0,98 b 0,98±0,36 AB 1 0,42 0,42 2,44 0,12

#02 1,66±0,33 ab 1,30±0,24 AB 1 0,97 0,97 11,73 0,01

#03 1,45±0,52 ab 1,18±0,43 B 1 0,54 0,54 2,41 0,12

#04 1,63±0,90 ab 1,34±0,73 AB 1 0,63 0,63 0,94 0,65

#05 2,02±0,70 a 1,67±0,54 A 1 0,88 0,88 2,26 0,14

#06 0,82±0,29 bc 0,62±0,20 B 1 0,32 0,32 5,24 0,02

#07 0,77±0,38 bc 0,61±0,20 B 1 0,19 0,19 2,15 0,15

Total 1,37±0,46 1,10±0,11 6 17,72 17,72 9,46 0,001

Dos 1085 caranguejos coletados e mensurados nos sítios de trabalho

663 eram machos (61%) e 422 fêmeas (39%). Assim, a razão sexual M:F foi de

1,5M:1F não diferindo estatisticamente da proporção de 1:1 teoricamente

28

esperada, considerando os sete sítios de coleta(χ2=9,75; gl=6; p=0,13) (Figura

8).

Figura 8. Percentual de indivíduos machos e fêmeas de Ucides cordatus por sítio de trabalho na RESEXM de Maracanã, Maracanã – Pará.

A distribuição de freqüência das classes de tamanho de U. cordatus nas

áreas de manguezal mostrou tendência à unimodalidade, independente do

sexo. Dos indivíduos capturados, 26% apresentaram tamanho inferior a 6 cm

de Largura de Carapaça e 74% tamanho superior a este (Figura 9).

As médias de largura de Carapaça (LC) para o total de exemplares

capturados diferiram entre os sete sítios analisados (F=10,50; gl= 6; p<0,001),

sendo os animais de maior porte registrados no Sítio#04 e #05 e os menores

no Sítio#07 (Tabela 4).

29

Figura 9 Distribuição percentual de Ucides cordatus (machos + fêmeas) por classes de Largura de Carapaça (LC), considerando os sete sítios na RESEXM de Maracanã, Maracanã – Pará.

Os machos de U. cordatus apresentaram tamanhos variando de 3,2 a

8,9 cm, com média de 6,7±0,2 cm, verificando-se contraste entre as médias de

LC dos sítios (ANOVA, F=7,19; gl=6 ; p<0,001), com o menor valor médio para

o Sítio#01 . As fêmeas apresentaram tamanhos diferentes, variando de 2,6 a

8,6 cm, com média de 6,5±1,2 cm, muito similar a dos machos, tendo sido

observada diferença significativas entre todos os sítios (ANOVA, F=705,6; gl=6;

p<0,001).

A distribuição de freqüência de tamanho para os caranguejos machos

capturados, independente do sítio de trabalho, mostrou concentração desses

indivíduos nas classes de maiores tamanhos. Tendo as fêmeas apresentado

distribuição nas menores classes em grande parte dos sítios em comparação

aos machos.

30

Tabela 4 . Dados referentes à Largura de Carapaça (cm) de Ucides cordatus para Machos (M) e Fêmeas (F), capturados nos sete sítios de trabalho na RESEXM de Maracanã, Maracanã – Pará (DP = Desvio Padrão; CV= Coeficiente de Variação).

Sítio Sexo Mínimo Máximo Média DP CV (%) #01 M 4.4 8.7 6.5 0.9 14.1

F 2.6 5.2 4.7 0.7 13.9 #02 M 3.2 8.0 6.8 0.7 10.3

F 5.2 5.7 5.5 0.2 02.8 #03 M 4.2 8.7 6.7 1.0 14.8

F 5.7 6.1 5.9 0.1 02.1 #04 M 3.2 8.9 7.2 0.9 11.9

F 6.1 6.6 6.3 0.2 02.4 #05 M 3.2 8.7 6.7 0.8 12.3

F 6.6 7.6 7.1 0.3 03.8 #06 M 5.6 8.8 6.8 0.8 11.9

F 7.6 7.8 7.7 0.1 00.9 #07 M 4.9 7.2 6.5 0.6 02.1

F 7.8 8.6 8.0 0.2 09.1

Os indivíduos machos e fêmeas do Sítio#01 apresentaram distribuição

semelhante entre as classes. Diferente deste, no Sítio#02 machos

concentraram-se nas classes de maiores tamanhos e fêmeas nas classes com

menores. O Sítio#03 apresentou indivíduos distribuídos em quase todas as

classes, tendo machos e fêmeas distribuição semelhante nas mesmas, com

exceção das classes 11 e 12 (7,00 a 7,5 e 7,5 a 8,00 cm, respectivamente) que

apresentou maior número de indivíduos machos. No Sítio#04 foi observada

maior distribuição, tanto dos machos quanto das fêmeas de U. cordatus nas

maiores classes de Largura de Carapaça, tendo este sítio apresentado os

maiores indivíduos entre os sítios, possuindo o maior número de caranguejos

nas classes 12 e 13 (de 8,00 a 8,5 cm e > 8,5cm, respectivamente). Os

indivíduos capturados no Sítio#06 distribuíram-se apenas nas classes

superiores a 5,00 cm, sendo que as fêmeas apresentaram maior número de

31

indivíduos na classe 7 (5,50 a 6,00 cm). No Sítio#07, machos e fêmeas

distribuíram-se nas classes centrais (de 5 a 10), sendo a maior contração de

machos nas classes 9 e 10 (6,50 a 7,00 e 7,00 a 7,50 cm, respectivamente)

(Figura 10).

O Peso médio dos caranguejos machos capturados variou de 11,00 a

255,00 g, com média 113,99±47,45 g, sendo que para as fêmeas variou de

10,64 a 206,11 g, com média de 106,99±38,27 g. A relação Peso/Largura da

carapaça apresentou diferença significativa entre os sexos, sendo a equação

para machos expressa por P= 0,708.LC2,674 e fêmeas por P=0,758.LC2,639.

Ambos os sexos apresentam crescimento alométrico para esta relação (Figura

11). O valor médio do Peso total dos indivíduos foi de 117,42±10,84 g.

Levando-se em consideração que a média de caranguejos na área estudada é

de aproximadamente 11 mil ind.ha-1, a estimativa de biomassa na referida área

pode alcançar 1,3 t.ha-1.

4.3. ASSOCIAÇÃO DO CARANGUEJO-UÇÁ COM A VEGETAÇÃO DE

MANGUE

Dos parâmetros referentes ao U. cordatus (Largura da Carapaça e

Densidade Populacional total (Machos + fêmeas) e de apenas indivíduos

Machos) relacionados aos parâmetros vegetacionais (Densidade e Dominância

de Rhizophora mangle e Densidade e Dominância Avicennia germinans) para

os sete sítios de trabalho, apenas a De Populacional total de Caranguejos

apresentou correlação com os parâmetros vegetacionais avaliados (R2=0,54;

p<0,05).

32

Figura 10 . Distribuição em Classes de Largura de Carapaça de Machos e Fêmeas de Ucides cordatus por sítio na RESEXM Maracanã, Maracanã – Pará.

33

Figura 11. Relação Peso/Largura da Carapaça de Machos e Fêmeas de Ucides cordatus na RESEXM Maracanã, Maracanã - PA.

Assim sendo, os resultados dos pares testados para cada sítio demonstraram

que houve correlação entre as Densidades de Caranguejos e R. mangle nos

sítios #05 (R2=0,54; p<0,05) e #06 (R2=0,57; p<0,05) e com a Densidade de

Avicennia apenas no Sítio#05 (R2=0,61; p<0,05). Não houve correlação entre a

Densidade de Caranguejos e a Dominância de Rhizophora apenas nos sítios

#03, #05 e #07, apresentando correlação com todos os outros sítios. Para esta

mesma relação com o gênero Avicennia não foram observadas correlações

(Tabela 5).

34

Tabela 5. Resumo da análise de regressão, tendo a densidade de Ucides cordatus como variável dependente e os parâmetros vegetacionais como variáveis independentes, para os sete sítios da RESEX Maracanã, Maracanã – PA. Onde, De C = Densidade de Caranguejos; De Rh = Densidade de Rhizophora; Do Rh = Dominância de Rhi Rhizophora; De Av= Densidade de Avicennia; Do Av = Dominância de Avicennia.

Sítio Pares R2 Equação F p

#01

De C x De Rh 0,09 0,10 0,74 De C x Do Rh 0,71 Y=0,47+0,99x 13,79 0,01 De C x De Av 0,00 0,01 0,85 De C x Do Av 0,23 0,23 0,60

#02


#03

De C x De Rh 0,17 0,42 0,53 De C x Do Rh 0,20 0,58 0,53 De C x De Av 0.00 0,001 0,97 De C x Do Av 0,07 0,07 0,78

#04


#05

De C x De Rh 0,54 Y=3,33-0,07x 5,44 0,05 De C x Do Rh 0,30 1,37 0,16 De C x De Av 0,61 Y=1,63+0,09x 7,75 0,01 De C x Do Av 0,38 2,26 0,15

#06

De C x De Rh 0,57 Y=0,27+0,03x 6,26 0,05 De C x Do Rh 0,73 Y=0,44+0,72x 15,17 0,05 De C x De Av 0,09 0,12 0,72 De C x Do Av 0,25 0,91 0,64

#07

De C x De Rh 0,32 1,56 0,23 De C x Do Rh 0,36 1,99 0,17 De C x De Av 0,39 2,45 0,13 De C x Do Av 0,10 0,15 0,70

A descrição da distribuição espacial ao longo da RESEXM Maracanã

das densidades de Caranguejo total, de Caranguejos Machos, de indivíduos

machos com Largura de Carapaça superior a 6 cm e de Dominância de

Rhizophora para cada sítio de trabalho está apresentada na forma de mapas

obtidos pelo método de Distribuição Kernel. No mapa que representa a

Densidade total de caranguejos, pode-se observar que a maior densidade está

35

localizada nos sítios centrais (Sítio#01 e Sítio#02), que por serem muito

próximos tiveram suas densidades somadas por essa análise de distribuição

espacial, apresentando o Sítio#05 uma alta densidade isoladamente.

Observam-se também focos de intensidade amostral média nos sítios #03 e

#04. No mapa da Densidade de indivíduos machos uma alta concentração foi

observada no Sítio#05, com focos de alta intensidade amostral nos sítios #04,

#02 e #03, ao passo que um foco de baixa intensidade amostral foi registrado

no Sítio#06. A mesma tendência foi observada no mapa de Densidade de

Indivíduos com Largura de Carapaça. Entretanto, nota-se um aumento dos

focos de média e alta intensidade amostral nos sítios #03 e #04,

respectivamente, mantendo-se fixo o “Hot spot” do Sítio#05. Da mesma forma,

no mapa relacionado à Dominância de Rhizophora pode ser observada uma

semelhança na distribuição das concentrações desses indivíduos com as do

mapa de Densidade total de Caranguejos, com exceção dos sítios #06 e #07,

onde foram observados valores altos e médios de intensidade, respectivamente

(Figura 12).

Considerando o potencial extrativo para a RESEXM Maracanã como um

todo, foi registrado um elevado percentual de indivíduos com largura de

carapaça superior a 6 cm de comprimento, sendo que cerca de 74% dessa

amostragem representam um potencial extrativo imediato. Por outro lado,

somente 26% dos caranguejos apresentaram tamanho inferior ao mínimo

designado pela Portaria IBAMA No.034/03-N, revelando assim um potencial

extrativo futuro. A estimativa do potencial extrativo por sítio apresentou um

elevado potencial de extração para os sítios #04 e #05. A distribuição espacial

36

da densidade dos machos revelou uma grande incidência de animais com

potencial extrativo nas áreas com dominância de Rhizophora.

Figura 12. Mapas de Densidade de Kernel mostrando a distribuição espacial de Ucides cordatus, com base nas variáveis: De Total=Densidade total (machos+fêmeas), De Machos=Densidade de Machos, LC=Largura da Carapaça de indivíduos machos maiores que 6 cm e Do Rh=Dominância de Rhizophora nos sete sítios ao longo da RESEXM Maracanã, Maracanã – PA.

37

5. DISCUSSÃO

5.1. VEGETAÇÃO A paisagem formada pelos bosques de mangue estudados na RESEX

Marinha de Maracanã – PA é principalmente dominada pelos gêneros

Rhizophora, Avicennia e Laguncularia. O que de acordo com a revisão sobre

os atributos estruturais dos bosques de mangue da região amazônica feito por

Abreu (2007) é o padrão desta região. Tais resultados foram obtidos ao longo

de 33 áreas em 12 diferentes municípios, com semelhanças encontradas para

as áreas da Ilha de Maracá no estado do Amapá, Marapanim , São Caetano de

Odivelas, Quatipuru, Maracanã, Salvaterra, Soure, Bragança (6 trabalhos) e

Curuçá, todos no estado do Pará. Dos 15 trabalhos realizados sobre esses

atributos estruturais 12 estão de acordo com os resultados encontrados no

presente estudo.

O gênero Rhizophora, baseado no parâmetro estrutural Valor de

Importância (VI), é o que domina a paisagem da RESEXM Maracanã. Em seu

trabalho de revisão sobre os atributos estruturais dos manguezais, Abreu

(2007) aponta esse mesmo gênero (através da espécie R. mangle) como o

mais dominante das florestas de mangue para a Amazônia brasileira. O

segundo e terceiro lugar em importância são atribuídos aos gêneros Avicennia

e Laguncularia, respectivamente.

Em geral, a presença do gênero Langucularia é quase

inexpressiva em alguns sítios de trabalho (#01, #03, #04 e #07). Isto se deve

ao fato desses sítios localizarem-se nas porções mais internas dos manguezais

estudados. Segundo Ball (1980) esta espécie é menos tolerante à sombra,

apresentando melhor e mais rápido crescimento em áreas de clareiras dentro

38

dos bosques ou às margens dos canais (CHEN; TWILLEY, 1998). Esta mesma

tendência foi observada para os sítios onde esse gênero apresenta a maior

ocorrência. Estudos realizados no nordeste paraense, mais precisamente no

município de Bragança, também afirmam que L. racemosa é a pioneira na

recolonização de áreas de clareiras nos bosques de mangue (ADAMS e

BERGER, 2002) e de áreas de manguezais degradados com deficiência de

inundação (MENEZES e COMPTON, 2003; CARVALHO, 2000). No entanto,

para os mangues da Ilha de Maracá este padrão parece ser exceção, pois

nestas áreas esta espécie forma bosques monoespecíficos (FERNANDES,

1997). Os resultados dos parâmetros estruturais obtidos para os sete sítios de

estudo mostraram diferenças no desenvolvimento estrutural dos bosques de

mangue. O Sitio#01 foi considerado um bosque adulto com recrutamento de

jovens, com poucas árvores mortas. O que indica substituição dos indivíduos

senescentes neste sítio. O Sítio#02 também foi considerado um bosque adulto,

entretanto em processo de regeneração, pois apresentou um número elevado

de indivíduos mortos e indivíduos muito jovens, o que indica um processo de

recrutamento desses indivíduos. Os outros sítios apresentaram bosques

maduros com baixo recrutamento de jovens nos primeiros estágios (0,5 – 5 m),

mas com plantas jovens de Rhizophora nos sítios #03, #05 e #07. A Altura

média destes sítios foi 14 m considerando os gêneros com maiores valores de

altura (Rhizophora e Avicennia).

Segundo Schaeffer-Novelli e Cintrón (1986), as florestas de mangue

passam durante seu desenvolvimento por uma fase de alta densidade de

árvores com diâmetros reduzidos e, posteriormente, a uma fase de maior

amadurecimento, quando o domínio da paisagem é feito por poucas árvores de

39

grande porte e volume. Matni, Menezes e Mehlig (2006), afirmam que enquanto

as árvores crescem em diâmetro, a altura irá se elevar até que assuma o ponto

em que as árvores cessam o crescimento atingindo a idade madura, enquanto

o diâmetro apresenta crescimento contínuo. Partindo deste princípio e

considerando o diâmetro médio das árvores dos sítios estudados e suas alturas

correspondentes, assume-se que estes bosques são maduros, pois estão

apenas crescendo em diâmetro.

É importante ressaltar que árvores mortas foram registradas em todos os

sítios de trabalho e com maior representatividade no Sítio#02, no qual foram

observadas áreas de clareiras. No caso desses indivíduos mortos e com DAP

reduzido, de acordo com JIMENEZ et al (1985) pode-se estar diante de um

processo associado à competição interindividual. Além disso, o registro de

árvores mortas e com DAP intermediário pode indicar segundo Soares (1999) e

Soares et al (2003), que a morte desses indivíduos propiciou o recrutamento de

indivíduos mais jovens, o que pode ser um indicativo de bosques saudáveis

com mortalidade associada a processos naturais.


Diferentes métodos têm sido utilizados para estimar a densidade

populacional de caranguejos semiterrestres, como a contagem visual dos

animais em atividade, quantificação das galerias escavadas ou captura direta

dos indivíduos (Lourenço et al., 2000; Macia et al., 2001). Segundo Skov et al.

(2002) a contagem direta do número de galerias parece ser o método que

confere maior precisão a esta estimativa, o que é ratificado pela existência de

40

apenas um exemplar por galeria, como afirma Costa (1972), e por ser um

método que minimiza o impacto ambiental, dispensando a captura dos

indivíduos (Warren, 1990; Jordão & Oliveira, 2003). Além disso, a captura desta

espécie é dificultada pela grande profundidade atingida por sua galeria, que

pode chegar a dois metros da superfície (COSTA, 1972). No entanto, Skov et

al. (2002) acrescentam que, geralmente, o método de contagem direta das

galerias causa superestimativa da população de braquiúros. No inverno, apesar

de galerias tapadas de caranguejos grandes serem em geral facilmente

detectadas na lama do manguezal, é possível que indivíduos permaneçam com

tocas tapadas por tempo suficiente para permitir que o fluxo das marés apague

vestígios de sua presença, a ponto das mesmas não serem contadas nas

amostragens, gerando assim uma subestimativa neste período (Schmidt et al,

2007). Na tentativa de amenizar o erro causado pela superestimativa quanto

pela suestimativa da contagem direta de galerias foi feita a identificação dos

tipos de galeria (aberta, fechada, com dupla abertura ou abandonada).

Segundo Brettfuss (2003) e Wunderlich et. al. (2008), essa identificação

aumenta significativamente a precisão do método aplicado na avaliação da

densidade de caranguejos semiterrestres, particularmente no método de

contagem direta das galerias escavadas. Apesar da reduzida incidência de

galerias com dupla abertura (0,20 galerias m.-2) e abandonadas (0,27 galerias

m.-2) observadas no presente estudo, o que corroboraria com Lourenço et al.

(2000) e Skov et al. (2002), sobre a precisão do método de contagem direta,

também foi observada a superestimativa da densidade populacional de U.

cordatus, a qual aumentou o número de indivíduos em cerca de 20%. Melo

(2010), encontrou uma diferença semelhante à observada neste estudo, 20,9%,

41

para a RESEXM de Tracuateua. Já Perote (2010) em seu trabalho no

município de Curuçá, também no nordeste paraense, encontrou uma diferença

ainda maior, cerca de 60%. Warren (1990) afirma que a variação no número de

caranguejos por toca ou tocas conectadas (uma mesma galeria com duas ou

mais aberturas) é comum somente aos caranguejos Grapsidae.

A densidade média estimada para U. cordatus na RESEXM Maracanã,

através da contagem direta de galerias (1,37 galerias.m-2), assim como a

densidade populacional estimada através da captura dos indivíduos dessa

espécie presentes nas galerias (1,10 ind.m-2), encontram-se dentro dos valores

médios estimados para outras áreas do nordeste paraense e do Brasil (Tabela

6).

A distinção dos resultados encontrados para os trabalhos citados e para

o presente estudo tanto para a contagem direta de galerias quanto para a

captura de indivíduos, além das particularidades de cada área de estudo, deve-

se certamente também a ausência de uma padronização do método adotado

para a estimativa da densidade populacional do U. cordatus.

42

Tabela 6. Densidade média estimada para U. cordatus através dos métodos de contagem de galerias (CG) e de captura de indivíduos (CI) para diferentes áreas do Brasil.

Localidade Método CG (galerias .m -2) Método CI (ind .m -2) Fonte

Quatipuru - PA 1,3 e 1,2 1,2 Silva (2008)

Bragança - PA 0,2 a 5,6 1,8 Queiroz (2009)

- 1,7 Diele (2000) e Diele et al. (2005),

Tracuateua - PA 2,3 0,3 a 0,7 Melo (2010)

Curuçá - PA 1,4 - Perote (2010)

Maracá – AP - 5,5 Fernandes e Carvalho (2007)

Sergipe - SE 4,8 - Branco (1993)

0,6 a 2,5 - Blankensteyn et al. (1997)

Garapuá – BA - 3,7 Oliveira (2005)

Canivieiras - BA - 1, 6 Schmidt et al. (2007)

Paraíba - PB - 1,7 Alves e Nishida (2004)

Rio Mamanguape - PB 1,7 - Alves e Nishida (2004)

Foz do rio Parnaíba - PB - 0,6 Ivo et al. (2000)

Estuário do rio Curimatau - PB - 1,2 Ivo et al. (2000)

Estuários dos rios Formoso e Ilhetas - PB - 0,7 Ivo et al. (2000)

Espírito Santo - ES - 3,7 Góes et al. (2010)

Iguape – SP 3,9 - Hattory (2006)

Baia de Babitonga – SC 2,0 - Wunderlich et al. (2008)

A distinção dos resultados encontrados para os trabalhos citados e para

o presente estudo, tanto pelo método CG quanto pelo método CI, além das

particularidades de cada área de estudo, deve-se certamente também à

ausência de uma padronização do método adotado para a estimativa da

densidade populacional de U. cordatus. Adicionalmente, as diferenças

encontradas entre os métodos pode ser resultado da freqüente exploração

comercial, ou pode ser conseqüência das características ambientais locais,

como por exemplo, locais muito acessíveis, composição do substrato, e até

43

pouca frequência de inundação por mês (DIELE, 2000). Assim sendo, a

elevada densidade tanto de galerias quanto de indivíduos capturados no

Sítio#05 pode estar relacionada principalmente à baixa pressão exercida sobre

esse estoque, pois o número de caranguejeiros nesta área é bastante reduzido

comparado aos demais sítios. Além do mais, a baixa exploração dessa área

por caranguejeiros devido à distância, aliada às relações de “respeito” às área

de exploração existentes entre os grupos de caranguejeiros, ambas devem ser

consideradas como fatores relevantes na manutenção dos estoques existentes.

Neste sentido, a baixa densidade de indivíduos capturados no Sítio#06 também

pode estar relacionada ao esforço de pesca, pois nessa área os boques de

mangue são muito fechados, obstruindo o deslocamento interno e,

consequentemente, dificultando a captura dos indivíduos e até mesmo da

visualização e identificação das galerias.

A proporção sexual de Ucides cordatus observada no presente trabalho

indicou uma pequena predominância de machos sobre as fêmeas, embora não

significativa. WENNER (1972) afirma que para crustáceos marinhos adultos um

desvio da proporção 1:1 é esperado. Segundo Fisher (1930), esse desvio

parece ser regra em vez de exceção, o autor ainda enfatiza a importância da

análise da proporção sexual em função do tamanho dos animais.

A maioria dos trabalhos sobre amostragens populacionais do

caranguejo-uçá, relatam a maior frequência de ocorrência de caranguejos

machos no norte do Brasil (DIELE et. al.. 2005; SILVA, 2008; MELO, 2010;

PEROTE, 2010), no nordeste (NASCIMENTO, 1984; CASTRO 1986;

MONTEIRO e COELHO-FILHO, 2004; OLIVEIRA, 2005) e no sudeste e sul

(DALABONA et. al.. 2005; CASTILHO, 2006; ANTUNES-MATTOS et al., 2008;

44

WUNDERLICH et. al.. 2008). A predominância de fêmeas na população foi

citada apenas para os estuários do Ceará (ALCÂNTARA-FILHO 1978) e

Pernambuco (BOTELHO et. al.. 1999). De fato, as condições ambientais

distintas podem influenciar de maneira diversa na razão sexual destas

populações. A desproporcionalidade na freqüência de ocorrência entre os

sexos é bastante comum entre os caranguejos e outros crustáceos, podendo

haver diferentes causas, tais como: migração reprodutiva, variação

comportamental, diferenças na taxa de crescimento e mortalidade (WENNER

1972, MARGALEF 1977). O motivo pelo qual as galerias das fêmeas

geralmente encontram-se posicionadas em locais estrategicamente mais

protegidos e de difícil acesso (COSTA, 1972) também pode influenciar nesta

diferença de proporção. Diele et al (2005) mencionam que a quantidade de

machos também pode estar associada ao método de captura, geralmente

centrado nos animais de maior porte.

A largura média da carapaça de U. cordatus (LC=6,56 cm) encontrada

no presente estudo está abaixo do valor médio registrado por Melo (2000) para

o município de Maracanã (LC=7,15 cm). No entanto, vale ressaltar que os

caranguejos mensurados no estudo realizado por este autor eram oriundos da

extração para fins comerciais, a qual objetiva apenas a captura de indivíduos

de tamanho elevado e superiores ao permitido pela legislação. Para outros

municípios do Pará, este mesmo autor encontrou os seguintes valores:

Bragança (LC=7,18 cm), Curuçá (LC=7,60 cm), São Caetano de Odivelas

(LC=7,60 cm) e Soure (LC=8,01 cm).

Os caranguejos machos dos manguezais da RESEX Maracanã

apresentam valores de Largura e Comprimento de Carapaça e peso médio

45

superiores às fêmeas. O que tem sido freqüentemente relatado em outras

regiões do país como Norte (DIELE 2000, FERNANDES e CARVALHO, 2007),

Nordeste (ALCÂNTARA-FILHO, 1978; FERNANDES et. al.. 1983; COSTA

1979; IVO et. al.. 1999; ALVES & NISHIDA 2004; LEITE, 2005) e Sul

(BRANCO, 1993; WUNDERLICH et. al.. 2008). Em crustáceos braquiúros, o

crescimento e a reprodução estão sob controle hormonal, existindo uma certa

oposição na forma de ação entre os hormônios controladores destes dois

processos, ou seja, ou o animal está em reprodução ou em crescimento.

Assim, os machos atingem maiores tamanhos que as fêmeas, já que estas,

quando atingem a maturidade sexual, direcionam seu recurso energético para

a produção e liberação dos ovos (Hartnoll, 1982; Diaz & Conde, 1989; Schmidt-

Nielsen, 1996). Tal constatação também foi confirmado por Pinheiro et al.

(2005), cujos resultados mostraram uma reduzida taxa de crescimento,

particularmente para as fêmeas. O fato dos machos serem mais pesados do

que as fêmeas também está relacionado com a função reprodutiva,

destacando-se o maior tamanho e peso dos quelípodes dos machos (MOTA-

ALVES 1975; BOTELHO et al 1999). A menor frequência de machos nas

classes de largura da carapaça intermediárias é provavelmente explicada pela

taxa de crescimento diferencial entre os sexos, sendo que com largura da

carapaça aproximada de 45 mm os machos passam a crescer mais rápido que

as fêmeas (DIELE 2000).

A biomassa estimada para a RESEXM Maracanã (1,3 t.ha-1) foi superior

a média encontradas por Paiva (1997) no Piauí - 0,9 t.ha-1, no entanto inferior

as médias encontradas por Diele (2000) e Diele et al. (2005)- 1,4 t.ha-1 em

Bragança no Pará, por Barros (1976) - 5,1 t.ha-1 e Castro (1986) - 3,5 t.ha-1

46

ambos no Maranhão e Fernandes e Carvalho (2007) no Amapá que foi de 2,7

t.ha-1. Os resultados obtidos no presente trabalho mostram uma população com

estoque com valor dentro da média.

5.3. ASSOCIAÇÃO DO CARANGUEJO-UÇÁ COM A VEGETAÇÃO DE MANGUE

A influência direta da composição da vegetação em áreas de manguezal

sobre a densidade populacional de caranguejos de diferentes famílias tem sido

observada em alguns estudos (RINGOLD, 1979; CANNICCI et al. 1996a,b;

MATSUMASA et al., 1992; NOMANN & PENNINGS, 1998 e DAHDOUH-

GUEBAS et al., 2002). Para o caranguejo Ucides cordatus, Oliveira (2005)

relata que essa espécie apresenta um padrão de distribuição agregado e

associado com áreas de maior densidade de raízes no sedimento.

A correlação linear positiva da densidade de Ucides cordatus em áreas

dominadas por Rhizophora encontrada no presente estudo, também foi

confirmada pela Análise de Distribuição espacial de Kernel, pois apresentaram

distribuições semelhantes, fato que pode estar associada ao hábito alimentar

dos indivíduos. Nordhaus et al., (2006) observou altas taxas de consumo das

folhas senescentes e decompostas de R. mangle por esta espécie nos

manguezais de Bragança. Segundo esses autores a manutenção da dieta com

folhas de R. mangle mostrou maior eficiência de assimilação de C=79%;

N=45% e energia=39% para os caranguejos que se alimentaram desta espécie

vegetal do que para os que se alimentaram com Avicennia germinans (C=41%;

N=9%; energia=31%).

No entanto, Christofoletti (2005), observou que nos manguezais de

Iguape – SP, o caranguejo-uçá apresenta uma maior preferência por folhas de

47

Avicennia, sendo esta mais nutritiva quando comparada às de outras espécies

vegetais disponíveis no manguezal estudado (Rhizophora mangle e

Laguncularia racemosa). Em oposição ao presente estudo, Blankenstein et al.

(1997) verificaram uma correlação negativa da densidade de U. cordatus

com os parâmetros altura e densidade das árvores dos manguezais da Baia

das Laranjeiras (PR).

De acordo com DIELE (2000), nos bosques de Rhizophora mangle

costumam existir exemplares de caranguejo-uçá de maiores tamanhos, sendo,

no entanto, encontrados em menores densidades em função de seu

comportamento agonístico mais intenso, o que também foi observado por

Fernandes e Carvalho (2007) em Maracá e no presente estudo. Esta

“associação preferencial” de algumas espécies de caranguejos com a

vegetação é mencionada na literatura, como evidenciado por NOMANN &

PENNING (1998) para espécies do gênero Uca. Segundo estes autores, trata-

se de uma relação de mutualismo facultativo, ocorrendo uma nítida associação

das galerias com a cobertura vegetal. O estresse provocado pela escavação

próximo às raízes promove uma maior inflorescência. Assim, os caranguejos

escavam suas galerias junto à vegetação para redução do risco de predação,

além das raízes conferirem maior estabilidade das galerias escavadas, atuando

como elementos estruturais de sustentação.

Outros relatos que mencionam aspectos vantajosos da escavação de

galerias por caranguejos para a vegetação também são encontrados na

literatura (RIDD, 1996; STIEGLITZ et al., 2000; SHERMAN, 2002). A

escavação constante de galerias pelos braquiúros permite o transporte de

oxigênio (O2) para dentro da galeria, a aeração do sedimento, além de servir

48

como forma alternativa de eliminação do gás sulfídrico (H2S), considerado

tóxico para as plantas de mangue (KATZ, 1980). De acordo com SMITH et al.

(1991), as concentrações do gás sulfídrico e amônia no sedimento são

mais elevadas em áreas com ausência de galerias escavadas por

caranguejos.

Com relação ao potencial extrativo de U. cordatus na RESEXM

Maracanã, as áreas de R. mangle e A. schaueriana foram consideradas mais

propícias à extração comercial. Apesar da análise de regressão entre a

Densidade de indivíduos com tamanho de Largura de Carapaça superior a 6

cm não ter demonstrado correlação com a Dominância e a Densidade dessas

espécies de mangue, a distribuição observada pela Análise Espacial de Kernel

foi semelhante para estes dois parâmetros, principalmente nos Sítios#03 e #04

onde focos de médias e altas densidade foram observados para ambos. De

acordo com DIELE (2000) e SCHORIES et al. (2003), as populações do

caranguejo-uçá em manguezais paraenses encontram-se geralmente

associadas às áreas com predominância de R. mangle. O maior tamanho

médio da população de U. cordatus associado aos bosques de Rhizophora

pode ser decorrente da menor influência antrópica nestas áreas,

particularmente nas mais internas, que possuem difícil acesso (DIELE, 2000),

no entanto, estas áreas podem ser consideradas ideais para a exploração

comercial, pois esse tipo de vegetação emite raízes escoras que facilitam a

captura pelo método do braceamento.

O relato dos pescadores de caranguejos da RESEXM Maracanã, mostra

que o conhecimento ecológico local pode dar indícios da associação entre as

árvores típicas do mangue e caranguejo-uçá, pois em áreas com predomínio

49

de Rhizophora (mangue vermelho) são mais procurados por possuírem melhor

sabor, comparados aqueles indivíduos capturados em áreas com predomínio

de Avicennia (mangue preto ou siriúba), sendo os caranguejos capturados nas

áreas com dominância de Laguncularia (mangue branco) considerados

possuidores de sabor amargo, sendo assim mais evitados.

Em suma, a característica da vegetação mostra uma forte influência na

densidade populacional de U. cordatus. Parâmetros biológicos que podem

alterar a abundância dessa espécie devem ser identificados em estudos

futuros, para auxiliar a estabelecer áreas de preservação e planos de manejo

sustentáveis. Neste sentido, o presente trabalho apresenta resultados

relevantes sobre a população do caranguejo-uçá, os quais são úteis como

subsídios para o manejo e gestão desse recurso que é uma das principais

fontes de renda das populações caiçaras menos favorecidas do município de

Maracanã.

50

6. CONCLUSÕES

• Os bosques das áreas de manguezal da RESEXM Maracanã são

dominados por indivíduos do gênero Rhizophora;

• Com base nos atributos estruturais, os bosques dos sítios estudados

são mistos (Rhizophora, Avicennia e Laguncularia), maduros, bem

desenvolvidos e ainda preservados sem registros de cortes;

• O método de contagem direta de galerias (CG) para a estimativa dos

estoques populacionais de U. cordatus apresenta maior acurácia na

estimativa da densidade populacional;

• As diferenças no tamanho e densidade de Ucides cordatus estão

relacionadas com o tipo de vegetação predominante nos sítios de

trabalho (Rhizophora);

• O caranguejo-uçá apresenta um alto potencial extrativo imediato na

RESEXM Maracanã.

• Os bosques com predominância de Rhizophora foram caracterizados

como áreas de maior potencial de extração do recurso caranguejo-uçá;

51

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ABREU, M. M. O. Os Manguezais da Costa Amazônica Brasileira : Uma Análise da composição florística, distribuição de espécies arbóreas e estrutura de bosque. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Pará. 2007, Bragança – Pa, 115 f., 2007. ABREU, M.M.O.; MEHLIG, U.; NASCIMENTO, R.E.S.A.; MENEZES, M.P.M. Análise da composição florística e estrutura de um fragmento de bosque de terra firme e de um manguezal vizinhos na península de Ajuruteua, Bragança, Pará. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Ciên cias Naturais , Belém, v. 2, n. 3, p. 27-34,2006. ABRUNHOSA, F.A.; SILVA NETO, A.A.; MELO, M.A.; CARVALHO, L.O. Importância da alimentação e do alimento no primeiro estágio larval de Ucides cordatuscordatus (Linnaeus, 1763) (Decapoda: Ocypodidae). Rev. Ciên. Agro ., v. 33, n. 2, p. 5-12, 2002. ADAMS, M.; BERGER, U. Regeneração e sucessão em área de manguezal após cultivo de arroz - Bragança, Pará. In: VI Workshop ECOLAB. Resumos... Belém, Pará, Brasil, 2002. CD-ROM. ALCÂNTARA-FILHO, P. Contribuição ao estudo da biologia e ecologia do caranguejo-uçá, Ucides cordatus cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustacea, Decapoda, Brachyura), no manguezal do rio Ceará (Brasil). Arquivo de ciências do Mar , UFC, v.18, n.1/2, p. 1-41, 1978. ALMEIDA, S.S. Estrutura e florística em áreas de manguezais paraenses: evidências da influência do estuário amazônico. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi ,Ciências Naturais ,Belém, v. 8, p. 93-100,1996. ALVES, R.R.N.; NISHIDA, A.K. Aspectos socioeconômicos e percepção ambiental dos catadores de caranguejo-uçá Ucides cordatus (L. 1763) (Decapoda, Brachyura) do Estuário do Rio Mamanguape, Nordeste do Brasil. Interciência , v. 28, n. 1, p. 36-43, 2003. ALVES, R.R.N.; NISHIDA, A.K. Population structure of the mangrove crab Ucides cordatus (Crustacea: Decapoda: Brachyura) in the estuary of the mamanguape river, Norhteast Brazil. Trop. Oceanography , v. 32, n. 1, p. 23-37, 2004.

52

AMARAL, D. D.; SANTOS, J. U. M.; BASTOS, M. N. C.; COSTA-NETO, S. V.; COSTA, D. C. T. A vegetação da Ilha Canela, município de Bragança, Pará, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Botâ nica , Belém, v. 17, n. 2,p. 389-402,2001. AMOUROUX, J.M.; TAVARES, M. Natural recovery of Amazonian mangrove forest as revealed by brachyuran crab fauna: preliminary description. Vie Milieu , v. 55, n. 2, p. 71-79. 2005. Andrade, J.Folclore na região do Salgado, Pará. Teredosna alim entação: profissões ribeirinhas . 2. ed. Escola de Folclore, São Paulo, Brasil, 83p., 1983. ANTUNES-MATTOS, L; OSHIRO, L.M.Y.; LIMA, G.V; PAES, J.E.S. Variações na Razão Sexual entre Populações de Ucides cordatus nos Manguezaisda Baía de Guanabara, RJ, Brasil. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE OCEANOGRAFIA, Fortaleza-CE, Anais... Fortaleza: SOB, 2008. CD-ROM. ARAÚJO, A.R.R. Fishery statistic and commercialization of the mang rove crab, Ucides cordatus (L.), in Bragança – Pará – Brazil . Tese (Doutorado em Biologia/química). Zentrum für Marine Tropenökologie, Universität Bremen. Bremen, 163f.,2006. ARAUJO, K.C.G.M. Análise espacial dos focos de Biomphalaria glabrata e de casos humanos de esquistossomose mansônica em Porto de Galinhas, Pernambuco, Brasil, no ano de 2000.Cad. Saúde Pública , Rio de Janeiro, n. 23, p. 409-417, fev., 2007. ARAÚJO, M.S.L.C; CALADO, T.C.S. Bioecologia do Caranguejo-Uçá Ucides cordatus (Linnaeus) no Complexo Estuarino Lagunar Mundáu/Manguaba (CELMM), Alagoas, Brasil. Revista da Gestão Costeira Integrada, n. 8, v. 2, p. 169-181, 2008. AYRES, M.; AYRES JUNIOR, M.; AYRES, D.L.; SANTOS, A.S. BioEstat 5.0: aplicações estatísticas nas áreas das ciências biol ógicas e médicas . Belém: Sociedade Civil Mamirauá. 364 p., 2007. BALL, M.C., Patterns of secondary succession in a mangroveforest of southern Florida. Oecologia, n. 44, p. 226-235, 1980.

53

BARBIERI, E.; MENDONÇA, J.T. Na lama, a dura batalha dos catadores de caranguejos. 2007.Disponível em: <http://www.infobios.com/artigos/2007-3/caranguejos/index.htm>.Acesso em: 17 jul. 2010. BARROS, A.C.Prospecção dos recursos pesqueiros das reentrâncias maranhenses . São Luís, Governo do Maranhão/Superintendência do Desenvolvimento da Pesca, 120p.,1976. BASTOS, M.N.C.; LOBATO, L.C.B. Estudos fitossociológicos em áreas de bosque de mangue na praia do Crispim e Ilha de Algodoal-Pará. Boletim do Museu ParaenseEmílio Goeldi ,Ciências Naturais ,Belém, v. 8, p. 157-167.1996. BERGER, U.; ADAMS, M.; GRIMM, V.; HILDENBRANDT, H.Modelling secondary succession of neotropical mangroves: causes and consequences of growth reduction in pioneer species. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, v. 7,n. 4, p. 243-252,2006. BLANKENSTEYN, A.; CUNHA-FILHO, D; FREIRE, A.S. Distribuição dos estoques pesqueirose conteúdo protéico do caranguejo do mangue Ucides cordatus (L. 1763) (Brachyura, Ocypodidae) nos manguezais da Baía das Laranjeiras e Adjacências, Paraná, Brasil. Arq. Biol. Tecnol ., v. 40, n. 2, p. 331-349, 1997. BLANDTT, L.; GLASER, M. Sociedade humana e o recurso caranguejo (Ucides cordatus) na costa do Pará. Anais da Conferência sobre uso sustentável de estuários e manguezais: desafios e perspectivas , Recife, Brasil, 2000. CD-ROM. BLANTT, L.S. Trabalho infanto-juvenil no uso do manguezal e a ed ucação fundamenta l. Dissertação (Mestrado em Agriculturas Familiares e Desenvolvimento Sustentável). Universidade Federal do Pará. Belém, 2002. BOTELHO, E.R.O.; DIAS, A. F.; IVO, C.T.C. Estudo sobre a biologia do caranguejo-uçá Ucides cordatus cordatus (Linnaeus, 1763), capturado nos estuários dos Rios Formoso (Rio Formoso) e Ilhetas (Tamandaré), no estado de Pernambuco. Bol. Tec. Cient. do CEPENE , v. 7, n. 1, p. 117-145, 1999. BRANCO, J.O. Aspectos ecológicos do caranguejo Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustacea, Decapoda) do manguezal do Itacorubi, Santa Catarina, Brasil. Arq. Biol. Tecnol ., v. 36, n. 1, p. 133-148, 1993.

54

BREITFUSS, M.J. Defining the characteristic of burrows to better estimate abundance the grapsid crab, Helograpsus haswellianus (Decapoda, Grapsidae), on East Australian salt marsh. Crustaceana, v. 76, n. 4, p. 499-507, 2003. CAMPOS, M.V.A. Análise Exploratória Espacial dos Casos de Malária: O Caso Porto Velho - RO . Porto Velho: ILES/ULBRA. Monografia (Graduação em Sistemas de Informação). Instituto Luterano de Ensino Superior de Porto Velho. Universidade Luterana do Brasil, 2007. CANESTRI, V.; RIUZ, O. Destruction of Mangroves. Mar. Pollut .,n. 4, p. 183-185, 1973. CANNICCI, S.; RITOSSA, S.; RUWA, R.K.; VANNINI, M. Tree fidelity and hole fidelity in the tree crab Sesarma leptosoma. J. Exp. Mar. Biol. Ecol ., v. 196, n.1-2, p. 299-311, 1996a. CANNICCI, S.; RUWA, R.K.; RITOSSA, S.; VANNINI, M. Branch fidelity in the tree crab Sesarma leptosoma.J. Zool ., v. 238, n. 4, p. 795-801, 1996b. CARVALHO, E.A. Impactos ambientais na zona costeira: o caso da est rada Bragança-Ajuruteua, estado do Pará . Dissertação (Mestrado). Universidade de São Paulo. São Paulo, Brasil,82 f., 2000. CASTILHO, G.G. Aspectos reprodutivos do caranguejo-uçá Ucides cordatus (L.) (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae), n a Baía de Antonina, Paraná, Brasil . Dissertação (Mestrado em Ciências Veterinárias).Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 102 f., 2006. CASTILHO, G.G.; OSTRENSKY, A.; PIE, M.; BOEGER, W. Morphology and histology of the male reproductive system of the mangrove land crab Ucides cordatus (L.) (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae). Acta Zoologica(Stockholm), n. 89, p. 157–161, 2008. CASTRO, A.C.L. Aspectos bioecológicos do caranguejo-uçá Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), no Estuário do Rio dos Cachorros e Estreito do Coqueiro, São Luiz, MA. Bol. Lab. Hidrob. ,n. 7, p. 7-26, 1986. CHRISTOFOLETTI, R.A. Ecologia trófica do caranguejo-uçá,Ucidescordatus (Linnaeus, 1763) (Crustacea, Ocypodidae) e o flu xo

55

de nutrientes em bosques de mangue, na região de iguape (SP) . Tese (Doutorado em Zootecnia). Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal.139 f., 2005. CNPT/MMA/IBAMA. Estudo socioeconômico e Laudo Biológico das Áreas de Manguezal do Município de Maracanã/PA . Outubro/2000. 53p. CONDE, J.E.; TOGNELLA, M.M.P.; PAES, E.T. Population and life history features of the crab Aratus pisonii (Decapoda: Grapsidae) in a subtropical estuary. Interciência , v. 25, n.3, p. 151-158, 2000. COSTA-NETO, S.V.; SENNA, C.; LOBATO, L.C.B. Estrutura e diversidade de bosques de manguezal da Baía de Marapanim, Pará, Brasil. In: Conferência Internacional sobre Estuários e Manguezais (Mangrove). Resumos... Recife, Pernambuco, Brasil, 2000. CD-ROM. COSTA, R.S.D. Fisioecologia do caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) - Crustáceo, Decápode- no Nordeste Brasileiro . Tese (Doutorado em Ciência). Instituto de Biologia Marinha. Universidade de São Paulo, São Paulo,121 f., 1972. COSTA,R.S. Bioecologia do caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) - Crustáceo, Decápode - no Nordeste Brasileiro. Bol. Cear. Agron ., v. 20, p. 1-74, 1979. COTTENS, K.F.Efeitos da temperatura, intensidade luminosa e da densidade de cultivo na larvicultura de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (CRUSTACEA,DECAPODA. BRACHYURA) em condições de lab oratório . Dissertação (Mestrado em Ciências Veterinárias). Setor de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 2009. DAHDOUH-GUEBAS, F.; VERNEIRT, M.; CANNICCI, S.; KAIRO, J.G.; TACK, J.F.; KOEDAM, N. An exploratory study on grapsid crab zonation in Kenyan mangroves. Wet. Ecol. Management ., v. 10, p. 179-187, 2002. DALABONA,G. Reprodução e análise biométrica do caranguejo-uçá Ucides cordatus nas Ilhas do Pavoçá e das Peças, Paraná, Brasil .Dissertação (Mestrado). Universidade Federal do Paraná, Paraná, 36 f., 2001.

56

DALABONA, G.; SILVA, J.L. Período reprodutivo de Ucidescordatus (Linnaeus) (Brachyura, Ocypodidae) na Baía das Laranjeiras, sul do Brasil. Acta Biológica Paranaense , v. 34, n. 1, 2, 3, 4, p. 115-126, 2005. DIAZ, H.; CONDE,J. E.Population dynamics and life of the mangrove crab Aratus pisonii (Brachyura, Grapsidae) in a marine environment. Bull. Mar. Sci. v. 45, n. 1, p.148-163, 1989. DIELE, K. Life History and Population Structure of the Expl oited Mangrove Crab Ucides cordatus cordatus (Linnaeus, 1763) (Decapoda: Brachyura) in the Caeté Estuary, North Brazil . Tese (Doutorado em Ecologia). Universidade de Bremen. Bremen,116 f.,2000. DIELE, K.; KOCK, V.; SAINT-PAUL, U. Population structure, catch composition and CPUE of the artisanally harvest mangrove crab Ucides cordatus (Ocypodidae) in the Caeté estuary, North Brazil: Indications for overfishing? Aquat. Living Res ., v. 18, n.2, p. 169-178, 2005. Diele, K.;Simith, D.J.B. Salinity tolerance of northern Brazilian mangrove crab larvae, Ucides cordatus (Ocypodidae): Necessity for larval export?. Estuarine, Coastal and Shelf Science , n. 68, p. 600-608,2006. Diele, K.; Simith, D.J.B. Effects of substrata and conspecific odour on the metamorphosis of mangrove crab megalopae, Ucides cordatus (Ocypodidae). Journal of Experimental Marine Biology and Eco logy , n. 348, 2007. DRUCK, S.; CARVALHO, M.S.;CÂMARA, G.; MONTEIRO, A.M.V. Análise Espacial de Dados Geográficos . EMBRAPA. Brasília, 2004. Food and Agriculture Organization of the United Nations – FAO.Mangroves of South America 1980-2005: Country reports. Disponível em:<http://www.fao.org/forestry/mangrove/statistics/11612/en/>. Acesso em :17 out.2010. FAUSTO-FILHO, J. Crustáceos decápodos de valor comercial ou utilizados como alimento no nordeste brasileiro. Biol. Soc. Cear. Agron ., v. 9, p. 27-28, 1968. FERNANDES, L.M.B; CASTRO, A.C.L.;FERNANDES,G.L.; MENDES,G.N.;JURAS,I.A.G.M. Parte II – Prospecção pesqueira, p.29-116. In:

57

Caracterização ambiental e prospecção pesqueira do estuário do Rio Cururuca, Maranhão . Belém, Superintendência do Desenvolvimento da Amazônia, ix , 141p., 1983. FERNANDES, M.E.B. The ecology and productivity of mangroves in the Amazon region, Brazil .Tese (Doutorado). University of York. England, 214 f.,1997. FERNANDES, M.E.B.; FERNANDES, J.S.; MURIEL-CUNHA, J.; SEDOVIM, I.A.G.; SANTANA, D.S.; SAMPAIO, D.S.; ANDRADE, A.A.; OLIVEIRA, F.P.; BRABO, L.B.; JÚNOR, M.G.S.; ELIAS, M.P. Caracterização estrutural dos bosques de mangue em uma área impactada pela construção da estrada Bragança-Ajuruteua-Pará-Brasil. In: VI Workshop ECOLAB. Resumos... Belém, Pará, Brasil, 2002. CD-ROM. FERNANDES, M.E.B.; CARVALHO, M.L. Bioecologia de Ucides cordatus Linnaeus, 1763 (Decapoda: Brachyura) na costa do Estado do Amapá. Boletim do Laboratório de Hidrobiologia, São Luís, v. 20, p. 14-21, 2007. FERREIRA, C.P.; MENEZES, M.P.M.; CARVALHO, E.A.; MARQUES DA SILVA, N. S.; ALMEIDA, L.F. Estudos ecológicos do bosque de mangue da praia do Araruna, Soure, Ilha do Marajó (PA). In: XLIII Congresso Brasileiro de Botânica. Resumos... Aracaju, Sergipe, Brasil, 1992. FISCARELLI, A.G.; PINHEIRO, M.A.A. Perfil sócio-econômico e conhecimento etnobiológico do catador de caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), nos manguezais de Iguape (24º 41'S), SP, Brasil. Actualidades Biológicas , v. 24, n. 77, p. 129-142,2002. FISCARELLI, A.G. Rendimento, Análise Químico-Bromatológicada carne e fator de condição do caranguejo-uçá Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae). Dissertação (Mestrado em Zootecnia – Área de Produção Animal). Faculdade de Ciência Agrárias e Veterinárias. Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal, 92 f., 2004. FISHER, R.A. The genetical theory of natural seletion . Clarendon Press, Oxford. 1930. FLORES, A.A.V.; PAULA, J.Population dynamics of the shore crab Pachygrapsus marmoratus (Brachyura: Grapsidae) in the Central Portuguese coast. J. Mar. Biol . Assoc. U.K ., v. 82, n. 2, p. 229-241, 2002.

58

FROESE, R. Cube law, condition factor and weight-length relationships: history, meta-analysis and recommendations. J. Appl. Ichthyol ., n. 22, p. 241-253, 2006. GASPAR,M.H. Contribuição ao estudo biológico do “siri” Callinec tes danae Smith, (Decapoda - Portunidae) do Rio Itiberê (Paranaguá - Paraná). Dissertação (Mestrado em Zoologia). Instituto de Biociência. Universidade Federal do Paraná, Curitiba,105 f.,1981. GENONI, G.P.Increased burrowing by fiddler crabs Uca rapax (Smith) (Decapoda: Ocypodidae) in response to low food supply. J. Exp. Mar. Biol. Ecol ., v.147, n. 2, p. 267-285, 1991. GERALDES, M.G.; CALVENTI,I.B. Estudios experimentales para el mantenimiento en cautiverio del cangrejo Ucides cordatus. Ciênc. Interamer ., v. 23, n. 4, p. 41-53, 1983. GLASER, M.; DIELE, K. Asymmetric outcomes: assessing central aspects of the biological, economic and social sustainability of a mangrove crab fishery, Ucides cordatus (Ocypodidae), in North Brazil. Ecol. Econ ., v. 49, n. 3, p. 361-373, 2004. GÓES, P.; SAMPAIO, F.D.F; CARMO, T.M.S.;TOSO,G.C; LEAL, M.S. Comportamento e período reprodutivo do caranguejo do mangue Ucides cordatus. Anais do V Simpósio de Ecossistemas Brasileiros:Con servação , Universidade Federal do Espírito Santo, v. 2, p. 335-345,2000.

GOÉS, P.; BRANCO, J.O.; PINHEIRO, M.A.A.; BARBIERI, E.; COSTA, D. &

FERNANDES, L.L. 2010. Bioecology of the Uçá-Crab Ucides cordatus

(Linnaeus, 1763), in Vitoria Bay – ES, Brazil. Brazilian Journal of

Oceanography , 58(2): 153-163.

GOLLEY, F.; ODUM, H.T.; WILSON, R.F.The structure and metabolism of a Puerto Rican Red Mangrove Forest in May.Ecology , v. 43, n. 1, p. 9-19, 1962. HAEFNER, P.A.J. The biology and exploration of crabs. In: PROVENZANO-JUNIOR, A.J. (Ed.) The biology of Crustacea. Economic aspects: fisheries and culture . New York: Academic Press, v. 10. p. 111-116,1985.

59

HARRIS, R.R.; SANTOS, M.C.F.Ionoregulatory and urinary responses to emersion in the mangrove crab Ucides cordatus and the intertidal crab Carcinus maenas. J. Comp. Physiol .,v. 163, n. 1, p. 18-27, 1993a. HARRIS, R.R.; SANTOS, M.C.F. Sodium uptakeand transport (Na+ + K+) ATPase changes following Na+ depletion and low salinity acclimation in the mangrove crab Ucides cordatus (L.). Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology , v. 105, n. 1, p. 35-42. 1993b. HARRIS, R.R.; SANTOS, M.C.F. Ionoregulatory and urinary responses to emersion in the mangrove crab Ucides cordatus and the intertidal crab Carcinus maenas.Journal of Comparative Physiology B: Biochemica l, Systemic, and Environmental Physiology, v. 163, n. 1, p. 18-27 2004. HARTNOLL, R.G.; BLISS, D.E.(ed.). The Biology of Crustacea. Embriology, Morphology and Genetics . Academic Press, New York, v. 2, n. 38, p. 111-185,1982. HATTORI, G.Y. Biologiapopulacionaldo caranguejo de mangue Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustácea, Brachyura, Ocypodidae ) em Iguape (SP). Dissertação (Mestrado). Universidade Estadual Paulista – UNESP, Jaboticabal, 82 f., 2002. HATTORI, G.Y. Densidade populacional do caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustácea, Brachyura,Ocypodidae) , na região de Iguape (SP). Tese (Doutorado). Universidade Estadual Paulista – UNESP, Jaboticabal, 143 f., 2006. HATTORI, G.Y.; PINHEIRO, M.A.A.Fertilidade do caranguejo de mangue Ucides cordatus (Linnaeus) (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae), em Iguape (São Paulo, Brasil). Revista Brasileira de Zoologia , v. 20, n. 2, p. 309-313, 2003.

HERZ, R. Manguezais do Brasil . Instituto Oceanográfico, Universidade de São Paulo. São Paulo. 227p., 1991. INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS RENOVÁVEIS (IBAMA). Lagosta, Caranguejo-Uçá e Camarão-do-Nordeste . Coleção Meio Ambiente. Série Estudos de Pesca, IBAMA/Brasília,v. 10,190 p., 1994.

60

INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS RENOVÁVEIS (IBAMA). PORTARIA Nº 34/03-N, de 24 de julho de 2003. Disponível em: <www.mp.ma.gov.br>. Acesso em: 10 fev. 2009. IVO, C.T.C.; DIAS, A.F.; MOTA, R.I. Estudo sobre a biologia do caranguejo-uçá, Ucides cordatuscordatus (Linnaeus, 1763), capturado no Delta do Rio Parnaíba, Estado do Piauí. Bol. Tec. Cient. do CEPENE , v. 7, n. 1, p. 53-84, 1999. IVO, C.T.C.; GESTEIRA, T.C.V. Sinopse das observações sobre a bioecologia e pesca do caranguejo-uçá, Ucides cordatus cordatus (Linnaeus,1763), capturado em estuários de sua área de ocorrência no Brasil. Bol. Tec. Cient. do CEPENE , v. 7, n. 1, p. 9-52, 1999. IVO, C. T. C.; DIAS, A. F.; BOTELHO, E. R. O.; MOTA, R. I.; VASCONCELOS, J. A. de e VASCONCELOS, E. M. S. de. Caracterização das populações de caranguejo-uçá, Ucides cordatus cordatus (Linnaeus, 1763) capturados em estuários do Nordeste do Brasil. Bol. Téc. Cient. CEPENE . Tamandaré, v.8, n.1, p.9 – 43, 2000. JIMENEZ, J.A.; LUGO, A.E.; CINTRÓN, G. Tree mortality in mangrove forests.Biotropica, v. 17, n. 3, p. 177-185, 1985. JORDÃO, J.M.; OLIVEIRA, R.F. Comparsion of non-invasive methods for quantifying population density of the fiddler crab Uca tangeri. J. Mar. Biol. Assoc. U.K ., v. 83, n. 5, p. 981-982, 2003. KATZ, L.C. Effects of burrowing by the fiddler crab Uca pugnax (Smith).Est. Coast. Mar.Sci ., v. 11, n. 2, p. 233-237, 1980. KJERVE, B.; LACERDA, L.D. Mangroves of Brazil.In: Mangrove ecosystems technical reports . ITTO TS, v. 13, n. 2,p. 245-272, 1993. KJERVE, B.; DRUDE,L.; HADJI, E.Mangrove ecosystem studies in Latin América and África . UNESCO, Francia, 349 p.,1997. KOCH, V.Epibenthic production and energy flow in the Caeté mangrove estuary, North Brazil . ZMT Contribution 6, Bremen, 97p., 1999.

61

LACERDA, L.D. Os manguezais do Brasil. In: VANUCCI, M. Os manguezais e nós . Editora da Universidade de São Paulo. São Paulo: p. 193 – 201, 1999. LEITE M.M.L. Relações morfométricas para a compreensão de aspect os reprodutivos do caranguejo-uçá Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) no estuário do Rio Coreaú – Ceará . Dissertação (Mestrado). Instituto de Ciências do Mar. Universidade Federal do Ceará.Fortaleza,115 f., 2005. LINHARES, J.C.S.Estratégias reprodutivas do caranguejo Ucides cordatus (Crustacea; Brachyura; Ucididae) .Dissertação (Mestrado em Ecologia e Recursos Naturais). Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2010. LOURENÇO,R.; PAULA, J.; HENRIQUE, M. Estimating the size of Uca tangeri (Crustacea, Ocypodidae) without massive crab capture. Sci. Mar ., v. 64, n. 4,p. 437-439, 2000. LUCU, C.; TOWLE, D.W. Na+ + K+ - ATPase in gills of aquatic Crustacea. Comparative Biochemistry and Physiology - Part A , v. 135, p. 195-214, 2003. LUGO, A.; SNEDAKER, S.C.The ecology of mangroves.Annual Review of ecology and Systematics , n. 5, p. 39-69,1974. MACHADO, D. Crab pickers and traditional knowledge in the conservation of brazilian Amazonian mangroves. Revista Estudos Feministas , v.15, n. 2, 2007. MACIA, A.; QUINCARDETE, I.; PAULA, J.A comparison of alternative methods for estimating population density of the fiddler crab Uca annulipes at Saco Mangrove, Inhaca Island (Mozambique). Hydrobiologia , v. 449, n. 1-3, p. 213-219, 2001. Maneschy, M.C. Pescadores nos manguezais: estratégias técnicas e relações sociais de produção na captura de caranguejo. In: Furtado, L.; Leitão, W.; Melo, A.F.(eds). Povos das Águas. Realidade e perpectivas na Amazôni a. Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brasil, p.19-62,1993. MARGALEF, R. Ecologia . Barcelona,Omega, 951p.,1977.

62

MARTINEZ, C.B.R.; HARRIS, R. R.; M.C.F. SANTOS, M.C.F. Transepithelial potential differences and sodium fluxes in isolated perfused gills of the mangrove crab Ucides cordatus. Comp. Biochem. Physiol ., v. 120, n. 2, p. 227-236, 1999. MATNI, A.S.; MENEZES, M.P.M.; MEHLIG, U. Estrutura dos bosques de mangue da península de Bragança, Pará, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Ciências Naturais , Belém, v. 2, n. 3, p. 45-54,2006. MATSUMASA, M.; TAKEDA, S.; POOVACHIRANON, S.; MURAI, M. Distribution and shape of Dotilla myctiroides (Brachyura: Ocypodidae) burrow in the seagrass Enhalus acoroides zone. Benthos Res ., v. 43, p. 1-9, 1992. MELO, E.S. Estrutura populacional dos bosques de mangue e do

caranguejo-uçá ( Ucides cordatus Linnaeus, 1763) nos manguezais da

Reserva Extrativista Marinha de Tracuateua – Pará . Dissertação de

Mestrado em Biologia Ambiental. Universidade Federal do Pará – Campus

Bragança. 2010. 94p.

MELO, G.A.S. Manual de Identificação dos Brachyura (Caranguejos e Siris) do Litoral Brasileiro . São Paulo:Editora Plêiade/FAPESP, 604p., 1996. MELO, N.F.A.C. Caracterização sobre a biometria do caranguejo uçá (Brachiura, Decápoda, Ucides cordatus L.) em cinco municípios do Estado do Pará . Relatório de bolsa DTI/CNPq. 45p., 2000. MENEZES, M. P. M.; BERGER, U.; MEHLIG, U. Mangrove vegetation in Amazonia: a review of studies from the coast of Pará and Maranhão States, north Brazil. Acta Amazonica , v. 38, n. 3, p. 403-420, 2008. MENEZES, M.P.M.;COMPTON, A.T.K. An analysis of the vegetation related to the inundation level of a degraded mangrove forest: Bragança, Peninsula, NEBrazil. In: Conferência Internacional sobre Estuários e Manguezais (Mangrove). Resumos... Salvador, Bahia, Brasil,2003 MENEZES, M.P.M.; BERGER, U.; WORBES, M. Annual growth rings and long-term growth patterns of mangroves trees from the Bragança peninsula, North Brazil. Wetlands Ecology and Management , n. 11, p.233-242,2003.

63

MONTEIRO, B.R.; COELHO-FILHO, P.A. Estrutura populacional do caranguejo-uçá Ucides cordatus, (Linnaeus, 1763) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae), no estuário do Rio Paripe, Itamaracá – Pernambuco. Boletim Técnico Científico do CEPENE v. 12, n. 1, p. 113-128, 2004. MOTA-ALVES, M.I. Sobre a reprodução do caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus), em mangues do Estado do Ceará (Brasil). Arq. Cien. Mar , v. 15, n. 2, p. 81-95, 1975. MOTA-ALVES, M.I., MADEIRA-JÚNIOR, P.H. Algumas considerações sobre a respiração do caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustacea: Decapoda). Arq. Cien. Mar , v. 20, n. 1/2, p. 63-69, 1980. NASCIMENTO, S.A. Estudo bio-ecológico do caranguejo-uçá e das características dos manguezais do Estado de Sergipe . Relatório Técnico da ADEMA, Governo do Estado de Sergipe, 1984. NASCIMENTO, S.A.Biologia do Ucides cordatus . Aracaju: ADEMA, 48p.,1993. NOBBS, M.;MCGUINESS, K. Developing methods for quantifying the apparent abundance of fiddler crabs (Ocypodidae: Uca) in mangrove habitats. Austral. J. Ecol ., v. 24, p. 43-49, 1999. NORDHAUS, I.Feeding ecology of the semi-terrestrial crab Ucides cordatus cordatus (Decapoda: Brachyura) in a mangrove forest in northern Brazil . Tese (Doutorado em Ecologia). Universidade de Bremen, Bremen.203 f., 2003. NORDHAUS, I.; WOLFF, M.; DIELE, K. Litter processing and population food intake of the mangrove crab Ucides cordatus in a high intertidal forest in northern Brazil. Estuarine, Coastal and Shelf Science , v. 67, p. 239-250, 2006. NORDI, N. Aspectos da interação dos pescadores-catadores com seu meio ambiente, com ênfase nos caranguejeiros. Anais do Encontro de Ciências Sociais e o Mar. São Paulo, v.3,p.133-140,1989. NORDI, N. Os catadores de caranguejo-uçá ( Ucides cordatus) da região da Várzea Nova (PB): uma abordagem ecológica e social . Tese (Doutorado). Universidade Federal de São Carlos, São Paulo, 107 f.,1992.

64

NORDI, N. A produção dos catadores de caranguejo-uçá (Ucides cordatus) na região de Várzea Nova, Paraíba, Brasil. Revista Nordestina de Biologia, v. 9,n.1, p. 71-77,1994. NOMANN, B.E.; PENNINGS, S.C. Fiddler crab-vegetation interactions in hypersaline habitats. J. Exp. Mar. Biol. Ecol ., v. 225, n. 1, 53-68, 1998. NUNES, A.G.A. Os argonautas do mangue: uma etnografia visual dos caranguejeiros do município de Vitória-ES . Dissertação (Mestrado). Universidade Estadual de Campinas, São Paulo, 206 p.,1998. OLIVEIRA, D.A.F. Distribuição espacial do caranguejo-uçá, Ucides cordatus(Linnaeus, 1763) (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae) . Trabalho de Conclusão de Curso (Bacharelado em Ciências Biológicas - Habilitação em Biologia Marinha). Unidade São Vicente. Universidade Estadual Paulista, São Vicente,56 f., 2005. OSTRENSKY, A.; STERNHAIN, U.S.; BRUN, E. ; WEGBECKER, F.X.; PESTANA, D. Análise da viabilidade técnico - econômica dos cultivos do caranguejo-uçá Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) no litoral paranaense. Arq. Biol. Tecnol ., v. 38, n. 3, p. 939-947, 1995. PAIVA, M.P.Recursos pesqueiros estuarinos e marinhos do Brasil . Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, v.1, 278 p.,1997. PEROTE, S.M.O. Estrutura Populacional da Floresta de Mangue e do Caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá -Pa.Dissertação (Mestrado em Recursos Biológicos da Zona Costeira Amazônica). Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança, 2010. PINHEIRO, M.A.A.; FISCARELLI, A.G.Manual de apoio à fiscalização do Caranguejo-Uçá ( Ucides cordatus). Itajaí: IBAMA, 60 p., 2001. PINHEIRO, M.A.A.; FISCARELLI, A.G.; HATTORI, G.Y. Growth of the mangrove crab Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Brachyura: Ocypodidae) at Iguape, SP, Brazil. J. Crustacean Biol ., EUA, v. 25, n. 2, p. 293-301, 2005.

65

PROST, M. T. R.; RABELO, B. V. Variabilidade fito-espacial de manguezais litorâneos e dinâmica costeira: exemplos da Guiana Francesa, Amapá e Pará. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Ciên cias da Terra . Belém,n. 8, p. 101-121, 1996. QUEIROZ, M. E. F. Análise estrutural de bosques de mangue sob diferentes níveis de corte e caracterização da popu lação de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) presente nestas áreas na Vila de Caratateua – Bragança – PA . Dissertação de Mestrado em Biologia Ambiental. Universidade Federal do Pará – Campus Bragança. 2010. 75p RAMOS, S. Manguezais da Bahia – breves considerações . Ilhéus, BA. Editora Editus, 2002. REIS, M.R.R. Na friadagem do mangal: organizar e tirar caranguej o nos fins de semana em Bragança (Vila do Acarajó) .Dissertação (Mestrado em CiênciasSociais). Universidade Federal do Pará, 2007. RIDD, P.V. Flow through animal burrows in mangrove swamps. Estuar. Coast Shelf Sci. , Amsterdam, v. 43, n. 5, p. 617-625, 1996. RINGOLD, P. Burrowing, root mat density, and the distribution of fiddler crabs in the eastern United States.J. Exp. Mar. Biol. Ecol., v. 36, p. 11-21, 1979. RODRIGUES, M.D. Desenvolvimento pós-embrionário de Ucides cordatus (Linnaeus,1763) (Crustacea, Decapoda,Gecarcinidae ). Dissertação (Mestrado). Instituto de Biociências. UNESP Rio Claro, Rio Claro, 101 f.,1982. RODRIGUES, M.D.; HEBLING,N.J. Ucidescordatus cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustacea, Decapoda). Complete larval development under laboratory conditions and its systematic position. Rev. Bras. Zool ., v. 6, n. 1, p. 147-166, 1989. RODRIGUES, A.M.T.; BRANCO,E.J.; SACCARDO, S.A.; BLANKENSTEYN, A.A exploração do caranguejo Ucides cordatus (Decapoda: Ocypodidae) e o processo de gestão participativa para normatização da atividade na região sudeste-sul do Brasil. Bol. Inst. Pesca , v. 26, n. 1, p. 63-78, 2000. SALES, J.B.L.; MEHLIG, U; NASCIMENTO, J.R.; FILHO, L.F.R;MENEZES, M.P.M. Análise estrutural de dois bosques de mangue do rio Cajutuba,

66

município de Marapanim, Pará, Brasil.Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi . Ciências Naturais , Belém, v. 4, n. 1, p. 27-35, jan.- abr.,2009 SANTOS E.P. Dinâmica de populações aplicada à pesca e psicultur a. São Paulo, HUCITEC/USP, 129 p., 1978. SANTOS, J. L. Reserva Extrativista como alternative para a Sustentabildade Local: O caso da Resex Maracanã-Par á. Trabalho de Conclusão de Curso.(Graduação em Ciências Sociais). Universdidade Federal do Pará.2008. SANTOS, M.C.F. Drinking and os moregulation in the mangrove crab Ucides cordatus following the exposure to benzene. Comp. Biochem. Physiol ., v. 133A, p. 29-42, 2002. SANTOS, M.C.F.; COSTA,V.I. The short-term respiratory responses on three crabs exposed to water-air media. Comp. Biochem. Physiol ., v. 104A, n. 4, p. 785-791, 1993. SANTOS, M.C.F.; ENGELFTEIN, M.; GABRIELLI, M.A. Relationships concerning respiratory devices in crabs from different habitats. Comp. Biochem. Physiol ., v. 81A, N. 3, P. 567-570, 1985. SANTOS, M.C.F.; GARCIA-MENDES, E. Biometric studies and mechanical advantages in the dimorphic chelae of the mangrove crab, Ucides cordatus. Bol. Fisiol. Anim . Univ. São Paulo, v. 6, p. 143-150, 1982. SANTOS, M.C.F.; SALOMÃO, L.C. Hemolymph osmotic and ionic concentrations in the gecarcinid crab Ucides cordatus. Comp. Biochem. Physiol ., v. 81A, n. 3, p. 581-583,1985. SANTOS, M.C.F.; SUADICANI, S.O. MARTINEZ, C.B.R.; LOBO,E.S. Rates of water loss in four crabs from different habitats. Comp. Biochem. Physiol ., v. 85A, n.2, p. 309-312, 1986. SCHAEFFER-NOVELLI, Y. ; CINTRÓN,G.M. Guia para estudo de áreas de manguezal: estrutura, função e flora . Caribbean Ecological Research, 186 p., 1986.

67

SCHAEFFER-NOVELLI, Y.; CINTRÓN-MOLERO, G.; SOARES, M.L.; DE-ROSA, M.T. Brazilian mangroves.Aquatic Ecosystem Health and Management, v. 3.p.561-570, 2000. SCHMIDT, A.J.; OLIVEIRA, M.A.; MAY, M.; ARAUJO, S.M.B. Levantamento de parâmetros populacionais e estoque pesqueiro de caranguejo-uçá (Ucides cordatus) nos manguezais da Reserva Extrativista de Canavieiras / BA. In: XII COLACMAR, Florianópolis-SC. Anais... Florianópolis: 2007. CD-Rom. SCHIMDT-NIELSEN, K. Fisiologia animal .São Paulo, Ed. Santos, 600p.,1996. SCHORIES, D.; BARLETTA-BERGAN, A.; BARLETTA, M.; KRUMME, U.; MEHLIG, U.; RADEMAKER, V. The keystone role of leaf-removing crabs in mangrove forests of North Brazil. Wet. Ecol. Managem ., vol. 11, p. 243-255, 2003. SEIXAS, J.A.S.; FERNANDES, M.E.B.; SILVA, E.S. Análise estrutural da vegetação arbórea dos bosques no Furo Grande, Bragança, Pará. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Ciências Naturais , Belém, v. 2, n. 3,p. 35-43, 2006. SHERMAN, P.M. Effects of land crabs on seedling densities and distributions in a mainland neotropical rain forest. J. Trop. Ecol ., v. 18, p. 67-89, 2002. SIMITH, D.J.B.; DIELE, K. Metamorphosis of mangrove crab megalopae, Ucides cordatus (Ocypodidae): effects of interspecific versus intraspecific settlement cues. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, n. 362, p. 101-107, 2008.

SILVA, M. M. T. Bioecologia e Produção comercial do caranguejo-uçá

(Ucides cordatus Linnaeus, 1763) em Quatipuru – PA . Dissertação de

Mestrado em Ciência Animal. Universidade Federal do Pará. 2008. 119 p

SILVA, U.A.T. Cultivos experimentaisde caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1673) . Dissertação (Mestrado em Ciências Veterinárias). Universidade Federal do Paraná. Curitiba, 89 p., 2002.

68

SILVA, U.A.T.Recuperação populacional de caranguejo-uçá ,Ucides cordatus, através da liberação de formas imaturas em áreas antropicamente pressionadas . Tese (Doutorado em Ciências- Zoologia), Universidade Federal do Paraná.Curitiba, 174 p., 2007. SKOV, M.W.; VANNINI, M.; SHUNULA, J.P.; HARTNOLL, R.G.; CANNICCI, S. Quantifying the density of mangrove crabs: Ocypodidae and Grapsidae. Mar. Biol ., v. 141, p. 725-732, 2002. SMITH, T.J.III; BOTO, K.G.; FRUSHER, S.D.; GIDDINS, R.L. Keystone species and mangrove forest dynamics: the influence of burrowing by crabs on soil nutrient status and forest productivity. Estuar. Coast Shelf Sci ., v. 33, p. 419-432, 1991. SNEDAKER, S.; GETTER, C.; Pautas para el Manejo de los Recursos Costeros. Serie de Información sobre Recursos Renovables . [S.I.], Research Planning Institute, n. 2. p. 33-53, 1985. SOARES, M.L.G. Estrutura vegetal e grau de perturbação dos manguezais da Lagoa da Tijuca, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. RevistaBrasileira de Botânica ,n. 14, p. 21-25,1999. SOARES, M.L.G.; CHAVES, F.O.; CORRÊA, F.M.; SILVA JÚNIOR, C.M.G. Diversidade Estrutural de Bosques de Mangue e sua Relação com Distúrbios de Origem Antrópica: o caso da Baía de Guanabara (Rio de Janeiro): Anuário do Instituto de Geociências – UFRJ. Rio de Janeiro-RJ, n. 26, p. 101-116,2003. SOARES, M.L.G. Impactos das mudanças globais sobre os manguezais nomunicípio do Rio de Janeiro . Protocolo Rio/Estudos e Pesquisa Seminário Rio: Próximos 100 anos, 2008. Disponível em: <http://rio.rj.gov.br/ipp>. Acesso em: 21 mai. 2010. SOUTO, F.J.B. Uma abordagem etnoecológica da pesca do caranguejo, Ucides cordatus, Linnaeus, 1763 (Decapoda: Brachyura), no manguezal do Distrito de Acupe (Santo Amaro-BA). Biotemas, v. 20, n. 1, p. 69-80, mar., 2007. SOUZA-FILHO, P.W. Costa de manguezais de macromaré da Amazônia: cenários morfológicos, mapeamento e quantificação de áreas usando dados de sensoresremotos. Revista Brasileira de Geofísica . v. 23, n. 4, p. 427-435, 2005.

69

SOUZA, V.C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias Fanerógamas nativas e ex óticas no Brasil . 2 ed. Nova Odessa, São Paulo : Instituto Plantarum, 2008.

SPALDING, M.;KAINUMA, M.; COLLINS, L.. World Atlas of mangrove . Japão:

Okinawa: ISME, p. 336. 2010.

STIEGLITZ, T.; RIDD, P.; MÜLLER, P. Passive irrigation and functional morphology of crustacean burrows in a tropical mangrove swamp. Hydrobiologia , v. 421, p. 69-76, 2000. TOMLINSON, P.B. The botany of mangroves . Cambridge University Press, Cambridge, 413 p., 1986. TURRIN, M.Q.A.; SAWAYA, M.I.; SANTOS, M.C.F.; VEIGA, L.V.; MANTERO, F.; OPOCHER, G. Atrial natriuretic peptide (ANP) increases in the mangrove crab Ucides cordatus when exposed to increased environmental salinity. Comp. Biochem. Physiol ., v. 101 A, n. 4, p. 803-806, 1992. UNDERWOOD, A.J. Experiments in ecology . Cambridge: Cambridge University Press, 503 p.,1997. Vargas, M.A.M.; Weisshanpt, J.R. Levantamento sócio-econômico da população humana envolvida com a captura docaranguejo-uçá. Anais do Encontro de Ciências Sociais e o Mar , São Paulo, n. 2, p.111-129,1998. VASCONCELOS, E.M.S.; VASCONCELOS, J. A.; IVO, C.T.C. Estudo sobre a biologia do caranguejo-uçá Ucides cordatus cordatus (Linnaeus, 1763), capturado no estuário do Rio Curimatau (Canguaretama) no Estado do Rio Grande do Norte. Bol. Tec. Cient. do CEPENE , v. 7, n. 1, p. 85-116, 1999. VEGA-VELEZ, M. El ecossistema de manglares. Comunicaciones de La Sociedade Malacológica del Uruguay ,v. 5, n. 4, p. 347-358, 1978. VENTURA, R.; SILVA, U.A.; PERBICHE-NEVES,G. ; OSTRENSKY, A. ; BOEGER, W.A.; PIE, M.R. Duration of the pre-settlement period of the mangrove crab Ucides cordatus (Decapoda: Ocypodidae) under laboratory conditions. Brazilian Archives of Biology and Technology, 2008.

70

WARREN, J.H. The use of open burrows to estimate abundance of intertidal estuarine crabs. Austral.J. Ecol ., v.15, p.277-280, 1990. WENNER, A.M. Sex-ratio as a function of size in marine crustacean.The American Naturalist, n. 106, p. 321-350,1972. WOLFF, M.; KOCH, V.; ISAAC, V.A. Trophic flow model of the Caeté mangrove estuary(North Brazil) with considerations for the sustainable use of its Resources Estuar. CoastShelf Sci ., v. 50, p. 789-803, 2000. WUNDERLICH, A.C.; PINHEIRO,M.A.A.; RODRIGUES, A.M.T. Biologia do caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Crustacea: Decapoda: Brachyura), na Baía da Babitonga, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 25, n. 2, p. 188-198, 2008. ZAR, J.H. Biostatistical Analysis . 4. ed.Edition, New Jersey: Prentice Hall, 663p.,1999. ZAR, J. H. Biostatistical Analysis . 5a ed..Prentice Hall, New Jersey, 944 p., 2008.

universidade federal do pará - ufpa.br§ão final Ádria.pdf · dr. marcus emanuel barroncas...

Documents