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i UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE Canthon Hoffmannsegg DO GRUPO septemmaculatus Latreille (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: SCARABAEINAE: DELTOCHILINI) Luis Gabriel Oliveira Albuquerque Nunes Cuiabá 2015

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    UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

    INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS

    PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO

    DA BIODIVERSIDADE

    REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE Canthon Hoffmannsegg DO GRUPO

    septemmaculatus Latreille (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: SCARABAEINAE:

    DELTOCHILINI)

    Luis Gabriel Oliveira Albuquerque Nunes

    Cuiabá

    2015

  • i

    UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

    INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS

    PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO

    DA BIODIVERSIDADE

    REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE Canthon Hoffmannsegg DO GRUPO

    septemmaculatus Latreille (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: SCARABAEINAE:

    DELTOCHILINI)

    Luis Gabriel Oliveira Albuquerque Nunes

    Dissertação apresentada ao Programa

    de Pós-Graduação em Ecologia e

    Conservação da Biodiversidade, do

    Instituto de Biociências, para

    obtenção do título de Mestre em

    Ecologia e Conservação da

    Biodiversidade.

    Cuiabá

    2015

  • ii

  • iii

    ORIENTADOR: Prof. Dr. Fernando Zagury Vaz de Mello

    CO-ORIENTADOR: Prof. Dr. Fernando Augusto Barbosa Silva

  • iv

  • v

    AGRADECIMENTOS

    À Universidade Federal de Mato Grosso. Ao Conselho Nacional de

    Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela concessão da bolsa de estudo e a

    todas as instituições que gentilmente contribuíram com empréstimo ou pela consulta de

    material para o estudo. Aos professores do programa de pós-graduação, mestres que me

    ensinaram muito ao longo destes dois anos, e sempre se dispuseram para ajudar no

    desenvolvimento deste trabalho.

    À co-orientação do Prof. Fernando Augusto Barbosa Silva, que corrigiu

    pacientemente este trabalho e sempre apresentou sugestões que contribuíram para o

    aprimoramento do manuscrito.

    Aos professores Paschoal Grossi, Angélico Asenjo e Fernando Leivas, que muito

    respeito e paciência ajudaram com lições, correções e sugestões valiosas.

    A toda equipe do laboratório de Scarabaeidologia da UFMT, Rafael Nunes que

    sempre esteve presente em momentos de necessidade teórica e prática, os membros que

    sempre estão presentes no dia-a-dia, Jorge, Ricardo, William, Thaynara, Duda, Luhan. As

    calouras, Julia, Monique, Edriely e todas outras, a aspirante à caloura Nayara. E aqueles

    que passaram uma temporada, Gimo, Santiago, todos sempre enriquecendo de conteúdo

    nosso espaço. Pessoas que sempre alegraram meus dias, esse convívio é, e sempre será

    indispensável para aprimorar os conhecimentos de qualquer um de nós.

    Ao meu orientador Prof. Dr. Fernando Zagury Vaz de Mello que sempre ajudou

    com seu conhecimento sobre taxonomia e história natural das espécies estudadas aqui, e

    com quem sempre pude discutir calorosamente sobre esses temas.

    Por fim, mas não menos importante, a toda minha família, em especial à minha avó,

    Doroti Moisés Batistas, que me deixou durante este curso e que sempre me apoio quando

    se tratava de estudar, acreditando sempre no meu potencial, afinal são eles que

    acompanham todos nossos acertos e também nossos tropeços. E ao meu filho Luis Miguel,

    pessoa que fez sua simples existência, me proporcionar uma nova forma de ver a vida. E

    minha amada Mariana Sena, que me fortaleceu a cada passa dado, companheira com que

    divido meus dias na “calorosa” Cuiabá.

  • vi

    SUMÁRIO

    LISTA DE FIGURAS .........................................................................................................vi

    RESUMO ..............................................................................................................................1

    ABSTRACT ..........................................................................................................................2

    .

    1. INTRODUÇÃO .........................................................................................................4

    2. MATERIAL E MÉTODOS .....................................................................................6

    3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ..............................................................................7

    3.1 Espécies de Canthon do grupo septemmaculatus...............................................10

    Canthon tristis Harold, 1862 stat.

    rev......................................................................10

    Canthon sp. nov. 1…………...................................................................................13

    Canthon unicolor Blanchard, 1846..........................................................................15

    Canthon sp. nov. 2...................................................................................................18

    Canthon monilifer Blanchard, 1846.........................................................................21

    Canthon triangularis (Drury, 1770).........................................................................23

    Canthon triangularis triangularis (Drury, 1770).........................................24

    Canthon triangularis paramaribous (Herbst, 1789) nov. comb..................28

    Canthon histrio (Lepeletier de Saint Fargeau & Audinet-Serville, 1828) stat.

    rev....………………………………………………………………………………32

    Canthon linearis Schmidt, 1920 nov. stat.…...……………...……………………39

    Canthon septemmaculatus (Latreille, 1811)………………………………………42

    Canthon sp. nov. 3...................................................................................................44

    3.2. Relações Taxonômicas…………………………………………………….45

    4. CONSIDERAÇÕES FINAIS...................................................................................47

    5. FIGURAS.................................................................................................................50

    6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................65

  • vii

    LISTA DE FIGURAS

    Figura 1: Caracteres para identificação do grupo septemmaculatus; a, e, f) Canthon

    histrio; b) C. luteicollis Erichson; c) C. maldonadoi Martínez; d) C. quinquemaculatus

    Laporte. Pigídio com e sem separação do propigídio por quilha (a, b). Forma dos dentes

    clipeais (c, d, e). Metatíbia com a margem apical da aresta lateral sinuosa (f)....................49

    Figura 2: Espécie Canthon tristis Harold, a) vista dorsa; b) marginação nos fêmures médio

    e posterior; c) escultura do disco pronotal; Genitália masculina, imagem dos parâmeros d)

    vista lateral, e) vista dorsal...................................................................................................50

    Figura 3: Espécie Canthon sp. nov. 1, a) vista dorsal; b) marginação no fêmure posterior;

    c) ápice da marginação do pigidio; Genitália masculina, imagem dos parâmeros d) vista

    lateral, e) vista dorsal............................................................................................................51

    Figura 4: Espécie Canthon unicolor Blanchard, a) vista dorsal; b) marginações no fêmur

    posterior; Genitália masculina, imagem dos parâmeros; c) escultura do disco pronotal; d)

    vista lateral, e) vista dorsal...................................................................................................52

    Figura 5: Espécie Canthon sp. nov. 2, a) vista dorsal; b) marginação no fêmure posterior;

    c) ápice da marginação do pigidio; Genitália masculina, imagem dos parâmeros d) vista

    lateral, e) vista dorsal............................................................................................................53

    Figura 6: Distribuição conhecida de algumas das espécies de Canthon, do grupo

    septemmaculatus. Círculo amarelo Canthon sp. nov. 1; triângulos verdes Canthon sp. nov.

    2; círculos vermelhos C. tristis Harold; quadrados azuis C. unicolor Blanchard................54

    Figura 7: Espécie Canthon monilifer Blanchard, a) vista dorsal; b) carena na nona

    interestria; Genitália masculina, imagem dos parâmeros; c) vista lateral, d) vista

    dorsal....................................................................................................................................55

    Figura 8: Subespécie Canthon triangularis triangularis (Drury), a) exemplar com mancha

    triangular no centro do disco pronotal, vista dorsal; b) exemplar com mancha pronotal

    atipica, vista dorsal; Genitália masculina, imagem dos parâmeros; c) vista lateral, d) vista

    dorsal....................................................................................................................................56

    Figura 9: Figura 9: Subespécie Canthon triangularis paramaribous (Herbst), a) exemplar

    com quatro manchas centrais no pronoto, vista dorsal; b) exemplar sem a mancha pronotal,

    vista dorsal; Genitália masculina, imagem dos parâmeros; c) vista lateral, d) vista dorsal.57

    Figura 10: Corpo, vista dorsal. Variação da mancha no pronoto das subespécies de C.

    triangularis; a-d) C. triangularis triangularis (Drury); e-g) C. triangularis paramaribous

    (Herbst). (escala 5,0 mm).....................................................................................................58

  • viii

    Figura 11: Distribuição conhecida de algumas das espécies e subespécies de Canthon, do

    grupo septemmaculatus. Quadrados amarelos C. triangularis triangularis (Drury); círculos

    vermelhos C. triangularis paramaribous (Herbst); círculo verde C. monilifer

    Blanchard..............................................................................................................................58

    Figura 12: Espécie Canthon histrio (Lepeletier de Saint Fargeau & Audinet-Serville), a)

    vista dorsa; b) exemplar completamente verde; c) exemplar com os élitros todo negro;

    Genitália masculina, imagem dos parâmeros; d) vista lateral, e) vista dorsal......................59

    Figura 13: Espécie Canthon linearis Schmidt, a) vista dorsal; b) interrupções pontuais na

    margem posterior ventral do metafêmur; Genitália masculina, imagem dos parâmeros; c)

    vista lateral, d) vista dorsal...................................................................................................60

    Figura 14: Espécie Canthon septemmaculatus (Latreille), a) vista dorsal; Genitália

    masculina, imagem dos parâmeros; b) vista dorsal, c) vista lateral.....................................61

    Figura 15: Espécie Canthon sp. nov. 3, a) vista dorsal; Genitália masculina, imagem dos

    parâmeros; b) vista dorsal, c) vista lateral............................................................................61

    Figura 16: Distribuição conhecida de algumas das espécies de Canthon, do grupo

    septemmaculatus. Círculo vermelho C. histrio (Lepeletier de Saint Fargeau & Audinet-

    Serville); quadrados negros C. linearis Schmidt; triângulos amarelos C. septemmaculatus

    (Latreille); círculos verdes C. sp. nov. 3..............................................................................62

    Figura 17: Escleritos do endofalo, extraído do edeago de algumas espécies do grupo

    septemmaculatus. A) C. linearis Schmidt; B) C. sp. nov. 3; C) C. septemmaculatus

    (Latreille); D) C. histrio (Lepeletier de Saint Fargeau & Audinet-Serville); esclerito

    periférico medial (1, 2 e 3), 1. dorsal, 2 - lateral, 3 - ventral; esclerito periférico superior

    direito (4 e 5), 4 - dorsal, 5 - ventral; 6 - complexo com os escleritos fronto-laterial

    periférico, axial e sub-axial, vista dorsal. (escala 1,0 mm)..................................................62

    Figura 18: Escleritos do endofalo, extraído do edeago de algumas espécies e subespécies

    do grupo septemmaculatus. A) C. triangularis (Drury); B) C. monilifer Blanchard;

    esclerito periférico medial (1 e 2), 1 - ventral, 2 - dorsal; 3 - complexo contendo os

    escleritos fronto-laterial periférico, axial e sub-axial, (vista dorsal); esclerito periférico

    superior direito (4 e 5), 4 - ventral, 5 - dorsal. C) C. sp nov. 2; D) C. sp. nov. 1; complexo

    com os escleritos fronto-laterial periférico, axial e sub-axial (1 e 3), 1 - ventral, 3 - dorsal;

    esclerito periférico medial (2 e 4), 2 - dorsal, 4 - ventral; esclerito periférico superior

    direito (5 e 6), 5 – ventral, 6 – dorsal. (escala 1,0 mm)........................................................63

  • 1

    RESUMO: A subfamília Scarabaeinae compreende cerca de 7000 espécies. São

    coleópteros conhecidos como rola-bostas, animais detritívoros que desempenham

    importantes funções ecológicas e são indicadores de qualidade do ambiente. O gênero

    Canthon Hoffmannsegg, que pertencente à tribo Deltochilini, inclui mais de 170 espécies,

    pertencentes a nove subgêneros e alguns grupos isolados, que não possuem

    posicionamento no gênero, tal como o grupo septemmaculatus Halffter & Martínez. O

    grupo proposto originalmente era formado por quatro espécies e seis subespécies. Os

    objetivos desta pesquisa foram revisar taxonomicamente as espécies do grupo

    septemmaculatus, bem como estabelecer novos limites para o agrupamento. Para esta

    revisão taxonômica foi feita uma análise comparativa de caracteres morfológicos externos

    e de genitália do macho, além da distribuição geográfica dos espécimes analisados.

    Apresentamos uma diagnose para o grupo septemmaculatus, estabelecendo limites

    morfológicos para definir as espécies que o compõem. Agora compõem o grupo, dez

    espécies, que podem ser divididas em três subgrupos, de acordo com os caracteres da

    genitália. As espécies Canthon denticulatus Schmidt, C. principais (Burmeister) e C.

    velutinus Harold deixam de fazer parte do grupo, mantendo-se sem grupo definido no

    gênero. Canthon triangularis é incorporado a este grupo, pelos novos limites aqui

    propostos. Os subgrupos ficam com a seguinte composição; um subgrupo com quatro

    espécies (Canthon unicolor Blanchard, C. tristis Harold stat. rev., da qual C.

    fortemarginatus Balthasar é nov. sin.), e duas espécies novas, Canthon sp. nov. 1 e

    Canthon sp. nov. 2; outro subgrupo com duas espécies, Canthon monilifer Blanchard

    (Canthon cincticolle Lucas nov. sin.) e Canthon triangularis (Drury), está última com duas

    subespécies (Canthon triangularis triangularis (Drury) e Canthon triangularis

    paramaribous (Herbst) nov. comb., e ainda C. triangularis flavipellis, que fica como

    incertae sedis, dentro desta espécie); finalmente um ultimo subgrupo também com quatro

    espécies, (C. septemmaculatus Latreille, C. linearis Schmidt nov. stat (nov. sin.; Canthon

    septemmaculatus maculicollis Schmidt e Canthon septemmaculatus niger Schmidt). e C.

    histrio (Lepeletier de Saint Fargeau & Audinet-Serville) stat. rev. (Canthon

    septemmaculatus maculipennis Schmidt nov. sin.), e Canthon sp. nov. 3). Foram

    designados lectótipos para os seguintes nomes: Canthon opacus Lucas; Canthon

    fortemarginatus Balthasar; Canthon costulatus Lucas; Canthon unicolor Blanchard;

    Canthon cincticollis Lucas; Canthon monilifer Blanchard; Canthon triangularis

    caliginosus Schmidt; Canthon triangularis flavipellis Schmidt; Ateuchus histrio Lepeletier

    de Saint Fargeau & Audinet-Serville; Ateuchus fasciatus Mannerheim; Canthon

  • 2

    septemmaculatus maculipennis Schmidt; Canthon septemmaculatus linearis Schmidt;

    Canthon septemmaculatus maculicollis Schmidt; Canthon septemmaculatus niger

    Schmidt; Ateuchus septemmaculatus Latreille. Foram designados neótipos para os nomes:

    Scarabaeus triangularis Drury, Scarabaeus paramaribous Herbst e Scarabaeus

    sexpunctatus Oliver. Após está revisão o grupo septemmaculatus passa a possuir 10

    espécies, uma delas com duas subespécies e um nome incerto.

    Palavras Chave: Taxonomia, novas espécies, rola-bostas, triangularis, histrio.

    ABSTRACT: The Scarabaeinae subfamily comprises about 7.000 species. They are

    popularly known as dung beetles, detritivore animals which play an important ecologic

    function and are also an indicator of environment quality. The Canthon Hoffmannsegg

    genus, belonging to the Deltochilini tribe, includes more than 170 species, belonging to

    nine subgenera e some isolated groups, who have no position in the genus, such as

    septemmaculatus Halffter & Martínez group. The proposed group was originally formed

    by four species and six subspecies. The objectives of this research were taxonomically

    review the species septemmaculatus group and set new limits for the group. In order to

    proceed with the taxonomic review, a comparative analysis of the external and males

    internal morphology was made, as well of the geographic distribution of the analysed

    specmens. We present a diagnosis to the septemmaculatus group, establishing morphologic

    limits to define the species that composes it. Now the group comprising ten species, which

    can be divided into three subgroups according to the characters of the genitalia. The

    species Canthon denticulatus, C. principais and C. velutinus do not anymore belong to the

    group, remaining without a defined group in the genre. Canthon triangularis is now

    included in the group. The subgroups now have the following composition: a subgroup

    with four species (Canthon unicolor Blanchard, C. tristis Harold stat. rev. of which C.

    fortemaginatus Balthasar is a new syn.) and two new species, Canthon sp. new. 1 and

    Canthon sp. new 2; another subgroup with two species (Canthon monilifer Blanchard

    (Canthon cincticolle Lucas new syn.) and Canthon triangularis (Drury), the latter

    including two sub-species; Canthon triangularis triangularis (Drury) and Canthon

    triangularis paramaribous (Herbst) new stat. and new comb., and even Canthon

    triangularis flavipellis which is incertae sedis within this species); finally a last subgroup

    also with four species (C. septemmaculatus Latreille, C. linearis Schmidt new stat. (new

    syn.; Canthon septemmaculatus maculicollis Schmidt e Canthon septemmaculatus niger

    Schmidt), C. histrio (Lepeletier de Saint Fargeau & Audinet-Serville) stat. rev. (Canthon

  • 3

    septemmaculatus maculipennis Schmidt new syn.) and Canthon sp. new 3). There were

    designated lectotypes for the following names: Canthon opacus Lucas; Canthon

    fortemarginatus Balthasar; Canthon costulatus Lucas; Canthon unicolor Blanchard;

    Canthon cincticollis Lucas; Canthon monilifer Blanchard; Canthon triangularis

    caliginosus Schmidt; Canthon triangularis flavipellis Schmidt; Ateuchus histrio Lepeletier

    de Saint Fargeau & Audinet-Serville; Ateuchus fasciatus Mannerheim; Canthon

    septemmaculatus maculipennis Schmidt; Canthon septemmaculatus linearis Schmidt;

    Canthon septemmaculatus maculicollis Schmidt; Canthon septemmaculatus niger

    Schmidt; Ateuchus septemmaculatus Latreille. There were designated neotypes for the

    following names: Scarabaeus triangularis Drury, Scarabaeus paramaribous Herbst e

    Scarabaeus sexpunctatus Oliver. After this revision, the septemmaculatus group has ten

    species, one of them with two subspecies.

    Key words: taxonomy, new species, dung beetles, triangularis, histrio.

  • 4

    1 – INTRODUÇÃO

    Os besouros da subfamília Scarabaeinae estão distribuídos em todas as regiões não

    polares do mundo, e compreendem mais de 7000 espécies descritas. Para a América do Sul

    são registradas mais de 1500 espécies, dentre as quais, mais de 600 apenas para o Brasil

    (Cambefort, 1991; Vaz-de-Mello, 2000; Davis & Scholtz, 2001).

    Esse grupo de insetos é importante na avaliação do ambiente, principalmente em

    regiões tropicais, no que diz respeito aos serviços prestados ao ecossistema (Nichols et al,

    2008), além de serem utilizados como indicadores de diversidade biológica (Favila &

    Halffter, 1997). De acordo com a estratégia de alocação de recurso alimentar são divididos

    nas seguintes guildas funcionais: roladores (Telecoprídeos), cavadores (Paracoprídeos) e a

    dos que depositam os ovos dentro da massa fecal (Endocoprídeos) (Halffter & Matthews,

    1966).

    Entre os roladores está a tribo Deltochilini Lacordaire, 1856, com cerca de 120

    gêneros e mais de 800 espécies (Hanski & Cambefort 1991; Scholtz et al, 2009).

    Deltochilini apresenta distribuição ancestral Gondwânica, porém, atualmente está

    distribuída por quase todo o globo, com maior diversidade no hemisfério sul (Scholtz et al,

    2009).

    Dos gêneros de Deltochilini do novo mundo, Canthon Hoffmannsegg, 1817, é um

    dos mais diversos em número de espécies, com aproximadamente 174 descritas (Halffter &

    Martínez, 1977; Medina et al, 2003). Atualmente o gênero agrupa nove subgêneros:

    Canthon (Canthon) Hoffmannsegg, 1817 (63 espécies); Glaphyrocanthon Martínez, 1948

    (42 espécies); Canthon (Peltecanthon) Pereira, 1953 (3 espécies); Canthon

    (Pseudepilissus) Martínez, 1954 (7 espécies); Goniocanthon Pereira & Martínez, 1956 (3

    espécies); Canthon (Nesocanthon), Pereira & Martínez, 1956 (3 espécies); Canthon

    (Boreocanthon) Halffter, 1958 (15 espécies); Canthon (Francmonrosia) Pereira &

    Martínez, 1959 (10 espécies) e Canthon (Trichocanthon) Pereira & Martínez, 1959 (1

    espécie).

    Além das espécies de Canthon com subgênero definido, outras 26 espécies e

    subespécies não foram incluídas em nenhum subgênero por Halffter & Martínez (1977).

    Para algumas espécies os autores formaram agrupamentos chamados de linhas de espécies,

    algumas linhas com agrupamentos internos chamados de grupos. Estas linhas e grupos de

    espécies permanecem desde então com o status de incertae sedis dentro do gênero Canthon

    (Halffter & Martínez, 1977; Medina et al., 2003).

  • 5

    Estes grupos de espécies propostos por Halffter & Martínez (1977), foram

    formados pelas espécies de Canthon que não apresentavam separação entre pigídio e pro-

    pigídio por uma quilha ou sulco, sendo elas: linha septemmaculatus, com maior número de

    espécies entre todas, composta pelos grupos: grupo septemmaculatus (C. denticulatus,

    Schmidt; C. monilifer, Blanchard; C. principalis (Burmeinster); C. septemmaculatus

    septemmaculatus (Latreille); C. septemmaculatus histrio (Lepeletier & Serville); C.

    septemmaculatus cincticollis (Lucas); C. unicolor unicolor Blanchard; C. unicolor tristis

    Harold; C. unicolor fortemarginatus Balthasar; C. velutinus Harold) e grupo maldonadoi

    (C. laminatus Balthasar; C. luctuosus Harold; C. maldonadoi, C. orfilai Martínez; C.

    sericatus Schmidt); linha quinquemaculatus, (C. quinquemaculatus Laporte); e linha

    quadratus (C. quadratus Blanchard; C. edentulus edentulus Harold e C. edentulus

    granuliceps Schmidt).

    Além destas três linhas com 19 espécies, outras sete espécies não foram encaixadas

    em nenhum destes agrupamentos anteriores, e são apenas citadas para o gênero por esses

    autores, sendo também consideradas desde então como incertae sedis: C. bicolor

    Castelnau; C. perseverans Matthews; C. balteatus Boheman; C. triangularis (Drury); C.

    fuscipes Erichson; C. gemellatus Erichson e C. melancholicus Harold.

    As espécies do grupo septemmaculatus da linha septemmaculatus foram

    relacionadas de diferentes formas, por três extensas chaves, que foram elaboradas para a

    separação das espécies de Canthon (Harold, 1868; Schmidt, 1922; Balthasar, 1939). Cada

    um destes autores utilizou uma combinação diferente de caracteres para separação das

    espécies. Harold separou C. triangularis, C. monilifer e C. septemmaculatus das demais

    espécies devido à coloração vermelha dos fêmures médios e posteriores; em seguida

    separou C. septemmaculatus das outras duas por não possuir carena humeral na base da

    nona estria elitral; e separou C. triangularis de C. monilifer pela ausência da marginação

    na parte anterior da face ventral do metafêmur em C. triangularis.

    Schmidt (1920) propôs cinco variedades para C. septemmaculatus: C.

    septemmaculatus var. histrio; C. septemmaculatus var. linearis; C. septemmaculatus var.

    maculicollis; C. septemmaculatus var. maculipennis; e C. septemmaculatus var. niger. O

    mesmo autor, em 1922, publicou uma nova chave para Canthon, separando C.

    septemmaculatus e C. monilifer de C. triangularis e C. melancholicus pela presença ou não

    de marginação na parte anterior do metafêmur.

  • 6

    Balthasar (1939) separou C. monilifer de C. septemmaculatus e C. triangularis

    usando caracteres de coloração, e distinguiu triangularis de septemmaculatus pela

    presença de marginação na região anterior do metafêmur. Balthasar ainda incluiu em sua

    chave C. unicolor e uma nova espécie descrita por ele, C. fortemarginatus, mas deixou de

    fora C. tristis, ambas, até o presente trabalho, consideradas subespécies de C. unicolor

    (Halffter e Martínez, 1977).

    As chaves apresentadas por Harold (1868), Schmidt (1922) e Balthasar (1939)

    compartilham que C. triangularis sempre esteve posicionada próximo das espécies que

    atualmente fazem parte do grupo septemmaculatus, embora sua afinidade com as espécies

    fosse dependente dos caracteres utilizados.

    Devido à necessidade de revisão do gênero Canthon, bem como as diversas

    espécies incertae sedis e os agrupamentos de espécies não inclusos em nenhum subgênero

    de Canthon, tal como o grupo septemmaculatus, os objetivos deste trabalho foram revisar

    taxonomicamente as espécies do grupo septemmaculatus e estabelecer os limites do

    agrupamento.

    2 - MATERIAL E MÉTODOS

    Para a revisão taxonômica foi feita uma análise comparativa de caracteres

    morfológicos externos do adulto e de genitália masculina. No caso dos caracteres externos

    foram feitas observações e comparações de caracteres morfológicos de 1031 espécimes de

    todas as espécies do grupo, além de outras espécies de Canthon e do material tipo (Tabela

    1).

    O estudo foi conduzido sob microscópio estereoscópio Leica modelo EZ 4. As

    imagens foram editadas utilizando os programas Photo Filtre e Combine ZM versão 1.0.0.

    Para a confecção dos mapas foi utilizado o programa Diva Gis versão 7.5. Os desenhos

    foram feitos sob estereomicroscópio com câmara clara Nikon SMZ 800 e vetorizadas.

    A extração, tratamento e preservação dos escleritos do saco interno seguem o

    procedimento descrito por Zunino (1983). Em relação a nomenclatura dos escleritos do

    saco interno adotamos a mesma terminologia sugerida por Tarasov e Solodovnikov (2011).

    A morfologia dos besouros adultos segue a terminologia usada por Vaz-de-Mello et al.

    (2011). Para a terminologia da escultura da superfície do tegumento dos adultos, adotamos

    a propostas de Harris (1979).

  • 7

    Para as abreviações na listagem do material examinado utilizamos “m” para macho

    e “f” para fêmea. Utilizamos a sigla ICZN (International Code of Zoological

    Nomenclature).

    As etiquetas dos tipos estão numeradas e são separadas por barra, e as palavras

    escritas a mão são apresentadas em itálico no texto.

    A consulta dos espécimes foi feita nas seguintes coleções, listadas abaixo

    (curadores entre parêntesis);

    CEMT - Setor de Entomologia da Coleção Zoológica da Universidade Federal de Mato

    Grosso, Mato Grosso, Cuiabá, Brasil. (Fernando Z. Vaz-de-Mello)

    IRSN – Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelas, Bélgica. (Alain

    Drumont).

    MACN -Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires,

    Argentina. (Juan José Martínez, através de Mario Cupello)

    MNHN - Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, França. (Olivier Montreuil e

    Antoine Mantilleri)

    MNHU - Museum für Naturkunde der Humboldt Universität, Berlim, Alemanha.

    (Johannes Frisch e Joachim Willers)

    MZH - Zoolgical Museum Helsinki, Helsinque, Finlandia. (Jaakko Mattila e Heidi

    Viljaven)

    NMP - Narodní Muzeum, Praga, República Tcheca. (Jiri Hajek)

    NRMS - Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm, Estocolmo, Suécia. (Johannes Bergsen e

    Mattias Forshage)

    OUMNH – Oxford University Museum of Natural History, Oxford, Inglaterra. (Darren

    Mann)

    SMF - Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum, Frankfurt, Alemanha. (Damir

    Kovac e Andrea Hastenpflug-Vesmanis)

    SMTD – Senckenberg Naturhistorische Sammlungen, Dresden, Alemanha. (Klaus-Dieter

    Klass e Olaf Jaeger)

    ZSM - Zoologische Staatssammlung München, Munique, Alemanha. (Lars Hendrich,

    Michael Balke e Katja Neven)

    3 – RESULTADOS E DISCUSSÃO

    Grupo septemmaculatus da linha septemmaculatus

  • 8

    Diagnose. Cabeça. Margem anterior com dois dentes triangulares, curtos, nunca

    com o ápice afilado (Fig. 1e). Pigídio. Não separado do propigídio por carena (Fig. 1a).

    Pernas. Mesotíbia sem dente lateral ou quilha transversal ou escavação na borda externa.

    Metatíbia com a margem apical das carenas longitudinais laterais sinuosas (Fig. 1f).

    Comentário Taxonômico. Com essa combinação de caracteres definiu-se o grupo

    septemmaculatus, excluindo-se C. denticulatus e C. principalis que possuem dente lateral

    ou quilha transversal na borda dorsal das tíbias médias e C. velutinus que possui as arestas

    apicais da metatíbia retas. E ainda incluiu-se C. triangularis que também possui tal

    combinação de caracteres. Passam a compor o grupo a partir desse conjunto de caracteres

    as seguintes espécies: C. septemmaculatus, C. histrio nov. stat., C. linearis nov. stat., C.

    unicolor, C. tristis, C. monilifer e C triangularis (subespécies C. triangularis triangularis e

    C. triangularis paramaribous). Ainda descrevemos três novas espécies, Canthon sp. nov.

    1, Canthon sp. nov. 2 e Canthon sp. nov. 3

    Chave para a identificação das espécies de Canthon do grupo septemmaculatus da

    linha septemmaculatus

    1 – Pigídio não separado do propigídio por carena, quilha ou linha (Fig. 1a). Bordo anterior

    da cabeça com dois dentes triangulares curtos (Fig. 1e), nunca longo com o ápice afilado

    ou de outra forma (Figs. 1c, 1d) ... grupo septemmaculatus 2.

    1’- Pigídio separado do propigídio por carena, quilha ou linha (Fig. 1b) e margem anterior

    da cabeça com dois dentes triangulares muito agudos ou de outra forma (Figs. 1c, 1d) ...

    demais Canthon.

    2 – Dorso e ventre monocromáticos, ou apenas pronoto metálico, sendo os élitros sempre

    monocromáticos. Machos sempre com o cálcar da tíbia anterior bífido (Figs. 2a, 3a, 4a, 5a)

    ... 3.

    2’ – Pronoto dicromático e não metálico, amarelo ou alaranjado pelo menos junto aos

    bordos laterais ou posterior (Figs. 7a, 8a, 9a, 12a, 13a, 14a, 15a). Caso o pronoto seja

    monocromático região central dos fêmures amarela ou laranja ... 6.

    3 - Pronoto esculturado de forma irregular não paralela caelada, pontos espaçados (Fig.

    2c). Meso e meta fêmures com marginação anterior nas faces ventrais (Fig. 2b). Macho

    com a margem do pigídio muito mais espessa no ápice do que as fêmeas (p.ex.; Fig. 3c).

    Brasil, Bolívia e Paraguai ... Canthon tristis (Fig. 2a).

    3'- Pronoto esculturado com impressões não paralelas e superficiais pontuadas finamente

    (Fig. 4c) ... 4.

  • 9

    4 – Mesofêmur ventralmente sem marginação anterior ou posterior (Fig. 3c), metafêmur

    ventralmente com emarginação anterior (Fig. 3c). Macho com a margem do pigídio muito

    mais espessa no ápice do que as fêmeas (Fig. 3b). Brasil e Uruguai ... Canthon sp. nova

    1(Fig. 3a).

    4’ – Mesofêmur com ou sem marginação anterior, metafêmur ventralmente com

    marginação posterior (Figs. 4b, 5b). Macho e fêmeas com a margem do ápice do pigídio

    com espessura semelhante (Fig. 5c) ... 5.

    5 – Mesofêmur ventralmente com marginação anterior (Fig. 5b). Brasil ... Canthon sp.

    nova 2 (Fig. 5a).

    5’ – Mesofêmur ventralmente sem marginação anterior. Metafêmur com marginação

    anterior e posterior (Fig. 4b). Brasil, Paraguai, Bolívia e Argentina. ... Canthon unicolor

    (Fig. 4a).

    6 – Nona interestria elitral carenada próxima à base dos élitros (Fig. 7b) ... 7.

    6’ – Nona interestria elitral sem carena próxima à base dos élitros ... 8.

    7 – Pronoto com uma faixa amarela contornando a margem posterior ou todo negro.

    Metafêmur com marginação anterior na face ventral. Peru e Bolívia. ... Canthon monilifer

    (Fig. 7a).

    7’ - Mancha pronotal tão larga quanto longa, com forma triangular (Fig. 8a), dividida em

    quatro manchas menores centrais Fig. 9a) ou mancha completamente ausente, nesse caso

    pronoto todo amarelo (Figs 8b, 9b). Metafêmur sem marginação anterior na face ventral.

    Brasil, Bolívia, Suriname, Guiana Francesa, Trinidad, Colômbia e Venezuela. ... Canthon

    triangularis (Figs 8a, 8b, 9a, 9b).

    8 – Metafêmur ventralmente sem marginação anterior. Mancha pronotal transversal,

    ondulada (Fig. 15a). Margem posterior ventral do metafêmur interrompida em alguns

    pontos (p. ex.; Fig. 13b). Brasil. ... Canthon sp. nova 3 (Fig. 15a).

    8’ – Metafêmur ventralmente com marginação anterior ... 9.

    9 – Pronoto com cinco máculas amarelas e pigídio com duas. Venezuela, Colômbia e

    Panamá. ... Canthon septemmaculatus (Fig. 14a).

    9’ – Pronoto com mancha negra transversal ondulada (Figs 12a, 13a), sem máculas no

    pronoto ou pigídio ... 10

    10 – Élitros amarelos com linhas negras longitudinais (Fig. 13a). Margem posterior ventral

    do metafêmur interrompida em alguns pontos (Fig. 13b). Brasil, Venezuela e Colômbia ...

    Canthon linearis (Fig. 13a).

  • 10

    10’ – Élitros amarelos com manchas negras no contorno sem linhas negras longitudinais

    (Fig. 12a). Margem posterior ventral do metafêmur reta não serrilhada. Brasil, Bolívia e

    Paraguai. ... Canthon histrio (Fig. 12a).

    3.1 Espécies de Canthon do grupo septemmaculatus

    Canthon tristis Harold, 1862 stat. rev. (Fig. 2)

    Canthon opacus Lucas, 1859: 97 (descrição original; non Boheman); Blackwelder, 1944:

    200 (catálogo); Pessoa & Lane, 1941: 424 (lista).

    Canthon tristis Harold, 1862: 403 (nomen novum para Canthon opacus, Lucas 1859)

    (chave de espécies); Harold, 1868: 120 (chave para o gênero); Harold, 1869: 994

    (catálogo); Preudhomme de Borre, 1886: 104 (lista de espécies); Gillet, 1911:

    33(catálogo);

    Canthon fortemarginatus Balthasar, 1939: 232 (descrição original) nov. sin.; Blackwelder,

    1944: 199 (catálogo); Martínez, 1949: 184 (lista e descrição de espécies); Martínez, 1959:

    33 (catálogo); Vulcano & Pereira, 1964: 613 (catálogo).

    Canthon unicolor fortemarginatus Halffter e Martínez, 1977: 73 (revisão da espécie).

    Diagnose: Verde escuro ou negro, opaco, nunca azul. Pronoto esculturado de forma

    irregular não paralela caelada, com pontos espaçados (Fig. 2c), diferente das outras

    espécies que possuem chagrinação definida por pontos circulares na escultura do pronoto.

    Face ventral do metafêmur e mesofêmur com marginação anterior, metafêmur e

    mesofêmur sem nenhuma marginação posterior (Fig. 2b). Nos machos, a margem que

    circunda o pigídio é muito mais espessa no ápice (p. ex.; Fig. 3c), nunca subigual (p. ex.;

    Fig. 5c). Parâmeros com dois lobos apicais, lobo superior arredondado, sem nenhum

    dentículo na base, lobo inferior dentiforme (Figs. 2d, 2e).

    Comentários taxonômicos. O nome C. tristis apresenta alguns problemas taxonômicos. O

    primeiro nome utilizado para este tipo foi C. opacus (Lucas, 1859). No entanto esse

    mesmo epíteto foi utilizado para nomear outra espécie do mesmo gênero (Boheman, 1858).

    Consideramos C. opacus, Lucas, homônimo júnior de C. opacus, Boheman (ICZN, 1999).

    O equívoco foi percebido pela primeira vez em 1862, e os nomes foram substituídos, C.

    opacus Boheman, por C. velutinus e C. opacus Lucas, por C. tristis (Harold, 1862). Como

    estabelecido pelo ICZN o nome de Boheman tem precedência sobre o de Lucas, e C.

    opacus Lucas, torna-se inválido. Validamos para esta espécie o nome C. tristis Harold,

    1862 (ICZN, 1999). Quase um século depois destas descrições, o nome C.

  • 11

    fortemarginatus, foi utilizado para descrever essa mesma espécie (Balthasar, 1939), que é

    aqui também considerado sinônimo júnior de C. tristis (ICZN, 1999).

    Distribuição geográfica. Brasil, Bolívia e Paraguai. A descrição desta espécie faz o

    registro de coleta para o trecho de Goiás a Cuiabá. Apesar da falta de precisão, está faixa

    correspondente de Cerrado, reflete a atual distribuição de C. tristis, que se distribui por

    todo cerrado brasileiro atingindo até regiões de mata pouco preservadas, em áreas de

    domínio de Floresta do Rio Paraná no Paraguai e de Floresta Amazônica na Bolívia, onde a

    localidade de Chiquitos é a única onde registramos C. unicolor e C.tristis juntos (Fig. 6).

    Exemplares-tipo examinados:

    Canthon opacus Lucas, 1859 (renomeado como Canthon tristis Harold, 1862)

    Lectótipo (aqui designado). Macho, 1 (etiqueta branca) Museum de Paris, Goyaz à

    Cuyaba, de Castelnau 6-47 / 2 (etiqueta verde, redonda) 6-47 (verso) / 3 (etiqueta

    vermelha, margem em preto) LECTOTYPE Canthon opacus Lucas, des. F. Z. Vaz de

    Mello, 2014 (MNHN).

    Paralectótipos:

    Macho, 1 (etiqueta branca) Museum de Paris, Goyaz à Cuyaba, de Castelnau 6-47 / 2

    (etiqueta verde, redonda) 6-47 (verso) / 3 (etiqueta amarela, margem em preto)

    PARALECTOTYPE Canthon opacus Lucas, des. F. Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN).

    Fêmea, 1 (etiqueta branca, pequena) Museum de Paris, Goyaz à Cuyaba, de Castelnau 6-47

    / 2 (etiqueta branca, escrita a mão) C. opacus Lucas / 3 (etiqueta verde, redonda) 6-47

    (verso) / 4 (etiqueta amarela, margem em preto) PARALECTOTYPE Canthon opacus

    Lucas, des. F. Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN).

    Canthon fortemarginatus Balthasar, 1939

    Lectótipo (aqui designado). Fêmea, 1 (etiqueta branca) Mato Grosso, Zobrys / 2 (etiqueta

    branca) Senckenberg Museum Frankfurt Main (frente), C. fortemarginatus (verso) / 3

    (etiqueta vermelha, margem em preto) Typus (frente), C. 424 (verso) / 4 (etiqueta branca,

    escrito a mão) C. fortemarginatus n. sp. Dr. V. Balthasar det. / 5 (etiqueta vermelha,

    margem em preto) LECTOTYPE, Canthon fortemarginatus Balth., des. F. Z. Vaz de

    Mello, 2013 (SMF).

  • 12

    Paralectótipos:

    Fêmea, 1 (etiqueta branca, pequena) Mato Grosso, Zobrys / 2 (etiqueta branca, escrito a

    mão) C. fortemarginatus n. sp. Dr. V. Balthasar det. / 3 (etiqueta branca, com margem em

    preto) fortemarginatus m. / 4 (etiqueta amarela, margem em preto) PARALECTOTYPE,

    Canthon fortemarginatus Balth., des. F. Z. Vaz de Mello, 2013 (NMP).

    Fêmea, 1 (etiqueta vermelha, pequena, escrita a mão) Typ! / 2 (etiqueta cinza, pequena,

    escrita a mão) Mision Berg / 3 (etiqueta branca, escrito a mão) C. fortemarginatus n. sp.

    Dr. V. Balthasar det. / 4 (etiqueta amarela, margem em preto) PARALECTOTYPE,

    Canthon fortemarginatus Balth., des. F. Z. Vaz de Mello, 2013 (NMP).

    Material não-tipo (204 exemplares). BRASIL: Piauí: São Raimundo Nonato, Parque

    Nacional, Serra da Capivara, I-1999, col. C.A. Matrangolo (1m, 2f CEMT); Tocantins:

    Palmas, 17-XII-2001, col. Equipe de resgate UHE Lageado (1f CEMT); Porto Nacional,

    VI-2003, Col. J.C. Oliveira (1m CEMT); Mato Grosso: Diamantino, Vale da Solidão,

    14º22'13"S, 56º07'12"W, Mata Ripária, 22-II-2009, col. D.C.T. Oliveira (3m, 1f CEMT);

    BR 163, 14º22'29"S, 56º07'28"W, Cerrado, 13-I-2001, col. Genier (2m CEMT); Nova

    Marilândia, 14º20'59,9"S, 57º43'36,3"W, Cerrado Campo Sujo, Pitfall sem isca, 624 m, II-

    2008, col. R.J. Silva (1f CEMT); Tangará da Serra, Fazenda Aparecida da Serra

    14º19'35"S, 57º43'54"W, 17-I-2010, Pitfall com fezes, col. R.J. Silva (1f CEMT); Tangará

    da Serra, 2008, col. R.J. Silva (1f CEMT); Campo Verde, 15º43'00"S, 55º21'13"W, 19-I-

    2013, Tapirus terrestris dung, Savana, Tissiani & Peña (1m CEMT); Chapada dos

    Guimarães, Paredão do Eco, 15º20'10"S, 55º47'16"W, III-2011, col. R.V. Nunes (5f

    CEMT); Chapada dos Guimarães, Cidade de Pedra, 15º17'59"S, 55º50'23"W, III-2011, col.

    R.V. Nunes (4f CEMT); Chapada dos Guimarães, 01-II-1991, Mauricio Moraes (1m

    CEMT); Uirapuru, 10-III-1979, 160 Km Sul, col. C.R. Owen (1m CEMT); Itiquira, Faz.

    Espigão, Cerrado, prox. Veredas, 17º20'07"S, 53º50'29"W, 10-I-2013, col. T. Semedo (2m,

    6f CEMT); Bahia: Barreiras, Dist. Placas, Faz. Girassol, T3, 11º49'S, 46º07'W, Pitfall,

    Hum. feces, II-2010, col. R. V. Nunes (6m, 1f CEMT); Divisa Bahia/Minas Gerais: 17-II-

    1977, col. Celso Jr. (1f CEMT); Minas Gerais: Montes Claros, I-2000, col. Louzada &

    Louzada (4m, 3f CEMT); Buenópolis, Parque Estadual Serra do Cabral, 17º54'48"S,

    44º12'50"W, 17-IV-2008, col. M.F. Souza (2f CEMT); Cordisburgo, Fazenda Pontinha,

    XII-1993 e I-1994, Col. F.Z. Vaz de Mello (3m, 8f); Paracatu, III-1198, col. S. Lourenço

    Jr. (1m CEMT); Paraopeba, III-1997, col. S. Lourenço Jr. (2f CEMT); Distrito Federal:

    Planaltina, ESEC Águas Emendadas, 15º32'31"S, 47º36'49"W, 1-15-X-2009, 1-15-XI-

  • 13

    2009 e 1-15-XII-2009, Pitfall, col. M. R. Frizzas (3m, 4f); Planaltina, ESEC Águas

    Emendadas, 15º32'31"S, 47º36'49"W, 16-31-X-2009, 16-31-XI-2009 e 16-31-XII-2009,

    Pitfall, col. M. R. Frizzas (9m, 10f CEMT); Planaltina, ESEC Águas Emendadas,

    15º32'31"S, 47º36'49"W, 1-15-I-2010, 1-15-III-2010, 1-15-X-2010 e 16-30-XI-2010

    Pitfall, col. M. R. Frizzas (6m, 13f CEMT); Planaltina, ESEC Águas Emendadas,

    15º32'31"S, 47º36'49"W, I-2011, Pitfall, col. M. R. Frizzas (4m, 4f CEMT); Goiás: São

    Jorge, P. N. Chapada dos Veadeiros, Morro da Baleia, 14º7'54"S, 47º40'22"W, Pitfall,

    hum. faec, I-2011, col. R. V. Nunes (4f CEMT); São Jorge, P. N. Chapada dos Veadeiros,

    Campo Rupestre, 14º10'18"S, 47º49'35"W, hum. faec, I-2011, col. R. V. Nunes (1f

    CEMT); São Jorge, P. N. Chapada dos Veadeiros, Morro da Baleia, Campo rupestre,

    14º7'54"S, 47º40'22"W, hum. faec, I-2011, col. R. V. Nunes & Gigliotti (1m, 2f CEMT);

    São Jorge, P. N. Chapada dos Veadeiros, Campo Sujo, 14º10'28"S, 47º49'29"W, hum. faec,

    I-2011, col. R. V. Nunes (1f CEMT); São Jorge, P. N. Chapada dos Veadeiros, Morro da

    Baleia, Campo sujo, 14º10'27"S, 47º49'31"W, hum. faec, I-2011, col. R. V. Nunes &

    Gigliotti (1m, 3f CEMT); São Jorge, P. N. Chapada dos Veadeiros, Cerradão, 14º09'24"S,

    47º47'24"W, hum. faec, I-2011, col. R. V. Nunes & Gigliotti (1m CEMT); Parque

    Nacional das Emas, 1999, col. G. Machado (19m, 31f CEMT); Mineiros, Parque Nacional

    das Emas, 17º55'15"S, 53º0'22"W, 15-III-2011, 852 mols, col. M.F. Souza (1m, 3f

    CEMT); Mato Grosso do Sul: Três Lagoas, Fazenda Barra da Moeda, 10-XI-2010, col.

    P.F.C. Rosas (1m, 3f CEMT); Selvíria, UNESP Farm, Riparian forest and Riparian forest-

    pasture transition area, Guzera bovine dropping baited pitfall trap, 12 e 19-XII-1992, col.

    C.A.H. Flechtmann (1m, 2f CEMT); BOLIVIA: Santa Cruz: Prov. Chiquitos, ~ 1,6 Km

    ENE Santiago 622 m, XI-08, 18º20.103’S, 59º35.007'W, Chiquitano dry forest, human

    feces, col. W. D. Edmonds & T. Vidaurre (6f CEMT); PARAGUAI: Concepción: Estancia

    Cororo, 8/23-II-1993, leg. A. Sanchez (1m, 1f CEMT); 28-III-1993, col. G. Arriágada (2m,

    1f CEMT).

    Canthon sp. nov. 1 (Fig. 3)

    Diagnose: Negro, pronoto esculturado com impressões não paralelas e superficiais

    pontuadas finamente (p. ex.; Fig. 4c),, pontos maiores espaçados, nunca esculturado de

    forma irregular não paralela caelada (Fig. 2c). Metafêmur com marginação anterior na face

    ventral, sem marginação posterior (Fig. 3b). Mesofêmur sem nenhuma margem na face

    ventral. Nos machos, a margem que circunda o pigídio apresenta-se proporcionalmente

    muito mais espessa no ápice (Fig. 3c), nunca subigual em machos e fêmeas. Parâmeros

  • 14

    com dois lobos apicais, lobo superior arredondado, lobo inferior dentiforme. (Figs. 3d, 3e).

    Morfologia muito semelhante à morfologia da genitália de C. tristis.

    Comentários taxonômicos. Está espécie compartilha características com C. tristis, como é

    o caso do dimorfismo na marginação que circunda o pigídio, que nos machos é mais

    espessa no ápice (Fig. 3c), e na morfologia dos parâmeros que é muito semelhante,

    diferente de Canthon unicolor que apresenta um dentículo na base do lobo superior, ou

    Canthon sp. nov. 2 que apresenta um lobo extra na base do lobo superior. E com C.

    unicolor, no que diz respeito à chagrinação do pronoto e a ausência de marginação ventral

    no mesofêmur. Apresenta apenas a marginação anterior ventral no metafêmur.

    Distribuição geográfica. Brasil. Os registros são de áreas de Cerrado, desde o Planalto

    Central (GO e DF), até Poços de Caldas em Minas Gerais (Fig. 6).

    Material Tipo:

    Holótipo. Macho, (etiqueta branca) BRASIL: Rio Grande do Sul: Bagé, Fazenda

    Querência da Pedreira, 30º58'58"S, 54º20'12"W, 26-X-2011, Pitfall, col. R.M. Moraes /

    (etiqueta branca, pequena) CZMT-CEMT, 0000014482 [CEMT];

    Parátipos (18 exemplares). BRASIL: Rio Grande do Sul: Bagé, Fazenda Querência da

    Pedreira, 30º58'58"S, 54º20'12"W, 26-X-2011, Pitfall, col. R.M. Moraes (14m, 2f CEMT);

    Guaíba, 10-II-1976, col. H.A. Gastal (1m CEMT); URUGUAI, Rivera: Rivera, Bodegas

    Carrau Farm, 30º58'19"S, 55º26'40"W, 11-X-2011, FIT, col. R.M. Moraes (1f CEMT).

    Descrição: Holótipo macho. Comprimento 10,5 mm, maior largura no pronoto 5,0 mm.

    Coloração: Opaco, completamente negro. Cabeça: Superfície dorsal com chagrinação

    muito bem definida por pontos circulares em toda superfície dorsal, pontos maiores

    espaçada. Dentes clipeais distintos, triangulares, não alongados, com ápice arredondado,

    não agudo. Uma linha de pelos estende-se marginando a cabeça anteriormente, de uma

    sutura clípeo-genal até a outra; esses pelos mais curtos próximo à gena e mais longos nos

    dentes do clípeo. Sutura clípeo-genal distinguível. Pronoto: Disco pronotal esculturado

    com impressões não paralelas e superficiais pontuadas finamente (p. ex.; Fig. 4c), pontos

    maiores espaçados. Ângulos anteriores agudos. Margem posterior interrompida por pontos.

    Élitros: Estrias distinguíveis, principalmente próximo a base. Interestrias planas.

    Hipômero: Escultura microchagrinada. Pelos esparsos nas porções anterior e látero-

    anterior. Pernas: Tíbias anteriores com três dentes distintos. Cálcar da tibia anterior achatado

    dorso-ventralmente, bífido. Faces ventrais dos fêmures chagrinadas, coloração semelhante

    à dorsal, fêmures anteriores com pelos na região médio-posterior e uma margem anterior

  • 15

    bem marcada, meso e metafêmur com pelos na região médio-anterior. Face ventral do

    mesofêmur sem marginação anterior ou posterior, metafêmur com marginação anterior e

    sem posterior (Fig 3b). Fêmur médio e posterior chagrinados, com uma linha anterior de

    pelos, igualmente espaçados, esta linha inicia próxima a porção média, segue em direção a

    articulação com a tíbia, mudando a direção para a região médio-posterior antes de

    encontrar-se com a articulação (formando um gancho). Coxas médias e posteriores

    chagrinadas com coloração semelhante à superfície dorsal. Abdômen: Ventralmente

    segmentos glabros, chagrinados. Pigídio: Tão largo quanto longo, com micro-pontuação

    semelhante à observada no pronoto, pelos curtos, bastante espaçados. Circundado por uma

    marginação mais espessa no ápice e visível ventralmente, a marginação proporcionalmente

    é muito mais espessa no ápice. Parâmeros: Achatados lateralmente. Em vista lateral, parte

    superior do ápice constituída por um lobo arredondado, parte inferior do ápice dentiforme.

    Uma ampla marginação em forma de U separa a parte inferior da superior no ápice.

    Dorsalmente, porção membranosa mais larga no centro dos parâmeros, se estreitando

    próximo a base e ao ápice (Figs. 3d, 3e).

    Variação: O tamanho pode variar de 10 mm a 12 mm de comprimento, e a largura do

    pronoto de 5,5 mm a 7 mm. Fêmeas. Pernas: Cálcar da tibia anterior achatado dorso-

    ventralmente, simples, ápice agudo. Pigídio: Circundado por uma marginação muito mais

    espessa no ápice e visível ventralmente, nas fêmeas a marginação não é tão espessa no

    ápice.

    Canthon unicolor Blanchard, 1846 (Fig. 4)

    Canthon unicolor Blanchard, 1846: 460 (descrição original); Harold, 1869: 994 (catálogo);

    Gilett, 1911: 34 (catálogo); Balthasar, 1939: 225 (Chave para o gênero); Blackwelder,

    1944: 202 (catálogo); Martínez, 1959: 44 (catálogo); Vulcano e Pereira, 1964: 634

    (catálogo); Halffter e Martínez, 1977: 72 (revisão da espécie); Vaz-de-Mello, 2000: 191

    (lista de espécies).

    Canthon costulatus Lucas, 1859: 98 (descrição); Harold, 1869: 990 (catálogo); Harold,

    1869b: 57 (revisão de espécies, primeira vez como sinônimo); Gillet, 1911: 28 (catálogo);

    Martínez, 1959: 44 (catálogo).

  • 16

    Canthon atramentarius Burmeister, 1873 (descrição, página 415); Gillet, 1911(catálogo,

    página 28) Martínez, 1959: 44 (catálogo, primeira vez como sinônimo).

    Canthon unicolor unicolor Halffter e Martínez, 1977: 72 (revisão da espécie), Vaz-de-

    Mello, 2000: 191 (lista de espécies).

    Diagnose: Negro, ou azul escuro, opaco. Pronoto esculturado com impressões não

    paralelas e superficiais pontuadas finamente (Fig. 4c), nunca chagrinado com formas

    irregulares, sem pontos brilhantes espaçados. Metafêmur com margem anterior e posterior

    na face ventral (Fig. 4b). Mesofêmur sem nenhuma margem na face ventral. Marginação

    que circunda o pigídio um pouco mais espessa no ápice (p. ex.; Fig. 5c), visível

    ventralmente, essa marginação é igual ou subigual em machos e fêmeas. Parâmeros com

    dois lobos apicais, lobo superior arredondado, apresentando um dentículo na base, lobo

    inferior dentiforme (Figs. 4d, 4e).

    Comentários taxonômicos. A primeira descrição foi a de C. unicolor (Blanchard, 1846),

    nome que mantemos como válido neste trabalho. Depois esta mesma espécie foi descrita

    novamente como C. costulatus Lucas, 1859. Portanto C. costulatus é considerado aqui

    sinônimo junior de C. unicolor (ICZN, 1999). Esta mesma espécie, foi nomeada como C.

    atramentarius Burmeister, 1873, que também consideramos sinônimo de C. unicolor

    (ICZN, 1999).]

    Distribuição geográfica. Brasil, Bolívia, Paraguai e Argentina. A descrição lista como

    sendo coleta no trecho de Goiás a Cuiabá, além da falta de precisão, está faixa não reflete a

    distribuição real de C. unicolor, que ocorre em regiões da Baixada Cuiabana, como

    Ribeirão dos Cocais e Nossa Senhora do Livramento, ambos no estado de Mato Grosso, e

    próximos ao limite nordeste do Pantanal, estendendo-se até o Chaco Paraguaio e Argentino

    (Fig. 6).

    Exemplares-tipo examinados:

    Canthon unicolor Blanchard, 1846

    Lectótipo (aqui designado). Macho, 1 (etiqueta branca) Santa Cruz de La Sierra,

    D’Orbigny, 1834 / 2 (etiqueta verde, redonda) C 421, 04 (verso) / 3 (etiqueta branca,

    escrito a mão) C. unicolor Blanch. / 4 (etiqueta papel branco) C. unicolor Blanch., Santa

    Cruz, M. d’Orbigny / 5 (etiqueta vermelha) Type / 6 (etiqueta vermelha, margem em preto)

    / LECTOTYPE Canthon unicolor Blanch., des. F. Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN).

    Canthon costulatus Lucas, 1859

  • 17

    Lectótipo (aqui designado). Macho, 1 (etiqueta branca) Museum de Paris, Goyaz à

    Cuyaba, de Castelnau 6-47 / 2 (etiqueta verde, redonda) 6-47 (verso) / (etiqueta branca,

    escrita a mão) C. costulatus Luc / 3 (etiqueta pequena, escrita a mão) C. unicolor Blanch. /

    4 (etiqueta vermelha, margem em preto) LECTOTYPE Canthon costulatus Lucas, des. F.

    Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN).

    Paralectótipo:

    Fêmea, 1 (etiqueta branca) Museum de Paris, Goyaz à Cuyaba, de Castelnau 6-47 / 2

    (etiqueta verde, redonda) 6-47 (verso) / 3 (etiqueta amarela, margem em preto)

    PARALECTOTYPE Canthon costulatus Lucas, des. F. Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN).

    Coprobius atramentarius Burmeister, 1873

    Síntipo. (Constam quatro exemplares, dos quais foi analisada uma foto, que retrata um C.

    unicolor, não sendo possível distinguir entre macho ou fêmea), 1 (etiqueta branca, com

    margem preta, escrito a mão) C, atramentarius Bur., Rep. Arg. / 2 (etiqueta marrom)

    Tucuman / 3 (etiqueta branca pequena, com margem preta) En 858 / 4 (etiqueta branca,

    pequena) 127 / 5 (etiqueta vermelha, com margem em preto, escrito a mão) Suntypus,

    Coprobius atramentarius Burmeister 1873 (MACN);

    Material não-tipo (113 exemplares). BRASIL: Mato Grosso: Santo Antônio do Leverger,

    Fazenda Santa Maria, 9-III-1992, col. Claudia R. Thomas (1m CEMT); Nossa Senhora do

    Livramento, Faz. Quilombo, XI-2008, Pitfall, pig faeces, B. S. Filho (1f CEMT); Ribeirão

    dos Cocais, 22-XII-2013, Manual, col. A. C. Magalhães (1f CEMT); Poconé, Pantanal, 4-

    XII-1998, col. J.L. Moreno & T. Mestre (5m, 1f CEMT); Mato Grosso do Sul: Corumbá,

    Passo do Lontra, Mata Semidecídua, XII-2005, col. J.C.N. Louzada (4m,1f CEMT);

    Corumbá, RPPN E Eliezer Batista, 19º03'14"S, 56º40'26"W, 27-IX-2011, col. M.B. Pessoa

    (2m,3f CEMT); Corguinho, Quinta do Sol, 19º49'57"S, 54º49'45"W, II-2011, Hum. Faec,

    col. L.O. Bavutti (1m,1f CEMT); Aquidauana, 54º26'54"S, 49º38'39”, Fragmento de

    Cerrado, 15-X-2011, Armadilha Pitfall (fezes bovinas), col. C.M.A. Correa (2m CEMT);

    Bodoquena, Fazenda Califórnia, 20º41'49"S, 56º52'55"W, III-2011, col. L.O. Bavutti (1m

    CEMT); Bodoquena, Ass Canaã, 20º46'26,7"S, 56º46'0,38"W, XI-2009, col. F.O. Roque

    (4m, 2f CEMT); Porto Murtinho, Fazenda Conceição, 21º41'S, 57º46'W, III-2011, Hum.

    Faec, col. L.O. Bavutti (6m, 6f CEMT); Porto Murtinho, Estrada para o Pão de Açúcar, 25-

    I-2008, col. F.R. Fernandes (1f CEMT); Porto Murtinho, Aldeia São João, 21º03'10"S,

    56º55'36"W, Pastagem, 18-XI-2008, col. M.M. Rodrigues (3f CEMT); Porto Murtinho,

  • 18

    Parque Municipal Cachoeira do APA, 21-I-2008, BR-267 Km 32, col. F,R. Fernandes (1m,

    2f CEMT); Bonito, Fazenda Remanso, 20º47'30,9"S, 56º43'73,7"W, XI-2009, Hum. Faec,

    col. F.O. Roque (10m, 18f CEMT); Jardim, B. das Araras, 21º29'40"S, 56º23'52"W, III-

    2011, Hum. Faec, col. L.O. Bavutti (1m, 4f CEMT); Jardim, B. das Araras, 21º29'38"S,

    56º23'51"W, III-2011, Hum. Faec, col. L.O. Bavutti (2f CEMT); Jardim, B. das Araras,

    21º29'43"S, 56º23'54"W, III-2011, Hum. Faec, col. L.O. Bavutti (1f CEMT); Ivinhema,

    22º31'41"S, 53º53'38"W, III-2011, Hum. Faec, col. L.O. Bavutti, (1f CEMT); BOLIVIA:

    Santa Cruz: Prov. Chiquitos, 20 Km NE Santiago (TucavaValley) 215 m, XI-08,

    18º14.590’S, 59º27.907'W, Chiquitano forest, human feces, col. W. D. Edmonds & T.

    Vidaurre (1m, 1f CEMT); PARAGUAI: Boquerón: IV-1995, col. Drechsel (2m, 2f

    CEMT); XI-1992 (1m CEMT); Cruce Loma Plata, I-1995, col. G. Arriagada (3m CEMT);

    Zanja Moroti, I-2006, Col. E. Abadie, (1m CEMT); Loma Plata, 8-I-1995 – 29-I-1995 (1m,

    4f CEMT); Trans Chaco, 7-XI-1996 (1m CEMT); Cororo, 19-XI-2003, col. A.U. Peña

    (1m, 3f CEMT); Itapué, XII-1930, Col. F. Schade (1f CEMT); Cordillera: Naranjo, 20-

    XI-2001, leg. C. Aguilar J. (2f CEMT); Cerro Naranjo, 20-XI-2001, (1m, 1f CEMT);

    ARGENTINA: Salta: San Lorenzo, XI-1995 (1m, 3f CEMT).

    Canthon sp. nov. 2 (Fig. 5)

    Canthon unicolor tristis Halffter e Martínez, 1977: 72 (revisão da espécie); Vaz-de-Mello,

    2000: 191 (lista de espécies).

    Diagnose: Élitros verdes. Pronoto verde, alguns indivíduos apresentam brilho vermelho.

    Disco pronotal esculturado com impressões não paralelas e superficiais pontuadas

    finamente (p. ex.; Fig. 4c),, pontos brilhantes maiores espaçados, nunca esculturado de

    forma irregular não paralela caelada (Fig. 2c). Metafêmur, com margem anterior e

    posterior, e mesofêmur com margem anterior e sem margem posterior na face ventral (Fig

    5b). Marginação que circunda o pigídio um puco mais espessa no ápice (Fig. 5c), visível

    ventralmente, essa marginação é igual ou subigual em machos e fêmeas. Parâmeros com

    dois lobos apicais, lobo superior arredondado, apresenta um segundo lobo basal, o que

    torna o lobo superior bifurcado, lobo inferior dentiforme (Figs. 5d, 5e).

    Comentários taxonômicos. Está espécie compartilha características com C. unicolor,

    como é o caso da marginação que circunda o pigídio, que nos machos e fêmeas é igual ou

    subigual. E com C. tristis, pela presença de marginação ventral no mesofêmur. Além de

    apresenta apenas a marginação anterior e posterior na face ventral no metafêmur.

  • 19

    Distribuição geográfica. Ocorre em áreas de Pampa no Rio Grande do Sul (Brasil) e

    Uruguai (Fig. 6).

    Material Tipo:

    Holótipo. Macho, 1 (etiqueta branca) BRASIL: Minas Gerais: Lavras, Parque Estadual

    Poço Bonito, 28-III-2001, col. Medina, Louzada & Vaz de Mello / 2 (etiqueta branca)

    CZMT-CEMT 0000014668 (CEMT).

    Parátipos (46 exemplares). BRASIL: Goiás: São Jorge, P.N. Chapada dos veadeiros,

    Campo sujo, 14º10'27"S, 47º49'31"W; 14º10'28"S, 47º49'30"W; 14º10'26"S, 47º49'32"W;

    14º10'20"S, 47º49'36"W, I-2011, Hum. faec., col. R. V. Nunes & Gigliotti (3m, 6f CEMT);

    Morro da Baleia, 14º7'54"S, 47º40'25"W; 14º7'52"S, 47º40'21"W; -2011, Hum. faec., col.

    R. V. Nunes & Gigliotti (4f CEMT); Minas Gerais: Buenópolis, Parque Estadual Serra do

    Cabral, 17º53'13"S, 44º17'48"W, 17-IV-2008, Hum. Dung, 1244 mosl, col. M.F Souza

    (1m, 1f CEMT); Buenópolis, Parque Estadual Serra do Cabral, 17º53'05"S, 44º16'53"W,

    17-IV-2008, Hum. Dung, 1196 mosl, col. M.F Souza (2m, 1f CEMT); Diamantina, Parque

    do Rio Preto, 8-II-2011, Vereda col. S. Lourenço Jr. (2f CEMT); Diamantina, Parque do

    Rio Preto, 8-II-2011, Pastagem Mista, col. S. Lourenço Jr. (3m CEMT); Diamantina,

    Parque do Rio Preto, 8-II-2011, Pé da Serra, col. S. Lourenço Jr. (1m CEMT); Lavras,

    Parque Estadual Poço Bonito, 23-XI-1992, 1200 m, col. F. Frieiro-Costa & Everaldo B.

    Alves (1f CEMT); Lavras, Próximo ao Parque Estadual Poço Bonito, XI-2001, col. P.

    Grossi & F.Z. Vaz de Mello (2m, 3f CEMT); Lavras, Parque Estadual Poço Bonito, V-

    2001, 1200m, col. J.C.N. Louzada (1m, 1f CEMT); Lavras, Parque Estadual Poço Bonito,

    28-III-2001, col. Medina, Louzada & Vaz de Mello (1f CEMT); Ingaí-Lavras, XI-2002,

    Próximo ao Parque Estadual Poço Bonito, col. F.Z. Vaz de Mello (1m CEMT); Lavras,

    21º20'20"S, 44º58'40"W, 22-III-2008, col. M.R. Santos & D.L.H. Takahashi (3m, 2f

    CEMT); Lavras, 21º20'05"S, 44º58'30"W, 13-IV-2007, col. Rocha, Sâmia & Takahashi

    (2m, 4f CEMT); Poços de Caldas, Morro do Ferro, 27-III-1972 (1m CEMT).

    Descrição: Holótipo macho. Comprimento 12 mm, maior largura do pronoto 7 mm.

    Coloração: Opaco com a superfície dorsal verde, pronoto verde com brilho vermelho

    uniforme. Élitros, pigídio e abdômen (parte ventral) verde escuro. Cabeça: Superfície com

    uma chagrinação muito bem definida por pontos circulares em toda superfície dorsal,

    pontos brilhantes maiores espaçada. Dentes clipeais distintos, triangulares não, alongados,

    com ápice abaulado, não agudo. Uma linha de pelos estende-se marginando a cabeça

  • 20

    anteriormente, de uma sutura clípeo-genal até a outra; esses são mais curtos próximo à

    gena e mais longos nos dentes do clípeo. Sutura clípeo-genal distinguível. Clava antenal

    negra. Pronoto: Disco pronotal esculturado com impressões não paralelas e superficiais

    pontuadas finamente (p. ex.; Fig. 4c), pontos brilhantes maiores espaçados. Ângulos

    anteriores agudos. Margem posterior interrompida por pontos. Élitros: Opacus, verde

    escuro. Estrias bem marcadas, distinguíveis principalmente próximo a base. Estrias

    distinguíveis, principalmente próximo a base. Interestrias planas. Hipômero: Escultura

    microchagrinada. Pelos esparsos na porçôes anterior e látero-anterior. A margem medial

    projeta-se transversalmente iniciando uma curta quilha transversal entre a região anterior e

    posterior. Pernas: Cálcar da tíbia anterior achatado dorso-ventralmente, bífido. Faces

    ventrais dos fêmures chagrinadas, coloração semelhante à dorsal, fêmures anteriores com

    pelos na região médio-posterior e uma margem anterior bem marcada, meso e metafêmur

    com pelos na região médio-anterior. Face ventral do mesofêmur com marginação anterior,

    sem marginação posterior, metafêmur com marginação anterior e posterior (Fig. 5b).

    Fêmur médio e posterior chagrinados, com uma linha anterior de pelos, igualmente

    espaçados, esta linha inicia próxima a porção média, segue em direção a articulação com a

    tíbia, mudando a direção para a região médio-posterior antes de encontrar-se com a

    articulação (formando um gancho). Coxas médias e posteriores chagrinadas com coloração

    semelhante à superfície dorsal. Abdômen: Face ventral dos segmentos sem pelos,

    chagrinados. Pigídio: Tão largo quanto longo. Com micro-pontuação semelhante à

    observada no pronoto, pelos curtos, bastante espaçados, sem linha delimitando pigídio do

    pró-pigídio. Circundado por uma marginação mais espessa no ápice e visível ventralmente.

    Parâmeros (Figs. 5d, 5e): Achatados lateralmente. Em vista lateral, parte superior do

    ápice constituída por um lobo arredondado e bifurcado, parte inferior do ápice dentiforme,

    separados por uma ampla emarginação em forma de U (Fig. 5d). Dorsalmente, porção

    membranosa mais larga no centro dos parâmeros, se estreitando próximo a base e ao ápice

    (Fig. 5e).

    Variação: O tamanho pode variar de 9 mm a 14 mm de comprimento, e a largura do

    pronoto de 5 mm a 8 mm. A coloração dorsal da cabeça, pronoto e élitros, sempre

    uniforme, mas pode variar entre verde escuro, negro ou vermelho escuro. Fêmeas. Pernas:

    Cálcar da tíbia anterior achatado dorso-ventralmente, simples. As marginações posteriores

    do metafêmur podem ser ausentes, visíveis apenas em uma região, distal ou proximal, ou

  • 21

    em todo comprimento do fêmur Abdômen: Sexto segmento abdominal mais estreito no

    centro.

    Canthon monilifer Blanchard, 1846 (Fig. 7)

    Canthon monilifer Blanchard, 1846: 464 (descrição Original); Harold, 1868: 45 (chave

    para o gênero); Harold, 1869: 992 (catálogo); Gillet, 1911: 31 (Catálogo); Schmidt, 1922:

    66 (chave para o gênero); Balthasar, 1939: 195 (chave para o gênero); Balthasar, 1951: 326

    (lista de espécies); Blackwelder, 1944: 200 (catálogo); Vulcano & Pereira, 1964: 619

    (catálogo); Halffter e Martínez, 1977: 71 (revisão de espécies); Vaz-de-Mello, 2000: 191

    (lista de espécies).

    Canthon cincticollis Lucas, 1859: 99 (descrição original) nov. sin.

    Canthon quinquemaculatus cincticollis Schmidt, 1920: 117 (lista e descrição de espécies);

    Blackwelder, 1944: 201 (catálogo).

    Canthon septemmaculatus cincticollis Halffter e Martínez, 1977: 71 (revisão de espécies);

    Vaz-de-Mello, 2000: 191 (lista de espécies).

    Diagnose: Nona estria dos élitros carenada próxima à base (Fig. 7b), carena nunca se

    projetando até próximo a metade do comprimento dos élitros. Metafêmur com margem

    anterior na face ventral. Élitros monocromáticos (Fig. 7a). Pronoto negro, amarelo ou

    dicromático, neste ultimo caso negro com uma linha amarela contornando a margem

    posterior, sem pontos centrais (Fig. 7a). Os parâmeros são bilobados no ápice, lobo

    superior arredondado e lobo inferior triangular (Fig. 7c, 7d).

    Comentários taxonômicos. Está espécie tem como sinônimo júnior C. cincticllis. A

    etimologia de ambos os nomes remetem a forma típica, que tem uma faixa amarela,

    contornando a margem posterior do pronoto, lembrando um cinto ou colar. O pronoto

    dessa espécie pode ser monocromático, todo marrom escuro ou todo amarelo, como em um

    individuo coletado em Rio Piches, Peru. Porém essa variação nenhuma outra variação

    morfológica, e nem uma distribuição uniforme, separada da forma típica, na faixa de

    distribuição da espécie.

    Distribuição geográfica. Peru, Bolívia e Argentina. Ocupa uma faixa ocidental da

    Amazônia peruana e boliviana, sendo registrado até a Argentina (Fig. 11).

    Exemplares-tipo examinados:

    Canthon monilifer Blanchard, 1846

  • 22

    Lectótipo (aqui designado). Macho, 1 (etiqueta branca) Museum Paris, Santa-Cruz, (Vale

    Grande), D’Orbigny, 1834 / 2 (etiqueta branca, escrito em vermelho) Paratipe / 3 (etiqueta

    verde, redonda) 6420-34 (verso) / 4 (etiqueta papel branco) C. monilifer Blanch., Santa

    Cruz, M. D’Orbigny / 5 (etiqueta vermelha, margem preta) LECTOTYPE, Canthon

    monilifer Blanch, des. F. Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN);

    Paralectótipos:

    Fêmea, 1 (etiqueta branca) Museum Paris, Santa-Cruz, (Vale Grande), D’Orbiony, 1834 / 2

    (etiqueta verde, redonda) 6420-34 (verso) / 3 (etiqueta branca) Canthon monilifer Blanch /

    4 (etiqueta vermelha) TYPE / 5 (etiqueta amarela, margem preta) PARALECTOTYPE,

    Canthon monilifer Blanch, des. F. Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN);

    Fêmea, 1 (etiqueta branca, pequena) Museum Paris, Santa-Cruz, (Vale Grande),

    D’Orbiony, 1834 / 2 (etiqueta verde, redonda) 7492-34 (verso) / 3 (etiqueta branca, escrita

    em vermelho) Paratype / 4 (etiqueta amarela, margem preta) PARALECTOTYPE,

    Canthon monilifer Blanch, des. F. Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN).

    Canthon cincticollis Lucas, 1859

    Lectótipo (aqui designado). Macho, 1 (etiqueta branca) Muséum de Paris, Río Ucayali,

    Castelnau / 2 (etiqueta redonda) 10-47 / 3 (etiqueta branca) Canthon monilifer Blanch / 4

    (etiqueta vermelha, margem preta) LECTOTYPE, Canthon cincticollis Lucas, des. F. Z.

    Vaz de Mello, 2014 (MNHN).

    Paralectótipos:

    Fêmea, 1 (etiqueta branca) Muséum de Paris, Río Ucayali, Castelnau / 2 (etiqueta redonda)

    10-47 / 3 (etiqueta amarela, margem preta) PARALECTOTYPE, Canthon cincticollis

    Lucas, des. F. Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN).

    Fêmea, 1 (etiqueta branca) Muséum de Paris, Hª Amazone, Casteulnau / 2 (etiqueta verde,

    redonda) 9-47 (verso) / 3 (etiquena branca, escrito a mão) C. cictticolle Luc / 4 (etiqueta

    vermelha) Type / 5 (etiqueta amarela, margem preta) PARALECTOTYPE, Canthon

    cincticollis Lucas, des. F. Z. Vaz de Mello, 2014 (MNHN).

    Material não-tipo (41 exemplares). PERU: Huánuco: Tingo María, XI-1977, col. P.

    Arnaud (2m CEMT); Junín, Satipo, X e XI-2002 (1m, 3f CEMT); Calabaza, 11º30’12”S,

  • 23

    74º48’57”W, XI-2004 (1m, 1f CEMT); Pasco, Cerro de Pasco, Rio Pichis (1m CEMT);

    BOLIVIA: Cochabamba: Vila Tunari, 8-I-1958, leg. F. Monros (1m CEMT); Vila Tunari,

    III-1984, col. P. Arnaud (1m, 1f CEMT); Vila Tunari, Chaparé, XI-1992 (1m, 3f CEMT);

    Vila Tunari, II-2008, col. E. Abadie (1m CEMT); La Paz: Caranavi, XI-2009, col. P.

    Wagner (6m, 10f CEMT); Alcoche, Soil zoological exp., nº 495, ethylene glycol soil trap,

    19-XII-1966, col. Balogh, Mahunka & Zicsi (1m CEMT); Santa Cruz: Buena Vista (1f

    CEMT); 3,7 Km SSE Buena Vista, Hotel Flora e Fauna, 17º29’S, 63º33’W, 2-V-2004,

    baited pitfall w. human feces, col. A. R. Cline (2f CEMT); ~400m, 1-V-2004, ex dung

    baited pitfall, col. A. Cline & J. Wappes (1m, 1f CEMT); Buena Vista, 17º29’S, 63º38’W,

    Amazonia, 318 m, fez. Hum., 12-II-2010, col. P.I. Vidaurre et al (1f CEMT);

    ARGENTINA: Salta: 1905, col. Steinbach (1m CEMT).

    Canthon triangularis (Drury, 1770) (Figs. 8 e 9)

    Diagnose: Élitros amarelos mates. Carena na nona estria elitral (p. ex.; Fig. 7b), essa

    carena pode se projetar até a metade do comprimento dos élitros. Metafêmur sem

    marginação anterior na face ventral. Pronoto amarelo com uma mancha central triangular,

    ou com quatro manchas centrais (Figs. 8a, 9a, 10a, 10b, 10c, 10d, 10e, 10f, 10g). Os

    parâmeros são unilobados no ápice, apresentando apenas o lobo inferior, que possui uma

    forma triangular (Figs. 8c, 8d, 9d, 9c).

    Comentários taxonômicos. Esta foi a primeira espécie descrita dentre todas as

    outras que fazem parte do grupo septemmaculatus (Drury, 1770). Talvez por ser mais

    antiga, e possuir mais de uma forma, além da típica, tenha recebido nomes diferentes para

    as diferentes formas, em diferentes momentos da história (por exemplo Drury, 1770;

    Herbst, 1789; Oliver, 1790; Voet 1806). É a única espécie do grupo septemmaculatus que

    apresenta duas subespécies, C. triangularis triangularis (Drury, 1770) e C. triangularis

    paramaribous (Herbst, 1789). As duas subespécies possuem mancha no pronoto e são

    descritas como parte do gênero Scarabaeus, sendo nomeadas como S. triangularis e S.

    paramaribous (Drury, 1770; Herbst, 1789), ambas subespécies podem não possuir mancha

    pronotal. Os exemplares sem mancha foram descritos como C. triangularis flavipellis

    Schmidt, 1920. Alguns exemplares sem mancha são mantido como incertae sedis, dentro

    desta espécie, pois não puderam ser atribuídos a populações de C. triangularis

    triangularis, ou a C. triangularis paramaribous. Aqui validamos somente as duas

    subespécies de C. triangularis com mancha no pronoto, respeitando a prioridade dos

    nomes mais antigos para a espécie e as respectivas subespécies. O tipo incerto é listado

  • 24

    para Cayenne, na Guiana Francesa localidade onde as duas subespécies são encontradas,

    Por esse motivo não é possível dizer de qual população os exemplares vieram.

    A partir da observação de exemplares coletados em diversas regiões no bioma

    Amazônico, pode-se concluir que; as duas formas apresentam uma distinção fenotípica,

    apesar da pouca distinção morfológica, tanto C. triangularis triangularis, quanto C.

    triangularis paramaribous, apresentam o tamanho da mancha pronotal variando, desde

    uma mancha triangular grande, ou quatro pontos centrais, até a forma extrema, sem

    mancha alguma no pronoto (Fig. 10). As duas subespécies diferem no padrão de variação

    dessa mancha, em C. triangularis triangularis, ela varia das arestas laterais da mancha em

    direção ao centro (Fig. 10a, 10b, 10c, 10d), em C. triangularis paramaribous ela varia do

    centro em direção as arestas laterais (Fig. 10e, 10f, 10g).

    Distribuição geográfica. Trinidad e Tobago, Colômbia, Venezuela, Guiana Francesa,

    Suriname, Brasil e Bolívia. Ocorre em toda região Amazônica, desde o limite de

    distribuição de C. monilifer até a ilha de Trinidad (Fig. 11).

    Canthon triangularis triangularis (Drury, 1770) (Figs. 8, 10a, 10b, 10c, 10d)

    Scarabaeus triangularis Drury, 1770: 82 (descrição Original), Fabricius, 1775: 30

    (catálogo); Herbst, 1789: 298 (catálogo e descrição de espécies); Olivier, 1789 (catálogo e

    descrição de espécies).

    Canthon triangularis: Harold, 1868: 46 (chave para o gênero); Harold, 1869: 994

    (catálogo); Gillet, 1911: 34 (catálogo); Schmidt 1920: 122 (lista e descrição de espécies);

    Schmidt 1922: 66 (chave para o gênero); Balthasar 1939: 197 (chave para o gênero);

    Pessoa & Lane, 1941: 418 (catálogo); Blackwelder, 1944: 202 (catálogo); Balthasar 1951:

    327 (lista de espécies); Vulcano & Pereira, 1964: 632 (catálogo); Halffter e Martínez 1977:

    70 (revisão de espécies); Vaz-de-Mello, 2000: 191 (lista de espécies); Medina et al., 2001:

    136 (lista de espécies).

    Canthon triangularis caliginosus Schmidt 1920: 122 (descrição original) nov. sin.;

    Balthasar 1939: 198 (chave para o gênero); Vaz-de-Mello, 2000: 191 (lista de espécies).

    Diagnose: Élitros amarelos mate (Figs. 8a, 8b, 10a, 10b, 10c, 10d), com a nona estria

    carenada (p. ex. Fig. 7b) desde a base, até a metade, ou próximo a região mediana da

    lateral dos élitros, sempre além da base dos élitros. Metafêmur sem marginação anterior na

    face ventral. Pronoto amarelo com uma mancha central triangular (Figs. 8a, 10a, 10b, 10c,

  • 25

    10d), nunca com quatro manchas centrais. Os parâmeros são unilobados no ápice,

    apresentando apenas o lobo inferior, que possui uma forma triangular (Figs. 8c, 8d).

    Comentários taxonômicos. Possui como sinônimo C. triangularis caliginosus

    (Schmidt 1920), exemplar que se refere a um tipo todo marrom, do qual não possuímos

    registros, sendo aqui tratado como sinônimo de C. triangularis triangularis. Existe ainda

    uma forma de variação com dois pontos anteriores e um triângulo posterior, e que parece

    misturar os dois padrões de variação. Essa forma foi encontrada apenas em dois

    indivíduos, um coletado em Mont Grand Matoury, na Guyana Francesa e outro na ilha de

    Trinidad e Tobago. Essa variação foi listada como C. triangularis triangularis, já que está

    subespécie ocorre nas duas localidades. Estas formas são tratadas por nós, como uma

    “variante individual em uma população polimórfica” (Mayr, 1977).

    Distribuição geográfica. Trinidad e Tobago, Venezuela, Colômbia, Guiana Francesa,

    Suriname, Brasil e Bolívia. Amazônia norte, nordeste e central, sendo encontrado até a

    Bolívia (Fig. 11).

    Exemplares-tipo examinados:

    Scarabaeus triangularis Drury, 1770

    Neótipo (aqui designado). Macho, 1 (etiqueta branca) GUIANA, Pataro-Siparuni,

    Iwocara Rain Forest, 04º39’N, 58º41’W, Ca. 700m alt, 13-IV – 31-V-2009, Coll. S.

    Phelps, OUMNH 2009-033 / 2 (etiqueta branca) Human faeces, 1º forest, logged, man

    made gape, ref LG5 edge, / 3 (etiqueta vermelha, margem em preto) NEOTYPE,

    Scarabaeus triangularis Drury, F. Vaz de Mello 2014 (OUMNH).

    Comentários: Como tratado pelo artigo 75.3 do Código Internacional de Nomenclatura

    Zoológica, em conformidade com os subitens;

    75.3.1. Designa-se neótipo para está subespécie, devido à ausência do tipo original, que

    pertencia à antiga coleção de Oxford (OUMNH), e não foi localizado na consulta ao local.

    75.3.2. A mancha triangular no centro do disco pronotal (Fig. 6b) é a principal forma de

    diferenciar esta, da outra subespécie de C. triangularis.

    75.3.3. O espécime apresenta carena na nona estria do élitro, o pigídio não é separado do

    propigídio por quilha ou linha, além da mancha triangular no centro do pronoto (Figs. 6b,

    8a, 8b).

  • 26

    75.3.4. A descrição é de uma época que o conceito de tipo não era utilizado como regra

    para descrições taxonômicas, além do que, o tempo decorrido desde a descrição original e

    as mudanças ocorridas na localização de OUMNH, contribuíram para que o exemplar não

    fosse preservado até o presente.

    75.3.5. Os caracteres aqui utilizados são ilustrados nas figuras 6 e 8.

    75.3.6. A localidade tipo reporta da Guiana, correspondendo à área de ocorrência do

    exemplar utilizado na descrição original.

    75.3.7. Este exemplar já encontra como do acervo da coleção de Oxford (OUMNH).

    Canthon triangularis caliginosus Schmidt, 1920

    Lectótipo (aqui designado). Macho, 1 (etiqueta branca, escrito a mão) Cayenne / 2

    (etiqueta branca, escrito a mão) 26336 / 3 (etiqueta branca, escrito a mão) triangularis / 4

    (etiqueta branca, escrito a mão) C. triangularis var. caliginosus A. Schmidt / 5 (etiqueta

    vermelha, margem em preto) LECTOTYPE, Canthon triangularis var. caliginosus A

    Shimdt, des. F. Vaz de Mello 2014 (MNHU);

    Paralectótipos. Fêmea, 1 (etiqueta branca) Brasil / 2 (etiqueta branca) Typ. / 3 (etiqueta

    azul) 3367 E92 + / 4 (etiqueta branca, escrito a mão) caliginosus m. Type / 5 (etiqueta

    branca, escrito a mão) var. caliginosus A. Shmidt / 6 (etiqueta amarela, margem negra)

    PARALECTOTYPE, Canthon triangularis var. flavipellis A Shimdt, des. F. Vaz de Mello

    2013 (NMRS).

    Fêmea, 1 (etiqueta branca) Brasil / 2 (etiqueta branca) Typ. / 3 (etiqueta azul) 3367 E92 + /

    4 (etiqueta branca, escrito a mão) caliginosus m. Type / 5 (etiqueta branca, escrito a mão)

    var. caliginosus A. Shmidt / 6 (etiqueta vermelha, margem negra) LECTOTYPE, Canthon

    triangularis var. flavipellis A Shimdt, des. F. Vaz de Mello 2014 (NMRS).

    Material não-tipo (85 exemplares). TRINIDAD E TOBAGO: San Juan Laventille:

    Saddle Road-Santa Cruz, 7-VII-1977, col. R. Brabant & D. Bischler (1m CEMT); Diego

    Martin: Chaguaramas Herbes 5-VII-1977, col. R. Brabant & D. Bischler (1m CEMT);

    VENEZUELA: Táchira: Rio Frio, III-1988, col. J. Blanco (3m, 1f CEMT); La Morita Del

    Chururu, Pig dung trap, 30-IX-1985, col. D. Havranek (1m, 1f CEMT); Libertador, San

    Joaquin de Navay, 7º47’59.99”N, 71º40’24.24”W, 26-VIII-2006, 655 m, Heces humanas,

  • 27

    col. T. Good et al. (2m CEMT); COLÔMBIA: Guaviare: Between San Jose Del Guaviare

    and El Retorno, Eli Farm, 2º21’46”N, 72º38’29”W, 15-VII-2007, faec. Lagothrix

    lagothrica, col. Zárate (1f CEMT); Meta: Pto López, Bosque de galleria en sabana, T.

    pitfall ex. hum. 24 h, IX-1994, Invierno, 180 m, col. Jorge A. Noriega (1m CEMT); 15 Km

    de Pto López, V da Marayal Hod Lajitas, T. pitfall ex. hum. 24 h B. Galeria, III-1999,

    Invierno, 260 m, col. Jorge A. Noriega (1m CEMT); San Pedro de Arimena, Bosque de

    Galeria 3 hábitas, T. pitfall ex. hum. 72 h, XI-1996, Invierno, 250 m, col. Jorge A. Noriega

    (2m CEMT); SURINAME: Brokopondo: National Parc Brownsberg, II e III-2000 (1m

    CEMT) (exemplares sem mancha no pronoto); Para: Zanderij, Hoogdroog land bos,

    Aasvallen 26-VI-1988, col. J. O. L. MO (1f CEMT) (exemplares sem mancha no pronoto);

    Paramaribo: IV – VI-1999 (1f CEMT); Brokopondo: National Parc Brownsberg, II e III-

    2000 (1m CEMT); Sipaliwini: Ralleigh Vallen, 17-VII-1963, col. C. D. C. Geijskes (1f

    CEMT); GUIANA FRANCESA: Cayenne: Mont Grand Matoury, 4°51'N, 52°21'W, X –

    XII-2012, col. S.E.A.G. (4f CEMT); BRASIL: Brasil (1f CEMT); Roraima: Amajari, Ilha

    de Maracá, IX e X-1996, col. Ribeiro & Vaz de Mello (3m, 3f CEMT); Amajari, Ilha de

    Maracá, 3º30’63”N, 61º35’34”W, Pitfall Hum. Faec, 500m, V-2009, col. R Andrade (2m

    CEMT); 3º31’93”N, 61º36’30”W, Pitfall Hum. Faec, 50m, V-2009, col. R Andrade (1m,

    1f CEMT); 3º21’95”N, 61º27’60”W, Pitfall Hum. Faec, 350m, V-2009, col. R Andrade

    (1m CEMT); Amapá: Serra do Navio, 0º53’06”N, 51º52’53”W, Cava Urucum - Amapari,

    IX-2000, col. R. Ribon (1m CEMT); Amazonas: BR319, Km 350, 5º12’56.4”S,

    61º50’22.6”W, 30-VII a 2-VIII-2007, leg. H. Gasca (1m CEMT); Manaus, Reserva

    Adolpho Ducke, 16-V-2012, col. J. Bonanomi (1f CEMT); Rondônia: Porto Velho, ESEC

    Cuniã, 8º4’11.82”S, 63º28’34.64W, 14 – 16-VIII-2012, Pitfall Human Faec, col. MAPA

    Silveira (1f CEMT) (exemplares sem mancha no pronoto); Porto Velho, ESEC Cuniã,

    8º4’11.82”S, 63º28’34.64”W, 14 – 16-VIII-2012, Pitfall Human Faec, col. MAPA Silveira

    (3m, 3f CEMT); Pitfall Chicken (1f CEMT); 12 a 14-VIII-2012 (1m CEMT); Acre:

    Mâncio Lima, Floresta sobre areia branca, 7º28.584’S, 72º54.110’W, 5-XII-2012, col. Luiz

    H. M. B. & Adem N. S. G. F. (2m, 5f CEMT); Mato Grosso: Cotriguaçu, Margem do Rio

    Juruena, 9º52’47.67”S, 58º14’7.09”W, Pitfall fezes humanas, X-2010, col. R. V. Nunes &

    M. S. Gigliotti (1m CEMT); Faz. São Nicolau, Flor. Prim. 250 m, 9º50’24”S, 58º15’10”W,

    col. Manual, 3 a 9-X-2009, col. Vaz de Mello (1m CEMT) Flor. Sec. 200 m, 9º51’18”S,

    58º13’20”W, Fezes Humanas, X-2009 e 15-XII-2009, col. Vaz de Mello (1m, 3f CEMT),

    PPBIO, P1, 9º49’8”S, 58’15’40”W, 19 a 24-X-2012, Manual, F.Z. Vaz de Mello (5m

    CEMT); Aripuanã, 10º3’10”S, 59º29’42”W, 320 m, 26-I-2012, col. H. A. B. Faria (1f

  • 28

    CEMT); Diamantino, Rio Arinos, X-1998, leg. E. Furtado (2f CEMT); I, 2001, E. Furtado

    (1f CEMT); II-2003, E. Furtado (1m, 2f CEMT); Cotriguaçu, Faz. São Nicolau, Prainha,

    9º51’36”S, 58º12’53”W, Balde, 15-XII-2009, F. Z. Vaz de Mello (1f CEMT) (exemplares

    sem mancha no pronoto); XII-2012, hum faec, col. F. Z. Vaz de Mello (1m, 1f CEMT)

    (exemplares sem mancha no pronoto); Margem do Rio Juruena, col. R. E. Vicente (1f

    CEMT) (exemplares sem mancha no pronoto); PPBIO, P1, 9º49’8”S, 58º15’40”W, 19 a

    24-X-2012, Manual, F.Z. Vaz de Mello (2m CEMT) (exemplares sem mancha no pronoto);

    BOLÍVIA: Cochabamba, Vila Tunari, Chacoré [Chapare], 10-XI-1992 (2m CEMT);

    Mâncio Lima, Floresta sobre areia branca, 7º28.584’S, 72º54.110’W, 5-XII-2012, col. Luiz

    H. M. B. & Adem N. S. G. F. (4f CEMT) (exemplares sem mancha no pronoto).

    Canthon triangularis paramaribous (Herbst, 1789) nov. comb. (Figs. 9, 10e, 10f, 10g)

    Scarabaeus paramaribous Herbst, 1789: 299 (descrição original).

    Scarabaeus sexpunctatus Olivier, 1789: 166 (descrição original) nov. sin..

    Canthon sexpunctatus Castelnau, 1840: 69 (página 69).

    Canthon triangularis sexpunctatus: Schmidt, 1920: 122 (lista e descrição de espécies);

    Boucomont, 1928: 1 (lista de espécies); Balthasar, 1939: 198 (chave para o gênero); Pessôa

    & Lane, 1941: 418 (catálogo); Blackwelder, 1944: 202 (catálogo).

    Diagnose: Élitros amarelos mate (Figs. 9a, 9b, 10e, 10f, 10g), com a nona estria carenada

    (p. ex. Fig. 7b) desde a base, até a metade, ou próximo a região média da lateral dos élitros,

    sempre além da base dos élitros. Metafêmur sem marginação anterior na face ventral. O

    pronoto com quatro manchas centrais (Figs. 9a, 10e, 10f, 10g) e nunca uma mancha

    triangular. Os parâmeros são unilobados no ápice, apresentando apenas o lobo inferior, que

    possui uma forma triangular (p. ex.; Figs. 9c, 9d).

    Comentários taxonômicos. O nome C. sexpunctatus (Oliver, 1789), é um sinônimo júnior

    de C. paramaribous (Herbst, 1789), validamos então C. triangularis paramaribous para a

    variação com as quatro manchas centrais no pronoto.

    Distribuição geográfica. Guiana Francesa, Suriname e Brasil. Ocorre desde a faixa

    central, próximo a Manaus, até o nordeste amazônico no Suriname (Fig. 11).

    Exemplares-tipo examinados:

    Scarabaeus paramaribous Herbst, 1789 e Scarabaeus sexpunctatus Oliver, 1789

  • 29

    Neótipo (aqui designado). 1 (etiqueta branca) Macho, GUIANA FRANCESA: Para:

    Mont Grand Matoury, 4°51'N, 52°21'W, X – XII-2012, col. S.E.A.G. / 2 (etiqueta

    vermelha, escrita a mão) NEOTYPE, Canthon triangularis paramaribous (Drury), L. G.

    Nunes det. (MNHU).

    Comentários: Como tratado pelo artigo 75.3 do Código Internacional de Nomenclatura

    Zoológica, em conformidade com os subitens;

    Scarabaeus paramaribous Herbst, 1789

    75.3.1. Está designação é necessária para fins de esclarecer a taxonomia da espécie C.

    triangularis (Drury, 1770), subespécie C triangularis paramaribous (Herbst, 1789), cujo

    tipo não foi encontrado em consulta a coleção de Berlim (MNHU).

    75.3.2. As quatro manchas centrais no pronoto (Fig. 6c) são a principal forma de

    diferenciar esta, da outra subespécie de C. triangularis.

    75.3.3. O espécime apresenta carena na nona estria do élitro, o pigídio não é separado do

    propigídio por nenhuma quilha ou linha, além de quatro manchas no centro do disco

    pronotal (Figs. 6c, 8, 8f, 8g).

    75.3.4. Não foram localizados exemplares anteriores ao século 19 na coleção de Berlim,

    local onde deveria estar depositado o material referente à descrição original.

    75.3.5. Os caracteres aqui utilizados são ilustrados nas figuras 6 e 8.

    75.3.6. A localidade tipo reporta da Guiana, correspondendo à área de ocorrência do

    exemplar utilizado na descrição original, reportado de Paramaribo.

    75.