UNIDAD 7

ESTRUCTURAS DE PROPAGACIÓN VEGETATIVA Y

DE REPRODUCCIÓN ASEXUAL

TIPOS DE APOMIXIS (AGAMOSPERMIA)

INCIDENCIA EN LAS ANGIOSPERMAS

Reproducción sexual

diferenciación sexual – división meiótica celular – alternancia de generaciones

esporofítica y gametofítica – singamia (fertilización)

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o

Fertilización

Reproducción asexual

formación de propágulos vegetativos – división mitótica celular – alternancia de

sucesivas generaciones esporofíticas

o

formación de semillas sin procesos sexuales – división mitótica celular – con

alternancia de sucesivas generaciones esporofíticas o de generaciones esporofítica y

gametofítica – sin fusión de gametos

(no excluye un proceso sexual paralelo)

No existe meiosis no hay recombinación genética “no” hay variabilidad

Antes

Reproducción asexual o Apomixis

1) Reproducción vegetativa (involucra órganos vegetativos)

2) Agamospermia (formación de semillas sin fusión de gametos)

Ahora

Formas de multiplicación asexual

1) Propagación vegetativa (involucra órganos vegetativos*)

2) Apomixis = agamospermia (formación de semillas sin fusión de gametos)

PROPAGACIÓN VEGETATIVA

- Genéticamente equivalente a la apomixis (agamospermia) formación de clones

- Involucra órganos vegetativos: modificaciones de tallo o de yemas axilares (estolones,

tubérculos, bulbos, cormos) u órganos reproductivos: modificaciones de flores

- Puede presentarse también junto con reproducción sexual

- Ampliamente distribuida entre las angiospermas, principalmente en formas herbáceas

perennes, poco común en formas leñosas

- Común en Poaceae y Cyperaceae

- Común en muchas plantas acuáticas (el agua es un medio más estable, mayor protección

para los propágulos vegetativos, menor eficiencia en la floración)

Órganos de propagación vegetativa

Bulbilos

Flores

Estolón

Bulbilos

Tubérculo

Plántulas

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Lago Victoria (Sur Africa)

Eichornia crassipes (Pontederiaceae)

- Disminución de la biodiversidad afectando actividades de pesca

- Bloqueo del transporte

- Bloqueo de las turbinas

hidroeléctricas

- Contaminación del agua

Neochetina bruchi Neochetina eichhorniae

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l Lago de Maracaibo

Lemna minor (Lemnaceae)

- Reproducción sexual pero gran reproducción

vegetativa (se duplica en un día)

- Uso de fertilizantes llevó a crecimiento descontrolado

- Debería disminuir al disminuir la fuente de

nutrientes

- Uso como medio de cultivo o como fertilizante

VARIABILIDAD SOMÁTICA EN “CLONES” (GENET)

“Genet” originado de un cigoto con un genotipo único

Todos los “ramets” del “genet” producidos por mitosis comparten el genotipo

Variabilidad genética dada por mutaciones somáticas durante el crecimiento vegetativo pero su permanencia depende de: dónde ocurren – competencia con líneas celulares no mutantes

Línea celular mutante viable + características de crecimiento normal + originada temprano en el

desarrollo de un meristema órgano (quimera genética) (generalmente son no viables o no competitivas o no ocurren en un meristema)

Meristema floral polen u óvulo nuevos “genets”

Meristema de órganos de propagación vegetativa nuevo “ramet” mutante

Más frecuentes en: “genets” con largos períodos de propagación vegetativa o en tallos de “ramets”

más jóvenes

DESVENTAJAS DE LA PROPAGACIÓN VEGETATIVA

La propagación vegetativa continua lleva a debilitamiento (cultivo vs. natural)

(reproducción sexual permite “recobrar” el vigor pero con el riesgo de perder la

característica agronómicamente importante)

Causas del debilitamiento:

- Incremento de la carga viral y reinfección muerte de “ramets”

- Acumulación de mutaciones desventajosas cuanto más viejo el “genet”

mayor número de mutaciones desventajosas (¿selección somática en contra

de mutaciones desventajosas?)

APOMIXIS (AGAMOSPERMIA)

(apo = sin y mixis = mezcla o unión)

(anfimixis = reproducción sexual)

- Formación de semillas sin fusión de gametos Formación de un nuevo esporofito sin que medie

una fertilización (puede requerir polinización)

- Ocurre en el óvulo = anfimixis

- Progenie idéntica a la planta madre fijación de un genotipo heterócigo (las plantas apomícticas

son altamente heterócigas plantas autógamas)

- Variación en el momento de desarrollo de los procesos apomícticos y anfimícticos

- Variedades apomícticas poliploides – variedadades anfimícticas diploides

- Poliploidía no implica apomixis

diplosporia – aposporia – embrionía adventicia

(apomixis gametofítica – tipo apomeiótico) (apomixis esporofítica)

DIPLOSPORIA Tipo gametofítico: hay alternancia de una generación esporofítica y una gametofítica formación de

un saco embrionario embrión

Célula arquesporial no reducida (falla en la meiosis) saco embrionario no reducido

1) Nunca entra en meiosis 2) Fallas en la meiosis (apareamiento de los cromosomas)

Apomixis obligatoria porque involucra la célula que origina el saco embrionario

(puede ocurrir desarrollo sexual de semillas a partir de otro óvulo)

Desarrollo del embrión por partenogénesis (desarrollo de un gameto no fertilizado esporofito)

- Rara – probablemente limitada a grupos con fallas en la producción de polen

http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/partheno.htm

APOSPORIA

Tipo gametofítico: hay alternancia de una generación esporofítica y una gametofítica formación de un saco embrionario embrión

Célula somática de la nucela (no reducida) saco embrionario no reducido

Apomixis facultativa porque puede darse junto con la formación de un saco embrionario reducido

no involucra la célula arquesporial de la nucela

(desarrollo del endosperma)

Generalmente sólo sobrevive uno de los embriones (sexual o asexual)

Desarrollo del embrión por partenogénesis (desarrollo de un gameto no fertilizado esporofito)

http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/partheno.htm

EMBRIONÍA ADVENTICIA Tipo esporofítico: no hay alternancia de una generación esporofítica y una gametofítica no hay

formación de un saco embrionario embrión se forma de una célula somática del óvulo (nucelar o tegumentaria)

Embrión asexual requiere nutrirse del endosperma Ocurre en presencia de reproducción sexual

fertilización en el saco embrionario reducido lleva a la formación de endosperma

Endosperma nutre: embrión adventicio embrión cigótico (competencia y desplazamiento)

ambos poliembrionía

Apomixis facultativa

Ventaja del embrión sexual sobre los apomícticos (¿?)

Óvulo Célula arquesporial Saco embrionario Embrión

Meiosis Fertilización

Embriogénesis somática

DESARROLLO DEL ENDOSPERMA

Muchas especies apomícticas requieren la formación de endosperma para la nutrición del embrión no reducido = pseudogamia (si no hay fertilización: nucela o de los tegumentos) + partenogénesis

(En Asteraceae hay desarrollo autónomo del endosperma sin fertilización)

Competencia por el endosperma entre los embriones

Plantas anfimícticas 2 genoma materno + 1 genoma paterno desarrollo normal del endosperma semilla viable

Planta apomícticas Mayor variación en la relación de los genomas paterno y materno

Trypsacum dactyloides (Poaceae)

Endosperma: [2n (4x) + 2n (4x)] + 1n (2x)

4 materno : 1 paterno

Pennisetum spp. (Poaceae) Saco embrionario tetranucleado (un solo núcleo polar)

Endosperma: 2n (4x) + 1n (2x)

2 materno : 1 paterno

REPRODUCCIÓN SEXUAL

Embrión (2n)

Célula madre de las macrospora (2n)

Macrospora (n)

Saco embrionario (n)

Ovocélula (n)

Cigoto (2n) + endosperma (3n)

Tejido ovular somático (2n)

R!

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Gametos masculinos

(n)

REPRODUCCIÓN APOMÍCTICA (ASEXUAL)

Apomixis gametofítica

Embrionía adventicia (células somáticas forman embriones

directamente)

Diplosporia (falla en la reducción)

Aposporia (una célula somática

actúa como espora)

Espora (2n)

Saco embrionario (2n)

Ovocélula (2n) Sinérgidas y

antípodas (2n)

Embrión (2n) P A

(Partenogénesis) (Apogamia)

Ventajas de la apomixis y de la propagación vegetativa

Permanencia en ambientes estables (se mantiene el genotipo adaptado)

Reducción de los costos de reproducción (atracción de polinizadores*)

Ventajas de la formación de semillas (dispersabilidad y latencia) (apomixis)

Es poco lo que se conoce sobre la regulación genética de la apomixis (métodos genéticos, moleculares y citológicos)

Reproducción sexual + reproducción asexual máxima versatilidad

Reproducción sexual nuevas combinaciones genéticas (nuevos fenotipos) (flexibilidad evolutiva)

Reproducción asexual genotipos adaptados a las condiciones ecológicas (adaptabilidad

inmediata) (en agricultura: genotipos “élite”)

(entrecruzamiento desfavorable)

Balance entre ellas dado por el ambiente – Polinizadores forman parte del ambiente

DISTRIBUCIÓN EN LAS ANGIOPERMAS

Apomixis esporofítica y gametofítica - monocotiledóneas como en dicotiledóneas se originó muchas veces entre las angiospermas (40 familias – 300 especies)

Poaceae – Asteraceae – Rosaceae – Citrus spp. muchos cultivos (¿muy estudiadas?)

Solanaceae muchos cultivos

Esporofítica o gametofìtica – diplosporia o aposporia en una sola familia

PARTENOCARPIA

Formación de frutos sin semillas (inducido con hormonas)

(semillas en formación producen estímulo hormonal para el desarrollo del fruto) (pueden necesitar el estímulo de la polinización)

Tomate Mutantes partenocárpicos

Independencia de la polinización

Cambur Desarrollan una masa de pulpa comestible sin la polinización, los óvulos se atrofian pronto;

procesos de esterilidad

Cítricos Mutaciones espontáneas