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UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE
CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL
CAMPUS DE PATOS – PB
UNIDADE ACADÊMICA DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
YAMARASHY GOMES LOPES FERNANDES
COMPOSIÇÃO E HISTÓRIA NATURAL DE UMA TAXOCENOSE DE SERPENTES EM UMA ÁREA DE CAATINGA DO SERTÃO PARAIBANO
PATOS – PARAÍBA – BRASIL
2016
YAMARASHY GOMES LOPES FENANDES
COMPOSIÇÃO E HISTÓRIA NATURAL DE UMA TAXOCENOSE DE SERPENTES EM UMA ÁREA DE CAATINGA DO SERTÃO PARAIBANO
Monografia apresentada à Unidade Acadêmica de Ciências Biológicas, da Universidade Federal de Campina Grande, Campus de Patos/PB, para a obtenção do Grau de Licenciado em Ciências Biológicas. Orientadora: Profa. Msc. Marcela Meira Ramos Abrantes
PATOS – PB
2016
AGRADECIMENTOS
Agradecer a Universidade Federal de Campina Grande;
Aos meus pais Dacio Galdino e Valderez Gomes por todo apoio, paciência,
conselhos e muito amor a mim expressado;
Aos meus familiares que sempre me apoiaram em especial Yago Gomes e Thadeu
Carlos;
A minha namorada Cecília Ruth por toda força, apoio, carinho e conselhos
principalmente nas horas difíceis. Te amo minha querida;
Eternos (as) amigos (as) de turma Dilcemar Ferreira (Mazinho), Danilo Gusmão,
Danilo Batista (Tropeço), Danilo Freitas (Chico Pó), Geovany Nóbrega (Sucuri),
Rodopho Rubens, Valdelúcia Costa, Viviane Leite, Jéssica Carvalho e Jéssica Diniz
(Cabelo);
Aos colegas de pesquisa Lucas Silva (Maradona), João Paulo Rodrigues, João
Paulo Lucena, Hyldetan Ruan, Rafaela Lopes, Emmanoel Messias (Meressias),
Nicaely Caldas, Daniela Lima, Tâmara Tatyse, Hachiley Louyse, Marciely Gomes,
Julyana Medeiros Valéria Gonçalves, também aos parceiros que sempre me
ajudaram Rafael Pereira, Pedro Medeiros (Mago Ornito), Viviane Canuto, Italo
Tarsis, Monasses Marques e Emanoel Gualberto, que participaram de alguma forma
na realização deste trabalho;
Gostaria de agradecer plenamente ao Professor Msc. Stephenson Hallison Formiga
Abrantes, pelos conselhos, ensinamento passado, “puxões de orelha” por conta dos
meus deslizes, porém sempre procurando me ajudar e principalmente por ter
acreditado que este trabalho seria realizado, também quero agradecer de coração
minha Professora orientadora Msc. Marcela Meira Ramos Abrantes, por ter aceitada
a orientação e pela toda atenção durante a pesquisa;
Agradeço de coração ao proprietário da Fazenda ABA o Sr. Magno de Bá pela
permissão para a realização de pesquisas em suas terras. Obrigado pela paciência;
Ao professor Dr. Erich de Freitas Mariano, por sempre ter me ajudado nas horas que
eu precisava, companheirismo e amizade na qual quero carregar pelo resto da
minha vida. Agradeço por aceitar o convite para minha banca de defesa;
Ao professor Dr. Marcelo de Nogueira Carvalho Kokubum, obrigado por tudo na
minha vida acadêmica, por me ajudar nas dúvidas que tive, pela amizade, pela
licença de coleta e também muito grato por ter aceitado o convite para participar da
minha banca na defesa da monografia;
Obrigado à todo corpo docente que passou na minha graduação;
A Msc. Rafaela Cândido França por ter me dado dicas e pela disponibilização de
materiais bibliográficos;
A minha amiga Isabelle Coutinho pela ajuda, obrigado menina;
O Anarquia MC Motoclube na qual faço parte e também ao time de futebol
americano Sertão Carcarás.
RESUMO
Estudos com serpentes em biomas com formações abertas como Cerrado, Caatinga e Pantanal, são poucos no Brasil. Diante desta falta de estudo foram realizadas treze expedições mensais com duração de três dias, durante um ano em uma área de Caatinga da Fazenda ABA, que fica situada no município de Passagem PB, reunindo informações sobre dieta, padrões de atividades, utilização do substrato, história natural, ecologia das espécies de serpentes encontradas. Para a coleta de exemplares foi utilizada a metodologia de Procura Limitada por Tempo, Encontros Ocasionais e Coletas por Terceiros. Neste estudo foram registradas 14 espécies de serpentes que são distribuídas em 6 famílias. Dentre as famílias Boidae, Colubridae, Dipsadidae, Elapidae, Leptotyphlopidae e Viperidae, houve um predomínio de espécies da família Dipsadidae. A espécie que apresentou maior freqüência de encontro foi a Leptodeira annulata seguida pela Oxyrhopus trigeminus. Na comunidade foi constatado que existe predominância de espécies com hábitos noturnos, terrícolas e com hábitos alimentares principalmente de anfíbios e lagartos. A comunidade de serpentes deste estudo apresenta uma similaridade maior com áreas de vegetação aberta.
Palavras-chave: herpetofauna, ofidiofauna.
ABSTRACT
Studies with snakes in biomes of open vegetation Cerrado, Caatinga and Pantanal are few in Brazil. Given this necessity of study, thirteen shipments were made three days during the period of one year in a Caatinga area of Fazenda ABA, which is located in the municipality of Passagem PB, to collect information on diet, activity patterns, substrate utilization, natural history and ecology of species of snakes found. The methodologies of limited time search, occasional encounters and data collection by third parties were used for gathering information. This study recorded 14 species of snakes that are distributed in 6 families. Among the Boidae family, Colubridae, Dipsadidae, Elapidae, and Viperidae leptotyphlopidae, there was a predominance of species of the Dipsadidae family. The frequency of encounter was higher with the species Leptodeira annulata, followed by the Oxyrhopus trigeminus. In the studied environment, there was a predominance of species with nocturnal, terrestrial and eating habits, mainly of amphibians and lizards. The community of snakes of this study reveals a major similarity with areas of open vegetation.
Keywords: Herpetofauna, Ophidianfaun.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Mapa de localização geográfica do município de Passagem, Paraíba (HYLDETAN et al. 2015)...........................................................................................10 Figura 2 - Área de estudo. A) Detalhe de extensos lajedos próximos a corpos d’águas menores junto à vegetação aquática; B) A presença de mata ciliar nas margens de um rio temporário...................................................................................11 Figura 3 - Comparação do vale da Fazenda ABA em época de estiagem e chuvosa. A) Presença de rochas é característica da área do estudo, foto de Pedro Neto; B) Em época de chuva começa aparecer pequenas ervas e arbustos......................................................................................................................11 Figura 4 - Área de estudo. A) Dentro da mata a presença de árvores de pequeno, médio e grande porte, também a presença de resquícios de riachos pedregosos; B) Mimosa tenuiflora que é uma árvore de médio porte que segue uma trilha próxima a serra do ABA; C) Lajedos grandes são comuns na área de estudo..........................12 Figura 5 - Cabeça de colubrídeo, vistas dorsal, lateral e ventral; com a nomenclatura das escamas..............................................................................................................14 Figura 6 - Dendrograma da análise de agrupamento entre doze localidades analisadas resultantes da composição de espécies de serpentes, com a utilização do coeficiente de Sorensen’s..........................................................................................19 Figura 7 - Curvas dos estimadores de riqueza de serpentes para a área da Fazenda ABA, em relação ao número de indivíduos, junto com a curva de rarefação de espécies.....................................................................................................................20 Figura 8 - Abundância de espécies de serpentes encontradas na Fazenda ABA, total de indivíduos (39) encontrados no estudo.................................................................21 Figura 9 - Estrutura alimentar da taxocenose de serpentes da Fazenda ABA..........22 Figura 10 - Dendrograma da análise de agrupamento entre substratos utilizados pela taxocenose de serpentes da Fazenda ABA, com a utilização do coeficiente de Sorensen’s..................................................................................................................24 Figura 11 - Dendrograma da análise de agrupamento entre padrão de atividade pela taxocenose de serpentes da Fazenda ABA, com a utilização do coeficiente de Sorensen’s..................................................................................................................25 Figura 12 - Relação entre encontro de serpentes em abundância e riqueza com o índice de pluviosidade da Fazenda ABA entre os meses de junho de 2014 a junho de 2015.......................................................................................................................27 Figura 13 – Exemplar fêmea de Epicrates assisi (LHUFCG 1577)............................29 Figura 14 – Exemplar fêmea de Oxybelis aeneus (LHUFCG 1193)..........................30
Figura 15 – Exemplar juvenil de Erythrolamprus poecilogyrus (LHUFCG 1917).......31 Figura 16 - Exemplar juvenil de Erythrolamprus viridis (YG 23).................................32 Figura 17 - Exemplar macho de Leptodeira annulata (YG 25)...................................33 Figura 18 - Exemplar fêmea de Oxyrhopus trigeminus (LHUFCG 1195)...................34 Figura 19 - Exemplar fêmea de Philodryas nattereri (LHUFCG 1916).......................36 Figura 20 – Exemplar fêmea de Pseudoboa nigra (LHUFCG 1194)..........................37 Figura 21 – Exemplar fêmea de Thamnodynastes almae (LHUFCG 1196)...............38 Figura 22 – Exemplar fêmea de Thamnodynastes sp. 2 (LHUFCG 1197).................39 Figura 23 – Exemplar fêmea de Micrurus ibiboboca (LHUFCG 1547).......................41 Figura 24 – Exemplar de Epictia borapeliotes (LHUFCG 1198)................................ 42 Figura 25 – Exemplar macho de Bothrops erythromelas (YG 17)..............................43 Figura 26 – Exemplar macho de Crotalus durissus (YG 36)......................................44
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Espécies de serpentes encontradas na Fazenda ABA, com seus respectivos substratos e período de atividade. Junho de 2014 a junho de 2015......28
SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 3
2 REFERENCIAL TEÓRICO ....................................................................................... 4
2.1 Dados da herpetofauna do neotrópico .............................................................. 5
2.2 História natural e taxocenose de serpentes ..................................................... 5
2.3 Dieta das serpentes ............................................................................................ 7
2.4 Estudos de serpentes em áreas de formações abertas ................................... 8
3 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 9
3.1 Área de estudo .................................................................................................... 9
3.2 Trabalho de campo ........................................................................................... 11
3.3 Método de amostragem .................................................................................... 11
3.3.1 Procura limitada por tempo ........................................................................... 11
3.3.2 Encontros ocasionais .................................................................................... 12
3.4 Atividade laboratorial ........................................................................................ 12
3.4.1 Trabalho de folidose ...................................................................................... 12
3.4.2 Análise de similaridade faunística ................................................................ 13
3.4.3 Análise de riqueza e abundância .................................................................. 14
3.4.3.1 Riqueza ......................................................................................................... 14
3.4.3.2 Abundância .................................................................................................. 14
3.4.4 Análise de dieta, substrato e padrão de atividade ...................................... 14
3.4.5 Análise da Sazonalidade ................................................................................ 15
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 16
4.1 Análise de similaridade faunística ................................................................... 16
4.2 Análise de riqueza e abundância ..................................................................... 18
4.2.1 Riqueza ............................................................................................................ 18
4.2.2 Abundância ..................................................................................................... 19
4.3 Análise de dieta, substrato e padrão de atividade ......................................... 20
4.3.1 Dieta da taxocenose ....................................................................................... 20
4.3.2 Utilização do substrato .................................................................................. 22
4.3.3 Padrão de atividade........................................................................................ 23
4.4 Sazonalidade ..................................................................................................... 25
4.5 Lista sistemática das espécies de serpentes encontradas na Fazenda ABA
.................................................................................................................................. 27
4.6 Lista comentada das espécies ......................................................................... 28
5 CONCLUSÕES ...................................................................................................... 45
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 46
ANEXOS ................................................................................................................... 57
3
1 INTRODUÇÃO
Nas últimas décadas informações sobre taxocenoses de serpentes
sulamericanas vem aumentando, principalmente no Brasil, porém ainda são
insuficientes para explicar os padrões de diversidade atual (Amazônia: MARTINS &
OLIVEIRA, 1998, BERNARDE & ABE, 2006; Pantanal: STRÜSSMANN, 2000;
Cerrado: CARVALHO & NOGUEIRA, 1998, SAWAYA et al., 2008; Mata Atlântica:
HARTMANN et al. 2009; Pampa: ZANELLA & CECHIN, 2006).
Estudos em ecologia e história natural de comunidades de serpentes
brasileiras, outrora raros, têm recebido crescente atenção nos últimos anos em
diferentes biomas como: Cerrado, Pantanal, Mata Atlântica, Amazônia e Pampa
(STRÜSSMANN & SAZIMA, 1993; BERNARDE & ABE, 2006; ZANELLA & CECHIN,
2006; SAWAYA et al., 2008; HARTMANN et al., 2009a,b).
Tanto a biologia alimentar quanto a reprodutiva das espécies, assim como
o uso de habitat tem sido amplamente estudado em espécies de serpentes sul
americanas, dessa forma alguns padrões podem ser observados, tais como: a
sazonalidade reprodutiva em espécies de clima temperado (MARQUES & PUORTO,
1998; PIZZATO et al. 2007); ausência de sazonalidade reprodutiva em espécies de
clima tropical (SANTOS-COSTA et al. 2006, MASCHIO et al. 2007, PRUDENTE et
al. 2007); ou padrões alimentares entre as serpentes neotropicais que predam, em
sua maioria, lagartos e anuros e utilizam o substrato terrestre ou arbóreo para
atividades de forrageio e repouso (DUELLMAN, 1978; MARTINS & OLIVEIRA,
1998).
Enquanto há um notável crescimento no conhecimento da ecologia e
história natural das serpentes na maior parte dos biomas brasileiros, apenas dois
estudos abordam este tema no bioma Caatinga. Vitt & Vangilder (1983) abordaram
ecologia das espécies ocorrentes em Exú, Pernambuco, baseado principalmente em
estruturas de guildas alimentares. Em seu estudo identificaram de serpentes
generalistas e espécies especializadas na predação de anuros. Em outro estudo
recente, Guedes et al. (2014) analisaram a diversidade, história natural e distribuição
geográfica de serpentes na Caatinga, no Nordeste do Brasil. Neste trabalho, os
autores apresentam uma lista atualizada de espécies para o bioma, com dados
sobre história natural e mapas de distribuição de 112 espécies em áreas de
caatinga. Esta diversidade de serpentes está distribuída em nove famílias:
4
Anomalepididae, Leptotyphlopidae, Typhlopidae, Anillidae, Boidae, Viperidae,
Elapidae, Colubridae e Dipsadidae. Revelando que a Caatinga apresenta elevada
riqueza de espécies e abriga um número considerável de endemismo.
Embora o trabalho de Guedes et al. (2014) tenha revelado uma elevada
riqueza de espécies para a caatinga, ainda existem muitas lacunas a serem
preenchidas para o real conhecimento da fauna de serpentes do bioma (MESQUITA
et al. 2013). Por ser uma fitofisionomia que sofre impactos de ações de
desertificação, a Caatinga não consegue despertar a curiosidade de muitos
estudiosos, deixando assim um bioma não tão estudado. Porém, muitos
pesquisadores esquecem que a herpetofauna do bioma Caatinga é reconhecida
como centro de endemismo (RODRIGUES, 2005; GUEDES et al. 2014).
Diante desta lacuna, este estudo é o primeiro a abordar uma comunidade
de serpentes de fitofisionomia Caatinga arbustiva-arbórea, no sertão Paraibano,
fornecendo informações relevantes acerca do grupo como um todo e principalmente
para uma região que sofre escassez em relação ao conhecimento sobre serpentes.
Este trabalho tem como objetivo inventariar a fauna de serpentes da
Fazenda ABA, localizada no município de Passagem, no Estado da Paraíba, bem
como, fornecer informações sobre padrões de atividade diária, sazonal, utilização de
microhabitat, dieta das serpentes e comparar a taxocenose de serpentes do ABA
com taxocenoses de outras áreas.
2 REFERENCIAL TEÓRICO
5
2.1 Dados da herpetofauna do neotrópico
O Brasil possui uma elevada diversidade de répteis (RODRIGUES,
2005), sendo que sua diversidade é resultado dos vários biomas presentes no país
(RODRIGUES, 2003), desde regiões com formações abertas e xéricas como a
Caatinga até regiões com formações florestadas e extremamente úmidas como a
Amazônia. Dentre as 760 espécies de répteis no Brasil, 386 são serpentes (SBH,
2014), das quais 112 ocorrem na Caatinga, (GUEDES et al. 2014), incluindo os
brejos de altitudes (RODRIGUES, 2005).
2.2 História natural e taxocenose de serpentes
Trabalhos de história natural com comunidades de serpentes são
descritivos e tratam do modo de vida dos animais em seu habitat natural e suas
interações (ABE, 2010). De acordo com Bartholomew (1986), a história natural
quando é focada no organismo, favorece a integração entre os inúmeros níveis do
estudo biológico.
Dados acumulados armazenados em coleções provêm informações
necessárias para análises sobre padrões de riqueza de espécies, composições
taxonômicas e distribuição geográfica de organismos, informação crucial para
formulação de hipóteses sobre processos evolutivos que visam explicar a origem e
distribuição da biodiversidade (GRAHAM et al. 2004). Através de estudos de história
natural inspiram a formulação de teorias são fontes de informações essenciais para
responder e compreender problemas, não só em conservação biológica, mas
também em ecologia, etologia e evolução (GREENE, 1986; GREENE & LOSOS,
1988). Entre os assuntos abordados, a atividade alimentar e reprodutiva, o período
de atividade e uso de substrato são os mais freqüentes, fornecendo valiosas fontes
de conhecimento sobre as espécies utilizadas, inclusive na biologia evolutiva e
biologia da conservação (RICKLEFS, 1990; HILLIS, 1995.)
Por uma questão metodológica, um grupo de espécies filogeneticamente
relacionadas que coexistem em determinada área geográfica é chamado de
taxocenose. A estrutura das taxocenoses é resultante da influência da área
geográfica onde estas populações ocorrem das suas interações, dos padrões do uso
de recursos e de suas relações evolutivas (RICKLEFS & MILLER, 1999).
6
As taxocenoses de vertebrados têm trazido importantes contribuições na
elucidação de processos que governam a história biológica dos trópicos (PIANKA
1967, 1969, 1971; SCHALL & PIANKA 1978; RICKLEFS et al. 1981; PIANKA &
VITT, 2003). Uma importante etapa no estudo de comunidades ou taxocenoses é a
busca por padrões de estrutura e composição, pois o conhecimento destes padrões
provê informações que permitem o manejo sustentado de populações e o
monitoramento de atividades antrópicas (SOARES-GOMES & PIRES-VANIN,
2003.). Segundos Strong Jr et al. (1984) e Diamond & Case (1986), após
conhecimento dos padrões de estrutura e composição, torna-se necessário o
entendimento desta organização (estrutura), cujo resultado pode vir de diversos
fatores.
A estrutura de comunidades naturais pode ser razoalvemente bem
descrita pela utilização do habitat, repartição de recursos alimentares e distribuição
dos períodos de atividade dos organismos que a compõe (SCHOENER, 1974.).
Comunidade é um grupo de organismos vivendo juntos, em constante troca de
energia e matéria (CONNELL, 1980). Num sentido amplo, é o componente biótico
total de um ecossistema, composta pela interação do nicho das diferentes
populações de espécies. Um dos objetivos do estudo da ecologia de comunidades é
identificar os mecanismos que organizam as espécies dentro de grupos interagindo,
sendo que aparentemente vários fatores operam simultaneamente para estruturar as
comunidades naturais (BEGON et al., 1996).
Comparações entre a diversidade de espécies registradas em diferentes
comunidades de serpentes que foram estudadas na América do Sul são dificultadas
por alguns fatores, como diferenças no tamanho da área abrangida, no esforço
amostral e nos tipos de métodos de amostragem empregados (MARTINS, 1994;
CECHIN, 1999).
Vitt (1987) afirma que, apesar dos consideráveis esforços, estudos com
serpentes têm contribuído pouco para o entendimento da ecologia de comunidades.
Isto se deve a diversos fatores, como a ocorrência em baixas densidades (que
dificulta a obtenção de amostras de tamanho adequado), a dificuldade de
observação de serpentes no campo e a propensão das serpentes a longos períodos
de inatividade. Segundo Cechin (1999), estes animais alimentam-se
esporadicamente, o que diminui ainda mais a possibilidade de encontro no campo.
7
. Apesar da escassez de estudos sobre comunidades de serpentes no
Brasil, é consenso que se tenha de utilizar diferentes métodos de amostragem para
uma melhor estimativa da abundância e da riqueza de um local (MARTINS, 1994;
MARTINS & OLIVEIRA, 1998; CECHIN, 1999; SAWAYA & MARTINS, 2003).
Gibbons & Semlitsch (1987) afirmam que existe pouca informação para
espécies neotropicais e que cada uma delas deve ser estudada separadamente.
Estudos realizados em regiões neotropicais mostram que há uma evidente variação
na atividade sazonal das serpentes e que esta variação pode estar associada a
fatores bióticos como maior abundância de presas, ciclos reprodutivos e
recrutamento (STRÜSSMANN & SAZIMA, 1993; MARTINS, 1994; MARQUES, 1998;
SAWAYA, 2004; HARTMANN, 2005).
2.3 Dieta das serpentes
Estudos sobre dieta de serpentes geralmente consistem em lista de
presas obtidas a partir de estômagos de espécimes depositadas em coleções
científicas (MUSHISNKY, 1987; MICHAUD & DIXON, 1989). No entendo, a partir de
exemplares de coleções é possível também obter informações sobre comportamento
alimentar, freqüência relativa da presa, posição relativa de ingestão e relações de
tamanho entre presa-predador (MARQUES & PUORTO, 1994; JORDÃO, 1996;
MARQUES & SAZIMA, 1997; BERNARDE et al., 2000; OLIVEIRA et al., 2000;
PINTO & LEMA, 2002; PINTO & FERNANDES, 2004).
Serpentes são animais exclusivamente carnívoros, que se alimentam de
uma ampla variedade de presas, como minhocas, moluscos, onicóforos, aranhas,
quilópodos, insetos, crustáceos, peixes, gimnofionos, anuros, lagartos, serpentes,
tartarugas, crocodilianos, pássaros, ovos, roedores, marsupiais e morcegos
(GREENE, 1983, 1997; MARTINS & OLIVEIRA, 1998), podendo acidentalmente
ingerir plantas, que passam pelo trato digestivo sem ser digeridos (ZUG, 1993),
sendo a dieta um dos principais eixos no nicho deste grupo (TOFT, 1985).
Estudos sobre peixes, pequenos mamíferos, aves e lagartos têm
contribuído de forma muito mais significativa para a formulação de hipóteses
relativas à ecologia de comunidades do que os poucos estudos abrangentes
existentes sobre serpentes (VITT, 1987). Apesar da importância do conhecimento da
dieta das serpentes para que sejam estabelecidas guildas nas análises ecológicos
8
das comunidades (VITT, 1983; CADLE & GREENE, 1993; MARTINS & OLIVEIRA,
1998).
2.4 Estudos de serpentes em áreas de formações abertas
Apesar da escassez de estudos sobre comunidades de serpentes no
Brasil, é consenso que se tenha de utilizar diferentes métodos de amostragem para
uma melhor estimativa da abundância e da riqueza de um local (MARTINS, 1994;
MARTINS & OLIVEIRA, 1998; CECHIN, 1999; SAWAYA & MARTINS, 2003). O
nordeste brasileiro contém diversos domínios morfoclimáticos, ricos em
ecossistemas (AB’SÁBER, 1977). A Caatinga é domínio predominante da região
nordestina, abrangendo aproximadamente 800.000 km² e, presente em dez estados
brasileiros (IBGE, 1985). Com clima seco, escassez de água e elevadas
temperaturas (AB’SÁBER, 1977), as “Caatingas” (ANDRADE-LIMA, 1966a) podem
ser caracterizadas como florestas arbóreas ou arbustivas, compreendendo,
principalmente árvores (algumas lenhosas) e arbustos baixos (sendo muitos destes
espinhosos), microfilia (folhas pequenas) e algumas características xerofíticas
(PRADO, 2003).
Em formações abertas estes estudos são escassos (VITT & VANGILDER,
1983; SAWAYA, 2004; FRANÇA & ARAÚJO, 2006), apesar da Caatinga ser a
principal formação aberta brasileira corresponde a 70% da região Nordeste e 11%
do território Nacional (BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2005; SANTOS &
TABARELLI, 2005; TABARELLI & SILVA, 2005). Mesmo com a escassez de estudos
sobre os répteis da Caatinga alguns trabalhos surgem, principalmente, o trabalho
clássico de Vanzolini et al. (1980) e o trabalho mais recente de GUEDES et al. 2014.
A fauna de Répteis das Caatingas foi considerada, até recentemente, bem
conhecida, no entanto, de acordo com Rodrigues (2005), existem extensas lacunas
neste conhecimento para serem preenchidas, uma vez que os estudos têm se
concentrado em determinadas regiões.
9
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Área de estudo
O estudo foi realizado em uma área de Caatinga da Fazenda ABA, (07º
05’ 55.5” S 37º 01’ 32.7” W) situada no município de Passagem PB (Figura 1), que
possui cerca de 350 ha, dos quais 120 ha são de reserva legal. A fazenda está
situada na depressão sertaneja setentrional, na mesorregião do sertão paraibano e
microrregião de Patos. De acordo com a classificação de Köeppen, a Fazenda ABA
está localizada em um região de clima do tipo BSh, semi-árido. A pluviosidade média
anual é de 600 mm3 e a temperatura média anual é de 27ºC (LYRA-NEVES &
TELINO-JÚNIOR, 2010). A topografia dos terrenos possui relevo ondulado à
fortemente ondulado com declividade mais elevada nas porções central-norte,
nordeste e sul do município (BELTRÃO et al. 2005).
A vegetação predominante da área é de caatinga arbustiva-arbóreadensa,
com alguns trechos de caatinga arbustiva aberta e formação de serrapilheira.
Ocorre ainda área de mata ciliar nas margens de um rio temporário que, no período
da estiagem ainda abriga corpos d’água menores com vegetação aquática peculiar
além de briófitas, pteridófitas e algas (Figuras 2 e 3). No interior da caatinga, a
presença de cipós e plantas epífitas completa a fisionomia de vários trechos. Apesar
da maior parte da caatinga, na área, estar situada sobre a planície, esta chega a
atingir também as serras (Figura 4) (HYLDETAN et al. 2015). Dados preliminares de
sua flora indicam a ocorrência de plantas raras, endêmicas e ameaçadas de
extinção (FERNANDO et al. 2014).
Figura 1 – Mapa de localização geográfica do município de Passagem, Paraíba (HYLDETAN et al. 2015).
Figura 2 – Área de estudo. A) Detalhe de extensos lajedos próximos a corpos d’águas menores junto à vegetação aquática; B) A presença de mata ciliar nas margens de um rio temporário.
10
Figura 3 – Comparação do vale da Fazenda ABA em época de estiagem e chuvosa. A) Presença de rochas é característica da área do estudo, foto de Pedro Neto; B) Em época de chuva começa aparecer pequenas ervas e arbustos.
11
Figura 4 – Área de estudo. A) Dentro da mata a presença de árvores de pequeno, médio e grande porte, também a presença de resquícios de riachos pedregosos; B) Mimosa tenuiflora que é uma árvore de médio porte que segue uma trilha próxima a serra do ABA; C) Lajedos grandes são comuns na área de estudo.
3.2 Trabalho de campo
Os trabalhos de campo foram iniciados em Junho de 2014, os quais se
estenderam até Junho de 2015. As áreas selecionadas para amostragem foram
escolhidas de forma que fosse mantida a heterogeneidade de habitats e fisionomias
vegetacionais presentes na Fazenda ABA. Foram realizadas trilhas aleatórias, em
locais tanto de mata densa como aberta, além de percursos próximos a corpos
d’água, em áreas de bordas e próximas a ambientes periantrópicos.
3.3 Método de amostragem
3.3.1 Procura limitada por tempo
Foi utilizada a metodologia de Procura limitada por tempo (PLT) (sensu
SANTOS-COSTA, 2003, modificado de MARTINS & OLIVEIRA, 1998): Consiste na
busca ativa mediante a demarcação de um tempo determinado. Realizada em
12
períodos diurnos e noturnos, por 4 pessoas que se deslocaram a pé, lentamente, a
procura de serpentes em todos os microhabitats acessíveis, incluindo visualização e
manipulação de troncos caídos, interior de cupinzeiros, tocas de mamíferos, árvores,
arbustos, sob pedras, etc. Este método permite registrar a utilização de micro-
ambiente e substrato, e em algumas vezes, comportamento alimentar e reprodutivo.
(PEREIRA FILHO, 2007). As trilhas foram feitas de modo aleatório durante turnos
ininterruptos de 7 horas que quantificaram um esforço de 21 horas mensais os quais
somaram 1.092 horas/homem de trabalho total. Quando ocorria o encontro com a
serpente, era anotado: local, espécie, data, horário, substrato, atividades e reação
após o manuseio.
3.3.2 Encontros ocasionais
Encontros ocasionais (EO) (CECHIN, 1999): Corresponde à adição dos
métodos Encontros ocasionais e Encontro por terceiro feito por Cechin (1999) e
descritos em Sawaya (2004). Foram realizados nas áreas de estudo e áreas
limítrofes, num raio de aproximadamente 3 km. Consistiu no registro de animais
vivos ou mortos encontrados durante atividades que não foram considerados em
nenhum dos métodos descritos acima, ou trazidos por trabalhadores, moradores
locais, etc. Animais vivos ocasionalmente encontrados foram revelados para a
equipe, que se encaminhava ao local e capturava.
3.4 Atividade laboratorial
Para cada indivíduo capturado foi registrada em cadernetas de campo
com as seguintes informações: local, espécie, data, horário, substrato, atividades e
reação após o manuseio. Em seguidas os indivíduos foram sacrificados pela injeção
de anestésico local de uso veterinário em uma via intracardíaca. Após ser
comprovada a morte do animal, o mesmo foi levado para ser fixado em uma solução
de formalina 10% e preservadas em álcool a 70%, e depositadas na Coleção
Herpetológica da Universidade Federal de Campina Grande (UFCG). No laboratório,
dados referentes à biometria, folidose e conteúdos estomacais dos exemplares
foram obtidos. Para a identificação dos exemplares foi feita a leitura de bibliografia
especializada.
3.4.1 Trabalho de folidose
13
A folidose da serpente seguiu a metodologia de Vanzolini et al. (1980)
(Figura 5). Também foi realizada a medição do comprimento rostro-cloacal (CRC),
que é a medida entre a porção mais anterior do focinho (rostro) e a abertura clocal.
Foi utilizada uma fita métrica de 1,5m para tirar a medida.
Figura 5 - Cabeça de colubrídeo, vistas dorsal, lateral e ventral; com a nomenclatura das escamas.
Em que: f, frontal; i1, i 2, i 9, primeira, segunda e nona infalabiais; in, internasal; l, loreal ou frenal; n, nasal; p, parietal; pf, prefrontal; pma, post-mental anterior; pmp, post-mental posterior; pó, pré-ocular; pto, post-oculares; r, rostral; s1, s2 e s8, primeira segunda e oitava supralabiais, sy, sinfisal; t, temporais; v, primeira ventral (Vanzolini et al. 1980).
3.4.2 Análise de similaridade faunística
Para caracterizar a taxocenose de serpentes da Fazenda ABA, a sua
composição de espécies foi comparada com onze outras localidades, sendo assim
caracterizadas: Caatinga – Seridó no Estado do Rio Grande do Norte (Guedes et al.
2006), município de Pentecoste no Estado do Ceará (MESQUITA et al. 2013), Serra
de Santa Catarina o Estado da Paraiba (LIMA et al. 2014, dados não publicados),
município de Exu no Estado de Pernambuco (VITT & VANGILDER, 1983),
Curimataú, Estado da Paraiba (ARZABE et al. 2003), Estação Ecológica do Seridó
no município de Serra Negra do Norte no Estado do Rio Grande do Norte (GUEDES,
2006) e São João do Cariri no Estado da Paraiba (Dados da coleção Herpetológica
do DSE). Cerrado – Itirapina no Estado de São Paulo (SAWAYA, 2004). Floresta
Atlântica – João Pessoa no Estado da Paraiba (PEREIRA FILHO, 2007) e Rio Tinto
no Estado da Paraiba (FRANÇA et al. 2012). Pantanal – Poconé no Estado do Mato
Grosso (STRÜSSMANN & SAZIMA, 1993). Brejo de Altitude – Pico do Jabre no
14
município de Matureia no Estado da Paraiba (PEREIRA FILHO & MONTINGELLI,
2011). Tabela de presença de espécies em cada localidade (ver Anexo 1).
Para o efeito de comparação entre a fauna de serpentes encontrada em
todas as 12 localidades, foi realizada uma análise de agrupamento (UPGMA)
utilizando o Multi-Variate Statistical Package (MVSP) versão 3.22. (Kovach 1999).
Foram utilizados dados de presença ou ausência da espécie em cada localidade.
Devido ao fato de as listas de espécies diferirem muito entre si em relação a fatores
como diferentes métodos e esforços de captura, e áreas de estudo com
características ecológicas diferentes, foi utilizado como medida de similaridade o
índice de Sorensen. Este foi escolhido por não considerar a ausência de espécies,
evitando assim erros de amostragem nos diferentes inventários (ARAÚJO et al.
2009).
3.4.3 Análise de riqueza e abundância
3.4.3.1 Riqueza
Foi utilizado o programa EstimateS ver. 9.0, na qual foram utilizados três
estimadores de riqueza: Chao 2, Jacknife 1 e Bootstrap. Estes estimadores foram
utilizados com o objetivo de verificar o quanto da riqueza da fauna de serpentes da
Fazenda ABA falta ser analisado de acordo com as performances das estimativas.
Os estimadores usados neste trabalho são mais designados em análises de riqueza
para fauna de vertebrados (KREBS, 1999; PALMER, 1991).
3.4.3.2 Abundância
Foi elaborada uma planilha no Microsoft Office Excel 2007 com o total de
indivíduos coletados durante o período de atividade no campo e logo após um
gráfico de coluna foi confeccionado para mostrar a quantidade de indivíduos
encontrados durante o estudo na Fazenda ABA.
3.4.4 Análise de dieta, substrato e padrão de atividade
A dieta foi analisada a partir dos conteúdos estomacais e intestinais das
serpentes coletadas. Cada exemplar foi dissecado a partir de um corte ventral feito
abaixo do fígado e que se estende até próximo a escama cloacal. Os conteúdos
15
foram retirados, colocados em vidrarias contendo álcool absoluto e encaminhados
para especialistas, onde foram identificados.
Para verificar o substrato e o padrão de atividade, foi elaborada uma
planilha no Microsoft Office Excel 2007 com substratos e os turnos. Foram
estimados dois valores “0” para ausência e “1” para presença, tanto para substrato
como também o turno em que a serpente foi encontrada, após a planilha ser
completada foi realizada uma análise de agrupamento (UPGMA) utilizando o Multi-
Variate Statistical Package (MVSP) versão 3.22. (Kovach 1999) com a utilização do
incide de Sorensen.
3.4.5 Análise da Sazonalidade
Foi considerada a época de estiagem do mês junho de 2014 a dezembro
de 2014 e o mês de janeiro de 2015 a maio de 2015 chuvosos, os dados de
pluviosidades foram obtidos junto à Agência Executiva de Gestão das Águas do
Estado da Paraíba (AESA, 2016).
O Microsoft Office Excel 2007 foi utilizado para elaborar uma planilha com
os dados de quantidades de serpentes encontradas em determinado mês de ida ao
campo, logo em seguida foi feito um gráfico de colunas com riqueza e abundância
de serpentes com um gráfico de linha representando o índice pluviométrico.
16
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Análise de similaridade faunística
A análise de agrupamento revelou a presença de dois grandes
agrupamentos. Formou um maior grupo exclusivo de área aberta do Bioma
Caatinga: Passagem, São João do Cariri, Serra de Santa Catarina que são áreas do
estado da Paraiba, Pentecoste (CE), Estação Ecológica do Seridó (RN) e Exu (PE).
O último grupo foi formado por áreas de Mata Atlântica que são: Rio Tinto, Pico do
Jabre e Mata do Buraquinho, ambas as áreas no estado da Paraiba.
A separação das localidades Itirapina (SP) e Poconé (MT) das outras
localidades pode ser devida por ambas apresentarem um alto grau de riqueza em
espécies totalmente diferente das outras localidades, apesar destas regiões
apresentarem espécies típicas de mata aberta como: Boa constrictor, Crotalus
durissus, Erythrolamprus poecilogyrus, Leptophis ahaetulla, Mastigodryas bifossatus,
Philodryas olfersii, Pseudoboa nigra, Psomophis joberti, Tantilla melanocephala e
Waglerophis merremii.
O primeiro agrupamento é composto por cinco localidades de Caatinga e
uma de Mata Atlântica que é Pico do Jabre. O baixo valor similar do Vale do
Curimataú com as outras áreas do agrupamento pode ser levado em conta o reflexo
da influência sofrida por ambientes mais úmidos, uma vez que esta região se situada
na região do brejo paraibano em uma área de transição com a Mata Atlântica. Os
agrupamentos formados por localidades de áreas abertas e uma área de Mata
Atlântica: Passagem (PB), São João do Cariri (PB), Serra de Santa Catarina (PB),
Pico do Jabre (PB), Exu (PE) e Pentecostes (CE). A região deste estudo ficou com
uma estimativa de espécies compatível com os dados de São João do Cariri (PB),
onde ambas as áreas apresentaram espécies endêmicas da Caatinga como:
Apostolepis cearencis, Bothrops erythromelas, Erythrolamprus viridis, Micrurus
ibiboboca e Thamnodynastes sp. 2 (GUEDES et al., 2014), a área de estudo ficou
próxima também a Serra de Santa Catarina (PB) que já apresenta uma fitofisionomia
mais arbórea, consequentemente apresentou espécie de áreas florestadas como:
Corallus hortulanus, mesmo em área mais florestada houve encontro com espécies
endêmicas da Caatinga como: Epictia borapeliotes, Boiruna sertaneja, T. almae, T.
sertanejo, T. sp. 2, M. ibiboboca e B. erythromelas (GUEDES et al., 2014). Pico do
17
Jabre que é um Brejo de Altitude situado no município de Maturéia conseguiu ficar
com uma alta taxa de similaridade com a localidade de Pentecostes (CE), mesmo
apresentando a vegetação bastante diferente pode ser levada em conta a presença
de espécies de área aberta ,consequentemente surgido pelos impactos ambientais
como a caça e antropização, talvez seja o fator crucial para o aparecimento de
espécies de área aberta.
Segundo grupo é formado por regiões de Mata Atlântica nas localidades
de Rio Tinto e Mata do Buraquinho ambos no estado da Paraíba. As localidades
apresentam espécies bem compatíveis entre uma e a outra incluindo com espécies
típicas da Caatinga como M. ibiboboca, Epicrates assisi, A. cearensis e B. sertaneja
(GUEDES et al. 2014). Também outras espécies compartilhadas com área aberta
como: Boa constrictor, E. assisi, E. cenchria, E. poecilogyrus, L. ahaetulla, Lygophis
dilepis, Oxybelis aeneus, Oxyrhopus trigeminus, P. nattereri, P. olfersii, Spilotes
pullatus, Taeniophallus occipitalis, T. melanocephala e Xenodon merremii.
Segundo Pereira Filho (2007) seria necessário conhecer a história
biogeográfica destas áreas e de suas respectivas espécies para explicar melhor a
maior similaridade da fauna de serpentes da porção mais setentrional de Mata
Atlântica com a de áreas abertas, porém algumas explicações podem ser baseadas
em perspectivas ecológicas.
O encontro de serpentes de Caatinga na Mata do Buraquinho pode ser
levando em conta que a mata apresenta uma porção que pode ser considerada uma
Mata de Tabuleiro, que é mais seca e com porte vegetacional menor,
consequentemente as serpentes que preferem formações abertas consigam
estabelecer populações devido à proximidade dessas matas de tabuleiros e a mata
atlântica pluvial costeira nordestina. Outra explicação que pode ser dada para o
encontro dessas espécies de formações abertas é a proximidade dessas matas com
a Caatinga, o plantio de cana-de-açúcar pode ter possibilitado a expansão das
formações de áreas abertas, favorecendo assim o encontro de serpentes de
Caatinga (PEREIRA FILHO, 2007) e por fim, a soltura de serpentes na Mata do
Buraquinho pode ser também outro fator para o encontro de espécies de Caatinga.
Os mesmos motivos podem ser dados para a localidade de Rio Tinto, onde o estudo
foi em ambientes antropizados e de matas, porém próximos a regiões de atividades
agrícolas.
18
Por ser uma região de Mata Atlântica, as localidades Rio Tinto e Mata do
Buraquinho não se agruparam com as outras áreas. Esta exclusão pode ser
explicada pelas diferenças climáticas e vegetacionais entre estas áreas e o grupo de
áreas de caatinga. Fatores como latitude, altitude, pluviosidade, temperatura e
vegetação influenciam na riqueza de espécies de serpentes nas comunidades
(Figura 20) (VITT, 1987).
Figura 6 – Dendrograma da análise de agrupamento entre doze localidades analisadas resultantes da composição de espécies de serpentes, com a utilização do coeficiente de Sorensen’s.
4.2 Análise de riqueza e abundância
4.2.1 Riqueza
O Chao 2: estimou 23 espécies com o desvio padrão de 7 espécies;
Jacknife 1:estimou 21 espécies com desvio padrão de 6 espécies; e o Bootstrap:
estimou 17 espécies com o desvio padrão de 4 espécies. O Jacknife 1 mostrou que
a curva do coletor esta longe de atingir a estabilidade (Figura 20), significando assim
que ainda existem espécies não registradas neste estudo, evidenciando a
necessidade de estudos mais detalhados e com o acréscimo de metodologias
complementares.
De acordo com Santos (2003), mesmo em taxocenoses muito diversas é
muito difícil obter uma estabilização da curva do coletor, e o que se espera de uma
estimativa de riqueza é que ela gere um valor estável, independentemente do
esforço amostral. Algumas variáveis que podem influenciar a riqueza de espécies
19
(posição geográfica, altitude, médias pluviométricas e de temperatura VITT, 1987),
podem ter levado ao baixo encontro com serpentes da área de estudo.
O baixo número de espécies registrado na área, quando comparado com
formações florestais, reflete o padrão de diversidade de serpentes no Cerrado e na
Caatinga (RODRIGUES, 2007). Taxocenoses com altas diversidades podem ser
observadas em biomas florestais, enquanto que localidades com predomínio de
formações abertas tendem a possuir diversidade relativamente menor (SILVA &
SITES, 1995).
Figura 7 – Curvas dos estimadores de riqueza de serpentes para a área da Fazenda ABA, em relação ao número de indivíduos, junto com a curva de rarefação de espécies.
4.2.2 Abundância
Neste estudo foram registrados 39 indivíduos, distribuídos em 14
espécies e 6 famílias, sendo elas: Boidae com uma espécie (Epicrates assisi),
Colubridae com uma espécie (Oxybelis aeneus), Dipsadidae com 8 oito espécies
(Erythrolamprus p. poecilogyrus, E. v. viridis, Leptodeira a. annulata, Oxyrhopus
trigeminus, Philodryas nattereri, Pseudoboa nigra, Thamnodynastes almae e T. sp.
2), Elapidae com uma espécie (Micrurus ibiboboca), Leptotyphlopidae com uma
espécie (Epictia borapeliotes) e Viperidae com duas espécies (Bothrops
erythromelas e Crotalus durissus).
A Leptodeira annulata foi a mais abundante do estudo com doze
exemplares, seguida de Oxyrhopus trigeminus com seis exemplares e Pseudoboa
nigra contendo cinco exemplares. O fato da área estudada apresenta um extenso
vale com diversos corpos d’água, pode ter sido o fator crucial para alta taxa de
20
abundância da espécie L. annulata, pois a mesma possui uma dieta de anuros
(VITT, 1996). As outras espécies serão representadas graficamente (Figura 22).
Figura 8 – Abundância de espécies de serpentes encontradas na Fazenda ABA, total de indivíduos (39) encontrados no estudo.
4.3 Análise de dieta, substrato e padrão de atividade
4.3.1 Dieta da taxocenose
Foram examinados 30 estômagos e apenas três continham item
alimentar. Um indivíduo de Leptodeira annulata (YG 29) após o manuseio regurgitou
um Pseudopaludicola pocoto, os outros dois itens foram da espécie Bothrops
erythromelas, que foram: Um Tropidurus hispidus, encontrado em uma B.
erythromelas (YG 14) de porte corporal maior e um Leptodactylus troglodytes,
encontrado em uma B. erythromelas (YG 33) de porte menor.
De acordo com Vitt & Vangilder (1983) não é comum espécimes de
serpentes da Caatinga a presença de itens alimentares em conteúdos estomacais
de indivíduos dissecados, os quais chegaram a dissecar 613 espécimes, e só 35%
destes continham algum item alimentar. Segunda a literatura, o hábito alimentar das
serpentes deste estudo está baseando principalmente em consumo de anfíbios e
21
lagarto, estes itens são os mais consumidos quando se trata de uma taxocenose de
serpentes de área aberta (VITT & VANGILDER, 1983).
Metade da taxocenose de serpentes apresenta consumo de anfíbios e
lagartos esta predominância provavelmente pode ser explicada pelo fato da área
apresentar regiões com diversos corpos d’água e afloramentos rochosos, abrigando
uma grande diversidade de anfíbios, sendo alguns bastante abundantes como:
Pseudopaludicola pocoto, e também por apresentar uma abundância de lagartos na
região como: Tropidurus hispidus, T. semitaeniatus e Phyllopezus periosus, P.
pollicaris. Mostrando que esses dois grupos são essenciais na dieta das serpentes
da Fazenda ABA.
Com a utilização destes dados há um aumento nas proporções de
serpentes que consomes os itens alimentares citados aqui. Assim, a taxocenose de
serpentes da Fazenda ABA apresenta 6 espécies que predam lagartos (Bothrops
erythromelas, Erythrolamprus viridis, Oxibelis aeneus, Oxyrhopus trigeminus,
Philodryas nattereri e Pseudoboa nigra); 7 espécies predam anfíbios (B.
erythromelas, E. poecilogyrus, E. viridis, Leptodeira annulata, P. nattereri,
Thamnodynastes almae e T. sp. 2); 5 espécies predam mamíferos (Epicrates assisi,
Crotalus durissus, O. trigeminus, P. nattereri e B. erythromelas); 3 espécies predam
aves e pássaros (E. assisi, C. durissus e P. nattereri); 2 espécies predam
invertebrados (B. erythromelas e Epictia borapeliotes); 2 espécies predam squamata
alongados (Micrurus ibiboboca e P. nigra); Ovos é predado pela espécies (P.
nattereri) e Anfibenídeos pela espécies (M. ibiboboca) (Figura 23).
Figura 9 – Estrutura alimentar da taxocenose de serpentes da Fazenda ABA.
22
4.3.2 Utilização do substrato
O dendrograma isolou a Erythrolamprus poecilogyrus e Oxibelys aeneus.
Um subgrupo foi formado pela Epicrates assisi, Pseudoboa nigra e Leptodeira
annulata, o último grupo foi formado por Oxyrhopus trigeminus, Thamnodynastes sp.
2, Bothrops erythromelas, Thamnodynastes almae, Crotalus durissus, Philodryas
nattereri, Epictia Borapeliotes, Micrurus ibiboboca e Erythrolamprus viridis.
O isolamento da E. poecilogyrus e O. aeneus, deve-se pelo fato das
serpentes terem sido encontradas em áreas mais específicas do que as outras. A E.
poecilogyrus encontrava-se forrageando em ambiente com areia fofa, já a O. aeneus
foi encontrada em uma Poincianella gardneriana repousando em um galho com
aproximadamente de altura 2.10 metros do solo.
O segundo grupo é formado por serpentes que foram encontradas
utilizando lajeiro, rocha, solo, água e árvore: E. assisi, L. annulata, e P. nigra. A E.
assisi derivou mais por apenas ter sido encontrada em um lajeiro. A L. annulata foi
encontrada utilizando vários substratos como: Água, árvore, serrapilheira, lajeiro e
rocha. A P. nigra utilizou substratos como: Rocha, lajeiro e solo.
Último grupo foi formado por serpentes que foram encontradas utilizando
vários substratos, porém a maioria foi encontrada no solo, o grupo é formado por: O.
trigeminus, T. sp. 2, B. erythromelas, T. almae, C. durissus, P. nattereri, E.
Borapeliotes, M. ibiboboca e E. viridis.
De modo geral, a taxocenose de serpentes deste estudo é formada mais
por espécies terrícolas que é comum em áreas de vegetação aberta, como a
Caatinga e o Cerrado (VITT & VANGILDER, 1983; STRÜSSMANN & SAZIMA, 1993;
SAWAYA, 2004; ROCHA & PRUDENTE, 2010; RODRIGUES & PRUDENTE, 2011).
Corroborando os dados as espécies exclusivamente terrestres foram: B.
erythromelas, C. durissus, E. borapeliotes, E. poecilogyrus, E. viridis, M. ibiboboca,
O. trigeminu,, P. nattereri, P. nigra e T. almae. O estudo também mostrou a presença
de espécies que usam tanto o substrato terrestre como semi-arbóreo que foram: E.
assisi e L. annulata.
Presenciei dois importantes fatos em relação a L. annulata, dois
indivíduos foram encontrados em substratos bastante derivado da sua espécie, um
indivíduo estava forrageando em um córrego com água, porém não foi encontrada
literatura para verificar se o comportamento já tinha sido registrado, e corroborando
23
os dados de Duellman (1990), Strüssmann (2000), Rodrigues (2003), Ârgolo (2004)
e Rodrigues (2007) outro indivíduo foi encontrado forrageando em uma copa da
Mimosa tenuiflora a aproximadamente 5,00 metros do solo classificada como uma
serpente terrestre-arborícola. A O. aeneus é uma serpente arborícola, a espécime
deste estudo foi encontrada em uma árvore, repousando em um galho com
aproximadamente de altura 2,10 metros do solo. Estar serpentes apresentam
modificações na estrutura corporal que as permitem explorar o estrato arbóreo, tais
como a compressão lateral do corpo, o alongamento da cauda e massa corporal
reduzida (CADLE & GREENE, 1993).
Uma observação importante foi para Thamnodynastes. sp. 2 estava em
espera dentro de uma poça d’água, porém a freqüente utilização de ambientes
aquáticos já foi registrada para outras espécies de Thamnodynastes (CUNHA &
NASCIMENTO 1978; LEMA et al., 1983; CEI, 1993; STRÜSSMANN & SAZIMA,
1993; MARQUES, 1998; FRANCO, 1999; BERNARDE et al., 2000b; GIRAUDO,
2001).
Vale lembrar que estas categorias elencadas aqui englobam várias
espécies, e algumas delas podem fazer parte de outra categoria, aumentando assim
a utilização do substrato da mesma. Um exemplo são as serpentes dos gêneros
Micrurus e Epictia, ambas foram registradas como terrestre, porém elas também
podem ser consideradas como fossoriais (Figura 24).
Figura 10 - Dendrograma da análise de agrupamento entre substratos utilizados pela taxocenose de serpentes da Fazenda ABA, com a utilização do coeficiente de Sorensen’s.
4.3.3 Padrão de atividade
24
O dendrograma formou um subgrupo composto por Epictia borapeliotes e
Thamnodynastes sp. 2. Primeiro e maior grupo formado por: Leptodeira annulata,
Bothrops erythromelas, Pseudoboa nigra, T. almae, Epicrates assisi, Crotalus
durissus, Oxyrhopus trigeminus e Oxybelis aeneus. Um segundo grupo menor foi
formado por: Erythrolamprus poecilogyrus, Philodryas nattereri, E. viridis e Micrurus
ibiboboca.
O subgrupo é formado por formado com duas espécies de serpentes que
ficou classificada como diuturnos, são elas: E. borapeliotes e T. sp. 2. As duas
espécies foram encontradas tanto no período diurno como noturno.
O primeiro e maior grupo formado por oito espécies de serpentes que
foram encontradas no período noturno como: B. erythromelas, C. durissus, E. assisi,
L. annulata, O. aeneus, O. trigeminus, P. nigra e T. almae. Segundo grupo formado
por quatro espécies de serpentes que foram encontradas no período diurno foi: E.
poecilogyrus, P. nattereri, E. viridis e M. ibiboboca.
O padrão de atividade das serpentes da Fazenda ABA é predominante
noturno. O predomínio de espécies noturnas não é comum em taxocenoses de
serpentes brasileiras (VITT & VANGILDER, 1983; STRÜSSMANN & SAZIMA, 1993;
MARQUES, 1998; FREIRE, 2001; MARQUES et al. 2001; ARGÔLO, 2004;
SAWAYA, 2004; HARTMANN, 2005; ROCHA & PRUDENTE, 2010; RODRIGUES &
PRUDENTE, 2011) (Figura 25).
Figura 11 - Dendrograma da análise de agrupamento entre padrão de atividade pela taxocenose de serpentes da Fazenda ABA, com a utilização do coeficiente de Sorensen’s.
25
4.4 Sazonalidade
Neste estudo constatei que em época de estiagem foi onde consegui ter
um encontro maior com 21 serpentes, diferente da época de chuva que foram
encontradas apenas 18 indivíduos.
Com a pressão da sazonalidade não houve uma variação muito grande
de registros de serpentes, diferente de outros estudos onde o encontro maior com
serpentes é em época chuvosa, os resultados deste estudo mostraram que os
maiores índices de encontros foram no período de seca, consequentemente o que
pode ter levado a tal resultado é que em época de seca com a menor disponibilidade
de alimentos, as serpentes ficavam mais ativas na procura de suprimentos,
consequentemente ficando mais tempo visíveis.
Contraditório, onde a maior parte dos registros de serpentes acontece em
época de chuva por aparecer uma disponibilidade maior de alimentos,
principalmente de anfíbios que é um dos principais componentes da dieta das
serpentes desta taxocenose. Este fato gera uma maior disponibilidade de alimento e
consequentemente uma maior atividade das serpentes visando conseguir um
suprimento energético adequado (PEREIRA FILHO, 2007).
A pluviosidade pode estar atuando nos padrões de atividade das
serpentes de forma indireta aumentando ou diminuindo a disponibilidade de presas
(HENDERSON et al. 1978; MADSEN & SHINE, 1996; SHINE & MADSEN, 1997). O
baixo encontro com serpentes na estação chuvosa deve ser levado em conta que é
a época que as serpentes procuram a reprodução, podendo ser outro fator que
influencie diretamente a atividade das espécies (SHINE, 1979; GIBBONS &
SEMLITSCH, 1987; MARQUES et al. 2001) como também as temperaturas baixas
parecem ser fator limitante para atividade da maioria das serpentes (GIBBONS &
SEMLITSCH, 1987; SAWAYA, 2004), pois podem reduzir as taxas metabólicas das
serpentes limitando sua atividade (LILLYWHITE, 1987). (Figura 26).
Figura 12 – Relação entre encontro de serpentes em abundância e riqueza com o índice de pluviosidade da Fazenda ABA entre os meses de junho de 2014 a junho de 2015.
26
27
4.5 Lista sistemática das espécies de serpentes encontradas na Fazenda ABA
Tabela 1 – Espécies de serpentes encontradas na Fazenda ABA, com seus respectivos substratos e período de atividade. Junho de 2014 a junho de 2015.
Família Espécie de serpentes Substrato Período de atividade
Boidae
Epicrates assisi Terrestre-Arborícola Diurno-Noturno
Colubridae
Oxybelis aeneus Arborícola Diurno
Dipsadidae
Erythrolamprus poecilogyrus
Terrestre Diurno
Erythrolamprus viridis Terrestre Diurno
Leptodeira annulata Terrestre-Arborícola Noturno
Oxyrhopus trigeminus Terrestre Noturno
Philodryas nattereri Terrestre-Arborícola Diurno
Pseudoboa nigra Terrestre Diurno-Noturno
Thamnodynastes almae Terrestre Noturno
Thamnodynastes sp. 2 Terrestre Diurno-Noturno
Elapidae
Micrurus ibiboboca Fossorial Diurno-Noturno
Leptotyphlopidae
Epictia borapeliotes Fossorial Diurno-Noturno
Viperidae
Bothrops erythromelas Terrestre Noturno
Crotalus durissus Terrestre Noturno
28
4.6 Lista comentada das espécies
Ordem Squamata
Classe Serpentes
Família Boidae Gray, 1825
Epicrates assisi Machado, 1945
Figura 13 – Exemplar fêmea de Epicrates assisi (LHUFCG 1577).
Apenas um exemplar foi avistado em posição de espera em um lajedo
durante o turno da noite às 21h15min em posição de espera.
História Natural: É uma espécie endêmica do bioma Caatinga (GUEDES
et al. 2014). Cunha & Nascimento (1978) indicam que são serpentes que se
alimentam preferencialmente de mamíferos, mas também podem consumir aves. Vitt
& Vangilder (1983) encontraram ovos e lagartos na dieta da espécie. É uma
serpente que apresenta hábitos terrícolas, porém pode também subir em árvores.
(HENDERSON et al. 1979; VANZOLINI et al. 1980).
Segundo Mesquita et al. (2013) é uma espécie muito agressiva, que
assume postura de “S” e desfere botes em abundância ao ser confrontada, quando
manuseada tenta morder, realiza constrição vigorosa e realiza descarga cloacal.
29
Família Colubridae Oppel, 1811
Oxybelis aeneus (Wagler in Spix, 1824)
Figura 14 – Exemplar fêmea de Oxybelis aeneus (LHUFCG 1193).
Material Examinado: LHUFCG 1193 (fêmea).
Folidose: O indivíduo apresentou 211 escamas ventrais, escama dorsal
quilhada, 288 escamas subcaudais duplas, escama cloacal inteira, a fileira de
escamas dorsais 12-17-15. 1 escama rostral, 2 escamas internasais, 2 escamas
prefrontais, 1 escama frontal, 2 escamas supra-oculares, 2 escamas parietais, 2
escamas nasais, 2 escamas pre-oculares, 2 escamas post-oculares, 5 escamas
temporais, 9 escamas supralabiais, quarta, quinta e sexta em contato com a órbita, 8
escamas infralabiais, 1 escama sinfisal, 2 escamas mentais anteriores, 2 escamas
mentais posteriores e 1 primeira placa ventral. Comprimento rostro-cloacal de: 85cm.
História Natural: Espécie arborícola de médio porte, sendo longa e
delgada (MESQUITA et al., 2010b). Apresenta atividade diurna. Foi encontrado um
único exemplar em repouso no turno da noite, em um galho com aproximadamente
2.10 metros do solo. A espécie examinada não continha nada no conteúdo
estomacal, porém é uma serpente que se alimenta de anuros e segundo Mesquita et
al. (2013) tem tendência ao consumo especialista de lagartos. Cunha & Nascimento
(1978) ainda afirma que pequenos pássaros fazem parte da dieta desta espécie.
30
Serpente muito agressiva, de coloração e forma do corpo semelhante a
galhos, à aproximação pode fugir para galhos mais altos ou permanecer no mesmo
local movendo o corpo lembrando a movimentação de galhos ao vento e utiliza
substratos espinhosos para repouso (MESQUITA et al., 2010b). Após o manuseio
desferiu bote e houve tentativa de fuga.
Família Dipsadidae Bonaparte, 1838
Erythrolamprus poecilogyrus (Wied, 1825)
Figura 15 – Exemplar juvenil de Erythrolamprus poecilogyrus (LHUFCG 1917).
Material Examinado: LHUFCG 1917 (juvenil).
Folidose: O indivíduo apresentou 127 escamas ventrais, escama dorsal
lisa, 76 escamas subcaudais duplas, escama cloacal dividida, a fileira de escamas
dorsais 15-21-15. 1 escama rostral, 2 escamas internasais, 2 escamas prefrontais, 1
escama frontal, 2 escamas supra-oculares, 2 escamas parietais, 2 escamas nasais,
escama loreal presente, 1 escamas pre-oculares, 2 escamas post-oculares, 4
escamas temporais, 8 escamas supralabiais, quarta e quinta em contato com a
órbita, 9 escamas infralabiais, 1 escama sinfisal, 2 escamas mentais anteriores, 2
mentais posteriores e 1 primeira placa ventral. Comprimento rostro-cloacal de: 20cm.
31
História Natural: Espécie terrícola de pequeno porte, encontrada
forrageando próxima a um corpo d’ no período diurno. Segundo Vitt (1983) é uma
espécie especialista em anuros, por isso estaria próxima a água. Após o manuseio a
mesma achatou o corpo e tentou fuga. O exemplar coletado não apresentou nada no
conteúdo estomacal.
Erythrolamprus viridis (Günther, 1858)
Figura 16 – Exemplar juvenil de Erythrolamprus viridis (YG 23).
Material Examinado: YG 23 (juvenil).
Folidose: O indivíduo apresentou 160 escamas ventrais, escama dorsal
lisa, 112 escamas subcaudais duplas, escama cloacal dividida, a fileira de escamas
dorsais 18-20-17. 1 escama rostral, 2 escamas internasais, 2 escamas prefrontais, 1
escama frontal, 2 escamas supra-oculares, 2 escamas parietais, 2 escamas nasais,
escama loreal presente, 1 escamas pre-oculares, 2 escamas post-oculares, 4
escamas temporais, 8 escamas supralabiais, quarta e quinta em contato com a
órbita, 9 escamas infralabiais, 1 escama sinfisal, 2 escamas mentais anteriores, 2
mentais posteriores e 1 primeira placa ventral. Comprimento rostro-cloacal de: 20cm.
História Natural: Espécie endêmica da Caatinga (GUEDES et al. 2014)
terrícola de pequeno porte com atividade diurna (MESQUITA, et al., 2013). Foi
32
encontrada em casa, corroborando os dados de Mesquita et al. (2013). O exemplar
não apresentou nada no conteúdo estomacal, porém Vitt (1983) considera que é
uma espécie especialista em anuros e Mesquita et al. (2013) encontrou lagarto no
conteúdo estomacal da espécie. É uma espécie inofensiva que tenta fugir após a
aproximação e o manuseio (MESQUITA et al. 2013).
Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758)
Figura 17 – Exemplar macho de Leptodeira annulata (YG 25).
Material Examinado: YG 13 (macho), 15 (macho), 18 (fêmea), 19 (fêmea),
24 (fêmea), 25 (macho), 26 (fêmea), 28 (fêmea) e 29 (fêmea).
Folidose: Escamas ventrais com amplitude de 127 a 208, escama dorsal
lisa, escamas subcaudais duplas com amplitude de 36 a 170, escama cloacal
dividida, a fileira de escamas dorsais em machos 21-21-16 e em fêmeas 18-20-17. 1
escama rostral, 2 escamas internasais, 2 escamas prefrontais, 1 escama frontal, 2
escamas supra-oculares, 2 escamas parietais, 2 escamas nasais, escama loreal
presente, 1-2 escamas pre-oculares, 2 escamas post-oculares, 4 escamas
temporais, 8-9 escamas supralabiais, quarta e quinta em contato com a órbita,
escamas infralabiais, 1 escama sinfisal, 2 escamas mentais anteriores, 2 escamas
33
mentais posteriores e 1 primeira placa ventral. Comprimentos rostro-cloacal de:
Variação de 22 a 62cm, com média = 41cm (n = 9).
História Natural: Espécie semi-arborícola de pequeno porte (MESQUITA
et al. 2013). Um indivíduo foi encontrado em uma copa de árvore a
aproximadamente 5,00 metros do solo e outro indivíduo foi encontrado forrageando
em água rasa. Muito frequente na área de estudo, encontrada principalmente em
ambientes próximos à água. Apresenta atividade noturna e sabe-se que sua dieta é
composta principalmente por anfíbios (VITT, 1996). Um exemplar regurgitou um
Pseudopaludicola pocoto, conteúdo identificado por Lucas Silva.
Após o manuseio os indivíduos apresentaram comportamentos de: fuga,
descarga cloacal, constrição e diferiu botes. De acordo com Mendoza (2009) o
comportamento de tanatose foi registrado para a espécie, porém na área de estudo
tal reação não ocorreu.
Oxyrhopus trigeminus Duméril, Bilbron & Duméril, 1854
Figura 18 – Exemplar fêmea de Oxyrhopus trigeminus (LHUFCG 1195).
Material Examinado: YG: 16 (macho), 22 (macho), 31 (fêmea), 32 (fêmea)
e 96 (fêmea); LHUFCG: 1195 (fêmea).
34
Folidose: Escamas ventrais com amplitude de 151 a 203, escama dorsal
lisa, escamas subcaudais duplas com amplitude de 32 a 98, escama cloacal inteira,
a fileira de escamas dorsais em macho 19-19-16 e em fêmeas com 20-20-16. 1
escama rostral, 2 escamas internasais, 2 escamas prefrontais, 1 escama frontal, 2
escamas supra-oculares, 2 escamas parietais, 2 escamas nasais, escama loreal
presente, 1-2 escamas pre-oculares, 2 escamas post-oculares, 2-4 escamas
temporais, 8 escamas supralabiais, quarta e quinta em contato com a órbita, 8
escamas infralabiais, 1 escama sinfisal, 2 escamas mentais anteriores, 2 escamas
mentais posteriores e 1 primeira placa ventral. Comprimentos rostro-cloacal de:
Variando de 38 a 55cm, com média = 42 cm (n = 6).
História Natural: Espécie terrícola de pequeno porte apresenta atividade
noturna (MESQUITA et al. 2013). A grande parte dos indivíduos foi encontrada em
ambientes próximo a água. Os exemplares não continha nada nos conteúdos
estomacais. O trabalho de Mesquita et al. (2013) registrou um Brasiliscincus heathi
na alimentação da espécie, já os autores Vitt & Vangilder (1983) e Rodrigues (2007)
registraram mamíferos na dieta de O. trigeminus.
É uma serpente que apresenta variações para defesa como: fuga,
descarga cloacal, (MESQUITA et al. 2013).
35
Philodryas nattereri Steindachner, 1870
Figura 19 – Exemplar fêmea de Philodryas nattereri (LHUFCG 1916).
Material Examinado: LHUFCG 1916 (fêmea).
Folidose: 225 escamas ventrais, escama dorsal lisa, 181 escamas
subcaudais duplas, escama cloacal dividida, a fileira de escamas dorsais 15-23-19. 1
escama rostral, 2 escamas internasais, 2 escamas prefrontais, 1 escama frontal, 2
escamas supra-oculares, 2 escamas parietais, 2 escamas nasais, escama loreal
presente, 1 escama pre-ocular, 1 escama post-ocular, 4 escamas temporais, 8
escamas supralabiais, quarta e quinta em contato com a órbita, 9 escamas
infralabiais, 1 escama sinfisal, 2 escamas mentais anteriores, 2 escamas mentais
posteriores e 1 primeira placa ventral. Comprimento rostro-cloacal de: 117cm.
História Natural: É uma espécie de médio porte primariamente terrícola
porém pode ser considerada semi-arborícola (MESQUITA et al. 2013). Apresenta
atividade diurna, o exemplar encontrado foi visto forrageando em uma estrada, o
mesmo não apresentou dados para conteúdo estomacal. Porém, é uma serpente
que apresenta uma dieta bem generalista, consumindo lagartos, mamíferos,
anfíbios, ovos de Squamata, serpentes e aves (VITT, 1980; MESQUITA & BORGES-
NOJOSA, 2009; MESQUITA et al., 2010a; MESQUITA et al., 2011a).
36
Após o manuseio, como comportamento defensivo ela apresentou fuga e
descarga cloacal, entretanto podendo também reagir com constrição, desferir botes
falsos e pode assumir postura de “body-bending” que supostamente dificulta sua
tectabilidade (MARQUES et al., 2006; MADDOCK et al., 2011).
Pseudoboa nigra (Duméril, Bilbron & Duméril, 1854)
Figura 20 – Exemplar fêmea de Pseudoboa nigra (LHUFCG 1194).
Material Examinado: YG: 20 (fêmea) e 30 (fêmea); LHUFCG: 1194
(fêmea) e 1199 (fêmea).
Folidose: Escamas ventrais com amplitude de 137 a 203, escama dorsal
lisa, escamas subcaudais simples com amplitude de 58 a 96, escama cloacal inteira,
19-19-17, 20-22-18 fileiras de escamas dorsais. 1 escama rostral, 2 escamas
internasais, 2 escamas prefrontais, 1 escama frontal, 2 escamas supra-oculares, 2
escamas parietais, 2 escamas nasais, escama loreal presente, 1-2 escamas pre-
oculares, 2 escamas post-oculares, 4-5 escamas temporais, 8 escamas supralabiais,
quarta e quinta em contato com a órbita, 8 escamas infralabiais, 1 escama sinfisal, 2
escamas mentais anteriores, 2 escamas mentais posteriores e 1 primeira placa
ventral. Comprimentos rostro-cloacal de: Variação de 24 à 79cm, com média de = 49
cm (n = 4).
37
História Natural: Espécie terrícola de porte médio (MESQUITA et al.
2013). Na área estudada a espécie foi encontrada em mata aberta próxima a rio.
Tem atividade noturna, entretanto, em uma ocasião, Rodrigues (2007) encontrou um
espécime ativo durante o dia a dois metros de altura em uma árvore. A dieta é
composta principalmente por lagartos (OROFINO et al. 2010). É uma espécie
bastante dócil, após o manuseio apresentou como defesa fuga, porém um exemplar
desferiu bote e tentou fuga.
Thamnodynastes almae Franco & Ferreira, 2003
Figura 21 – Exemplar fêmea de Thamnodynastes almae (LHUFCG 1196).
Material Examinado: LHUFCG 1196 (fêmea).
Folidose: 156 escamas ventrais, escama dorsal quilhada, 112 escamas
subcaudais duplas, escama cloacal dividida, as fileiras de escamas dorsais 22-22-
17. 1 escama rostral, 2 escamas internasais, 2 escamas prefrontais, 1 escama
frontal, 2 escamas supra-oculares, 2 escamas parietais, 2 escamas nasais, escama
loreal presente, 1 escama pre-ocular, 2 escamas post-oculares, 6 escamas
temporais, 8 escamas supralabiais, quarta e quinta em contato com a órbita, 8
escamas infralabiais, 1 escama sinfisal, 2 escamas mentais anteriores, 2 escamas
mentais posteriores e 1 primeira placa ventral. Comprimento rostro-cloacal de: 43cm.
38
História Natural: É uma espécie endêmica da Caatinga, com registros nos
estados do Ceará, Paraíba, Pernambuco, Alagoas e Bahia (JOVENTINO et al. 2009;
GUEDES 2010; JORGE & FREIRE 2011). É uma espécie com atividade noturna
(FRANCO & FERREIRA, 2003). O exemplar não apresentou dados sobre o
conteúdo estomacal, mas de acordo com Franco & Ferreira (2003) é uma serpente
que se alimenta de anuros.
Thamnodynastes sp. 2 (sensu Franco & Ferreira, 2002)
Figura 22 – Exemplar fêmea de Thamnodynastes sp. 2 (LHUFCG 1197).
Material Examinado: YG 34 (fêmea) e LHUFCG 1197 (fêmea).
Folidose: Escamas ventrais com amplitude de 133 a 142, escama dorsal
quilhada, escamas subcaudais duplas com amplitude de 76 a 98, escama cloacal
inteira, as fileiras de escamas dorsais 18-20-16, 18-19-15. 1 escama rostral, 2
escamas internasais, 2 escamas prefrontais, 1 escama frontal, 2 escamas supra-
oculares, 2 escamas parietais, 2 escamas nasais, escama loreal presente, 2
escamas pre-oculares, 2 escamas post-oculares, 4 escamas temporais, 8 escamas
supralabiais, quarta e quinta em contato com a órbita, 8 escamas infralabiais, 1
escama sinfisal, 2 escamas mentais anteriores, 2 escamas mentais posteriores e 1
39
primeira placa ventral. Comprimentos rostro-cloacal de: Variação de 19 à 40 cm,
com média de = 30cm (n = 2).
História Natural: É uma espécie endêmica e distribuída para toda a
Caatinga (GUEDES et al. 2014). Vitt & Vangilder (1983) consideram esta espécie de
atividade noturna, porém, neste estudo tanto foi encontrado um espécime noturna
como outra diurna corroborando os dados de (MESQUITA et al. 2013). É uma
espécie que apresenta a utilização de vários substratos, Guedes (2006) encontrou
uma empoleirada em um galho durante o dia. Neste estudo foi encontrado uma em
comportamento de espera dentro de um corpo d’água.
Os exemplares não continham dados sobre os conteúdos estomacais,
porém a dieta é de lagartos (QUEIROZ & RODRÍGUEZ-ROBLES, 2006). Os
indivíduos encontros ao serem manuseados realizaram achatamento dorso-ventral
da região gular, triangulação da cabeça, desferiu botes e tentou fuga,
comportamentos registrados para sua congênere, T. longicaudus (FRANCO et al.,
2003).
40
Família Elapidae Boie, 1827
Micrurus ibiboboca (Merrem, 1820)
Figura 23 – Exemplar fêmea de Micrurus ibiboboca (LHUFCG 1547)
Apenas um indivíduo foi avistado sobre o solo forrageando às 08h45min.
História Natural: É uma espécie endêmica de Caatinga (GUEDES et al.,
2014). Sua dieta consiste em principalmente de anfibenídeos e outros Squamata
alongados (MESQUITA et al., 2013). Apresenta atividade diurna e noturna
(VANZOLINI et al., 1980 RODRIGUES, 2003). A espécie é peçonhenta,
apresentando a típica coloração coralina de advertência (BUASSO et al., 2006).
Após ser manuseada ela procura fugir, debate-se vigorosamente, gira no próprio
eixo e morde injetando peçonha (MESQUITA et al., 2013).
41
Família Leptotyphlopidae Stejneger, 1892
Epictia borapeliotes (Vanzolini, 1996)
Figura 24 – Exemplar de Epictia borapeliotes (LHUFCG 1198).
Material Examinado: YG 21 (fêmea) e LHUFCG 1198 (fêmea).
Folidose: Escamas entre a rostral e o espinho caudal com amplitude de
198 a 207, escama dorsal lisa, 22-22-17 e a outra se manteve com 18 fileiras de
escamas dorsais, escama cloacal inteira, escamas subcaudais simples com
amplitude 10 a 11. Comprimentos rostro-cloacal de: Variação de 5 à 6cm.
História Natural: É uma espécie endêmica da Caatinga distribuída nos
estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe e
Bahia (GUEDES et al., 2014). Tem atividade tanto diurna como noturna, muito difícil
de encontrar por conta do pequeno tamanho e tem habitat fossorial, a alimentação
na maioria das vezes é composta por pequenos artrópodes (VANZOLINI, 1996b).
42
Família Viperidae Oppel, 1881
Bothrops erythromelas Amaral, 1923
Figura 25 – Exemplar macho de Bothrops erythromelas (YG 17)
Material Examinado: YG 14 (fêmea), 17 (macho), 27 (fêmea) e 33
(fêmea).
Folidose: Escamas ventrais com amplitude de 136 a 173, escama dorsal
carenada, escamas subcaudais dupla com amplitude de 30 a 76, escama cloacal
inteira, 4-7 escamas intrasupraoculares, 8 escamas supralabiais e 8 escamas
infralabiais. Comprimentos rostro-cloacal de: 10 à 43 cm, com média = 28cm (n = 4).
História Natural: É espécie endêmica da Caatinga, distribuído em toda a
região (GUEDES et al., 2014). Ainda segundo Guedes et al., (2014) é uma espécie
que apresenta registros para áreas com baixa altitude de 600m, na Caatinga semi-
árida. Tem atividade noturna, podendo ser terrícola como também arbustiva
(GUEDES et al., 2014). A dieta é composta por vertebrados e invertebrados
(VANZOLINI et al. 1980; VITT & VANGILDER 1983; MARTINS et al., 2002;
GUEDES, 2006), neste estudo foi encontrado um Tropidurus hispidus no estômago
do exemplar YG 14 e um Leptodactylus troglodytes no indivíduo YG 33. Após o
manuseio ela apresentou vários meios de defesa como: debate-se vigorosamente,
gira no próprio eixo, descarga cloacal, botes e também balanço da cauda.
43
Crotalus durissus Linnaeus, 1758
Figura 26 – Exemplar macho de Crotalus durissus (YG 36).
Material Examinado: YG 36 (macho).
Folidose: 169 escamas ventrais, escama dorsal carenada, 32 escamas
subcaudais simples, escama cloacal inteira, a fileira de escamas dorsais 26-29-20.
Não foi possível identificar as escamas da cabeça, pois encontrava-se muito
danificada. Comprimento rostro-cloacal de: 110cm.
História Natural: É uma serpente que ocorre em toda a Caatinga e que
consegue ocupar ambientes com até 1,100m de altitude com relação ao nível do
mar (GUEDES et al., 2014). Típica de áreas abertas e que também é distribuída
para Cerrado, Pantanal e Pampas (CECHIN, 1999; LEMA, 2002a; MARQUES et al.,
2005; BÉRNILS et al., 2008; NOGUEIRA et al., 2010). Serpente terrícola com
hábitos noturnos, porém Mesquita et al. (2013) registrou a espécie ativa durante o
dia. É registrado que esta espécie alimenta-se preferencialmente de mamíferos,
podendo predar lagartos ocasionalmente (ALMEIDA-SANTOS & GERMANO, 1996;
KLAUBER & GREENE, 1997).
Neste estudo foi encontrado o exemplar no período noturno. A serpente
se encontrava em espera e após o manuseio ela mostrou vários comportamentos de
defesa como: Fuga, virar a cabeça na direção do observador, vibrar o chocalho da
cauda, assumir postura de “S”, realizar descarga cloacal, dar botes, debater-se
vigorosamente, realizar achatamento do corpo, girar no próprio eixo e esguichar
44
secreção das glândulas cloacais na direção do rosto do coletor, corroborando os
dados de Sawaya et al. (2004).
45
5 CONCLUSÕES
Com a análise de dados que foi apresentada deste estudo constatou
que a estrutura da taxocenose da Fazenda ABA possui 14 espécies de serpentes
dentro de 6 famílias que são: Boidae, Colubridae, Dipsadidae, Elapidae,
Leptotyphlopidae e Viperidae, apresenta uma taxa elevada de espécies endêmicas
da Caatinga, totalizando 7 que são: Bothrops erythromelas, Epicrates assisi, Epictia
borapeliotes, Erythrolamprus viridis, Micrurus ibiboboca, Thamnodynastes almae e
Thamnodynastes sp. 2. O substrato predominante foi terrícola que é utilizado
principalmente em áreas abertas, porém houve observação importante como a
utilização da água pela Bothrops erythromelas. Já o padrão de atividade a grande
parte das espécies são ativas a noite que não é muito comum em taxocenoses de
serpentes brasileiras. A dieta foi composta principalmente por serpentes que predam
lagartos e anfíbios. A área da Fazenda ABA ficou mais similar com a área do São
João do Cariri e Serra de Santa Catarina em taxocenose de serpentes. Este estudo
mostrou que a taxocenose da Fazenda ABA que tem uma estimativa alta de riqueza
de espécies sendo importante para conservação biológica da região.
46
REFERÊNCIAS
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ANEXOS
Anexo 1 – Composição de espécies de serpentes das localidades incluídas nas análises de agrupamento para comparação de similaridade. 01 = Caatinga do município de Passagem (presente estudo), 02 = Caatinga do Vale do Curimataú (PB: ARZABE et al. 2005), 03 = Caatinga do município de Pentecoste (CE: MESQUITA et al 2013), 04 = Caatinga do município de São João de Cariri (PB: Dados da coleção Herpetológica do DSE), 05 = Caatinga da Serra de Santa Catarina (PB: LIMA et al. 2014), 06 = Caatinga do município de Exu (PE: VITT & VANGILDER, 1983), 07 = Caatinga da Estação Ecológica do Seridó (RN: GUEDES, 2006), 08 = Mata Atlântica da Mata do Buraquinho (PB: PEREIRA-FILHO, 2007), 09 = Mata Atlântica do município de Rio Tinto (FRANÇA et al. 2012), 10 = Cerrado do município de Itirapina (SP: Sawaya, 2004), 11 = Pantanal do município de Poconé (MT: STRÜSSMANN & SAZIMA, 1993), 12 = Brejo de altitude no município de Maturéia (PB: PEREIRA FILHO & MONTINGELLI, 2011).
Espécies Localidades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Apostolepis cearensis 1 1 1
Apostolepis cf. longicaudata 1
Apostolepis dimidiata 1
Atractus pantostictus 1
Boa constrictor 1 1 1 1 1 1 1 1
Boa constrictor amarali 1
Boiruna maculata 1
Boiruna sertaneja 1 1 1 1
Bothrops alternatus 1
Bothrops erythromelas 1 1 1 1
Bothrops itapetiningae 1
Bothrops leucurus 1 1 1
Bothrops moojeni 1 1
Bothrops neuwiedi 1
Bothrops pauloensis 1
Chironius exoletus 1 1
Chironius flavolineatus 1 1 1
Chironius multiventris 1
Chironius quadricarinatus 1
Clelia clelia 1
Clelia occipitolutea 1
Corallus hortulanus 1
Crotalus durissus 1 1 1 1 1 1 1
Crotalus durissus terrificus 1
Drymarchon corais 1 1 1
Drymoluber dichrous 1 1
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Echinanthera occipitalis 1
Epictia borapeliotes 1 1
Epicrates assisi 1 1 1
Epicrates cenchia 1 1 1 1
Epicrates cenchia crassus 1
Erythrolamprus almadensis 1 1 1
Erythrolamprus jaegeri 1
Erythrolamprus meridionalis 1
Erythrolamprus miliaris 1
Erythrolamprus mossoroensis 1 1
Erythrolamprus poecilogyrus 1 1 1 1 1 1
Erythrolamprus p. schotti 1
Erythrolamprus reginae 1
Erythrolamprus taeniogaster 1
Erythrolamprus viridis 1 1 1 1 1 1
Eunectes notaeus 1
Helicops angulatus 1 1
Helicops leopardinus 1
Helicops modestus 1
Hydrodynastes gigas 1 1
Imantodes cenchoa 1 1 1
Lachesis muta 1
Leptodeira annulata 1 1 1 1 1 1 1
Leptophis ahaetulla 1 1 1 1 1 1 1
Leptotyphlops borapeliotes 1 1
Leptotyphlops koppesi 1
Lygophis dilepis 1 1
Lygophis lineatus 1 1
Lystrophis nattereri 1
Mastigodryas bifossatus
Micrurus frontalis
1
1
1
1
Micrurus ibiboboca 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Micrurus lemniscatus 1 1
Micrurus tricolor 1
Mussurana bicolor 1
Oxybelis aeneus 1 1 1 1 1 1 1
Oxyrhopus guibei 1 1 1 1
Oxyrhopus petola 1 1 1
Oxyrhopus rhombifer 1
Oxyrhopus trigeminus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Phalotris lativittatus 1
Phalotris mertensi 1
Phalotris multipunctatus 1
Philodryas aestivus 1
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Philodryas nattereri 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Philodryas olfersii 1 1 1 1 1 1 1
Philodryas patagoniensis 1 1 1
Phimophis guerinii 1 1
Phimophis joberti 1
Phimophis agassizi 1
Pseudablabes agassizi 1
Pseudoboa plicatilis 1
Pseudoboa nigra 1 1 1 1 1 1 1 1
Pseudoerys plicatilis 1
Pseustes sulphureus 1 1
Psomophis joberti 1 1
Sibon nebulata 1 1
Sibynomorphus neuwiedi. 1
Sibynomorphus mikanii. 1 1
Sibynomorphus sp. 1
Siphlophis compressus 1
Spilotes pullatus 1 1 1
Simophis rhinostoma 1
Taeniophallus affinis 1 1
Taeniophallus occipitalis 1 1 1 1
Tantilla melanocephala 1 1 1 1 1
Thachideulus brazili 1
Thamnodynastes almae 1 1
Thamnodynastes cf strigilis 1 1
Thamnodynastes hypoconia 1
Thamnodynastes pallidus 1 1
Thamnodynastes sertanejo 1
Thamodynastes sp 1
Thamnodynastes sp. 2 1 1 1 1 1
Typhlops brongersmianus 1 1
Typhlops paucisquamus 1
Waglerophis merremii 1 1 1 1
Xenodon merremii 1 1 1
Xenopholis undulatus 1