universidad autÓnoma agraria “antonio …usi.earth.ac.cr/glas/sp/unarrow/0046.pdfel presente...
TRANSCRIPT
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA AGRARIA “ANTONIO NARRO”
DIVISIÓN DE AGRONOMÍA
DIVERSIDAD DE PEQUEÑOS MAMÍFEROS ASOCIADOS A POBLACIONES DE Pinus pinceana Gordon
EN COAHUILA Y ZACATECAS
Por:
JESÚS JAVIER JUÁREZ DE LA FUENTE
T E S I S
Presentada como requisito parcial para obtener el Título de:
INGENIERO FORESTAL
Buenavista, Saltillo, Coahuila, México Mayo de 2006
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA AGRARIA “ANTONIO NARRO”
DIVERSIDAD DE PEQUEÑOS MAMÍFEROS ASOCIADOS A POBLACIONES DE Pinus pinceana Gordon
EN COAHUILA Y ZACATECAS
POR JESÚS JAVIER JUÁREZ DE LA FUENTE
QUE SOMETE A LA CONSIDERACIÓN DEL H. JURADO EXAMINADOR COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TÍTULO DE INGENIERO FORESTAL
PRESIDENTE DEL JURADO
____________________________ Dr. ELADIO H. CORNEJO OVIEDO
SINODAL SINODAL
____________________________ __________________________ Dr. MIGUEL A. CAPÓ ARTEAGA Biol. RAÚL MUÑÍZ MARTÍNEZ
COORDINADOR DE LA DIVISIÓN DE AGRONOMÍA
_________________________________ M.C. ARNOLDO OYERVIDES GARCÍA
Buenavista, Saltillo, Coahuila, Mayo de 2006
El presente trabajo forma parte del proyecto de investigación “Ecología, genética
de poblaciones y estrategias de conservación de Pinus pinceana Gordon
SEMARNAT-2002-01-C01-01429”.
A G R A D E C I M I E N T O S
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por la beca otorgada
para la realización de la tesis.
Al Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología (COECyT), por el apoyo económico
recibido a través de la beca.
A la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, por que es mi Alma Mater y
porque me llevó por el camino de la sabiduría.
Al Dr. Eladio H. Cornejo Oviedo, asesor principal, por su valiosa contribución y
apoyo y por la confianza que depositó en mí persona para la realización del
presente trabajo.
Al Dr. Miguel A. Capo Arteaga, Sinodal, por su apoyo y aportaciones para la
realización del presente trabajo.
Al Biol. Raúl Muñíz Martínez, Sinodal, por su valiosa disposición en capacitarme y
enseñarme a conocer la fauna silvestre, sobre todo a los pequeños mamíferos,
también por la gran comunicación que se tuvo para la realización de la tesis.
Al Biol. Diego F. García Mendoza, encargado de la Colección Mastozológica del
Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional
Unidad Durango (CIIDIR IPN), Durango, Dgo, por ayudarme en la identificación de
especimenes.
Al Centro de Educación y Capacitación Forestal # 3, por su valiosa contribución en
la educación y formación del personal técnico forestal.
A Marco Antonio Miguel Martínez, por su ayuda en la realización de los trabajos de
campo.
A los Maestros, ya que de ellos aprendí mucho.
Al ing. Roberto García Mata, por haberme dado la oportunidad de aprender y por
sus consejos.
A Lula y don Aureliano, por haberme ayudado cuando más necesité.
ii
D E D I C A T O R I A
A mis padres Virginia Guadalupe y Francisco Javier. Con gran amor y cariño
porque me enseñaron a tomar decisiones y por haberme apoyado a seguir
studiando.
A mis hermanos Karina, Virginia, Gabriela, Priscilla, Perla, José, Francisco.
Porque son los que más quiero en el mundo y espero guiarlos por el camino
correcto.
A mis amigos, Marco, Jaime, Elí, de quienes he aprendido mucho.
A Paloma López Colunga, porque me ayudó a ser mejor persona.
iii
Í N D I C E
ÍNDICE DE FIGURAS ........................................................................................VI
ÍNDICE DE CUADROS ..................................................................................... viii
RESUMEN GENERAL.........................................................................................1
INTRODUCCIÓN GENERAL...............................................................................2
PEQUEÑOS MAMÍFEROS ASOCIADOS A POBLACIONES DE Pinus
pinceana Gordon EN COAHUILA Y ZACATECAS............................................5
RESUMEN ...........................................................................................................5
INTRODUCCIÓN .................................................................................................6
Objetivo...........................................................................................................7
Hipótesis .........................................................................................................7
MATERIAL Y MÉTODOS.....................................................................................8
Descripción de las áreas de estudio ...............................................................8
Diseño del muestreo .......................................................................................8
Técnica de muestreo ......................................................................................8
Captura e identificación de pequeños mamíferos .........................................10
Variables evaluadas......................................................................................11
Análisis estadísticos......................................................................................11
RESULTADOS...................................................................................................15
DISCUSIÓN .......................................................................................................19
CONCLUSIÓN ...................................................................................................22
LITERATURA CITADA.......................................................................................24
iv
DIVERSIDAD DE PEQUEÑOS MAMÍFEROS EN BOSQUES DE Pinus
pinceana Gordon EN COAHUILA Y ZACATECAS..........................................30
RESUMEN .........................................................................................................30
INTRODUCCIÓN ...............................................................................................31
Objetivo.........................................................................................................32
Hipótesis .......................................................................................................32
MATERIAL Y MÉTODOS...................................................................................33
Descripción de las áreas de estudio .............................................................33
Diseño de muestreo......................................................................................33
Técnica de muestreo ....................................................................................33
Captura e identificación de pequeños mamíferos .........................................35
Variables evaluadas......................................................................................36
Análisis estadísticos......................................................................................36
RESULTADOS...................................................................................................43
DISCUSIÓN .......................................................................................................61
CONCLUSIÓN ...................................................................................................64
LITERATURA CITADA.......................................................................................66
DISCUSIÓN GENERAL.....................................................................................71
CONCLUSIONES GENERALES .......................................................................74
LITERATURA CITADA GENERAL ...................................................................76
v
ÍNDICE DE FIGURAS Figura Página 1 Éxito de captura e índice de recaptura por especie durante el
periodo Primavera-Verano y Otoño-Invierno del 2005.................... 16
2 Abundancia relativa (%) de cuatro especies de roedores en
cuatro localidades donde se distribuye el Pinus pinceana Gordon,
dos en Coahuila y dos en Zacatecas, en el 2005. .......................... 18
3 Éxito de captura e Índice de recaptura por especie (a y b) y por
localidad (c y d) durante la temporada Primavera-Verano y
Otoño-Invierno del 2005. ................................................................ 45
4 Población estimada de cuatro especies de roedores, en las
cuatro localidades en la temporada Primavera-Verano y Otoño-
Invierno de 2005 ............................................................................. 46
5 Abundancia relativa (%) de cuatro especies de roedores en
cuatro localidades, durante las temporadas Primavera-Verano (a)
y Otoño-Invierno (b) del 2005. ........................................................ 47
6 Dendrogramas construidos a partir del índice de similitud de
Jaccard y agrupamiento por UPGMA en la temporada Primavera-
Verano de 2005. ............................................................................. 51
7 Dendrogramas construidos a partir del índice de similitud de
Jaccard y agrupamiento por UPGMA en la temporada Otoño-
Invierno de 2005 ............................................................................. 52
vi
8 Dendrogramas construidos a partir del índice de similitud de
Sorensen cuantitativo y agrupamiento por UPGMA en la
temporada Primavera-Verano de 2005........................................... 53
9 Dendrogramas construidos a partir del índice de similitud de
Sorensen cuantitativo y agrupamiento por UPGMA en la
temporada Otoño-Invierno de 2005. ............................................... 54
10 Varianza explicada por los componentes principales utilizando
todas las variables .......................................................................... 55
11 Varianza explicada por los componentes principales utilizando 11
variables que más se correlacionaron ............................................ 57
12 Componentes principales que corresponden a las 11 variables de
las cuatro localidades. No Norias; PA Palmas Altas; LO Lomas
del Orégano; SJC San José de Carbonerillas; (PV) Primavera-
Verano; (OI) Otoño-Invierno............................................................ 59
.
vii
ÍNDICE DE CUADROS Cuadro Página 1 Ubicación y características de las localidades muestreadas de
Pinus pinceana Gordon en los estados de Coahuila y Zacatecas. . 9
2 Especies registradas en cuatro localidades, dos en Coahuila y
dos en Zacatecas, durante las temporadas de Primavera-Verano
y Otoño-Invierno del 2005............................................................... 17
3 Ubicación y características de las localidades muestreadas de
Pinus pinceana Gordon en los estados de Coahuila y Zacatecas. . 34
4 Comparación del índice de diversidad de Shannon-Weaver (H’)
entre localidades............................................................................. 48
5 Comparación de localidades con base en la presencia-ausencia
de especies de acuerdo a los índices de similitud de Jaccard y
Sorensen en ambas temporadas. ................................................... 49
6 Comparación de localidades con base en la presencia-ausencia
de especies de acuerdo a los índices de similitud de Jaccard y
Sorensen, para la temporada Primavera-Verano del 2005, ............ 49
viii
7 Comparación de localidades con base en la presencia-ausencia
de especies de acuerdo a los índices de similitud de Jaccard y
Sorensen, para la temporada Otoño-Invierno del 2005. ................. 50
8 Coeficientes de correlación de todas las variables con los dos
primeros componentes que explicaron el 83.46 % de la varianza
en las cuatro localidades en las dos temporadas. .......................... 56
9 Coeficientes de correlación de las 11 variables con dos
Componentes Principales que explicaron el 87.01 % de la
varianza en las cuatro localidades, en las dos temporadas. ........... 58
ix
PEQUEÑOS MAMÍFEROS ASOCIADOS A POBLACIONES
DE Pinus pinceana Gordon EN COAHUILA Y ZACATECAS
RESUMEN GENERAL
Se realizó un estudio de pequeños mamíferos en cuatro poblaciones donde
se distribuye el Pinus pinceana Gordon, dos en Coahuila y dos en Zacatecas, los
objetivos fueron: enlistar las especies de pequeños mamíferos que se encuentran
en los rodales de Pinus pinceana y determinar el tipo de interacción que tienen
con el arbolado de esta especie y determinar la diversidad y similitud de especies
de pequeños mamíferos en las cuatro localidades. Se realizó un esfuerzo de
captura de 1,200 trampas noche-1 durante todo el estudio, capturando un total de
163 ejemplares pertenecientes a tres géneros y cuatro especies: Peromyscus
pectoralis, P. gratus gentilis, Neotoma goldmani y Chaetodipus nelsoni, La
interacción que tienen los pequeños mamíferos probablemente es la dispersión de
la semilla del Pinus pinceana y ésta especie representa un hábitat para los
pequeños mamíferos. Las localidades con la misma diversidad de especies fueron
Palmas Altas – San José de Carbonerillas; Palmas Altas – Lomas del Orégano y
Lomas del Orégano – San José de Carbonerillas (p> 0.05). La localidad Las
Norias difiere en la diversidad de especies.
Palabras clave: Pinus pinceana Gordon, Coahuila, Zacatecas, pequeños
mamíferos, interacción, diversidad,
1
INTRODUCCIÓN GENERAL
En México se han registrado 525 especies de mamíferos nativas, que
representan 193 géneros, 47 familias y 12 órdenes. El orden más diverso son los
roedores con 235 especies (45 %), seguido de los murciélagos, carnívoros y
cetáceos, que en conjunto representan al 86 % de todas las especies (Ceballos y
Oliva, 2005).
La elevada diversidad y muy alto nivel de endemismo de la mastofauna
mexicana se ha explicado como resultado de una compleja interacción de diversos
factores, entre los que se consideran como más relevantes su área, la latitud, la
dinámica historia geológica, la intrincada yuxtaposición de diversos patrones
climáticos y la topografía (Ceballos y Oliva, 2005).
La dinámica historia geológica de México, relacionada en parte con su
posición geográfica, es considerada uno de los factores más relevantes para
explicar su alta diversidad biológica (Ceballos y Oliva, 2005).
México es el único país continental en el mundo dentro de cuyas fronteras
se encuentra la totalidad de los límites entre dos grandes regiones biogeográficas:
la Neártica y la Neotropical. La mezcla de las faunas templadas y tropicales es
abrupta en algunas regiones y suave en otras, lo que además conforma
comunidades únicas (Ceballos y Oliva, 2005).
2
Otro factor que contribuye también de manera importante a explicar la
riqueza de los mamíferos terrestres de México es su elevada heterogeneidad
ambiental. Esta heterogeneidad ambiental está reflejada en el clima, la
precipitación y la vegetación (Arita, 1993).
El estado de Coahuila cuenta con una riqueza de 107 especies de
mamíferos, de las cuales 80 son terrestres y 27 son voladores, mientras que
Zacatecas cuenta con una riqueza de 115 especies de mamíferos, de las cuales
75 son terrestres y 40 son voladores (Arita 1993, Ramírez et al., 1983, 1986).
El número de especies de mamíferos tiene una estrecha relación con la
variación en las características físicas de la superficie de la tierra, como la latitud,
elevación, aridez, salinidad, agua y otros (Brown, 1988). El número varía
gradualmente e incrementa de acuerdo a estas variables físicas.
Los pequeños mamíferos juegan un importante papel en los procesos
ecológicos en las comunidades (Tappe, 1995). Los cambios en el tamaño de la
población y la estructura de la comunidad pueden afectar la diversidad de
procesos ecológicos dentro del ecosistema (Kyle y Block, 2000). Por lo tanto, un
manejo y monitoreo efectivo de los bosques requiere de un conocimiento de la
composición, estructura y funcionamiento de las comunidades de pequeños
mamíferos (Tappe, 1995).
3
El pino piñonero Pinus pinceana Gordon se distribuye en los estados de
Coahuila, Zacatecas, San Luís Potosí, Querétaro e Hidalgo, por lo que se tiene
una amplia variación en las características físicas de la superficie de la tierra. Sin
embargo presenta una distribución restringida encontrándose en pequeños
rodales a lo largo de la Sierra Madre Oriental (Critchfield y Little 1965; Bailey y
Hawksworth, 1979; Robert y Passini 1981) lo cual se encuentra sujeta a protección
especial (SEMARNAT, 2002).
El propósito del presente estudio es enlistar las especies de pequeños
mamíferos en cuatro localidades donde se distribuye el Pinus pinceana,
determinar la diversidad de los pequeños mamíferos y determinar el tipo de
interacción que tienen con el arbolado de esta especie.
4
PEQUEÑOS MAMÍFEROS ASOCIADOS A POBLACIONES DE
Pinus pinceana Gordon EN COAHUILA Y ZACATECAS1
RESUMEN
El objetivo del presente trabajo fue enlistar las especies de pequeños
mamíferos que se encuentran en rodales del pino piñonero Pinus pinceana
Gordon en Coahuila y Zacatecas y determinar el tipo de asociación que tienen con
el arbolado de esta especie. Se muestreó utilizando 50 trampas Sherman de
captura de ejemplares vivos en cada localidad por tres noches consecutivas,
durante la temporada Primavera-Verano y Otoño-Invierno del año 2005. Se
capturaron en total 163 ejemplares pertenecientes a tres géneros y cuatro
especies: Neotoma goldmani Merriam (1903), Peromyscus gratus gentilis Osgood
(1904), Peromyscus pectoralis Osgood (1904) y Chaetodipus Nelsoni Merriam
(1894), durante un esfuerzo de captura de 1,200 trampas noche-1. La localidad
que presentó mayor población de Peromyscus gratus gentilis fue Palmas Altas con
56 individuos ha-1, mientras que la localidad Lomas del Orégano tuvo menor
población con 9 individuos ha-1 de esta especie La especie piñonera Pinus
pinceana representa un hábitat para los pequeños mamíferos, Probablemente los
pequeños mamíferos son importantes agentes de dispersión de la semilla del
Pinus pinceana.
Palabras clave: Pinus pinceana, piñonero, Coahuila, Zacatecas, pequeños
mamíferos, asociación. 1 Tesis elaborada con base en el formato de la revista Acta Zoológica Mexicana.
5
INTRODUCCIÓN
Los pequeños mamíferos juegan un importante papel en los procesos
ecológicos en las comunidades (Tappe, 1995). Los cambios en el tamaño de la
población y la estructura de la comunidad pueden afectar la diversidad de
procesos ecológicos dentro del ecosistema (Kyle y Block, 2000). Por lo tanto, un
manejo y monitoreo efectivo de los bosques requiere de un conocimiento de la
composición, estructura y funcionamiento de las comunidades de pequeños
mamíferos (Tappe, 1995).
México posee una gran diversidad de especies de Pinus (Rzedowski, 2001),
agrupándose de acuerdo a sus características descriptivas, entre ellas se
encuentra el grupo piñonero que se caracteriza principalmente por su semilla
comestible, llamado comúnmente piñón.
Pinus pinceana Gordon es una especie del grupo de pinos piñoneros que
existen en México, sin embargo tiene una distribución restringida encontrándose
en pequeños rodales a lo largo de la Sierra Madre Oriental (Critchfield y Little
1965; Bailey y Hawksworth, 1979; Robert y Passini 1981) esto hace que se
encuentre sujeta a protección especial (SEMARNAT, 2002).
Otros estudios se han realizado para explicar qué tipo de interacción tienen
los pequeños mamíferos con las especies de pinos piñoneros, si actúan como un
problema en la regeneración de especies de pinos piñoneros (depredadores de
6
semillas), o actúan en beneficio del arbolado (dispersión de la semilla) (Vander,
1994, 1997, Chambers et al., 1999, Hollander y Vander, 2004, Pearson y Theimer,
2004).
Ante esta situación, surge la necesidad de un estudio que muestre la
interacción que tienen los pequeños mamíferos con el pino piñonero Pinus
pinceana.
Objetivo
Enlistar las especies de pequeños mamíferos que se encuentran en los
rodales de Pinus pinceana y determinar el tipo de interacción que tienen con el
arbolado de esta especie.
Hipótesis
Ho: No existe interacción entre los pequeños mamíferos y el Pinus pinceana
Ha: Existe al menos una interacción entre los pequeños mamíferos y el Pinus
pinceana.
7
MATERIAL Y MÉTODOS
Descripción de las áreas de estudio
Con base en el tamaño del rodal y evidencias de producción de conos, se
eligieron cuatro localidades, dos en Coahuila y dos en Zacatecas, en donde se
distribuye el Pinus pinceana Gordon. Estas localidades se ubican entre los 24° y
26° de latitud Norte y entre los 100° y 101° de longitud Oeste, se caracterizan por
tener suelos litosoles y regosoles y vegetación de bosque de pino, matorral inerme
y crasirosulifolio espinoso (Cuadro 1).
Diseño del muestreo
En las cuatro localidades se aplicó el muestreo sistemático, el cual consistió
en ubicar 50 unidades de muestreo, trampas “Sherman”, en lugares con presencia
de árboles de Pinus pinceana y vegetación representativa en cada localidad.
Técnica de muestreo
La técnica empleada fue de marca – recaptura lo cual permite que se
obtenga la abundancia relativa y el tamaño de una población pueda ser estimada
mediante la captura y marcaje de individuos que son después liberados.
8
Cuadro 1. Ubicación y características de las localidades muestreadas de Pinus
pinceana Gordon en los estados de Coahuila y Zacatecas.
Localidad
Característica
Ejido San José Carbonerillas Mazapil, Zac.
Lomas del Orégano, Mazapil, Zac.
Ejido Palmas Altas, Saltillo, Coah.
Las Norias Cuatrociénegas Coah.
Ubicación geográfica
24°28’19.1’’ 100°26’53.4’’
24°30’19.1’’ 101°27’48.2’’
25° 07’ 57.7’’ 101°27’04.6’’
26° 27’0.8’’ 101°35’40’’
Altitud (msnm) 2257 2310 2312 1800
Pendiente (%) 46 12 35 38
Edafología Litosol, Regosol calcárico.
Litosol, regosol calcárico, Rendzina
Litosol eutrico, fluvisol calcarico, xerosol calcárico
Litosol, rendzina, regosol calcárico
Vegetación Crasirosulifolios espinosos, izotal, bosque de pino, matorral inerme
Bosque de pino, izotal, matorral inerme, pastizal natural, crasirosulifolios espinosos
Bosque de pino, crasirosulifolios espinosos
Bosque de pino, Crasirosulifolios espinosos, chaparral, matorral inerme, izotal
Superficie total (has)
7.06 373.06 81.37 142.62
Producción de conos
Buena Baja Buena (abundante) Regular
Altura promedio (m)
5.19 4.12 3.69 4.71
Diámetro promedio (cm)
23.56 16.42 14.61 17.50
Cob. Arb. de P. pinceana (m2ha-1)
2,597.08 4,394.67 4,016.40 6,382.74
Dens Arb de P. pinceana (ind ha-1)
81.164 251.455 270.055 332.167
Cob Arbust de P. pinceana (m2ha-1)
32.76 58.48 9.35 8.121
Dens Arbust de P. pinceana (ind ha-1)
300.93 141.74 134.64 43.06
(CETENAL, 1972, 1974a y b, 1975a y b, 1977,1979 y 1984; Mares, 2006)
9
Captura e identificación de pequeños mamíferos
Se realizaron ocho salidas a campo entre junio-julio (temporada de
Primavera-Verano) y octubre-noviembre (temporada de Otoño-Invierno) de 2005,
con un muestreo total de 12 noches en cada temporada, épocas en las cuales los
conos del P. pinceana se encuentran de estado inmaduro a maduro.
Se utilizaron 50 trampas Sherman de captura de ejemplares vivos, 47 de
ellas de tamaño estándar de 7.5 X 9.0 X 23 cm y tres largas de 10.1 X 11.4 X 38.1
cm.
En cada localidad se ubicó un sitio, de tal manera que representara al
bosque de P. pinceana, colocando dos líneas con 25 trampas cada una, paralelas
entre sí, puestas en forma perpendicular a la pendiente, teniendo una distancia
entre trampas de 10 m y una separación entre líneas de 50 m.
Las trampas se cebaron con una mezcla de semillas de avena, alpiste,
semilla de girasol y vainilla líquida como cebo, éstas se abrieron a las 19:00 hrs. y
se revisaron a las 7:00 hrs. del día siguiente y se recebaron a las 19:00 hrs
durante las siguientes dos noches, esto es debido a que la actividad de los
pequeños mamíferos es generalmente nocturna (Rumble y Gobeille, 1995). Por lo
que, se hicieron un total de 12 horas de trampeo por noche, muestreando por tres
noches consecutivas. Se consideraron pequeños mamíferos aquellos mamíferos
que tuvieran un peso menor de 200 g.
10
Variables evaluadas
Los individuos capturados, en campo, se identificaron a nivel de género
utilizando la Guía de Mamíferos de Burt y Grossenheider (1980). Posteriormente
se tomaron las medidas convencionales en mastozoologia, así como el peso (Hall,
1981). Se verificó el sexo cuando fue posible y por último, se marcaron con violeta
de genciana en la pata y oreja derecha, esto con el propósito de llevar un control
en la captura y recaptura del animal, para después liberarlos sin lastimarlos.
La identificación de especie y subespecie definitiva, así como el gremio
alimenticio, se hizo con base en una colecta de diez individuos representativos de
las cuatro localidades, que fueron sacrificados y preparados convencionalmente
para su ingreso a la Colección Mastozológica del Centro Interdisciplinario de
Investigación para el Desarrollo Integral Regional Unidad Durango (CIIDIR IPN),
Durango, Dgo.
Análisis estadísticos
• Estimación de la población.
La estimación de la población se determinó de acuerdo con el método de
SCHNABEL mediante la siguiente fórmula:
( )∑
∑=Νt t
tt
RMC'
Donde:
Ct = Número total de individuos capturados en la muestra t.
Rt = Número de individuos marcados de los capturados en la muestra t.
11
Mt= El número de individuos marcados en la población momentos antes de la
muestra t.
Si se tuvo solo un individuo capturado (Ct) y cero individuos marcados (Mt),
la fórmula que se empleó fue la siguiente:
( )∑∑
+=
1
'
tt
t tt
RMC
N
• Esfuerzo de captura y éxito de recaptura
Se calculó el esfuerzo de captura (Escapt) y el éxito de captura (Excapt)
mediante las siguientes fórmulas:
dhetEscapt *=
Donde:
Escapt= Esfuerzo de captura (trampas noche-1)
the= Número de trampas colocadas en cada hábitat por temporada del año
d= Días de muestreo
100xEscapt
CExcapt sp=
Donde:
Excapt= Éxito de captura
Csp= Número total de capturas por especie
Escapt= Esfuerzo de captura
12
• Índice de recaptura
El índice de recaptura (%) fue calculado con la siguiente fórmula:
100xCi
Irecaptt
r=
Donde:
Irecapt=Índice de recaptura
ir= Individuos recapturados por especie
Ct=Número total de todas las capturas
• Abundancia relativa
La abundancia relativa (%) se obtuvo con la siguiente fórmula:
100xTi
Arsp
c=
Donde:
Ar= Abundancia relativa (%)
ic= Número de individuos capturados por especie
Tsp= Número total de todas las especies
• Riqueza de especies
Se calculó la riqueza de especies, la cual se definió como el número de
especies capturados en cada sitio durante el estudio (Rumble y Gobeille, 2001).
13
• Índice de Diversidad
Los índices de diversidad son aquellos que describen lo diverso que puede
ser un determinado lugar, considerando el número de especies, riqueza, y el
número de individuos de cada especie (Krebs, 1989).
El índice de diversidad de Shannon-Weaver (H’) se calculó con el programa
DIVERS (Pérez y Sola, 1993) con la siguiente fórmula:
pipiH ln' ∑−=
Donde:
H’=Índice de Shannon-Weaver
pi= Proporción o abundancia relativa de cada especie en la localidad
ln= Logaritmo natural
14
RESULTADOS
• Captura, identificación y riqueza de especies
Se capturaron 163 ejemplares pertenecientes a 3 géneros y cuatro
especies, de los cuales las especies Neotoma goldmani Merriam (1903), rata
cambalachera; Peromyscus gratus gentilis Osgood (1904), ratón piñonero y
Peromyscus pectoralis Osgood (1904), ratón tobillo blanco, pertenecen a la familia
Muridae y la especie Chaetodipus Nelsoni Merriam (1894), ratón de abazones,
pertenece a la familia Heteromyidae, todos situados en el Orden Rodentia.
• Esfuerzo de captura y éxito de captura
Se realizó un esfuerzo de captura de 1,200 trampas noche-1 durante todo el
estudio.
El éxito de captura total fue de 19.4 %, teniéndose mas éxito de captura en
la especie Peromyscus gratus gentilis con 13.3 % (Figura 1).
• Índice de recaptura
El índice de recaptura total fue de 30 %, de los cuales la especie
Peromyscus gratus gentilis tuvo 21 %, mientras que la especie Neotoma goldmani
fue la que tuvo menor índice de recaptura con un valor de 0.4 % (Figura 1).
15
Especie
Pe pe Pe gr Ch ne Ne go
Val
or (%
)
0
5
10
15
20
25
Éxito de captura Índice de recaptura
Figura 1. Éxito de captura e índice de recaptura por especie durante el periodo
Primavera-Verano y Otoño-Invierno del 2005. Pe pe Peromyscus pectoralis; Pe gr
Peromyscus gratus gentilis; Ch ne Chaetodipus nelsonii; Ne go Neotoma
goldmani.
• Población estimada
La localidad con mayor población de Peromyscus gratus gentilis fue la
localidad Palmas Altas con 56 individuos ha-1 y la localidad que tuvo menor
población de esta especie fue la localidad Lomas del Orégano, con una población
estimada de 9 individuos ha-1 (Cuadro 2).
16
Cuadro 2. Especies registradas en cuatro localidades, dos en Coahuila y dos en
Zacatecas, durante las temporadas de Primavera-Verano y Otoño-Invierno del
2005.
Localidad Especie Nombre común Población estimada (ind ha-1)
Las Norias Peromyscus pectoralis Ratón tobillo blanco 33 Peromyscus gratus gentilis Ratón piñonero 56 Neotoma goldmani Rata cambalachera 02
Palmas Altas
Chaetodipus nelsoni Ratón de abazones 01 Peromyscus gratus gentilis Ratón piñonero 09 Lomas del Orégano Chaetodipus nelsoni Ratón de abazones 01
Peromyscus gratus gentilis Ratón piñonero 22 San José de Carbonerillas Neotoma goldmani Rata cambalachera 01
En el caso de la especie de Chaetodipus nelsoni, las localidades Palmas
Altas y Lomas del Orégano tuvieron una población estimada de solo un individuo
ha-1 (Cuadro 2).
En la localidad Palmas Altas, la especie Neotoma goldmani tuvo una
población estimada de 2 individuos ha-1, mientras que en la localidad San José de
Carbonerillas se tuvo una población estimada de un solo individuo ha-1 (Cuadro 2).
• Abundancia relativa
La especie más abundante fue Peromyscus gratus gentilis con 68.1 % de
abundancia y la especie con menor abundancia relativa es Neotoma goldmani con
3.7 % de abundancia (Figura 2).
17
Especies
Pe pe Pe gr Ch ne Ne go
Abun
danc
ia re
lativ
a (%
)
0
20
40
60
80
Figura 2. Abundancia relativa (%) de cuatro especies de roedores en cuatro
localidades donde se distribuye el Pinus pinceana Gordon, dos en Coahuila y dos
en Zacatecas, en el 2005.
• Diversidad de especies
La diversidad de especies calculada mediante el índice de Shannon-Wiener
fue de H’ 0.87 (bajo), teniendo una uniformidad de especies del 63.4 %
• Gremio alimenticio
Los roedores capturados son principalmente granívoros.
18
DISCUSIÓN
• Captura, identificación y riqueza de especies
Las trampas Sherman de captura de ejemplares vivos son más efectivas y
se utilizan más para la captura de pequeños mamíferos que las trampas de resorte
para la captura de ejemplares muertos del tipo “Pitfall” o “Snap trap” (Anthony et
al., 1981; Slade et al., 1993; Lee, 1997).
En bosques de Pinus monophylla Torr en Nevada y en bosques de P. edulis
Engelm asociados con Juniperus spp, en Dakota, Norte de Arizona y Nuevo
México, se capturaron los géneros Peromyscus, Neotoma y Chaetodipus, siendo
más común encontrar al género Peromyscus (Severson, 1986; Vander, 1997;
Chambers, 1999; Calisher et al., 2000, Hollander y Vander, 2004; Pearson y
Theimer, 2004). En el presente estudio también se encontraron los mismos
géneros, siendo más común el género Peromyscus.
• Población
En los trabajos realizados por Kyle y Block (2000) en bosques de Pinus
ponderosa Doug, P. edulis y Juniperus monosperma Engelm, en la región centro-
norte de Arizona, estimaron una población de hasta 12 individuos ha-1 del género
Peromyscus. Anthony et al (1981), en matorrales compuesto por Prunus serotina
Ehrh y Quercus spp. en el noroeste de Pensilvania, estimó una población de hasta
35 individuos ha-1 en el género Peromyscus. En el presente estudio la población
en el género Peromyscus varía de 9 individuos hasta 56 individuos ha-1.
19
• Esfuerzo, éxito de captura e índice de recaptura
El esfuerzo de captura está en función de los objetivos, tamaño del área de
estudio, facilidad de acceso, colocación y revisión de las trampas, disponibilidad
de tiempo y del recurso económico.
Kyle y Block (2000) en bosques de Pinus ponderosa, P. edulis y Juniperus
monosperma, en la región centro-norte de Arizona, capturaron 253 individuos de
Peromyscus spp., con un esfuerzo de captura de 10,277 trampas noche-1 y un
éxito de captura de 2.46% en bosques de Pinus, esto es debido a que la especie
Peromyscus tiene una amplia distribución geográfica y es muy común encontrarlo
(Hall, 1981) y por lo tanto, en el presente estudio, el índice de recaptura en éste
género es mayor, 13.33 %, que en las otras especies, con un esfuerzo de captura
de 1,200 trampas noche-1.
• Abundancia relativa
Kyle y Block (2000) en bosques de Pinus ponderosa, P. edulis y Juniperus
monosperma Engelm, en la región centro-norte de Arizona, encontraron al género
Peromyscus más abundante con 80.8 % de abundancia relativa. En el presente
estudio, la abundancia de este género fue mayor con 90.8 %.de abundancia
relativa.
20
Las especies Neotoma goldmani y Chaetodipus Nelsoni son menos
abundantes, encontrándose en menor proporción, con 3 a 5 % de abundancia
relativa. Esto es similar a lo encontrado por Yates et al (1997), donde concluye
que la baja abundancia relativa se debe principalmente a que las especies son
muy susceptibles a la fragmentación del hábitat. Sánchez et al (2001) concluye
que el mayor número de especies de pequeños mamíferos se encuentra en los
lugares mejor conservados que en los lugares alterados.
• Diversidad de especies
Loeb et al (1999) al hacer un estudio en bosques de Pinus taeda en el sur
de Carolina, encontró una mayor riqueza de especies (n 9) e índice de diversidad
de H’ 1.5. En el presente estudio se tiene menor riqueza de especies (n 4) e índice
de diversidad de especies de H’ 0.87, teniendo una uniformidad de 63.4 %.
• Interacción de los pequeños mamíferos con el Pinus pinceana
La única interacción que se pudo demostrar fue de que el bosque de Pinus
pinceana sirve de hábitat a los pequeños mamíferos, en cuanto a la depredación
y dispersión de la semilla de este pino, no se pudo comprobar, ya que el método
utilizado fue solo para conocer las especies presentes en el hábitat. Sin embargo,
en trabajos realizados por Hollander y Vander (2004), en bosques de pino
piñonero Pinus monophylla en el oeste de Nevada, utilizaron además de las
trampas Sherman, semillas de este pino para demostrar si los roedores influyen en
la depredación o en la dispersión de la misma, encontraron algunos roedores,
entre ellos la especie Peromyscus truei, sinonimia del Peromyscus gratus
21
(Anderson, 1972), que de 100 semillas de este pino, colectó el 98 %; de las
cuales: dispersó el 58 %; acumuló como suministro el 3.4 %; consumió el 22.2 % y
el resto (13.8 %) fue el margen de error. Vander (1997) observó que esta especie
transportaba una semilla, de manera que el ancho de ésta quedara sujeto por los
dientes incisivos.
En el caso de Perognathus parvus (ratón de abazones de la gran cuenca)
Vander (1997) observó que esta especie llevaba una semilla en cada bolsa
ubicada en los cachetes. Por lo tanto, concluyen que los roedores consumen
semillas en la época de producción de semillas, en otoño, y que acumulan gran
cantidad de éstas para alimentarse en invierno, por lo tanto la interacción que
tienen los roedores con el piñonero Pinus monophylla es la dispersión y
establecimiento de estos pinos, además de que este pino provee hábitat y
alimento a los pequeños mamíferos.
CONCLUSIÓN
La especie piñonera Pinus pinceana representa un hábitat para los
pequeños mamíferos, ya que alberga a las especies Neotoma goldmani,
Peromyscus pectoralis, P. gratus gentilis y Chaetodipus nelsoni.
22
La especie más abundante fue Peromyscus gratus gentilis con 68.1 % de
abundancia y la especie con menor abundancia relativa es Neotoma goldmani con
3.7 % de abundancia.
La diversidad de especies calculada mediante el índice de Shannon-Wiener
fue de H’ 0.87 (bajo), teniendo una uniformidad de especies del 63.4 %.
Probablemente los pequeños mamíferos son importantes agentes de
dispersión de la semilla del Pinus pinceana.
Por lo tanto, se rechaza la hipótesis nula y se acepta la hipótesis alterna: Si
existe al menos una interacción entre los pequeños mamíferos y el Pinus
pinceana,
23
LITERATURA CITADA
Anderson, S. 1972. Mammals of Chihuahua. Taxonomy and distribution. Bolletin of
the American Museum of Natural History. 148: 149-410.
Anthony, R. G., J. Niles, L. y D. Spring, J. 1981. Small mammals associations in
forested and old field habitats. A quantitative comparison. Ecology 62(4): 955-
963.
Bailey, D. K. y G. Hawksworth, F. 1979. Pinyons of the Chihuahuan Desert Region,
Phytologia, 44(3): 129–133
Burt, W. H. y P. Grossenheider, R. 1980. A field guide to the mammals of North
America and North Mexico. Third edition. Houghton Mifflin Company, Peterson
Field Guide Series. New York. 290 p.
Calisher, Ch. H., E. Childs, J., P. Sweeney, W., M. Canestorp, K. y J. Beaty, B.
2000. Dual captures of Colorado rodents: implications for transmission of
hantaviruses. Emerging Infectious Diseases. 6(4): 363-369.
Chambers, J. C., W, Schupp, E. y B. Vander, W. S. 1999. Seed dispersal and
seedling establishment of piñon-juniper species within the piñon-juniper
Woodland. Pp. 1-6 In, S. B. Monsen, R. Stevens, R. J. Tausch, R. Miller, and S.
24
Goodrich. Proceedings: ecology and management of pinyon-juniper
communities within the interior west. USDA Forest Service RMRS-Proceedings.
CETENAL. 1972. Carta edafológica. G14C42. Sierra el Laurel. Escala 1:50,000.
CETENAL. 1974a. Carta de uso de suelo. G14C62. Concepción del Oro. Escala
1:50,000.
CETENAL. 1974b. Carta de uso de suelo. G14C72. Tanquecillos. Escala 1:50,000
CETENAL. 1975a. Carta edafológica. G14C62. Concepción del Oro. Escala
1:50,000.
CETENAL. 1975b. Carta edafológica. G14C72. Tanquecillos. Escala 1:50,000.
CETENAL. 1976. Carta de uso de suelo. G14A72. Santa Teresa. Escala 1:50,000.
CETENAL. 1977. Carta edafológica. G14A72. Santa Teresa. Escala 1:50,000.
CETENAL. 1984. Carta de uso de suelo. G14C42. Sierra el Laurel. Escala
1:50,000.
Critchfield, W. B. y E. Little. 1965. Geographic distribution of the Pines of the world.
USDA. Miscellaneous Publications, 991, 97 p.
25
Hall, E. R. 1981. The mammals of North America. 2nd Edition. John Wiley and
Sons, New York. 1, 181 pp.
Hollander, J. L. y B. Vander, W. S. 2004. Effectiveness of six species of rodents as
dispersers of singleleaf piñon pine (Pinus monophylla). Oecologia 138: 57-65.
Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper and Row, Publishers. New
York. 654 pp.
Kyle, S. C. y M. Block, W. 2000. Effects of wildfire severity on small mammals in
Northern Arizona ponderosa pine forests. Pages 163-168 in Moser, K. W. y E.
Moser, C. (eds.). Fire and forest ecology: innovative silviculture and vegetation
management. Tall Timbers Fire Ecology Conference Proceedings, No. 21. Tall
Timbers Research Station, Tallahassee, FL.
Lee, L. L. 1997. Effectiveness of live traps and snap traps in trapping small
mammals in Kinmen. Acta Zoologica Taiwanica 8(2): 79-85.
Loeb, S. C, L. Chapman, G. y R. Ridley, T. 1999. Sampling small mammals in
Southeastern Forests: the importance of trapping in trees. Proc. Annu. Conf.
Southeast. Assoc. Fish and Wildl. Agencies 53:415-424
26
Mares, A. O. 2006. Análisis estructural, composición florística y caracterización
ecológica de poblaciones naturales de Pinus pinceana Gordon. En prensa.
Pearson, K. M. y C. Theimer, T. 2004. Seed-caching responses to substrate and
rock cover by two Peromyscus species: implications for pinyon pine
establishment. Oecologia. 141: 76-83.
Pérez, L. F. J. y F. Sola F. M., 1993: DIVERS: Programa para el cálculo de los
índices de diversidad. [Programa informático en línea].
http://perso.wanadoo.es/jp-l/descargas.htm
Rzedowski, J. 2001. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México.
Acta ZBotánica Mexicana. 14:3-21.
Robert. M. y F. Passini. 1981 Deux nouveaux pins pignons du Mexique. Bull. Mus.
national Hist. nat. Paris, 4e série, 3, Section B, Adansonia, 1, 61–73.
Rumble, M. A. y E. Gobeille, J. 1995. Wildlife associations in Rocky Mountain
juniper in the northern Great Plains, South Dakota. In:D.W. Shaw, E.F. Aldon,
and C. LoSapio, eds. Desired future conditions for pinon-juniper ecosystems.
General Technical Report RM-258. Fort Collins, CO: U. S. D. A, Forest Service,
Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station: 80-90.
27
Rumble, Mark A. y E. Gobeille, J. 2001. Small mammals in successional prairie
woodlands of the northern Great Plains. Res. Pap. RMRS-RP-28. Fort Collins,
CO: U. S. D. A. Forest Service, Rocky Mountain Research Station. 9 p.
Sánchez, H. C., L. Romero, A., H. Colin, M. y C. García, E. 2001. Mamíferos de
cuatro áreas con diferente grado de erosión en el sureste de México. Acta zool.
Mex. (n.s.) 84: 35-48.
SEMARNAT. 2002. NOM-059-ECOL-2001. Protección ambiental Especies nativas
de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones
para su inclusión, exclusión o cambio Lista de especies en riesgo. 153 p.
Severson, E. K. 1986. Small mammals in modified pinyon-juniper Woodlands, New
Mexico. Journal of Range Management. 39(1): 31-34.
Slade, N. A., A. Eifler, M., Gruenhagen, N. y L. Davelos, A. 1993. Differential
effectiveness of standard and long Sherman livetraps in capturing small
mammals. J. Mamm. 74(1): 156-161.
Tappe, P. A., E. Thill, R., J. Krystofik, J. y A. Heidt, G. 1995. Small mammal
communities of mature pine hardwood stands in the Ouachita Mountains In:
Baker, James B., camp. Proceedings of the symposium on ecosystem
management research in the Ouachita Mountains: pretreatment conditions and
preliminary findings; 1993 October 26-27; Hot Springs, AR. Gen. Tech. Rep.
28
SO-112. New Orleans, LA: USDA. Forest Service, Southern Forest Experiment
Station: 74-81.
Vander, W. S. B. 1994. Seed fate pathways of antelope bitterbush: Dispersal by
seed-caching yellow pine Chipmunks. Ecology 75(7): 1911-1926
Vander, W. S. B. 1997. Dispersal of singleleaf pinon pine (Pinus monophylla) by
seed-caching rodents. Journal of Mammalogy. 78(1): 181-191.
Yates, M. D., C. Loeb, S. y C. Guynn, D. 1997. The effect of habitat patch size on
small mammal populations. Proc. Annu. Conf. Southeast. Assoc. Fish and
Wildl. Agencies 51:501-510.
29
DIVERSIDAD DE PEQUEÑOS MAMÍFEROS EN BOSQUES DE
Pinus pinceana Gordon EN COAHUILA Y ZACATECAS
RESUMEN
El objetivo del presente estudio es determinar la diversidad y similitud de
especies en cuatro localidades donde se distribuye el Pinus pinceana Gordon. Se
muestreó utilizando 50 trampas Sherman de captura de ejemplares vivos en cada
localidad por tres noches consecutivas, durante la temporada Primavera-Verano y
Otoño-Invierno del año 2005. En la temporada Primavera-Verano se capturaron 92
ejemplares pertenecientes a 3 géneros y 4 especies: Neotoma goldmani Merriam
(1903), Peromyscus gratus gentilis Osgood (1904), Peromyscus pectoralis Osgood
(1904) y Chaetodipus nelsoni Merriam (1894). En la temporada Otoño-Invierno se
capturaron 71 ejemplares de los mismos géneros. Las localidades con la misma
diversidad de especies fueron Palmas Altas – San José de Carbonerillas; Palmas
Altas – Lomas del Orégano y Lomas del Orégano – San José de Carbonerillas (P>
0.05). En los índices de Jaccard (Sj) y Sorensen (Ss), las localidades con el alto
índice de similaridad fueron Palmas Altas y San José de Carbonerillas (Sj 100 %;
Ss 77.8 %) con tres especies en común. La localidad Las Norias es diferente de
todas las demás debido a que tiene menor riqueza de especies, no tiene
diversidad de especies de pequeños mamíferos y fue la localidad más lejana de
todas.
Palabras clave: Pinus pinceana, Coahuila, Zacatecas, diversidad, similitud,
riqueza, Peromyscus, Neotoma, Chaetodipus.
30
INTRODUCCIÓN
En México se han registrado 525 especies de mamíferos nativas, que
representan 193 géneros, 47 familias y 12 órdenes. El orden más diverso son los
roedores con 235 especies (45 %), seguido de los murciélagos, carnívoros y
cetáceos, que en conjunto representan al 86 % de todas las especies (Ceballos y
Oliva, 2005).
El estado de Coahuila cuenta con una riqueza de 107 especies de
mamíferos, de las cuales 80 son terrestres y 27 son voladores, mientras que
Zacatecas cuenta con una riqueza de 115 especies de mamíferos, de las cuales
75 son terrestres y 40 son voladores (Arita 1993, Ramírez et al., 1983, 1986).
El número de especies de mamíferos tiene una estrecha relación con la
variación en las características físicas de la superficie de la tierra, como la latitud,
elevación, aridez, salinidad, agua y otros (Brown, 1988). El número varía
gradualmente e incrementa de acuerdo a estas variables físicas.
El pino piñonero Pinus pinceana Gordon se distribuye en los estados de
Coahuila, Zacatecas, San Luís Potosí, Querétaro e Hidalgo, por lo que se tiene
una amplia variación en las características físicas de la superficie de la tierra. Sin
embargo presenta una distribución restringida encontrándose en pequeños
rodales a lo largo de la Sierra Madre Oriental (Critchfield y Little 1965; Bailey y
31
Hawksworth, 1979; Robert y Passini 1981) lo cual se encuentra sujeta a protección
especial (SEMARNAT, 2002).
Objetivo
Determinar la diversidad y similitud de especies en cuatro localidades donde se
distribuye el Pinus pinceana.
Hipótesis
Ho: Todas las localidades tienen la misma diversidad de especies.
Ha: Al menos una localidad difiere en la diversidad de especies.
32
MATERIAL Y MÉTODOS
Descripción de las áreas de estudio
Con base en el tamaño del rodal y evidencias de producción de conos, se
eligieron cuatro localidades, dos en Coahuila y dos en Zacatecas, en donde se
distribuye el Pinus pinceana Gordon. Estas localidades se ubican entre los 24° y
26° de latitud Norte y entre los 100° y 101° de longitud Oeste, se caracterizan por
tener suelos litosoles y regosoles y vegetación de bosque de pino, matorral inerme
y crasirosulifolio espinoso (Cuadro 3).
Diseño del muestreo
En las cuatro localidades se aplicó el muestreo sistemático, el cual consistió
en ubicar 50 unidades de muestreo, trampas “Sherman”, en lugares con presencia
de árboles de Pinus pinceana y vegetación representativa en cada localidad.
Técnica de muestreo
La técnica empleada fue de marca – recaptura lo cual permite que se
obtenga la abundancia relativa y el tamaño de una población pueda ser estimada
mediante la captura y marcaje de individuos que son después liberados.
33
Cuadro 3. Ubicación y características de las localidades muestreadas de Pinus
pinceana Gordon en los estados de Coahuila y Zacatecas.
Localidad
Característica
Ejido San José Carbonerillas Mazapil, Zac.
Lomas del Orégano, Mazapil, Zac.
Ejido Palmas Altas, Saltillo, Coah.
Las Norias Cuatrociénegas Coah.
Ubicación geográfica
24°28’19.1’’ 100°26’53.4’’
24°30’19.1’’ 101°27’48.2’’
25° 07’ 57.7’’ 101°27’04.6’’
26° 27’0.8’’ 101°35’40’’
Altitud (msnm) 2257 2310 2312 1800
Pendiente (%) 46 12 35 38
Edafología Litosol, Regosolcalcárico.
Litosol, regosol calcárico, Rendzina
Litosol eutrico, fluvisol calcarico, xerosol calcárico
Litosol, rendzina, regosol calcárico
Vegetación Crasirosulifolios espinosos, izotal, bosque de pino, matorral inerme
Bosque de pino, izotal, matorral inerme, pastizal natural, crasirosulifolios espinosos
Bosque de pino, crasirosulifolios espinosos
Bosque de pino, Crasirosulifolios espinosos, chaparral, matorral inerme, izotal
Superficie total (has)
13.96 373.06 81.37 142.62
Producción de conos
Buena Baja Buena (abundante) Regular
Altura promedio (m)
5.19 4.12 3.69 4.71
Diámetro promedio (cm)
23.56 16.42 14.61 17.50
Cob. Arb. de P. pinceana (m2ha-1)
2,597.08 4,394.67 4,016.40 6,382.74
Dens Arb de P. pinceana (ind ha-1)
81.164 251.455 270.055 332.167
Cob Arbust de P. pinceana (m2ha-1)
32.76 58.48 9.35 8.121
Dens Arbust de P. pinceana (ind ha-1)
300.93 141.74 134.64 43.06
(CETENAL, 1972, 1974a y b, 1975a y b, 1977,1979 y 1984; Mares, 2006)
34
Captura e identificación de pequeños mamíferos
Se realizaron ocho salidas a campo entre junio-julio (temporada de
Primavera-Verano) y octubre-noviembre (temporada de Otoño-Invierno) de 2005,
con un muestreo total de 12 noches en cada temporada, épocas en las cuales los
conos del P. pinceana se encuentran de estado inmaduro a maduro.
Se utilizaron 50 trampas Sherman de captura de ejemplares vivos, 47 de
ellas de tamaño estándar de 7.5 X 9.0 X 23 cm y tres largas de 10.1 X 11.4 X 38.1
cm.
En cada localidad se ubicó un sitio, de manera que representara al bosque
de P. pinceana, colocando dos líneas con 25 trampas cada una, paralelas entre sí,
puestas en forma perpendicular a la pendiente, teniendo una distancia entre
trampas de 10 m y una separación entre líneas de 50 m.
Las trampas se cebaron con una mezcla de semillas de avena, alpiste,
semilla de girasol y vainilla líquida como cebo, éstas se abrieron a las 19:00 hrs. y
se revisaron a las 7:00 hrs. del día siguiente y se recebaron a las 19:00 hrs
durante las siguientes dos noches, esto es debido a que la actividad de los
pequeños mamíferos es generalmente nocturna (Rumble y Gobeille, 1995). Por lo
que, se hicieron un total de 12 horas de trampeo por noche, muestreando por tres
noches consecutivas. Se consideraron pequeños mamíferos aquellos mamíferos
que tuvieran un peso menor de 200 g.
35
Variables evaluadas
Los individuos capturados, en campo, se identificaron a nivel de género
utilizando la Guía de Mamíferos de Burt y Grossenheider (1980). Posteriormente
se tomaron las medidas convencionales en mastozoologia, así como el peso (Hall,
1981). Se verificó el sexo cuando fue posible y por último, se marcaron con violeta
de genciana en la pata y oreja derecha, esto con el propósito de llevar un control
en la captura y recaptura del animal, para después liberarlos sin lastimarlos.
En laboratorio, la identificación de especie y subespecie definitiva se hizo
con base en una colecta de diez individuos representativos de las cuatro
localidades, que fueron sacrificados y preparados convencionalmente para su
ingreso a la Colección Mastozológica del Centro Interdisciplinario de Investigación
para el Desarrollo Integral Regional Unidad Durango (CIIDIR IPN), Durango, Dgo.
Análisis estadísticos
• Estimación de la población.
La estimación de la población se determinó de acuerdo con el método de SCHNABEL mediante la siguiente fórmula:
( )∑
∑=Νt t
tt
RMC'
Donde:
Ct = Número total de individuos capturados en la muestra t.
Rt = Número de individuos marcados de los capturados en la muestra t.
36
Mt= El número de individuos marcados en la población momentos antes de la
muestra t.
Si se tuvo solo un individuo capturado (Ct) y cero individuos marcados (Mt),
la fórmula que se empleó fue la siguiente:
( )∑∑
+=
1
'
tt
t tt
RMC
N
• Esfuerzo de captura y éxito de recaptura
Se calculó el esfuerzo de captura (Escapt) y el éxito de captura (Excapt)
mediante las siguientes fórmulas:
dhetEscapt *=
Donde:
Escapt= Esfuerzo de captura (trampas noche-1)
the= Número de trampas colocadas en cada hábitat por temporada del año
d= Días de muestreo
100xEscapt
CExcapt sp=
Donde:
Excapt= Éxito de captura
Csp= Número total de capturas por especie
Escapt= Esfuerzo de captura
37
• Índice de recaptura
El índice de recaptura (%) fue calculado con la siguiente fórmula:
100xCi
Irecaptt
r=
Donde:
Irecapt=Índice de recaptura
ir= Individuos recapturados por especie
Ct=Número total de todas las capturas
• Abundancia relativa
La abundancia relativa (%) se obtuvo con la siguiente fórmula:
100xTi
Arsp
c=
Donde:
Ar= Abundancia relativa (%)
ic= Número de individuos capturados por especie
Tsp= Número total de todas las especies
• Riqueza de especies de pequeños mamíferos
Se calculó la riqueza de especies definido como el número de especies
capturados en cada sitio durante el estudio (Rumble y Gobeille, 2001).
38
• Índice de Diversidad
Los índices de diversidad son aquellos que describen lo diverso que puede
ser un determinado lugar, considerando el número de especies, riqueza, y el
número de individuos de cada especie (Krebs, 1989).
El índice de diversidad de Shannon-Weaver (H’) se calculó con el programa
DIVERS (Pérez y Sola, 1993) con la siguiente fórmula:
pipiH ln' ∑−=
Donde:
H’=Índice de Shannon-Weaver
pi= Proporción o abundancia relativa de cada especie en la localidad
ln= Logaritmo natural
Para determinar diferencias significativas en la diversidad de especies entre
las localidades se realizó una prueba de t de Student modificada por Hutcheson
con la siguiente formula (Cruz, 2004):
2/121
21
)''()''(
VarHVarHHH
t+−
=
Donde:
H'1 = valor del índice de diversidad de Shannon para la Localidad 1
H'2 = valor del índice de diversidad de Shannon para la Localidad 2
VarH'1 = varianza del índice de diversidad de Shannon en La Localidad 1
VarH'2 = varianza del índice de diversidad de Shannon en La Localidad 2
39
Los grados de libertad (gl) utilizando la siguiente formula:
[ ] [ ]22
212
1
221
/)'(/)'()''(
NVarHNVarHVarHVarHgl++
=
La varianza de los H' de cada sistema se determinó mediante la formula
siguiente:
2
22
21)ln()(ln
'N
SN
pipipipiVarH −
−−
= ∑ ∑
• Índice de Similitud
Para comparar la composición de especies de pequeños mamíferos, sobre
un espacio y tiempo determinado, se han utilizado índices de similitud que
consideran datos como presencia o ausencia, densidad, dominancia, frecuencia y
valor de importancia (Krebs, 1989).
La similitud de especies, presencia-ausencia, se realizó con el índice de
Jaccard y Sorensen cuantitativo entre hábitat y temporadas con el programa SIMIL
(Pérez y Sola, 1993).
• Índice de Jaccard (Sj).
Es un índice que utiliza datos cualitativos, es de fácil cálculo matemático, no
considera abundancias de especies de forma que todas las especies tienen igual
peso en la ecuación con independencia de su mayor o menor abundancia (Krebs,
1989). La formula es la siguiente:
40
100Xcba
aS j ++=
Donde:
a= Número de especies presentes en ambas localidades
b= Número de especies en la Localidad 1
c= Número de especies en la Localidad 2
• Índice de Sorensen cuantitativo (Ss).
Considera que cada especie tiene igual oportunidad de estar presente en
las dos comunidades, por lo cual considera riqueza y especies en común. La
formula es la siguiente:
cbaaSs ++
=2
2
Transformación de variables
Todas las variables se estandarizaron con la finalidad de cumplir con los
supuestos de los análisis multivariados, utilizando la siguiente fórmula para todas
las variables:
SjXijZij /=
Donde:
Zij= Nuevo valor estandarizado
Xij= Valor con que se representa la variable j en la observación i.
Sj= Desviación típica o estándar de los valores de la variable j.
41
Análisis de componentes principales
Para agrupar las localidades, se realizó un análisis de componentes
principales con el paquete estadístico Statistical Analysis System (S.A.S.) versión
8.0, utilizando el procedimiento PROC PRINCOMP.
Para seleccionar los componentes principales y hacer la reducción de
éstos, se graficaron en el eje de las abscisas los componentes principales en
orden decreciente y en el eje de las ordenadas, el porcentaje de la variación
explicada por cada componente. Para seleccionar el número de componentes
principales a utilizar se analizó la gráfica y se seleccionaron los componentes que
se encontraban hasta el punto de inflexión de la curva (contraste de caída),
considerando que explicara por lo menos el ≈ 80 % de la varianza.
Posteriormente, se procesaron nuevamente los datos pero ya con la
reducción de las variables, para seleccionar el número de componentes a utilizar
se consideró el mismo criterio de contraste de caída y que en esta ocasión se
explicara por lo menos el ≈ 90 % de la varianza.
42
RESULTADOS
• Captura, identificación y riqueza de especies por temporada
En la temporada Primavera-Verano se capturaron 92 ejemplares
pertenecientes a 3 géneros, de los cuales las especies Neotoma goldmani
Merriam (1903), rata cambalachera; Peromyscus gratus gentilis Osgood (1904),
ratón piñonero y Peromyscus pectoralis Osgood (1904), ratón tobillo blanco,
pertenecen a la familia Muridae y la especie Chaetodipus nelsoni Merriam (1894),
ratón de abazones, pertenece a la familia Heteromyidae, todos situados en el
Orden Rodentia. La localidad con mayor riqueza de especies fue Palmas Altas con
tres especies y la localidad que tuvo menor riqueza de especies fue Las Norias
con una especie.
En la temporada Otoño-Invierno se capturaron 71 ejemplares de los mismos
géneros y familias. Las localidades con mayor riqueza de especies fueron Palmas
Altas y Carbonerillas con tres especies cada una y la localidad que tuvo menor
riqueza de especies fue Las Norias con una especie.
• Esfuerzo de captura y éxito de captura
Se realizó un esfuerzo de captura de 1,200 trampas noche-1 durante todo el
estudio, teniendo 600 trampas noche-1 en ambas temporadas.
El éxito de captura para la temporada Primavera-Verano fue de 22.5 % teniendo
mayor éxito de captura la especie Peromyscus gratus gentilis con 18.5 % y la
43
especie que tuvo menor éxito de captura fue Neotoma goldmani con 0.8 % (≈1 %).
La localidad que tuvo mayor éxito de captura fue Palmas Altas con 41.3 % y la
localidad que tuvo menor éxito de captura fue Las Norias con 8.7% (Figura 3).
El éxito de captura para la temporada Otoño-Invierno fue de 16.3 %,
teniendo mayor éxito de captura la especie Peromyscus gratus gentilis con 8.2 % y
la especie que menor éxito de captura tuvo fue Neotoma goldmani con 0.3 %. La
localidad que tuvo mayor éxito de captura fue Las Norias con 28% y la localidad
con menor éxito de captura fue Lomas del Orégano con 3.3 % (Figura 3).
• Índice de recaptura
El índice de recaptura para la temporada Primavera-Verano fue de 31.8 %,
teniendo mayor índice de recaptura la especie Peromyscus gratus gentilis con
28.9 % y las especies que menor índice de recaptura tuvieron fueron Peromyscus
pectoralis y Neotoma goldmani con ≈ 1 % para ambas. La localidad que tuvo
mayor índice de recaptura fue San José de Carbonerillas con 44.7 % y la localidad
que tuvo menor índice de recaptura fue Las Norias con ≈ 8 % (Figura 3).
El índice de recaptura para la temporada Otoño-Invierno fue de 27.5 %,
teniendo mayor índice de recaptura la especie Peromyscus pectoralis con 17.3 %
y las especies que no tuvieron índice de recaptura fueron Chaetodipus nelsoni y
Neotoma goldmani. La localidad que tuvo mayor índice de recaptura fue Las
Norias con 40.5 % y la localidad que menor índice de recaptura tuvo fue Palmas
Altas con 8.7 % (Figura 3).
44
Pe pe Pe gr ge Ne go Ch ne
Val
or (%
)
0
5
10
15
20
25
30
35
Pe pe Pe gr ge Ne go Ch ne
a b
Primavera-Verano
Norias Palmas Altas Lomas Carbonerillas
Val
or (%
)
0
10
20
30
40
50
Otoño-Invierno
Norias Palmas Altas Lomas Carbonerillas
Índice de recapturaÉxito de captura
c d
Figura 3. Éxito de captura e Índice de recaptura por especie (a y b) y por localidad
(c y d) durante la temporada Primavera-Verano y Otoño-Invierno del 2005. Pe pe
Peromyscus pectoralis; Pe gr ge Peromyscus gratus gentilis; Ne go Neotoma
goldmani; Ch ne Chaetodipus nelsoni.
• Población estimada
En la temporada Primavera-Verano, la localidad que tuvo mayor población
fue Palmas Altas con 65 individuos ha-1, de los cuales la especie Peromyscus
45
gratus gentilis tuvo una población de 61 individuos ha-1 y la localidad que tuvo
menor población fue Lomas del Orégano con 14 individuos ha-1 (Figura 4).
Norias Palmas Altas Lomas Carbonerillas
Pob
laci
ón to
tal (
ind
ha-1
)
0
10
20
30
40
50
60
70
Peromyscus pectoralis
Peromyscus gratus gentilis Neotoma goldmaniChaetodipus nelsoni
Norias Palmas Altas Lomas Carbonerillas
a b
Figura 4. Población estimada de cuatro especies de roedores, en las cuatro
localidades en la temporada Primavera-Verano y Otoño-Invierno de 2005.
En la temporada Otoño-Invierno, la localidad que tuvo mayor población fue
Palmas Altas con 53 individuos ha-1, de los cuales la especie Peromyscus gratus
gentilis tuvo una población de 51 individuos ha-1 y la localidad que tuvo menor
población fue Lomas del Orégano con 7 individuos ha-1 (Figura 4).
• Abundancia relativa
En ambas temporadas, la localidad con la mayor abundancia fue Las
Norias, con la especie Peromyscus pectoralis que tuvo el 100 % de ésta especie.
Sin embargo, la especie Peromyscus gratus gentilis fue la más abundante en las
localidades Palmas Altas, Lomas del Orégano y San José de Carbonerillas (Figura
5).
46
Norias Palmas Altas Lomas Carbonerillas
Abu
ndan
cia
rela
tiva
(%)
0
20
40
60
80
100
Peromyscus pectoralis
Peromyscus gratus gentilis
Chaetodipus nelsoni
Neotoma goldmani
Norias Palmas Altas Lomas Carbonerillas
a b
Figura 5. Abundancia relativa (%) de cuatro especies de roedores en cuatro
localidades, durante las temporadas Primavera-Verano (a) y Otoño-Invierno (b) del
2005.
• Diversidad
En la temporada Primavera-Verano, la localidad que tuvo mayor índice de
diversidad fue Palmas Altas con tres especies (H’ 0.42, n 45) seguida de Lomas
del Orégano con dos especies (H’ 0.41, n 14) y San José de Carbonerillas con dos
especies (H’ 0.19, n 21). En la localidad Las Norias la diversidad fue cero, los
valores del índice de Shannon van de cero (cuando hay una sola especie) a uno
(cuando todas las especies presentes están en la misma proporción).
En la temporada Otoño-Invierno la localidad con mayor diversidad de
especies fue Lomas del Orégano con dos especies (H’ 0.56, n 4), seguida de
47
Palmas Altas y San José de Carbonerillas con tres especies respectivamente (H’
0.50, n 21).
Se realizaron comparaciones de los índices de diversidad con las
localidades y de acuerdo con los valores calculados en la prueba de t, resultaron
que las comparaciones Palmas Altas – San José de Carbonerillas; Palmas Altas –
Lomas del Orégano y Lomas del Orégano – San José de Carbonerillas tuvieron
los mismos valores de diversidad (α= 0.05) (Cuadro 4).
.
Cuadro 4. Comparación del índice de diversidad de Shannon-Weaver (H’) entre
localidades.
Localidades comparadas t de Hutcheson gl t 0.05α/2
Las Norias – San José de Carbonerillas 0.00 0.00 0.00
Las Norias – Lomas del Orégano 0.00 0.00 0.00
Las Norias – Palmas Altas 0.00 0.00 0.00
Palmas Altas – San José de Carbonerillas 0.26 223.29 1.972
Palmas Altas – Lomas del Orégano 0.01 262.39 1.969
Lomas del Orégano – San José de Carbonerillas 0.25 61.24 2.000
• Similitud de especies
Las localidades con mayor número de especies en común para ambas
temporadas fueron Palmas Altas – San José de Carbonerillas con tres especies en
común (Cuadro 5). La localidad Las Norias en ambas temporadas al compararla
con las demás localidades no tuvo especie en común, esto debido a que se
encontró una especie en esa localidad que es diferente a las otras localidades.
48
Cuadro 5. Comparación de localidades con base en la presencia-ausencia de
especies de acuerdo a los índices de similitud de Jaccard y Sorensen en ambas
temporadas.
Especie \ Localidad Las Norias Palmas Altas Lomas San José de Carbonerillas
Peromyscus pectoralis 1 0 0 0
P. gratus gentilis 0 1 1 1 Neotoma goldmani 0 1 0 1 Chaetodipus nelsoni 0 1 1 1 Presencia 1, Ausencia 0
En la temporada Primavera-Verano, las localidades que tuvieron mayor
número de especies en común fueron Palmas Altas – San José de Carbonerillas y
Palmas Altas – Lomas del Orégano con dos especies en común (Cuadro 6).
Cuadro 6. Comparación de localidades con base en la presencia-ausencia de
especies de acuerdo a los índices de similitud de Jaccard y Sorensen, para la
temporada Primavera-Verano del 2005,
Especie \ Localidad Las Norias Palmas Altas Lomas San José de Carbonerillas
Peromyscus pectoralis 1 0 0 0
P. gratus gentilis 0 1 1 1 Neotoma goldmani 0 1 0 1 Chaetodipus nelsoni 0 1 1 0
En la temporada Otoño-Invierno, las localidades con la mayor similitud de
especies fueron Palmas Altas – San José de Carbonerillas con tres especies
(Cuadro 7).
49
Cuadro 7. Comparación de localidades con base en la presencia-ausencia de
especies de acuerdo a los índices de similitud de Jaccard y Sorensen, para la
temporada Otoño-Invierno del 2005.
Especie \ Localidad Las Norias Palmas Altas Lomas San José de Carbonerillas
Peromyscus pectoralis 1 0 0 0
P. gratus gentilis 0 1 1 1 Neotoma goldmani 0 1 0 1 Chaetodipus nelsoni 0 1 1 1
• Índice de Jaccard
En general al comparar las localidades entre temporadas, las localidades
que tuvieron alta similitud de especies fueron Palmas Altas – San José de
Carbonerillas, con 100 % de similitud.
En la temporada Primavera-Verano, las localidades comparadas, Palmas
Altas – San José de Carbonerillas y Palmas Altas – Lomas del Orégano, tuvieron
un índice de similitud de 66.7 % (Figura 6).
50
SJCarbonerillas
Lomas
Figura 6. Dendrogramas construidos a partir del índice de similitud de Jaccard y
agrupamiento por UPGMA en la temporada Primavera-Verano de 2005.
En la temporada Otoño-Invierno, las localidades comparadas que tuvieron
el 100 % de similitud fueron Palmas Altas – San José de Carbonerillas (Figura 7).
51
Figura 7. Dendrogramas construidos a partir del índice de similitud de Jaccard y
agrupamiento por UPGMA en la temporada Otoño-Invierno de 2005.
• Índice de Sorensen
Al comparar las localidades entre temporadas, el valor del índice fue de
77.8 % entre las localidades Palmas Altas – San José de Carbonerillas.
En la temporada Primavera-Verano, el valor del índice fue de 63.6 % entre
las localidades Palmas Altas – San José de Carbonerillas (Figura 8).
52
Figura 8. Dendrogramas construidos a partir del índice de similitud de Sorensen
cuantitativo y agrupamiento por UPGMA en la temporada Primavera-Verano de
2005.
En la temporada Otoño-Invierno, el valor del índice fue de 100 % entre las
localidades Palmas Altas – San José de Carbonerillas (Figura 9).
53
Figura 9. Dendrogramas construidos a partir del índice de similitud de Sorensen
cuantitativo y agrupamiento por UPGMA en la temporada Otoño-Invierno de 2005.
• Análisis de componentes principales
Para el análisis de componentes principales, inicialmente, se utilizaron
todas las variables evaluadas para reducir el número de variables a utilizar (Figura
10).
54
Componente principal0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Var
ianz
a ex
plic
ada
(%)
0
10
20
30
40
50
Figura 10. Varianza explicada por los componentes principales utilizando todas las
variables.
El punto de inflexión en que ocurrió el contraste de caída fue en el segundo
componente, por lo cual la suma de los dos primeros componentes explicó el
83.46 % de la variación (Figura 10). El Componente Principal Uno es el que
explicó en mayor proporción la variación existente con un valor de 44.49 %,
mientras que los Componentes Dos explicó sólo el 38.97 %.
Las variables que más se relacionaron con el Componente Principal Uno
fueron la latitud, altura sobre el nivel del mar, riqueza de especies y la cobertura
arbórea, mientras que para el Componente Principal Dos las variables que se
relacionaron fueron la pendiente del terreno, abundancia relativa de Peromyscus
55
spp, abundancia relativa de Chaetodipus nelsonii, peso de Peromyscus spp,
densidad arbustiva y cobertura arbórea (Cuadro 8).
Cuadro 8 Coeficientes de correlación de todas las variables con los dos primeros
componentes que explicaron el 83.46 % de la varianza en las cuatro localidades
en las dos temporadas.
Componentes principales
Variables 1 2
Latitud Norte -0.308 -0.149
Longitud Oeste -0.252 0.191
Altura sobre el nivel del mar 0.321 0.173
Pendiente 0.069 -0.383 Riqueza de especies 0.344 0.037
Índice de Shannon 0.291 -0.320 Abundancia relativa de Peromyscus spp -0.207 -0.320 Abundancia relativa de Neotoma mexicana 0.237 -0.072
Abundancia relativa de Chaetodipus nelsonii 0.127 0.346 Peso de Peromyscus spp 0.149 0.316 Peso de Chaetodipus nelsonii 0.228 0.229
Densidad arbórea -0.272 0.148
Densidad arbustiva -0.229 0.301 Cobertura arbórea 0.303 -0.229
Cobertura arbustiva 0.182 -0.343
Después de procesar por mas de una vez los datos, se encontró que 11
variables en los dos componentes explicaron el 87.01 % de la varianza, siendo el
Componente Principal Uno el que explicó la mayor parte de esta varianza con un
56
valor de 59.38 %, mientras que el Componentes Dos explicó el 27.63 %. El resto
de los componentes explicaron la varianza en menor proporción (Figura 11)
Col 1 vs Col 2
Componente principal0 2 4 6 8 10 12
Var
ianz
a ex
plic
ada
(%)
0
10
20
30
40
50
60
70
Figura 11. Varianza explicada por los componentes principales utilizando 11
variables que más se correlacionaron.
Con éste último procedimiento se encontró que los valores de correlación
de las variables del Componente Principal Uno y del Componente principal Dos se
incrementaron (Cuadro 9).
57
Cuadro 9. Coeficientes de correlación de las 11 variables con dos Componentes
Principales que explicaron el 87.01 % de la varianza en las cuatro localidades, en
las dos temporadas.
Componentes principales
Variables 1 2
Latitud Norte -0.331 -0.033
Altura sobre el nivel del mar 0.365 0.108
Pendiente -0.181 0.452 Riqueza de especies 0.308 0.348 Índice de Shannon 0.386 0.037
Abundancia relativa de Peromyscus spp -0.364 0.175
Abundancia relativa de Neotoma mexicana 0.163 0.452 Abundancia relativa de Chaetodipus nelsonii 0.309 -0.329 Peso de Peromyscus spp 0.315 -0.247
Peso de Neotoma mexicana 0.115 0.502 Peso de Chaetodipus nelsonii 0.336 0.063
El Componente Uno está relacionado con la latitud, altura sobre el nivel del
mar, riqueza de especies, índice de Shannon, abundancia relativa de Peromyscus
spp, abundancia relativa de Chaetodipus nelsoni, el peso de Peromyscus spp y el
peso de Chaetodipus nelsoni; el Componente Dos está relacionado con la
pendiente, riqueza de especies, abundancia relativa de Neotoma goldmani,
abundancia relativa de Chaetodipus nelsoni y el peso de la Neotoma goldmani
(Figura 12).
58
Componente principal 2
-4 -2 0 2 4
Com
pone
nte
prin
cipa
l 1
-4
-2
0
2
4
PA (PV)
PA (OI)
SJC (OI)LO (PV)
LO (OI)
No (PV)No (OI)
SJC (PV)
Figura 12. Componentes principales que corresponden a las 11 variables de las
cuatro localidades. No Norias; PA Palmas Altas; LO Lomas del Orégano; SJC San
José de Carbonerillas; (PV) Primavera-Verano; (OI) Otoño-Invierno.
La localidad Las Norias es la que presentó mayor latitud, menor altitud, una
especie Peromyscus pectoralis que solo se encontró en esta localidad, por lo tanto
tuvo menor riqueza de especies y con ello menor diversidad, comportándose muy
similar en las dos temporadas, esto hace que tenga valores tan bajos en los
59
componentes Uno y Dos, separándose de las demás localidades, siendo una
localidad diferente a las demás (Figura 12).
La localidad Lomas del Orégano es la que presentó una menor latitud,
menor pendiente, menor población de Peromyscus gratus gentilis y Chaetodipus
nelsoni, pero una abundancia relativa constante en las dos temporadas, una
mayor diversidad en cuanto a estas especies, además de que la localidad tiene
una mayor altitud, siendo mayor en el componente Uno, pero menor en el
componente Dos, separándose de las demás localidades en las dos temporadas
(Figura 12).
La localidad Palmas Altas presentó una mayor altitud, una mayor pendiente,
sin embargo, esta localidad presentó mayor riqueza de especies, encontrándose
las tres especies de roedores en las dos temporadas, mayor diversidad,
abundancia relativa de las tres especies y también se vio influenciado por el peso
de la especie Neotoma goldmani, siendo mayor en los dos componentes en las
dos temporadas (Figura 12).
La localidad San José de Carbonerillas presentó la menor latitud que las
demás localidades, pero fue la que tuvo mayor pendiente. En la temporada
Primavera-Verano en el componente Uno fue menor en la diversidad de especies,
mientras que en el componente Dos era mayormente influenciado por el peso de
la especie Neotoma goldmani.
60
En la temporada Otoño-Invierno se incrementó la riqueza de especies, la
abundancia relativa de Neotoma goldmani y Chaetodipus nelsoni, así mismo el
peso de las tres especies, agrupándose en esta temporada con la localidad
Palmas Altas (Figura 12).
DISCUSIÓN
La comunidad de pequeños mamíferos en las cuatro localidades donde se
distribuye el Pinus pinceana, dos en Coahuila y dos en Zacatecas fue compuesta
por cuatro especies, siendo más común la especie Peromyscus gratus gentilis y
las especies que menor captura tuvieron fueron Chaetodipus nelsoni y Neotoma
goldmani. Un estudio realizado por Kyle y Block (2000) en bosques de Pinus
ponderosa en el norte de Arizona, también encontraron en mayor proporción de
Peromyscus y en menor proporción al género Neotoma y al género Perognathus
(perteneciente a la familia Heteromyidae).
Anderson (1972) y Hall (1981) mencionan que la especie Neotoma
goldmani habita en bosques de coníferas y encinos, y reportan que se encuentra
en un rango de altitud de 1150 a 1830 msnm, en contraste, en el presente estudio
la especie se encontró a mayores altitudes de 2257 a 2310 msnm. La especie se
distribuye en Coahuila y Zacatecas.
61
Anderson (1972) y Hall (1981) mencionan también que la especie
Chaetodipus nelsoni habita en pastizales y asociaciones de pastos y arbustos,
principalmente con mezquites (Prosopis glandulosa), gobernadora (Larrea
tridentata), maguey (Agave sp), nopal (Opuntia sp) y cactáceas, sin embargo esta
especie se presentó en bosques de Pinus pinceana, con lo que difiere con los
anteriores trabajos.
El éxito de captura pudo haber sido influenciado por el clima, principalmente
en la temporada Otoño-Invierno, esto debido a que hubo bajas temperaturas,
presencia de neblina y heladas. Otros de los factores que pudieron afectar el éxito
de captura es la semilla del piñón, durante los muestreos en campo, se pudo
verificar la baja producción de semilla viable.
El género Peromyscus es el que tuvo más individuos ha-1. De acuerdo con
Hall (1981) es el que más se extiende geográficamente en Norteamérica, por lo
que es muy común encontrar poblaciones grandes de este roedor.
El género Peromyscus tuvo una abundancia relativa mayor del 70 %. Yates
et al (1997) en bosques de Pinus palustris Mill y P. taeda L. en el sur de Carolina,
encontró al género Peromyscus más abundante (AR 60 %).
La diversidad de especies no difiere entre las localidades Palmas Altas –
San José de Carbonerillas; Palmas Altas – Lomas del Orégano y Lomas del
Orégano – San José de Carbonerillas. Esto es debido a que se tiene menor
62
riqueza de especies (n 4), de las cuales tres se encontraron en dos localidades y
una especie sólo se encontró en una localidad. Comparando con otros estudios, la
diversidad y riqueza de especies es menor. Severson (1986) en bosques de
Juniperus spp, encontró mayor numero de especies (n 13), Rumble y Gobeille
(1995) encontraron 11 especies, Miller et al (2004) en bosques de Pinus taeda L.
encontró una riqueza de especies de 11 especies y una diversidad mayor, con
rangos de H’ 1.19 a H’ 2.76.
La localidad Las Norias siendo una población grande de Pinus pinceana fue
la que tuvo menor riqueza de especies, porque solo se encontró una especie
distinta de las demás localidades, Peromyscus pectoralis y tuvo cero diversidad de
especies de pequeños mamíferos, por lo tanto no se pudo hacer una prueba de
comparación del índice de diversidad contra las otras localidades.
El análisis de los componentes principales sirvió para hacer una separación
entre las localidades y temporadas, además concuerda con lo observado en el
campo. Las localidades Palmas Altas y San José de Carbonerillas fueron
similares, por tener la misma riqueza y diversidad de especies, influyendo también
el peso de la especie Neotoma goldmani
La localidad Las Norias es distinta de las demás localidades porque tuvo
menor riqueza y diversidad de especies de pequeños mamíferos, la especie
Peromyscus pectoralis solo se encontró en esta localidad.
63
La localidad Lomas del Orégano tuvo la misma diversidad de especies en
las dos temporadas, en contraste, La localidad San José de Carbonerillas tuvo
menor diversidad en la temporada Primavera-Verano pero mayor diversidad en la
temporada Otoño-Invierno.
CONCLUSIÓN
Las localidades con la misma diversidad de especies fueron Palmas Altas –
San José de Carbonerillas; Palmas Altas – Lomas del Orégano y Lomas del
Orégano – San José de Carbonerillas (P> 0.05).
De acuerdo a la hipótesis planteada, se rechaza la hipótesis nula y se
acepta la hipótesis alterna, ya que la localidad Las Norias difiere en la diversidad
de especies.
En los índices de Jaccard (Sj) y Sorensen (Ss), las localidades con el alto
índice de similitud fueron Palmas Altas y San José de Carbonerillas (Sj 100 %; Ss
77.8 %) con tres especies en común.
Las localidades Las Norias y Lomas del Orégano son diferentes entre sí
porque no tuvieron especies en común, no se tuvo la misma diversidad de
especies de roedores.
64
Una sola especie, Peromyscus pectoralis se encontró en la localidad Las
Norias, la vegetación presente fue matorral de porte bajo, encinares, enebros,
además de que durante los muestreos no se observaron madrigueras que fueran
de algún otro roedor.
En la localidad Lomas del Orégano el Pinus pinceana estaba asociado con
el piñonero Pinus cembroides Zucc. y con pastizal principalmente, siendo una
vegetación mas abierta, con una pendiente casi plana y, aunque era una población
grande, no se encontró un gran número de individuos.
En contraste en la Localidad Palmas Altas y San José de Carbonerillas al
ser poblaciones pequeñas y tener una vegetación de pino con agaváceas, se
encontraron tres géneros con gran abundancia de individuos. Esto puede ser que
existe más variedad de vegetación asociada con el Pinus pinceana y proveen a los
pequeños mamíferos protección de los depredadores y alimento.
65
LITERATURA CITADA
Arita, H. T. 1993. Riqueza de Especies de la Mastofauna de México, pp. 109-128.
In R. A. Medellín y G. Cevallos (eds.). Avances en el Estudio de los Mamíferos
de México. Asociación Mexicana de Mastozoología, México.
Bailey, D. K. y G. Hawksworth, F. 1979. Pinyons of the Chihuahuan Desert Region,
Phytologia, 44(3): 129–133
Brown, J. H. 1988. Species diversity. In A. Myers, A. y S. Guiller, P. (eds.),
Analytical Biogeography: An integrate Approach to the study of Animal and
Plant Distributions. London: Chapman y Hall. 57-90 pp.
Burt, W. H. y P. Grossenheider, R. 1980. A field guide to the mammals of North
America and North Mexico. Third edition. Houghton Mifflin Company, Peterson
Field Guide Series. New York. 290 p.
CETENAL. 1972. Carta edafológica. G14C42. Sierra el Laurel. Escala 1:50,000.
CETENAL. 1974a. Carta de uso de suelo. G14C62. Concepción del Oro. Escala
1:50,000.
CETENAL. 1974b. Carta de uso de suelo. G14C72. Tanquecillos. Escala 1:50,000
66
CETENAL. 1975a. Carta edafológica. G14C62. Concepción del Oro. Escala
1:50,000.
CETENAL. 1975b. Carta edafológica. G14C72. Tanquecillos. Escala 1:50,000.
CETENAL. 1976. Carta de uso de suelo. G14A72. Santa Teresa. Escala 1:50,000.
CETENAL. 1977. Carta edafológica. G14A72. Santa Teresa. Escala 1:50,000.
CETENAL. 1984. Carta de uso de suelo. G14C42. Sierra el Laurel. Escala
1:50,000.
Critchfield, W. B. y E. Little. 1965. Geographic distribution of the Pines of the world.
USDA. Miscellaneous Publications, 991, 97 p.
Cruz, L. L. E., C. Lorenzo. L. Soto., E. Naranjo. y N. Ramírez, M. 2004. Diversidad
de mamíferos en cafetales y selva mediana de las cañadas de la selva
lacandona, Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 20(1): 63-81.
Hall, E. R. 1981. The mammals of North America. 2nd Edition. John Wiley and
Sons, New York. 1,181 pp.
Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper and Row, Publishers. New
York. 654 p.
67
Kyle, S. C. y M. Block, W. 2000. Effects of wildfire severity on small mammals in
Northern Arizona ponderosa pine forests. Pages 163-168 in Moser, K. W. y E.
Moser, C. (eds.). Fire and forest ecology: innovative silviculture and vegetation
management. Tall Timbers Fire Ecology Conference Proceedings, No. 21. Tall
Timbers Research Station, Tallahassee, FL.
Mares, A. O. 2006. Análisis estructural, composición florística y caracterización
ecológica de poblaciones naturales de Pinus pinceana Gordon. En prensa.
Miller, D. A., E. Thill, R., A. Melchiors, M., B. Wigley, T., A. Tappe, P. 2004. Small
mammals communities of streamside management zones in intensively
managed pine forests of Arcansas. Forest Ecology and Manaement 203: 381-
393.
Pérez, L. F. J. y F. Sola, F, M 1993: SIMIL: Programa para el cálculo de los índices
de similitud. [Programa informático en línea]. Disponible desde Internet en:
<http://perso.wanadoo.es/jp-l/descargas.htm>
Ramírez, P. J., L. Wilchis, R., C. Müdespacher y I. Lira. 1983. Lista y bibliografía
reciente de los mamíferos de México. Universidad Autónoma Metropolitana-
Iztapalapa y Contraste. México. 363 p.
68
Ramírez, P. J., A. Castro, C, Arroyo C. J. y A. Cervantes, F. 1996. Lista
taxonómica de los mamíferos terrestres de México. Occasional Papers The
Museum Texas Technology University. EUA. 158:1-62.
Robert. M. y F. Passini. 1981 Deux nouveaux pins pignons du Mexique. Bull. Mus.
national Hist. nat. Paris, 4e série, 3, Section B, Adansonia, 1, 61–73.
Rumble, M. A. y E. Gobeille, J. 1995. Wildlife associations in Rocky Mountain
juniper in the Northern Great Plains, South Dakota. In: Shaw, D. W., F. Aldon,
E. y C. Losapio, eds. Desired future conditions for pinon-juniper ecosystems.
General Technical Report RM-258. Fort Collins, CO: U.S. Department of
Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment
Station: 80-90.
Rumble, Mark A. y E. Gobeille, J. 2001. Small mammals in successional prairie
woodlands of the northern Great Plains. Res. Pap. RMRS-RP-28. Fort Collins,
CO: U. S. D. A. Forest Service, Rocky Mountain Research Station. 9 p.
Severson, E. K. 1986. Small mammals in modified pinyon-juniper Woodlands, New
Mexico. Journal of Range Management. 39(1): 31-34.
SEMARNAT. 2002. NOM-059-ECOL-2001. Protección ambiental Especies nativas
de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones
para su inclusión, exclusión o cambio Lista de especies en riesgo. 153 p.
69
Yates, M. D., C. Loeb, S. y C. Guynn, D. 1997. The effect of habitat patch size on
small mammal populations. Proc. Annu. Conf. Southeast. Assoc. Fish and
Wildl. Agencies 51:501-510.
70
DISCUSIÓN GENERAL
Las trampas de captura viva Sherman son más efectivas y se utilizan más
para la captura de pequeños mamíferos que las trampas de de resorte para la
captura de ejemplares muertos del tipo “Pitfall” o “Snap trap” (Anthony et al., 1981;
Slade et al., 1993; Lee, 1997).
La comunidad de pequeños mamíferos en las cuatro localidades donde se
distribuye el Pinus pinceana, dos en Coahuila y dos en Zacatecas fue compuesta
por cuatro especies.
En bosques de Pinus monophylla Torr en Nevada y en bosques de P. edulis
Engelm asociados con Juniperus spp, en Dakota, Norte de Arizona y Nuevo
México, se capturaron los géneros Peromyscus, Neotoma y Chaetodipus, siendo
más común encontrar al género Peromyscus (Severson, 1986; Vander, 1997;
Chambers, 1999; Calisher et al., 2000, Hollander y Vander, 2004; Pearson y
Theimer, 2004). En el presente estudio también se encontraron los mismos
géneros, siendo más común el género Peromyscus.
Anderson (1972) y Hall (1981) mencionan que la especie Neotoma
goldmani habita en bosques de coníferas y encinos, y reportan que se encuentra
en un rango de altitud de 1150 a 1830 msnm, sin embargo, en el presente estudio
se encontró a esta especie en altitudes mayores que las reportadas, siendo entre
2257 a 2310 msnm. Se tiene registrado para Coahuila y Zacatecas.
71
Anderson (1972) y Hall (1981) mencionan también que la especie
Chaetodipus nelsoni habita en pastizales y asociaciones de pastos y arbustos,
principalmente con mezquites (Prosopis glandulosa), gobernadora (Larrea
tridentata), maguey (Agave sp), nopal (Opuntia sp) y cactáceas, sin embargo esta
especie se presentó en bosques de Pinus pinceana, con lo que difiere con los
anteriores trabajos.
La única interacción que se pudo demostrar fue de que el bosque de Pinus
pinceana sirve de hábitat a los pequeños mamíferos, en cuanto a la depredación
y dispersión de la semilla de este pino, no se pudo comprobar, ya que el método
utilizado fue solo para conocer las especies presentes en el hábitat. Sin embargo,
en trabajos realizados por Hollander y Vander (2004), en bosques de pino
piñonero Pinus monophylla en el oeste de Nevada, utilizaron además de las
trampas Sherman, semillas de este pino para demostrar si los roedores influyen en
la depredación o en la dispersión de la misma, encontraron algunos roedores,
entre ellos la especie Peromyscus truei, sinonimia del Peromyscus gratus
(Anderson, 1972), que de 100 semillas de este pino, colectó el 98 %; de las
cuales: dispersó el 58 %; acumuló como suministro el 3.4 %; consumió el 22.2 % y
el resto (13.8 %) fue el margen de error. Vander (1997) observó que esta especie
transportaba una semilla, de manera que el ancho de ésta quedara sujeto por los
dientes incisivos.
72
La diversidad de especies no difiere entre las localidades Palmas Altas –
San José de Carbonerillas; Palmas Altas – Lomas del Orégano y Lomas del
Orégano – San José de Carbonerillas. Esto es debido a que se tiene menor
riqueza de especies (n 4), de las cuales tres se encontraron en dos localidades y
una especie sólo se encontró en una localidad. Comparando con otros estudios, la
diversidad y riqueza de especies es menor. Severson (1986) en bosques de
Juniperus spp, encontró mayor numero de especies (n 13), Rumble y Gobeille
(1995) encontraron 11 especies, Miller et al., (2004) en bosques de Pinus taeda
L. encontró una riqueza de especies de 11 especies y una diversidad mayor, con
rangos de H’ 1.19 a H’ 2.76.
La localidad Las Norias siendo una población grande de Pinus pinceana fue
la que tuvo menor riqueza de especies, porque solo se encontró una especie
distinta de las demás localidades, Peromyscus pectoralis y tuvo cero diversidad de
especies, por lo tanto no se pudo hacer una prueba de comparación del índice de
diversidad contra las otras localidades.
Las localidades Palmas Altas y San José de Carbonerillas fueron similares,
por tener la misma riqueza y diversidad de especies, influyendo también el peso
de la especie Neotoma goldmani
La localidad Las Norias es distinta de las demás localidades porque tuvo
menor riqueza y diversidad de especies de pequeños mamíferos, la especie
Peromyscus pectoralis solo se encontró en esta localidad.
73
CONCLUSIONES GENERALES
La especie piñonera Pinus pinceana representa un hábitat para los
pequeños mamíferos, ya que alberga a las especies Neotoma goldmani,
Peromyscus pectoralis, P. gratus gentilis y Chaetodipus nelsoni.
Probablemente los pequeños mamíferos son importantes agentes de
dispersión de la semilla del Pinus pinceana.
Las localidades con la misma diversidad de especies fueron Palmas Altas –
San José de Carbonerillas; Palmas Altas – Lomas del Orégano y Lomas del
Orégano – San José de Carbonerillas (P> 0.05).
En los índices de Jaccard (Sj) y Sorensen (Ss), las localidades con el alto
índice de similitud fueron Palmas Altas y San José de Carbonerillas (Sj 100 %; Ss
77.8 %) con tres especies en común.
Una sola especie, Peromyscus pectoralis se encontró en la localidad Las
Norias, la vegetación presente fue matorral de porte bajo, encinares, enebros,
además de que durante los muestreos no se observaron madrigueras que fueran
de algún otro roedor.
En la localidad Lomas del Orégano el Pinus pinceana estaba asociado con
el piñonero Pinus cembroides Zucc. y con pastizal principalmente, siendo una
74
vegetación mas abierta, con una pendiente casi plana y, aunque era una población
grande, no se encontró un gran número de individuos.
En contraste en la Localidad Palmas Altas y San José de Carbonerillas al
ser poblaciones pequeñas y tener una vegetación de pino con agaváceas, se
encontraron tres géneros con gran abundancia de individuos. Esto puede ser que
existe más variedad de vegetación asociada con el Pinus pinceana y proveen a los
pequeños mamíferos protección de los depredadores y alimento.
75
LITERATURA CITADA GENERAL
Anderson, S. 1972. Mammals of Chihuahua. Taxonomy and distribution. Bolletin of
the American Museum of Natural History. 148: 149-410.
Anthony, R. G., J. Niles, L. y D. Spring, J. 1981. Small mammals associations in
forested and old field habitats. A quantitative comparison. Ecology 62(4): 955-
963.
Arita, H. T. 1993. Riqueza de Especies de la Mastofauna de México, pp. 109-128.
In R. A. Medellín y G. Cevallos (eds.). Avances en el Estudio de los Mamíferos
de México. Asociación Mexicana de Mastozoología, México.
Bailey, D. K. y G. Hawksworth, F. 1979. Pinyons of the Chihuahuan Desert Region,
Phytologia, 44(3): 129–133
Brown, J. H. 1988. Species diversity. In A. Myers, A. y S. Guiller, P. (eds.),
Analytical Biogeography: An integrate Approach to the study of Animal and
Plant Distributions. London: Chapman y Hall. 57-90 pp.
Calisher, Ch. H., E. Childs, J., P. Sweeney, W., M. Canestorp, K. y J. Beaty, B.
2000. Dual captures of Colorado rodents: implications for transmission of
hantaviruses. Emerging Infectious Diseases. 6(4): 363-369.
76
Ceballos, G. y G. Oliva. 2005. Los mamíferos silvestres de México. Coordinación
de Gerardo Ceballos, Gisselle Oliva. México. 1986 p.
Chambers, J. C., W, Schupp, E. y B. Vander, W. S. 1999. Seed dispersal and
seedling establishment of piñon-juniper species within the piñon-juniper
Woodland. Pp. 1-6 In, S. B. Monsen, R. Stevens, R. J. Tausch, R. Miller, and S.
Goodrich. Proceedings: ecology and management of pinyon-juniper
communities within the interior west. USDA Forest Service RMRS-Proceedings.
Critchfield, W. B. y E. Little. 1965. Geographic distribution of the Pines of the world.
USDA. Miscellaneous Publications, 991, 97 p.
Hollander, J. L. y B. Vander, W. S. 2004. Effectiveness of six species of rodents as
dispersers of singleleaf piñon pine (Pinus monophylla). Oecologia 138: 57-65.
Kyle, S. C. y M. Block, W. 2000. Effects of wildfire severity on small mammals in
Northern Arizona ponderosa pine forests. Pages 163-168 in Moser, K. W. y E.
Moser, C. (eds.). Fire and forest ecology: innovative silviculture and vegetation
management. Tall Timbers Fire Ecology Conference Proceedings, No. 21. Tall
Timbers Research Station, Tallahassee, FL.
Lee, L. L. 1997. Effectiveness of live traps and snap traps in trapping small
mammals in Kinmen. Acta Zoologica Taiwanica 8(2): 79-85.
77
Miller, D. A., E. Thill, R., A. Melchiors, M., B. Wigley, T., A. Tappe, P. 2004. Small
mammals communities of streamside management zones in intensively
managed pine forests of Arkansas. Forest Ecology and Manaement 203: 381-
393.
Pearson, K. M. y C. Theimer, T. 2004. Seed-caching responses to substrate and
rock cover by two Peromyscus species: implications for pinyon pine
establishment. Oecologia. 141: 76-83.
Ramírez, P. J., L. Wilchis, R., C. Müdespacher y I. Lira. 1983. Lista y bibliografía
reciente de los mamíferos de México. Universidad Autónoma Metropolitana-
Iztapalapa y Contraste. México. 363 p.
Ramírez, P. J., A. Castro, C, Arroyo C. J. y A. Cervantes, F. 1996. Lista
taxonómica de los mamíferos terrestres de México. Occasional Papers The
Museum Texas Technology University. EUA. 158:1-62.
Ramírez, P. J. y A. Castro C. 1993. Diversidad mastozoológica en México. Vol.
Especial (XLIV). Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. México
Robert. M. y F. Passini. 1981 Deux nouveaux pins pignons du Mexique. Bull. Mus.
national Hist. nat. Paris, 4e série, 3, Section B, Adansonia, 1, 61–73.
78
Rumble, M. A. y E. Gobeille, J. 1995. Wildlife associations in Rocky Mountain
juniper in the Northern Great Plains, South Dakota. In: Shaw, D. W., F. Aldon,
E. y C. Losapio, eds. Desired future conditions for pinon-juniper ecosystems.
General Technical Report RM-258. Fort Collins, CO: U.S. Department of
Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment
Station: 80-90.
SEMARNAT. 2002. NOM-059-ECOL-2001. Protección ambiental Especies nativas
de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones
para su inclusión, exclusión o cambio Lista de especies en riesgo. 153 p.
Severson, E. K. 1986. Small mammals in modified pinyon-juniper Woodlands, New
Mexico. Journal of Range Management. 39(1): 31-34.
Slade, N. A., A. Eifler, M., Gruenhagen, N. y L. Davelos, A. 1993. Differential
effectiveness of standard and long Sherman livetraps in capturing small
mammals. J. Mamm. 74(1): 156-161.
Tappe, P. A., E. Thill, R., J. Krystofik, J. y A. Heidt, G. 1995. Small mammal
communities of mature pine hardwood stands in the Ouachita Mountains In:
Baker, James B., camp. Proceedings of the symposium on ecosystem
management research in the Ouachita Mountains: pretreatment conditions and
preliminary findings; 1993 October 26-27; Hot Springs, AR. Gen. Tech. Rep.
79
SO-112. New Orleans, LA: USDA. Forest Service, Southern Forest Experiment
Station: 74-81.
Vander, W. S. B. 1994. Seed fate pathways of antelope bitterbush: Dispersal by
seed-caching yellow pine Chipmunks. Ecology 75(7): 1911-1926
Vander, W. S. B. 1997. Dispersal of singleleaf pinon pine (Pinus monophylla) by
seed-caching rodents. Journal of Mammalogy. 78(1): 181-191.
80