universidad nacional intercultural de la...
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UNIVERSIDAD NACIONAL INTERCULTURAL DE LA
AMAZONIA
FACULTAD DE INGENIERIA Y CIENCIAS AMBIENTALES
DEPARTAMENTO ACADEMICO DE INGENIERIA
AGROFORESTAL ACUICOLA
TESIS
DURACION DEL CICLO DE DESARROLLO DE Ocyptamus
persimilis Curran 1930 (DIPTERA: SYRPHIDAE) DEPREDADOR
DE Tuthillia cognata EN CONDICIONES DE LABORATORIO
PRESENTADO POR:
Bach. Bladimir Guerra Ambrosio
PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE INGENIERO AGROFORESTAL
ACUÍCOLA
YARINACOCHA – PERÚ
2015
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DEDICATORIA
A Dios porque siempre está conmigo, brindándome salud,
inteligencia y fortaleza para enfrentar las situaciones
difíciles de la vida.
A mi querida madre que me guío por el buen camino e
hizo todo lo posible para apoyarme durante mi formación
profesional en la universidad y a su esposo por el apoyo
incondicional y sus consejos personales de superación.
A mi padre que me inculcó en seguir un estudio superior y
que sin duda no dejó de apoyarme a pesar de la
humildad.
A una amiga especial, que me apoyo emocionalmente en
los momentos más difíciles de mi formación profesional.
A mis amigos y promociones de ingreso a la universidad
2008 – II.
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AGRADECIMIENTO
Mis más sinceros agradecimientos a las instituciones y personas:
- A la Universidad Nacional Intercultural de la Amazonia por haberme
atendido todos estos años en mi formación profesional en la Carrera de
Ingeniería Agroforestal Acuícola.
- Al asesor Dr. Rubén Casas Reátegui por considerarme en el proyecto y por
su dedicación, paciencia, exigencia y aporte de sus conocimientos del área
de Entomología, siendo de base fundamental para el desarrollo de la
investigación.
- Al coasesor Ing. Henry Mamani Chanini, por el aporte de su conocimiento
en la crianza de controladores biológicos en condiciones de laboratorio.
- Al Ing. Mg. Jessy Isabel Vargas Flores por su aporte en el proceso y
análisis estadístico de los datos.
- A los siguiente productores del Distrito de Yarinacocha: Ena Haro Araujo y
Julio Neyte Yuaraqui del Caserío San Pablo de Tushmo; Vera Caballero
Pacaya, Aníbal Chávez Sinarahua y Leandro Navarro López del Caserío
San juan.
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ÍNDICE
CONTENIDO………….…………………………………………….…..………...
Dedicatoria………………………………………………………………………..
Agradecimiento……………………………………………………………………
Índice………………………………………………………………………………
Lista de cuadros……………………………………………………………...…..
Lista de figuras……………………………………………………………………
Introducción………………………………………………………………….…….
Resumen……………………………………………………………..……...........
Abstract…………………………………………………………..…………..........
CAPITULO I…………………………………….………………..………….....
1. PLANTEAMIENTO DE PROBLEMA………………..…………….………...
1.1. Descripción de la situación problemática…………..…………..…………
1.2. Formulación del problema………..…………………………………………
1.2.1. Problema general………….……………………………………..…….
1.2.2. Problemas específicos…………………….…………………..………
1.3. Objetivos de la Investigación………………………….………………..…
1.3.1. Objetivo general………….………………………………………….…
1.3.2. Objetivos específicos…………………….……………………….…...
1.4. Justificación del estudio………………………………….…………….…...
1.5. Limitaciones de la Investigación……………………………..……..……..
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CAPITULO II…………………………………………………………………...
2. MARCO TEORICO………………………………..………………….............
2.1. Antecedentes de la Investigación………………………………………….
2.2. Bases teóricas……………………………………………………………….
A. Plaga Tuthillia cognata Hodkinson et al 1860………………………………
A. Insectos depredadores……………………………………………………......
B. La Familia Syrphidae…………………..….………………………….…….…
C. El género Ocyptamus Macquart, 1834………………….…………………..
2.3. Definición de términos basicos…………………………………………..…
2.4. Variables…………………………………………………………….…….….
CAPITULO III…………………………………………………………….........
3. METODOLOGIA………………………………………………………….……
3.1. Tipo y nivel de investigación………………………………………………..
3.2. Método de la investigación………………………………………………….
3.2.1. Ubicación y descripción del área de estudio......……………………….
3.2.2. Procedimiento de la Investigación……………………………..….….…
a) Acondicionamiento del área de crianza……………….……..…….…….....
b) Recolecta de estados inmaduros del sírfido depredador y presa.……….
c) Colecta y mantenimiento de huevos………………………………………...
d) Crianza de larvas……………………………………………………………...
e) Obtención y mantenimiento de pupas ……………………………………...
f) Longevidad de adultos emergidos……………….…………..…..……….....
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g) Proporción de sexos.……………………………......................….…….…..
h) Observación y descripción morfológica…………………..………………...
i) Análisis de los datos………………………………………….………………...
3.3. Diseño de la investigación…………………….……………………………
3.4. Poblacion y muestra……………………………………………………...…
3.5. Descripción de Técnicas e instrumentos de recolección de datos……..
CAPITULO IV……………………………………………………………….….
4. RESULTADOS Y DISCUSION…………………….…………...……..……..
4.1. Resultados……………………………………………………………………
A. Duración del ciclo de desarrollo……………………………………………...
B. Caracterización de los estados de desarrollo…………………..…….…….
4.2. Discusión…………………………………………………….…………….…
CONCLUSIONES………………………………..………………………............
RECOMENDACIÓNES……………………………………………………….….
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS……………………………………………
ANEXOS……………………………………………………………….................
ICONOGRAFIA…………………………………………………………………...
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LISTA DE CUADROS
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Cuadro 01. Principales órdenes y familias de insectos
depredadores…...…………………………………………………………………
Cuadro 02. Duración en días de los diferentes estados de desarrollo de
Ocyptamus persimilis…………………………………………………………..
Cuadro 03. Datos de medición morfológica de los diferentes estados de
desarrollo de O. persimilis en condiciones de laboratorio……………………
Cuadro 04. Modelo de instrumento de la Investigación………………………
a) Formato de registro para la duración del ciclo de desarrollo……………..
b) Formato para la medición morfológica de los estados de desarrollo…….
Cuadro 05. Base de datos de duración del ciclo de desarrollo para el
análisis estadístico………………….…………………………………………….
Cuadro 06. Análisis estadístico de la duración en días del estado huevo
de O. persimilis en condiciones de laboratorio………………………………...
Cuadro 07. Análisis estadístico de la duración en días del primer estadío
larval de O. persimilis en condiciones de laboratorio………………………...
Cuadro 08. Análisis estadístico de la duración en días del segundo
estadío larval de O. persimilis en condiciones de laboratorio………………..
Cuadro 09. Análisis estadístico de la duración en días del tercer estadío
larval de O. persimilis en condiciones de laboratorio…………………………
Cuadro 10. Análisis estadístico de la duración en días del estado pupa de
O. persimilis en condiciones de laboratorio…………………………………....
Cuadro 11. Análisis estadístico de la duración en días del estado adulto
de O. persimilis en condiciones de laboratorio………………………………...
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LISTA DE FIGURAS
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Figura 01. Mapa del distrito de Yarinacocha mostrando la ubicación de los
dos lugares de recolección de brotes afectados por T.
cognata……………………………………………………………………………
Figura 02. Esquema del diseño de investigación……………………………..
Figura 03. Duración promedio en días de los estados de desarrollo de
Ocyptamus persimilis en condiciones de laboratorio bajo una temperatura
y humedad relativa de 27 ± 2 °C, 72 ± 5 H.R………………………………….
Figura 04. Longitud promedio de los estados de desarrollo de Ocyptamus
persimilis en condiciones de laboratorio………………………………………..
Figura 05. Ancho promedio de los estados de desarrollo de Ocyptamus
persimilis en condiciones de laboratorio………………………………………..
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LISTA DE FOTOS
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Foto 01. Huevo de O. persimilis…………………………………………………
Foto 02. Larva de O. persimilis eclosionando del huevo……………………..
Foto 03. Primer estadio larvario de O. persimilis…………………………...…
Foto 04. Segundo estadio larvario de O. persimilis……………………...……
Foto 05.Tercer estadio larvario de O. persimilis…………………………….…
Foto 06. Larva de O. persimilis en proceso de muda…………………………
Foto 07. Larva depredando ninfa de T. cognata……………………………....
Foto 08. Pupa de O. persimilis: A, Vista dorsal y B, Vista lateral…………….
Foto 09. Pupa mostrando el desarrollo del adulto de O. persimilis: A, Vista
dorsal y B, Vista lateral…………………………………………………………...
Foto 10. Adulto de O. persimilis emergiendo de la pupa……………….........
Foto 11. Pupa de O. persimilis después de la emergencia…………………..
Foto 12. Tagma cefálico de O. persimilis. A, Macho (Holópticos) y B,
Hembra (Dicópticos)…………………………………………………….….........
Foto 13. Venación del ala del adulto de O. persimilis según el sistema
Comstock – Needham, 1898..……………………………………….……….....
Foto 14. Adulto macho de O. persimilis………………………………….……..
Foto 15. Adulto hembra de O. persimilis……………………………………….
Foto 16. Recolectando brotes afectados por T. cognata en parcelas
comerciales de camu camu del Distrito de Yarinacocha……………………..
Foto 17. Envases conteniendo huevos de O. persimilis para la
incubación.....................................................................................................
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Foto 18. Jaula de dos mangas para la cría de larvas de O.
persimilis…………………………………………………………………………...
Foto 19. Colocando brotes con ninfas de T. cognata y miel en el interior de
los envases individuales de cría de larvas de O. persimilis……………….…
Foto 20. Colocando los envases con larvas dentro de la jaula de dos
mangas…………………………………………………………………………….
Foto 21. Jaula de dos mangas para el mantenimiento de pupas de O.
persimilis………………………………………………………………………......
Foto 22. Colocando las pupas sobre papel crack debidamente
rotulado………………………………………………………………………….....
Foto 23. Colocando miel en agua al 5 % sobre papel absorbente
recortado para la alimentación de los adultos de O. persimilis
emergidos………………….............................................................................
Foto 24. Envases acondicionados para la longevidad de los adultos de O.
persimilis emergidos……………………………………………………………...
Foto 25. Utilizando un estéreo-microscopio trinocular para la observación
de los ejemplares de O. persimilis……………………..……………………….
Foto 26. Fotografiando los ejemplares de estados de desarrollo de O.
persimilis…………………………………………………………………………...
Foto 27. Midiendo los ejemplares de estados de desarrollo de O.
persimilis…………………………………………………………………………...
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INTRODUCCION
El camu camu Myrciaria dubia HBK Mc Vaugh (Myrtaceae), es un frutal nativo de la
Amazonía Peruana que ha despertado gran interés en la agroindustria nacional e
internacional, debido a que sus frutos tienen alto contenido de ácido ascórbico (2000
a 3000 mg /100 g de pulpa fresca) (Ferreyra 1959, Roca 1965, Pinedo et al., 2001).
Sin embargo este cultivo es afectado por la plaga Tuthillia cognata Hodkinson et al
1896 (Homóptera: Psyllidae), cuyas ninfas producen deformaciones en las hojas e
impiden el crecimiento de los brotes del camu camu (Delgado & Couturier, 2004).
La región Neotrópical presenta una alta diversidad de sírfidos con más de 1600
especies registradas. Esta familia presenta una alta variabilidad morfológica y
ecológica. Donde los adultos se alimentan de polen y néctar, siendo importante su
papel como polinizadores de muchas plantas; mientras que sus larvas presentan tres
modos principales de alimentación: fitofagia, entomofagia (depredadores en su gran
mayoría de homópteros de cuerpo blando) y saprofagia, comportándose como
controladores biológicos de plagas (Thompson & Rotheray, 1998).
Couturier et al. (1992), observa por primera vez la presencia en el cultivo de camu
camu de una larva depredadora identificada como Ocyptamus sp., y Pérez et al.
(2004), reporta en la región Ucayali a Ocyptamus persimilis Curran 1930, como el
principal depredador de huevos, ninfas e incluso adultos de Tuthillia cognata.
Es evidente la importancia de los sírfidos como agentes de control biológico de
numerosas plagas con importancia en la agricultura, en particular de numerosas
especies de Homópteros y otros artrópodos de cuerpo blando. Por tal razón es
necesario estudiar la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran
1930 (Díptera: Syrphidae) en condiciones de laboratorio y asimismo caracterizar
morfológicamente los estados de desarrollo para su identificación.
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RESUMEN
En el laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional Intercultural de la
Amazonia, ubicada en el km. 0.5 de la carretera de San José a Tushmo del Distrito
de Yarinacocha, Provincia de Coronel Portillo, Región Ucayali, Perú, entre los meses
de Enero a Julio del año 2015, se realizó el estudio que tenía como objetivo
determinar la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis (Diptera:
Syrphidae) bajo condiciones de laboratorio a una temperatura y humedad relativa
promedio de 27 ± 2°C y 72 ± 5% respectivamente, y un fotoperíodo de 12:12 (D:
N);donde las larvas se alimentaron con ninfas de Tuthillia cognata (Homóptera:
Psyllidae) y los adultos con una dieta de miel diluida en agua al 5% colocados sobre
papel absorbente recortado, mientras que el agua se proveyó con una mota de
algodón embebido; mediante observaciones diarias se logró medir el tiempo de
duración y la longitud promedio de cada estado de desarrollo. El estado de huevo
permaneció de 1,1 ± 0,2 días (0,8 a 1,8) con un porcentaje de eclosión de 42 %, el
estado larval fue de 17,4 ± 0,6 días (15,9 a 19,0), el estado de pupa fue de 6,8 ± 0,4
días (5,9 a 7,2) y finalmente el adulto presentó una longevidad de 9,2 ± 0,7 días (8,0
a 10,1), concluyéndose que la duración del ciclo de desarrollo en condiciones de
laboratorio tiene una duración promedio de 34,5 días (30,6 a 38,1).
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ABSTRAC
In the laboratory of Entomology of the National University Intercultural of the
Amazonia, located in the km. 0.5 of the highway of San Jose to Tushmo of the District
of Yarinacocha, Province of Coronel Portillo, Region Ucayali, Peru, among the
months of January to July of the year 2015, you carried out the study that had as
objective to determine the duration of the cycle of development of Ocyptamus
persimilis (Diptera: Syrphidae) I go down laboratory conditions to a temperature and
humidity relative average of 27 ± 2°C and 72 ± 5% respectively, and a fotoperíodo of
12:12 (D: N); where the larvas fed with nymphs of Tuthillia cognata (Homóptera:
Psyllidae) and the adults with a diet of honey diluted in water to 5% placed on clipped
absorbent paper, while the water was provided with a speck of absorbed cotton; by
means of daily observations it was possible to measure the time of duration and the
longitude average of each development state. The egg state remained of 1,1 ± 0,2
days (0,8 at 1,8) with a percentage of appearance of 42%, the larval state was of 17,4
± 0,6 days (15,9 at 19,0), the pustule state was of 6,8 ± 0,4 days (5,9 at 7,2) and
finally the adult presented a longevity of 9,2 ± 0,7 days (8,0 at 10,1), being concluded
that the duration of the development cycle under laboratory conditions has a duration
average of 34,5 days (30,6 at 38,1).
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CAPITULO I
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
1.1. Descripción de la situación problemática
El camu camu ha despertado gran interés en la agroindustria nacional e
internacional, debido a que sus frutos tienen alto contenido de ácido ascórbico (2000
a 3000 mg/100 g de pulpa fresca) y que los rendimientos oscilan entre 25 y 100 kg
por planta al año (Ferreyra 1959., Roca 1965., Pinedo et al., 2001).
Pero sin embargo viene siendo afectado por numerosos insectos fitófagos, siendo
registrados 70 especies de insectos plagas (Delgado & Couturier 2004). Una de
estas plagas es Tuthillia cognata Hodkinson et al 1986 (Homóptera: Psyllidae),
cuyas ninfas producen deformaciones en las hojas e impiden el crecimiento de los
brotes del camu camu. Cuando las infestaciones son persistentes y los nuevos
brotes de cada rama también son infestados, la planta no se desarrolla y el
rendimiento disminuye (Pinedo et al., 2001)
En la región Ucayali se están ampliando más áreas del cultivo de camu camu en
zonas inundables cuyo productos son destinados para el autoconsumo y la agro
exportación; señalando que es un hecho la existencia de insectos plagas y de sus
controladores biológicos en condiciones naturales.
Se conoce que la mosca Ocyptamus persimilis (Díptera: Syrphidae) es un enemigo
natural del piojo saltador T. cognata responsable del daño en los brotes del camu
camu, sin embargo no se realizaron estudios sobre la duración de su ciclo de
desarrollo en condiciones de laboratorio.
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1.2. Formulación del problema
1.2.1. Problema general:
¿Cuál será la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran
1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de Tuthillia cognata en condiciones de
laboratorio?
1.2.2. Problemas específicos:
¿Cuál será la duración de los diferentes estados de desarrollo de
Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de
Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio?
¿Cuáles serán las características morfológicas de los diferentes estados de
desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae)
depredador de Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio?
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1.3. Objetivo de la investigación
1.3.1. Objetivo general:
Evaluar la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930
(Díptera: Syrphidae) depredador de Tuthillia cognata en condiciones de
laboratorio.
1.3.2. Objetivos específicos:
Determinar la duración de los diferentes estados de desarrollo de
Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de
Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio.
Caracterizar morfológicamente los diferentes estados de desarrollo de
Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de
Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio.
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1.4. Justificación del estudio
El piojo saltador Tuthillia cognata Hodkinson et al 1860, provoca deformaciones
importantes en las hojas jóvenes, impidiendo el crecimiento de los brotes o retoños
en la planta de camu camu, al comienzo del ataque las hojas se ensanchan y luego
poco a poco se ponen amarillos y finalmente se secan (Delgado & Couturier, 2004).
Los insectos depredadores son abundantes y de distintos órdenes, en general se
suelen alimentar de huevos de otros insectos, larvas, pupas o incluso de adultos
(Nájera & Souza, 2010). En condiciones naturales existe una mosca de la familia
Syrphidae Ocyptamus persimilis Curran 1930, y una hormiga de la familia Formicidae
Camponotus rufipes que predan las ninfas de la plaga Tuthillia cognata (Delgado &
Couturier, 2004).
A nivel nacional, en el Perú se encuentran muy pocos trabajos de investigación sobre
sírfidos depredadores. Cevallos (1973), realizó descripciones morfológicas de los
huevos, estadios larvales, pupas y adultos de dos especies de Sírfidos depredadores
en maíz: Allograpta exótica y Syrphus shorae, ambas son predatoras del áfido
Rhopalosiphum maidis (Fitch.) y Castillo (2013), identificó especies de Sírfidos
presentes en los cultivos de cacao y banano en los valles de Tumbes y Zarumilla,
cuya presa principal fue Toxoptera aurantii (Homóptera: Aphididae).
Por lo tanto, estudiar la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis
Curran 1930 en condiciones de laboratorio, sirve como base para la cría artificial y
producción a nivel comercial, con el fin de ser liberados oportunamente en los
cultivos de camu camu del distrito de Yarinacocha como una alternativa natural y
neta a los agroquímicos.
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1.5 .Limitaciones del estudio
Durante la ejecución de la fase de laboratorio no se ha detectado ninguna limitante,
excepto algunas veces la obtención de brotes infestados con ninfas de Tuthillia
cognata de las parcelas de camu camu eran escazas, por lo que se encontraban en
periodos fenológicos de floración y fructificación.
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CAPITULO II
2. MARCO TEÓRICO
2.1. Antecedentes de la investigación
Couturier et al. (1992), en el estudio Insectos fitófagos que viven en Myrciaria dubia
(Myrtacea) frutal amazónico en la Región de Loreto, Perú, observa por primera vez la
presencia en el cultivo de camu camu de una larva depredadora identificada como
Ocyptamus sp. (Diptera: Syrphidae).
Delgado & Couturier (2004), en el estudio Manejo de insectos plagas en la Amazonia
y su aplicación en camu camu, Perú, menciona que en condiciones naturales existe
una mosca de la familia Syrphidae (Ocyptamus persimilis) que predata las ninfas de
la plaga. La mosca pone su huevo en las colonias de T. cognata, la larva mide de 8 a
9 mm de largo en su último estadío, de color blanco gris, y parecida a una pequeña
babosa. La baja relación predador/presa registrada (0.2-0.6 /4.6-7.9) indica que la
mosca no es suficiente para controlar la población de T. cognata en condiciones
naturales.
Pérez et al. (2004), en el Manual Práctico para el Reconocimiento de las Principales
Plagas del camu camu, IIAP, Ucayali, reporta en la región Ucayali a Ocyptamus
persimilis Curran 1930, como el principal depredador de huevos, ninfas e incluso
adultos de Tuthillia cognata, seguido en importancia por Ceraeochrysa sp. y
Chrysoperla sp. (Neuroptera: Chrysopidae).
Cevallos (1973), en el estudio Allograpta exótica wiedemann y Syrphus shorae Fluke,
dos Syrphidae (Díptera) predatores del áfido Rhopalosiphum maidis (Fitch.) en Maíz,
realizado en el Departamento de Entomología de la Estación Experimental Agrícola
La Molina, Perú, a una temperatura constante de 27°C y 84% H.R, señala que el
período de desarrollo del huevo de Allograpta exótica wiedeman fue de 2.5 días, el
periodo larval de 12 días, el período de pupa de 5 a 7 días y en Syrphus shorae
Fluke el período de desarrollo del huevo fue de 2.5 a 3.5 días, el periodo larval de 12
días, el período de pupa aproximadamente de 10 días.
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Pinzón (2002), en el estudio Contribución al conocimiento de la biología, enemigos
naturales y daños del pulgón del eucalipto Ctenarytaina eucalypti (Homóptera:
Psyllidae, donde las observaciones sobre la biología del pulgón, así como de sus
enemigos naturales se realizaron en el laboratorio de Sanidad Forestal de la Facultad
del medio ambiente y Recursos Naturales de la Universidad Distrital de Bogotá, a
temperatura promedio de 25°C y humedad relativa promedio de 80%, menciona que
la duración del periodo de incubación de Ocyptamus sp., fue de 7 días en promedio.
Las larvas son de color crema y pasa por tres instares de desarrollo que demoran en
promedio 17 días, el pupario es de color marrón con figuras en forma de cabeza de
flecha sobre su superficie y duran en este estado un promedio de 7 días.
Arcaya (2012), en la tesis doctoral Bionomía, Diversidad y Morfología preimaginal de
Sírfidos depredadores (Diptera: Syrphidae) en el estado de Lara, Venezuela,
realizado en el laboratorio de investigación de Entomología de Alicante (UCLA),
donde fueron mantenidos a una temperatura y humedad relativade 25 ± 1 °C, 68 ± 10
H.R y 12:12 (D: N) de fotoperíodo, señala que la eclosión de los huevos de las
especies Allograpta exótica, Pseudodoros clavatus y Ocyptamus dimidiatus tuvo
lugar dos días después de la puesta, la duración de larva es de 6, 6 y 5 días,
respectivamente alimentados con Aphis craccivora (Homóptera: Aphididae), la
duración de pupa es de 7 días y la longevidad de los adultos de estas especies se
encuentra entre 12 a16, 12 a 17 y 13 a 15 días, respectivamente.
Reemer (2010), menciona que la duración de la fase pupa de Ocyptamus dimidiatus
está situado en torno a los 7 días y Ocyptamus gastrostactus se encuentra en una
duración de 8 días.
Pérez & Iannacone (2009), en el estudio Fluctuación y distribución espacio –
temporal de Tuthillia cognata (Homóptera: Psyllidae) y Ocyptamus persimilis
(Díptera: Syrphidae) en el cultivo de camu camu en Ucayali, ha observado que los
huevos, larvas y pupas de O. persimilis prefirieron el tercio superior de la planta de
camu camu en comparación con el tercio medio e inferior, porque T. cognata plaga
sobre la cual ejerce su acción de controlador biológico también prefiere el tercio
superior del camu camu.
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2.2. Bases teóricas
A. Plaga Tuthillia cognata Hodkinson et al 1860
Tuthillia cognata Hodkinson, Brown & Burckhardt, 1986 (Hemiptera: Psyllidae) “piojo
saltador del camu camu” en estado ninfal es una de las cuatro principales plagas del
camu camu (Delgado & Couturier, 2004)
Delgado & Couturier (2004) y Penn (2006) mencionan a T. cognata en Iquitos,
Jenaro Herrera, Requena, Mazan y Pucallpa, en Manaus en la amazonia brasileña,
particularmente en ambientes de suelos inundables y no inundables donde se
desarrolla el camu camu. Dicho insecto ocasiona daños en plantaciones jóvenes y en
época de verano, a nivel de brotes foliares, disminuye y limita el desarrollo de las
plantas y reduce la capacidad de fotosíntesis de aquellas en producción (> 3 años).
La plaga produce infestaciones entre 12 y 94 % en plantas en desarrollo, siendo la
parte superior la preferida por el insecto (68%). Además provoca deformaciones en
hojas jóvenes, impidiendo el crecimiento de brotes. Al comienzo del ataque las hojas
se ensanchan, a nivel de la nervadura principal; luego el brote se torna amarillo y se
necrosa para posteriormente secarse. Las ninfas viven en el interior de la zona
afectada donde forman colonias y succionan la savia de la hoja (Burckhardt &
Couturier, 1988)
B. Insectos depredadores
Los insectos depredadores son organismos de vida libre y matan a sus presas al
alimentarse de ellas. En forma general, las hembras de los depredadores depositan
sus huevos cerca de las posibles presas. Al eclosionar los huevos, las larvas o ninfas
buscan y consumen a sus presas. Los insectos depredadores acechan a sus presas
cuando éstas están inmóviles o presentan poco movimiento, en ocasiones las atacan
directamente sin acecharlas. Los depredadores generalmente se alimentan de todos
los estados de desarrollo de sus presas; en algunos casos, los mastican
completamente y en otros les succionan el contenido interno, en éste caso, es
frecuente la inyección de toxinas y enzimas digestivas (García et al., 2000)
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Son enemigos naturales que necesitan alimentarse de varias presas (de la misma o
distinta especie) para poder completar la totalidad de su ciclo biológico y se
diferencian de los parasitoides, en que éstos para completar su ciclo necesitan tan
sólo un huésped, al que además matan en el transcurso de su fase preimaginal. Los
artrópodos depredadores constituyen uno de los grupos más importantes de
enemigos naturales (Hagen et al., 1999)
La acción beneficiosa de los depredadores en el control de plagas, se conoce y se
puso en práctica mucho antes incluso del nacimiento formal de la historia natural
como ciencia en la época del Renacimiento (Van driesche & Bellows, 1996)
De acuerdo a sus hábitos alimenticios, los insectos depredadores se clasifican como:
polífagos (cuando se alimentan de especies que pertenecen a diversas familias y
géneros); oligófagos (cuando se alimentan de presas que pertenecen a una familia,
varios géneros y especies), y monófagos (cuando se alimentan de especies que
pertenecen a un solo género) (Nájera & Souza, 2010)
Algunos insectos depredadores se han utilizado en la agricultura con éxito y estas
son: a) larvas de la mosca Aphidoletes aphidimyza (Cecidomyiidae) para el control
de pulgones, b) diversas especies de chinches del género Orius (Anthocoridae) que
se alimentan de trips y Anthocoris depredador de ácaros, c) larvas del díptero
Episyrphus balteatus (Syrphidae) depredador de pulgones, d) las catarinitas
Stethorus punctillum y Coccinella septempunctata (Coccinellidae) depredadores de
ácaros y pulgones respectivamente, así como Cryptolaemus montrouzieri para el
control del piojo harinoso de los cítricos e) larvas y adultos de la crisopa Chrysoperla
spp. (Chrysopidae) para el control de pulgones, ácaros y moscas blancas (Van
Lenteren, 1995)
-
13
Los insectos depredadores que participan en el control biológico de plagas agrícolas,
ya sea natural o inducido, se clasifican en:
Cuadro 01. Principales órdenes y familias de insectos depredadores
ORDEN FAMILIA PRINCIPALES PRESAS
Coleóptera
Coccinellidae Pulgones, escamas, cochinillas y mosca
blanca.
Cleridae Larvas de mariposa, picudos y chicharritas.
Melyridae Huevos, larvas, pupas, adultos de tamaño
pequeño y cuerpo blando de diversos
insectos.
Carabidae Larvas y pupas de mariposa y avispas.
Hemiptera
Anthocoridae Trips, ninfas de mosquita blanca, pequeñas,
larvas de mariposas, ácaros y pulgones.
Geocoridae Pequeños insectos de diferentes grupos.
Nabidae Pulgones y larvas de mariposas.
Reduviidae Pulgones, larvas de mariposa, escarabajos y
chicharritas.
Pentatomidae Escarabajo y catarinitas plaga.
Phymatidae Abejas, mosca, mariposas y otras chinches.
Díptera
Asilidae Chapulines, escarabajos, avispas, abejas,
huevecillos de chapulines y otras moscas.
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14
Syrphidae Las larvas son depredadores de áfidos,
psyllidos y pequeñas larvas de mariposa.
Neuróptera
Chrysopidae Sus larvas se alimentan de pulgones,
escamas, mosquitas blancas, ácaros, huevo,
huevos, larvas de mariposa, escarabajos y
trips.
Hemerobiidae Adultos y larvas son depredadores de
pulgones, larvas de mariposas y otros
insectos de cuerpo blando.
Himenóptera
Formicidae La mayoría son depredadores generalistas.
Vespidae Depredadores generalistas.
Dermáptera Forficulidae Pulgones, huevo y larvas de mariposas y
palomillas.
Mantodea Mantidae Depredadores generalistas.
Odonata
Calopterygidae Moscas, mosquitos y otros insectos
pequeños.
Coenagrionidae Moscas, mosquitos y otros insectos
pequeños.
Fuente: Nájera & Souza, 2010
-
15
C. La Familia Syrphidae
Los sírfidos están entre los dípteros más abundantes y conspicuos; la mayoría de
especies exhiben una alta maniobrabilidad durante el vuelo e incluso poseen la
capacidad de permanecer estáticos, por lo cual también son conocidas como «Hover
flies». Es una familia de gran variabilidad morfológica y ecológica. El tamaño de los
adultos puede variar de 4 a 25 mm. Exhiben una amplia gama de colores que va
desde el negro hasta el amarillo y naranja brillante, incluyendo tonos iridiscentes
(Gilbert, 1993)
Asimismo cuentan con un registro fósil desde el Cretácico, aunque la mayor parte de
taxones descritos son Cenozoicos. Este grupo de insectos Endopterygota pertenecen
al orden Diptera, suborden Cyclorrhapha y actualmente se divide en tres subfamilias
y 14 tribus: Eristalinae (Brachyopini, Callicerine, Cerioidini, Eristalini, Eumerine,
Milesiini, Pipizini, Rhingiini, Spheginobacchini, Volucellini), Microdontinae y Syrphinae
(Bacchini, Paragini, Syrphini y Toxomerini) (Thompson & Rotheray, 1998)
En la Región Neotropical la familia Syrphidae está representada por más de 1.600
especies agrupadas en 60 géneros y Thompson & Rotheray (1998), menciona que
los sírfidos se clasifican en unos 180 géneros con más de 6.000 especies descritas;
todas ellas agrupadas en las subfamilias Microdontinae, Syrphinae y Eristalinae
(Thompson, 1999)
Los adultos de las subfamilias Syrphinae y Eristalinae se encuentran generalmente
asociados a flores, siendo néctar y polen los componentes principales de su dieta.
Esto los convierte en importantes polinizadores de muchas plantas y quizás ha
favorecido la selección de mimetismo con grupos de Aculeata (Hymenoptera) en
estas subfamilias; mientras que sus larvas presentan tres modos principales de
alimentación: fitofagia, entomofagia (depredadores, en su mayoría, de homópteros
de cuerpo blando) y saprofagia (Thompson y Rotheray, 1998)
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16
Los sírfidos son conocidos como moscas de las flores que presentan mimetismo
batesiano con himenópteros sociales y se alimentan de néctar y polen, lo cual les
convierte en importantes polinizadores de muchas plantas y en ocasiones,
polinizadores exclusivos de ecosistemas específicos (Ssymank et al., 2008) y este
mimetismo es más frecuente y desarrollado en la familia Syrphidae que en cualquier
otra familia del orden Diptera. Por su parte, los miembros de la subfamilia
Microdontinae son débiles voladores, aparentemente permanecen cerca del hábitat
larval y no se encuentran estrechamente relacionados con flores (Vockeroth &
Thompson, 1987)
Las larvas de los sírfidos son de aspecto fusiforme, ápodas, metapneústica al
principio y anfipneústicas al final de su desarrollo. En ellas se diferencian tres
segmentos torácicos y ocho abdominales. La cabeza, al igual que en otros dípteros,
está muy modificada estando representada por los órganos anteno-maxilares y los
labios dorsales, ventrales y laterales. Las piezas bucales presentan morfología muy
variadas, siendo éste un importante carácter taxonómico y válido en los estudios
filogenéticos. En su extremo posterior tiene una estructura de forma tubular,
esclerotizada y más o menos elongada, denominada proceso respiratorio posterior. A
diferencia de otros grupos de dípteros, los tubos respiratorios que forman este
proceso se hallan fusionados desde su base. El tegumento es translúcido y esta
finamente granulado presentando diversos tipos de ornamentación (espinas,
sensilios, nódulos, etc.). En cuanto a su biología, cabe destacar que las larvas
muestran una gran diversidad trófica: fitofagia/microfagia (Eumerus, Merodon,
Cheilosia y Portevinia), entomofagia (Volucella, Microdon, Pipizini, Syrphinae) y
saprofagia (el resto de sírfidos) (Thompson & Rotheray, 1998)
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17
La alimentación de las larvas de los sírfidos, se pueden distinguir por tres grupos
funcionales: depredadores, con larvas que se alimentan de un amplio rango de
artrópodos, por lo general homópteros de cuerpo blando; fitófagos, con larvas que se
desarrollan en tejidos vegetales vivos (hojas, tallos, bulbos, tubérculos, etc.);
saprófagos, con larvas que se nutren de microorganismos y pequeñas partículas
detríticas en sustratos con materia orgánica en descomposición (Rojo et al., 2003)
Los sírfidos presentan tres tipos principales de modos de alimentación larvaria:
micofagia/fitofagia, entomofagia (depredadores) y saprofagia (incluye saproxilofagia).
Los sírfidos micófagos/ fitófagos son los menos conocidos. No obstante, se sabe que
muchas especies de Eumerus Meigen, 1822 son micófagas en partes podridas
dentro de plantas vivas. Otros grupos de especies (Merodon Meigen, 1803) parecen
tener estrategias más acordes con la fitofagia estricta. Algunas Cheilosia Meigen,
1822 se alimentan del cambium de pinos y las larvas de algunas especies de
Allograpta Ostem Sacken, 1875 son minadoras (Thompson & Rotheray, 1998)
También exhiben un amplio rango de estilos de vida y adaptaciones tróficas. En
Microdontinae, las larvas son depredadoras de hormigas. Los Eristalinae pueden ser
depredadores, saprófagos, coprófagos, micófagos o fitófagos (Rotheray & Gilbert,
2011)
Los Syrphinae son mayoritariamente especies depredadoras de diversos grupos de
artrópodos entre los que destacan pulgones (Hemiptera: Aphididae), ácaros
(Arachnida: Acarina) y Psílideos (Hemiptera: Psyllidae), aunque secundariamente
algunas especies presentan hábitos fitófagos (Mengual et al., 2008)
Los sírfidos adultos pueden reconocerse por la combinación de ciertas
características de la venación alar, como la terminación de la Vena Costal en el ápice
de la R4+5, el ápice de la M dirigido fuertemente hacia el margen del ala y la
presencia de una vena “spuria” que corre a lo largo de las celdas br y R4+5, la cual
ha sido utilizada como la característica más fuerte para separar el grupo (Kovalev,
1979)
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18
Sin embargo el uso de este carácter de reconocimiento en los sírfidos ha sido
cuestionado debido a que en algunas especies no se observa y puede encontrarse
en otras familias de Diptera como Conopidae y Empididae (Thompson, 1999)
Morfológicamente los adultos son de tamaño muy variable según la especie (4 - 25
mm de longitud corporal); desde muy estilizados a robustos. El cuerpo
frecuentemente es negro, a menudo con marcas amarillas o naranjas sobre todos o
algunos de los tres tagmas corporales y en general con patrones morfocromáticos
muy variados, que a menudo los asemejan a himenópteros o, incluso otros dípteros.
No obstante, la concurrencia en los sírfidos de ciertas características contribuye a su
separación taxonómica respecto de otros grupos de dípteros (Thompson & Rotheray,
1998)
Los principales caracteres de reconocimiento de los sírfidos se hallan en la venación
alar, y son: presencia generalizada de la vena espuria o falsa (ausente en algunas
especies como Syritta flaviventris Macquart, 1842, que se extiende a lo largo del eje
central del ala cruzando la vena r-m pero sin conexión en ninguno de sus extremos;
presencia de dos venas transversales externas (superior e inferior) muy próximas al
margen alar y frecuentemente casi paralela al mismo (estas venas cierran, por su
lado exterior, las celdas r5 y discal, respectivamente) (Stubbs & Falk, 2002)
Es común ver a las hembras suspendidas en el aire seleccionando las hojas sobre
las cuales depositaran los huevos y aseguraran la alimentación de las futuras larvas
(Pinzón, 2002)
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19
D. El género Ocyptamus Macquart, 1834
El género Ocyptamus, forma parte de la tribu Syrphini y es endémico del Nuevo
mundo. Posee más de 300 especies conocidas en el Neotrópico y algo más de 20
especies en el Neártico, constituyendo el tercer género más diverso de Syrphidae en
todo el mundo más del 50 % de la diversidad de Syrphinae en el Neotrópico
(Thompson, 1999) y asimismo muestra una enorme diversidad tanto en el patrón de
coloración, como en la forma y el tamaño del cuerpo de los imagos de las diferentes
especies conocidas. Esta gran variabilidad morfológica también se observa en la
genitalia masculina, siendo más acusada que en la mayoría del resto de sírfidos
(Vockeroth, 1969)
Las larvas del género Ocyptamus son depredadoras de un variado espectro de
hemípteros, mucho de las cuales constituyen importantes plagas agrícolas por lo que
varios autores han destacado el papel que pueden desempeñar algunas especies en
su control biológico (Rojo et al., 2003)
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20
2.3. Definición de términos basicos
Depredador. Animal que caza a otro individuo (la “presa”) para subsistir, al que
inevitablemente mata. Los más importantes son las mariquitas, crisopas, chinches
depredadoras, larvas de las moscas de las flores (Sírfidos) y las larvas de ciertos
mosquitos (cecidómidos) (Villacide et al, 2012).
Estado de desarrollo. Etapa bien definida en el desarrollo de un insecto
(Monteresino & De Brewer, 2001).
Estadío. Periodo entre mudas durante el desarrollo de los artrópodos (Monteresino &
De Brewer, 2001).
Plaga. Se define como cualquier organismo que resulta perjudicial para el hombre,
sea porque compite por un mismo recurso o porque afecta su salud (Villacide et al,
2012).
Control biológico. Es un método que emplea organismos vivos para reducir la
densidad de la población de otros organismos plaga (Villacide et al, 2012).
2.4. Variables
Variable independiente (X)
Diferentes estados y estadíos del desarrollo de Ocyptamus persimilis (Díptera:
Syrphidae) en condiciones de laboratorio.
Variable dependiente (Y)
Variación de días para su desarrollo de Ocyptamus persimilis (Díptera: Syrphidae) en
condiciones de laboratorio.
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21
CAPITULO III
3. METODOLOGIA
3.1 .Tipo y nivel de investigación
La investigación es de tipo aplicada.
El nivel es de carácter descriptivo.
3.2 .Método de la investigación
3.2.1. Ubicación y descripción del área de estudio
El presente estudio se llevó a cabo en los ambientes del Laboratorio de Entomología
de la Facultad de Ingeniería y Ciencias Ambientales de la Universidad Nacional
Intercultural de la Amazonia (UNIA) ubicada en la carretera San José km 0.5 del
Distrito de Yarinacocha, Ucayali, Perú, con coordenadas UTM de ubicación; Norte:
9077264 y Este: 544877, altura: 154 msnm (GPSmap 60CSx).
Las observaciones del ciclo de desarrollo de O. persimilis se realizaron bajo
condiciones de laboratorio sobre jaulas de dos mangas y envases de cría, se
estableció un fotoperíodo de 12:12 (D: N) h, con una fluctuante de temperatura y
humedad relativa promedio entre 27 ± 2°C y 72 ± 5% respectivamente; registrados
con un termohigrómetro digital; y la disponibilidad de miel como fuente de
carbohidratos en la dieta de los insectos.
3.2.2. Procedimiento de la investigación
a) Acondicionamiento del área de crianza
Previa a la instalación de los módulos de crianza para los diferentes estados y
estadíos de desarrollo de O. persimilis, se realizó la limpieza general del área de
crianza y seguidamente se desinfectó las mesas con hipoclorito de sodio al 5 %;
evitando así la presencia de agentes biológicos no deseables.
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22
b) Recolecta de estados inmaduros del sírfido depredador y presa
Se recolectó brotes afectados por Tuthillia cognata en dos agroecosistemas del
cultivo de camu camu, entre los Caseríos de San Pablo de Tushmo y San juan
pertenecientes al Distrito de Yarinacocha, durante los períodos de época lluviosa y
seca, desde Enero hasta Julio del 2015.
Figura 01. Mapa del distrito de Yarinacocha mostrando la ubicación de los dos
lugares de recolección de brotes afectados por T. cognata.
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23
En parcelas de restingas inundables se utilizó una canoa para movilizarse dentro del
área para la búsqueda de brotes infestados de la plaga y en parcelas de altura se
realizó el recorrido entre las calles de cosecha. La técnica que se empleó consistió
en desprender cuidadosamente los brotes infestados del tercio medio y superior de la
planta de forma manual, siendo el lugar donde se encuentra mayormente
concentrados los estados inmaduros del depredador O. persimilis y su presa T.
cognata (Pérez & Iannacone, 2009). Los brotes fueron introducidos en un envase de
plástico trasparente de 49 cm x 34.5 cm x 15 cm, y una tapa de tela tull firmemente
sujetada con una liga de plástico que permitió mantener una apropiada humedad
relativa y circulación de aire. Una vez finalizado la recolección, las muestras fueron
llevadas al Laboratorio de Entomología de la UNIA.
c) Recolecta y mantenimiento de huevos
Se procedió a recolectar brotes tiernos afectados por la plaga Tuthillia cognata en las
plantaciones de camu camu. Los huevos encontrados en los brotes fueron colocados
individualmente en envases herméticos de polietileno de 12 cm de diámetro x 6 cm
de altura. Estos envases se acondicionaron previamente realizando una pequeña
ventana en su tapa que posteriormente se cubrió con tela tull, de esta forma se
aseguró un mantenimiento apropiado de ventilación. El fondo de cada envase fue
previamente preparado con papel absorbente y una hoja de camu camu con algunas
ninfas de primer estadio de Tuthillia cognata para mantenerlo vivo hasta su traslado.
Cada uno de los envases fue rotulado indicando el número, fecha y hora
correspondiente con un plumón.
d) Crianza de larvas
Las larvas neonatas fueron colocadas individualmente en envases herméticos de
polietileno de 12cm de diámetro x 6 cm de altura. En el interior se colocó un brote de
camu camu con ninfas de Tuthillia cognata de 8 - 14 ninfas/envase, esta operación
se efectuó 4 veces/semana, en las cuales se consideró ninfa I (T. cognata) para larva
I (O. persimilis); ninfa II y III para larva II; ninfa IV y V para larva III, respectivamente.
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24
La diferenciación de los estadíos larvales se realizó teniendo en cuenta las mudas
decantadas durante ecdisis.
Seguidamente se esparció miel de abeja pura en el fondo del envase utilizando un
pincel fino N° 000, con la finalidad de proveer humedad y evitar que el brote se
deshidrate rápidamente.
Cada una de los envases fue rotulado indicando el número, fecha y hora
correspondiente con un plumón; luego se cubrieron con una tapa de tela poli seda
sujetada con una liga de plástico y finalmente fueron transferidos a través de una
manga dentro de la jaula de cría de dos mangas de 80 cm de largo x 50 cm de ancho
x 60 cm de altura.
e) Obtención y mantenimiento de pupas
Diariamente, cada uno de los envases de crianza de larvas era examinado
cuidadosamente en busca de pupas.
Las pupas encontradas en los envases, fueron retirados inmediatamente de forma
manual utilizando un guante quirúrgico para evitar su contaminación y luego se
colocaron individualmente sobre papel crack recortado en forma rectangular de 5 cm
de largo x 3 cm de ancho, y cada una de estas fue rotulado indicando el número,
fecha y hora correspondiente con un lapicero. Finalmente fueron colocados en el
interior de la jaula de dos mangas y en la parte superior se cubrió la tapa de vidrio
con un plástico para protegerlo de la luz.
f) Longevidad de adultos emergidos
Los adultos que emergieron de las pupas, fueron colocadas individualmente en
tapers de plástico transparente de 27 cm de largo x 16 cm de ancho x 12 cm de
altura, cubiertos con una tapa de tela tull sujetada con una liga de plástico.
Cada uno de los envases fue rotulado con tarjetas de papel colocado en sus
costados, indicando el número, fecha y hora correspondiente con un plumón.
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25
El alimento de los adultos estuvo constituida de una dieta de miel diluida en agua al
5%, que fueron esparcidos sobre papel absorbente recortado con ayuda de un pincel
fino N° 000, hasta lograr humedecerlo.
Seguidamente se colocaron sobre la tapa de tela tull hasta quedar totalmente pegada
a ella, lo que permitió la difusión del alimento a través del papel absorbente. El agua
se proveyó colocando en el interior del envase una mota de algodón embebido de
esta, sobre un recipiente descartable y cada semana se renovaba por otro.
g) Proporción de sexos
La proporción de sexos fue medida a partir de los adultos emergidos de las pupas
en condiciones de laboratorio, el sexo se determinó en función de la presencia de
ojos compuestos holópticos (machos) y dicópticos (hembra). La proporción sexual se
expresó en relación macho: hembra.
h) Observación y descripción morfológica
Las observaciones de los estados de desarrollo, se realizaron bajo contrastes
generados por el estéreo-microscopio trinocular, Marca Carl Zeiss, modelo Stemi
2000 - C, y aumento, según el segmento o estado de desarrollo evaluado.
La caracterización de los estados de desarrollo está basada principalmente en
ejemplares preservados con solución glicerina al 10 %. Sin embargo para evitar las
posibles modificaciones durante la preservación, y facilitar su identificación en
campo, las caracterizaciones realizadas se contrastaron con la observación de
ejemplares vivos y se completaron con la ayuda de las fotografías realizadas con una
cámara fotográfica digital marca SONY® 𝜶 35 de 16.2 mega pixeles.
La terminología empleada para la descripción de los estados de desarrollo de los
ejemplares, está de acuerdo a los trabajos de investigación realizados en Sírfidos por
Cevallos (1973), Arcaya (2012) y Castillo (2013).
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26
Las mediciones se realizaron con un vernier digital marca Mitutoyo®. La longitud de
la larva se midió desde el extremo anterior hasta el extremo final de los espiráculos
posteriores, mientras que la anchura máxima se midió en la parte o región media;
este mismo criterio se empleó en los casos de huevo, pupa y adulto.
i) Análisis de datos
Los resultados obtenidos se analizaron utilizando el software estadístico SPSS
Versión 21.0. Los datos obtenidos de duración del ciclo de desarrollo y morfología
fueron sometidos a estadística descriptiva (media aritmética y desviación estándar).
3.3 . Diseño de la investigación
El diseño de la investigación es no experimental de clasificación transversal porque
se determinó la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis en
condiciones de laboratorio.
Figura 02. Esquema del diseño de investigación
Dónde:
M= Huevo de Ocyptamus persimilis
O= Condiciones de crianza
X= Variación de días
Y= Diferentes estados de desarrollo
r= Relación que existe entre las condiciones de crianza (Ox) con variación de días
(Oy) de los diferentes estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis.
M
Ox Oy r
-
27
3.4 . Población y muestra
La población estuvo constituido por los individuos de Ocyptamus persimilis que
existen en las plantaciones de camu camu entre los caseríos de San Pablo de
Tushmo y San Juan perteneciente al Distrito de Yarinacocha.
El tamaño de muestra fue de 50 huevos de Ocyptamus persimilis, cantidad que se
logró disponer para el ensayo en condiciones de laboratorio.
Fórmula:
n = Z2 x p x q/E
2
Dónde:
Z= Nivel de confianza (1.96); p = Variabilidad positiva (0.5); q= Variabilidad negativa
(0.5); E= Error (0.05); n = Tamaño de la muestra.
Aplicando la fórmula de tamaño de muestra para una población desconocida se tuvo
384, siendo éste un valor muy alto y complicado para disponer esa cantidad de
huevos en los brotes de las plantas de camu camu.
n= 1.962 x 0.5 x0.5/0.052
n= 0.96 x 0.052
n= 384.16
Sin embargo como se trata de recolecta de brotes infestados y no evaluación, se
trabajó con un 13% de la muestra calculada.
n= 384.16 x 0.13
n1= 50 huevos para el estudio
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28
3.5 . Descripción de técnicas e Instrumentos de recolección de datos
Se realizaron observaciones diarias para conocer el inicio y terminación de los
estados de desarrollo (huevo, larva, pupa y adulto) y de los estadios larvales, con el
fin de cuantificar la duración en cada etapa en días. Para ello fue necesario abrir las
cubiertas de los envases de cría diariamente para observar los cambios que sufren
los diferentes estados de desarrollo. Los datos obtenidos se recopilaron en el formato
de registro de duración y morfología (ver cuadro 4).
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29
CAPITULO IV
4. RESULTADOS Y DISCUSIONES
4.1. RESULTADOS
A. Duración del ciclo de desarrollo
La duración del ciclo de desarrollo del depredador O. persimilis desde la fase de
huevo hasta adulto fue de 34,5 días, con un rango de variación de entre 30,6 y 38,1
días (Cuadro 02). En el cuadro 02, se indica la duración de cada una de los estados
de desarrollo de esta especie. Los huevos tuvieron un tiempo promedio de desarrollo
de 1,1 ± 0,2, con un rango de variación de 0,8 y 1,8 días con un porcentaje de
eclosión promedio de 42 %. Las larvas tuvieron un tiempo promedio de desarrollo de
17, 4 ± 0,6 días, con un rango de variación entre 15,9 y 19,0 días. La duración de
cada uno de los estadíos larvarios fue: primer estadío larvario (L1) de 7,9 y 9,1 días,
segundo estadío larvario (L2) de 5,9 y 8,1 días y tercer estadío larvario (L3) de 1,8 y
3,0 días. Las pupas tuvieron un tiempo promedio de desarrollo de 6,8 ± 0,4, con un
rango de variación de 5,9 y 7,2 días. Por último, los adultos tuvieron un tiempo
promedio de longevidad de 9,2 ± 0,7, con un rango de variación de 8,0 y 10,1 días.
Cuadro 02. Duración en días de los diferentes estados de desarrollo de O. persimilis
en condiciones de laboratorio.
Estados de
desarrollo X* ± DE**
G.D
acumulado Rango n*** T min – T máx
Huevo 1,1 ± 0,2 4.95 0,8 a 1,8 50 24.2 – 24.8
Larva 17,4 ± 0,6 143.55 15,9 a 19,0 50 27.5 – 29.0
Pupa 6,8 ± 0,4 57.46 5,9 a 7,2 50 28.3 – 28.6
Adulto 9,2 ± 0,7 78.66 8,0 a 10,1 50 28.4 – 28.7
Total 34,5 284.62 30,6 a 38,1
* Promedio. ** Desviación estándar. *** Número de observaciones. G.D= Grados días
-
30
Figura 03. Duración promedio en días de los estados de desarrollo de Ocyptamus
persimilis en condiciones de laboratorio bajo una temperatura y humedad relativa de
27 ± 2 °C, 72 ± 5 H.R.
En la figura 03, se observa que la duración de estado larva presenta una duración
más prolongada que los demás estados de desarrollo, indicando que pasan más
tiempo de vida depredando ninfas de T. cognata para poder completar su ciclo que
consta de tres estadíos larvales.
Siendo en larva de tercer estadío, donde Ocyptamus persimilis predata con mayor
voracidad y consume grandes cantidades de ninfas de T. cognata bajo condiciones
de laboratorio.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0.8 a 1.8 15.9 a 19.0 5.9 a 7.2 8.0 a 10.1
1.1
17.4
6.8
9.2
Tie
mp
o (
día
s)
Estados de desarrollo
Huevo Larva Pupa Adulto
-
31
B. Caracterización de los estados de desarrollo
a) Huevo
Los huevos son de color blanco yeso, tiene forma de ovalo alargado como un grano
de arroz, con el extremo micropilar y margen posterior truncados, moderadamente
aplanado en la superficie ventral y elevada en la superficie dorsal. El corion presenta
células poligonales, en su gran mayoría hexagonales moderadamente alargadas,
que forman una red horizontal y regular de un extremo al otro (ver foto 01). La larva
emerge rompiendo el corion por el tercio anterior del huevo cerca del extremo
micropilar (ver foto 02). La longitud promedio del huevo es de 1.03 mm y 0.50 mm de
ancho en su región media (ver cuadro 03).
Foto 01. Huevo de O. persimilis.
-
32
Foto 02. Larva de O. persimilis eclosionando del huevo.
b) Larva
La larva de aspecto fusiforme, subcilindrica en sección transversal presentando la
superficie ventral plana, el extremo anterior aguzado y el extremo posterior
ligeramente truncado. Un par de piezas bucales quitinizadas en forma de “V”.
Tegumento externo, rugoso y con pliegues transversales numerosos, delgado y
transparente en sus primeros días y luego va adquiriendo unas tonalidades de color
blanco gris, aun manteniéndose moderadamente la transparencia lo que permite
distinguir el vaso dorsal, con una banda de cuerpos grasos de color blanco a ambos
lados que recorren todo el abdomen, observable con más detalle en el tercer instar
(ver foto 03, 04 y 05). La larva realiza dos mudas a lo largo de sus estadíos para
empupar (ver foto 06). El mesotórax y protórax junto con la cabeza, aparentemente
de dos segmentos, forman una estructura retráctil que queda a la vista cuando la
larva se desplaza o se alimenta de su presa, característica principal que no varía en
ninguno de sus tres instares larvarios (ver foto 07). El espiráculo respiratorio
posterior es de color castaño claro u oscuro y muy poco prominente.
-
33
La larva de primer estadío tiene una longitud promedio de 2.96 mm y 0.99 mm de
ancho en su región media; larva de segundo estadío tiene una longitud promedio de
5.97 mm y 1.46 mm de ancho en su región media y larva de tercer estadio tiene una
longitud promedio de 8.96 mm y 1.96 mm de ancho en su región media (ver cuadro
03).
Foto 03. Primer estadío larvario de O. persimilis.
-
34
Foto 04. Segundo estadío larvario de O. persimilis.
Foto 05. Tercer estadío larvario de O. persimilis.
-
35
Foto 06. Larva de O. persimilis en proceso de muda.
Foto 07. Larva depredando ninfa de T. cognata.
Figura 10. Tercer estadío larvario de O. persimilis. Figura 10. Tercer estadío larvario de O. persimilis. Figura 10. Tercer estadío larvario de O. persimilis. Figura 10. Tercer estadío larvario de O. persimilis.
-
36
c) Pupa
La pupa tipo coartada en forma de bombilla, voluminoso y redondeada en su extremo
anterior (zona cefálica) y estrechada hacia la parte posterior caudal, con la parte
inferior aplanada. Tegumento de textura lisa, persistiendo moderadamente la
segmentación de la larva como pliegues transversos (ver foto 08).Su coloración
comienza por blanco cremoso que se va oscureciendo hasta adquirir los colores del
adulto, que se aprecian por transparencia (ver foto 09). El proceso respiratorio
posterior (espiráculo caudal) es de color castaño y muy poco prominente,
diferenciándose en las placas espiraculares la coloración algo más oscura del
reborde de las aberturas espiraculares. El adulto emerge sin excepción por la zona
cefálica, el pupario se rompe por una línea débil de forma circular (ver foto 10 y 11).
La longitud promedio de la pupa es de 7.14 mm y 2.95 mm de ancho en su región
media (ver cuadro 03).
Foto 08. Pupa de O. persimilis: A, Vista dorsal y B, Vista lateral.
-
37
Foto 09. Pupa mostrando el desarrollo del adulto de O. persimilis: A, Vista dorsal y
B, Vista ventral.
A B
-
38
Foto 10. Adulto de O. persimilis emergiendo de la pupa.
Foto 11. Pupario de O. persimilis.
-
39
d) Adulto
La cabeza más ancha que el tórax, la frente y la lúnula son amarillentas con
manchas obscuras concentrados sobre la línea media. La pieza bucal de tipo
esponjoso donde la proboscis termina en un par de lóbulos labelares. Los ojos
compuestos son de color verde claro y completamente desnudos, siendo en el
macho contiguos (holópticos) y en la hembra separados (dicópticos). Arco occipital
con pilosidades de color castaño. Los ocelos en número de tres, ubicados sobre una
mancha oscura en el vértex. Las antenas inarticuladas con una arista dorsal desnuda
en el tercer artejo (ver foto 12). Tórax en forma de barril de color amarillo cubierto de
pubescencias, con tres bandas marrón claro, dos bandas laterales y dos líneas
incompletas obscuras que se extienden desde el post pronotum hasta la sutura,
escutelum amarillo con setas marginales. Balancines amarillentos en forma de puño.
Alas transparentes en sus primeros días y luego va adquiriendo un tono marrón claro
desde el ángulo humeral hasta el centro del ala durante su longevidad, con presencia
de una vena falsa o “espuria” que recorre r-m entre R4+5 y M1+2 (ver foto 13).
Las patas anteriores y medias son de color amarillo con tonalidades naranja; y las
patas posteriores con franjas oscuras en el fémur y la tibia, el tarso con cinco tarsitos
y un par de garras con un empodium.
El abdomen amarillento con tonalidades oscuras cubierto de pubescencias, reducido
en la base y ensanchado en el ápice, ventralmente aplanado con la región caudal
ovalada en los machos y acuminado en las hembras, donde el primer segmento es
abultado con setas, el segundo con dos manchas oblicuas amarillentas con tono
pálido, mientras que en el tercer, cuarto y quinto con dos líneas medias continuas y
dos líneas laterales ambas de color negro (ver foto 14 y 15). La proporción de sexos
obtenida fue de 1:0,85. La longitud promedio del adulto hembra es de 13.68 mm y del
macho es 13.04 mm (ver cuadro 03).
-
40
Foto 12. Tagma cefálico de O. persimilis. A, Macho (Holópticos) y B, Hembra
(Dicópticos).
Figura 18. Venación del ala del adulto de O. persimilis según el sistema Comstock –
Needham, 1898. C: costa; Sc: subcosta; h: humeral; R: radio; M: media; Cu: cubital;
A: anal.
Foto 13. Venación del ala del adulto de O. persimilis según el sistema Comstock –
Needham, 1898.
♀ ♂
B A
R1
R2+3
R4+5
r1
r2+3
r4+5
dm
cua1
r-m
Sc
h
Lóbulo anal
Álula
A1+CuA2
CuA1
bm br
M2
C
spv
-
41
Terminología de las venas de ala de O. persimilis:
C - costa; Sc - subcosta; h - humeral; R1 - rama anterior del radio; R2, R3, R4 Y R5 -
ramas posteriores (sectorial) del radio M1 y M2 - ramas posteriores de la media;
CuA1 y CuA2 – ramas anteriores del cúbito; A1 y A2 - ramas de la vena anal; spv –
espuria; r-m - radio – mediana; br - basal radial; bm - basal mediana; dm - disco
mediana; Cup - cúbito posterior; Cua1: cúbito anterior.
Foto 14. Adulto macho de O. persimilis.
-
42
Foto 15. Adulto hembra de O. persimilis.
-
43
Cuadro 03. Medición morfológica de los diferentes estados de desarrollo de O.
persimilis en condiciones de laboratorio.
Estado de
desarrollo
Unidad
(mm) Media
Desviación
estándar N
Huevo Longitud 1,03 0,04 50
Ancho 0,50 0.01 50
Larva 1 Longitud 2,96 0,14 50
Ancho 0,99 0,07 50
Larva 2 Longitud 5,97 0.13 50
Ancho 1,46 0,06 50
Larva 3 Longitud 8,96 0,16 50
Ancho 1,96 0,07 50
Pupa Longitud 7,14 0.44 50
Ancho 2,95 0,26 50
Adulto Macho Longitud 13,04 0,61 50
Hembra Longitud 13,68 0,53 50
-
44
Figura 04. Longitud promedio de los estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis
en condiciones de laboratorio.
En la figura 04, se observa que la longitud de los estados huevo y larva se presenta
en forma ascendente a medida que se va desarrollando, pero sin embargo cuando
llegan estado pupa la longitud disminuye debido a que en el último estadio larval se
contraen y se ensanchan por la zona cefálica en forma de bombilla, y con respecto al
estado adulto, la hembra muestra mayor longitud que el macho causado por el
dimorfismo sexual.
1.03
2.96
5.97
8.96
7.14
13.04 13.68
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0.97 - 1.10 2.70 - 3.24 5.76 - 6.27 8.34 - 9.25 6.25 - 7.90 11.94 - 13.57 12.32 - 14.24
Lo
ng
itu
d (
mm
)
Estados de desarrollo
Huevo Pupa Larva 1 Larva 3 Larva 2 Macho Hembra
-
45
Figura 05. Ancho promedio de los estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis en
condiciones de laboratorio.
En la figura 05, se observa que el ancho en la región media de los estados huevo,
larva y pupa se presenta en forma ascendente a medida que se va desarrollando,
indicando que existe un crecimiento normal.
0.50
0.99
1.46
1.96
2.95
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
0.47 - 0.52 0.85 - 1.12 1.35 - 1.58 1.79 - 2.09 2.35 - 3.27
An
ch
o (
mm
)
Estados de desarrollo
Huevo Larva 3 Larva 2 Larva 1 Pupa
-
46
4.2. DISCUSIÓN
La duración obtenida del estado huevo de 1,1 días fue aproximado a lo encontrado
para las especies de Ocyptamus dimidiatus, Allograpta exótica y Pseudodoros
clavatus, donde la eclosión de los huevos tuvo lugar dos días después de la puesta
(Arcaya, 2012), y diferente en Ocyptamus sp., con un período de incubación de 7
días (Pinzón, 2002), mientras que Cevallos (1973), encontró que Allograpta exótica
tiene una duración de 2.5 días y Syrphus shorae de 2.5 a 3.5 días.
La duración obtenida del estado larval de 17,4 días fue similar a lo encontrado en
Ocyptamus sp., alimentados con Ctenarytaina eucalypti (Homóptera: Psyllidae)
(Pinzón, 2002) y diferente para las especies de Ocyptamus dimidiatus, Allograpta
exótica y Pseudodoros clavatus con una duración promedio de 5, 6 y 6 días
respectivamente, alimentados con Aphis craccivora (Homóptera: Aphididae) (Arcaya,
2012). Por otro lado, Cevallos (1973), encontró que Allograpta exótica y Syrphus
shorae tienen una duración de 12 días alimentados con Rhopalosiphum maidis
(Homóptera: Aphididae)
La duración obtenida del estado de pupa de 6,8 días fue similar a lo encontrado para
las especies de Ocyptamus sp., Ocyptamus dimidiatus, Allograpta exótica,
Pseudodoros clavatus y Ocyptamus gastrostactus (Pinzón, 2002; Arcaya, 2012 y
Reemer, 2010) y diferente en Syrphus shorae con una duración de 10 días (Cevallos,
1973)
La duración obtenida de la longevidad del adulto de 9,2 días fue diferente a lo
encontrado para las especies de Ocyptamus dimidiatus, Allograpta exótica y
Pseudodoros clavatus con una duración de 13 a 15, 12 a 16 y 12 a 17 días
respectivamente, alimentado con polen de Tridax procumbens (Asterácea), granos
de polen fresco, agua y disolución de miel al 50% (Arcaya, 2012). Estas diferencias
de longevidad podrían deberse a varios factores como el estrés generado por la
manipulación de los individuos de O. persimilis durante la crianza, condiciones
críticas de temperatura y humedad relativa y una dieta con baja concentración de
proteínas.
-
47
La longitud y ancho obtenida para los huevos de O. persimilis de 1.03 mm de largo
x 0.50 mm de ancho, fue similar a lo encontrado en Ocyptamus sp, de 1 mm de
largo (Pinzón, 2012), asimismo para las especies de Allograpta exótica de 0.8 mm de
largo x 0.2 mm de ancho y Syrphus shorae de 0.8 mm de largo x 0.2 mm de ancho
(Cevallos, 1973)
La longitud y ancho obtenida para larva de primer estadío de O. persimilis de 2.96
mm de largo x 0.99 mm de ancho, larva de segundo estadío de 5.97 mm de largo x
1.46 mm de ancho y larva de tercer estadío de 8.96 mm de largo x 1.96 mm de
ancho, fue semejante a lo encontrado en Ocyptamus sp, donde la larva de primer
estadío fue de 3 mm de largo, larva de segundo estadío de 7 mm de largo y larva de
tercer estadío de 12 mm de largo (Pinzón, 2012), asimismo para las especies de
Allograpta exótica de 8.70 mm largo x 1.85 mm ancho y Pseudodoros clavatus de
9,08 mm de largo x 2.28 mm de ancho (Arcaya, 2012)
La longitud y ancho obtenida para pupa de O. persimilis de 7.14 mm de largo x 2.95
mm de ancho, fue semejante a lo encontrado en Ocyptamus sp, con 6 mm largo x 2
mm de ancho (Pinzón, 2012), y diferente para las especies de Ocyptamus dimidiatus,
Allograpta exótica y Pseudodoros clavatus fueron de 5.45 mm longitud x 2.23
ancho, 7.7 mm largo x 4 mm de ancho y 5.44 mm longitud x 2.39 ancho,
respectivamente (Arcaya, 2012)
La longitud y ancho obtenida para adulto de O. persimilis de 13.04 mm de largo en
los machos y 13.68 mm de largo en las hembras, fue diferente a lo encontrado en
Ocyptamus sp, de 10 mm de largo (Pinzón, 2012), Ocyptamus gastrostactus de 11.8
mm de largo (Castillo, 2013) y Allograpta exótica con 8.5 mm de largo, pero similar a
la especie Syrphus shorae de 14 mm de largo (Cevallos, 1973)
-
48
CONCLUSIONES
- Bajo condiciones de laboratorio a una temperatura de 27 ± 2°C y una
humedad relativa de 72 ± 5 %, el depredador Ocyptamus persimilis (Diptera:
Syrphidae) cumplió su ciclo de desarrollo en 34,5 días promedio (30,6 a 38,1).
El estado de huevo permaneció de 1,1 ± 0,2días (0,8 a 1,8) con un porcentaje
de eclosión de 42 %, el estado larval fue de 17,4 ± 0,6 días (15,9 a 19,0), el
estado de pupa fue de 6,8 ± 0,4 días (5,9 a 7,2) y finalmente el adulto presentó
una longevidad de 9,2 ± 0,7 días (8,0 a 10,1).
- Las característica sobresaliente en los huevos fue que son de color blanco
yeso, pequeños y en forma de grano de arroz, la pupa de color blanco gris
transparente en forma de bombilla con un espiráculo caudal obscuro muy poco
prominente, y en los adultos el macho presenta ojos compuestos contiguos
(holópticos) y la hembra ojos compuestos separados (dicópticos), pilosidades
que recorren todo el cuerpo y patrones morfocromáticos que varían sobre el
tórax y abdomen. La proporción de sexos obtenida fue de 1:0,85.
-
49
RECOMENDACIÓNES
- Realizar la incubación de los huevos de O. persimilis a una temperatura de 30
°C y humedad relativa de 80 %, para que el porcentaje de eclosión supere el
42%.
- Desarrollar métodos de producción masiva de O. persimilis utilizando
diferentes plantas de camu camu sometidas a brotación inducida para efectuar
la crianza artificial de T. cognata en condiciones de invernadero, con la
finalidad de disponer estadíos ninfales que sirvan como alimento de las larvas
de O. persimilis.
- Estudiar la capacidad depredadora de Ocyptamus persimilis (Diptera:
Syrphidae) sobre presas de diferentes estadíos ninfales de Tuthillia cognata
Hodkinson et al 1986 (Homóptera: Psyllidae) en condiciones de laboratorio.
-
50
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-
54
ANEXOS
Cuadro 04. Modelo de instrumento de la Investigación
a) Formato de registro para la duración del ciclo de desarrollo.
N°
Estado huevo
(inicio)
Estado huevo
(final) Días
Variables
climatológicas Obs.
Fecha Hora Fecha Hora T (°C) Hr (%)
1 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 09:20 a.m. 0.9 24.8 64 Eclosión
2 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 10:56 a.m. 1.0 24.8 65 Eclosión
3 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 11:02 a.m. 1.0 24.6 64 Eclosión
4 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 11:00 a.m. 1.0 24.8 64 Eclosión
5 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 10:14 a.m. 1.0 24.6 64 Eclosión
6 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 10:10 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión
7 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 10:17 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión
8 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 08:10 a.m. 1.0 24.5 63 Eclosión
9 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 10:25 a.m. 1.0 24.5 63 Eclosión
10 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 09:40 a.m. 0.9 24.8 64 Eclosión
11 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 10:19 a.m. 1.0 24.6 64 Eclosión
-
55
12 02/02/2015 10:18 a.m. 03/02/2015 09:20 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión
13 17/02/2015 11:46 a.m. 18/02/2015 10:56 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión
14 17/02/2015 11:46 a.m. 18/02/2015 11:20 a.m. 1.0 24.8 63 Eclosión
15 15/02/2015 10:05 a.m. 16/02/2015 11:00 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión
16 18/02/2015 09:45 a.m. 19/02/2015 10:10 a.m. 1.0 24.8 64 Eclosión
17 18/02/2015 09:45 a.m. 19/02/2015 10:19 a.m. 1.0 24.5 65 Eclosión
18 18/02/2015 09:45 a.m. 19/02/2015 10:25 a.m. 1.0 24.8 65 Eclosión
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