un modèle d'ontogenèse: la croissancede toxaster granosus kiliani (lambert)), échinide...

UN MODULE D'ONTOGENF, SE : LA CROISSANCE

DE TOXASTER GRANOSUS KILIANI (LAMBERT), I CHINIDE SPATANGOIDE DU VALANGINIEN

p a r

BRUNO DAVID *

RI~SLIMI~ ABSTRACT

A partir d'un important ~chantillon du Valan- ginien sup~rieur a ~t6 r~alis~e une ~tude de l'ontog~nie de l'~chinide Toxaster granosus kiliani (LAMBERT). Dans un premier temps, l'~volution ontog6nique de chaque caract~re a ~t~ ~tudi~e en fonction de la longueur choisie comme r~f$rence. Cette premiere approche a soulign6 l'importance des changements de forme qui intervenaient au fil du d~veloppement de l'oursin: augmentation de la gibbosit6, migrations de la bouche et du p6ri- procte... Dans un second temps a 6t6 d~cel~e une crise de croissance qui, entre 12 et 16 mm, se traduit par une acceleration momentan~e du d6ve- loppement. L'existence de cette crise a ~t~ ~tay6e par des arguments math6matiques et biologiques ainsi que par la comparaison avec d'autres populations fossiles et actuelles. L'ensemble de ces r~sultats a alors permis d'~laborer un module syn- th6tique de la croissance qui s'articule autour de trois stades fondamentaux : un stade juvenile, un stade pr~adulte et un stade adulte; ce module a ~t6 corrobor6 par une analyse en composantes principales.

A complete study of the ontogeny of the irre- gular urchin Toxaster granosus kiliani (LAMBERT) was achieved from an important lower cretaceous sample. In a first time, ontogenic variations of each character were analysed versus length chosen as size reference. This first step had shown that very important changes in shape take place during the development of the young urchin: increase in height, downward migration of the periproct, for- ward movement of the peristome... In a second time, a growth crisis was proved and described. Such a crisis occurs, from 12 mm to 16 mm length, as a momentary acceleration of the growth (i.e. the rate of growth increases during a short time). The reality of this crisis was demonstrated by both mathematical and biological ways and also by comparin 9 with other actual and fossil populations. The whole of these results leads to a syn- thetical pattern of growth divided into three main stages which are successively a juvenile, a pre- adult and an adult stage. This division was proved also by a principal components analysis.

MOTS-CLES : ECHINOIDEA (TOX.ASTER GRANOSLIS), VALANGINIEN, ONTOGI6.NIE, METHODES STATISTIQLIES, ANALYSE COMPOSANTES PRINCIPALES.

KEY-WORDS: ECHINOIDEA (ToxAsTER GRANOSLIS), VALANGINIAN, ONTOGENY, STATISTICAL METHODS, PRINCIPAL COMPONENTS ANALYSIS.

* Institut des Sciences de la Terre, Llniversit6 de Dijon, 6, boulevard Gabriel, 21100 Dijon et L .A.C.N.R.S . n ° 157.

G4obios, n ° 13, fasc. 6 p. 903-926, 22 fig. Lyon, d4cembre 1980

~.--- 90a, __

T A B L E DES MATII~RES

A. - - Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 904

1) L'approche du ph6nom~ne de croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 904

2) Orioine du mat6riel . . . . . . . . . . . 905

B. - - Etude biom6trique de l 'ontogen6se . . 905

1 ) Les variables quantitatives retenues 905

I. Les param~tres mesur6s . . . . . 905

2. Les indices calcul6s . . . . . . . . 9'06

2) Analyse de la croissance relative 906

1. Introduction h la croissance relative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 906

2. Choix d 'une variable de r6f~- fence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 907

3. Evolution de la morphologie 9~n~rale du test . . . . . . . . . . . . 907

4. Variat ion de position de certains organes . . . . . . . . . . . . . . 910

5. D6veloppement des ambulacres 912

3) Un aspect de la croissance absolue : la crise de croissance . . . . . . . . . . 912

1. D~finition de la crise . . . . . . . 912

2. Justification mathfimatique . . . 912

3. Justification par l 'observation d'autres populations . . . . . . . . 916

4. Confirmations qualitatives de la crise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 917

5. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . 918

C. - - ModUle synth~tique de la croissance 921

1) Stade juv6nile . . . . . . . . . . . . . . . . 921

2) Stade pr6adulte . . . . . . . . . . . . . . . 921

3) Stade adulte . . . . . . . . . . . . . . . . . 921

4) Validat ion du module par l 'analyse multivari~e . . . . . . . . . . . . . . . 921

D . - Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 925

R~f6rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . 925

A. - - I N T R O D U C T I O N

] ) L'approche du ph6nom~ne de croissance

Dans l 'abord de l 'ontogen~se d'un organisme fossile, le pal6ontologiste n'a pas acc~s au facteur temps. Fig~ par la fossilisation g un instant pr&is de son d~veloppement, l 'organisme isol~ ne pourra d6voiler le m6canisme de sa croissance que si celle- ci s'est inscrite sur lui. Ce marquage peut ~tre le fait de traces d'accroissement comme les stries des bivalves ou les cernes des v~g~taux ou bien cor- respondre g une conservation des parties jeunes comme c'est le cas chez les formes g coquille spi- ral6e (C~phalopodes, Gastropodes) . En l 'absence d'un tel enregistrement du d~veloppement, l 'approche du ph~nom~ne de croissance ne sera possible qu'g travers l'~tude d'une population qui permette d'6voquer route la vie des organismes

~tudi~s, c'est-~-dire dans laquelle toutes les classes d'~ge soient repr~sent~es. La croissance d'un individu virtuel sera alors retrouv~e ~ travers l'~volution morphologique de la population toute enti~re, les diff~rents membres de cette population repr~sentant chacun cet individu synth~tique ~ nn instant donn~ de sa vie. Pour cela, il est indispensable de disposer d 'un ~chantillon parfaitement repr~sentatif de la population originelle, en parti- culler dont les jeunes individus aient 6t~ conserves.

Chez les Echinides, cette exigence dolt ~tre respect~e puisque leur croissance ne se marque pas lisiblement sur leur test.

Or la m~tamorphose de la larve 6chinopluteus donne un jeune imago de tr~s petite taille (0,34 mm d'apr~s I. Gordon, 1927; 0,45 mm d'apr~s R.R. Strathmann, 1974) qui n'a toutefois pas encore la morphologie de l 'adulte et qui est vrai-

9.05 - -

semblablement tr~s fragile. Aussi, m~me dans la nature actuelle, ne recolte-t-on que tr~s rarement ces jeunes oursins << nouveau-nes >> - - les Echino- cardium de moins de 15 mm de longueur sont exceptionnels - - et il est tr~s difficile de saisir le tout d4but de l 'ontogenie postlarvaire. Chez les formes disparues les aleas de la fossilisation viennent ah4rer un peu plus les chances de conser~ vation des plus petits echinides. Malgre tout de tr~s jeunes oursins ont parfois ete trouv4s: J. Lambert a decrit en 1889 un Toxaster neocomiensis de 4,5 mm ;J. Rey (1972) a cite des T. exilis de 6 mm et il est probable qu'avec la conservation d'aussi petits exemplaires c'est presque toute la vie de l'oursin forme qui se trouve acces- sible ~ la fossilisation.

2) Origine du mat4riel

Dans la succession lithologique de l'Eocr4tace n4ritique de l'arc subalpin de Castellane, existe un petit niveau marneux d'une exceptiormetle ri- chesse en Toxaster (Echinides, Spatangoides). Cette abondance en oursins lui a d'ailleurs valu

d'etre successivement denomm4 Marnes a Spa- tangues par W . Kilian 45 F. Leenhardt (1895), puis Marnes /i Toxaster par P. Cotillon (1971).

Stratigraphiquement ce niveau, 4pais d'une quinzaine de m~tres, marque le d4but du Valan- 9inien sup4rieur et correspond aux zones ~ Verru~ cosum et Trinodosum. Toutefois, les 4chinides n'atteignent une densit4 v4ritablement exception- helle qu'~ son tiers inferieur (zone a Verrucosum) dans lequel j'ai pu collecter, sur un affleurement de quelques dizaines de m~tres carres, plusieurs centaines de Toxaster 9ranosus kiliani (LAMBERT), assurant ainsi la parfaite representativite de l'echantillon (au sens statistique du t.erme) vis-a- vis de la population fossile. Ce 9isement est re~ pertorie aupr~s de l 'Office national de 9estion des collections paleontolooiques /i Lyon sous le n ° 5.090.83.1~t2.02.

Au sein de cet echantillon valanginien, les longueurs varient de 8 ~ 3zt mm ; la lacune d'observation du c6te des petites tailles est donc t r~s r4duite et par leur abondance ces T. granosus kiliani constituent un remarquable support a une etude biometrique de l'ontogen~se.

B. - - I ~ T U D E B I O M I ~ T R I Q U E D E L ' O N T O G E N I ~ S E

1 ) Les variables quantitatives retenues

1. LEs PARAMETRES MESURES

La morphologie d 'un Toxaster peut ~tre facile- ment ramen4e a un volume 41ementaire proche d'un ellipsoide qu'il est commode d'orienter par rapport /~ un syst~me de trois axes orthogonaux :

- - un axe longitudinal horizontal qui passe par le plan de Lov4n ;

--- un axe vertical perpendiculaire /l l 'apex ;

- - u n axe transversal horizontal perpendiculaire aux deux premiers.

Quelques param~tres, rep6r4s et orientes sur ce syst~me de reference, suffisent alors a definir l 'aspect de l'oursin.

a) La morphologie d'ensemble peut etre carac- terisee par quatre param~tres. Trois d'entre eux correspondent aux axes de l'ellipsoide, ce sont les plus grandes longueur et largeur (LL et LA) et la

hauteur maximum (HT) du test (fig. 1). Le qua- tri4me est la position sur la longueur, et par rap~ port a l'arri~re, de la plus grande largeur (GL). I1 apporte, en introduisant une d4formation de l'ellipse de ref4rence horizontale, une nuance ~ la forme delimitee par les trois variables precedentes.

b) D'autres parametres permettent de situer la position de certains organes ou appareils visibles

la sur[ace clu test. La position du p6riprocte, mesuree sur la hauteur, correspond h la distance (PP) qui s4pare la base du periprocte de la face adorate de l'oursin. La position de la bouche (BO) est d4termin4e sur l 'axe longitudinal entre le bord posterieur du p6ristome, souvent plus facile reperer, et l'arri~re de l'oursin qui est choisi comme reference afin d'augmenter la precision relative de la mesure, la bouche etant excentr4e vers l'avant. La position de l'apex est mesuree de la meme ma- nitre et elle est d4finie par la distance (AP) qui s4pare la position moyenne des deux pores g6ni~ taux anterieurs de l'arriere de l'oursin.

- - 906 - -

I I

VUE DORSALE VUE VENTRALE VUE POSTERIEURE

Fig. 1 - Mensurations utilis6es : LL : longueur du test ; LA : largeur ; HT : hauteur ; PP : position du p6fiprocte ; BO : position de la bouche ; AP : position de l'apex ; GL : position de la plus grande largeur ; NP :nombre de zygopores des branches ambulacraires IIa ou IVb.

Measures used for dorsal, ventral and posterior views.

c) La mod41isation quantitative du test de ces oursins est parachev4e par la caract&isation des ambulacres. Pour cela j'ai d4nombr4 les zygopores (couples de pores) dorsaux des branches post4- rieures des ambulacres pairs ant4rieurs qui, 4tant les plus longs, autorisent la meilleure d4finition d'une formule ambulacraire (erreur relative mini- mum). Pratiquement la sym4trie entre les ambulacres pairs droit et gauche est quasi parfaite ce qui permet en outre de restreindre le d4nombre- ment des pores g un seul de ces deux ambulacres. La variable ainsi d4finie est NP.

2. LES INDICES CALCULES

A partir des param~tres qui viennent d'etre d4finis ont 4t4 calcul4s des indices de forme et de position qui, sous r4serve de processus de croissance harmoniques, tendent h 41iminer l'influence de la taille.

Le rapport L A / L L d4termine ainsi un indice de forme de l'ambitus (AMB) qui n'est en fait qu'une quan.tification de l 'allongement de l'ellipse dans laquelle s'inscrit la projection de l'oursin sur le plan horizontal. De la m~me mani~re le coefficient de gibbosit4 GIB = 2 H T / L L q- LA permet d'ap- pr4hender la hauteur relative du tes t ; RBO = BO/LL, RAP = A P / L L et RGL = G L / L L

situent respectivement la bouche, l'apex et la plus grande largeur sur la longueur; RPP = P P / H T indique l'emplacement relatif du p(:riprocte sur la hauteur. A G L = A P - G L / L L a queI- quefois ~t~ calcul4 et exprime l'~cart relatif qui s4pare l 'apex de l'emplacement de la plus grande largeur. Enfin R N P = N P / L L repr4sente le nombre de pores ambulacraires dorsaux par xnm.

L'~tude biom~trique a ~t~ effectu~e sur un lot de 150 oursins s41ectionn~s par tirage au hasard parmi les quelque 600 r~colt~s; certaines variables (LL, LA et H T ) ont toutefois eta mesur4es sur 209 individus.

2 ) Analyse de la croissance relative

1. INTRODUCTION A LA CROISSANCE RELATIVE

Le plus simple pour comprendre le d4veloppe- ment d'un organisme est d'4tudier sa croissance en fonction du temps, c'est-~-dire en fonction de son gge. Line telle ~tude est appel4e 4tude de la croissance absolue. Mais le plus souvent, notam- ment en pal4ontologie, il n'est pas possible d'ac- c4der g cette dimension temporelle, on est donc contraint de se r4f4rer ~ une variable dimension-

- - 907 - -

nelle consid4r4e alors comme repr6sentative du temps. On parle dans ce cas d'4tude de la croissance relative et l'objet essentiel d'une telle 4tude est l'analyse de la relation qui lie une variable quelconque ~ cette premiere variable choisie comme r4f4rence. II s'agit alors, par t'interm4diaire de l'analyse bivari4e qui constitue le support de cette d4marche, de d4terminer le mode de variation d'un param~tre par rapport a la variable de r4f4- rence. I1 faut donc distinguer les param~tres dont la variation au cours du d4veloppement respecte une homoth4tie (leur rapport a la r4f4rence demeu- rant constant, les adultes sont rigoureusement semblables aux jeunes) des param~tres qui ne varient pas de fagon homoth4tique. L'expression math4matique des premiers sera n4cessairement une droite d'4quation y = bx; leur croissance sera alors qualifi4e d'harmonique. Celle des seconds sera dite disharmonique; une relation lin4aire du type y ---- a q- bx pourra en rendre compte mais l'4quation pourra 49alement ne pas ~tre du premier degr4, la relation sera alors allo- m4trique. Toutes les relations lin4aires sont re- 9roup4es sous le terme d'isom4trie mais la distinction fondamentale est entre harmonie d'une part et disharmonie (isom4trique ou allom4trique) d'autre part, c'est-/l-dire entre les relations qui traduisent une constance de la forme et celles qui expriment une modification de cette forme au cours du d4veloppement.

Gertains auteurs ont discut4 la signification de la disharmonie isom4trique et Font ramen4e a une allom4trie, en all4guant la n4cessit4 que la courbe de croissance passe par l'origine afin d'4viter, pour les plus petits individus, qu'une des variables ne prenne de valeurs n4gatives quand l'autre tend vers z4ro. C'est pour r4pondre a une telle exi- 9ence que A. Devri~s (1959) pr4conise l'utilisation d'un module exponentiel du type y -- bxa. I1 n'envisage alors, selon les valeurs prises par a, que les deux processus de croissance fondamen- mentaux: harmonie et allom4trie.

Mais il ne faut pas perdre de vue qu'en 94n4ral on travaille sur un intervalle de taille bien pr4cis et la validit4 de l'expression math4matique calcul4e se limite a cet int,ervalle. A. Devri4s en a d'ailleurs conscience en 4crivant: << Cependant si les tout jeunes stades voient leur forme 94n4rale varier consid4rablement [...], chez les adultes au contraire la disharmonie tend /~ s'estomper et les dimensions tendent /~ la proportionnalit4 directe. L'4quation y ----- bxa n'est donc pas rigoureusement applica- ble ~ tous les stades. En particulier l'exposant [...] diminue assez rapidement pour prendre une valeur voisine de 1 >>. Toute extrapolation d'une courbe

hors de l'intervalle dans lequel elle a 4t4 d4ter- min6e est donc ~ priori inacceptable et vouloir imposer un mod41e allom4trique est un abus. En effet, le d4veloppement a tr~s bien pu ~tre 4maill4 de crises brutales qui se sont traduites par des ruptures de pente, l'allure 94n6rale de la courbe de croissance 4tant alors celle d'une lifne bris6e.

De plus, jamais un organisme ne s'4veille ~ la vie ~ une taille nulle; ceci est encore plus vrai pour des formes issues de la m6tamorphose d'une larve comme les 4chinides. I1 serait donc absurde de vouloir ~ tout coup faire passer une courbe de croissance par l'origine. Aussi, toutes les lois qu'une expression lin4aire s'ajustera de faqon satisfaisante, il s'av4rera pr4f4rable de la conser- ver plut6t que de rechercher une rigueur, toute th4orique, en 4Iaborant un module plus complexe.

2. CHOIX D'UNE VARIABLE DE RI~FI~RENCE

I1 est pr4f4rable parce que commode que la variable de r4f4rence soit un param~tre de taille. A. Devri~s (1959) avait choisi la largeur, D. Nichols 0959, 1962) a utilis4 une fonction de plusieurs variables (LL X LA) et plus r4cemment P.M. Kier (1974) a sophistiqu4 la m4thode en se servant d'une combinaison lin4aire complexe des longueur, largeur et hauteur. Pour ma part je reviendrai ~ une attitude plus simple qu'a aussi adopt4e R.C. Higgins en 1974 et prendrai la longueur (LL) comme variable de r6f4rence. Ce choix est justifi4 du fait qu'ayant l'amplitude de variation la plus grande elle devrait ~tre l'enre- gistreur le plus sensible de la croissance.

3. EVOLUTION DE LA MORPHOLOGIE GI~.NI~RALE Did TEST

Dans l'association des param~tres retenus, la forme g~n~rale de l'oursin se d~finit par longueur, largeur et hauteur du test ainsi que par la position de la plus grande largeur. L'analyse de la dispersion de chacune de ces variables en fonction de la longueur a ~t~ r~alis4e e t a abouti aux r6sultats consign~s sur la fig. 2.

a) Rela~,ion largeur, longezeur

La relation de croissance liant la largeur ~ la longueur est une isom6trie harmonique de pente 4gale ~ 1 (fig. 2 et fig. 3a). Tout au long de sa vie le Toxaster granosus kiliani reste donc sensiblement aussi large que long et l'indice de forme

- - 908 - -

HT

coefficient de dispersion

effectif 6quation de la droite corr61ation absolue

LA 209 LA = LL - 0,696 0,996 2,43 %

jeunes 65 HT = 0,70 - 0,826 0,980 4,83 % adultes 144 HT = 0,81 LL - 3,285 0,874 6,15 %

GL 150 GL = 0,60 LL + 0,043 0,987 4,12 %

Fig. 2 - Param6tres des relations liant les variables LA, HT, GL ~ la longueur.

Parameters of the relations between length and respectively LA, HT, GL.

de l'ambitus demeure presque constant et avoisine 1 (fig. 3b). Malgr4 une 149~re tendance g l'41ar~ 9issement qui ne joue toutefois que sur quelques pour cent, l'oursin a une croissance pratiquement isotrope dans le plan horizontal, le taux de croissance en longueur est le marne que celui en largeur. Par ailleurs la dispersion tr~s faible et une cor- r41ation exceptionnelle (puisqu'avec un 4chantil- lon de deux-cent-neuf individus le coefficient de corr41ation entre les deux variables est de 0,996) font de la forme de l'ambitus un caract~re tr~s pr~cis~ment fix~.

Cet.te identit~ de vitesse de croissance dans les deux dimensions horizontales n'est pas rare puisque ]. Rey (1972) avait trouv6 l'identit6 LA = LL chez T. exilis. Ce type morphologique se rencontre d'ailleurs chez d'autres esp~ces de Spatangogdes, en particulier chez l'Hemiaster batnensis du C~nomanien de l'Aur~s chez qui A M B = 0,95 (d'apr~s Devri~s, 1959) et dans une moindre mesure chez l'Echinocardium cordatum de Nouvelle-Z~lande pour lequel R.C. Hi99ins (197't) a trouv~ la relation LA = 0,9'15 LL. Cependant cette constance de la forme n'est. pas universelle et la relation longueur-largeur peut ~tre disharmonique: A. Devri~s (1959) a, par ,exemple, obtenu LA = LL - - 2 p o u r un ~chantillon de T. uillei.

b) Relation hauteurdongueur

Line appr4ciation correcte de la variation de la hauteur par rapport ~ la iongueur n4cessite le calcul de deux droites de r6gression. I1 y a en effet dans le nuage de points initial une rupture de pente (fig. 4) dont on ne pent faire abstraction sans ab0utir ~ une estimation trop impr4cise de la

relation H T = f (LL). ]'ai donc distingu~ un premier lot d'oursins de longueur inf~rieure 20 ram, et un second Iot constitu~ par les 6chini- des de plus 9rande taille. Cette coupure a 6t6 d~termin6e 9raphiquement sur la dispersion log H T = f (lo 9 LL).

Pour la [raction la plus jeune de la population la hauteur est li~e ~ la longueur par une tr~s l~g~re disharmonie isom~trique qui peut ~tre assimil6e /L une harmonie H T = 0,70 LL - -0 ,826 . ]usqu'~ une taille de 20 mm les jeunes 6chinides conser- vent donc un profil identique et leur coefficient de 9ibbosit~ demeure constant : GIB --- 0,65 (fi 9. 4, partie 9auche de la figure ).

Chez les adultes c'est par contre une disharmonie isom6trique majorante d'6quation H T = 0,81 LL - - 3 ,2 8 5 qui rend compte de la variation de la hauteur. Ainsi, au-del~ de 20 ram, l'homoth~tie n'est plus respect~e et l'oursin enfle alors plus vite en hauteur que dans les autres directions de l'espace. Le coefficient de 9ibbosit~ varie donc en fonction de la mille: les 9ros exemplaires seront plus 9ibbeux (fig. 4, pattie droite de la figure). Cette tendance reste toutefois assez timide, l 'amplitude de variation ne d~passant pas 0,06 ~ 0,07. Elle 'est cependant discernable de visu et elle s'accompagne souvent, avec l 'augmentation de la taille, d'une accentuation de la troncature arri~re qui tend ~ devenir plus abrupte. L'acquisition d'une telle morphologie n'est que la r6ponse m6- canique ~ un accroissement plus rapide dans le sens vertical que dans le sens horizontal.

La correlation entre ces deux caract~res est plus faible que pour LL - LA et la dispersion plus importante (Da = 6,15 %). Ceci traduit une plus 9rande variabilit~ de la hauteur que j'ai constam-

/2.0

24.0

16.0

8 .0

0 .0

LA

a

- 909 -

{:

/ / /

, / /

/ / /

/ / /

I I t l

0.0 8.0 16.0

0.9

b A M B

. . . - " : . - . . - : ' : : . : - - - ~ " . . . . . . . . - . . , . . . , : . : : .~ , . : . , : . . - . ~e.:,.~ . . . . .

L L L L I I i I J 0 . 5 I ] I I ] J

24.0 3g.O 7.0 /5.0 23.0 31.0

Fig. 3 a - b - Diagrammes de dispersion de la largeur (3a) et du coefficient de forme de l'ambitus (3b) en fonction de la 10ngueur. Dispersion o f the width and o f the ambitus shape coefficient (i.e. the width per unit length) versus the length.

0.7

0.3

G/B

* , ** ~ * * ,

8.0

Fig. 4 -

I er s t a d e I

* * ** * , * * * * * *

~ . ~ , * j ,~ ' .L. ,_. t~t¢,~'~:ye.¢-*----*~ ' - -T, *

2 @me s t a d e i I

]2.0 16.0 20.0 24.0 28.0 32.0

Diagramme de dispersion de la gibbosit4 en fonction de la longueur.

Graph showing the relationship between gibbosity and length.

LL

]6.0

8.0

0.0

BO

0.0

a

./" 2"""

/ i /

/ 1 1

," l t J l I

8.0 16.0

: . /

. • " -'a "" "" "''~°~" .~-" " "" " . " ' . . _ - .',.'-.-C.,-.',.:',.~.'.-.'-,: "

0.6

R B O

• :--..-':"

J i L L i 0 .2 i i ~ I . . . . J L L

24.0 32.0 7.0 15.0 23.0 31.0

Fig. 5 a - b - Diagrammes de dispersion de la position absolue et de la position relative de la bouche en fonction de la longueur. Diagrams o f dispersion o f the absolute and relative position o f the peristome versus the length.

- - 9 1 0 -

ment retrouv4e dans l'4tude biom4trique de diverses populations de Toxaster (David, 1979) et qui semble ~tre g4n4rale chez les Echinides (Devri~s, 1959 ; Turki, 1975 ; Laurin 6 Marchand, 1978...).

c) Relation position de la plus grande largeur- longueur

L'4quation de l'axe principal r4duit est l'expression d'une croissance harmonique. La plus grande largeur reste donc au m6me emplacement sur la longueur tout au long de la vie de l'oursin et son indice de position est constant: RGL = 0,60.

d) Conclusions ~ propos des caract4res dimen- sionnels du test

Durant son ontogen~se un individu de l'esp~ce Toxaster 9ranosus kiliani se comporte comme un volume qui gonflerait dans toutes les directions de l'espace << comme sous l'influence d'une force qui agirait du dedans au dehors >> (Devri~s, 1959). Ce 9onflement respecte la plupart des proportions et, except4e une tendance g la 9ibbosit4, les adultes sont, pour ce qui est de leur forme g4n4rale, homo- th4tiques des jeunes. Seul, le sillon ambulacraire ant4rieur qui n'existe pas chez les plus petites formes au pourtour presque circulaire, se creuse 9raduellement, mais il reste toutefois assez discret m~me chez les adultes.

z}. VARIATION DE POSITION DE CERTAINS QRGANES

Dans le cadre d'une morphologie d'ensemble assez stable certains organes ont cependant pu, au cours de la croissance, ~tre l'objet d'un d4pla- cement relatif.

a) Le p4ristome

La bouche est anim~e d'une 14g~re migration en direction de l'avant. Chez les tout jeunes oursins elle apparait en position assez centrale alors qu'elle se rapproche de l'4chancrure de l'ambulacre ant4rieur chez les plus gros exemplaires. Cette d4rive se traduit par une relation disharmonique majorante entre position de la bouche et longueur: BO = 0,74 L L - - 1 , 6 2 8 , toutefois t'amplitude du d4placement demeure r4duite (fig. 5 a et b).

La variabilit4 du param~tre BO est tr~s faible (Da: 3,10 %) et par cons4quent le p4ristome, bien que mobile sur la longueur, reste toujours

inscrit, pour une taille donn4e, dans un intervalle de fluctuation tr4s 4troit,.

Parall~lement ~ cette migration vers l'avant, la forme de la bouche se modifie au tours de la croissance. De tr~s arrondie chez les formes juv4- niles, elle acquiert progressivement un pourtour plus anguleux pour devenir pentagonale chez les adultes (fig. 6).

b) L'appareit apical

La position de l'apex sur l'axe lon9itudinal de l'oursin 4volue en parfaite harmonie avec la lon- 9ueur: AP = 0,59 L L - 0,363. L'emplacement relatif de l'appareil apical est donc ind4pendant de la taille. En outre la corr41ation entre position de l'apex et longueur est tr~s bonne (r = 0,989), la variabilit~ de ce param~tre 4tant assez faible (Da = 3,93 %).

Au d~but de leur croissance et jusqu'g leur maturation, les individus de l'esp~ce Toxaster 9ranosus kiIiani sont soumis ~ d'importantes modifications structurales de leur appareil apical. ]e les exposerai largement plus loin dans cette ~tude.

c) Le p&iprocte

II subit au cours de l'ontog4nie une importante migration off il est possible de distinguer deux stades. La s4paration entre ces deux stades a ~t~ d4termin4e par simple observation du diagramme de dispersion de lo 9 PP en fonction de lo 9 HT (fig. 7). Elle se fait de part et d'autre de la droite d'4quation lo 9 H T = 1,13 et intervient g une taille moyenne (LL = 20 ~ 23 ram; HT = 13 a 15 ram).

Premier stade. - - Au cours de ce premier stade le p~riprocte est anim~ d'un rapide mouvement relatif en direction de l'ambitus, c'est-g-dire qu'il descend rapidement en s'excentrant de plus en plus. L'indice RPP d4croit au fur et g mesure que l'oursin 0randit. On retrouve ici la tendance l'exocyclisme 9~n4rale chez les Echinides irr~guliers. L'importance de ce d4placement explique le caract~re allom4trique des relations qui lient la position du p4riprocte ~ la longueur ou ~ la hauteur (fi 9. 8). L'analyse math~matique de ces variations peut ~tre abord4e de diverses mani~res qui ont 4t~ expos~es en d4tail par J. Thierry (1978). Je n'ai toutefois envisa94 ici que les ajustements

des fonctions exponentielles et polynomiales (fig. 9).

Les r~gressions polynominales ont 4t~ calcul4es selon la m4thode d4finie par G.W. Snedecor

- 911 -

q l 5 r a m ' I

Fig. 6 - Modification de la forme du p6ristome au cours de la croissance : A, individu de 13,8 ram de longueur (BC. 97) ; B, individu de 21,5 mm (BC. 107) ; C, individu de 31,9 mm (BC. 172)•

Change in the peristome shape during the growth.

0.95

0.50

Fig. 7 -

log P P

).."

• e t

. r • ' •

I I 0.95

Iog HT b I

0.50 1,40

Dispersion de log PP en fonction de log HT ; s6paration de la population en deux lots.

Decimal logarithm of periproct position versus logarithm of height ; division of the sample into two groups.

12.0

8.0

4.0

0.0

.PP 0.6

RPP RPP variable .

.: - .- . .. .

" ": . .I. %° ".:" ::.'-....

HT 0.2 I I I I t

5.0 9•0 13.0.

ALLOMETR/E

PP =-O'033HT2+l'O23HT'O'692 * * ' . i ****

. y .

Ie r s t a d e

i i i

6-0 4.0 8.0 12.0

HARMONIE

** * f O P RPP constant

I , 0.6 ÷"',.:..~d••..:.-'.., "..

0 • 2 i 1 t t

13.0 17.0 21.0

2 ~me stade HT i i i

161) 20/] 24.0

i H T

Fig. 8 - Diagramme de dispersion de la position du p6riprocte en fonction de la hauteur ; distinction des phases allom6- trique et harmonique•

Dispersion diagram of the periproct position versus height ; identification of allometric and harmonic phases.

- - 9 1 2

W.S. Cochran en 1967. Elles sont significatives jusqu'au quatri~me degr4 pour les longueurs et jusqu'au troisi~me degr4 pour les hauteurs ; cepen~ dant, pour ne pas alourdir l'expression des rela~ tions, je me suis limit4 au calcul des termes qua- dratiques qui sont hautement significatifs, donc l'4quation d'une parabole. Les ajustements aux fonctions puissance ont 6t4 4tablis ~ partir des dispersions en coordonn4es logarithmiques.

Ces deux modules 4pousent bien la courbure des nuages de points (fi 9. 8, partie 9auche de la figure ). La parabole rend cependant mieux compte de la distribution - - surtout pour les extr4mit~s de la dispersion - - alors que l'expression expo- nentielle assure une meilleure liaison avec la r49ression du second lot (voir ci-dessous), elle est en outre d'un usage plus simple. II serait malgr4 tout tr~s d41icat de vouloir faire un choix entre ces deux expressions analytiques et aucune d'entre elles ne sera pr4f4rentiellement retenue.

D e u x i 4 m e s tade . - - Durant ce deuxi~me stade le p4riprocte cesse sa migration; son d4placement s'harmonise a v e c l a croissance en hauteur: PP -- 0,55 H T q- 0,1"~3 (fig. 8, partie droite de la figure) et devient, de ce fait, 14g~rement disharmonique avec celle de la longueur PP = 0A4 LL - - 1,329. Cette 14g~re disharmonie n'est alors que l'expression de la plus grande vitesse de gonflement de l'oursin dans le sens vertical. L'indice RPP demeure alors constant.

A. Devri~s (1960) avait d6jg observ4 un tel ralentissement du d4placement du p4riprocte apr~s les premiers stades de la croissance chez H e m i a s , ter a[ricanus du Turonien de l'Aur~s.

R e m a r q u e . - - Ces deux stades ont une signification anatomique r4elle et leur d4finition est ~troitement li4e ~ la fabrication des plaques de l'inter- ambulacre 5 (voir ci-dessous). D'autre pare, il est int4ressant de constater que la s4paratAon entre les deux stades intervient sensiblement ~ la m~me taille que la coupure d4cel4e lors de l 'analyse de la dispersion de la hauteur (aux alentours de 20 ram). I1 y a 1~ une concordance remarquable qui sera d'ailleurs retrouv4e et confirm~e fi propos d'autres caractfires.

5. DI~VELOPPEMENT DES AMBULACRES

L'augmentation du nombre des zy0opores dans les ambulacres pairs ant4rieurs est moins rapide que la croissance en longueur et la relation qui lie ces deux variables est une disharmonie minorante

d'4quation : NP = 0,13 LL + 4,02 avec un coefficient de corr41ation de 0,920. Les jeunes oursins ont done proportionnellement plus de pores ambulacraires dorsaux dont les podias remplissent la fonction d'organes respiratoires, que les adultes (fi O. lO).

3 ) Un aspect de la croissance absolue : la crise de croissance

1. DI~FINITION DE LA CRISE

Au cours de l'ontog4nie du jeune T o x a s t e r g ranosus ki l iani intervient une crise pr~coce et de courte dur~e qui se traduit par une acc~14ration momentan4e de la croissance absolue (fig. 11). Tout se passe alors comme si le jeune ~chinide gonflait plus ri te pendant une p4riode donn4e de son existence. Mais cette acc414ration du gonflement respecte la nature des relations qui lient entre eux les param~tres (voir ci-dessus l 'analyse de la croissance relative).

La r6alit4 d'une telle crise a pu ~tre d6montr4e /l partir de plusieurs d4marches dont les r~sultats convergent remarquablement. Tout d'abord, rana- lyse statistique atteste l'existence d'une c r i s e e t laisse pr4sager qu'il y a eu acc414ration de la croissance. Ensuite la conDontation avec d'autres populations fossiles ou actuelles, affermit l'id4e de cette crise et confirme son m~canisme. Enfin la prise en consid6ration de caract~res qualitatifs justifie cat~goriquement et d~finitivement l 'hypo- t.h~se d'une acc~14ration du d~veloppement.

2. JUSTIFICATION MATHI~MATIQUE

La r~alit4 de cette acc414ration de la croissance a pu ~tre d4montr4e /~ travers la d~marche statistique la plus simple: l 'analyse univari6e.

a) M i s e en ~vidence d 'une bimodatit~

Les distributions des param~tres mesur4s ont ~t4 compar4es par des tests X 2 ~ la loi normale et seule la distribution de la position du p4riprocte (PP) s'ajuste de faqon satisfaisante ~ cette loi (fig. 12).

Une tendance ~ la bimodalit4 est responsable du comportement non gaussien de tous tes autres param~tres (fig. 13, partie sup~rieure de la figure). En effet, si l'on scinde chaque distribution en deux

- 9 1 3 -

PP =-0,0332 HT 2 + 1,023 HT - 0,692

PP = 1,28 HT 0,67

PP = -0,0139 LL 2 + 0,65 LL - 0,635

PP = 0,85 LL 0'72

Fig. 9 - R6gressions curvilin6aires de la position du p6riprocte en fonction de la hauteur et de la longueur.

Equations of eurvilinear regressions of periproct position and height versus length.

2.7

0.0

RNP

LL I I I I I I I

8.0 16.0 ?A.0 32.0

Fig. 10 - Diagramme de dispersion de la quantit6 relative de pores ambulacraires dorsaux en fonction de la longueur.

Dispersion diagram of the number of dorsal tube-feet per unit length versus the length.

Iongueur ' du test (mm)

32

20

16. 12 8 ~ , %

Fig. 11 - Situation de la crise de croissance dans la vie de l'oursin.

Position of the growth-crisis during the life of the urchin.

f 1 :!i

L"."I accel6ration de la

croissance absolue eJge de

I'individu

-- 91't --

X 2

ddl

r6sultat

LL

53,47

• LA

48,59

HT

43,43

p p

11 ,12

BO

42,74

AP

41,38

GL

49,57

9 9 11 6 12 10 10

HS HS HS ns HS HS HS

Fig. 12 - R6sultats des tests X 2 ; 6ehantillon complet.

Results of chi-square tests ; complete sample.

sous-populations, on constate alors le parfait ajustement ~ la loi de Gauss de chacune de ces sous- populations. Les r~sultats - - tous non significatifs - - des tests X 2 d~montrent ainsi la validit6 de la scission en deux parts de la population, donc la bimodalit6.

Remarque. - - On peut trouver une justification du comportement marginal du param~tre PP dans son mode de croissance. En effet l ' importante migration du p6riprocte, enregistr6e au cours des premiers stades du d6veloppement, d6termine un regroupement des effectifs dans les classes moyen- nes. L'allom~trie vient ainsi masquer la bimodalit6 et fait apparaitre la distribution de PP comme gaussienne.

b) Que traduit une telle bimodalit~ ?

Plusieurs hypotheses sont envisageables en r6ponse ~ cette question.

1°) Elle peut traduire une hdtdrogdnditd corres- pondant ~ une coupure fondamentale de la population qui serait en fait la r~union de deux lots compl~tement ind6pendants Fun de l'autre et se dist~nguant, en particulier, par la taille. I1 serait cependant d~licat de vouloir conclure ~ une telle h6t~rog~n~it~ sur ce seul caract~re de la taille et, pou r ~tre valid~e, une telle hypoth6se devrait ~tre v6rifi6e sur d'autres caract~res. Or l'unit6 morphologique de la population s'exprime de fagon incontestable ~ travers l 'analyse des indices de forme et de position dont les distributions remar-

X 2

ddl

r6sultat

AMB GIB RPP RBO RAP RGL

12,68 8,63 21,69 8,72 6,15 2,44

5 13 13 8 6 5

S ms ms ns ns ms

Fig. 14 - R6sultats des tests X 2 pour les indices ; 6chantillon complet.

Results of chi-square test for calculated ratios ; complete sample.

401 30

20

10

LL

8.5

HT

J 6 12

14.5

o, 1 % HI,.

il iii:i:ii!ii?i : ! :.:::

20.5

L mm 18 24

26.5

3 O

10 ,

- 915 -

e

I

i i i i~:ii i~.., mm 32.5

._~ m m 3.5 6.5 9.5 12.5

3 LA - ½

L mm 8.5 14.5 20.5 26.5 32.5

20.

10.

...~ji~...j,_~ ~mm 6 12 18

30-

10

,Pr 12 18

30

t0 ~ m m " 1~ 1'8

15"

10.

5"

F~7

NP r~ j

- , • 7

17 23 29 35 41 47

80"

60.

40'

20'

.

- ' ~ ' 7 " ' " ~

0 88 0.91

m °..° AMB 3o

0.94 0.97 0 . 5 8

~ GIB

0.66 0.' 74 0'82

30

10

.-'°

.

RAP -

0.48 0.54 = ~ . , ° :

0.60 0.66

30

10

-r RPP

0.40 "0.52 0.64 0.76

7..

3c o~ IC

0 68 074

50 ̧

3C

10.

RGL

0.'51 0"57

Fig. 13 - Distributions des param6tres mesurds et des indices calculds.

Distribution histograms of measured characters and calculated ratios.

J , ° .

916

quablement homog~.nes s 'ajustent parfaitement la loi normale (fi 9. 14).

Seul le coefficient de forme de l'ambitus (AMB) est ~ la limite du seuil de si9nification mais ceci n'est dfi qu'& deux individus un peu maroinaux et non pus ~ une structure bimodale de la distribution. Line minutieuse observation visuelle atteste d'ailleurs de l'unit4 des populations de Toxaster granosus kiliani et exclut d~finitivement toute hypoth~se d'h4t4roo4n4it4 (fig. 13, partie inf4rieure de la f ifure ).

2 °) EUe peut ~tre l'expression d'un d6faut en individus d'une certaine taille au sein d'une population 91obalement homo9~ne, c'est-/i-dire qui, bien que constitu4e de deux lots, le soit par des lots/~troitement apparent~s (comme jeunes et adultes d'un m~me peuplement). A c e d4faut correspond donc une faiblesse des effectifs d'une, ou de plusieurs classes de la distribution, ce qui induit un creux dans l 'histo9ramme dont le contour 94n4ral apparait alors bimodal.

On peut imaginer un tri (au sens le plus laroe ) l'origine de ce manque: une destruction, un

enl~vement, une d4formation voire m~me la fossilisation ayant pu jouer s~lectivement aux d~pens de la ou des classes concern4es. Toutefois, il est m4caniquement peu probable que Fun de ces ph~- nom6nes ait pu op~rer sa s~lection ailleurs que sur les mar9es de la distribution. I1 est, en effet, 6vident qu'un tri m4canique s'exercera plut6t sur les extremes d'une population (les plus petits ou inversement les plus ,qros) et qu'il n 'aura pas tendance ~ respecter ces extremes pour s41ection- net des individus interm~diaires, sauf si ceux-ci pr~sentaient une faiblesse m4canique les rendant particuli~rement vuln~rables. On peut par exemple supposer qu'au cours de leur croissance les jeunes Toxaster ont travers~ une phase pendant laquelle ils 6talent plus fra9i!es. Cette vuln~rabilit4 pas- sag~re a pu alors induire un tri qui n'est en fait qn'indirec~ dans la mesure off la v4ritable cause du d4ficit a 4t~ une crise du d~veloppement. La probabilit4 de r4alisation de cette nouvelle hypoth~se reste cependant faible.

L'duentualitd d'un bfais d'4chantillonnage doit aussi ~tre cat49oriquement rejet4e dans la mesure off celui-ci a 4t4 conduit avec une extreme ri9ueur.

En[in, cette bimodalit4 peut 4tre le re[let du caractdre discontinu ou allom4trique (non lin4aire) de la relation liant la faille ~ l 'a9e de l'individu. Dans cette hypoth4se, au tours de l'onto94nie du Toxaster, interviendrait une acc414ration momen- tan4e de la croissance absolue. I1 y aura donc un

intervalle de taille qui, a un moment du d4velop- pement du jeune ours/n, sera travers4 plus rapidement et, duns une population en 4quilibre, ce domaine de taille se verra par cons4quent repr4- sent4 par relativement peu d'individus. La fossilisation ne fait ensuite que reproduire fid~lement cet 4tat et l'exprime a travers une bimodalit4 de la distribution des tailles (fi 9. 15).

Chez Toxaster granosus kiliani cette crise de croissance intervient t6t au cours de l'ontoflen~se et affecte des oursins de petite taille (LL = 12,5

16,0 mm). Hormis cette precision quant a son extension, il n'est pas possible de quantifier l'importance de cette acc414ration de la croissance.

Conclusion. - - Cette analyse statistique et la dis- cussion qui en d4coule permettent de d4flager deux r4sultats :

tout d'abord, il est certain que le d4veloppe- ment de T. granosus kiliani est affect4 par une crise ;

ensuite on peut 4mettre deux suppositions quant ~ la nature de cette crise: 1) elle est de nature inconnue et l'on salt seulement qu'elle pro- voque une extreme fragilit4 du tes t ; 2) ou bien elle correspond ~ une acc414ration de la croissance absolue. Cette seconde 4ventualit4 est la plus probable et sera d'ailleurs corrobor4e par l'observation de ph4nom~nes homologues duns d'autzes populations ainsi que par l'4tude des caract~res qualitatifs.

3. JUSTIFICATION PAR L'OBSERVATION D'AUTRES POPULATIONS

Le caract4re bimodal des distributions des para- m~tres de taille n'est pus propre au seul 9enre Toxaster, mais a 49alement ~.t4 enregistr4 chez d'autres formes fossiles et actuelles, validant ainsi l 'hypoth~se de la variation de la vitesse de croissance en rant que ph4nom~ne majeur.

a) Exemple [ossile La raise en ~vidence d'une crise aussi pr~coce

est souvent difficile car elle repose sur la conservation de tr~s petits exemplaires puisque la bimo- dalit4 ne peut 4tre r~v414e que si de tr~s jeunes ~chinides n 'ayant pas encore atteint l'~ge de leur crise de croissance sont aussi conserves. Connais- sant la fragilit4 d'un jeune spatangoide, il est facile de concevoir que les conditions de fossili-

- - 9 1 7 - -

sation permettant cette conservation donc la comprehension de la crise, ne soient qu'exception- nellement r4unies.

Quelques rares auteurs ont cependant eu h leur disposition des individus de tr~s petite taille. J. Rey (1972) a travaill4 sur des Toxaster exilis de l'Hauterivien du Portugal mais leur effectif 4tait trop faible pour permettre l'4ventuelle d4monstration d'une bimodalit~. Par contre, partir d'un 4chantillon de 64 Hemiaster [ourneli r~colt~s dans le S4nonien de l'Aur~s puis mesur4s par A. Devri~s (1959), j'ai d~montr~ le caract~re bimodal des distributions des param~tres de taille, en l'occurrence longueur et largeur (fig. 16). Ces observations affermissent l'id4e d'une crise de croissance dont l'intervention semble aussi tr~s pr~coce (LL = 12 mm; LA = 11 ram) chez les jeunes Hemiaster.

b) Exemple actuel

P. Magniez (1979) a 6tudi4 le d~vetoppement d'un oursin end4mique des iles Kerguelen Abatus corda~us. Les jeunes Abatus offrent la particula- rit~ de passer le d6but de leur existence (environ une huitaine de mois) en incubation dans les ambulacres d~prim~s des femelles. Au cours de cette incubation, la croissance de radioles est affect4e par une crise extr~mement pr4coce qui correspond ~ une acc~16ration de leur d6velop- pement. Cette crise se traduit par une tr~s franche bimodalit~ de la distribution de la longueur des piquants. On enregistre donc ici une relation de causalit6 entre acc41~ration de la croissance et bimodalit6 tout ~ fait analogue h celle que j'ai avanc~e pour T. 9ranosus kiliani. Cette analogie justifie ainsi le raisonnement que j'ai employ~ et par lh apporte la preuve formelle de la validit~ du r~sultat..

4. CONFIRMATIONS QLIALITATIVES DE LA CRISE

Diverses consid4rations d'ordre anatomique jus- tifient a posteriori l'hypoth~se de l'existence d'une phase d'acc414ration de la croissance.

a) Diff~renciation des pores ambulacraires

Le tr~s jeune Toxaster a des pores ambulacraires ponctiformes qui n'ont pas encore la morphologie allong4e observ4e chez les adultes. Celle-ci est acquise progressivement chez des oursins dont la taille (LL) varie entre 11,5 et 14,5 mm c'est-~-dire, pour l'essentiel, pendant la crise de croissance,

b) Maturation de l'appareil apical

Au tout d~but de son existence le jeune oursin a un appareil apical encore mal d~fini qui est appel~ ~ subir jusqu'~ sa maturation d'importantes modifications structurales. Les plus fonda- mentales d'entre elles sont l'ouvert.ure des pores g~nitaux et le d~veloppement de la plaque madr4porique.

- - Ouverture des pores g4nitaux : elle correspond /~ l'acquisition de la maturit4 sexuelle et elle intervient dans l'intervalle de taille: LL ---- lzt ~ 16 mm, c'est-~-dire ~ la fin de la crise de croissance.

- - D~veloppement de la madr4porite : il est pro- gressif et s'op~re parall61ement 6 l'ouverture des pores g~nitaux. I1 conduit, en outre, ~ la plus importante modification de structure que subit l'apex pendant l'ontog~nie. Chez le jeune Toxaster granosus kiliani la madr6porite de petite taille est confin4e dans le secteur ant4rieur droit de l'appareil apical qui pr4sente donc une ocellaire IV exserte (fig. 17 a). Au fil de la croissance, la plaque madr4porique s'6tend consid4rablement et va ~ la rencontre de cette ocellaire s6parant ainsi les g~nitales 3 et 4 et conf4rant alors ~ l'apex de l'adulte une structure ~ ocellaire IV inserte (fig. 17 b). J. Rey (1972) avait d'ailleurs d4crit le m~me processus chez Toxaster granosus. La position exserte de l'ocellaire IV au d~but de la croissance apparait donc comme le fait du caract~re <~ juv4nile >> de la madr~porite et non pas comme une difference de compaction ou de structure de l'apex. A ce d~veloppement de la madr~porite se superpose enfin une nette augmentation du hombre des hydrotr6mes.

c) Acquisition de nouvelles plaques

- - Chez les Echinides, l'augmentation de taille du test s'op~re selon deux processus simultan~s : d'une part la fabrication au niveau de l'apex de nouvelles plaques (ou assules), d'autre part le d~veloppement des plaques existantes. Ce d~veloppement s'enregistre sur les plaques elles-m~mes sous la forme de stries d'accroissement concentri- ques. Chez les formes actuelles, il est possible de visualiser ces stries comme Font, par exemple, fair D.M. Raup (1968) ,et M.B. Regis (1978). Cette visualisation s'av6re cependant quasiment impos- sible chez les fossiles du fait d'une part de la presence d'une qangue plus ou moins opaque et d'autre part de l'4tat de conservation des tests qui n'est pas toujours excellent. En particulier des ph~nom~nes de recristallisation viennent fr~quem- ment alt4rer la struct;ure des plaques. Par ailleurs l'analyse du processus de fabrication des plaques

- - 9 1 8 m

apparait tout aussi difficile car il est extr~mement rare de pouvoir d4nombrer toutes les plaques constitutives d'un test. Cependant, dans la mesure off, tout au lon 9 de la vie de l'oursin, ce sont toujours les m~mes assules qui sont 6chancr4es par le p4riprocte (Lambert, 1889), on peut se contenter de d4nombrer les plaques dorsales de l'inter- ambulacre 5 (celles qui sont situ6es entre l'apex et le p4riprocte) pour estimer le taux de fabrication de nouvelles plaques.

Dans la population de T. granosus kiliani 4tu- di4e la conservation des tests n'a cependant permis la distinction de ces plaques, done leur d4nombrement, que sur cinquante-cinq individus qui ont alors servi de base ~ l'6tude.

Le diagramme de dispersion repr4sentant le hombre d'assules dorsales en fonction de la taille a une forme sigmoidale (fi 9. 18).

La courbe qui le repr4sente est assimilable a la loi logistique (loi de Verhulst). I1 est d'ailleurs int4ressant de constater que D.M. Raup (1968) avait utilis4 cette m~me loi pour mod41iser la fabrication des plaques chez les Echinides r4guliers. Pour ma part, je n'ai pas effectu4 le calcul de l'ajustement, d'un int6r~t purement th4orique, par contre j'insisterai particuli~rement sur le fair que l'expression math4matique qui rend compte d'une telle courbe implique que la vitesse de cr4ation de nouvelles plaques soit variable en fonction de la taille, done de l'age des individus. En effet, les plus jeunes 4chinides que j'ai observ4s poss~dent seulement trois assules dorsales. Ce hombre de plaques augmente ensuite rapidement chez les oursins qui traversent leur crise de croissance pour atteindre 5 ou 6 a la fin de cette crise. La fabrication de nouvelles plaques se ralentit ensuite consid6rablement avant de cesser chez les adultes de plus de 20 ~ 21 mm de longueur, le hombre de plaques est alors d4finitivement stabi- lis4 a 6 ou 7. Ce nombre n'a pas 4t4 d4pass4 dans l'4chantillon que j'ai 6tudi6. La croissance qui ne se fait plus que par augmentation de taille des plaques est dite interealaire.

Remarque. - - La phase de migration allom6trique du p4riprocte (voir ci-dessus) coincide exactement avec la p4riode de la croissance durant laquelle s'4laborent de nouvelles plaques car ce sont elles qui, repoussant l'anus en direction de l'ambitus, provoquent sa migration. A partir du moment off leur nombre se fixe la position relative du p4ri-

procte sur la hauteur se stabilise. La fabrication des assules de l'interambulaere 5 contr61e done 4troitement la d4finition des deux stades de croissance du p4riprocte.

- - I1 est tr~s probable que tout se passe comme si la fabrication d'une nouvelle plaque 4tait une r4ponse /~ une impulsion du d4veloppement de l'oursin. La p4riode de sa vie pendant laquelle le jeune 6ehinide fabrique le plus de plaques - - e'est-a-dire entre 12 et 16 mm - - correspond done, alors, n4cessairement a une phase d'excep- tionnel dynamisme de la croissanee au cours de laquelle l'oursin grossit tr~s rap/dement.

Ce module souligne et explique le synchronisme entre la gen~se de nouvelles plaques - - qui est un processus biologique observ4 - - et la erise - - qui est un ph4nom~ne d4termin~ th~oriquement. Abou- tissant ainsi a une interpr4tation coh4rente, il confirme remarquablement la r4alit4 biologique d'une phase d'acc414ration du d4veloppement.

5. CONCLUSION

Au cours de ce chapitre ont 6t4 employ6es diverses d6marches qui routes sugg~rent ou confir- ment l'id4e d'une phase pr4eoee d'acc414ration de la croissance.

a) L'interpr4tation de la bimodalit4 des distributions des param~tres de taille permet de r4v41er la crise de croissance.

b) La comparaison avec d'autres groupes confirme l'hypoth~se d'une acc414ration du d4veloppement. Par ailleurs, l'observation chez les jeunes Abatus de la m~me relation de causalit6 entre crise et bimodalit~ justifie le raisonnement utilis6 pour d6montrer l'existence de la crise.

c) La prise en compte de divers caract~res qualitatifs montre que la situation m~me de la erise co/neide avec des ~v~nements biologiques majeurs qui jalonnent le d~veloppement du jeune Toxaster granosus kiliani (maturit4 sexuelle, fabrication de nouvelles plaques).

La convergence de tout.es ees d6marches aboutit ainsi ~ confirmer parfaitement l'hypoth4se d'une crise avec acc616ration de la croissance.

- 9 1 9 -

0teffectifs .'

,o ?:i

, , J ~ - - n LL

a . q e ,, x x x

x x

x x

: x x

x x

: x x

x x

: x

x x

x x

c x >

~ ~ x ~ x x

~ x

x x

x x j [ . K P i

8 12 16

.o

Y LL m m

' 2'4 2'8 ' ' 20 32 36

Fig. 1 5 - Relation entre bimodalit6 et crise de croissance (l'~ge habituellement plac6 en abscisse est ici en ordonn6e pour que les deux axes des longueurs soient mis en parallel•).

Relation between bimodality and growth- crisis.

exemplaire BC 326 exemplaire BC 258 apex x 13 apex x15

Fig. 17 - Modification de la structure de l'apex au cours de rontog6nie.

Change in the apical system structure during the growth.

10-

.

8 16 2:4 LLmm

X 2 ensemble .jeunes

0,86

adultes

14,49 4,31 ddl 7 2 4

resultat S ns ns

Fig. 1 6 - Hemiaster fourt~eli : distribution des longueurs et tests X z'.

Hemiaster fourneli : histogram of the length and chi-square.

Nombre de plaques

J

BB l f f . . " " "" • • o o • •

/

Longueur (ram)

4 8 12 16 20 2~ 28 3~

Fig. 1~8- Diagramme de dispersion du nombre de plaques dorsales en fonction de la longueur.

Graph showing the relationship between the number of dorsal plates and the length.

- 9 2 0 -

STADE

IISTADE I II PRE- | JUVENILE cD~eiADULTE i

croissance~

ouverture des pores g6nitaux

diff6reneiation des pores

Hill ambulacraires

nombre de plaques dorsales

position du p6riproete

, . I d~placement

• allom6trique

croi~anee en hauteur

o 8 ~

\ - - I

. . . . . ~J

~,--', :- xZ,2 z . ' , , . -~zd . ' J . l ~ l ~ ' .

I.).x:" gTj. !

I ~ / " ~ / r I " |

,~.I. /Z J2~] ' " " , 3 " - ' , "

, , ; ' t J ~

Z /~/./\

' 7~ -Z~ ' ) J I

;I/x~lO-l~

~ \ J o ~'/7"/

' i . c x C _ q ~ J

~//I ! , x / .

I.- - e::'

t :.:..':

16

croissanc¢ ar creation e n o u v e l l e s

plaques

croissance

2O

STADE ADULTE

croissance par augmentation de taille des plaques

d@lacement

. ~ isom6tfique (harmonic)

croissance

disharmonique

~ t n 26 34.

Fig. 19 - Les processus ontog6niques majeurs chez Toxaster granosus kilianL

The main ontogenet ic processes o f Toxaster granosus kiliani.

- - 9 2 1 - -

C. - - MODELE SYNTHI~TIQUE DE LA CROISSANCE

kin module synth~tique de la croissance de Toxaster granosus kiliani peut ~tre construit partir de l 'ensemble des faits observes et pr~sent~s ci-dessus. En effet, la concordance ~ des instants precis du d~veloppement de plusieurs ~v~nements ou processus ontog~niques (crise de croissance, fabrication de nouvelles plaques, d~placement du p6riprocte) sugg~re, bien que ]a croissance soit un ph~nom~ne continu, l 'existence de diff~rentes p6riodes se succ~dant au cours de la croissance postlarvaire. ] 'ai pu en distinguer trois (fig. 19) et pour plus de commodit~ ie les ai appel~es stades :

- - iuv~nile (jusqu'~ LL ---= 16 mm) ;

- - pr~adulte i (de LL -=- 16 ~ 20 ou 21 mm) ;

J adulte (au-del~ de 20 ou 21 mm).

I ) Stade juv6nile (fig. 20 a)

Biologiquement, il commence avec la fin de la vie larvaire (4chinopluteus) et s'ach~ve ~ la maturation sexuelle (ouverture des pores g4nitaux). I1 correspond donc ~ la p4riode immature de la vie de l'oursin.

Pendant ce premier stade l'41aboration de nouvelles plaques participe activement ~ la croissance du test. La forme g4n4rale de l 'oursin 4volue peu (croissance en hauteur harmonique), Par contre on assiste a une rapide migration de l 'anus en direction de l 'ambitus; les nouvelles assules qui s'41aborent au niveau de l 'apex repoussent progressivement le p4riprocte et d4terminent ainsi le caract~re allom4trique de la relation liant sa position ~ la hauteur. La bouche se d4place lentement vers l 'avant et commence a prendre un pourtour pentagonal qui ne sera cependant d4finitivement acquis que beaucoup plus tard.

La fin de ce stade juv4nile est marqu4e par la crise de croissance qui, tout en respectant le caract~re des relations qui lient entre eux les param~tres, correspond ~ une acc414ration momen- tan4e du d4veloppement, donc du gonflement de l'oursin. Cette crise coincide avec la diff4renciation des pores ambulacraires qui deviennent plus allon-

1. Ce terme n'a pas ici son sens embryologique classique mais caract~rise ties oursins non encore adultes d~j~ matures.

g~s et avec ]e taux de fabrication des plaques le plus ~lev~. Elle s'ach~ve par la maturation des pores g6nitaux.

2) Stade pr6adulte Ce deuxi~me stade assure la transition avec

l'4tat adulte. Bien que d4j~ mature le jeune 4chi- nide n'a pas encore abandonn4 t o u s l e s processus ontog4niques du stade juv4nile. En particulier la forme g4n4rale conserve son 4volution homoth4- tique et le p4riprocte poursuit sa migration allo- m4trique vers l'ambitus. Par contre l'41aboration de nouvelles plaques s'est consid4rablement ralen- tie, elle cessera avec le stade suivant. Line 14g~re tendance a la n4ot4nie s 'exprime donc chez T. granosus kiliani puisque l 'oursin est mature avant d'avoir atteint le stade adulte.

3) Stade adulte (fig. 20 b)

Ce dernier stade est caract4ris4 par l 'abandon d4finitif des processus ontog4niques du stade juv4- nile et par ]'acquisition d'un mode de croissance original. La cr4afion de nouvelles plaques cesse et la croissance du test ne se fait plus que par augmentation de taille des plaques existantes. La forme g4n4rale 4volue en acqu4rant une croissance verticale fortement disharmonique qui d4ter- mine une variation du profil des 4chinides (gibbo- sit4 importante des plus gros individus) et qui s 'accompagne d 'une accentuation de la t roncature arri~re. Par contre, n '4tant plus repouss4 par l 'adjonction de nouvelles plaques, le p4riprocte se stabilise et conserve alors la m~me position relative sur la hauteur. I1 s'41~ve ainsi en harmonie avec l 'ensemble du test au fur e t a mesure de la erois- sance verticale, Quant au p4ristome il affirme d4finitivement son pourtour pentagonal. Ces mo- dalit4s de croissance se perp4tuent jusqu'a la mort de l'animal dans la mesure off aucun facteur limitatif ne semble intervenir.

4) Validation du module par I'analyse multivari~e

La distinction de ces trois stades ontog~niques a pu ~tre confirm~e par une analyse en composantes principales r~alis~e ~ partir des 7 indices

- 922 -

A.jeunes

B.adultes

face apicale Q vue post6deure

face apicale

face o~e

• • . •

• o ° e m

• o o o ,

o o = o

...'-'?." ° ° * ° * •

appareil apical et pores ambulacraires

Face orale

vue post6rieure

appareils apicaux (x 15 environ)

Fig. 20 a - b - Toxaster granosus kiliani (LAMBERT) ; dessins synth6tiques (x 2 environ).

Toxaster granosus kiliani (LAMBERT) ; synthetic pictures (x 2).

- 923 -

2 ~me axe

.4

- 4 I

-2

.-2

--4-

D 4-

Q I [] • • • D

• D D

• ° ° • o ° D [] " , ~.

• D • • • • _ [] "

e o ° e % ,

, o oOoo o°°°oo~ol" "~ . , •

• D ° e [] "Z

• • ° o • [] , [ ] -2.

° ° O [ 3 o []

[ ] 4 6 ! ! I

-4.

• JEUNES [] PREADULTES • ADULTES

Fig. 21 - Analyse en composantes principales : projection des 150 points individus de T. granosus kiliani en fonction des deux premiers axes principaux.

Principal components analysis : plotting of 150 T. granosus kiliani specimens on the Irst and 2nd factorial axes.

_ _ 92zi _ _

de forme et de position calculus pour ~liminer l'influence de la taille (seul RNP qui correspond

une variable discrete n'a pas ~t6 pris en compte). Or, malgr~ l'ind~pendance de la projection vis-h- vis de la taille, on observe une remarquable par- tition des trois types d'individus 0eunes, pr~adultes, adultes) le long du premier axe principal (fig. 21).

La s~gr~gation ainsi op~r~e refl~te donc exclu- sivement les variations morphologiques li~es h la croissance et qui progressivement, h travers 3 stades successifs, font evoluer l'oursin vers un adulte aux proportions tr~s diff~rentes de celles du ieune.

Analytiquement, la premi6re composante sur laquelle s'effectue l'essentiel de la discrimination repr6sente 34 % de la variance totale (fig. 22). Elle est influenc6e par les indices RBO, RPP, AMB et GIB qui, tout h fair logiquement sont ceux pour lesquels a 6t~ constat~e une disharmonie (isom6trique ou allom~trique) lots de l'~tude de la croissance relative et qui, par consequent, introduisent une modification de la forme au cours de la croissance (seul AMB n'avait pas montr6 de variations ontog6niques importantes).

L'analyse multivari6e ent~rine ainsi la distinction des 3 stades en soulignant les diff6rences morphologiques majeures qui les s6parent.

Composantes principales

AMB

GIB

RPP

R B O

RAP

RGL

AGL

pourcentages de la variance totale

P1

+ -0,7256

+ -0,6134

+ 0,7816

+

-0,8055•

-0,4154

- 0 , 1 t 8 1

-0 ,2111

34,19 %

P2

0 ,1412

0 ,0742

- 0 , 0 3 9 9

0 ,1898

- 0 , 5 1 8 8 +

0,7572 +

- 0 , 9 7 5 9

26,54 %

poureentages eumulCs 3 4 , 1 9 % 60,73 %

P3

0,3079

-0,1034

-0,2353

0,0475

"0,7228 + +

-0,6197

- 0 , 0 4 1 0

15,31 %

76,04 %

Fig. 22 - Analyse en composantes principales : vecteurs propres (les variables qui ont le plus de poids sont marqu6es d'une ast6risque). Principal components analysis : eigenveetors (the most important variables are indicated by asterisk.

- - 925

D. CONCLUSION

Le fait cardinal qui ressort de cette ~tude est que le jeune Toxaster change consid~rablement de forme au cours de sa croissance. Bien que sensiblement continue, cette ~volution s 'organise en trois stades fondamentaux : un stade juv6nile, un stade pr6adulte et un stade adulte, chacun de ces stades 6tant caractfiris~ par des modalit~s de croissance particuli~res. A cette articulation en 3 stades se superpose une crise de croissance qui se marque par une acceleration du d~veloppement de l'oursin fi la fin du stade juvfinile.

A la lumi~re de ces r~sultats, en particulier apr~s la r~v~lation de telles modifications de forme au cours de la croissance, il apparait qu'une grande prudence dolt accompagner t.oute comparaison de populations pal~ontologiques.

I1 est en effet indispensable de bien faire la

part des modifications induites par le ph~nom~ne de croissance avant de conclure, au vu de variations morphologiques, g des differences d 'ordre taxinomique, ~cologique ou autre. La confronta- tion de populations spatialement ou temporellement difffirentes peut, en effet, conduire g interpreter comme ~cologiques ou phylog~niques des variations en fait li~es g la croissance. On ne devra en route rigueur comparer que des populations dent les repr~sentants en sent au m~me stade de leur d~veloppement, seuls les param~tres dent la variation est harmonique pouvant toutefois ~tre ut.ilis~s sans restriction.

Par ailleurs, il en r~sulte qu'une parfaite connais- sance et comprehension de l 'ontogen~se dolt ~tre g la base de toute caract~risation rigoureuse et complete d'une esp~ce.

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Manuscrit regu le 4-08-80

Manuscrit d6finitif regu le 13-10-80

un modèle d'ontogenèse: la croissancede toxaster granosus kiliani (lambert)), échinide...

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